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NIISES AU POINT BIBLIOGRAPHIQUES

Les maladies de dprissement des Agrumes


Par BCHIR JAMOUSSI

Nous dsignons par g maladies de dprikement > des affections


variables par leur nature, mais caractrises par une volution gn-
ralement lente, aboutissant le plus souvent i la mort de la plante
enti6re.

~ I. viroses.

Parmi les nombreuses maladies de dprissement qui atteignent les


Agrumes, les viroses paraissent oocuper le premier plan par leur
gravit.
Les Viroses .des Agrumes peuvent tre classes en deux catgories :
A) Les Viroses transmises par un vecteur :
< Quick decline >> ou << Tristeza )>.

B) Les Viroses non transmises par un vecteur :


- Les << Psoroses >\.
- Le << Stubborn disease B.
(1) Que M. et M m o CI. .Moreau, qui ont dirige notre travail, trouvent ici Iexpres-
sion de notre reconnaissance.
GrPce h Iamabilite de M. le Directeur du Laboratoire de Cryptogamie du Museum
National dHistoire Naturelle et de M. le Directeur de lInstitut des Fruits et
Agrumes coloniaux, nous avons pu utiliser les ressources bibliographiques de ces
Btablissements; nous les prions daccepter nos vifs remerciements ainsi que ceux de
I leurs collaborateurs qui ont facilite nos recherches.

h
2 BCHIR JAMOUSSI

a.
Le << QUICKDECLINE >> ou << TRISTEZA
Cette grave affection est connue dans la plupart des rgions agru-
micoles du monde.
Cest le c< Quick decline >> (= dclin rapide) en Californie;
la <c Tristeza >> (Tristesse) au Brsil;
le <c Podredumbre de las raicNas >> en Argentine;
le << Bud union decline >> en Australie;
le << Lime disease > aux Antilles anglaises;
le << Graft incompatibility>>en Amrique du Sud;
la e Dgnrescence infectieuse Y dans les pays de langue
franaise.
Dautre part, rcemment, il sest avr (cf. STEYAERT, 1952) que la
<< Cannelure >> ou Q Stem pitting >> du pamplemoussier nest autre
chose quune forme de << Tristeza )>.
La vaste rpartition gographique de cette maladie explique la
diversit des appellations sous lesquelles on la dsigne; deux noms :
(< Tristeza >> et c\ Quick decline )-s ont nettement prvalu sur les autres.

NOUSles emploierons indiffremment au cours de cet expos.

Agent responsable de la maladie.

J. B. MARCHIONATTO(1946) attribue la << Tristeza>


de loranger
un Nmatode : Tylenchulus semipenetruns Cobb.
Cependant, des tudes plus rcentes ont tabli dfinitivement la
nature virosique de la << Tristeza B.
. La << Tristeza >> serait donc due un virus complexe dont il existe
deux races biologiques (Anonyme, 1950), agissant dailleurs en1 asso-
ciation. Une race affaiblit larbre, tandis que lautre le frappe de
nanisme; mais lune et lautre causent dfinitivement la mort de la
plante.

Historique et repartition geographique.

I1 y a plus dun demi-sicle (vers 18901, la Colonie du Cap, SOQ-


cieuse damliorer son agruniiculture, importa des plants porte-greffes
de bigaradiers qui jouissaient, i ce moment, dune grande rputation
dans le monde citricole.
Cek alors quapparut une grave affection sur les orangers greffs
sur bigaradiers. Le bigaradier, excellent porte-greffe partout ailleurs,
rsistant la gommose, donnait avec loranger une combinaison voue
au dprissement dont la nature est reste, pendant longtemps, nig-
matique.
Alarm par cet tat de choses, le Gouvernement nomma deux corn-
missions successives pour enquter sur les raisons de cet cbec
complet, sans toutefois parvenir jeter la moindre lumire.
On a, cependant, remarqu que les orangers greffs sur la variti.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 3

(t rough lemon )> se comportaient dune faon normale et, depuis, ce


porte-greffe est devenu de rgle en Afrique.
Vers 1930, en Indonsie oil les orangers cultivs taient francs de
pied, les Hollandais ont introduit des porte-greffes bigaradiers. Les
orangers greffs sur bigaradiers taient, eux aussi, sujets un dclin
rapide et mouraient.
En 1937, le Hollandais TAXOPEUS explique cet Cchec par une inconi-
patibilit entre greffon et sujet. Le greffon secrterait, selon lui, des
toxines lthales pour le porte-greffe.
Vers 1940, BITANCOURT signale la maladie au Nord de Rio-de.
Janeiro, dans la valle du Paraba, au Brsil, o la maladie avait
dtruit, en dix ans, plus de. 8 millions darbres. Le Gouvernement
krsilien dsigna une commission denqute pour tudier cette gravc
maladie. Cest alors, en 1944, que les tudes statistiques de cette
commission, sur le mode de progression de cette affection, ont montr6
quil sagissait dune maladie infectieuse, hypothse qui a t con-
firme plus tard, en 1946, par MENEGHINI.
En 1940, les U.S.A. furent contamins (cf. REBOUR, 1950).
Vers 1942, en Californie, on observe le mme dprissement des
orangers greffs sur bigaradiers.
Vers 1947, lagronome indonsien TERRA,aprs de mticuleuses
recherches, localisa Java le pays dorigine de la < Tristeza
i >>. De
plus, TERRAconclut que la maladie tait gnralise Java et cn
Afrique du Sud. Selon cet agronome, des importations de plants de
Java en Afrique du Su$ ont introduit, en mme temps, la maladie.
En 1948-1949, la maladie a t signale dans les Etats de Victoria
ct en Nouvelle-Galles du Sud, en Australie.
Les Antilles anglaises sont infestes (cf. CHAPOT,1951), mais on
ignore si la maladie sest installe dans les Antilles franaises. . 1

La 6: Tristeza >> existe au Congo belge.


La Cte dIvoire, la GuinCe franaise et le Sngal sont indemnes, .
jusquici. I1 en est de mme, semble-t-il, de tout le Bassin mditerra-
nen : Palestine, Tunisie, Algrie, Maroc, Italie, Espagne, Portugal.
Dans un article paru dans la Q Revue horticole ., intitul Q Voyage
dEtude au Maroc,,, en 1951, BOBE, GARNAUDet LAURENT dclarent
que la varit < Rhobs
i el &-sa >> est rsistante au Quick decline > au
$<(

Maroc. .
Une mise au point ce sujet parat indispensable. Tout dabord,
jusquici, le < Quick decline >> ny a jamais t signal par une per-
sonne comptente, Dautre part, le Q Rhobs el Arsa > (qui serait un
hybride indigne entre Citrus auraritium L, et C. media L.), est connu
aux U.S.A. sous le nom de Marocan lemon >> oh ilsest montr PIUS
sensible la a Tristeza. que le bigaradier lui-mme.
Dans un autre article, LAMOUR (1951) rappelle quen 1913, .TRAE~J
avait dcrit une nouvelle maladie sur des plants dagrumes imports
4 BCHIR JAMOUSSI

et qujl dsigna sous le nom de e chlorose infectieuse >).Selon LAMOUR,


cette maladie ressemble beautcoup au << Quick decline >> par ses symp-
tmes. En ralit, il sagit de deux maladies diffrentes, comme la
confirm KLOTZ en 1950. Celui-ci parle dune forme de Psorose ayant
kt6 dcrite, pour la premire fois, par TRABUT sous le nom de << chlo-
rose infectieuse >>.
Nous pouvons donc affirmer, au moins daprs la bibliographie, que
lAfrique du Nord est jusquici indemne de (< Quick decline >>.La
menace qui pse sur elle semble tre amoindrie quand on pense que
fout le bassin mditerranen ne connat pas encore cette maladie.
De toutes faons, des prcautions ont dj t prises par le Maroc
qui a publi un arrt viziriel (No 2016) en date du 22 mai 1951, par
lequel le Gouvernement chrifien interdit, sauf drogation spciale,
toute importation dagrumes lexception des feuilles sches, des
fruits et des graines. Esprons que la mme mesure sera prise par
tous les pays agrumicoles du Bassin mditerranen.

Plantes attaquees.
Jusqualors, la << Tristeza )> na t observe que siir les Cifrus; ils
ne manifestent dailleurs pas tous la mme sensibilit lgard de
cette maladie. STEYAERT(1952) donne, ce propos, une tude ana-
lytique :
l o Plants francs de pied :
A lexception de la < Cannelure, ou < Stem pitting> du pample-
moussier, du dprissement du Limettier qui sont mortels, bien quil
sagisse de plants francs de pied, de certaines varits dorangers et
de mandariniers qui sont plus ou moins affectes, le virus nest vrai-
ment lthal que dans le cas de plants greffs et, plus particulirement,
oranger sur bigaradier.
Au contraire, parmi les varits. rsistantes, citons Poncirust trifo-
liata et certains de ses hybrides tels que les Citrumelos ( P . frifoliafa
X C . paradisi), les Citranges (C. trifoliafa X C. sinensis). Le < rough
lemon > est galement rsistant.
2 Plants greffs :
STEYAERT a envisag leffet de la e: Tristeza >> sur diffrentes combi-
naisons entre oranger et bigaradier. I1 constate que :
a) Loranger greff sur bigaradier dprit alors que la combinai-
son inverse donne un arbre vigoureux.
b ) Sur un sujet bigaradier, si on insre deux greffons, lun de
higaradier, lautre doranger, larbre composite ne tarde pas succom-
5 e r par suite du dprissement de: la partie oranger et de son porte-
greffe bigaradier.
La combinaison inverse dans laquelle loranger constitue le porte-
greffe est parfaitement normale.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 5

dveloppe normalement. I1 conclut que :


k
chaque fois que lClment bigaradier intervient dans une combi-
naison, sans feuilles, il manifeste un grand retard dans la croissance,

Mode de propagation de la maladie.

Lhypothse, formule en 1937 par BITANCOURT et FAWCETT a ti.


confirme en 1946 par MENEGHINE (cf. 1948) qui a pu transmettre
cbxprimenbalement la maladie par lintermdiaire dun puceron :
Aphis citricidus Kirk (encore appel A . travaresi Del Guercio, A . ci-
fricola Van der Goot).
6 BCHIR JAMOUSSI

A . citricidus Kirk vit dans les rgions tropicales et subtropicales,


niais un individu sur 100 seulement transmet la maladie.
Le puceron possde une vaste aire gographique puisquon le ren-
contre en Chine, au Japon, dans lInde, Java, Sumatra, Ceylan,
taux les Hawa, en Afrique et au Brsil.
Mais il est inconnu aux U.S.A. et e? Argentine oh dautres pucerons
jouent le rle dagents vecteurs de la << Tristeza >. Cest ainsi que
Fernandez VALEILAaccuse, en 1945, Paratoxoptera argentinensis Blanch
en Argentine, alors que DICKSON,FLOEK et JOHNSTON dmontrent, en
1951, que Aphis gossypii Glover, qui vit habituellement sur le melon
cst capable dinoculer le virus dans une proportion de 1 pour 1.600 in-
dividus environ.
I1 ny a, par consquent, pas de spcificit dans le mode de trans-
mission de la << Tristeza Y par les pucerons. Dans les localits oh
-4: citricidus Kirk nexiste pas, la maladie est donc transmissible p a r
dautres pucerons.

Symptmes d e la Tristeza *.
Quand la maladie est gnralise, le virus est vhicul dans toute
la plante; les dgts causs se traduisent par la ncrose des vaissseaux
du liber, tant dans la partie souterraine que dans la partie arienne.
Le virus commence ses attaques sur le chevelu radiculaire (cf. KLOTZ
et FAWCETT, 1952) priphrique, puis la ncrose gagne de proche en
proche les grosses racines et le tronc.
Sur une coupe longitudinale entamant la fois le sujet et le4greffon,
dans le cas dorangers greffs sur bigaradiers, le dpt de quelques
gouttes dune solution iodo-iodure quelconque nous permet de cons-
tater :
1 o Une coloration bleue intense, caractristique de lamidon, tout
le long de la section, si sujet et greffon sont indemnes.
2 Si, au contraire, le sujet est atteint de < Tristeza >>, la coloration
bleue nest plus uniforme, voire quelquefois absente, tandis que la
rgion au-dessus de la soudure de greffe est bleue intense, caract-
risant une accumulation de grains damidon.
Cette rajction, propre aux racines de bigaradier greff en oranger,
ne sobserve pas pendant le repos vgtatif, car les arbres, en pleine
vgtation, mobilisent toutes leurs rserves hydro-carbones et, no-
tamment, lamidon.
Des tudes anatomiques ont kt6 faites par SCHNEIDER (1947), Mac
ALPIN et ses collaborateurs (1948) dans la rgion de lcorce sur-
mohtant immdiatement la soudure de greffe. Ces auteurs ont remarqu
lcrasement et la ncrose des vaisseaux du liber, ainsi que de leurs
cellules annexes.
Laccumulation des grains damidon au-dessus de cette zone et son
absence plus ou moins complte, dans les rgions situes au-dessous,
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 7

est une consquence de la ncrose des vaisseaux du liber, interrom-


pant la circulation normale de la sve.
A un moment donn, les symptmes externes de la partie arienne
de larbre commencent se manifester. Le bourgeon terminal dprit
et meurt, tandis que larbre cesse toute croissance. Les feuilles ont
tendance senrouler longitudinalement en prsentant l e m concavit
yers le haut. La zone internervulaire se chlorose, mais la maladie
respecte la rgion entourant immdiatement les nervures. Le plus
souvent, les feuilles se desschent compltement et tombent en coni-
menant par le sommet de larbre qui devient de moins en moins
touffu.
Les jeunes sujets (KLOTZet FAWCETT, 1952) sont beaucoup plus sen-
sibles la maladie. Lorsque celle-ci est enlcore ses dbuts, larbre
fructifie trs abondamment, mais les fruits, insuffisamment nourris,
restent petits et mrissent prcocement.
On a observ que, dans certains cas, les plants atteints de e quick
decline 3 semblent reprendre le dessus sur la maladie. En ralit, ce
nest quune tendance qui ne va jamais bien loin, et les arbres con-
servent leur valeur conomiquement faible.
La << cannelure >> ou << stem pitting du Pamplemoussier nest quune
orme du e quick decline >>; elle a t dcrite par STEYAERT et VAN
LAFRE(1952) au Congo belge; elle commence crer des troubles ds
lo seconde anne de culture; on observe la formation de dpressions
longitudinales et irregulires le long du tronc, puis la maladie stend
sur les branches et les rameaux; les racines restent apparemment
$sines.
I I1 y a mission de balais de sorcire au dtriment des rameaux
normaux qui voient leur croissance arrte. En mme temps, les
feuilles se chlorosent. Vers la sixime anne, de la gommose apparat
sur ces feuilles trs affaiblies. Enfin, la septime anne est fatale pour
le pamplemoussier atteint qui dprit et meurt. Sous lcorce, le bois
, du pamplemoussier prsente des sillons irrguliers. En coupe trans-
1 .
versale, le bois prsente une structure anormale avec des zones plus
claires correspondant prcisment aux sillons visibles, aprs dcor-
tication. 5

Des coupes pratiques dans les zones claires du bois, et colores


la fuschine acide montrent, au microscope, un cambium irrgulier
avec la prsence dlots de tissus pseudo-parenchymateux dans le bois.
STEYAERT et VAN LAEREpensent que la formation dlots de pseudo-
parenchyme est une consquence de larrt, plus ou moins total, des
fonctions xylognes du cambium.

M o y e n s de Lutte.
I. Lutte preventive. ,

Nous savons que la << Tristeza > se transmet la fois par linterm-
diaire de pucerons et du greffage.
8 BJkHZR JAMOUSSI

Ltte contre les pucerons.


A premire vue, on pourrait envisager de combattre les pucerons
vecteurs de la maladie, au moyen dinsecticides dont il existe actuellk-
ment toute une gamme, dans le commerce.
Ce moyen de lutte, recommand du point- de vue gnral, ne semble
pas donner e n t i h e satisfaction dans le cas de g Tristeza >j.
En effet, le puceron Aphis est polyphage et on ne saurait concevoir
son enraiement et viter ainsi de nouvelles rinfestations sans traiter
les multiples plantes adventices qui lui servent dh6tes. Ce moyen de
lutte reviendrait conomiquement coteux, dautant plus que le puce-
ron est un agent de propagation lente de la maladie.
Utilisation de greffons sains.
Cest vers le greffage que lagrumiculteur doit tourner, plus parti-
culirement, son attention. Cest, effectivement, au greffage que lon
doit imputer la fonte >> des orangeraies atteintes de << Tristeza >.
Un greffon malade inocule au sujet sur lequel il est insr, un?
quantit massive de virus, ce qui nest pas sans relation sur Iaugmen-
tation de la vitesse de multiplication du virus.
Comme on ne saurait proscrire le greffage comme mode de multi-
plication, si prcieux en agrumiculture, il est capital dinsister sur
llat indemne des greffons employs. Un moyen commode consiste
& utiliser des plantules issues de graines, comme greffons, car lexp6.
rience a montr que la majorit des viroses ne sont pas transmissibles
par les graines.
<< Vaccination >>.
Nous avons vu quil existe deux races biologiques, ingalement
virulentes de virus. On a constat, au Brsil, que linoculation de la
race attne un plant de Citrus, lui confre la prmunition contre
lautre race plus active et plus grave. On fait, en quelque sorte, une
s vaccidation >>.
Cette pratique, si courante contre certaines maladies de lhomme
et des animaux, est loin dtre gnralise en Phytopathologie.
Euifer les combinaisons de greffes sensibles Ci la maladie.
En premier lieu et, dune faon gnrale, le bigaradier, malgr ses
avantages, dautres points de vue, comme la rsistance B la gom-
mose, doit tre proscrit comme porte-greffe.
De mme, le pamplemoussier (Cifrus grandis), le Kumquat (Forfn-
iiella swingle), le citronnier (C. limon), ne conviennent pas loran-
ger. Le pamplemoussier est galement incompatible avec le citronnier
Eureka.
Par contre, le << rough lemon >>, loranger, le Poncirus, le mandz-
rinier, peuvent tre utiliss, sans inconvnients, comme porte-greffes,
la fois pour loranger, le pamplemoussier et le citronnier.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES Y

II. Traitement curatif.


Ce terme d e , traitement curatif ne doit pas leurrer lagrumicultenr
qui doit y voir un simple moyen de. prolonger, quelque peu, la vie
de ses arbres malades.
SPERONI(1936) parle de laffranchissement du greffon et de la
greffe par approche OLI greffe en pont. Dans ce dernier cas, on utilise
le << Rough lemon >; ou loranger qui prtent ainsi leur systme radi-
culaire. Cette mthpde a t dcrite prcdemment. Laffranchisse-
ment du greffon a pour but de sevrer celui-ci en provoquant lmission
de nouvelles racines au-dessus du point de soudure du greffon. Celui-
ci se nourrira, dans ces conditions, au moyen de ses racines propres;
le porte-greffe se trouve ainsi neutralis.
Surgreffage.
I BITTERSet PARKER (1951) ont obtenu la gurison complte doran-
gers greffs sur bigaradiers atteints de < Tristeza>>en les surgreffant
en citronnier.
I1 est vident que ce procd de lutte, excellent en thorie, ne
pourrait tre envisag sur une grande chelle dans la pratique. En
effet, si on surgreffait tous les orangers atteints de g Tristeza > en
citronniers, on aboutirait une surproduction de citrons, ce qui nc
rsout pas le problme.

tablement, les Psoroses A et B encore appeles a Scaly b a r k > ou


c, Scaly bark gum B en Californie, et e Gummosis B en Floride.
Les Floridiens dsignent sous le nom de << Scaly bark la <( L-
prose>>dont lagent pathogne est mal connu. On pense cependant
quil sagirait de virus.
Les autres Psoroses sont la gommose alvolaire ou << Concabe gum
disease >>, la gommose e n poches ou << Blind pocket ;>.Ces deux gom-
moses nont rien voir avec la gommose parasitaire qui est de un
Champignon du genre Phytophthora.
Enfin, signalons la Psorose Frisole ou << Crinkly leaf >; et la
Vanachure infectieuse ou < Infections variegation qui sont souvenl
associes.
f

Agents responsables des Psoroses.


Les Psoroses sont causes par des virus dsigns sous le nom de
Cilrivir psorosis dont il existe plusieurs varits, chacune tant res-
ponsable dune forme de Psorose.
Pour les Psoroses A et B, ce sont respectivement Citrivir psorosis
var. vulgare Faw. et Citrivir tpsorosis var. anulaium Faw. La gommose
10 S&CHIR JAMOUSSI

alvolaire et la gommose en poches sont respectivement dues Cifriair


psorosis var. concauum et Citrivir psorosis var, alvatum.

Rpartition gographique.

Les Psoroses sont connues du monde entier. Elles ont t signales.


notamment : en Californie, Floride, Brsil, Paraguay, Afrique du
Nord (Tunisie, Algrie, Maroc), Espagne, Italie.
En Afrique du Nord, les premiers symptmes ont t observs vter:;
1930 et seulement depuis dix-sept ans au Maroc (BOUHELIER, 1947). En
1947, on a valu A 300.000 le nombre de pieds atteints en Afrique
du Nord.

Mode de propagation de la maladie.


De nombreuses expriences semblent prouver que les Psoroses se
transmettent uniquemedt par greffage ou par inoculation de jus
infectieux.
Daprs STEVENS(19451, les ppins donnent des plantules saines,
mme sils proviennent de vergers psoross. Cette judicieuse consta-
tation a t mise profit par les ppiniristes.
J. LEMAISTRE(1949) fait remarquer que la maladie peut se trans-
mettre en moins de trois jours. Dautre part, les greffons morts sant
susceptibles de donner la maladie au mme titre que les greffons en
bonne sant.
J. M. WALLACE (1945) a mis au point une technique permettant

dobserver les premiers symptmes foliaires de laffection, quatre et .


parfois deux semaines aprs linoculation. Sur un sauvageon de 5 i
S mm. de diamtre, et dans une rgion exempte dgratignures et
dpines, WALLACE fait une coupure horizontale et deux coupures lon-
gitudinales de 2 cm. 50 vers le bas, laide dune lame de rasoir. La
distance entre les deux coupures longitudinales est fonction du dia-
F i t r e du sauvageon. PoGr les commodits de lexprience, on fait la
coupure horizontale immdiatement au-dessus dune feuille. On exerce
alors une lgre traction sur le ptiole, afin de dtacher lcorce du
hois. La feuille est conserve intacte. Entre le bois et lcorce entre-
baille, on glisse un petit rectangle dcorce du sujet prouver auquel
on a, pralablement, enlev la cuticule par simple grattage au moyen
dun rasoir. I1 faut avoir soin de mettre cambium contre cambium.
Un ruban de chatterton consolide lensemble, comme dans une greffe
*ordinaire. I1 est bon de pincer la plante inocule A quelques centi-
mtres au-dessus de la greffe, ce qui provoque lmission de nom-
breuses pousses dont les feuilles seront examines attentivement.
a) Si le porte-greffe et le sujet i prouver sont, tous deux,
indemnes, les nouvelles pousses seront normales.
b ) Si, au contraire, le sujet analyser est psoros, les feuilles des
iiouvelles pousses prsentent les symptmes de la maladie. Plus tard,
on assiste au dprissement plus ou moins complet de ces pousses.
MALADIES DE DPRISSEMENTDES AGRUMES 11

WALLACE a constat que; sur 105 plants infects avec des morceaux
d6corce prlevs sur un arbre malade, 52 manifestaient la maladie
aprs 21 jours et 102 au bout de 25 jours.

Symptmes de la maladie.
I1 semble que toutes les varits de Citrrzs soient sensibles h la
maladie mais on ne connat pas dautres plantes susceptibles dhber-
ger le virus.
Les diffrentes formes de Psoroses ne sexcluent pas, au contraire;
le plus souvent, elles se recoupent et se confondent et il devient alors
L difficile de dgager la part symptomatique qui revient chacune
dentre elles.
Dans le cas des Psoroses A et B, la maladie dbute par des symp-
tmes foliaires auxquels succdent les symptmes corticaux sur le
tronc, les branches et les rameaux.
Les fruits sont galement atteints, particulirement dans la Pso- .
rose B.
a) Sur les feuilles.
Ce sont les jeunes feuilles ayant atteint la moiti ou les trois quarts
de leur taille normale qui sont les premires attaques.
La rgion des nervures secopdaires du limbe et les tissus adjacenis
montrent, par transparence, de petites plages claires de 1 B 3 mni.
de long sur O mm. 25 de large environ.
Les symptmes foliaires peuvent se manifester sur une portion ou
sur la totalit du limbe. Dautre part, ces taches claires deviennent
souvent coalescentes. Leur contour sestompe et la feuille psorosc
porte un dessin en << feuille de chne >.
II1 ne faut pas confondre les taches de Psorose avec des blessures
provoques par certains insectes comme les Thrips, laraigne rouge
ou les petits grlons. Les grains de sable projets par le vent causent
galement de petites taches claires analogues.
La Psorose B npargne pas les feuilles adultes sur lesquelles O i l
observe des taches circulaires ou en anneau.
b) Sur l'corte.
Lapparition des symptmes corticaux est tardive et demande 12 9
20 ans, parfois davantage. Ce sont 18 les derniers signes d e l a maladie:
la production diminue graduellement et larbre dprit. Les lsions
apparaissent dabord sur les rameaux de moins de 2 cm. 5 de dia-
mtre pour envahir ensuite les grosses branches.
KLOTZ et FAWCETT (1952) ont pu distinguer les symptmes, des
Psoroses A et B.
- Psorose A . - Cest la forme la plus commune. Elle apparat sous
forme de petites pustules qui se transforment en cailles sches de 2
5. 3 mm. dpaisseur environ. Ces cailles recouvrent des surfaces

I
12 BCHIR JAMOUSSI

vivantes de lcorce de couleur chamois. La Psorose A peut tre ou


non accompagne dexsudations gommeuses. Elle est dabord loca-
lise, mais elle finit par stendre et gagner en profondeur. Le bord
attaqu reste vivant, au moins au dbut, puis change de couleur. I!
devient gris brun brun rougetre. Larbre est alors profondment
affect, ses feuilles diminuent en taille et en nombre et jaunissent.
- Psorose B . - Ici, la scrtion de gomme prcde lbcaillage.
Cest une forme virulente, volution plus rapide. Les cailles sur le
tronc et les branches sont plus ou moins confluentes, se traduisant
parfois en plages qui stendent sur un ct seulement du tronc et des
branches. La Psorose B envahit mme les rameaux de faible diamtre
qui seraient pargns par la Psorose A. RIEUF (1951) a tudi lin-
fluence dun certain nombre de facteurs sur la vitesse dapparition
es lsions. Parmi ces facteurs, citons :
1) la saison : on a un paroxysme dans laction du parasite se situant
entre juin et juillet pour lAfrique du Nord;
2) les individus : un arbre en bonne sant rsiste gnralement
mieux. Cependant, certains individus se montrent plus sensibles que
dautres;
3) laction du virus : le virus agit par intermittence; on a des
ptriodes de virulence suivies de priodes de lthargie. Dans l6tat
actuel de nos connaissances, on ignore les raisons de cette alternance.
c) Sur les fruits.
Les oranges Navels, les Valencias, les citrons et les pomelos mon-
trent des anneaux concentriques pouvant tre le sige de ncroses.
Les autres Psoroses sont beaucoup moins graves :
- La Gommose alvolaire ou << Concave gum disease >> possde
des symptmes semblables ceux de la Psorose A sur les jeunes
\
feuilles, tandis que le tronc et les branches montrent des concavits
de dimensions variables, sous lesquelles on trouve des tissus impr-
gns de gomme. Les concavits rsultent du ralentissement et mme
de larrt total dans la croissance des faisceaux libro-ligneux.
La gomme scoule parfois travers une fissure situe au fond des
cavits. Le mal peut toucher une ou plusieurs couches du bois. Larbre
dprira, si le nombre de lsions est lev.
- La Gommose e n poches a t signale seulement en Californie.
Les symptmes se confondent avec ceux de la gommose alvolaire
sur les jeunes feuilles. Le tronc de larbre apparait comme cannel,
prsentant des sillons longitudinaux et des parties convexes. On a
limpression quil sagit de plusieurs troncs souds entre eux. Parfois,
les dpressions sont courtes, comme dans la Gommose alvolaire. Au
fond des concavits, on trouve des poches de gomme.
- La Piorose frisole se rencontre sur les feuilles et les fruits du
citronnier. Les jeunes feuilles prsentent des mouchetures caractris-
tiques de la Psorose, tandis que les feuilles adultes sont gaufres. Les
MALADIES DE D&PfiRISSEXENT DES AGRUMES 13

fruits sont difformes et ,rugueux. Si le citronnier a t greff sur


oranger, celui-ci prsente toujours des lsions corticales de Psorose.
- La Panachure infectieuse ou << Infectious variegation >>, se carac-
trise par labsence de chlorophylle sur une portion du limbe. On a
des plages variant du blanc au jaune. Les symptmes de la Psorose
se retrouvent sur les feuilles jeunes:
A vrai dire, on ne connaft pas actuellement de moyens de lutte
efficaces contre les Psoroses. Seules les mesures prventives garan-
tissent un succs certain. Quant aux traitements curatifs, ils ne
doivent se proposer Pue de prolonger, dans une certaine mesure, la
vie de larbre et viter un abaissement trop rapide dans le rendement
de la rcolte. Aussi, doit-on songer remplacer larbre ds quil
commence manifester les premiers symptmes, car les Psoroses,
comme toutes les viroses sont, jusqu ce jour, incurables.

Moyens de lutte.
I. Moyens pc8vPntifs de lutte.
La greffe constitue la seule source de contamination actuellement
connue. Notons que la greffe, mme entre racines, engendre la maladie,
A condition que lun des sujets soit psoros. Le greffon doit tre pr6-
lev sur un sujet sain, ayant au moins vingt ans, ce qui laisse le temps
i la Psorose de se manifester.
En ce qui concerne !e porte-greffe, STEVENS(1945) a montr que
les ppins donnent toujours des plants indemnes, mme si les parents
son psoross.
Les arbres psoross doivent tre tenus lkart pour viter de noli-
velles contaminations. I1 semble que les outils de taille ne transmettent
pas la maladie.
II. Traitenleiits curatifs.
Quand les symptmes se dclarent, larbre est dj condamn. 11
faudrait empcher un dclin trop rapide du sujet. Les traitements
curatifs aident larbre cicatriser, soit sur la mme branche, soit sur
des branches voisines. RIEUF (1951) propose des traitements mca-
niques et des traitements chimiques.
t
a) Traitements mcaniques.
Ils consistent en grattages des lsions qui, selon FAWCETT (1936)
doivent tre assez profonds pour supprimer les zones dcolores et
une partie de lcorce saine, sur une longueur de 15 20 cm. au-
dessus et au-dessous de la lsion, et IO 15 cm. de chaque ct. I1
faut avoir soin de nendommager ni corce interne, ni cambium.
Seules les petites lsions seront traites de cette faon.
Quand les lsions recouvrent le 1/3 ou les 2/3du primtre du
tronc et des grosses branches, on gratte seulement le bord. des lsions,
el, au-del, dam la zone saine.
Dautre part, aprs le grattage, il est indispensable de badigeonner
.YI(+
I

14 BCHIR JAMOUSSI

les plaies avec une solution de MnO,K 1 ou 2 %, ou avec une bouillie


bordelaise paisse (compose de 2 kg. de SO,Cu, 4 kg. de chaux, 20 1.
deau), .pour viter linstallation de parasites secondaires : ,Bactries
et Champignons.
Enfin, quand la majeure partie du tronc et des branches est attaque,
le remplacement de larbre parat. plus conomique.
b) Traitements chimiques.
En gnral, les produits chimiques qui liminent le virus tuent ga-
lement la plante, ce qui rend la lutte chimique difficile.
Le permangonate de Potassium a t propos par STQDDARD B raison
de 3 kg. par arbre. Ce procd a t contest par BAWDEN(1950) ; le
permanganate de Potassium, qui est un oxydant, se dcompose, en
effet, en quelques heures, dans le sol. BAWDENse demande sil en
reste alors suEsamment pour pntrer dans les racines et tuer le virus.
Les colorants nitrs ont t essays par STODDARD galement. Us
provoquent des brlures dans les tissus vgtaux. Ils ne sont donc pas
conseiller.
Le Dinitro-ortho-cyclo-hexyl-phnolen solution I % a t pr-
conis par FAWCETT. Ce produit est fabriqu par la << Dow Chemical
Company > sous le nom de D.N. 75. Le D.N. 75, utilis au dbut de la
maladie, empche limprgnation de gomme, la coloration et lengor-
gement du bois. Lcorce externe se dcolle en lambeaux qui se dta-
chent aprs un lger frottement, ce qui remplace le grattage. La solu-
tion de D.N. 75 est soluble dans de lhuile de ptrole qui servira de
vhicule. On utilisera seulement la quantit sufisante pour mouiller
la zone attaque de l'corte, ce qui se fait aisment laide dun
pinceau.
Ce traitement ne doit tre effectu ni durant les fortes chaleurs, ni
pendant les grands froids car, ce moment, larbre psoros montre
une grande sensibilit.
I1 faut convenir que nous ne disposons daucun moyen de lutte
curatif qui soit eflicace. Le parasite est interne et aucun des produits
chimiques actuellement connus ne peut dtruire les molcules du
virus, sans toucher aux cellules mmes de la plante.
Par consquent, lagrumiculteur doit se tourner vers les mesures
prventives qui constituent sa seule arme contre les Psoroses.

LE << STUBBORN
DISEASE >.

Cette maladie, de nature virosique, porte diffrentes appellations


qui font toutes allusion Q laspect que prennent les organes atteints de
la plante. .
En France, on lui donne souvent le nom de << Balai de sorcire >> en
raison des nombreuses pousses qui se forment sur les branches.
Les Amricains dsignent cette maladie sous diffrehts noms :
<< Stubborn disease w (stubborn = obstin, entt) ; . I

,
MALADIES DE D ~ P ~ ~ R I S S E M E N T AGRUMES
DES 15

< Crazy top > (crazy = infirme, dlabr; top = sommet, cime, fate):
Pink nose B (pink = rose; nose = nez, museau);
c Acorn disease >> (acorn = gland).

Agent responsable.
Cette maladie est due un virus : Citriuir pertinaciae.

B6parlitiun gkographique .

La maladie a t observe en 1915-191 en Californie (HAAS,KLOTZ


et JOHNSTON, 1944) sur des orangers Washington Navel. PERRYla
retrouve vers 1924 dans les Highlands de lEst. Plus tard, en 1938,
la maladie sest manifeste dans le district des Redlands, puis pres
de Los Angeles, San Bernardino et dans lArizona de lOuest.
En 1949, le << Stubborn >) a t signal au Maroc (LAURENT, 1953).
Selon H. CHAPOT, cette maladie existe, vraisemblablement, en Algrie;
mais la Tunisie est encore indemne.

Mode de propagation de la maladie

De nombreux ppiniristes et planteurs ont remarqu que des


arbres atteints de Stubborn >> notamment la varjt Washington
Navel, aprs recpage et regreffage avec des yeux provenant darbres
sains, redonnent des sujets malades. On a pu aussi inoculer le virus
i des orangers Valencia-late sains au moyen de greffons prlevs sur
des orangers Washington Navel atteints de <iStubborn >>.
Le g Stubborn s a t observ sur diffrentes varits, de Citrus,
principalement sur Washington Navel, mais aussi sur Valencia-late,
Pomelos et grape-fruit.
Quand la maladie se gnralise, toute la partie arienne de la plante
cst atteinte.
<
Symptmes de la maladie.

Les symptmes du << Stubborn disease >> se dveloppent lentement


mais, au terme de leur volution, ils aboutissent souvent la mort
de larbre.
Au cours de cette volution, l maladie modifie considrablement
la physionomie de la plante :
1 Les branches mettent une multitude de bourgeons qui sont B
lorigine de nouveaux rameaux courts et couds vers le sol, tandis
que leur extrmit se redresse. Les nouvelles pousses, aux entre-
nuds rduits, prsentent un port pleureur. I1 ny a plus dmission
de jets dresss, comme on lobserve gnralement sur les. arbres sains.
2 Les feuilles augmentent en largeur, au dtriment de leur lon-
gueur qui diminue : elles prennent laspect de << feuilles de saule B.
Dautre part, le limbe a tendance senrouler de chaque ct de la
cervure mdiane.
16 B I ~ C H I R JAMOUSSI

Si lattaque est svre, les feuilles deviennent chlorotiques et


tombent, principalement au sommet de larbre qui se dgarnit peu
peu. On a limpression que la maladie se dplace de haut en bas.
ALI contraire, les parties basses montrent un feuillage beaucoup
plus dense. Larbre change daspect; son port nest plus caractris-
tique, il cjevient buissonnant, << en boule >>, cause de lmission
anormale des nouvelles pousses,
Les jeunes sujets atteints donnent des arbres nains de 1 m. 50
2 m. alors que les arbres apparemment sains, de la mme plantation,
atteignent 4 5 m. t

Les arbres adultes gardent leur charpente, mais tout dveloppement


ultrieur se trouve arrt.
Cette limitation de la croissance, selon WYSS-DUNANT (1954) est
le premier signe pathologique, alors que les autres manifestations de
la maladie sont plutt des troubles physiologiques.
3 La floraison: Larbre atteint porte des fleurs et des fruits,
tous les stades de leur dveloppement, et ceci quelle que soit la saison.
4 Larbre voit sa production dcroftre progressivement. Les fruits
eux-mmes, sont affects et deviennent glandiformes. En coupe axiale,
le fruit prsente une variation dans lpaisseur de la peau qui est
normale du ct pdonculaire, mais samincit considrablement du .
ct pistillaire. Dautre part, en cas dattaque grave, la pulpe elle-
mme est atteinte. Elle devient aigre OLI amre avec une odeur d s a
grable.
Le <( Stubborn disease z a t diAgnostiqu au Maroc par Tkorz
(cf. LAURENT,1953) qui tait alors de passage. Les symptmes de la
maladie ne sont pas identiques, en tous points, ceuz observs en
Amrique. Cest ainsi que les fruits glandiformes ( Q acorn disease >>) .
nont pas et observs an Maroc, tout au moins jusquen novembre
1953.
Au contraire, au Maroc, on a pu relever parmi les symptmes de
la maladie, une floraison jchelonne, une courbure des rameaux,
ainsi que la fermeture de lombilic de la varit Washington-Navel.
Cc sont l autant de manifestations de la maladie, inconnues en
Amrique (BLANC,CHAPOT et CUENOT,1951).
Ceci laisse penser que Citriuir pertinuciae du < Stubborn >> maro-
cain appartiendrait une souche diffrente de celle du mme virus
qui provoque la mme maladie en Amrique. I1 y aurait donc peut-
?tre mutation dun mme virus.
Dautre part, CUENOTet CHAPOT (1952) ont constat, lors de leur
mission en Californie, que le << Stubborn >> y est beaucoup moins
grave quau Maroc o cette virose stend dune fason inquitante.
La gravit de cette maladie est dautant plus grande quon la ren-
contre, le plus souvent, accompagne de Psorose. I1 sens$t un
dclin beaucoup plus rapide d l s arbres atteints.
MALADIES DE DEPRISSEMENTDES AGRUMES 17

A vrai dire, on est peu clair sur cette maladie, On sait seulement
quelle est transmissible par le greffage. Ce caractre est dailleurs
commun toutes les viroses connues qui affectent les Citrus.
P a r consquent, des mesures prventives, de simple bon sens, se
posent : ne multiplier que des plants sains.*
Certains auteurs incriminent un insecte comme agent vecteur, mais
on ne sait lequel. Ce nest donc quune simple hypothse.
Quant aux moyens curatifs, ils sont encore inconnus.
Pour le Maroc, le << Stubborn disease>>semble tre plus important

L
.
que le :< Quick decline, l oh cette maladie existe. En effet, on sait
lutter contre cette dernire, mais lagrumiculteur est sans dfense
contre le << Stubborn : tout ce quil peut faire, cest essayer de le
prvenir.
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MALADIES DE D ~ P R I ~ S E M E N DES
T' AGRUMES 19

\ II. Maladieis cryptogamiques.

De nombreuses maladies cryptogamiques sont 'susceptibles de


causer le dprissement des Agrumes, sans toutefois prsenter la gra-
vit des viroses. En effet, grce un diagnostic prcoce d'une part,
et .toute une gamme de fongicides d'autre part, ces affections sont
en gnral facilement matrises, B condition qu'elles soient traites
B leur dbut. Plus la maladie est avance, moins la lutte est aise.
LA GOMMOSE.
. La Gommose est une des maladies les plus redoutes du monde agru-
micole. Elle possde une vaste rpartition gographique et des appella-
tions diffrentes.
En France (cf. RIEUF,19311, on la dsigne sous les noms << Mildiou
des Agrumes )>, << Gommose parasitaire )>, e Chancre du collet >>,
Pourriture du collet >>.On l'appelle < Mal di Gomma )> en Italie,
c Gummosis B dans les pays de langue anglaise et << Gommosis del
tronco >> en Argentine.

Agents pathognes.

Cette grave maladie est due B un Champignon appartenant au


groupe des Pronosporales, du genre Phytophthora ,dont il existe
diverses espces parasites d'Agrumes, notamment :
Phytophthora citrophthora (Sm. et Sm.) Leonian, P. parasitica Das-
tur, P. syringae Kleb., P. hibernalis Carne et plus rarement : P. pal-
mivora Butl. '

Rpartition geographique.

P. citrophthora se rencontre en Amrique du Nord, Amrique cen-


,trale et Amrique du Sud, Australie, Aores, Portugal, Italie, Sicile,
AIrique du Nord, Afrique du Sud, Mozambique, etc...
P. parasitica a t observ en Floride, Californie, Cuba, Jamaque,
Argentine, Indes, Philippines, Angleterre, France, Hollande, Italie,
Espagne, Afrique du Nord, Afrique occidentale et orientale, Afrique
du Sud, Madagascar, La Runion, Palestine, Inde, Chine, Japon, Iles
Nerlandaises, Philippines (Cl. et Mir. MOREAU, 1951).
P. hibernalis a t identifi par Carne en Australie, en 1925, puis on-
l'a rencontr en Palestine et au Portugal. I1 existe gnralement en
Amrique.
P. palmivora serait propre aux rgions tropicales.
I

Plantes attaqu&es.

Ces diffrentes. espces de Phytophthora ne sont pas spcifiques des


Agrumes (cf. MALLAMAIRE,1948). {-
I
20 BCHIR JAMOUSSI

P . citrophthora a t observ galement sur diffrentes Cucurbi-


taces, notamment sur la pastque (Cifrullus vulgaris) et sur diverses
courges du genre Cucurbita ainsi que dans les semis de Pinus et Picea.
Parmi les Citrus, P . citrophthora prfre le citronnier.
P . parasitica semble sattaquer de prfrence loranger, le citron-
nier et le grape-fruit, parmi les Aurantiaces. On la galement signal
sur le ricin auquel il donne la pourriture des feuilles, sur le cocotier
(maladie des pdoncules des feuilles), sur le cotonnier, le tabac, la
tomate, lananas, lhibiscus, le btel (poivrier grimpant de lInde), la
rhubarbe, la pervenche malgache, le bananier, Solanum, vanillier,
etc ... (Cl. et Mir. MOREAU,1951).
P . hibernalis atteint le citronnier, le mandarinier, loranger.
Mode de propagation de la maladie
La transmission de la maladie peut se faire :
soit par zoospores bipagelles, trs mobiles;
\
soit par filaments mycliens qui vivent dans le sol pendant de
nombreuses annes, mme en labsence totale d e Citrus.
La prsence de cils chez les zoospores leur implique une vie stric-
tcment aquatique. Les eaux dirrigation et de pluie leur servent d e
vhicules et causent de nouvelles infestations.
Le Champignon (cf. WYSS-DUNANT, 1949) pntre la faveur dun
point de moindre rsistance, telles que les blessures, les cicatrices
mal fermes, les craquelures de lcorce, etc... I1 va se log.er entre
lcorce et le liber, et ne tarde pas h encercler tout le tronc.

Symptmes de la maladie.
Tous les organes de la plante sont-attaquks par le Champignon : ~

racines, collet, tronc, branches, rameaux, feuilles, fleurs et mme


fruits. Ce sont surtout les attaques au collet et, secondairement sur
les fruits, qui sont les plus graves.
Larbre infect ragit par des scrtions de gommes dodeur acide
qui obstruent les vaisseaux de la plante, dterminant un arrt dans
la circulation de la sve.
Les parties de larbre qui ne sont plus desservies par la sve perdent
leurs feuilles, se desschent et meurent.
WYSS-DUNANT (1949) distingue deux types de gommoses qui sont
dingale importance conomique I
I) La Gommose localise qui apparat sur des parties de larbre
liayant pas t submerges par leau. Les plaies, une fois cicatrises,
sont dfinitivement guries. Ce type de gommose a t observ sur la
varit Washington-Navel greff e sur bigaradier au niveau du point
de dpart des branches basses. Cest une gommose des terres lgres
et sableuses.
II) La Gommose estensiue Ci rcidive; cest le type classique d e
6
MALADIES DE DP~~RISSEMENT
DES AGRUMES 21
gommose qui est, dailleurs, beaucoup plus grave que la prcdentc.
Elle sattaque surtout au collet et aux grosses racines. Elle est dune
volution rapid&, particulirement dans les terres lourdes et argi-
leuses. Cette gommose, comme son nom lindique, dclenche des reci-
dives aprs le traitement des plaies.
WYSS-DUNANT classe galement les gommoses en :
I) Gommose pathologique due au traumatisme caus par le Cham-
pignon. Elle peut tre localise ou extensive.
II) Gommose physiologique qui est localise. I1 peut y avoir un ou
plusieurs foyers sur le mme arbre.
A lexception dune scrtion gommeuse qui est, peut-tre, plus
abondante dans le cas de P. parasitica, les effets produits p a P . ci-
frophthora et P . parasifica sont presque identiques. La surface des
zones attaques de lcorce devient humide; l a pourriture sinstalle
et gagne en tendue et en profondeur.
I Un liser livide entoure les parties malades quil spare des parties
saines. Les zones atteintes brunissent et ne tardent pas se desscher
et se craqueler : lcorce et le bois sous-jacent sont tus.
Dans les rgions saines, au-dessus de la plaie, il y a un coulement
de gomme, dabord hyaline, qui devient ensuite jaune puis brune au
contact de lair. Cette gomme se forme dans le bois externe oh elle
constitue de vritables poches qui sinsinuent dans lcorce et sext-
riorisent par les crevasses, dessinant de longues tranes verticales, 5
travers le tronc:
Lge de larbre atteint nest pas sans importance, quant la vitesse
dvolution de la maladie :
1 - Dans le cas de sujets jeunes, le chancre circonscrit rapidement
IC collet de la plante qui est alors condamne. On assiste un fltris-
sement soudain, surtout aprs une priode de scheresse, par suite
dune alimentation dficiente en eau.
- ALI contraire, lvolution est lente et dure plusieurs annes dans
le cas de sujets gs. Cependant, si les lsions ont fait le tour du
tronc, il y a dclin rapide p a r suite de lobstruction de tous les vais-
. seaux du bois : la sve est stoppe, les feuilles jaunissent, se fanent
et tombent.

Caractres morphologiques succincts des Phytophthora des Agrumes.


P . cifrophfhora(Sm. et Sm.) Leonian (= Pythiacystis cifrophfhora
Sm. et Sm.) possde un myclium interne, mais ses fructifications
sont externes et se prsentent sous forme defllorescences blanchtres,
visibles surtout par temps humide. Les sporanges sont ovales ou
I

limoniformes, ils mesurent 20 GO E de largeur sur 30 90 p de long.


Chaque sporange donne 05 30 zoospores de.10 16 p de diam6tre.
Ces zoospores sont trs mobiles grce ideux cils latraux de 30 40 p
de long. Les zoospores, aprs une nage trs active, cessent tout mou-
*(**
I
I
22 BCHIR JAMOUSSI 4

vement, perdent leurs cils, se fixent sur l'corce et germent. Elles


donnent naissance un filament qui pntre dans l'hte. Ainsi
commence une nouvelle infestation.
P. parasifica Dastur ( = P . terrestris Sherb = Blepharospora terres-
tris (Sherb) Peyronel) a un myclium hyalin, interne et intracellu-
laire. La section du myclium m$sure peine 3 9 p de diamtre.
Les sporanges sont ports par des filaments de 100 300 p. Les spo-
ranges sont ovodes, hyalins et ont 25 30 I". sur 20 40 p. environ.
D'autre part, on observe des chlamydospores jauntres de 20 60 I".
de diamtre dans les tissus malades. Enfin, en ce qui concerne la
multiplication sexue, l'anthridie est pkrigyne, l'oogone est paroi
jaune et mesure 18 25 de diamktre, l'oosphre n'en a que 15 20 IJ..
P . hibernalis Carne (cf. NADEL-SCHIFFMANN, 1947) est myclium
hyalin d'environ 3 12 p d'paisseur et irrgulirement ramifi. Les
sporanges sont munis d'une papille aplatie. Ce Champighon a t
cultiv par diffrents auteurs. Les dimensions du sporange variant
avec le milieu. On a not une variabilit allant de 34,4 X 17,9 B
36,5 x 20,2 p. KLEBAHN H. (1909) a obtenu la formation d'oogones B
paroi jauntre dont les dimensions varient galement avec le milieu
de culture : de 40,s 29,9 p. I1 en est de mme des oospores qui ont
de 35,O 26,s p . Les chlamydospores sont trs rares chez cette espce.

Caractres biologiques des Phytophthora.


La distribution et la virulence des diffrentes espces de Phytoph-
fhora (cf. NADEL~~CHIFFMANN, 1951), aussi bien dans l'espace que
dans le temps, sont fonction de la temprature et de l'humidit.
Pour P . citrophthora, la temprature optima in-vitro, est de 25" C.
La croissance est rapide entre 15 et 30" C.
Pour P . parasifica, cet optimum est de 32" C. (in vitro). Quand
la temprature devient infrieure 15" C., la croissance du Cham-
pignon est arrte.
P. hibernalis Carne s'accommode de tempratures relativement
basses avec un optimum voisin de 20" C.
On a, d'autre part, observ une certaine relation entre la pluviosit
et la quantit de pourriture des fruits, cause par les diffrentes
espces de Phytophthora.
Les reprsentants du genre Phytophthora affectionnent particulire-
ment les sols humides, acides et riches en azote. Les engrais phos-
phats calciques et potassiques leur sont dfavorables et augmentent la
rsistance de l'hte. Le fumier de ferme est favorable au parasite.

Moyens de lulte contre la Gommose.

La maladie volue lentement, mais souvekt, la mort survient sou-


dainement vers la fin. Elle est susceptible d'tre enraye, quand elle
cst combattue ses dbuts.

I
I . MALADIES DE DPI~RISSEMENTDES AGRUMES 23

I. Moyens de lutte prvenlive.


Varits rtsislantes. Les observations ont monts que les diff-
rentes espces d e Citrus ne prsentent pas la mme sensibilitk aux
Gttaquesi$du Champignon. Quelques espces ont t prouves par
RIEUF(1951); on a, par ordre de rsistance croissante : Cdratier,
Citronnier, Pamplemoussier, Clmentinier, Oranger, Mdndarinier,
Bigaradier.

E n IAfrique du Nord, le Citrus tripfera est couranimeht utilis


domme porte-greffes, mais il a linconvnient davoir des feuilles
caduques, ce qui ralentit la vgtation du greffon, en hiver, Dautre
part, le Citrus triplera ne convient pas comme porte-greffes au
cfronnier.

ntaient pas attaques par Phytophthoru lorsqdelles sont greffes sur


orangers doux. Selon ces auteurs, lcorce de ces derniers serait plus
difficile traverser par le Champignon.
I1 est recommand de greffer 60 ou 70 cm. du sol sur le sujet.
Dans ces conditions, le porte-greffes, qui est rsistant, constitue la
quasi totalit du tronc, partie de la plante la plus expose lattaque
d u parasite.

Mthodes culiurales.
KLOTZet FAWCETT (1952) prconisent le tratement suivant aux
jeunes arbres, immdiatement avant la transplantation. I1 sagit vi-
demment, de varits sensibles la gommose.
1) La partie externe des mottes des jeunes plants reoit une poucire
bordelaise trs fine ou une autre poudre constitue par : 5 parties de
SOZn, 1 partie de SOCu, 4 parties de chaux.
2), On immerge la motte pendant un temps assez court, pour viter
que la motte ne seffrite, dans une bouillie bordelaise forme de :
O kg. 240 SOCu, 0 kg. 240 chaux, 1 litre eau. .
3) Ne pas planter trop profond.

4) Poudrage du tronc sur une hauteur de 20 30 cm. ainsi que les
premires racines latrales principales avec une bouillie bordelaise
ou une bouillie Zinc-Cuivre-Chaux, aussitt aprs la transplantation *
et avant mme la premire irrigation, afin de lutter it la fois contre
Phytophthora et contre les rayons du soleil qui sont nfastes pour le
tronc. ..
I

I
I
24 BCHIR . JAMOUSSI

Le systme dirrigation joue un grand rle en Agrumiculture. Le


tronc de larbre ne doit jamais baigner dans leau, ce qui revient h
dire que le systme des cuvettes doit tre rigoureusement abandonn.
On creuse des fosss, au moins A 1 m. du tronc et autour de larbre,
et on les remplit deau. Quand leau sest infiltre, on comble les
fosss de terre.
Le bottage du collet est galement A dconseiller. Enfin, il faut
viter de blesser l e collet de larbre durant les faons culturales, car
chaque blessure peut tre considre comme une porte dentre pour
~ le Champignon.
II. Traitements curatifs.
Plus le traitement est tardif, plus les chances de succs sont r=
duites. Le Champignon, abandonn i lui-mme, gagne en tendue et ,
en profondeur.
Si lattaque intresse le systme radiculaire, la base du collet, il
faut dchausser les parties atteintes qui seront exposes lair et
la lumire pendant quelques jours.
I1 faut pratiquer lablation de toutes les parties malades, au moyen
dune gouge tranchante. Ce nettoyage devra empiter sur les parties
saines B 5 ou 6 cm. de part et dautre de la lsion et aller, en pro-
fondeur, jusqu enlever toutes les zones brunies. En effet, le Phyloph-
fhora attaque les cellules vivantes pour les abandonner aussitt aprs
leur mort. Aussi, faut-il le rechercher uniquement B la priphrie des
lsions.
Autrefois, on badigeonnait les plaies avec des substances telles que
lasphalte ou le goudron. I1 sest avr que des badigeonnages trop
frquents, notamment avec le goudron, ont une action cancrigne
sur lpiderme des arbres. La cicatrisation se fait mal et prsente de
multiples verrucosits. La bouillie bordelaise, mme trs paisse, ne
provoque pas ces inconvnients (1 kg. SOCu, 2 Irg. chaux, 10 1. deau).
Ce nest que lorsque la cicatrice est ralise que lon badigeonne au
goudron. cepdnddnt, il faut agir doucement et sassurer, laide
Jessais, que le goudron ne brle pas les tissus noforms.
Dans le cas o les lsions sont trs tendues, on pourrait essayer
de sauver larbre grce B la mthode de greffage en pont dit encore
par approche.
Cette hthode consiste planter 4 ou 5 jeunes bigaradiers 5 une
certaine distance du pied malade avec lequel ils seront greffs par
contact et au-dessus du liser qui entoure la lsion. Dans cette grefle,
il est vident de mettre le cambium des jeunes plants au contact de
celui de larbre malade, comme dans une greffe ordinaire. Les lsions
seront ensuite traites comme prcdemment et dsinfectes.

LES POURRIDI~S.
La Pourriture des racines, encore appele Pourridi, peut 6tre
MALADIES D E DPRISSEMENT DES AGRUMES 25
cause chez les Cifrus par de nombreux Champignons qui sinstallent
de prfrence sur les arbres affaiblis. La maladie apparat gnrale-
ment dans des foyers localiss et stend, de plus en plus, dans les
plantations.
Quel que soit le Champignon responsable de la Pourriture, le5
Y
symptmes sur la partie arienne de larbre sont presque identiques :
les feuilles jaunissent (chlorose), fltrissent et tombent, eutranant IC
dprissement progressif de larbre.
Cependant, dans les cas graves, la chute des feuilles est brusque ct
la mort de larbre survient rapidement. Etant donn lanalogie des .
symptmes ariens qui affectent larbre, un diagnostic sr ne peut
&tre tabli que sur le systme radiculaire.
P
Divers types de pourridies.
--
A. - Pourriture Armillaire.

Au-dessous et lintrieur de lcorce de la racine, on trouve un


myclium blanc, feutr et dispos en ventail. Sur la surface de la
racine, se forment des rhizomorphes violacs qui simulent de petftes
radicelles; ils sont constitus par des faisceaux de filaments mye-
. liens dont la couche externe durcit et forme une carapace. La forme
barfaite apparat gnralement la fin de lautomne ou au dbut de
lhiver. Elle est dun brun clair avec des cailles brunes sur le chapeau
et un anneau autour du pied. Ce dernier caractre distingue 1ArmiI-
laire du Clitocybe fabescens.
LArmillaire agit la fois par voie mcanique et chimique, lors de
sa pntration dans lhte. Le myclium scrte de nombreuses dias-
tases (inulase, invertase, amylase, oxydase, peroxydase, catalase, etc ) ...
(ROGER,1951).
B. - Pourriture Clitocybe.
Lagent de cette pourriture (FAWCETT, p. 128, 1936) est Clitocybe
tabescens, de position systmatique trs voisine de celle de lArmil-
laire. Ce Champignon nest pas spcifique des Citrus; de nombreux
arbres fruitiers et forestiers sont sujets ses attaques. Cest seulement
en Floride quon lobserve sur les Citrus et, plus particulirement, sur
le porte-greffes << Rough lemon >> et loranger. I1 semble respecter le
bigaradier.

i
26 BCHIR JAMOUSSI

La distinction entre les Clitocybes et les Armillaires nest pas tow


jours bien aise. On se base gnralement sur la prsence dun anneau
chez la forme parfaite de lArmillaire, alors que celle du Clitocyhe
nest pas annele. RHOADS(1945) constate, dautre pari, qudrmillaria
inellea ne fructifie pas en milieu artificiel contrairement Q Clitocybe
tabescens. De plus, il y a un dveloppement rhizomorphique conside-
rable chez Armillaria mellea dont la temprature optima de croissailce y

est moins leve que celle du Clitocybe tabescens. Cette question a t


reprise en 1953 par R. HEIM et MIne JACQUES-FLIX. I1 ressort de nom-
. breux essais culturaux, sur des milieux trs divers, de deux formes
ddrmillaria mellea, lune europenne, lautre ,tropicale, dite elegans.
Heim et de Clifocybe tabescens rcolt en France : que les croissances
des deux formes dArmillaires taient aussi diffrentes entre elles qua
IC Clitocybe lest de la forme dArmillaire tropicale. La temprature
optima du Clitocybe est nettement suprieure Q celle des Armillaires;
cest pourquoi il produit moins de rhizomorphes en Europe que les
Armillaires. Aussi, les carpophores du Clitocybe se rencontrent-il3
.
surtout en rgions tempres, prcisment Q cause des conditions de
vie vgtative qui sont moins bonnes. Les conditions du milieu sem-
blent avoir une action dterminante sur la vitesse de croissance des
myclium et des rhizomorphes. On fait parfois appel Q certains carac-
teres bass sur la couleur des prolongements ariens des rhizo-
morphes, leurs extrmits plus mousses, plus claires et non brun
rouge chez les Clitocybe. Ces deux antenrs ont observ une lumines-
wnce des <( coussinets duveteux mycliens >> et superficiels. Par ce
caractre, le Clitocybe prsente dtroites analogies avec lArmillaire
tropical (elegans Heim).
La conclusion de ces deux auteurs soppose Q celle de RHOADSqui
veut trouver une nette sparation entre Armillaire et Clitocybe. Quant
Roger HEIM et Mne JACQUES-FLIX(19531, ils ne sparent pas rigow
reusement les deux genres Armillariella et Clifocube.

C. - Pourriture B Sclerotinia.
Le genre Sclerotinia (FAWCETT, p. 134-135, 1936) (Heliotales, Hlio.
taces) est caractris par des apothcies longuement pdicelles.
Deux espces sont particulirement pathognes sur les racines de
Citrus :
Sclerotinia sclerotiorum et S . gummosis qui attaquent le tronc, les
rameaux des arbres dont ils dterminent le fltrissement. Ces Cham-
pignons causent galement la pourriture des racines et des fruits
(Pourriture cotonneuse des fruits).
Un trait daractristique des Sclerofinia est quils mettent en lam-
beaux lcorce des racines quils parasitent. La contamination se fait
par les spores, dans le sol, ou par simple contact avec des fruits
malades dans les entrepts.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 27

Le Champignon possde un myclium blanchtre et des sclrotes


noirtres, de forme et de taille trs variables, pouvant atteindre
12 mm.
D. - Fonte des semis de bigaradier.
Cette affection a t tudie par BRUN (1953) dans la Station cen-
trale de Foulaya, en Guine. Elle est cause par Sclerotinia sclero-
tiorum qui sattaque aux racines des jeunes bigaradiers.
Les feuilles des plants de bigaradiers atteints jaunissent, puis bru-
nissent, se recroquevillent et tombent.
Au dbut de la maladie, le systme radiculaire est encore intact.,
mais, au niveau du collet, il se forme un manchon constitu6 par un
faux tronc myclien englobant des particules terreuses et des petits
cailloux.
Au fur et mesure que la maladie progresse, le manchon fait de
plus en plus partie intgrante de larbre. Plus tard, il disparait,
laissant le bois nu. A ce moment, le jeune plant dprit.
Le manchon est form dhyphes mycliens irrgulirement septs.
hyalins ou lgrement jauntres. Par plac, ces hyphes se groupent
en faux cordonnets qui se condensent pour former des sclrotes de
dimensions trs variables (mesurant 1 5 mm. et allant du blanc an
noir). Ces sclrotes, aux caractres si variables dans la nature, sont
beaucoup plus rguliers en culture pure. Leur taille est alors voisine

de 1 1 mm. 5 et leur couleur brun rouge.

E. - Pourriture $I Rosellinia.
Deux espces pathognes du genre Rosellinia (Sphaeriales, Xyla-
riaces) (FAWCETT, p. 129-134, 1936) sont responsables de cette pourri-
ture : Rosellinia pepo Pat. et R . bunodes Sacc.
On les , rencontre en Guadeloupe, Dominique, Martinique, Saint-
Lucien, Saint-Vincent, Grenade (NOWELL,1917). La majorit des
plantes cultives des petites Antilles sont susceptibles dtre parasitcs
et, principalement, les Citrus. La forme conidienne de ces Champi-
gnons est rapporter au genre Dematophora.
Rosellinia pepo Pat. - A la surface de la racine, se forment des
trames plus ou moins condenses de myclium gris devenant noir en
vieillissant. Dabord superficiel, il pntre ensuite lintrieur de
1crce dans l a rgion cambiale et suit le trajet des rayons mdul-
laires. En dcortiquant la racine, on observe un myclium blanc
dispos en ventail.
Les fructifications ont t tudies par PATOUILLARD. Sur un stroma
crustac, sobservent des prithces globuleux de 2,5 3 mm. de
diamtre, brun fonc. Ces prithces restent clos. Ils peuvent tre
Cpars ou groups. Les asques sont 8 ascospores et sont spars par
de nombreuses paraphyses linaires.
*
28 BCHIR JAMOUSSI

Le Champignon possde une forme imparfaite conidienne qui ,appa-


rat, dailleurs, avant les prithces.
Rosellinia bunodes Sacc. - Le myclium du Champignon envahit
la racine laquelle il communique sa teinte verdtre. Ce myclium
forme dabord des plages, puis ne tarde pas combler les vides
laisss. On a une sorte de manchon qui entoure la racine et duquel
part un systme de rhizomorphes ramifis.
Les filaments mycliens, dabord superficiels, pntrent jusquau
cambium, puis dans le bois, comme prcdemment.

F. - Pourriture s6clie. ,
Cette affection (FAWCETT, p. 143-146, 1936) a t observe en Cali-
fornie, Cuba,en Australie, en Italie, au Sud de la Russie et en Rho-
dsie. On a constat que certaines espces de Fusarium sont toujours
associes au c: Dry root-rot >. Lcorce de la racine est dsagrge et
le bois attaqu au-dessous du collet de larbre. Lcorce est dabord
molle, puis elle devient dure. Les feuilles se desschent plus ou moins
xpdement et tombent. Si larbre malade est abandonn B lui-mme,
la mort ne tardera pas venir.
Les orangers doux aussi bien que les bigaradiers sont atteints.

G. - Pouri*iture cotonneuse des racines.


Cette maladie porte le nom de < Texas root-rot >> au Texas o elle a
t observe pour la premire fois. Elle est due B Phymatotrichum
omnivoruni (Shear) Dug. encore appel Ozonium omnivorum Shear et
Ozonium auricomum Lk. (MOUTON, 1953). La position systmatique de I

ce Champignon est incertaine. I1 possde une vaste rpartition go-


graphique. On la rencontr au Texas, en Arizona. Oklahoma, Sud de
la Californie, Mexique, aux Iles Hawa o il a t signal pour la pre-
mire fois par CHUNG, en 1923.
Le parasite est remarquable par sa Polyphagie qui ne cesse de
stendre sur de nouvelles plantes. Aussi peut-on dire (MOUTON, 1953)
que presque toutes les Dicotyldones sont attaques. Les Monocotyl-
dones renferment des substances inhibitrices, et, seul le mas est
atteint.
. Le nombre de plantes attaques par Phymatotrichum omnivorum
saccrot tous les jours. I1 est noter, selon MOUTON(19531, que seul
Phymatotrichum omnivorum (Shear) Dug. amricain, peut tre consi-
dr comme pathogne. Ce Champignon se rencontre sur des plantes
de grande culture, sur des plantes marachres, dans les vergers,
notamment sur les Citrus, sur des arbres forestiers et des plantes
ornementales.
Phymatotrichum omnfvorum attaque les racines des arbres dont il
dtermine la pourriture. I1 pntre, soit la faveur des blessures
dorigines diverses, soit directement en agissant B la fois par voies
MALADIES DE D P ~ R I S S E M E N TDES AGRUMES 29

chimique et mcanique. I1 gagne alors le systme vasculaire de l'hte


qu'il obstrue au moyen de ses hyphes.
Les plantes atteintes se desschent et meurent rapidement sans jaLi-
nissement ni fltrissure pralable du feuillage. Une partie des feuilles
dessches reste suspendue aux rameaux (FAWCETT, p. 137, 1936).
Les racines attaques par Phymatotrichum prsentent des craque-
lures au-dessous desquelles le bois se dcolore. Une aurole efitoure
le bois dcolor et le spare du bois sain. Le myclium forme un feu-
trage qui entoure le collet du pied malade. Phyniatotrichum omnivo-
r u m produit des amas sporifres blancs la surface du sol. Cette
pourriture cotonneuse se manifeste sous forme de e ronds de sor-
cires >> dont la priphrie constitue un < front d'attaque >>.Ces ronds
I
de sorcires peuvent couvrir jusqu' 40 m'. Leur bordure montre de
larges plages blanches constitues par les conidies du Champignon.
Phymatotrichum omnivorum vit souvent en association avec Khi-
rocfonia et Fusarium vasinfecfum, sur les racines pourries.
Ce Champignon se cultive aisment sur des milieux trs divers.
Cependant, au laboratoire, un milieu synthtique (agar par ex.),
caractris par une forte dose en sucre (40 gr. de glucose par litre),
de fer et de zinc, lui convient particulirement. L'azote doit tre
apport SOLIS forme de nitrate d'ammoniaque et sous une faible dose,
sinon, il inhiberait la croissance du Champignon.
Le pH qui convient le mieux au dveloppement du Champignon se
situe entre G et 8. Quant la temprature optima ce dveloppement,
elle est comprise entre 28" et 29" C. Ce sont les exigences thermiques
du Champignon qui semblent rgir sa rpartition gographique. A
5"'C., la croissance est nulle; - 13" C., le Champignon est tu quelle
que soit la forme sous laquelle il se prsente. Le taux d'humidit du
milieu dans lequel crot le Champignon doit tre compris entre 10 et
60 %, avec un optimum 30 %.
Le myclium se renfle, un moment donn, et de ces renflements,
partent des ramifications ocraces, grles et rigides. Elles forment,
avec le myclium renfl qui les porte, un angle droit. Quelquefois, les
filaments myclfens s'agglomrent entre eux pour former des rhizo-
morphes. .
C'est surtout la priphrie des ronds de sorcires qu'on observe
la formation des conidies sur les filaments dresss, simples ou ramifis;
les conidiophores sont ramifis leur extrmit et portent des coni-
dies sessiles de 5,s X. 4,G p. Ces conidies sont hyalines quand elles .
sont observes en petit nombre, alors que, sous forme d'amas, elles
apparaissent gristres. Les conidies de Phymatotrichum omnivoruni
germent difficilement.
Les sclrotes constituent une forme de rsistance. On les observe
particulirement quand le Champignon se dveloppe dans les meil-
leures conditions. I1 ne s'agit donc pas de forme de rsistance due i
la pauvret du milieu, comme on aurait tendance le croire.
w*
it0 BCHIR JAMOUSSI

Dans la nature, les sclrotes sobservent au voisinage des racines


attaques par le Champignon.
Les sclrotes de Phymatotrichum omnivorum peuvent bourgeonner
et donner naissance de nouveaux sclrotes de seconde gnration.
Ils peuvent germer, en un point quelconque de leur surface, pour
redonner des filaments mycliens caractkristiques du Champignon.
Le taux dhumidit du sol joue un grand rle sur la longvit des
sclrotes de ce Champignon.
On a pu observer, sur sable strilis, su 5 % dhumidit relative.
il y a mort de tous les sclrotes au bout de 3 mois; mais, 28 %, IC
pourcentage de sclrotes viables entre le 4 et le i@ mois, est plus
grande que pour des taux infrieurs. A 35 % dhumidit relative, les
sclrotes germent facilement.

Lntte contre les Pourridis

Les Pourridis sont frquents dans les bas-fonds quand lhumidit


est excessive et le sol mal ar.
Les Champignons, agents. des Pourritures, sont dangereux, dabord
par eux-mmes, mais aussi parce quils prparent le terrain toute
une foule de saprophytes qui se trouvent dans le sol, tels que les
genres Alternaria, Botrytis, Colletotrichum, Phorna, Phomopsis, Di-
plodia, Penicillium, Fusarium, Aspergillus et bien dautres.
Les Champignons parasites sinstallent en premier, tuent les tissus
de la racine dont la dcomposition est alors acheve par les sapro-
phytes du sol.
On ne saurait insister sHfflisamment sur le fait que les pourritures
des racines doivent tre combattues leur dbut. Plus le traitement
est tardif, moins assur est le succs.
En Cte dIvoire, J. CHEVAUGEON (i952) fait une mise au point con-
cernant la lutte contre les pourridis du palmier huile (Elaeis gui-
neensis).
Ces mthodes, dordre gnral, pourrailent tre transposes et uti-
lises avantageusement contre les pourridis des Agrumes. Lauteur
considre trois cas, surtout dans les rgions climats quatoriaux ou
tropicaux humides :
- nouvelles plantations sur des terrains qui venaient dtre occups
par la fort;
- plantations adult es;
- replantations.
a) Dans les jeunes plantations tablies sur un terrain neuf, jusque-l
occup par la fort, lidal consisterait en un dessouchage complet,
suivi de linstallation de cultures annuelles, rsistantes aux pourridis,
pendant plusieurs annes. Labsence dhtes susceptibles liminerait
automatiquement les Champignons, agents des pourritures.
Cette mthode, thoriquement excellente, S heurte cepeqdaut des
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 31

difficults dordre pratique : tout dabord un dessouchage parfait


serait conomiquement trop onreux; ensuite, la succession de cul-
tures annuelles rsistantes aux pourridis, pendant de nombreuses
annes, risquerait dpuiser le sol, au dsavantage des plantations
dAgrumes.
Dans la pratique courante, le dboisement laisse sur le sol plus ou
moins de souches, lesquelles entretiennent les agents des pourridis
en leur servant de support et permettent ainsi leur survie.
ROGER(1951) conseille lempoisonnement des arbres quelque temps
avant leur abatage laide de larsnite de soude 3 % ou lacide 2-4
dichlorophnoxy-actique. Les souches traites ne sont plus envahies
par les parasites.
NAPPER(1932) en Malaisie, dcouvre une autre mthode de lutte
contre les pourridis, qui semble avoir donn de bons rsultats dans
les plantations dHva. Aprs essouchage grossier, il plante ses nou- .
veaux sujets; puis, priodiquement, tous les 4 6 mois, il dgage le
collet, le pivot et les grosses racines latrales de ses jeunes plants qui
sont examins soigneusement. Les foyers dinfection sont progressi-
vement limins. I1 est vident que cette mthode de lutte exige une
main-djuvre spcialise et sadresse essentiellement It un systme
radiculaire non encore trs dvelopp. De plus, elle parat coteuse.
J. CHEVAUGEON (1952) prconise lemploi de plantes particulirement
sensibles aux pourridis, servant de plantes piges. Lauteur donne,
ce propos, toute une liste de plantes sensibles, appartenant des
familles diverses. En particulier, le manioc (Manihot) semble tre
tout indiqu. En plus de sa sensibilit, il possde un cycle vgtatif
court. Au moment de la rcolte, les racines sont examines attentive-
ment et tout foyer parasitaire se trouve ainsi dtect et peut-&tre
6limin.
b ) Dans les plantations adultes, il est bon de se souvenir que les
pourridis sinstallent de prfrence sur les sujets affaiblis. bussi, une
bonne vigueur de la plantation constitue dj un bon gage contre la
maladie.
Les blessures du collet et des racines superficielles, dues aux ins-
truments aratoires, doivent tre vites; chaque blessure constitue
autant de portes dentre ventuelle pour les parasites.
Ds le moindre soupon de ces maladies, il faut immdiatement
dgager et examiner le systme radiculaire. I1 faut circonscrire et
arrter la propagation de la maladie, ses dbuts: Aussitt quune
tache de pourridi est signale, on lentoure dune tranche de 40
GO cm. de profondeur, en ayant soin de rejeter la terre lintrieur
de la tache ainsi isole.
A lintrieur de la tache, les sujets sont examins un un. Les
parties malades sont amputes et les plaies dsinfectes. On possde
actbellement toute une gamme de fongicides donnant dexcellents
32 BCHIR JAMOUSSI

rsultats : Sulfate de fer 10 ou 20 %, Sulfate de cuivre 3 ou 5 %,


Solution formole 2 %, Solution de Permanganate de potassium i
2 % (ROGER,1951). ,
MOUTON(1953) signale en outre le pentachlorthane, le, ttrachlor-
thane, le xylne, contre Phymatotrichum.
Les arbres violemment atteints par les pourridis doivent tre cn-
tirement arrachs et incinrs sur place. Un chaulage (2 6 kg. par
m*) modifie favorablement le pH du sol, quand celui-ci est acide.
Un labour profond a t prconis la fin de lt ou au dbut de
lautomne pour empcher lhibernation des sclrotes du Phgmato-
*frichumdans le sol. I1 est vident, que les carpophores des Champi-
gnons, notamment dArmillaire, doivent tre dtruits jeunes, afin
dviter de nouvelles contaminations par les spores.
KLOTZet FAWCETT (1952) introduisent 60 gr. de sulfure de carbone,
dans des trous de 20 cm. de profondeur. Ces trous sont disposs en
quinconce et 45 cm. les uns des autres, sur la ligne. Les interlignes
sont distants de 45 cm. galement. De plus, quatre autres trous pro-
fonds de l m. 50 seront pratiqus prs du tronc, lemplacement des
grosses racines. I1 est bon darroser lbgrement le sol avant dadmi-
nistrer le sulfure de carbone dont les vapeurs doivent agir comme
dans un vase clos. Ds que le sulfure de carbone a t vers, or:
rebouche les trous avec la terre.
C) Dans le cas de replantation sur lemplacement danciens foyers
contamins, il faut asperger toute la surface de lancienne tache avec
une solution formole ( 40 vol.) 8 1 %, 5 raison de 20 l./m2. Apres
quoi, on tasse le sol et le recouvre de tles ou de sacs, ce qui maintienf
le formol plus longtemps dans le sol (CHEVAUGEON,1952).
Des arbres tmoins, entours dune tranche, doivent Etre conservs.
Si la maladie ne rapparat pas lanne suivante, on peut replanter. .
La lutte contre les pourridis est souvent une question de rapidit6
et de bons fongicides. Actuellement, le commerce fournit toute une
srie de fongicides dont certains sont conomiquement trs intb-
ressants. I1 ne reste, lagrumiculteur, qu oprer temps car,
lorsque la maladie stend, elle devient trs diIfficile enrayer.

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III. Maladies physiologiques.

Les Agrumes sont sujets de nombreuses maladies physiologiques.


, La nature de certaines dentre elles est reste pendant longtemps nig-
matique. Nous en connaissons aujourdhui plusieurs qui sont causes,
soit par la carence, soit par lexcs en certains Clments du sol.
Les maladies physiologiques ne semblent pas toutes revtir la mme
Sravit. Le << Mal secco >> et le << Salant B , d un excs de sel dans
le sol, sont particulirement redoutables, dautant plus que, lorsque
leur diagnostic devient certain, elles sont dj trop avances pour tre
efficacement combattues.
LE << MAL SECCO >.
Le << Mal secco >; des Italiens (tymol. mal sec) est encore appel
Desschement
i< infectieux >> en France et << Kurutan > en Turquie.
34 BhCHIR JA&lOUSSI

Soulignons, dores et dj, qu la lumire des travaux de PASINETTP


(19521, le qualificatif dc: infectieux >> doit tre rejet puisquil ne sagi-
rait pas, en loccurrence, dune maladie parasitaire.
Le << Mal secco >> est largement rparti dans le Bassin mditerranen.
Il a t tudi, en Italie, pour la premire fois, pay SAVASTANO en
1920. Cet auteur avait publi, en 1921, un article sur les moyens de
combattre cette maladie. Mais, ds lors, le <( Mal secco >> a t signal6
en Turquie, en Grce et en Isral (KLOTZet FAWCETT, 1952). En 1933,
LAFFOND la observ en Algrie. Jusquen 1950, il ne semble pas quon
ait rencontr la maladie en Tunisie (REBOUR, 1950). Les dg2ts causbs
sont considrables : JOPPOLO (1952) signalait plus de GOO.OOO arbres
, morts dans la seule rgion de Palerme.

Causes du * M a l secco

Jusquen 1952, tous les auteurs taient unanimes pour attribuer le


<< Mal secco >> laction dun Champignon parasite. PETRI,GOIDANICH,
RUGGIERI et leurs collaborateurs ont tudi cette affection. Au dbut dc
ses recherches, PETRIlavait attribu laction dLin Champignon :
Colletotrichum gloeosporioides Penzig, qui, en 1925, avait t isol SUE!
des rameaux atteints de i< Mal secco >>, par PEYRONEL, lequel en avail
donn une tude morphologique et systmatique. PEYRONEL avait
signal le caractre saprophytique de ce Champignon et les variations
morphologiques considrables de ses fructifications conidiennes, en
fonction des conditions du milieu. La forme parfaite a t rapport&
Glomerella cingulata obtenue sur carotte acidifie au moyen de jus
de citron.
PETRIafirmait avoir reproduit exprimentalement la maladie par
inoculation de Colletotrichum gloeosporioides Penzig des sujets
sains. Cependant, la maladie stait arrte brusquement aprs avoir
dessch des rameaux sur une tendue de 2 B 3 entre-nuds. Les
caractres des altrations, obtenues exprimentalement, taient en tous
points semblables ceux observs dans la nature. Colletotrie1inm
gloeosporioides Penzig stait donc rvl incapable, lui seul, pour
justifier lextension de la maladie qui a cans de grands ravages en
Italie en 1920. ,
PETRIsoutenait que les graves attaques sont dues la sensibilit
(rceptivit) de la plante, laquelle est fonction de la nature physico-
chimique du sol et des faons culturales. Cette notion de linfluence
d u milieu sur la rceptivit des individus au << Mal secco >>, dominera
toutes ses conclusions durant la premire srie de ses recherches
allant de 1926 B 1928.
Cet auteur s i r m a i t en 1927 que le sulfate de manganse avait une
action bienfaisante sur la plante Igard du a Mal secco >, action qui
dterminerait, sur les produits rsultant de lactivit des cellules pri-
vasculaires, des modifications physico-chimiques favorables. I1 ne
russit pas, cependant, B en donner une preuve scientifique.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 35

En 1928, PETRI,poursuivant ses recherches sur linfluence des con-


ditions du milieu sur lvolution du << Mal secco >>, remarqua que les
sujets malades taient plus rsistants quand ils sont entours de soius
calturaux.
Dautre part, il constata que la temprature (entre 15 et 18 C.) et
lhumidit favorisaient la maladie. Lapport abusif de sulfate dammo-
nium par les eaux dirrigation tait particulirement nfaste. P ~ T R I
prconisa des amendements calcaires dans les sols qui sont pauvres
en calcium.
En 1928-29, PETRIavait entrepris une nouvelle srie de recherches
U
o il accorda peu de crdit aux conditions du milieu. Du mme coup,
il ne tenait plus compte du travail de PEYRONEL sur lidentification de
Colletotrichum gloeosporioides Penzig, espce saprophyte rencontre
partout par cet auteur sur des rameaux de Citrus attaqus par le
<< Mal secco >>.
Le nouvel agent de la maladie, selon PETRI,appartenait au groupe
des Deutromyctes, ordre des Sphaeropsidales. Au dbut, PETRIcrut
trouver une certaine analogie entre ce Champignon et le genre Phoma
mais, plus tard, il pensa que le nouvel agent isol avait plutt des
affinits avec le genre Plectophomella Moesz.
Cependant, ces &nits nallaient pas assez loin pour confondre les
deux Champignons; aussi proposa-t-il de baptiser sa nouvelle dcou-
verte sous le nom gnrique de Deuferophoma, espce tracheiphila.
Deuterophoma fracheiphila Petri, tel quil a t dcrit par lauteur,
possde des pycnides noires, arrondies de 30-90 p de diamtre. Ces
pycnides sont agrges et non ostioles. Elles sont trs nombreuses et
souvrent irrgulirement maturit, laissant chapper des pycno-
spores bacilliformes, hyalines, mesurant 0,s 1,5 p X 2,3 4 p.
En 1930, aprs une srie de recherches sur la rsistance des Agrumes
au Q Mal secco >;, il expliqua ce phnomne par la prsence de cer-
taines substances de nature enzymatique, thermolabiles, lesquelles sont
rapidement neutralises par les scrtions du Champignon parasite.
Quant la rsistance des Orangers, elle serait due la prsence de
substances thermolabiles Cgalement, mais de nature non enzymatique.
Puis, dans la mme anne, PETRIdonne une grande importance cer-
taines substances qui se trouveraient la surface des feuilles et qui
empcheraient la germination des pycnospores.
Laccusation de Deuterophoma fracheiphila par PETRI(1929) comme
agent responsable du << Mal secco a, avait cependant fait autorit et
les auteurs italiens, allemands et russes lavaient admise pendant
longtemps.
Cest seulement en 1940 que lbllepand GASSNER, aprs une tude
systmatique, affirma que Deuferophoma tracheiphila PETRIntait
autre chose que Phoma limonis Thurnem, espce dj signale en
Italie vers 1887 par FENZIG. D3 lors, un certain doute commena B
planer sur les travaux de PETRI.
36 BCHIR JAMOUSSI

En 1952, L. PASINETTI publie un compte rendu de ses travaux sur


les vritables causes dterminant le x Na1 secco >> des Agrumes et les
nouvelles orientations thrapeutiques. Dans cette nouvelle tude, la
fois approfondie et mthodique, PASINETTI fait la critique des rsul-
tats des recherches antrieures consacres au Q Mal secco B auxquelles
il ajoute ses conclusions personnelles.
PASINETTI, aprs un examen microscopique, constate que Ueufe-
rophoma tracheiphila Petri est, en ralit, identique Colletofrichum
gloeosporioides Penzig, et que lon devrait le rapporter B Phoma Ii-
monis f. gloeosporioides Penzig.
Des coupes transversales effectues dans des rameaux en voie de
desschement, ont permis PASINETTI de se rendre compte que le
myclium du Champignon pouvait sinsinuer jusque dans la rgion
subcorticale, mais quil ne pouvait pntrer ni dans les vaisseaux ni
dans les couches profondes du bois.
De plus, dans le systme vasculaire de lhte, il y avait des sub-
stances gommeuses qui, une fois solidifies, interrompaient la circu-
lation de la .sve.
PASINETTI (1952) a remarqu, dautre part, que les caractristiques
d u Mal secco >> ne sont pas sans analogie avec celles observes dans
le cas de la Gommose et des pourritures radiculaires. Cet auteur a
orient ses recherches sur le systme radiculaire considr dans son
milieu naturel. I1 a tudi successivement linfluence de la nature
physico-chimique du sol sur le systme absorbant.
1 Sols argileux.
Dans les terrains argileux gorgs deau, les agrumes, quils soient
des Citronniers, des Orangers ou des Mandariniers, souffrent consi-
drablement. Leurs racines sasphyxient et pourrissent. Ces phno-
mnes sobservent aussi bien chez les sujets gs et dprissants que
chez les jeunes. Dans ce dernier cas, la destruction de lappareil radi-
culaire peut tre complte et totale. Ces sols argileux trs humides:
sont favorables au dveloppement du myclium du Champignon qui
sy dveloppe considrabIement, formant un vritable feutrage autour
du collet dont ils dterminent la gangrne. Dans le cas de << Mal
secco >> typique, il y a gnralement des exsudations gommeuses,
surtout si les tissus sont riches en eau.
PASINETTI explique lorigine de ces gommes par des phnomnes de
dgnrescence des tissus de lhte. I1 est vident que ces sujets dpC-
rissants, prsentent trs peu de rsistance une flore de parasites et
de saprophytes du sol tels que : Rosellinia necafrix, Phgfophthorn
i ritrophthora Sm. et Sm., P. parasitica Dastur, Armillaria mellea, etc...
Les terrains tendance argileuse et sous-sol impermable pr-
sentent galement le mme type de Mal secco chaque fois que
leau stagne dans les trous de plantation.
Dautre part, lauteur signale que, dans les terrains argileux, les
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 37

irrigations massives et contre-temps avec des eaux froides, provo-


quent des ralentissements dans les processus des phnomnes osmo-
tiques. La temprature de ces sols accuse de grandes diffrences ave=
celle de latmosphre. I1 sensuit une absorption insuffisante pour
compenser la transpiration; les extrmits des rameaux en souffrent
et se desschent.
2 Sols tufacs et sols latritiques.
Dans ces deux catgories de terrains, on note surtout des p h h o -
mnes dhypotrophie (insuiffisance dans la nutrition). Les poils absor-
bants qui constituent Iosmomtre des plantes sont rduits en nombre.
Gnralement, la branche centrale des racines pourrit lgrement. Ici,
les scrtions de gommes sont internes comme le montre lexamen
microscopique.
Dans les sols tufacs, particulirement pauvres, ne dpassant pas 20-
25 cm. dpaisseur, on observe des phnomnes datrophie; les
racines poussent compltement sous la roche calcaire. Leau du sol
et les scrtions des racines dissolvent de grandes quantits de sels
de Magnsium et de Calcium. Il se forme des solutions hypertoniques
par rapport au suc cellulaire des racines, se traduisant par des phno-
mnes de plasmolyse et datrophie de ces organes.
i De plus, ces sols calcaires sont secs et, au-dessous dune certaine
quantit deau, deviennent dshydratants pour les racines qui satro-
phient. d

3 o Sols volcaniques.
Dans ces terres, constitues par des cendres volcaniques, les phno-
mnes dhypofrophie et datrophie sont encore plus graves. Ces ter-
rains ne peuvent retenir leau qui les traverse et la mettre la dispo-
sition des racines, au fur et mesure de leurs besoins. Aussi, les.
racines sy atrophient-elles plus que par la plasmolyse.
4 Autres causes du G Mal secco >>.
Si la nature du sol joue un grand rle, parmi les facteurs dter-
minant le << Mal secco >, dautres causes peuvent aussi intervenir-
parmi lesquelles il faut signaler les apports immodrs de sels min-
raux. Lexcs de ces sels est particulirement nuisible dans les s o l s
tufacs dont la couche de terre arable est insuffisante pour diluer la
concentration des engrais minraux. I1 se forme alors des solutions
hypebtoniques provoquant une plasmolyse et des brlures des racines.
Un autre facteur : labsence dhumus dans le sol aggrave les condi-
tions dfavorables de culture, en e m p k h a n t la formation de myco-
rhizes.

Cependant, en 1953, GOIDANICH et RUGGIERI, qui avaient dj con-


. sacr de nombreux travaux au << Mal secco , rfutent les arguments.
de PASINETTI et apportent des preuves du parasitisme de Deutero-
phoma tracheiphila.

,
38 BCHIR JAMOUSSI

Symptmes do c Mal secco *


Les premiers symptmes apparents du << Mal secco )> dbutent par
une lgre chlorose des feuilles les plus leves de la frondaison. Mais
la chlorose nest pas un phnomne caractristique du <( Mal secco >.
On lobserve, en effet, dans le cas de nombreuses affections du systme
absorbant, ainsi que dans la quasi gnralit des maladies physiolo-
giques. Une diminution de lintensit de la lumire, jusqu un certain
seuil, provoque aussi le jaunissement des feuilles, la lumire tant un
facteur indispensable la formation de la chlorophylle ( de rares
exceptions prs, notamment dans le cas des graines de Citrus).
La chlorose, dtermine par le << Mal secco >, ne frappe pas, en
gnral, demble toute la plante, mais se cantonne dans certains
secteurs de larbre, souvent limite une branche matresse seulement
(PASINETTI, 1952). Les rameaux malades se colorent en jaune chtain
et se desschent longitudinalement. Le dplacement de la maladie est
progressif et basipde. Sa vitesse de progression est, selon les travaux
d e PASINETTI (1952); strictement lie aux conditions du milieu. Lge
des sujets intervient, les plus jeunes sont violemment atteints.
I1 arrive que la maladie se dveloppe lentement, cest la forme dite
chronique. On observesur les rameaux la formation de vsicules qui
viennent soulever lpiderme. Ces rameaux prennent une teinte gri-
siitre et se recouvrent dun nombre considrable de petits points noirs,
disposs plus ou moins circulairement, parfois dune faon quel-
conque. Cette ponctuation correspond aux fructifications du Cham-
pignon.
Dans les sols argileux, les sujets dprissants, quel que soit leur Be,
prsentent gnralement dimportantes exsudations de gommes.
Chez certains individus, et aprs dcortication des rameaux, on
observe une lgre coloration des tissus allant du jaune au jaune
marron. Ces tissus dcortiqus sont visqueux au toucher. En les
sectionnant transversaleme:t, les tissus sont jaune orang. Ce carac-
tre est utilis pour diagnostiquer la maladie. Dans le cas o cette
teinte jaune orang nest pas nette, FEDORINTCHIK (1953) prconise
lemploi dune ou deux gouttes dune solution de soude caustique h
20 % que lon dpose sur des coupes transversales. Les tissus sains
conservent leur Zeinte jaune alors que les tissus atteints du < Mal
secco >> virent au rouge orang trs vif. RAZZI et SCRIVANI (1953) pro-
posent une technique voisine : ils dposent quelques gouttes dammo-
xiaque 10 % sur le bois auparavant humect dalcool.

Dans certains cas, la section transversale, le bois des organes
malades apparat color en brun marron. Cette constatation a conduit
certains auteurs distinguer, chez le Champignon, une race chromo-
gne et une race non chromogne. PASINETTI (1952) explique cette
variation de teinte du jaune orang au brun marrop par une variation
dhns la coloration des gommes et des produits de raction de lhte.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRMES 39

En Italie, les altrations caractrisant le b: Mal secco >> sont plus


manifestes en automne mais la propagation de la maladie ne revet
aucun caractre pidmique.
A la lumire des travaux de PASINBTTI (1952), les symptmes du
Q Mal secco >> doivent tre complts par un examen du systme radi-
culaire dans lequel il faut chercher la vritable origine de la maladie.
La prsence de substances gommeuses dans les vaisseaux du bois,
en plus du rle mcanique dobstruction quelles jouent, modifient
galement la composition chimique de la sve par leur important
pouvoir dabsorption vis--vis des substances minrales. La sve, aprs
un contact avec ces gommes, change de composition. PASINETTI a pu
mettre en vidence ce phnomne de dminralisation grce au
spectre des rayons X; ces derniers passant B travers des coupes trans-
Tersales de tige, donnent un spectre o on note une variation de
lindice dopacit qui est en relation avec une ingale rpartition des
minraux.
Moyens de lutte.
Autrefois, les auteurs recommandaient damputer les parties ma-
lades de larbre et de dsinfecter les plaies de taille laide dun
produit fongicide. Mais lorigine physiologique du << Mal secco x nous
\

explique aujourdhui pourquoi ce moyen de lutte ne pouvait tre

efficace:
On prconisait galement lcorage du tronc. Cette opration est
vuisible car elle soumettait, B laction directe du soleil, les tissus du
bois imprgns de gommes; celles-ci se solidifient et obstruent les
\aisseaux : la circulation de la sve est alors arr&te. Souvent ces
gommes saccumulent, puis suintent lextrieur de lcorce.
Lorsque le (< Mal secco >> provient de lhypotrophie ou de latrophie
des racines, Imondage des arbres, suivi dun regreffage, a donnk,
dans certains cas, de bons rsultats.
Nous pouvons penser, avec PASINETTI (1952) que la lutte contre le
< Mal secco >) revient plutt B amliorer les conditions du milieu dans
lesquelles vivent les sujets malades.
. Dans les sols argileux reposant sur un sous-sol permable, un
dfoncement permet, dans certains cas, de corriger trs avantageu-
sement les proprits physico-chimiques du sol. Ceci est particulire-
ment recommand avant dtablir une nouvelle plantation dAgrumes.
Quand la temprature est infrieure 40 C., il est conseill de
creuser un grand trou autour du pied malade. Ce trou; ayant peu
prs les dimensions de la frondahon, met nu les racines superfi-
cielles, ainsi que quelques racines plus profondes. Lensemble subira
laction de lair et du soleil pendant quelque temps. Quand les racnes
sont sches, avant de combler le trou, on rpandra du sable siliceux
ce qui rduit lhumidit autour des racines.
40 BCHIR JAMOUSSI

PASINETTI conseille dutiliser, pour combler les trous, un mlange i

de terre superficielle de jardin et de gros sable dans les proportions


de 3 1 dans les sols compacts et de 4 ? 1i dans les sols interm-
diaires.
Dautre part, cet auteur prconise dapporter, pour chaque pied
&teint :
1
- 40 kg. de fumier de ferme bien dcompos,
- 5 kg. de superphosphate,
- 1 kg. 5 de sulfate dammonium,
- 1 kg. de sulfate de potassium,
- 1 kg. dengrais base de micro-lments.
Ces proportions peuvent largement varier en fonction de la nature
du terrain. Cest ainsi que, dans les sols meubles ou fortement cal-
caires, le sable peut tre avantageusement remplac par largile. On
augmente galement la dose de fumier naturel, car les sols calcaires
sont de grands destructeurs de matire organique.
Quant la formule dengrais minraux, elle doit tre bien qui-
libre.
Dautre part, PASINETTI prconise laspersion de la frondaison avec
wie bouillie acide de cuivre 0,5 % ou une bouillie bordelaise 1 %,
ceci dans le but de prvenir les maladies cryptogamiques qui affai-
blissent les sujets en diminuant la photosynthse, ce qui les expobe-
rait davantage au < Mal secco 8. Ces aspersions seront effectues
durant les priodes de transpiration intense.
Enfin, il faut slectionner des varits rsistantes. La slection est
trs en faveur, actuellement, pour lutter contre les maladies. Cest un
moyen de grand avenir sur lequel la phytopathologie compte consi-
drablement.
RUGGIERI(1948) donne une longue liste despces et de varits de
Citrus en fonction de leur rsistance rciproque au <(Mal secco >>.
Entre autres, le Citronnier (Citrus limonum), le Bigaradier (Citrus
~ulgaris9sont sensibles, alors que les varits de Citronniers \( Mona-
chello >, 4: Quattrocchi > sont rsistantes. Malheureusement, ces va-
rits rsistantes au Q Mal secco > ont une faible valeur marchande
en ce qui concerne la grosseur des fruits, leur essence et leur jus.
Vient sajouter encore la concurrence commerciale de lacide citrique
synthtique. Le << Mal secco > a particulirement svi en Italie depuis
environ 35 ans, touchant presque 50 % des Citronniers, mais le 1/3
seulement a t remplac (J. G. JAMSON,1950).
Enfin, soulignons que le << Mal seccol >>, maladie physiologique,
doit tre prkvenue. Quand le mal se dclare, il est souvent tard pour
>Fir. Dailleurs, les moyens de lutte prconiss visent seulement la
prolongation de la vie du sujet atteint en essayant dviter de nou-
velles lsions. Quant celles dj prexistantes, elles sont jamais
inscrites dans lanatomie de larbre.
MALADIES DE DPRISSEMENT DES AGRUMES 41

LE SALANT. .
Les terrains sals existent partout dans le monde et leur utilisation
pose des problmes importants sur lesquels lagronome et le phyto-
physiologiste doivent particulirement se pencher. Nous tudierons
ce problme principalement e p Afrique du Nord, o ces terrains
connaissent une vaste rpartition.

Origine du sel.
Le sel peut avoir trois origines (SIMONNEAU, 1945) qui ne sont
dailleurs pas compltement indpendantes les unes des autres :
1o Eaux dirrigation.
A lexception de quelques rgions de Kabylie et de lAtlas O les
prcipitations atmosphriques annuelles sont assez importantes, lirri-
gation est imprieuse partout ailleurs, en Afrique du Nord.
Cette ean dirrigation provient gnralement de barrages tablis
dans le lit des <( Oueds> au cours irrgulier. Ceci, tout au moins,
dans les rgions agrumicoles. Citons, en Oranie, le barrage du
B&Rhala dans lOued << Mina >> dont le titre ne dpasse gure O gr. 70
de NaCl par litre. Le barrage de Bou-Hanifa, dans loued Habra, dont I
l e titre nexcde pas O gr. 50 de NaC1 par litre. Ces oueds peuvent
tre utiliss, sans inconvnient, par les Agrumiculteurs.
Au contraire, le barrage des Cheurfas de loued Sig titre environ
1 gr. de NaCl par litre en cours danne et voit ce titre dpasser 2 gr.
en fin dt, par suite dune vaporation intense. I1 devient alors
incompatible avec toute cration de nouvelles planlations dagrumes.,
La dose de sel maxima, vhicule par les eaux dirrigation, qui
soit tolrable par les Citrus varie considrablement avec la nature
du sol. Daprs G. CHEVALIER(1950), un sol sablonneux est pauvre en
-collodes et permable.
2 Dans le sol.
Les terres sales sont nombreuses en Afrique du Nord, ce qui est
d limportance particulire du Trias salifre. En Oranie (SIMON-
NEAU, 19451, le salant merge en surface sur de vastes tendues o
pousse une flore halophile; cest ce quon appelle les prs sals >>. Le
sel se rencontre gnralement dans des couches argileuses.
Notons, doreset dj, que les agrumes ne peuvent supporter une
dose suprieure 9 1 gr. de ClNa par kilog. de terre sche. R. GANINET
(1951) a mis deux hypothses pour expliquer lorigine du salant
dans les terres irrigables de la rgion de Marrakech.
- Premire hypothse : Ces sols reposent sur des limons initiale-
ment sals. La pluviomtrie actuelle est insuifisante pour les dessaler.
- Deuxime hypothse :.Les oueds Tensift, Gans, nont pu agsurer
u n coulement suffisant de la nappe ou bien Ilbvation du niveau
de la nappe phratique par capillarit, par suite dune vaporation
42 BCHIQ JAMOUSSI

intense. Leau vapore abandonne son sel, do concentration pro-


gressive de ClNa. Cette remonte arrive gnralement jusqu la sur-
fsce du sol o se dpose une couche de sel.
3 Nappe phratique.
Leau provenant des prcipitations atmosphriques sinfiltre dans le
sol en quantit variable avec la nature et la pente du terrain. Au cours
de sa migration dans le sol, elle se charge en sels solubles et notam-
ment en ClNa. I1 est vident que sa teneur en sels dpend essentielle-
ment des terrains traverss. En Afrique du Nord, la nappe phratique
est gnralement sale comme en Oranie.

AeGnn @.r

Le Salant agit sur les Agrumes par sa toxicit. Dautre part, il


modifie la structure des sols lourds quil rend asphyxiants.
a) Toxicit du Salant.
A partir dune dose de 1 gr. par Wog. de terre sche, le ClNa
devient toxique pour les Agrumes que lon peut alors remplacer,
avantageusement, par lolivier; le pourcentage dions Na i- par-,
rapport aux autres ions basiques, ne doit pas tre trop lev.
b ) Action asphyxiante.
Lion Ca+ + est un lment coagulant des sols argileux, ce qui
tempre, en quelque sorte, leur compacit. Lapport de lion Na+
dans les eaux dirrigation sous forme de chlorure, par exemple, pro-
voque la dispersion du complexe collodal par dplacement de Ca+ +
de ses sels (AGAFONOFF,1937). I1 y a une augmentation considrable de
la surface des particules constituantes du sol. Tous les phnomnes.
de surface augmentent corrlativement. Les proprits physiques du
sol sont alors profondment modifies.
Les particules collodales du sel attirent knergiquement leau du.
sol, qui devient alors impermable toute autre eau. Les cations sont
rkpartis uniquement la surIace des micelles ou particules collo-
dales par adsorption. Quant lanion C1- des chlorures,, il reste
dissous dans leau.
Notons que la dispersion de largile par Na+ est un phnomne-
rversible.
Dautre part, la force de succion des racines nest plus smisante-
pour arracher leau accole aux collodes. A une certaine concentra-
tion des solutions salines du sol, la pression osmotique devient telle-
que les racines ne peuvent plus absorber. Le milieu externe devient
hypertonique par rapport aux cellules radiculaires : le milieu devient
< sec >) pour la plante.

Symptmes.
En gnral, la rsistance du Salant augmente avec lge.
En 1952, JONES, PEARSON, P.4RICER et HUBERTYont ajout du Na aux
I

MALADIES DE DP~RISSEMENT
DES AGRUMES 43

engrais ou leau dirrigation destins la culture de loranger. Lana-


lyse des feuilles et des racines a rvl une augmentation notable du
Na. Cette richesse tait plus grande dans les racines absorbantes q u e
dans les feuilles. De plus, la rgion priphrique des racines conte-
I nait plus de Na+ que le bois (au centre). Corrlativement, les
auteurs ont not une diminution en K + , C + + , M g f f .
SIMONNEAU(1945) classe les symptmes par ordre de gravit6
croissante.
1 Laction du salant se traduit dabord par lapparition de taches
.bronzes dont le diamtre nexcde pas 1 cm. sur quelques-unes des.
feuilles des extrmits des rameaux. Le plus souvent, ces premiers
symptmes passent inaperus, mme pour un Oeil averti. Le centre d e
ces taches devient fonc, puis tout le limbe se chlorose sans que les
feuilles tombent. De plus, on note un retard pouvant aller de quelques ~

.jours trois semaines, dans la maturit des fruits.


2 Si le contact des racines avec le salant est permanent, ce qui se
traduit par une absorption constante de sel, les feuilles marques d e
taches, et mme quelquefois dapparence saine, jaunissent et tombeni
brusquement.
Dautre part, au voisinage du point d&tache des rameaux porteurs
. de ces feuilles malades, apparat un point de gomme : ces rameaux ne
tardent pas se desscher Compltement.
Cest surtout la rgion suprieure de la frondaison qui est attaque;
elle devient de plus en plus claire alors quA la base, au niveau du
point dinsertion des branches charpentires, larbre reste touffu et
garde des feuilles vertes. Cest l un aspect caractristique de laction
du salant.
3 Si labsorption du sel continue encore, le desschement du sujet
Fe gnralise peu peu, gagant les branches plus importantes : larbre
dcline. Lcorce du tronc devient rugueuse, tourmente.
4 Larbre perd ses feuilles, mais fructifie abondamment, ce qui est
u n signe de faiblesse. Les fruits restent petits et mrissent avant
terme. Ils sont, gnralement, sans valeur conomique.
5 Enfin, la productivit baisse considrablement et la mort
survient.
Normalement, la dure de vie des feuilles, chez les Agrumes, est d e
4 .ans et leur chute sopre principalement au printemps (LEMATRE,
1950). Sous leffet du Salant, les Agrumes perdent des feuilles de 2 et
3 ans, ce qui claircit leur frondaison.
Les jeunes plants, de moins de 3 ans, sont particulirement sen-
sibles. Un point de gomme apparat la base du greffon, entranant
le desschement de celui-ci. Le porte-greffe constitu par le bigara-
dier en Afrique du Nord, dprit galement sans mission d e
gourmands.
Entre 3 et 10 ans, la rsistance du sujet est dj un peu meilleure-

I .
-44 BCHIR JAMOUSSI

Larbre essaie de ragir en remplaant les rameaux desschs par le


Salant, ainsi que les radicelles intoxiques. Cependant, dans cette
lutte, cest le sel qui triomphera, entranant le dprissement de
larbre.
Chez les sujets de plus de 10 ans, la rsistance est nettement
meilleure surtout si larbre maIade est entour des soins ncessaires.
Dans ce cas, laffection est arrte au stade des symptmes foliaires.

.Moyens de lutte.
SIMONNEAU (1945) a constat quaucune plantation, arrive au stade
de dfoliation, na pu tre rgnre, quels que soient lge du sujet
.et les soins prodigus.
Les moyens de lutte prventifs sont les meilleurs et les plus sers.
Ils consistent dans le choix de terrestitrant moins de I gr. de CBNa
p a r Irg. (il sagit de terre sche, Bvidemment). La nappe phratique,
quand elle est riche en chlorure de Na, d o i t tre aussi profonde que
possible, sans jamais toucher les rgions explores par les racines.
SIMONNEAU indique un certain nombre de moyens de Iutte qui ne
sont, il faut le dire, quun pis-aller.
- a) Drainage. - Dans les sols lourds et humides, le drainage
pourrait donner satisfaction condition, bien entendu, d&treeffettui:
& temps. Les cuvettes sans possibilits de drainage sont peu recom-
mandes.
La profondeur des drains est en moyenne de 1 m. 50, mais pourrait
&tre augmente au besoin. Dans la plaine ddranie, on est arriv i~
2 m. 50.
Quant lemplacement des drains, il varie de GO 120 m. Cet car-
fement augmente avec la permabilit &duterrain.
- b) Irrigation.
I. - Quand la nappe phratique est saumtre (Oranie), il faut des
arrosages frquents et rguliers, afin dviter une remonte, par capil-
larit, du niveau de la nappe. Ceci particulierement pendant la saison
sche.
Dautre part, SIMONNEAU recommande deffectuer des faons cultu-
rales aprs chaque irrigation. Des binages lgers pulvrisent le sol, afin
de dtruire, au moins en partie, les phnomnes de capiIlarit, cause
de remonte du niveau de la nappe saumtre.
II. - DANIEL(1953) constate que la quantit de sels abandonns
dans le sol par les eaux dirrigation ne doit pas dpasser celle pou-
vant tre normalement entrane par lessivage dans le sous-sol.
Lorsque les eaux sont saumtres, REouR (1954) recommande des
irrigations copieuses et frquentes. En effet, les petites quantits deau
humidifient le sol sur une faible profondeur. Leau, a p r b vaporation,
abandonne son sel. I1 sensuit une augmentation progressive de la
concentration, devenant nocive un moment donn.
MALADIES DE DPRISSEMENTDES AGRUMES 45,
Par contre, lapport de doses massives deau fait que celle-ci tra-
\el-se le sol et gagne le sous-sol, entranant avec elle tous les sels
solubles, hors de la porte des racines.
En t, les eaux du barrage des Chourfas (Oued Sig en Oranie)
titrent jusqn 2 gr. de C1Na par litre, et davantage, contre 1 gr.
environ en cours danne. A cette poque de lanne, ces eaux auraient
une action fcheuse sur les plantations de Citrus; aussi, les agrumi-
culteurs vitent-ils dirriguer durant cette priode. Au mois de juin,
avant que la concentration de sel ne devienne dangereuse, ils arrosent
leurs plantations abondamment au moyen du systme de cuvette d e
1 m. 50 de rayon (le pied de larbre ayant t protg par un bourrelet
de terre). I1 faut que lhumidit atteigne 1 m. de profondeur environ.
Aussitt que le sol sest ressuy, ils effectuent un lger binage super-
ficiel, puis disposent sur le sol une couche de fumier pailleuse dune
quinzaine de centimtres dpaisseur, dans le but dempcher une
vaporation intense durant lt. Lconomie deau ralise permet
d&iter des arrosages avec les eaux trop sales pendant cette priode
de lanne (juillet, aot) sans que les plantations en souffrent. Les

I
:m-osages reprennent leur cours normal quand les premires pluies de
septembre-octobre sont venues diluer les eaux.
- c) Fumure. - SIMONNEAU (1945) conseille la fumure quand la
quantit est faible et stationnaire, ou bien quand le Salant agit p a r
intermittence la condition que le mal soit ses dbuts.
Dans les terres fortes, 600 800 quintaux.de fumiers de ferme k
lha., tous les ans, ainsi que les engrais chimiques lexception des
t
chlorures, donnent de bons rsultats.
. Notons, enfin, que lapplication de gypse au sol diminue rapidement
In teneur en Na la fois dans les feuilles et les racines (JONES,
PEARSON, PARKER, HUBERTY, 1952).
- d) Ablation du pivot. - La suppression du pivot du systme
radiculaire nest, en ralit, quun palliatif. I1 se propose de favoriser
IC dveloppement des racines latrales, au dtriment de racines verti-
cales (quand le niveau de la nappe phratique saumtre est voisin de
, la surface d sol).
Pour terminer, disons que les diffrentes espces et varits de
Citrus ne sont pas galement sensibles au sel. SIMNNEAU en donne
une liste par ordre de rsistance dcroissante : Citronnier-Verna,
4 saisons, Clmentinier, Orange-Portugaise, Boffas, Ronechas, Blondes,
Double fine, Navel, Mandarinier.
Cependant, ,et il faut le souligner, quand la dose du sel excde 1 gr.
par kg. de terre sche, tous les Citrus voluent mal. Aussi, pouvons-
nous dire avec REBOUR(1950) que << les maladies physiologiques sont
la sanction impitoyable des fautes commises par lArboriculteur >d.

J
-46 BCHIR JAMOUSSI

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I

(Office d e la Recherche Scientifique et


Technique Outre-Mer et
Laboratoire de Crypfoganiie du
Musum National d'Histoire Nofurelle.)
SUPPEMENT COLONIAL
A LA REVUE DE MYCOLOGIE
Directeur : Roger HEIM
De lInstitut

~-

TOME XX, No 1 1ar Mai 1955

TRAIT

LABORATOIRE DE GRYPTOGAMIE
DU MUSEUM NATIONAL DHISTO1RE NATURELLE
12, rue de Buffon, Paris (Ve)

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