FISIOLOGA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE

ESTRS

Qu es el estrs vegetal?
La homeostasis es el estado fisiolgico de una planta que se encuentra en
equilibrio gracias a diferentes procesos de auto-regulacin, cuando se rompe ese
equilibrio en las clulas por cualquier factor, se tiene entonces una condicin de
estrs. El estrs es una situacin que impide a las plantas expresar su mximo
potencial de rendimiento. Las situaciones de estrs pueden durar segundos,
minutos, horas o das; durante ese tiempo la planta ocupa fotosintatos para
defenderse ante tales situaciones, por lo que hay trabajo perdido.

Qu factores ocasionan estrs vegetal?

Las situaciones de estrs se dividen en dos grandes grupos, los que son
ocasionados por factores biticos y los que son causados por factores abiticos.
Las situaciones de estrs por factores biticos pueden ser causadas por
enfermedades (virus, bacterias, hongos) y plagas... Mientras que las situaciones
de estrs por factores abiticos son generadas por alguna variable climtica,
manejo de cultivo, o puede ser asociado a fenologa. En relacin a las variables
climticas se sabe que cada cultivo tiene un mximo diferencial trmico que puede
tolerar, as como una temperatura mnima permisible antes de que haya paro
fisiolgico, muerte celular o congelamiento. As tambin hay ptimos de humead
relativa, radiacin, etc. Haciendo un comparativo entre cultivos hortcolas bajo
condiciones protegidas y cultivos a campo abierto, stos ltimos normalmente se
encuentran lejos de los estndares ptimos de comportamiento, lo que significa
que son propensos a sufrir ms situaciones de estrs. Las prcticas relacionadas
al manejo de los cultivos tambin pueden llegar a ser factores altamente
estresantes, aunque en su mayora son necesarias dentro de los sistemas de
produccin. El hecho de injertar una hortaliza, pasar plntulas del invernadero a
campo abierto, realizar podas, entre otras, son situaciones de estrs
abitico. Finalmente hay algunos factores relacionados con el crecimiento y
desarrollo mismo de los cultivos, por ejemplo en tomate cuando se encuentra en
etapa de fructificacin hay momentos donde la
planta se encuentra en un mximo de carga, que son momentos donde la
planta debiera tener la mxima tasa fotosinttica puesto que existe alta demanda
de fotoasimilados. Suponiendo que la planta aun sostiene varios racimos, el hecho
de tener tantos frutos al mismo tiempo, constituye tambin una etapa en la que la
planta es sumamente vulnerable al estrs. Esta vulnerabilidad en ciertas etapas
fenolgicas es aprovechada adems por patgenos ya que los niveles de
defensas, sntesis de fitoalexinas y otras sustancias relacionadas con el estrs
disminuyen bajo estas etapas
Cules son los Tipos de estrs?

Se dividen en:
abiticos (fsicos y qumicos)
biticos

1. ESTRS ABITICO:

POR DFICIT DE AGUA

Dficit de agua por sequa

La escasez de agua en el ambiente por debajo de los valores medios normales se
considera sequa, que puede ser transitoria o peridica. Las plantas que crecen en
un ambiente rido normalmente presentan una escasez de agua crnica o
permanente.
En la planta, la escasez de agua puede provocar el fenmeno denominado estrs
hdrico. Se la puede definir como una tensin ambiental a que est expuesta la
planta, que segn sea intensidad, oportunidad y duracin puede producir desde
lesiones leves, alteraciones metablicas, hasta la muerte de rganos y del individuo
(Soriano, 1982). Se considera que las prdidas de rendimiento de los cultivos
provocadas por el estrs hdrico exceden probablemente a la suma de todas las
prdidas por otros factores.

Deshidratacin de los tejidos y algunas consecuencias fisiolgicas

Las plantas superiores son homeohdricas y tienden a mantener su potencial hdrico
por encima del de su ambiente. Una caracterstica general del protoplasma es su
capacidad de desecarse en estado de reposo sin perder la vida. Lquenes, musgos,
polen y semillas sobreviven a estados de desecacin de hasta el 1 - 3 % de la
saturacin. En condiciones normales, las plantas pueden perder el 28-77 % de su
contenido de agua de saturacin. Una moderada deshidratacin elstica es normal
en todas las plantas y la transpiracin no se reduce marcadamente hasta que la
planta comienza a marchitarse.

POR SALINIDAD

Un hbitat salino se define por la presencia de un contenido normalmente muy alto

de sales solubles, si consideramos que los lagos y estanques salinos, as como
los ocanos, son ambientes acuticos salinos. Algo semejante se presenta en los
suelos salinos y especialmente en las regiones ridas y hmedas. En estas
ltimas, los suelos se tornan salinos mediante las exposiciones a brisas marinas
(cargadas de sal) depositadas sobre estos (pueden llegar a ms de 100 km) o al
ser inundados por el mar o al estar en contacto directo o indirecto de dep- sitos
salinos.
Durante la temporada de crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las
plantas, despus de que las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse.
Las sales que contenan son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la
de riego, pero en ambos casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las
cuales se ven incrementadas muy fuertemente en las reas desrticas, donde la
tasa anual de evaporacin del suelo supera la cantidad de agua proveniente de las
precipitaciones.
En ambientes salinos, las plantas tienen que entablar una doble lucha: contra el
efecto osmtico, producido por la acumulacin de sales en el suelo, con el fin de
poder absorber agua, y contra la toxicidad inica, producido por la acumulacin de
sales dentro de la planta (sobre todo Na2+ y Cl-). Pero adems de estos
componentes (estrs osmtico y toxicidad inica), la salinidad tambin produce, a
ms largo plazo, un estrs oxidativo en las plantas. Estos tres factores contribuyen
a los efectos dainos de la salinidad en las plantas.
Tolerancia a salinidad

La tolerancia o resistencia a la salinidad es generalmente expresada en trminos

de la habilidad inherente de las plantas para resistir los efectos de las altas
cantidades de sales en la zona radical o en los tejidos foliares sin que presenten
efectos adversos. Otros autores demostraron que la salinidad causaba una mayor
reduccin en el crecimiento de las races de la acelga que en las hojas, mientras
que en la cebolla la reduccin en el crecimiento de los bulbos fue menor que el
observado en las hojas. Adicionalmente, consideran que la resistencia o tolerancia
a la salinidad es un carcter cuantitativo muy complejo controlado por muchos
genes.
SENSIBLES SENSIBLES MODERADAMENTE TOLERANTES
MODERADAMENTE TOLERANTES

Porotos Lechuga, Remolacha Dtil

espinaca
Zanahorias Trboles, alfalfa Soja Trigo Gramn (Cynodon
d.)
Cebolla Batata, papa Sorgos Algodn

Duraznero Maz Zapallo Cebada

Naranja Arroz Raygrass perenne

TEMPERATURA
Estrs provocado por bajas temperaturas
Quiz despus de la desecacin, las bajas temperaturas parecen ser la causa
ms frecuente de muerte en las plantas. En cualquier caso o no de la capacidad
de soportar bajas temperaturas, es una causa fundamental de la distribucin de
las plantas en la biosfera y un problema de primera magnitud en la agricultura.
La capacidad de soportar bajas temperaturas, es as enormemente variable de
unas plantas a otras. Mientras la mayora de las plantas tropicales mueren cuando
se exponen a temperaturas entre 0 y 5 C, e incluso sufren daos graves por
temperaturas entre 10 y 12 C, plantas rticas pueden sobrevivir a temperaturas
de -40 C e incluso algo menores. La severidad del tratamiento con bajas
temperaturas, depende tambin del tiempo de exposicin y dentro de una misma
planta del tejido. Normalmente, en los estudios de muerte y adaptacin de plantas
a bajas temperaturas, se distingue si stas quedan por encima o por debajo del
punto de congelacin del agua de la planta. Aunque la velocidad de los procesos
metablicos est influida fuertemente por la temperatura, es difcil imaginar como
una disminucin de la misma, que no llega a la congelacin del agua puede
provocar la muerte de tejidos, e incluso de toda la planta. Parece entonces lgico
pensar que la sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las membranas. En
efecto stas, y principalmente por su bicapa lipdica son una estructura semifluida,
cuya mayor o menor fluidez, est controlada por su composicin lipdica y por la
temperatura. Es lgico pensar que el grado de fluidez de una membrana es
fundamental para el funcionamiento apropiado de los sistemas de transporte
localizados en ella, para el funcionamiento de los sistemas enzimticos
(respiracin, fosforilacin, etc.), y para que funcione como una barrera fsica que
impida el paso libre de componentes celulares. Segn la temperatura normal de
vida de una planta sta adopta una determinada composicin lipdica de las
membranas, para que tengan la apropiada fluidez. Un descenso moderadamente
rpido de la temperatura, no permite una adaptacin de la composicin lipdica de
las membranas a la nueva situacin, con lo que stas se hacen ms cristalinas,
menos fluidas, con todas las consecuencias funcionales que esto lleva consigo.
De estas consecuencias funcionales las ms graves parecen ser las que se
refieren a la baja produccin de ATP, y an ms al libre paso de sustancias a
travs de las membranas. La salida de sus componentes determina el colapso del
funcionamiento de las clulas y su muerte.
Por otra parte si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan
antes a temperaturas moderadamente bajas, da tiempo a que las clulas adapten
la composicin lipdica de sus membranas, aumentando la proporcin de cidos
grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo de su fluidez. Esto permite
a las plantas adaptarse a soportar ambientes ms fros, dentro de los mrgenes
de sntesis relativa de cidos grasos no saturados que les permita su genoma. Si
la temperatura baja tanto que se forman cristales de hielo en la planta, sta o parte
de sus clulas pueden morir en forma diferente segn la velocidad de
enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los
espacios extracelulares, lo que determina un aumento de la concentracin de los
solutos y por lo tanto una salida del agua de las clulas y prdida de su turgencia.
Si el proceso contina, se crean todos los sntomas de la desecacin y sa es la
causa de la muerte. En las plantas herbceas tolerantes al fro, el hielo se forma
en los espacios intercelulares, pero rara vez en el citosol. Si el enfriamiento con
congelacin es brusco, se forman, incluso dentro de la clula (citoplasma),
cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la subestructura celular, las membranas
y la ordenacin estructural de muchas protenas. La clula muere por la prdida de
componentes a travs de las membranas rotas y por la prdida de funcionamiento
de sus protenas. Muchas plantas tienen meristemos subterrneos, al abrigo de
las bajas temperaturas del aire, que les permiten reiniciar el crecimiento cuando
cesa el perodo fro. De todas formas la mayor parte de las especies que
sobreviven a muy bajas temperaturas, lo hacen porque toleran (o resisten) la
formacin de hielo dentro de ellas. En general, herbceas adaptadas a climas fros
y rboles de bosques boreales, se forma hielo en los espacios intercelulares
sufriendo las clulas una intensa deshidratacin y quedando en estado de
inactividad metablica, del que salen por hidratacin cuando sube la temperatura.
En ningn caso parece que las clulas puedan sobrevivir a la formacin de hielo
dentro de ellas.
Estrs provocado por altas temperaturas
La adaptacin a ambientes secos suele ir asociada con resistencia a elevadas
temperaturas, debido a la elevacin de temperatura que en la planta provoca una
baja transpiracin. Pero, adems ocurre que los climas secos suelen ser tambin
clidos. La mayora de las plantas superiores mueren por exposicin a
temperaturas de entre 45 y 50C. Algunas xerfitas verdaderas pueden
sobrepasar ligeramente estos lmites y sobrevivir. En general, incluso
temperaturas de entre 35 y 40C causan daos graves en las plantas no
aclimatadas a ambientes calurosos. Los mecanismos por los que las altas
temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser variados. En forma
general, si la elevacin de la temperatura es brusca, la muerte se produce por una
desnaturalizacin de las protenas que cuando afecta a algunas enzimas claves,
resulta fatal para la clula. Cuando la elevacin de la temperatura se produce de
una forma ms lenta, diversos procesos qumicos, catalizados enzimticamente o
no, se aceleran, acumulndose sustancias txicas. Es frecuente en este sentido,
la intoxicacin por amonio liberado por una elevacin lenta y prolongada de
temperatura. Adems de por desnaturalizacin, los niveles de una enzima pueden
disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad de
formacin y su velocidad de degradacin, en favor de la ltima. La resistencia de
las plantas a elevadas temperaturas puede residir en varios factores: a) Una
aceleracin de la velocidad de los procesos biosintticos con las elevadas
temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los procesos degradativos,
especialmente de protenas. Esta adaptacin supone un recambio rpido de
materiales y por lo tanto, un elevado consumo energtico por la planta. b) La
produccin de formas enzimticas (isoenzimas) ms resistentes a la
desnaturalizacin, debido a su particular estructura primaria y en consecuencia
espacial. c) Una ms rpida velocidad de reconversin del amonio liberado, en
aminocidos y en otras formas orgnicas nitrogenadas.
Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41C) en un lapso
de 30 minutos induce la sntesis de nuevas protenas, denominadas protenas del
golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas enzimas (HSP) parecen
desempear un papel importante en la proteccin de enzimas y cidos nucleicos
de la desnaturalizacin trmica. Los mecanismos de evitacin o proteccin, como
adaptacin a las elevadas temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce
una elevacin moderada de temperatura se produce para compensarla, un
aumento de la transpiracin. Si sta es excesiva, se cierran estomas para proteger
la prdida de agua. Si todava progresa la elevacin de temperatura se puede
descontrolar el mecanismo de apertura y cierre estomtico, se abren de nuevo los
estomas y aumenta otra vez la transpiracin. De nuevo vemos como los efectos
de las altas temperaturas y ambientes secos se dan juntos y, en consecuencia las
adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos comunes.
HIPOXIA

La inundacin es un estrs abitico que disminuye la concentracin de oxgeno

disponible (hipoxia) y obstruye la captacin de energa luminosa en las hojas. La
hipoxia ocurre cuando la concentracin de oxgeno en el ambiente celular es
inferior a la condicin normxica (21 % O2 ).
La hipoxia causa una severa crisis energtica en las plantas al disminuir o limitar
la eficiencia de las rutas aerbicas de sntesis de ATP (ciclo de los cidos
tricarboxlicos y cadena de transporte de electrones) como se muestra en la Figura
2.

Los sntomas del estrs por inundacin incluyen clorosis, retraso en el

crecimiento, necrosis de tejidos y pueden llegar a ocasionar la muerte. Aun
cuando el estrs termine antes de ocasionar la muerte, el retraso en el crecimiento
y el dao a los tejidos hacen que la planta que lo sufri contine en desventaja con
respecto a las que no lo tuvieron que enfrentar.
RESPUESTAS DE LA PLANTA

El manejo de las reservas de carbohidratos durante el estrs por inundacin es un

paso esencial para la supervivencia de las plantas.
En las plantas que no tienen adaptaciones naturales a los ambientes acuticos, se
han descrito dos mecanismos para administrar las reservas de carbohidratos bajo
el estrs por inundacin.
El primer mecanismo funciona limitando el uso de las reservas de carbohidratos
(tanto almidn como sacarosa y otros azcares libres) a un mnimo para mantener
las funciones vitales ms esenciales. Esto ocasiona que la planta detenga su
elongacin, retrase su floracin, y permanezca en un estado de pausa en espera
de que la inundacin desaparezca para entonces reiniciar el crecimiento.
El segundo mecanismo consiste en movilizar las reservas de carbohidratos y
dirigir el flujo energtico hacia la elongacin de la parte area para escapar (lo
ms rpido posible) de la inundacin, al exponer las hojas al aire y facilitar la
difusin del oxgeno.

2. PERCEPCIN Y TRANSDUCCIN DE SEALES

AMBIENTALES

Desde el punto de vista de la permeabilidad a travs de membranas

citoplasmticas, los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos:

Lipoflicas que pasan fcilmente por las membranas.

Hidroflicas solubles en agua que pueden entrar a la clula con

grandes dificultades.

Su permeabilidad depende del pH de la solucin.

Localizacin de los receptores

Los reguladores lipoflicos pasan al citoplasma o al ncleo, donde
encuentran receptores que frecuentemente regulan directamente la
expresin de genes.

Los reguladores hidroflicos tienen sus receptores en la parte externa de la

membrana plasmtica, iniciando una secuencia de reacciones en la ruta de
transduccin de la seal, que termina con la expresin de genes que
frecuentemente producen factores de transcripcin, regulando la expresin
de estos.

Mecanismos de transduccin de seales

Existen dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de

crecimiento pueden trasmitir seales:

Va la utilizacin de los sistemas de transporte membranal.

Vas de transduccin de seales de dos componentes.

Ruta de transduccin de la seal

Se acepta que para que haya una respuesta entre la clula y el regulador
de crecimiento, debe de haber la presencia en las primeras de protenas
receptoras, que se unen con la molcula del regulador.

Esto puede explicar la especificidad de la reaccin de algunas clulas que

tienen los receptores adecuados y pueden ser las clulas blancas u
objetivas para un regulador dado. Parece ms que evidente que una clula
puede producir las protenas receptoras para ms de un regulador.

Principales vas de transduccin de seales

 Modelo de percepcin y transduccin de seales en clulas vegetales. Las
seales, incluyendo hormonas (reguladores de crecimiento vegetal) pueden
alterar los potenciales de membrana, activar los receptores o modificar
protenas-cinasas. En el modelo no se muestran los receptores soluble ni la
sntesis de segundos mensajeros.

3. ESTRS BITICO: POR PATOGENOS E INSECTOS

Patgenos
Los agentes que causan enfermedades en las plantas se caracterizan por ser
infecciosos (biticos o vivos) y no infecciosos (abiticos o no vivos). Los agentes
infecciosos incluyen las bacterias, hongos, micoplasmas, nemtodos y virus. Los
agentes no infecciosos incluyen, desbalances nutricionales, estrs ambiental y
toxicidad qumica (causada por plaguicidas y contaminantes del aire. Para
propsito de esta publicacin vamos a hablar de los agentes infecciosos. Los
agentes patgenos ms comunes en las plantas son los hongos, aunque las
bacterias y los nemtodos tambin son importantes. Las enfermedades causadas
por micoplasmas y virus no se registran a menudo, mayormente porque son muy
difciles de detectar.
Hongos
 - Los hongos son organismos filamentosos simples. No tienen clorofila y
dependen de una planta hospedera para obtener su alimento. Son ms grandes
que las bacterias y se identifican ms fcilmente. Algunas de las estructuras que
producen se pueden ver a simple vista y sirven en su identificacin. Los hongos
atacan las plantas hospederas susceptibles a travs del movimiento de sus
estructuras reproductivas, como lo son los esclerocios y las esporas. Las esporas
se diseminan fcilmente por medios mecnicos y en el viento y el agua. En
adicin, los hongos se transfieren fcilmente en tiestos con suelo contaminado y
en plantas o partes de estas que tienen el patgeno. Los fungicidas se utilizan
para el control de enfermedades causadas por hongos, los hay especficos y de
amplio espectro, de contacto y sistmicos (se traslocan por el interior de la planta).
Tambin se debe manejar la nutricin del hospedero, la temperatura, la humedad
y el uso seguro de plaguicidas, para acercarnos a un control integrado de las
enfermedades.

Bacterias
- Las bacterias fitopatgenas son unicelulares, microscpicas y no producen
esporas. No pueden producir su energa y dependen de una planta hospedera
para su sostenimiento. Hay cinco gneros principales: Agrobacterium,
Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas y Xanthomonas. La mayora de las
enfermedades en plantas son causadas por las tres ltimas. Las bacterias entran
a las plantas por aberturas naturales como las estomas y los hidatodos o por
heridas. Estas sobreviven en el tejido por cierto tiempo de forma inactiva y afectan
la planta 2 cuando las condiciones ambientales son favorables. Las bacterias se
transfieren de una planta a otra por medios mecnicos (en las manos y en los
instrumentos de corte) y son comnmente diseminadas en el agua de salpicado
("splashing water"). Algunas pueden ser diseminadas por nemtodos e insectos.
Una caracterstica importante de las enfermedades causadas por bacterias es que
necesitan la presencia de humedad en la superficie de la planta para comenzar el
proceso de infeccin y desarrollo de la enfermedad. El uso de bactericidas
disponibles comercialmente para el control de enfermedades en plantas es
generalmente moderado, y pueden ser fitotxicos en algunos cultivos. Por lo tanto,
el control cultural es muy importante en el manejo de las enfermedades
bacterianas.
Virus
- Los virus son los organismos ms pequeos conocidos como patgenos de
plantas. Son muy simples en su estructura y usualmente consisten de una hebra
de ADN (cido desoxirribonucleico) o ARN (cido ribonucleico) con una cubierta
de protena. No son capaces de desarrollarse fuera de la planta hospedera y
actan interfiriendo con la produccin normal de materiales en el ncleo de las
clulas del hospedero. Los virus se propagan mayormente por medios mecnicos
e insectos y se diseminan en propgulos de plantas que estn infectadas. No hay
qumicos efectivos comercialmente para controlar las enfermedades causadas por
virus. El control se debe basar en saneamiento, eliminacin de las plantas
enfermas y control de los insectos vectores.
Nemtodos
- Los nemtodos son los organismos ms grandes causando enfermedades en
plantas. Son gusanitos redondos no segmentados y usualmente microscpicos,
aunque algunos pueden observarse a simple vista. Los nemtodos se mueven
hacia las races de la planta o pueden ser diseminados en tiestos, en el suelo o en
el agua y en partes de la planta que estn contaminadas.
La mayora de los nemtodos fitopatgenos se alimentan de las plantas
penetrando la superficie de la raz y absorbiendo el contenido celular. Algunos
viajan de un lugar a otro de la raz para alimentarse, mientras que otros, como los
nemtodos noduladores se fijan a un lugar especfico de la raz permanentemente
y all se alimentan y reproducen. Se han desarrollado muchos
insecticidasnematicidas para ayudar en el control de los nemtodos fitoparasticos.

INSECTOS
Los insectos pueden utilizar a las plantas como alimento. En general hay dos
categoras de insectos de herbvoros: 1.Insectos chupadores: adems de los
daos directos que provocan son capaces de transmitir virus depositados
directamente en el tejido vascular, lo q permite su rpida distribucin x la planta 2.
Insectos masticadores: raramente transmiten virus, pero dejan el tejido vegetal
daado expuesto a ateques de hongos y bacterias necrotrofos.
Grandes y pequeos vertebrados: Los efectos que causa el herbivorismo sobre
una plata dependen de la magnitud del dao, del mtodo de desarrollo de la planta
y de la propia respuesta de esta (chacro ,2002). Adems del dao causado al
tejido de los vegetales, estos animales actan como vectores de microorganismos.

RESPUESTAS DE LA PLANTA
Los ciclos estrs /respuesta son situaciones que se dan de forma rutinaria a lo
largo de la vida de las plantas. El concepto de estrs en s mismo es relativo, ya
que una determinada situacin medioambiental puede resultar extresante para
una especie y no para otras (Azcon-Bieto y Taln, 2008)
 En una escala temporal, la respuesta de las plantas al estrs puede dividirse en
tres fases (Lambers y cols., 1998)
Fase de alarma: es el efecto inmedianto, en general de carcter perjudicial.
Ocurre en una escala de segundos a das. Cuando se presenta el estrs, las
plantas reaccionan ralentizando o deteniendo sus funciones fisiolgicas bsicas,
reduciendo su vigor. Esta reaccin est relacionada con la activacin de los
mecanismos adecuados de defensa o de respuesta frente al estrs experimentan
daos irreversibles y mueren. El desenlaces el mismo cuando la situacin de
estrs es muy intensa y supera la capacidad de respuesta de la planta.
Aclimatacin (endurecimiento o Acomodacin): es el ajuste morfolgico y
fisiolgico realizado por la planta (como individuo) para compensar el peor
funcionamiento de la misma despus de la exposicin al estrs. Ocurre en una
escala de das a semanas. La activacin de los mecanismos defensivos o de
respuesta conduce a la acomodacin del metabolismo celular a las nuevas
condiciones, a la activacin de los procesos de la reparacin de la maquinaria
celular daada y a la expresin de las adaptaciones morfolgicas.
Adaptacin: es la respuesta evolutiva que resulta de cambios genticos en las
poblaciones, conduciendo a una compensacin morfolgica y fisiolgica. Ocurre
en una escala temporal mucho mayor que la aclimatacin, y tras muchas
generaciones.
La manifestacin de las respuestas de las plantas frente a unas condiciones
ambientales adversas implica la puesta en marcha de una secuencia compleja de
acciones ( Azcon-Bieto y talon,2008 ): en primer lugar se produce la percepcin
por la planta del estmulo estresante , seguida del procesamiento de la seal de
estrs percibida, que implica tanto su amplificacin como su integracin en la ruta
o rutas de transmisin de la informacin, y finalmente tiene lugar la regulacin de
la expresin gnica.
El estmulo externo de peligro debe transformarse en una seal interna, de
naturaleza fsica o qumica. Despus, esta seal debe trasmitirse a travs de
cascadas o rutas de transmisin de la seal hasta el ncleo de las clulas, donde
se producen los cambios en la expresin gnica necesarios para hacer frente al
estrs. La percepcin del estrs por la planta contina siendo el aspecto menos
conocido de esta secuencia de acciones. los cambios en la turgencia celular
podran intervenir en el sistema sensor del estrs osmtico , mientras que los
elicitores , entre los que se encuentran la protenas de transferencia de lpidos y
cecerebrosidos secretados por algunas especies de hongos , activaran la
deteccin por las plantas de los organismos patgenos ( Azcn Bieto y Taln,
2008 ).
Las condiciones adversas inducen cambios transitorios en los niveles
determinados iones (calcio) y molculas (lpidos, especies reactivas de oxgeno,
especies antioxidantes, xido ntrico) que advierten a la clula que ha sido
detectada una seal de estrs. El cido abscisico participa de forma activa en la
sealizacin de muchas respuestas al estrs abitico (Toumi y cols..., 2010). Se
ha descrito tambin que otras hormonas, como el etileno, el saliclico y el cido
jasmonico, estn implicados en la transmisin de la seal de infeccin por
patgenos (Dempsey y cols..,1999; Dong, 1998; Jameson y clarle, 2002; Vlot y
cols.., 2009).

Identificacin y Diagnstico
Hay muchos factores que influencian el desarrollo de enfermedades. Sin embargo,
las enfermedades no pueden ocurrir a menos que estn presentes los siguientes
elementos: una planta susceptible, un patgeno y un ambiente favorable.
Algunas enfermedades no ocurren si no hay un vector que las transmita, lo que es
comn en las enfermedades causadas por virus, las cuales pueden transmitirse
por insectos o nemtodos. El diagnstico de enfermedades no puede hacerse
basndose solamente en los sntomas, aunque pueden hacerse algunas
generalizaciones. Los sntomas causados por agentes infecciosos (hongos,
bacterias, virus, nemtodos) y no infecciosos (deficiencias nutricionales,
toxicidades, exceso o escasez de agua, contaminantes ambientales, acidez o
alcalinidad del suelo) son similares.
Un diagnstico preciso solo puede hacerse luego de evaluar la planta afectada
por observacin directa o cultivar los patgenos en medios especficos. 3 El
diagnstico se basa principalmente en lo siguiente: percepcin del problema,
determinacin de la causa y planificacin de una solucin para el problema.

4. MUERTE CELULAR PROGRAMADA COMO UNA

RESPUESTA AL ESTRS.

MUERTE CELULAR PROGRAMADA

La muerte celular programada de ciertas partes de la planta, es parte esencial del

desarrollo vegetal. La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas, flores,
frutos....) que ya no llevan a cabo su funcin y reciclar, en la mayor parte posible,
los nutrientes minerales y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos.
Otro de los objetivos de este proceso es la respuesta a estrs, como la muerte de
los tejidos infectados por patgenos como parte de la respuesta hipersensible, que
impide la expansin de la infeccin hacia los dems tejidos de la planta, o la
formacin de parnquimas en races sometidas a hipoxia. Pero tambin existe una
muerte celular programada durante el desarrollo y crecimiento de la planta, como
por ejemplo durante la formacin de traqueidas, etc.

SENESCENCIA.
Los organismos pluricelulares, en determinados momentos de su desarrollo o como
respuesta a agentes externos, pueden deshacerse de parte de su estructura
mediante un programa de suicidio celular. Este programa, denominado muerte
celular programada, est regulado por el propio organismo y tiene como resultado
final la muerte de una clula o de un grupo de clulas. En las plantas, se sabe que
el proceso es tambin necesario para el crecimiento y la supervivencia del
organismo. En general, se puede afirmar que este proceso tiene lugar o como parte
del programa de desarrollo de una planta para deshacerse de clulas que tuvieron
una funcin temporal y no son necesarias, o bien como resultado de la respuesta
dela planta a algn estrs ambiental.
La figura 28-7 muestra lugares en los que se ha descrito muerte celular programada
en ciclo de desarrollo de una planta.

Casos de muerte celular programada en plantas.

Las clulas de la aleurona, durante la germinacin de las semillas, se han
liberado las hidrolasas que participan en la digestin del endospermo.
 Cuando estas clulas que forman la capa de aleurona de las semillas han
cumplido su misin en el proceso de germinacin, inician un proceso de
muerte celular.
clulas que presentan muerte celular programada est constituido por
aquellas que ejercen una accin protectora del meristemo apical de la raz
que, una vez finalizada su misin protectora, mueren en unos das.
las clulas del xilema conocidas como elementos traqueales representan el
estado final de un proceso de muerte programada de un grupo muy
especfico de clulas, que permanecen en el organismo, en el que ejercen
una accin pasiva en el transporte de agua.

MUERTE CELULAR PROGRAMADA COMO UNA RESPUESTA A

ESTRS.

Hipoxia
La muerte celular puede ocurrir en la corteza de la raz y la base del tallo en
respuesta a la inmersin contina de agua provocando una inundacin e
hipoxia. El tejido as formado se llama parnquima, y los espacios internos
generados por la muerte celular facilitan una transferencia o movimiento ms
eficiente de oxigeno (O2 ) en la raz, desde los rganos areos a la raz y
base del tallo. El aumento de etileno est mediado por una seal de Ca2+
citoslico, que se detecta en la clula en respuesta a la hipoxia. El uso de
quelantes de Ca2+ previene la formacin de parnquimas.
RESPUESTA HIPERSENSIBLE

En este tipo de reaccin, es la respuesta de defensa de tejido invadido por

patgenos que finaliza con la muerte selectiva de la clula o grupo de
clulas en el lugar de infeccin sufriendo un rpido colapso. De esta forma,
la planta impide muy eficazmente la invasin del resto de la misma por el
patgeno. La respuesta hipersensible est programada genticamente en
la planta. Los genes de resistencia de la planta pueden reconocer a los
productos de los genes de virulencia del patgeno, dndose una relacin
incompatible que disparar la muerte de las clulas invadidas y sus
vecinas. A veces, la repuesta hipersensible es disparada solamente por
aplicacin de pptidos u oligosacridos sintetizados por el patgeno,
pudindose considerar en este caso un asesinato ms que un suicidio
celular.
ABSCISIN
El proceso de abscision es el resultado de una secuencia de acontecimientos
bioquimicos y celulares coordinados que dan lugar a la separacin entre las clulas
de una zona muy localizada, La abscisin es la prdida programada de un rgano
(hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo
de clulas especialmente localizadas en la planta, en el pecolo en hojas y en el
pednculo en frutos. Estas clulas forman parte de la zona de abscisin y tienen
unas caractersticas distintivas. Son clulas ms pequeas, con el protoplasma ms
denso y sus paredes celulares no estn lignificadas. Las clulas de la cara ms
prxima a la planta se suberizan y el rgano caer por su propio peso (frutos) o por
factores ambientales (viento).
La abscisin se produce en tres etapas:
iniciacin o activacin por ciertos factores ambientales.
desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioqumicos y estructurales de las
clulas de la zona de abscisin.
separacin, en que tiene lugar la separacin fsica del rgano.
Como se ha mencionado, antes de la cada del rgano tiene lugar el transporte de
los nutrientes desde la hoja senescente a las hojas jvenes. El control de la
abscisin es llevado a cabo por auxinas y etileno. El transporte polar de auxinas
desde el rgano a la planta, provoca un alto nivel de las mismas en la zona de
abscisin y una inhibicin de la sntesis de etileno. Cuando se inicia la senescencia,
el nivel de auxinas disminuye y se estimula la sntesis de etileno que activar la
transcripcin de genes de enzimas hidrolticas.

5. Referencias bibliogrficas

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