Fotossntese
Gonzlez - UFRGS 1
FOTOSSNTESE
Introduo.
Considera-se como o descobridor da
fotossntese ao fsico holands Jan
Ingenhousz quem em 1779, baseado nos
experimentos de Priestley (o descobridor do
oxignio), encontrou que as plantas
produziam oxignio na presena de luz solar.
Senebier, em 1782, adicionou que alm da
luz do sol, o dixido de carbono era
necessrio para que a fotossntese pudesse
realizar-se.
A fotossntese um processo qumico
realizado pelas plantas, as algas e certos
microorganismos, mediante o qual a energia
solar capturada e convertida em energia
qumica na forma de ATP e compostos
orgnicos reduzidos. Este processo, que
pode-se considerar oposto ao processo da
respirao (realizada nos animais), a fonte
primria de energia de todos os seres vivos. A
energia produzida no processo da respirao
nos animais est em forma de energia
qumica e calrica, enquanto que a energia
utilizada na fotossntese energia solar. A
energia qumica, que faz possvel a vida na
Terra, originada a partir da energia solar,
fato que foi postulado pela primeira vez pelo
fsico alemo Von Mayer em 1845. Em
outras palavras, a vida na Terra s possvel
devido fotossntese.
Os seres auttrofos e os hetertrofos esto em
equilbrio na biosfera: os seres auttrofos
captam a luz solar para formar ATP e
NADPH, molculas que usam para produzir
compostos orgnicos a partir de CO2 e H2O e
liberando O2 na atmosfera; os seres
hetertrofos, por sua vez, consomem os
compostos orgnicos produzidos pelos seres
auttrofos, para obter energia mediante a
oxidao desses compostos utilizando o O2
atmosfrico e liberando CO2 ao meio. O CO2
Flix H. D.
Flix H. D. Gonzlez
Professor de Bioqumica Clnica
Faculdade de Veterinria
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
felixgon@ufrgs.br
utilizado de novo pelos organismos
auttrofos, fechando o ciclo. Calcula-se que a
quantidade de energia livre capturada na
fotossntese durante um ano de 1017 kJ, o
que corresponde a 10 vezes a energia gasta
em combustveis fosseis (petrleo, carvo,
gs natural) pela humanidade no mesmo
perodo.
A clorofila.
Em 1817 Pelletier e Caveton isolaram o
pigmento verde das folhas das plantas e o
chamaram clorofila (do grego, folha verde).
Em 1872, Sachs demonstrou que o produto
imediato da fotossntese era a glicose. Em
1906, Willsttter purificou a clorofila e
descobriu que estava composta por duas
partes, as quais tinham diferentes
caractersticas de absoro da luz: as chamou
clorofila a e clorofila b, sendo a primeira a
mais comum. Tambm encontrou que a
molcula de clorofila continha Mg2+ e que
estava composta de anis pirrlicos. Fischer,
na dcada de 1930, esclareceu que a estrutura
da clorofila estava composta por quatro anis
pirrlicos muito similares ao anel heme da
hemoglobina, com uma cauda de um grupo
fitol .
A fotossntese pode ser realizada nas plantas
devido capacidade que tm as clorofilas (e
outros pigmentos) de absorver a energia
solar. As clorofilas so os pigmentos que
mais absorvem luz nas plantas, havendo
outros compostos que tambm absorvem luz
e que, em geral, so chamados de pigmentos
cromforos entre os quais esto, alm das
clorofilas, o -caroteno, a ficoeritrina, a
ficocianina, etc. A clorofila b diferencia-se da
clorofila a em que tem como grupo funcional
de substituio na cadeia lateral 3 um grupo
Fotossntese Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 2

aldedo (-CHO) ao invs de um grupo metila partir de cloroplastos isolados. A fotossntese

(-CH3). no somente produz carboidratos como fonte
A clorofila se encontra nos cloroplastos, de energia para os animais, mas tambm a
organelas das clulas das folhas similares s via por meio da qual o carbono entra de novo
mitocndrias no sentido que tm dupla na biosfera, e a principal fonte de oxignio
membrana e possuem seu prprio DNA, da atmosfera.
embora sejam muito maiores. A membrana
externa dos cloroplastos permevel a ons e Tabela 1. Espectro da radiao
a pequenas molculas. A parte eletromagntica.
correspondente matriz contm o estroma, Tipo de radiao Comprimento de
espao fluido que contm as enzimas das onda
reaes obscuras da fotossntese, nas quais o Raios gama 0,01-0,1 nm
CO2 reduzido a glicose. Fazendo parte da Raios X < 30 nm
membrana interna dos cloroplastos existem Ultravioleta < 400 nm
muitas estruturas membranais planas e Luz visvel 400-700 nm
discoidais chamadas tilacides, empilhados Violeta 415 nm
como moedas e que formam unidades Azul 465 nm
chamadas grana. Os grana esto interligados Vinho 500 nm
por extenses de tilacides chamadas Verde 535 nm
lamelas. Embebidas nas membranas Amarelo 580 nm
tilacides esto os pigmentos fotossintticos e
Laranja 615 nm
as enzimas requeridas para as reaes de luz
Vermelho 680 nm
da fotossntese.
Infravermelho 700-1000 nm
A energia solar provem da fuso de tomos
Micro-ondas <1m
de H por efeito das enormes temperatura e
presso presentes no sol para formar tomos Ondas de rdio > 1000 m
de He:
A reao geral do processo da fotossntese, na
qual aproveitada a energia solar, revela um
4H He + energia (26,7x106 eV)
processo de xido-reduo em que a H2O
doa eltrons (como H) para reduzir o CO2 e
A energia de uma radiao eletromagntica
convert-lo em carboidrato (CH2O)n:
(Tabela 1) expressada como quanta (e) igual
freqncia () multiplicado pela constante
nCO2 + nH2O
(CH2O)n + nO2
LUZ
de Plank (h= 6.626x10-34 J/s), isto , e= h.
Por exemplo, a energia da luz vermelha (a luz
de menor freqncia na faixa visvel do O oxignio livre produzido provem da gua e
espectro eletromagntico) de 1.65 eV no do CO2, o que significa que a gua o
(eletron-volts) e a da luz violeta (a de maior agente redutor no processo, como foi predito
freqncia) 3.3 eV. desde 1930 por Van Niel e comprovado
A clorofila absorve fortemente a luz vermelha depois mediante a utilizao de CO2 e H2O
e a violeta refletindo comprimentos de onda marcados com o istopo 18O2. Entretanto, a
intermedirias cuja mistura d a cor verde, H2O no reduz diretamente o CO2. A energia
caracterstica das folhas das plantas. A solar produz a oxidao (sada de eltrons)
fotossntese se realiza a partir das pores fotoqumica da H2O devido existncia de
visvel e infravermelha prxima do espectro excelentes doadores e receptores de eltrons,
eletromagntico, fato que tem uma clara onde o receptor final deles o NADP+, o
conotao evolutiva, pois justamente essa a qual reduzido a NADPH e o O2 liberado.
faixa do espectro que chega Terra desde o A fotossntese agrupa dois processos: (1) as
sol com maior intensidade. Arnon, em 1954, reaes lumnicas, que ocorrem quando a
foi o primeiro em poder realizar fotossntese a planta est iluminada, e (2) as reaes
obscuras ou reaes de fixao do CO2 (ciclo
Fotossntese
de Calvin) que ocorrem tanto em ambiente de
luz quanto de escurido. No processo
lumnico os pigmentos fotossintticos
absorvem a energia solar, a qual utilizada
para fosforilar ADP e produzir ATP (no
processo conhecido como fotofosforilao
descoberto pelo grupo de Arnon) bem como
para produzir NADPH. Tanto o NADPH
quanto o ATP produzidos nas reaes
lumnicas so utilizados para a sntese
redutiva dos carboidratos nas chamadas
reaes obscuras. A formao de O2, que
ocorre somente com a luz, e a reduo do
CO2, que no requer de luz, so processos
diferentes e separados embora ambos
ocorrem nos cloroplastos.
Fotossistemas dos cloroplastos:
reaes lumnicas.
Os pigmentos presentes nas membranas
tilacides dos cloroplastos podem converter a
energia da luz solar em energia qumica,
devido a que suas molculas podem ser
excitadas com os ftons (quantos de luz). A
energia de 1 "mol" de ftons, isto , de 1
einstein (6x1023 ftons) de 170 a 300 kJ,
dependendo do comprimento de onda da luz.
Quando ocorre absoro de luz, os eltrons
das molculas dos pigmentos passam para um
estado excitado (os eltrons passam para um
orbital mais externo), ficando em situao
instvel; ao voltar para seu estado basal
(estvel) emitem parte da energia absorvida
(processo conhecido como fluorescncia), a
qual pode ser utilizada para realizar um
trabalho qumico. A excitao das molculas
por um fton e sua fluorescncia so
processos muito rpidos: 10-15 e 10-12
segundos, respectivamente.
Os pigmentos das membranas tilacides esto
organizados em uma srie de elementos
chamados fotossistemas (por exemplo, nos
cloroplastos do espinafre cada fotossistema
consta de 200 molculas de clorofila e de 50
de carotenides). Nos fotossistemas presentes
nos cloroplastos, a energia fotnica que atua
sobre as molculas dos pigmentos
transferida inicialmente entre molculas
adjacentes por transferncia de ressonncia e
depois, quando a energia chega na clorofila
Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 3
(centros de reao), ela transferida por
transferncia de eltrons. Na transferncia de
ressonncia, a energia absorvida por uma
molcula transferida com a mesma
intensidade molcula adjacente e desta
seguinte e assim por diante at chegar no
centro de reao onde se realiza a
transferncia de eltrons, na qual a energia
absorvida que vem sendo transferida por
ressonncia, transferida agora mediante a
transferncia do eltron excitado s molculas
do centro de reao. Assim, no centro de
reao, a molcula I (que leva o eltron) fica
como ction ao perder um eltron e a
molcula II (receptora do eltron) fica como
nion ao ganh-lo, iniciando uma cadeia de
xido-reduo.
Nos fotossistemas consegue-se maximizar a
captao de energia solar por parte dos
pigmentos mediante os dois tipos de
transferncia de energia (de ressonncia e
eletrnica), captao que seria muito reduzida
se fosse realizada somente pelos centros de
reao: muitos pigmentos nos tilacides
captam a energia solar (pigmentos antena) e a
transferem para suas molculas vizinhas por
ressonncia, at que chega nos tilacides de
reao, onde est a clorofila, a qual realiza a
transferncia de eltrons.
Na fotossntese existem dois fotossistemas
que funcionam de forma independente e
complementar: um absorve a luz com
comprimentos de onda de 700 nm ou mais
(fotossistema I) e outro absorve
comprimentos de onda de 680 nm ou menos
(fotossistema II). Ambos fotossistemas so
necessrios para que a fotossntese possa
funcionar eficientemente. Em ambos
fotossistemas, o primeiro evento a
transferncia de eltrons excitados pela luz
desde os centros de reao (chamados P680 e
P700 para os fotossistemas II e I,
respectivamente) para uma cadeia de
transporte de eltrons. Os centros de reao
so um complexo de molculas de clorofilas
unidas a protenas (chamadas CAB) e de
quinonas, molculas que podem ser oxidadas
ou reduzidas aceitando ou doando eltrons. A
fonte de eltrons a gua e o receptor final
deles o NADP+, o qual resulta reduzido a
NADPH.
Fotossntese
Durante a transferncia dos eltrons, os
prtons (H+) dos tomos de H (nas etapas
somente se transferem eltrons dos tomos de
H, ficando livres os H+), so enviados para o
interior dos tilacides, atravs de suas
membranas, produzindo um gradiente de
energia. Este gradiente eletroqumico gera
energia suficiente para fosforilar ADP e
produzir ATP, de forma similar fosforilao
oxidativa que ocorre na mitocndria. Os
produtos finais das reaes lumnicas so
ento ATP e NADPH.
A reao comea no fotossistema II, onde os
eltrons do centro de reao P680 so
excitados (P680*) com a captao de ftons
(at a a energia transferida por
ressonncia). No centro de reao, a energia
transferida por eltrons: os eltrons so
transferidos ao primeiro receptor, a feofitina
(Ph), uma molcula similar clorofila (mas
com o ncleo de Mg2+ substitudo por
prtons), dando-lhe carga negativa (Ph-) e
convertendo o P680* (estado excitado) a
P680+ (protonado, isto , perdendo um
eltron: o eltron que foi transferido). Depois,
os eltrons so transferidos a plastoquinonas
(QA e QB) associadas com protenas. A
ltima plastoquinona recebe os eltrons junto
com os prtons, isto , recebe tomos de H
(ficando QBH2). Esta plastoquinona, depois
que fica reduzida, se libera de sua protena de
unio e se difunde para fora do centro de
reao.
At aqui a reao iniciada pela energia solar
at a plastoquinona :
4P680 + 4H+ + 2QB + luz (4 ftons)
4P680+ + 2 QBH2
A plastoquinona reduzida (QBH2) pode
transferir os H2 para um citocromo bf,
protena ferro-sulfurada de membrana, que
transfere somente os eltrons para uma
protena cprica, a plastocianina, e envia os
prtons (H+) para os tilacides. A
plastocianina transferir depois os eltrons
para o centro de reao do fotossistema I
(para reduzir o P700).
O centro de reao P680 volta a seu estado
reduzido devido aos eltrons provenientes
Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 4
dos H2 da gua, com a ajuda do complexo de
lise da gua. Os eltrons da gua so
transferidos por uma protena com 4 tomos
de mangans (MnC) que forma parte do
complexo. Esta protena pode captar duas
molculas de gua e transferir 4 eltrons a um
intermedirio, que um resduo de tirosina
(denominado Z) o qual, por sua vez, os
entrega ao centro P680 reduzindo-o e pode
tambm enviar os 4 prtons restantes para os
tilacides:
4P680+ + 4Z 4P680 + 4Z+
O resduo de tirosina oxidado (Z+) reduzido
de novo, oxidando a protena no ncleo de
mangans:
4Z+ + Mn0 4Z + Mn4+
aqui onde o complexo de lise da gua
divide a molcula de H2O, tirando 4 eltrons
de 2 molculas de H2O para reduzir de novo
protena com Mn e liberando 4H+ (prtons
que vo s membranas tilacides para fazer
gradiente) e O2 (o qual se libera difundindo-
se fora do cloroplasto):
Mn4+ + 2H2O Mn0 + 4H+ + O2
A reao de lise da gua no fotossistema II
pode ser resumida assim:
2H2O 4H+ + 4e- + O2
LUZ
Esta reao conhecida como a reao de
Hill (por Robert Hill, quem em 1937 estudou
as reaes de luz da fotossntese). Como os
eltrons tm um receptor (por exemplo o
composto A) a reao de Hill costuma ser
escrita assim:
2H2O + 2A 2AH2 + O2
No fotossistema I completa-se a transferncia
de eltrons para o receptor final: o NADP+.
O fotossistema I excitado pelos ftons
atravs dos pigmentos antena, os quais, da
mesma forma que no fotossistema II,
transferem a energia por ressonncia at o
Fotossntese
centro de reao (P700). O centro P700
excitado (P700*) doa seus eltrons ao
primeiro receptor: Ao, um pigmento similar
clorofila e que funciona analogamente
feofitina do fotossistema II, formando Ao- e
P700+. O centro de reao P700+ pode logo
tornar a reduzir-se ao adquirir um eltron da
plastocianina, protena que contm os
eltrons transferidos pelo fotossistema II. O
pigmento Ao transfere os eltrons para uma
molcula de filoquinona (A1), a qual os
transfere por sua vez para uma srie de 3
protenas ferro-sulfuradas (FX, FB e FA).
Finalmente, os eltrons so transferidos para
a ferredoxina, reduzindo-a. A ferredoxina
reduzida transfere parte dos seus eltrons para
o NADP+, mediante a enzima
ferredoxina:NADP+-oxidorredutase, a qual
protagoniza a primeira reao enzimtica do
processo, para formar NADPH. Outra parte
dos eltrons so transferidos pela ferredoxina
para outros processos redutivos.
A reao global do fotossistema I pode ser
resumida assim:
4e- + 2H+ + 2NADP+ 2NADPH
A somatria das reaes globais dos
fotossistemas I e II, eliminando os
intermedirios, pode ser resumida em:
2H2O + 2NADP+ 2H+ + O2 +
LUZ
2NADPH
O gradiente de H+ produzido no lume dos
tilacides devido ao fotossistema II, gera uma
variao de energia livre no processo de
forma tal que permite a fosforilao de 2
molculas de ADP para produzir 2 ATP,
reao que catalisada pelo complexo
enzimtico CF1CFo ATPase, similar ao
complexo F1Fo da mitocndria que realiza a
fosforilao oxidativa.
Quando os nveis de NADP+ so baixos e os
de NADPH altos, os eltrons provenientes do
centro P700 so transferidos desde a
ferredoxina para o complexo citocromo bf
(protenas integrais das membranas
tilacides) e deste para a plastocianina
(protena solvel) para que esta possa reduzir
Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 5
de novo o centro P700. Este fluxo de eltrons
chamado de cclico, processo no qual no se
produz NADPH. Entretanto, o citocromo bf
bombeia os prtons para o interior dos
tilacides garantindo a sntese de ATP,
processo conhecido como fotofosforilao
cclica. Este fluxo cclico de eltrons parece
funcionar para manter a relao
ATP/NADPH adequada para as reaes
obscuras da sntese redutiva.
Reaes obscuras da fotossntese
(ciclo de Calvin).
Nas reaes obscuras da fotossntese,
tambm chamadas de ciclo de Calvin, o CO2
atmosfrico fixado pela planta para produzir
carboidratos (glicose e amido). So chamadas
obscuras porque nelas no intervm a energia
solar, embora ocorram tambm durante o dia.
As rotas metablicas destes processos foram
esclarecidas pelo bioqumico norte-americano
Melvin Calvin durante a dcada de 1950. O
ciclo de Calvin realizado nos cloroplastos e
pode ser estudado como se estivesse
integrado por duas partes: na primeira ocorre
a fixao do CO2 pelo composto ribulose-
1,5-difosfato (RuDP), mediante ao da
enzima Rubisco; esta etapa culmina com a
formao de glicose; na segunda parte, ocorre
a regenerao da RuDP.
1) Fixao do CO2 e sntese de glicose.
A fixao do CO2 realizada pela enzima
Rubisco (ribulose 1,5-difosfato
carboxilase/oxigenase), a enzima mais
importante e mais abundante na natureza,
pois ela a responsvel da produo de toda
a biomassa na Terra a partir de CO2. Calcula-
se que existem 40 milhes de toneladas da
enzima Rubisco na biosfera (quantidade
equivalente a quase 10 kg/pessoa). Tem um
peso molecular de 550.000 e uma estrutura
bastante complexa: 8 subunidades grandes de
56.000 daltons cada uma e 8 subunidades
pequenas de 14.000 daltons cada uma;
localiza-se no estroma dos cloroplastos. A
enzima Rubisco carboxila, introduzindo um
CO2, e reduz molcula de ribulose-1,5-
difosfato (RuDP); tambm cliva a molcula
resultante (uma hexose) para dar duas
Fotossntese
molculas de 3-fosfo-glicerato. A reao
global catalisada pela enzima Rubisco pode
ser escrita assim:
RuDP + CO2 + H2O 2[3-fosfoglicerato] +
2H+
Esta reao irreversvel devido alta 5-fosfato, composto que fosforilado pela
energia liberada no processo (Go'= -51.9
kJ/mol). Depois, cada molcula de 3-
fosfoglicerato fosforilada no C-1 a expensas
de ATP pela enzima fosfoglicerato quinase
para produzir 1,3-difosfoglicerato (1,3-DPG),
o qual logo reduzido para formar
gliceraldedo-3-fosfato pela enzima
gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase tendo o
NADPH como agente redutor.
gliceraldedo-3-fosfato pode ento entrar na
via glicoltica para gerar glicose nova.
At este ponto, por cada molcula de CO2
fixada so gastas 2 molculas de ATP e 2 de
NADPH para produzir as duas molculas de
gliceraldedo-3-fosfato e portanto uma
molcula de glicose. Para fixar 6 molculas
de CO2 a fim de ter a sntese neta de uma
molcula de glicose, so necessrias portanto
12 molculas de ATP, 12 de NADPH,
produzindo-se 12 molculas de gliceraldedo-
3-fosfato. Destas 12 molculas, 2 vo formar
uma glicose e as restantes 10 voltam para
regenerar 6 molculas de RuDP.
A biossntese de glicose a partir de
gliceraldedo-3-fosfato segue a mesma rota da
gluconeognese, isto , pode sofrer
isomerizao para diidroxiacetona-fosfato por
uma triose-isomerase e as 2 molculas se
unem para formar frutose-1,6-difosfato,
mediante a enzima difosfofructose aldolase.
A frutose-difosfato defosforila-se para dar
frutose-6-fosfato, a qual se isomeriza para
glicose-6-fosfato, para render finalmente
glicose-1-fosfato, molcula precursora do
amido.
2) Regenerao da ribulose-difosfato
(RuDP)
As 10 molculas de gliceraldedo-3-fosfato
entram nesta fase distribudas assim: 4
molculas de gliceraldedo-3-fosfato, 2
molculas de diidroxiacetona-fosfato e 2
Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 6
molculas de frutose-6-fosfato. A forma
como estas molculas se combinam para dar
6 molculas de ribulose-1,5-difosfato
compreende a ao de vrias transcetolases e
transaldolases, de forma similar aos arranjos e
combinaes que ocorrem na via das
pentoses-fosfato. O produto final ribulose-
ribulose-5-fosfato quinase a expensas do
ATP, para dar RuDP. Assim, para completar
as 6 molculas de RuDP so gastas 6
molculas de ATP adicionais s 12
necessrias na fase de fixao e sntese de
glicose.
A reao global do ciclo de Calvin, sem
incluir os intermedirios, pode ser escrita
O assim:
6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H2O
C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ +
6H+
Incluindo as reaes lumnicas e as obscuras
pode-se escrever a reao global da
fotossntese assim:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 +
LUZ SOLAR
6O2
Sabendo que a variao de energia livre desta
reao de 2840 kJ/mol, pode se calcular o
grau de eficincia de captao de energia do
processo, considerando os seguintes fatos: (1)
so captados 2 ftons (1 por cada
fotossistema) para causar o fluxo de um
eltron desde H2O at NADPH; (2) para
gerar uma molcula de O2 necessria a
transferncia de 4 eltrons (duas molculas de
H2O); (3) so produzidos 6O2; (4) portanto,
o total de ftons necessrios no processo so:
2 ftons/eltron x 4 eltrons/O2 x 6O2= 48
ftons; (5) a energia de 1 "mol" de ftons (1
einstein) no intervalo de luz absorvida no
processo de fotossntese (= 400 a 700 nm)
est entre 170 a 300 kJ. Ento, para 48 ftons
a energia absorvida de 8160 a 14400 kJ, a
qual gasta para sintetizar 1 mol de glicose, o
que significa uma eficincia de conservao
da energia de 2840/8160= 38.8% a
Fotossntese
2840/14400= 19.7%, dependendo do
comprimento de onda de luz absorvida.
Plantas C4
Algumas plantas chamadas C4 (cana de
acar, milho, sorgo) sob as condies do
trpico, isto , alta luminosidade, alta
temperatura, baixos nveis de CO2 e altos
nveis de O2, fixam o CO2 atravs do
fosfoenolpiruvato (PEP) para produzir
oxalacetato (OAA), composto de 4 carbonos.
A via de captao de CO2 pelas plantas C4
foi proposta por Hatch e Slack em 1966.
A enzima que realiza esta reao, a PEP-
carboxilase, mais eficiente do que a
Rubisco para fixar CO2. Mediante este
processo as plantas C4 evitam ou diminuem a
fotorrespirao, evento que ocorre em todas
as plantas quando os nveis de CO2
atmosfricos so baixos, e que consiste na
oxidao da RuDP, devido ao oxigenase
da prpria enzima Rubisco, consumindo O2 e
ATP e liberando, em vez de fixar, CO2. O
processo da fotorrespirao no tem utilidade
conhecida.
A ao oxigenase da enzima Rubisco se deve
a que o O2 concorre com o CO2 pelo stio
ativo da enzima e quando a concentrao de
CO2 baixa, o O2 se condensa com a RuDP
para formar uma molcula de 3-fosfoglicerato
mais uma molcula de fosfoglicolato (-OOC-
CH2-O-PO32-). A Km da Rubisco para o
CO2 de 20 M, enquanto que a mesma
constante para o O2 de 200 M. A
proporo de O2 no ar de 20% e a de CO2
de 0.04%, portanto facilmente as plantas
podem fazer fotorrespirao. O aumento da
temperatura causa diminuio da afinidade da
Rubisco pelo CO2, de forma que aumentaria
a fotorrespirao. No trpico as plantas C4
conseguem contornar este problema.
As folhas das plantas C4 tm uma disposio
celular diferente das plantas C3: alm das
clulas mesfilas, prprias de todas as folhas
das plantas C3, as plantas C4 possuem grupos
de clulas vizinhas e interligadas com elas,
chamadas clulas da bainha. O processo de
fixao do CO2 pelas plantas C4 realizado
nas clulas mesfilas (onde tambm se realiza
nas plantas C3) mas nas plantas C4 o CO2
Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 7
indiretamente enviado para as clulas da
bainha, vizinhas das mesfilas, de forma a
manter nveis sempre altos de CO2 evitando a
fotorrespirao e, no caso dela acontecer, o
CO2 liberado coletado nas clulas
mesfilas.
Nas plantas C4 o primeiro produto
intermedirio da fixao do CO2 o
oxalacetato (OAA), composto de 4 carbonos,
em vez do 3-fosfoglicerato (composto de 3
carbonos). O CO2 fixado pelo
fosfoenolpiruvato (PEP), e no RuDP, pela
ao da enzima PEP-carboxilase:
PEP + CO2 OAA + Pi
O OAA logo reduzido para malato a
expensas do NADPH pela enzima malato
desidrogenase:
OAA + NADPH + H+ L-malato +
NADP+
O malato transferido para as clulas da
bainha, onde decarboxilado e oxidado pela
enzima mlica:
L-malato + NADP+ piruvato + CO2 +
NADPH + H+
O CO2 ento transferido para a RuDP pela
enzima Rubisco para seguir as reaes iguais
fixao do CO2 pelas plantas C3. O
piruvato produzido transferido de novo para
as clulas mesfilas, onde convertido em
PEP, para fixar mais CO2 em uma reao que
no existe nos animais (por razes
termodinmicas) e que nas plantas realizada
graas a uma diquinase, enzima que fosforila
dois compostos simultaneamente, a piruvato-
fosfato diquinase:
piruvato + ATP + Pi PEP + AMP + PPi
No processo se consumem 2 ATP (um para a
converso de piruvato em PEP e outro para
converter o AMP, produzido na mesma
reao, em ADP) mais um NADPH para a
reduo do OAA, mas o investimento bem
Fotossntese Flix H. D. Gonzlez - UFRGS 8

vale a pena pois de outra forma ocorreria NITSCKE, W., RUTHERFORD, A.W.
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a common structural theme? Trends
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