Fase oscura o sinttica[editar]

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa
para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de
carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder
concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no
es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera va
consiste en la regeneracin de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosntesis alternativas: el gliceraldehdo
3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la sntesis de
aminocidos, cidos grasos y almidn; el que pasa al citosol origina la glucosa y la
fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar de transporte de la mayora de
las plantas, presente en la savia elaborada conducida por el floema) mediante un proceso
parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco
y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo
de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato
que estn disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico,
transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso
llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos

nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de
la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia
orgnica celular.
Vase tambin: Fase oscura