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BASES DE GENETIQUE

ET DE SELECTION ANIMALE

-Elments de gntique molculaire

-Hrdit des caractres non quantitatifs

-Hrdit des caractres quantitatifs

-Slection intra-race

-Croisements

-Dispositif gntique Franais

- Perspectives

-Vocabulaire et abrviations

-Formulaire

Jean-Pierre HALLAIS
Enseignant en zootechnie au
Lyce agricole de TOURS-FONDETTES
Fvrier 2012 / version janvier 2014

Ce cours est destin aux apprenants. En dehors de l'accord crit de son auteur, toute diffusion ou publication
par des organismes de formation, des formateurs, des particuliers ou des entreprises est interdite.
De la mme faon, toute parution en tlchargement ou en consultation sur tout autre site que celui Tours-
Fondettes agrocampus est interdite.

JP Hallais 1
Sommaire

1 re partie : lments de gntique molculaire 7

1 Le matriel gntique 7
1.1 Les chromosomes
1.2 L'acide Dsoxyribonuclique

2 - Expression du matriel gntique 9


2.1 Transcription de l'ADN en ARNm
2.2 La traduction de l'ARNm en protine

3 La variabilit gntique 10
3.1 Les mutations
3.2 Le hasard de la miose et de la fcondation
3.3 Le crossing-over

2 me Partie : Hrdit des caractres non quantitatifs 14

1 Expression des caractres non quantitatifs 14


1.1 La dominance
1.2 La codominance
1.3 Pntrance incomplte d'un gne
1.4 Expressivit variable
1.5 La pliotropie
1.6 L'pistasie
1.7 Expression des sries allliques
1.8 Gnes ports par le chromosome X, l'hrdit lie au sexe

2 Transmission des caractres non quantitatifs : les lois de Mendel 18


2.1 Monohybridisme
2.2 Dihybridisme

3 Gestion des anomalies gntiques dues aux mutations. 20


3.1 Quelques exemples
3.2 - Leur gestion

4 Structure gntique d'une population et son volution 21


4.1 Structure pour un locus 2 allles
4.2 Evolution entre 2 gnrations
4.2.1 En quilibre de Hardy et Weinberg
4.2.2 - Effets de la slection

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3me partie : Hrdit des caractres quantitatifs 26

1 Dterminisme gntique des caractres quantitatifs 26


1.1 Des caractres mesurables
1.2 Le milieu (E ou M) influence leur expression
1.3 Leur dterminisme gntique

2 Paramtres gntiques d'une population 31


2.1 La variabilit gntique 2A
2.2 L'hritabilit des caractres
2.2.1 Notion d'hritabilit
2.2.2 Valeurs de h 2 et consquences
2.3 Les corrlations gntiques entre les caractres

4 me partie : Slection intra-race 36

1 Notion de population 36
1.1 Dfinition
1.2 Caractristiques gnrales

2 Objectifs et critres de slection 37

3 Etude d'un exemple de programme de slection 38


3.1 - Notion de base de slection
3.2 - Le choix des mthodes de slection
3.3 - Exemple : slection des taureaux de races allaitantes

4 Evaluation de la valeur gntique additive : les index 41


4.1 - Dfinition et caractristiques gnrales
4.2 - Principe de l'indexation sur un seul caractre
4.2.1 Dmarche gnrale
4.2.2 - Le BLUP appliqu au modle animal
4.2.3 Les index SAM
4.2.4 Le coefficient de dtermination CD
4.3 Intrt des index combins ou indices de slection

5 La rponse la slection : supriorit et progrs gntique 48


5.1 Dfinitions
5.2 Facteurs de variation du progrs gntique annuel
5.2.1 La variabilit gntique
5.2.2 L'intensit de la slection (i)
5.2.3 La prcision de la slection R (A, )
5.2.4 L'intervalle de gnration T
5.3 Interactions entre les paramtres du progrs gntique annuel

6 Limites de la slection en race pure 55

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5 me partie : Les croisements 57

1 Objectifs des croisements 57


1.1 Crer ou amliorer une population animale
1.2 La complmentarit et l'htrosis
1.2.1 La complmentarit entre les aptitudes des races
1.2.2 L'htrosis
1.3 - Race pure et croisements sont complmentaires

2 - Principaux types de croisements 60

2.1 Croisements finalits gntiques ou continus


2.1.1 - Croisement de mtissage
2.1.2 - Croisement d'amlioration
2.1.3 - Croisement dabsorption ou de substitution
2.1.4 - Croisement alternatif
2.2 - Croisements finalits commerciales ou discontinus
2.2.1 - Croisement un tage
2.2.2 - Croisement deux tages

6 me partie : Dispositif Gntique Franais (DGF) 66

1 - Pilotage du DGF
2 - Les organismes gnraux
3 - L'insmination animale
4 - La circulation de l'information du SIG

Perspectives 68

Vocabulaire et abrviations 70

Formulaire 75

Principales sources documentaires 83

JP Hallais 4
AVANT-PROPOS

Enseignant le cours de gntique et slection animale en BTSA PA depuis plus de 25


ans au lyce agricole de Tours-Fondettes, j'ai souhait raliser un manuel de formation destin
aux lves et tudiants de l'enseignement agricole. Il est bti sur mon cours de BTSA PA et
l'ouvrage JUSSIAU R, MONTMEAS L, PAPET A, Amlioration gntique des
animaux d'levage, bases scientifiques, slection et croisements, educagri ed 2010, 322 p .

Mon objectif est d'apporter un outil complmentaire aux supports documentaires et


pdagogiques dj disponibles. Ce document n'est pas un cours d'auto-apprentissage, il
propose aux lves de Bac Professionnel et de Bac Technologique dominante levage
une base largie de cours, incluant des acquisitions fondamentales et des
approfondissements. Par contre, les tudiants de BTSA PA devront dpasser les notions
dveloppes, en particulier avec des exercices ncessaires leur appropriation. A cette
fin, le formulaire peut leur tre d'un rel secours. Les annales des sujets d'examen, accessibles
sur le site www.chlorofil.fr situent les niveaux d'acquisition et d'utilisation des connaissances
requis selon les diplmes.

Les programmes de slection spcifiques des diffrentes espces ne sont pas prsents
dans ce manuel. Ils demanderaient une mise jour trop frquente, en particulier depuis le
dveloppement des mthodes de slection adaptes aux nouvelles connaissances du gnome.
Des documents et des interventions, proposes par les entreprises et organismes de slection,
permettent d'accder une connaissance actualise de leurs programmes de slection.

Ce manuel est la production d'un seul rdacteur, quelques erreurs et fautes de frappe
ont invitablement chapp ma vigilance.

Merci de votre indulgence


Bonne lecture

JP Hallais

Ce cours est destin aux apprenants. En dehors de l'accord crit de son auteur, toute diffusion ou publication
par des organismes de formation, des formateurs, des particuliers ou des entreprises est interdite.
De la mme faon, toute parution en tlchargement ou en consultation sur tout autre site que celui Tours-
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BASES DE GENETIQUE
ET DE SELECTION ANIMALE

La gntique, science de l'hrdit tudie :


1 - la structure cellulaire de l'hrdit, le gnome
2 sa transmission entre les gnrations
3 son expression dans les caractres d'un individu.

Dcouvertes et slection se sont dveloppes en parallle :

1 Les travaux de Mendel (moine Autrichien 1822-1884) s'intressent la


transmission des caractres, alors que les livres gnalogiques et la cration des races se
dveloppent, surtout en Angleterre.

2- Au dbut du XX me sicle, les travaux de Mendel son vrifis chez les animaux et la
notion de chromosome est voque. En mme temps, les syndicats de contrle laitier (DK et
F) se dveloppent, ainsi que le contrle de performances en porcs (DK).

3 La deuxime moiti du XX me sicle apporte des connaissances importantes :


ADN, ARNm, code gntique, dbut du squenage du gnome, gnie gntique En
levage, l'insmination artificielle (IA), la slection des caractres de production, l'indexation
selon la mthode du BLUP sont l'origine d'un progrs gntique rapide et accessible tous
les leveurs. Des races spcialises se dveloppent, cependant d'autres races sont menaces
d'extinction et bnficient de programmes de sauvegarde.

4 Le dbut du XXI me sicle s'enrichit des connaissances de la gnomique qui tudie


la structure du gnome (squenage), son fonctionnement et son expression. Elle s'applique
aux QTL utiliss dans la slection assiste par marqueurs (SAM).

La prochaine tape pourrait tre la vritable slection gnomique, base sur la lecture
complte et globale du gnome.

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1 re partie : lments de gntique molculaire (rappels de biologie)
1 Le matriel gntique

1.1 Les chromosomes

Ce sont les supports du matriel gntique, situs dans les noyaux des cellules
eucaryotes. Dans les cellules ordinaires ou somatiques, ils sont prsents par paires de
chromosomes homologues, formant des cellule diplodes. Ainsi, les cellules somatiques ont
2n chromosomes, n tant le nombre de paires. Leur nombre et leur taille sont caractristiques
de chaque espce.

Espces Nombre de Nombre de paires


chromosomes
Humains 46 23
Chevaux 64 32
Bovins et Caprins 60 30
Ovins 54 27
Porcs 38 19
Poule 78 39

Chez les espces sexues, les chromosomes sont de deux types :


1 les autosomes, chromosomes d'une paire, identiques par la taille et la forme, au
nombre de 2n-2
2 les htrosomes ou chromosomes sexuels qui constituent une paire de
chromosomes diffrents (X et Y), Y dtermine le sexe mle des mammifres et le
sexe femelle chez les oiseaux.

Les cellules sexuelles, produites lors de la miose, ne possdent qu'un seul exemplaire
de chaque paire, ce sont des cellules haplodes n chromosomes. Puis, lors de la fcondation,
les chromosomes se runissent nouveau par paires homologues pour former un individu 2n
chromosomes :

Parents Miose Fcondation

Mle 2n spermatozodes n
+ > cellules 2n
Femelle 2n Ovule n

Quand la fcondation lieu entre deux espces, l'hybridation donne des descendants
gnralement striles, par exemple le mulet (63 chromosomes), produit d'une jument fconde
par un ne.
Le caryotype est le classement des chromosomes par paires d'aprs leur forme et leur
taille (au stade mtaphase, ils sont observables l'tat condens et composs de 2 chromatides
relis par un centromre). Son observation permet d'identifier la prsence d'anomalies :
1 De nombre de chromosomes, par exemple la trisomie 21 chez les humains

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-2 allles identiques, l'individu est homozygote au locus
-2 allles diffrents, l'individu est htrozygote au locus.

Exemple du locus de cornage deux allles. Leurs arrangements possibles chez un individu
forment 2 gnotypes homozygotes P//P ou p//p et 1 seul gnotype htrozygote P//p (dans
cette convention d'criture des gnotypes, la double barre // symbolise une paire de
chromosomes, il est aussi admis de n'utiliser qu'une seule barre ou aucune).

2 - Expression du matriel gntique

L'expression des gnes aboutit la synthse de protines qui peuvent tre de structure
(protines musculaires ) ou fonctionnelles (hormones, neurotransmetteurs ) charges
d'organiser l'activit des cellules ou des organes. On distingue deux tapes :
-la transcription de l'ADN en ARNm
-la traduction de l'ARNm en synthse d'une protine.

2.1 Transcription de l'ADN en ARNm

Le code gntique port par un gne est emprisonn dans son noyau. Il ncessite la
synthse d'un messager charg de transmettre son information gntique jusqu'aux organites
du cytoplasme de la cellule animale, lieu de la synthse protique. La squence nuclotidique
du gne est ainsi transcrite en Acide Ribonuclique messager ARNm qui migre hors du noyau.
Form d'un seul brin, l'ARNm est complmentaire de la squence du brin d'ADN
correspondant un gne. Ses bases complmentaires sont celles de l'ADN :
C ---> G et G--->C
mais T est remplace par l'Uracile (U), do la transcription A ---> U et T ---> A

Exemple : squence d'ADN T A C C G A ...


ARNm transcrit A U G G C U...

Le principe de base est donc 1 gne transcrit en 1 ARNm, lui-mme traduit en 1 protine
responsable de l'expression d'un caractre.

En pratique, seulement 3 5% de l'ADN des chromosomes est transcrit en ARNm, on


les appelle les exons. Mais lors de sa formation, l'ARNm subit des maturations complexes :

1 Certaines parties de l'ADN sont lues spcifiquement selon les cellules ou les tissus
(fonctionnements diffrents d'une cellule de peau et d'une cellule musculaire )

2 Des pissages (soudures de fragments d'ARNm aprs limination de squences


nuclotidiques) modifient la squence finale de l'ARNm et donc la protine synthtise. Ils
sont contrls par des rgulateurs molculaires (micro-ARN, mthylations ) ports par le
gnome, mais aussi influencs par l'environnement. Par exemple, chez les bovins de race
normande, un modification du rgulateur de l'insertion des pigments rouges par le gne agouti
produit des robes bringes plus ou moins fonces (bringe = poils noirs avec insertion de
pigments rouges).

On estime qu'environ 25 000 gnes chez les mammifres produisent 450 000 ARNm
diffrents et 1 10 millions de protines diffrentes selon les cellules.

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2.2 La traduction de l'ARNm en protine

C'est la synthse des protines par les ribosomes. Elle fait correspondre la lecture du
code gntique, par squences de 3 nuclotides (lecture par triplets), l'insertion d'un acide
amin correspondant dans la chane protique synthtise.

Exemple : triplets de squences nuclotidiques AUG / AGA / GUU / UGA


synthse d'un peptide 2 acides amins Dpart / Arginine / Valine / Stop

Aprs traduction, la protine peut encore subir des modifications qui multiplient ses
variants synthtiss. Ainsi, la srie de 15 allles diffrents au locus de la casine alpha s1 des
caprins subit des pissages lors de la traduction, suivis de modifications post-traductionnelles
produisant jusqu' 24 formes molculaires de la protine synthtise pour 1 allle initial.

3 La variabilit gntique

Si tous les individus d'une mme espce ont en commun le mme nombre de
chromosomes, chacun est unique dans sa squence d'ADN. Cette variabilit gntique a pour
origine principale : les mutations, le hasard de la miose et de la fcondation, ainsi que le
crossing-over.

3.1 Les mutations

Naturelles et rares, ou provoques (UV du soleil, toxines ), elles modifient un


nuclotide ou un triplet, et par consquent, la synthse d'une protine de fonction plus ou
moins altre (favorablement ou non). Plus de 95 % de l'ADN n'tant pas directement
transcrit dans l'ARNm, les mutations affectent plus frquemment les rgions non codantes.
Elles sont utilises dans la slection assiste par marqueurs (SAM) quand une mutation non
codante peut tre associe la proximit immdiate d'un gne sur le mme chromosome.

On distingue les microsatellites qui sont des sites de rptitions plus ou moins
nombreuses d'une squence trs courte de nuclotides, comme CA, rptes de 1 25 fois
selon les gnomes (CA, CA-CA, CA-CA-CA ). Leur utilisation permet le contrle des
filiations et la traabilit des produits. Les reproducteurs largement utiliss ou de valeur
commerciale leve, les produits issus de transplantation embryonnaire ont obligation de
contrle de filiation. Une identification gntique sur 10 25 microsatellites selon les espces,
permet d'identifier les individus avec un risque proche de zro pour que deux d'entre-eux
aient le mme gnotype. De mme, une filiation est dclare compatible si, chacun des
microsatellites, le gnotype du produit peut tre expliqu par la transmission de squences
issues des parents prsums. La prcision est proche de 100%.

Exemple : soit 5 microsatellites (tableau 1.1 ci-aprs) que nous appellerons A, B, C, D,


E par simplification d'criture, chacun pouvant prsenter un polymorphisme lev et stable
dans la vie de l'animal. Ce polymorphisme est reprsent par le nombre de rptitions du
motif de base. Au microsatellite A le produit A1//A5 possde 1 motif de base sur l'un des
chromosomes et 5 rptitions du motif de base sur le chromosome homologue.

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Locus aux A B C D E
Microsatellites
Produit A1//A5 B3//B9 C2//C2 D3//D14 E8//E11
Mre suppose A2//A5 B3//B5 C2//C6 D4//D14 E2//E8
Pre suppos A1//A6 B9//B9 C2//C5 D2//D11 E6//E8
Tableau 1.1 : Contrle de filiation d'aprs 5 microsatellites

Le filiation est compatible au microsatellite A, la mre pouvant avoir transmis A5 et le


pre A1, mais elle devient non compatible au microsatellite D, le produit n'ayant pu recevoir
D3 de l'un de ses parents prsums. De plus la paternit est rejete avec certitude, au
microsatellite D le pre n'ayant pas pu transmettre l'une de ses squences son produit. La
compatibilit de la mre ne pourrait tre valide qu' l'examen d'un plus grand nombre de
microsatellites.

Plus nombreuses, donc avec une plus grande probabilit d'tre voisines d'un gne
d'intrt, des mutations ponctuelles appeles SNP (Single Nuclotide Polymorphism) sont
exploites comme marqueurs dans la SAM.
Soit un fragment d'ADN, prsentant une mutation T/A, situe proximit d'un locus
susceptible de porter 2 allles d'intrt zootechnique :

A T C A [Gne d'intrt n1]

Brins
d'ADN
A A C A [Gne d'intrt n2]

mutation SNP

La slection d'un individu porteur de la mutation T aboutit, la slection indirecte du gne


n1 qui lui est associ, ils constituent un groupe de liaison (ou haplotype) sur le mme
chromosome. Il en est de-mme entre la mutation A et le gne n2. Ainsi l'intrt gntique
d'un reproducteur peut tre indirectement valu par le gnotypage des SNP associs aux
gnes influenant l'aptitude recherche.

3.2 Le hasard de la miose et de la fcondation

Le gnome contenu dans un gamte est le fruit du hasard de la distribution de chacun


des 2 chromosomes des n paires contenues dans les cellule souches. Ce hasard est doubl de
celui de la rencontre d'un gamte mle et d'un gamte femelle lors de la fcondation.

3.3 Le crossing-over (figure 1.2)

Lors de la miose, de nombreux changes de brins de chromatine entre les


chromosomes d'une mme paire se produisent, c'est le crossing-over.

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2 chromosomes change rciproque
d'une mme paire d'un fragment entre
les 2 chromosomes

Figure 1.2 : crossing-over

Ces changes entranent une forte augmentation de la variabilit des assemblages de gnes
transmis par un chromosome. A l'oppos, quand lors de la miose, une portion entire d'un
chromosome est conserve sans crossing-over, on parle de linkage ou d'un groupe de liaison
entre gnes.

Exemple (figure 1.3) pour 3 locus A, B, C, chacun 2 allles A1, A2 ; B1, B2 ; C1, C2 situs
sur la mme paire de chromosomes :

A1- -A2 Cellule souche en miose


B1- -B2
Point de jonction et d'change entre 2 chromsomes d'une
mme paire lors d'un crossing-over

C1- -C2

A1- -A2 A1- -A2


B1- -B2 B1- -B2

C2- -C1 C2- -C1

Crossing-over avec C Types de gamtes obtenus

Figure 1.3 : Consquences du linkage et du crossing-over : groupes de liaison et


recombinaisons

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Dans les deux types gamtes obtenus, les arrangements entre les gnes ports par un mme
chromosome montrent :
-le maintien des combinaisons parentales A1 + B1 et A2 + B2 du au linkage entre les
locus A et B
-de nouvelles combinaisons C2 + (A1 et B1) ainsi que C1 + (A2 et B2), dues au
crossing-over avec C

Ces phnomnes trouvent deux applications lies au :

1 Crossing-over, avec l'tablissement de cartes gntiques. Plus 2 gnes sont


loigns sur un mme chromosome, plus la probabilit de crossing-over augmente, et
inversement. On peut ainsi reprsenter l'ordre d'arrangement des locus par l'tude de leurs
distances (en centimorgans),.

2 Linkage, avec la SAM qui slectionne indirectement un gne d'intrt mais de


squence inconnue (cf : 3.1). Les puces ADN sont capables d'identifier spcifiquement un
trs grand nombre de SNP d'aprs leurs mutations (gnotypage). Il devient alors possible de
calculer l'index SAM des candidats la slection, aprs valuation de l'effet zootechnique (sur
les performances des animaux) des gnes associs aux SNP.

Toutes ces sources de variabilit gntique et donc de combinaisons gntiques


originales, font que la reproduction des espces sexues est une vritable procration. Chaque
individu, l'exception des clones, peut tre considr comme tant unique dans son gnome.
A l'oppos, la reproduction aboutissant des copies identiques l'original, ne concerne
que les espces asexues comme les bactries. Les 2 bactries filles sont identiques leur
mre qui s'est reproduite par division.

JP Hallais 13
2 me Partie : Hrdit des caractres non quantitatifs

Elle tudie l'expression et la transmission des gnes codant pour les caractres dits
Mendliens ou qualitatifs.

Leurs caractristiques sont :

1 Un dterminisme gntique contrl par un ou quelques locus occups chacun par


de petites sries allliques, souvent 2 allles.

2 L'effet de chacun des gnes est important dans l'expression des caractres. On
parle de gnes effet majeur. Ainsi, le gnotype (assemblage des gnes chez l'individu) peut
tre facilement identifi partir de l'observation du phnotype. Par exemple, un bouc avec
cornes [p] est de gnotype p//p.

3 La distribution des phnotypes est caractristique des variables qualitatives,


prenant des modalits bien distinctes, prsence ou absence de cornes, couleurs de la robe des
animaux...

4 Le milieu n'influence gnralement pas l'intensit d'expression des gnes dans le


phnotype.

1 Expression des caractres non quantitatifs

Les mcanismes intervenant dans l'expression du matriel gntique, tudis dans la


premire partie, sont l'origine d'une diversit des modes d'expression des gnes.

1.1 La dominance

Un gne dominant masque l'expression d'un allle rcessif. Par convention d'criture,
le gne dominant est crit en majuscule et le gne rcessif en minuscule. Pour un locus 2
allles A et a nous obtenons :

3 gnotypes possibles A//A A//a a//a

2 phnotypes [A] [a]

La dominance s'observe chez l'htrozygote, dont le phnotype correspond l'expression du


gne dominant.

Exemples de caractres commands par des gnes dominants ou rcessifs d'intrt


zootechnique :
En porcs, le gne s de sensibilit l'halothane et au stress est indsirable l'tat
homozygote chez les porcs charcutiers. De mme, le gne RN- s'accompagne d'une
diminution du rendement de la transformation des viandes lors de la cuisson, accompagne
d'une chute excessive de l'acidit de la viande...

JP Hallais 14
En bovins, afin de ne plus avoir les corner, dans le respect du bien-tre animal, la
slection du gne P absence de cornes est engage dans plusieurs races. En race charolaise, le
gne C responsable de la dilution des couleurs observe dans les croisements est spcifique
cette race. Il permet de garantir l'origine de la viande de race charolaise....
Chez les poules, les gne de couleur de la peau, W blanche ou w jaune, permettent
d'adapter la prsentation des poulets de chair aux attentes traditionnelles des marchs
rgionaux. Le gne NA, cou-nu, produit des volailles plus tolrantes aux tempratures
caniculaires. Des gnes de coloration du duvet et des plumes, ports sur l'htrochromosome
X permettent d'autosexer les poussins ds la naissance...

Remarque : quand le gne rcessif a est responsable d'une anomalie (A est son allle
dominant), sa prsence est entretenue dans une population. En effet, une partie des individus
[A] est htrozygote A//a et ils transmettent le gne a dans 50% de leurs gamtes. Un
gnotypage avec une sonde ADN permet d'identifier sa prsence et ainsi d'radiquer
l'anomalie. Cette technologie est frquemment applique, comme dans la lutte contre le gne
responsable du Complex Vertbral Malformation (CVM) chez les bovins prim'holsteins.

1.2 La codominance

C'est l'expression conjointe de deux allles diffrents chez les htrozygotes. Le


phnotype est alors la juxtaposition des effets des deux allles.

Exemple : le locus de la kapa casine du lait des bovins accueille 2 allles A et B. Ce


dernier est favorable au rendement fromager et la tenue du caill. Il est plus frquent en race
Normande. L'analyse du lait et les gnotypages produisent alors :

3 gnotypes A//A A//B B//B


3 phnotypes [A] [A et B] [B]

On dtecte les deux variants de casine A et B dans le lait des vaches htrozygotes A//B.

1.3 Pntrance incomplte d'un gne

Elle se mesure par le pourcentage rel d'individus exprimant le caractre attendu pour
un gnotype donn. C'est donc sa frquence d'expression parmi les individus ayant ce
gnotype.

Par exemple, le caractre culard des bovins, du l'allle mh (hypertrophie musculaire), a une
pntrance de 0,9. En moyenne, 90% des mh//mh sont [mh], les 10 % restants sont normaux.
Le gne s de sensibilit l'halothane des porcs a une pntrance proche de 0,8.

1.4 Expressivit variable

Elle se mesure par une variation de l'intensit d'expression d'un caractre selon les
individus.

Les bovins de type culard expriment le caractre de manire plus ou moins marque. On note
son intensit selon une chelle de 1 20 points. Certaines caractristiques ne s'expriment que

JP Hallais 15
pendant une priode de leur vie comme l'hypertrophie de la langue que se rsorbe
gnralement quelques semaines aprs la naissance.

1.5 La pliotropie

C'est le rsultat de l'action d'un gne sur plusieurs caractres la fois et qui n'ont pas
de lien fonctionnel entre-eux.

Chez les caprins, le gne P absence de cornes l'tat homozygote, produit des femelles sans
cornes (motte) mais striles. Ainsi, on ne slectionne que des boucs cornus p//p afin de ne pas
obtenir de chevrettes P//P striles. Les femelles P//p , bien que mottes restent fertiles.
Le gne mh affecte la fertilit et les autres aptitudes maternelles des vaches culardes, mais il
amliore la tendret des viandes.

1.6 L'pistasie

C'est l'interaction entre 2 locus diffrents qui agissent sur un mme carctre. Un gne
pistatique masque l'expression d'un gne non allle.

Les gnes de contrle du dpt des pigments du plumage ou des poils sont soumis l'effet
pistatique de gnes non allles inhibiteurs de leur activit. On produit ainsi des poulets de
chair standards plumage blanc partir de poules rousses (leur coloration permet de les
autosexer la naissance) accouples avec des coqs porteurs du gne autosomal d'inhibition
l'tat homozygote.

1.7 Expression des sries allliques

Un locus peut tre occup par plusieurs gnes, cependant, chez un individu, on ne
trouve que deux allles la fois, un sur chaque chromosome.

Parmi les 15 allles au locus casine alpha s1 des caprins, 7 sont exploits en
slection. Ils font varier le taux protique du lait :
allles A,B,C fort taux protique
allle E taux intermdiaire
allles D,F,0 faible taux

Le gnotypage des boucs diffuss en insmination artificielle permet de distinguer les C++
porteurs de 2 allles favorables des C+ porteurs d'1 allle favorable. Ainsi, une chevrette issue
d'un bouc C++ recevra au moins 1 allle favorable au taux protique et l'aptitude
fromagre de son lait.

Chez les ovins, la sensibilit la tremblante, maladie prion dgnrative du cerveau


et fatale, dpend de leur gnotype (les lettres dsignent les diffrents acides amins de la
protine prion issus de mutations gntiques). En plus de gnes aux effets intermdiaires, on
note les allles :
ARR = grande rsistance
VRQ = grande sensibilt

JP Hallais 16
Le gnotypage des bliers et la slection des ARR//ARR ont permis une quasi radication de
la tremblante avec la production d'agnelles porteuses d'au moins 1 allle ARR qui les protge
de la maladie (sauf avec le gnotype ARR//VRQ).

1.8 Gnes ports par le chromosome X, l'hrdit lie au sexe

Les gnes lis au sexe sont localiss sur X, alors que leur locus n'est pas prsent sur Y
( contrairement aux caractres influencs dans leur expression par le sexe, comme la lactation,
qui sont contrls par des gnes autosomaux). Chez les volailles, les femelles sont
htrogamtiques XY.

Exemple 1 : les gnes d'autosexage chez les volailles

On peut sexer les volailles d'aprs :


- leur dimorphisme sexuel, l'aspect du coq diffre de celui de la poule, mais
tardivement
- l'examen du cloaque des poussins
- des gnes d'autosexage, dont chez la poule
la vitesse d'emplumement (K = emplumement lent et k = rapide)
la barrure du plumage noir (B = barr et b = noir uniforme)
la dorure du plumage (S = duvet jaune puis plumage argent et s = duvet roux
puis plumage dor)

Le schma de production de poulettes destines la ponte et autosexes d'aprs le


gne de dorure du plumage est le suivant (figure 2.1) :

mle dor x femelle argente


Xs Xs XS Y-

Xs XS mles [S] duvet jaune 100%


Xs Y- femelles [s] duvet roux 100%

Figure 2.1 Schma d'autosexage des poussins au locus de dorure du plumage

Exemple 2 : gne de nanisme chez la poule

Au locus deux allles, DW = taille normale et dw = nain (dwarf), l'utilisation de poules


naines [dw] permet de rduire le cot de production de poussins de taille normale [DW] en
souche chair (figure 2.2 page suivante). Plus petites, elles ont des besoins alimentaires
d'entretien rduits et elles produisent des ufs normaux.

JP Hallais 17
Poules naines x coqs normaux
Xdw Y- XDW XDW

Xdw XDW mles [DW] normaux


Y- XDW femelles [DW] normales

Figure 2.2 : Utilisation du gne de nanisme dw en production de poulets de chair

2 Transmission des caractres non quantitatifs : les lois de Mendel

2.1 Monohybridisme

Il dcrit la transmission d'un caractre command par un locus 2 allles, en partant


de 2 parents homozygotes.

1re loi : Homognit des hybrides de premire gnration : 100% des F1 sont de
mme gnotype et de mme phnotype.(figure 2.3)

2me loi : Disjonction ou sgrgation des caractres parentaux : la F2 est htrogne.


(figure 2.4)

Exemple du locus couleur de la robe des bovins deux allles N = noir et r = rouge

Vache pie-noir x Taureau pie-rouge


[N] [r]
gnotypes N//N r//r

gamtes N (1) r (1)

F1 -gnotypes N//r (1) Loi n1


-phnotypes [N] (1) 100% des F1 sont pie-noir

Figure 2.3 : Vrification de la premire loi de Mendel

JP Hallais 18
F1 x F1

gamtes N () ou r () N () ou r ()

F2 -gnotypes N//N N//r r//r


() () ()

LOI n2
-phnotypes [N] [r] la F2 est htrogne
() ()

Figure 2.4 : Vrification de la deuxime loi de Mendel

2.2 Dihybridisme
Il tudie la transmission de deux caractres n1 et n2, commands chacun par un seul locus,
mais situs sur deux paires de chromosomes diffrentes (la 1re loi de Mendel reste vrifie).

3me loi : Sgrgation indpendante des caractres chez la F2, les distributions des
caractres n1 et n2 sont indpendantes.(figure 2.5)

Exemple chez lez bovins :


-caractre n1 couleur de la robe 2 allles N et r
-caractre n2 coloration de la tte, avec 2 allles H = tte blanche et c = tte
colore.

Montbliard x Prim'holstein
tte blanche, tte colore
robe rouge robe pie-noir
[H,r] [c,N]

F1 100% [H,N] (tte blanche et robe pie-noir) la loi 1 est vrifie.

F2 Elle rsulte de l'accouplement des F1 entre-eux.

La distribution des phnotypes suit le dveloppement de (3+1)2 (l'exposant correspond


au nombre de caractres indpendants tudis), soit 9-3-3-1 ce qui donne en frquences 9/16,
3/16, 3/16, 1/16. Ces frquences sont celles des phnotypes, en partant du double dominant
vers le double rcessif.
[H , N] 9/16 Tte blanche, robe pie-noir
[H , r] 3/16 Tte blanche, robe pie-rouge
[c , N] 3/16 Tte colore, robe pie-noir
[c , r] 1/16 Tte colore, robe pie-rouge

Figure 2.5 : Application de la troisime loi de Mendel

JP Hallais 19
La 3me loi est vrifie, la distribution de la coloration de la tte et de la couleur de la robe se
font indpendamment l'une de l'autre.

3 Gestion des anomalies gntiques dues aux mutations.

Une anomalie gnique est une dviation par rapport au gne normal. Elles peuvent-
tre indsirables quand elles causent une baisse des performances ou la ltalit (mort), mais
certaines prsentent des effets favorables, amlioration de la conformation bouchre,
rsistance la chaleur des volailles...

3.1 Quelques exemples

-La race Prim'holstein a subit l'effet dfavorable de mutations du


-gne BLAD, dficience immunitaire et mort en phase d'levage
-gne Bulldog, dformation osseuse et mort trs prcoce
-gne CVM, malformation osseuse ltale
-La race Charolaise subit encore l'effet d'un gne rcessif pntrance incomplte,
responsable de la flexion permanente des membres et du palais fendu ce qui les rend non
viables (syndrome d'arthrogrypose et palatoschisis).
-En porcs, le gne RN-, introduit avec la race Hampshire, affecte le rendement technologique
lors de la cuisson de la viande et produit des viandes acides.

3.2- Leur gestion

La gestion des anomalies s'appuie sur deux types d'actions, informer et limiter leurs
frquences.

1-En cas d'observation d'une anomalie indsirable, l'leveur doit informer l'organisme de
slection des reproducteurs, insminateur, slectionneur de cochettes Ainsi, en race
Montbliarde, l'anomalie SHGC, appele tte de chevreuil donnant des veaux squelette
trs fin, un faible poids, mais viables a-t-elle t identifie grce son signalement.

2-Retirer de la reproduction tout animal ayant une anomalie, ainsi que ses ascendants.

3-Si une anomalie est confirme, il peut-tre procd son gnotypage


-direct avec une sonde ADN (gnes BLAD, CVM ...)
-indirect l'aide de marqueurs, microsatellites ou SNP, associs au gne indsirable
(SHGC)

4-Eviter la consanguinit, c'est dire des accouplements entre des ascendants apparents sur 2
3 gnrations. Sinon, une anomalie rcessive issue d'un anctre commun, risque d'tre
porte l'tat htrozygote mais non exprime par les 2 parents. Elle aura alors 1 chance sur 4
dapparatre l'tat homozygote chez le produit, lequel exprimera l'anomalie.

5-Equilibrer la descendance des mles d'insmination artificielle pour viter de diffuser une
anomalie, comme cela s'est produit en Prim'holstein, mais aussi afin de prserver une
variabilit gntique suffisante dans la population.

JP Hallais 20
6-Une anomalie peut prsenter la fois des avantages et des inconvnients. C'est le cas le la
sensibilit l'halothane des porcs. Elle est due un gne autosomal rcessif pntrance
incomplte avec des effets pliotropes not s (N tant l'allle normal) :
- l'tat homozygote, les animaux sont sensibles au stress, avec davantage de mortalit
et leur viande est de mauvaise qualit, dite PSE (Pale-Soft-Exudative)
- l'tat htrozygote, les dfauts de s sont masqus par son allle dominant, mais il
conserve un effet favorable pour le taux de muscle. Il est exploit dans les schmas de
production de porcs charcutiers croiss (figure 2.6). La race Pitrain est porteuse de ce gne
avec une forte frquence, la race Large-white est considre indemne et il a t radiqu en
Landrace franais.

On peut citer aussi les gnes de nanisme dw ou encore cou-nu NA en volailles. Ce dernier
procure une meilleure rsistance la chaleur. En ovins, le gne Booroola, dcouvert en
mrinos d'Australie amliore la prolificit etc

Large-white x Landrace Franais


N//N N//N

Cochettes F1 x verrats Pietrain


N//N forte frquence de s

porcs charcutiers
N//N ou N//s
100% [N] normaux et bnficiant d'une augmentation du taux de
muscle apporte par s chez les htrozygotes.

Figure 2.6 : Gestion du gne de sensibilit l'halotane dans la production de porcs


charcutiers croiss

4 Structure gntique d'une population et son volution


(tudi en BTSA PA)

4.1 Structure pour un locus 2 allles

L'tude des populations s'intresse la distribution des gnes et des gnotypes, c'est
dire leurs frquences (un exemple chiffr avec p (A) = 0,7 et q (a) = 0,3 servira d'illustration
au paragraphe 4) :
1 - Les frquences gniques pour un locus 2 allles A dominant et a rcessif, sont notes par
des variables p (A) et q (a) avec p + q = 100% ou 1.

JP Hallais 21
2 Dans une population, les frquences gnotypiques et phnotypiques rsultent du hasard
des fcondations (tableau 1.1)

Gamtes
mles p (A) q (a)

Gamte femelles
p (A) p2 (A//A) pq (A//a)
q (a) pq (A//a) q2 (a//a)
Gnotypes et frquences
Tableau 1.1 : Echiquier de la transmission des gamtes lors de la fcondation

Les frquences obtenues au tableau 1.1 sont regroupes dans le tableau 1.2 :

Structure Gnotypes A//A A//a a//a Somme


gnotypique Frquences p2
2pq q2
1 ou 100%
gnotypiques
Structure Phnotypes [A] [a]
phnotypique Frquences 2
p + 2pq q2 1 ou 100%
phnotypiques

Tableau 1.2 : Structure gnotypique et phnotypique d'une population pour un locus 2


allles de frquences p (A) et q (a)

L'application l'exemple chiffr, p (A) = 0,7 et q (a) = 0,3 donne les frquences
-gnotypiques : (A//A) = 0,72 = 0,49
(A//a) = 2 x 0,7 x 0,3 =0,42
(a//a) = 0,32 = 0,09
-phnotypiques : [A] = 0,49 + 0,42 = 0,91 et [a] = 0,09

NB : Quand les frquences gniques ne sont pas connues, il est possible de les retrouver
partir :

-De la frquence du phnotype rcessif [a] dont la frquence gnotypique est q 2 (a//a).
La frquence gnique de a est : q = q2 .
Si q2 (a//a) = 0,09 alors q (a) = 0,09 = 0,3

(Si les allles sont codominants, les frquences phnotypiques reprennent celles
des gnotypes correspondants)
-De la connaissance du gnotype des individus de la population, par exemple le
nombre d'individus selon les gnotypes est (A//A) =12 ; (A//a) = 15 ; (a//a) = 3

JP Hallais 22
(total = 30 animaux).
La frquence d'un gne est la proportion de ce gne parmi tous les gnes au locus
dans la population, soit pour A = nombre d'exemplaires de A / nombre de gnes
totaux, d'o
p (A) = [(2 x12) + (1 x15) + (0 x3)] / [2x30] = 39 /60 = 0,65
q (a) = 1 p = 0,35

4.2 Evolution entre 2 gnrations

4.2.1 En quilibre de Hardy et Weinberg

Dans une population de grande taille, en panmixie, sans mutations, migrations ni


slection, les frquences gniques et gnotypiques ne changent pas de gnrations en
gnrations.

Panmixie = accouplements au hasard pour le locus considr (en pratique, l'existence


du locus est ignore lors des accouplements raisonns)
Migration = passage d'individus d'une population une autre (en pratique, ce sont les
croisements)
Slection = gamte favoris (slection pour) ou dfavoris (slection contre) lors de la
procration de la gnration suivante, soit par la slection opre par
l'leveur, soit par slection naturelle.

Dans ces conditions, les structures :


-gniques pour un locus 2 allles de frquences p (A) et q (a)
-gnotypiques p2 (A//A) ; 2pq (A//a) ; q2 (a//a) dont la somme des frquences
p2 + 2pq + q2 = 1

ne changent pas de gnrations en gnrations.

Cette situation, bien qu'elle soit thorique et en opposition au principe de l'volution


des espces, permet de dcrire la structure d'une population pour un locus rpondant aux
conditions d'quilibre : race pure et pour un caractre non slectionn.
(paragraphe 4.1 ci-dessus, avec q (a) = q2 )

4.2.2 - Effets de la slection

Il y a slection, quand les individus d'un gnotype subissent une diminution de leur
contribution la procration de la gnration suivante.

Elle peut tre naturelle, due un gne qui diminue la fertilit ou la viabilit (gne
ltal). Elle est aussi due aux choix des leveurs qui retirent de la reproduction des individus
non slectionns ou prsentant des anomalies indsirables.

Le chiffrage de son impact dans une population peut tre abord selon 2 situations :

JP Hallais 23
Situation 1, la slection concerne l'ensemble de la population quand un gne
dfavorable provoque une baisse de la fertilit ou de viabilit dans la population, par exemple
si le gne (a) de frquence q = 0,3 est ltal.

A la gnration initiale n, on aura la population (tableau 1.3) :

Gnotypes A//A A//a a//a


2 2
Frquences la p = 0,49 2pq = 0,42 q = 0,09
fcondation
Contribution la 100% des A//A 100% des A//a 0 % car les individus
gnration n+1 ou 1 ou 1 [a] ne sont pas viables
Frquences aprs 0,49 / (0,49 + 0,42) 0,42 / (0,49 + 0,42) 0
slection contre a//a = 0,538 = 0,462

Tableau 1.3 : Structure gnotypique d'une population aprs slection contre [a]

Les gamtes produits par les reproducteurs viables de la gnration n seront de frquences :
-p'(A) = (0,538 x 100% des gamtes de A//A) + (0,462 x 50 % des gamtes de A//a) = 0,769
-q'(a) = 1 p' = 0,231

L'chiquier des fcondations entre les gamtes de la gnration n permet de prvoir la


gnration n+1 de structure gnotypique (tableau 1.4) :
0,591 (A//A) + 0,356 (A//a) + 0,053 (a//a)

L'effet de la slection aura donc t de


-rduire la frquence gnique de l'anomalie : q = q' q = 0,231 0,3 = - 0,069
-rduire la frquence des homozygotes a//a = 0,053 0,09 = - 0,037

Gamtes
mles p' (A) q' (a)
0,769 0,231
Gamte femelles
p' (A) p'2 (A//A) p'q' (A//a)
0,769 0,7692 = 0,591 0,769 x 0,231 =
0,178
q' (a) p'q' (A//a) q'2 (a//a)
0,231 0,769 x 0,231 = 0,2312 = 0,053
0,178

Tableau 1.4 : Procration de la gnration n+1

JP Hallais 24
Situation 2, la slection concerne un chantillon de la population : Par dcision de
slection, certains gnotypes seront moins ou pas du tout utiliss.

Si parmi 30 mles gnotyps 12 (A//A) + 15 (A//a) + 3 (a//a) l'leveur dcide de


retirer de la slection les a//a, les gamtes des 27 individus conservs transmettront leurs
gnes selon les frquences suivantes :
-p''(A) = [(12 x 100% des gamtes de A//A) + (15 x 50 % des gamtes de A//a)] / 27 = 0,722
-q'' (a)= 1 0,722 = 0,278

La gnration suivante est obtenue en construisant l'chiquier des fcondations


(tableau 1.5). On suppose que les frquences gniques des femelles sont reprsentatives de la
population tudie en situation n1.

La structure gnotypique de leur descendance est alors :


-gnotypes A//A A//a a//a
-frquences 0,555 0,381 0,064

Il suffit ensuite de calculer les frquences gniques la gnration n + 1 :


-p'''(A) = (0,555 x 100% des gamtes de A//A) + (0,381 x 50 % des gamtes de A//a) = 0,746
-q'''(a) = 1 p' = 0,254

Gamtes
mles p'' (A) q' (a)
0,722 0,278
Gamte femelles
p' (A) (A//A) (A//a)
0,769 0,722 x0 ,769 =0,555 0,769 x 0,278=0,214
q' (a) (A//a) (a//a)
0,231 0,231 x 0,722 = 0,167 0,278 x 0,231 = 0,064

Tableau 1.5:Procration de la gnration n+1

Puisqu' chaque gnration, l'efficacit de la slection est fonction de la frquence


gnique initiale, son impact est maximal pour une population prsentant une forte proportion
d'htrozygotes, c'est dire de frquences gniques p et q quilibres, proches de 0,5. Cette
observation se retrouve dans la slection des caractres quantitatifs dont l'efficacit repose sur
une variabilit gntique A suffisante de la population (4me partie).
Par contre l'efficacit de la slection tend se rduire quand la frquence d'un gne
est leve ou l'oppos trs faible. Il est donc difficile de fixer un gne ou de l'liminer
compltement d'une population sans procder au gnotypage des animaux.

JP Hallais 25
3me partie : Hrdit des caractres quantitatifs

1 Dterminisme gntique des caractres quantitatifs

Les bases de la gntique des caractres non quantitatifs restent vrifies dans
l'expression et la transmission de caractres quantitatifs, cependant des spcificits viennent
les complter. Les caractres quantitatifs sont :
-mesurables
-leur dterminisme gntique runit les effets des gnes majeurs, des QTL et des
polygnes
-leur expression est influence par le milieu d'levage.
Ces caractres sont les productions : les quantits (lait, croissance, ponte ) mais aussi la
qualit des productions (composition des produits, indice de qualit de la viande de porc ).

Cette 3 me partie fera rfrence aux rsultats d'une srie de 30 veaux mles, pour lesquels
nous disposons (tableau 3.1):
-des poids 210 j (P210) exprims en carts la moyenne nationale de leur race
(carts phnotypiques P)
-des index gntiques, calculs partir de leurs propres performances (en contrle
individuel), et exprims en carts la moyenne raciale ( carts gntiques A).
NB : Les valeurs ont t arrondies en units entires pour en faciliter l'utilisation.

Numros P A Numros P A
1 33 9 18 6 -5
2 30 3 19 5 0
3 24 8 20 4 -3
4 22 6 21 3 -5
5 21 -3 22 2 -4
6 19 2 23 1 1
7 18 4 24 -1 -9
8 15 -4 25 -2 -9
9 13 -2 26 -5 -1
10 13 1 27 -8 -11
11 12 2 28 -9 -7
12 11 -1 29 -13 -16
13 10 -5 30 -15 -11
14 10 1
15 9 -6
16 8 3 Moyennes 8,1 -2,2
17 7 -4 Ecarts types 11,87 5,79
Tableau 3.1 : Poids 210 j (P) et index (A) d'une srie de 30 veaux, exprims en carts
la moyenne.

1.1 Des caractres mesurables (formulaire n1)

Un caractre quantitatif est mesurable, c'est une performance appele valeur


phnotypique Pi d'un individu ni.

JP Hallais 26
La distribution des valeurs prises par une variable quantitative suit une courbe de
Gauss (figure 3.1). La classe des + 10 kg est la plus importante avec 6 animaux, alors que les
valeurs extrmes sont globalement moins frquentes.

Figure 3.1 : Poids 210 j


moy = 8,1 kg cart-type = 11,87 kg

7
6
5
4
Effectifs

3
2
1
0
-18 -14 -10 -6 -2 2 6 10 14 18 22 26 30 34

Valeurs centrales des classes de poids (kg)

Deux indicateurs statistiques permettent de dcrire et rsumer cette courbe :

-la moyenne P = 8,1 kg c'est le paramtre de position centrale


-l'cart-type P = 11,87 kg c'est le paramtre de dispersion des valeurs autour de la
moyenne.
On peut regrouper leur criture : poids moyen = 8,1 11,87 kg

La distribution des performances d'une population ne respecte pas toujours les


caractristiques d'une courbe de Gauss. Une correction mathmatique est alors applique
avant le calcul des index gntiques qui ncessite une distribution dite normale. Chez les
chevaux de sport, on utilise le logarithme des gains ou des points. En effet, leur attribution
lors des comptitions suit une distribution dsquilibre : la plupart des chevaux recueillent de
faibles gains ou points alors qu'une petite lite engrange l'essentiel des dotations. Cette
correction mathmatique conserve la hirarchie entre les chevaux lors du classement obtenu
par les indices annuels et gntiques, et elle produit une distribution des donnes compatible
avec le calcul du BLUP.

1.2 Le milieu (E ou M) influence leur expression

Les effets du milieu regroupent les actions, favorables ou dfavorables de


l'alimentation, de la conduite sanitaire . Ainsi, un mme individu ralise une production
plus ou moins importante selon ses conditions d'levage.

Les effets du milieu ont trois consquences en slection :

1 Ils ne permettent pas de superposer le niveau des performances et la valeur gntique des
individus. Dans l'exemple, le veau n5 ralisant une performance leve 210 j (+21 kg) ne se

JP Hallais 27
classe en ralit qu'en 16 me position pour son index (valeur gntique -3 kg).
2 Ils augmentent l'htrognit des performances. Ainsi, les index des 30 veaux sont moins
variables (cart-type = 5,79 kg) que les poids constats (P = 11,87kg) (figure 3.2).

Figure 3.2 : INDEX ()


des poids 210 j (kg)
moy() = -2,2 kg = 5,79 kg
10
8
6
Effectifs

4
2
0
-15 -11 -7 -3 1 5 9

Valeurs centrales des classes d'index

3 Le milieu commun un groupe d'animaux peut soit les favoriser, soit les dfavoriser par
rapport la moyenne de la race. Dans l'exemple, la moyenne du P 210j des 30 animaux levs
dans le mme troupeau (+ 8,1 kg) , est trs suprieure celle de leur valeur gntique estime
par leurs index (-2,2 kg). On peut conclure que leurs conditions d'levage ont eut un effet
globalement plus favorable l'expression de leurs aptitudes gntiques que celles de la
moyenne raciale. Cet cart entre les moyennes -2,2 et +8,1 kg s'appelle un biais du aux
conditions de milieu.

Afin de minimiser les biais dans les calculs d'index, on peut soit :

-Regrouper les candidats la slection (ou leurs apparents) dans une mme
station de contrle de performances, c'est le cas du contrle de la descendance
pour les aptitudes bouchres des bovins et des ovins. Les conditions de
contrle sont alors plus homognes que dans la diversit de leurs fermes
d'origine. La slection est alors plus prcise.

-Estimer l'effet des conditions d'levage sur les performances des groupes
d'animaux levs dans les mmes conditions, par exemple le numro de mise
bas pour les aptitudes maternelles, le sexe pour la croissance ou encore l'effet
troupeau. On value ce dernier en ralisant des connexions gntiques entre les
levages. L'insmination artificielle, en diffusant des reproducteurs communs
dans un grand nombre d'levages, est le principal moyen de connexion entre
troupeaux.

1.3 Leur dterminisme gntique

Trois catgories de gnes, diffrencis par l'importance de leurs effets individuels,


contrlent les caractre quantitatifs.

JP Hallais 28
1 Les gnes majeurs ont un effet individuel important. Il est alors possible d'tablir
un lien direct entre les performances et les gnotypes des individus. En pratique, comme dans
l'tude des caractres non quantitatifs, on peut distinguer des sous-groupes dans une
population selon la prsence ou l'absence du gne majeur.

Exemple : le gne Booroola (F) a un effet additif (additif = qui se cumule aux effets de tous
les autres gnes contrlant le mme caractre) par rapport son allle (not +), d'environ +
0,75 agneau par mise bas. La distribution de la prolificit selon le gnotype au locus Booroola
pour une population est schmatise ci-aprs (figure 3.3). Porteurs d'un exemplaire du gne F
les +//F ont une supriorit moyenne de 0,75 agneau n par rapport aux +//+ et les
homozygotes F//F ont une supriorit de 0,75 + 0,75 = 1,5 agneau.

prolificit
1,4 2,15 2,9
gnotypes : +//+ +//F F//F

Figure 3.3 : Effet du gne majeur Booroola sur la prolificit dans une race

NB : chaque gnotype, l'htrognit de la prolificit est due l'action des autres gnes
cumule celle du milieu.

2 Les gnes ports aux QTL (Quantitative Trait Locus) occupent des locus
contrlant une part importante de la variabilit des caractres quantitatifs. Si leur effet
individuel reste assez important dans la variabilit des performances, il n'est pas suffisant pour
associer directement performances et gnotypes des QTL. Leur dtection est permise par le
gnotypage des candidats la slection aux marqueurs associs (les SNP) et leurs effets
gntiques sont intgrs dans les index SAM (indexation des bovins laitiers depuis 2010).
Cette avance technologique a doubl le niveau de prcision des index calculs ds la
naissance des veaux. Ainsi la slection des taureaux utiliss en insmination artificielle peut
tre plus prcoce. Elle se ralise sans testage, avant mme que les animaux atteignent l'ge
physiologique de mise en reproduction, ce qui rduit l'intervalle de gnration. De plus, elle
apporte un gain significatif de prcision dans la slection de caractres peu hritables, comme
la fertilit femelle.

3 Les polygnes ont chacun un effet trs faible sur la variabilit des performances, mais
globalement, du fait de leur grand nombre, leur impact est important dans la valeur gntique
des individus. Leur effet global est calcul par une mthode d'estimation (le BLUP) qui
produit les index. Elle s'appuie sur le modle polygnique qui distingue dans une
performance :

-l'effet du milieu (1.2)

-l'effet gntique, appel valeur gnotypique (note G), due l'assemblage des gnes

JP Hallais 29
de l'individu. Elle se dcompose elle-mme en 2 types d'effets gntiques :
-Effets additifs, ou effets spcifiques chaque gne, qui se transmettent avec
lui de gnrations en gnrations. Chez un individu, leur cumul pour un
caractre s'appelle valeur gntique additive, note A. En moyenne, lors de la
miose, chaque gamte transmet la moiti de la valeur gntique additive du
gniteur. Ainsi en moyenne, un descendant reoit la moiti de la valeur
gntique additive de chacun de ses parents :
A individu = A pre + A mre.

-Effets non additifs ou d'interaction entre les gnes, nots I. C'est l'ensemble
des effets d'interaction entre allles (dominance) et entre gnes non allles
(pistasie) qui apparaissent au hasard des assemblages de gnes runis lors de
la fcondation. Ils sont imprvisibles car ils se recrent chaque gnration. Ils
ne sont donc pas transmissibles ni slectionnables.

D'o :
P=G+E
Valeur phnotypique = valeur gnotypique + valeur des effets du milieu

G=A+I
Valeur gnotypique = valeur gntique additive + valeur des effets d'interaction

et P = A + I + E

En pratique, la slection ne porte que sur les effets additifs (ceux des polygnes + QTL
+ gnes majeurs) car ce sont les seuls effets gntiques transmissibles aux descendants.
Cependant, dans une performance, la valeur gntique additive se confond avec les effets
dinteraction et ceux du milieu. Il faut donc l'estimer, c'est le but de l'indexation de la vraie
valeur A .

Le graphique page suivante (figure 3.4) dcrit la relation entre les performances P210
et les index des 30 veaux pris en exemple. Il montre que :

Les variations des index et celles des performances P210 sont lies et elles suivent
une tendance rsume par la droite de rgression

Slectionner d'aprs les performances est imprcis, en effet :


-des animaux aux performances comparables, peuvent prsenter un intrt
gntique diffrent. Le veau n 15 de performance + 9 kg est gntiquement sans
intrt avec un index = - 6, alors que le n 16, de P 210 j = + 8 kg est prfrer
comme reproducteur avec une supriorit = + 3.
-les 15 meilleurs d'aprs leurs performances (seuil reprsent par la ligne verticale
en pointills), de supriorit phnotypique moyenne +17,33 kg ont une supriorit
gntique moyenne A = + 1. Mais les 15 meilleurs pour leurs index (seuil donn
par la ligne horizontale en pointills) produit un groupe de niveau gntique
suprieur, en moyenne A = + 3,1 bien qu'en moyenne leur P 210 j soit plus
faible (P = + 14 kg).

JP Hallais 30
Cependant, l'index n'est qu'une estime de la valeur gntique additive vraie. Il comporte un
degr d'imprcision qui est chiffre par le coefficient de dtermination (CD).

Figure 3.4 : Relation entre les poids 210 j et


les index (en carts la moyenne de la race)
Index des poids 210 j en carts la moyenne

15

10

0
-20 -10 0 10 20 30 40
-5

-10

-15

-20
Poids 210 j en carts la moyenne (kg)

2 Paramtres gntiques d'une population slectionne pour un


caractre quantitatif

Ces paramtres permettent de calculer les index et d'estimer le progrs gntique ou


rponse la slection.

2.1 la variabilit gntique 2A

C'est une caractristique gntique de la population. Il faut la prserver tout en


conciliant l'efficacit de la slection qui repose sur le choix d'un nombre restreint de
reproducteurs. On peut la calculer partir de la variance des performances 2P et du
coefficient d'hritabilit h2 :
2A = h 2 x 2P .
Une valeur approche peut tre obtenue partir de la connaissance des index d'une
population, dans l'exemple des poids 210 jours des 30 veaux, 2A= 5,792 = 33,5 kg.

NB : la variance est un paramtre statistique qui dcrit la dispersion des valeurs prise par les
individus d'une population, elle doit se comprendre comme une mesure de l'tendue des
diffrences entre les individus (formulaire 1).

JP Hallais 31
La variabilit gntique conditionne :

1 - L'efficacit de la slection. Elle est d'autant plus leve que 2A est grande. Nous
avons vu dans le paragraphe 1-3 que les 15 meilleurs individus slectionns d'aprs
leurs index avaient une supriorit moyenne A = + 3,1 kg. Avec une plus faible
variabilit du caractre, par exemple d'tendue comprise entre - 5 et + 2, la
supriorit des 15 meilleurs aurait t ncessairement infrieure + 2 kg.

2 - Le maintien d'une frquence leve d'htrozygotes. Les anomalies gntiques


rcessives sont alors masques par leurs allles dominants et ne s'expriment pas, ou
moins frquemment. La variabilit gntique est donc l'oppos de la consanguinit. De
plus, dans une population fort degr d'htrozygotie, les phnomnes d'interaction (I)
entre les gnes sont favoriss (dominance et pistasie). Ils tendent augmenter les
performances (P = A + I + E) de reproduction , viabilit et dans une moindre mesure
les quantits produites.

Prserver la variabilit gntique, c'est en pratique lutter contre l'augmentation de la


consanguinit en :
-accouplant entre-eux des individus non apparents
-augmentant et en diversifiant le nombre de reproducteurs mles diffuss en
insmination artificielle
-largissant la base de slection de nouveaux levages, voire avec des
croisements finalit gntique.

Les petites populations sont les plus exposes la baisse de leur variabilit gntique. Il faut
alors organiser des changes de reproducteurs entre les levages pour viter les accouplements
consanguins.

2.2 L'hritabilit des caractres (formulaire 3)

2.2.1 Notion d'hritabilit

On appelle hritabilit la part moyenne de la variabilit phnotypique qui est d'origine


gntique additive pour un caractre et une population donne.
Elle a pour formule de base h 2 = 2A / 2P

Dans l'exemple du P 210 j des veaux, sa valeur est h 2 = 5,792 / 11,872 = 0,24

Ainsi, pour ce caractre de croissance des bovins, environ de la variance


phnotypique (diffrences de performances entre les individus) est d'origine gntique
additive, et donc slectionnable. Le reste de la variance phnotypique revient l'influence du
milieu et aux effets gntiques non additifs. Ce caractre a une hritabilit dite moyenne.

En slection individuelle, l'hritabilit est le rapport entre les supriorits gntiques


A et phnotypique P moyennes d'un groupe d'individus slectionns. On parle aussi de
rponse la slection (R) par rapport la diffrentielle de slection (S) :
h 2 = A / P ou R /S

JP Hallais 32
Sa valeur peut tre approche dans l'exemple. La supriorit phnotypique du groupe
de 15 veaux slectionns d'aprs leurs performances est P = Ps P (performance moyenne
des individus slectionns Ps moins performance moyenne des candidats la slection P).
P = 17,33 8,1 = + 9,23 kg.

Leur supriorit gntique additive, estime par les index est A = As A,


soit A = 1- (- 2,2) = + 3,2 kg.

Ainsi h 2 = A / P = 3,2 / 9,23 = 0,35

Cette valeur s'carte de celle obtenue par la formule de rfrence, car dfaut de connatre
les vraies valeurs gntiques des veaux, nous avons utilis les index avec leur imprcision.

2.2.2 Valeurs de h 2 et consquences

Les valeurs prises par le coefficient h 2 sont comprises entre 0 et 1

Proche de 0, l'hritabilit est nulle. Elle rsulte :

-d'une absence de variabilit gntique, le cas extrme serait une population de clones
et la slection devient impossible

-d'un caractre dont le dterminisme gntique est essentiellement non additif (effets
de dominance et d'pistasie), comme la fertilit. Dans ce cas la slection est peu
prcise puisque les diffrences de performances entre les individus n'ont qu'une trs
faible origine gntique additive.

Proche de 1, l'hritabilit est totale. Prs de 100% des diffrences de performances entre les
individus est d'origine additive, ce qui n'est pas observ pour les caractres quantitatifs dont
la valeur de h 2 est rarement suprieure 0,7.
2
En pratique, on distingue trois classes de valeurs de h selon le dterminisme
gntique des caractres (tableau 3.2):
Valeurs de h 2 Dterminisme Efficacit de Intrt des Exemples de
gntique la slection croisements caractres
des
polygnes
Faible Essentiellement Trs faible Elev, ils favorisent Reproduction,
2
h 0,20 non additif les effets viabilit
d'interaction
Moyenne Mixte, additif Moyenne Moyen faible Quantits produites,
0,2 < h 2 < 0,4 et non additif (lait, croissance ...)

Eleve Essentiellement Eleve Nul Qualit et


h 2 0,4 additif composition des
productions (TP du
lait, rendement en
carcasse ...)
Tableau 3.2 Valeurs du coefficient d'hritabilit et ses consquences

JP Hallais 33
En plus du dterminisme gntique des caractres, h 2 varie en fonction de :

-la variabilit gntique du caractre qui est modifie avec la consanguinit,


laquelle diminue 2A et h 2.

-l'homognit du milieu, plus il est homogne plus 2E diminue sans pour


autant modifier les valeurs gntiques des animaux ( 2A inchange). Ainsi les
diffrences de performances (2P) sont mieux relies aux valeurs gntiques
et h 2 augmente. C'est l'intrt des stations de contrle de performances qui
garantissent une meilleure corrlation entre les performances et les valeurs
gntiques des candidats. Les index sont alors plus prcis.

La valeur de h 2 conditionne donc la prcision de la slection. Plus elle est leve,


plus les index sont prcis ( mthode de slection identique) et plus le progrs gntique
apport par la slection est important.

En slection individuelle, on peut augmenter la prcision des index en augmentant le


nombre de performances ralises par individu. Cependant, le gain de prcision dpendra de
la rptabilit des performances (formulaire n5).

Le coefficient de rptabilit, not mesure la corrlation entre les performances


P1,P2 successives des mmes individus pour un caractre donn. Plus est faible, plus il
devient intressant de disposer de 2 ou 3 rptitions des performances de chaque candidat la
slection (par exemple, jusqu' 3 lactations sont intgres dans le calcul des index laitiers). En
effet si les performances successives ne sont pas lies (ou assez peu), elles apportent chacune
leur part d'information supplmentaire qui contribue l'augmentation de la prcision des
index. Par exemple, en passant de 1 3 performances, le coefficient de dtermination des
index est multipli par 2 si = 0,2, contre 1,5 si = 0,5.
Cependant, la dcision de cumuler plusieurs mesures sur chaque candidat avant de
procder la slection doit tre prise en considrant l'allongement de l'intervalle de gnration
et le cot supplmentaire des mesures.

2.3 Les corrlations gntiques entre les caractres (formulaires n 2 et 4)

Cette notion permet d'valuer la rponse indirecte la slection d'un caractre sur
d'autres caractres qui lui sont gntiquement corrls. Par exemple la slection de la
croissance (GMQ) engendre une rponse indirecte et favorable sur l'efficacit alimentaire
mesure par l'indice de consommation IC.
Le coefficient de corrlation gntique entre deux caractres A1 et A2, not
Rg (A1, A2) mesure le sens et l'importance de la liaison entre leurs valeurs gntiques
additives dans une population.
-1 Rg +1

-Si Rg est proche de 0, les deux caractres varient indpendamment l'un de l'autre.
-Si Rg est proche de + 1 ou - 1, ils sont troitement lis dans leurs variations. Le signe
+ prcise qu'ils varient dans le mme sens, ou en sens contraire avec le signe -.

JP Hallais 34
Exemples et consquences :

1-Les aptitudes d'levage ont des corrlations nulles ou plus souvent dfavorables
avec les caractres d'engraissement et de carcasse.
-En porcs, Rg (prolificit,GMQ) 0. Ces caractres sont donc gntiquement
indpendants et peuvent ainsi tre slectionns, chacun indpendamment de
l'autre.
-En bovins allaitants, les conditions de vlage et la musculature sont
gntiquement assez corrles et de faon dfavorable (Rg - 0,4).
Slectionner sur la conformation bouchre dgrade en moyenne, les aptitudes
la mise-bas.

2-La croissance des veaux jusqu' l'ge de 4 mois, comme celle des agneaux jusqu' 1
mois, sont fortement corrles avec la production laitire de leurs mres (Rg + 0,8). Il est
donc possible de slectionner indirectement la valeur laitire des vaches et des brebis d'aprs
la croissance de leurs produits, mesure respectivement par les poids 120 j et 30 j.

3-En production laitire, la quantit de lait (QL) a une corrlation ngative et


dfavorable avec la composition TP et TB (Rg - 0,4). Cette opposition a motiv la
recherche d'un critre de slection qui lve cet antagonisme quantit-qualit. L'INEL pour les
bovins (index conomique laitier) et l'ICC (index combin caprin), fortement corrls QL et
neutres lgrement favorables vis vis des taux, ont t optimiss afin de rpondre aux
demandes de maintien des taux exprimes par la filire fromagre.

JP Hallais 35
4 me partie : Slection intra-race

L'amlioration des espces domestiques repose sur l'exploitation de leur variabilit


gntique :

1-A l'intrieur d'une population, elle rside dans les diffrences de valeur gntique
additive entre les individus d'une mme race. L'objectif est alors d'amliorer la valeur
gntique additive moyenne de la population tout en conservant sa variabilit, c'est le but de
la slection.

2-Entre les populations, elle rsulte des diffrences entre les races. L'objectif est de
bnficier la fois :
-de leurs qualits complmentaires, par exemple les aptitudes d'levage d'une race et les
aptitudes bouchres d'une autre,
-des effets favorables des interactions entre les gnes chez les individus croiss qui se
manifestent par l'htrosis. Dans ce cas, les croisements sont associs la slection.

1 Notion de population

1.1 Dfinitions

Une race, d'aprs sa dfinition de 1969, est constitue d'un ensemble d'animaux d'une
mme espce prsentant entre-eux suffisamment de caractres hrditaires communs :
morphologiques qui sont repris dans le standard, physiologiques ou de production et aussi des
particularits biologiques codes par des gnes majeurs, comme les casines du lait.

Une race est le rsultat de la slection d'une population, souvent initie depuis le
XIX me sicle, partant de populations locales initialement adaptes un milieu et un usage
(frquemment une mixit combinant levage + lait + viande + travail). Elles sont passes de
populations terroirs des races production amliores pour quelques caractres et
leves dans des conditions standardises. Selon les races et les espces, cette volution a t
plus ou moins intense (races spcialises ou races rustiques) et obtenues, pour certaines,
l'aide de croisements (ovins d'origine Anglaise, porc Large White, chevaux pur-sang Arabe ou
Anglais introduits chez le Percheron ou le Normand ) alors que d'autres sont restes
l'cart des croisements (bovins Salers).

Les animaux sont dits de race pure quand ils sont issus de parents appartenant la
mme race. Ils tendent vers l'homozygotie pour les caractres de standard dterminisme
gntique simple (couleur, cornage ). La notion de race pure s'oppose celle de croisement.

Les individus d'une ligne sont gnralement de la mme population qui peut tre une
race, mais ils se distinguent par des aptitudes spcifiques, comme les lignes hyperprolifiques
porcines. On les associe aux rameaux.

Les individus d'une souche constituent un ensemble d'animaux issus de reproducteurs


d'origines diverses, croiss entre-eux, puis conduits en troupeau ferm dans un milieu donn.

JP Hallais 36
Ce sont les souches synthtiques (ou composites) exploites en aviculture et en slection
porcine, ou encore les souches INRA 95 (bovins culards) et INRA 401 (ovins viande), cette
dernire souche est maintenant reconnue comme race, appele Romane.
En pratique, ligne et souche sont deux termes confondus dans le vocabulaire des leveurs,
voire des slectionneurs.

1.2 Caractristiques gnrales

Chaque race est dcrite par un standard qui numre ses caractristiques, pour
lesquelles on recherche :
-l'homozygotie des caractres distinctifs : couleur, cornage
-une variabilit gntique suffisante des caractres de production qui font l'objet d'une
slection : lait, viande, ufs

La slection Franaise s'appuie largement sur les races. Ainsi, les filiations sont
consignes dans des livres gnalogiques depuis la deuxime moiti du XIXme sicle. Ces
enregistrements sont exploits par les mthodes de calcul d'index comme le modle animal.
De plus, ils sont utiles la slection sur ascendance et au contrle de l'volution de la
consanguinit lors des accouplements raisonns. Leurs noms sont d'origine Anglaise (Stud-
book, Herd-book, Flock-book) qui ont t les premiers les dvelopper.

Le fichier racial centralise les informations, performances et index, ncessaires la


slection collective quand la base de slection fermire est disperse dans de nombreux
troupeaux.

A l'oppos, les lignes et les souches sont gnralement dtenues par des firmes de
slection, elles se rencontrent principalement chez les monogastriques et sont largement
diffuses en croisements.

2 Objectifs et critres de slection

On distingue :

1-Les objectifs de slection, ou caractres pour lesquels on recherche l'amlioration de


la valeur gntique additive. Ce sont obligatoirement des critres ou des combinaisons de
critres zootechniques, gain moyen quotidien GMQ, indice de consommation IC Ils ne
sont pas ncessairement mesurables, comme le rendement de carcasse dont la mesure
ncessite l'abattage de l'individu, mais ils doivent rpondre l'objectif global regroupant les
attentes d'une filire de : production transformation distribution.

2-Les critres de slection sont les caractres sur lesquels portent directement
l'indexation et le classement des candidats la slection. La rponse la slection est directe
si le critre est lui-mme l'objectif de slection, elle est indirecte si le critre n'est pas l'objectif
de slection, mais lui est gntiquement corrl. Par exemple, la slection sur le critre GMQ
a une rponse directe sur l'objectif amliorer la croissance et une rponse indirecte sur
amliorer l'efficacit alimentaire . En effet, GMQ et IC sont gntiquement lis par une
corrlation leve, ngative et favorable Rg - 0,7.

JP Hallais 37
Un bon critre de slection doit prsenter certaines qualits :

-Il est ncessairement mesurable, sur l'individu ou ses apparents.

-Sa mesure doit-tre, si possible, prcoce pour rduire l'intervalle de gnration et tre d'un
cot acceptable par rapport l'amlioration gntique engendre par la slection.

-Quand il n'est pas lui-mme l'objectif de slection, il prsente une corrlation gntique
leve et favorable avec l'objectif de slection, elle conditionne la rponse la slection.

-Il a une hritabilit aussi leve que possible pour raliser une slection prcise.

-Il n'a pas de corrlations gntiques dfavorables vis--vis des caractres qui ne sont pas
retenus comme objectifs de slection, mais qui peuvent prsenter un intrt dans d'autres
conditions d'levage.

Par exemple le GMQ, retenu comme seul critre de slection n'est pas satisfaisant car
il entrane une rponse indirecte et dfavorable sur l'augmentation du poids de gras contenu
dans les carcasses (Rg + 0,45). De mme, la slection sur la vitesse de traite a un effet
dfavorable sur l'augmentation du taux cellulaire du lait.
On prfre alors des index synthtiques combinant plusieurs caractres. Ils donnent
une rponse la slection quilibre pour les diffrentes composantes de l'objectif de
slection (quantits / qualits) comme l'INEL en bovins laitiers, l'IVMAT en bovins allaitants.
Cependant, le calcul des index lmentaires reste un pralable l'dition d'un index de
synthse.

3 Etude d'un exemple de programme de slection

3.1 - Notion de base de slection

La population utile la slection est appele base de slection. Ce sont les individus
rpondant la double condition, tre :
-Identifis pour assurer la traabilit de l'information au cours de sa chane de traitement,
depuis le contrle des performances, jusqu'au calcul des index, la slection et l'utilisation des
reproducteurs.
-Contrls, car l'enregistrement des performances est la base du calcul des index.

Une base de slection doit runir si possible deux qualits :


-Son tendue qui conditionne les possibilits de choix parmi un nombre suffisant de candidats
la slection.
-La variabilit gntique du caractre slectionn, qui dtermine la supriorit gntique
moyenne des individus slectionns pour un taux de slection donn.

Avant toute dmarche de slection, il faut connatre les valeurs des paramtres gntiques des
caractres tudis :
-variabilit gntique A
-hritabilit h 2
-corrlations gntiques entre les critres et les objectifs de slection
Rg

JP Hallais 38
3.2 - Le choix des mthodes de slection

Les mthodes de slection se diffrencient selon les mthodes d'obtention de


l'information qui sert au calcul des index. Elle peut tre obtenue :
-Directement sur l'individu, par la mesure de ses propres performances, c'est la
slection individuelle ou massale,
-Indirectement, chez des apparents au candidat la slection. Ce sont les slections
sur ascendance ou gnalogique, sur collatraux (frres surs) ou sur descendance appele
testage.

Quand plusieurs sources d'information sont disponibles, provenant d'apparents et des


performances du candidat, on parle de slection combine. C'est le cas des index de
production des porcs qui combinent les performances des candidats maintenus en levage de
slection ( GMQ, paisseur de lard dorsal ) celles d'un collatral, issu de la mme porte
et contrl en station, puis abattu ( mesures portant sur la croissance, l'efficacit alimentaire,
les caractristiques de la carcasse et la qualit de la viande).
Chez les bovins laitiers, les index SAM combinent la slection polygnique et la
slection de gnes favorables aux aptitudes recherches, ports sur les QTL.

Le choix des mthodes de slection conditionne l'efficacit de la slection et le progrs


gntique espr en agissant sur :

-La prcision de l'valuation de la valeur gntique additive (CD des index) et la


prcision de la slection R (A, ). Elle dpend du nombre et de la qualit des
performances enregistres.

-L'intensit de la slection (i) lie la svrit du tri permise par le nombre de


candidats qu'une mthode de slection permet d'valuer pour un budget de contrle de
performances donn.

-L'intervalle de gnration (T), influenc par le dlai ncessaire l'obtention des


performances. Il est toujours plus long avec la slection sur descendance.

3.3 Exemple de programme de slection des taureaux de races allaitantes


(Figure 4.1)

Le programme de slection enchane plusieurs mthodes de slection :

(1) : La slection sur ascendance, consiste concrtement accoupler les meilleurs


reproducteurs femelles et mles de la race. On recherche une forte intensit de slection
(choix svres) tout en prservant la variabilit gntique par la diversit des origines des
animaux accoupls. Elle n'allonge pas l'intervalle de gnration.

(2) : La slection individuelle est ralise entre le sevrage et l'ge de mise en


reproduction. Elle fait appel deux types de stations :

JP Hallais 39
-Centres d'levage (Lanaud en race limousine ) qui doivent valuer, cot
modr, un nombre relativement lev de taureaux destins la monte naturelle. Les
conditions de milieu sont plus homognes qu'en ferme (h2 augmente) ainsi la
slection est plus prcise. Par contre l'intensit de slection est moyenne avec environ
50% des candidats qualifies en fin d'valuation.

-Stations de contrle individuel des candidats l'insmination artificielle. Elle permet


de raliser un tri avant le testage, cot modr et avec une prcision suffisante pour
les aptitudes d'engraissement (h2 moyenne et caractres exprims chez les candidats).
Cette slection, ralise avant l'ge de mise en reproduction, n'allonge pas l'intervalle de
gnration.

(3) : La slection sur descendance ou testage permet de raliser une slection prcise
(CD 0,6), y compris pour des caractres non exprims chez les mles (fertilit femelle,
facilit de vlage, valeur d'allaitement), ou encore de carcasse (rendement). Elle est coteuse
et allonge considrablement l'intervalle de gnration du fait de la ncessit d'attendre les
rsultats de la descendance, jusqu'au sevrage des veaux issus des femelles de testage.

Ensemble des femelles de la race

Base de slection

Mres taureaux

(1)
x Pres taureaux

Monte Veaux mles


naturelle
(2)
Station de contrle Insmination
de performances et artificielle
de la spermatognse

(3)
Testage

Aptitudes Aptitudes
Bouchres Maternelles

Figure 4.1 : Programme de slection des taureaux d'une race allaitante

JP Hallais 40
4 valuation de la valeur gntique additive : les index

4.1 - Dfinition et caractristiques gnrales

L'index est l'estime de la valeur gntique additive A d'un individu un moment donn. Il
permet le classement des candidats la slection avec une prcision chiffre par le coefficient
de dtermination CD.

Ses principales caractristiques sont :

1-L'index est une valeur estime par le BLUP (Best Linear Unbiaised Predictor)
partir des performances de l'individu ou de ses apparents.

2-L'index peut tre constitu d'un seul critre de slection, par exemple le taux
protique du lait, ou regrouper un ensemble de caractres dans un mme index synthtique ou
indice combin. L'INEL est construit partir de 4 index lmentaires MP, MG, TP, TB.

3-En France, l'index estime la propre valeur gntique additive d'un reproducteur,
lequel transmet en moyenne, la moiti de la valeur de son index sa descendance.

4-L'index est un outil de classement des candidats la slection. Sa prsentation est


gnralement standardise avec une moyenne gale 0 ou 100, ainsi les animaux
amliorateurs auront des index suprieurs ces moyennes.
La rfrence 0 ou 100 est appele base mobile car elle change chaque anne. C'est par
exemple la valeur moyenne des veaux de la race ns au cours des 5 dernires campagnes pour
les index IBOVAL des bovins allaitants, ou encore l'index moyen des vaches laitires nes 6
8 ans avant la campagne d'dition des index des bovins laitiers.
L'tendue des index d'une population peut tre exprime :
-en units physiques du caractre, QL en kg, Taux en
-standardise avec un cart-type gal 1 (index morphologie des bovins laitiers) ou gal 10
(index des bovins allaitants) (formulaire n6).

5-Les index sont actualiss afin de considrer l'volution du niveau gntique moyen
de la population et l'arrive de nouvelles informations. Le dernier index publi doit tre retenu
pour la slection.

6-La prcision des index est chiffre par le coefficient de dtermination


CD = R2 (A, ), de valeur comprise entre 0 et 1. Plus elle est leve, plus l'index est prcis.

4.2 Principe de l'indexation sur un seul caractre

4.2.1 Dmarche gnrale

Partant de la performance P = A + I + E d'un individu, il faut estimer sa valeur


gntique additive A par son index . Les mthodes d'indexation procdent en 2 tapes de
calcul simultanes :

JP Hallais 41
Etape 1 : Epurer la performance P des effets dus au milieu identifiable et mesurable,
c'est l'tape de correction des performances brutes qui produit des performances corriges Pc.
Les principaux facteurs de milieu, appels aussi F effets fixes, sont des conditions de
production qui peuvent influencer favorablement ou non les performances moyennes d'un
groupe d'individus :
-l'levage ou troupeau dans lequel sjourne l'animal, par son effet global :
alimentation, sant...
-le numro de lactation ou de mise-bas pour les femelles,
-le sexe pour les animaux en croissance,
-la campagne ou anne de production ...etc

Ainsi, une vache laitire qui produit 7200 kg de lait en premire lactation, dans des
conditions globalement dfavorables (somme des facteurs de milieu F = - 300 kg), aura une
performance corrige en cart la moyenne (6800kg) de sa race :
Pc = (P - P) - F = (7200-6800) - (- 300) = + 700 kg

Les valeurs des performances corriges ne sont gnralement pas accessibles aux
leveurs, sauf celles des chevaux de sport qui disposent un indice annuel de performance. Il
est dit par discipline questre, corrig de l'effet du sexe et de l'ge. Ce sont les indices ISO
pour le saut d'obstacle, ICC pour le concours complet

Etape 2 : Estimer la valeur gntique additive selon le modle mathmatique


linaire y = ax + b

En slection individuelle, pour un caractre et une performance, il prend la forme suivante :


= h2 x Pc
d'o l'index de la vache, avec h2 = 0,3 = 0,3 x (+ 700) = + 210 kg de lait.

Le coefficient de dtermination CD a pour valeur, dans cette slection individuelle avec une
performance : CD = h2 = 0,3 cet index est donc peu prcis.

Ainsi, la performance brute de cette vache a t corrige des effets de milieu


globalement dfavorables qu'elle a rencontrs et on a retenu la part moyenne de sa supriorit
phnotypique qui est d'origine gntique additive.

4.2.2 - Le BLUP appliqu au modle animal

Le BLUP (Best Linear Unbiaised Predictor) ou meilleur estimateur linaire sans biais,
prsente les caractristiques suivantes :

-Meilleur estimateur linaire : c'est la proprit de l'estimation linaire y = ax + b qui


rend minimale l'erreur moyenne de l'estimation pour une population.

-Sans biais pour les facteurs de milieu F communs des groupes d'animaux d'effectifs
suffisamment importants pour en estimer les valeurs.
La mesure de l'effet des conditions d'levage sur les performances moyennes d'un
troupeau, impose d'tablir des connexions gntiques entre eux. Ce sont les
descendances de mles rparties dans divers levages, en particulier avec
l'insmination artificielle. A dfaut, les index ne permettent qu'un classement intra-

JP Hallais 42
troupeau (bovins allaitants ne pratiquant pas l'insmination artificielle).
Les autres facteurs de milieu sont plus facilement accessibles, car les calculs d'index
sont centraliss au niveau national. Par exemple l'effet des sexes mle et femelle sur la
croissance s'obtient par leur diffrence moyenne de croissance, corrige elle-mme de
tous les autres facteurs de milieu.

Le modle animal fait converger l'ensemble des informations disponibles vers


l'estimation de la propre valeur gntique additive du candidat : ses performances et les
informations produites par ses apparents selon la Figure 4.2.

Les contributions des trois sources d'information sont pondres de l'intrt relatif
qu'elles prsentent dans le calcul de l'index. L'index de l'animal est gal :
contribution de son index sur ascendance
+ contribution de ses performances corriges
+ contribution de son index sur descendance

Exemple des contributions aux index laitiers :


-veau la naissance = 100 % index sur ascendance
-vache avec une lactation termine = 77% index ascendance + 23 % performance
corrige
-taureau test (50 filles) = 7 % index sur ascendance + 93 % index sur descendance

NB : La contribution des collatraux transite par l'index des parents communs.

Pre Mre

Index sur
ascendance

Collatral
Performances ANIMAL INDEXE
corriges

Index sur
descendance

Performances des
descendants

Figure 4.2 : Schma du modle animal

JP Hallais 43
4.2.3 Les index SAM

Depuis 2010/2011 les index polygniques des bovins laitiers, sont enrichis de la
connaissance des effets de gnes ports par les QTL. Ils peuvent expliquer jusqu' 70% de la
variabilit gntique selon les caractres. Les 3 grandes races bovines laitires sont les
premires bnficier de cette connaissance car elles disposent d'une base de rfrence, la
fois gnotype et indexe, suffisamment importante. Pour les caractres de production et les
aptitudes fonctionnelles, cette base de rfrence permet d'tablir une correspondance entre les
gnotypes aux marqueurs SNP et les effets quantitatifs associs des gnes ports aux QTL.

La lecture automatise d'un grand nombre de marqueurs est ralise l'aide de puces ADN.
Fin 2011, trois types de puces sont disponibles pour le gnotypage des bovins :

Puce bovine SNP50. Elle porte environ 54 000 SNP bien rpartis sur le gnome. Sa
densit d'information suffit pour slectionner les caractres laitiers et fonctionnels des
3 grandes races laitires avec un CD de 0,5 0,6. Elle s'applique la slection
individuelle des mres taureaux et des taureaux d'insmination artificielle.

Puce bovine LD7. Elle ne porte que 7 000 SNP distribus sur l'ensemble du gnome,
tous prsents sur la puce de rfrence bovine SNP50. On estime alors les typages
manquants par rapport la puce de rfrence, ce qui permet d'imputer un gnotypage
standard tout en utilisant une puce moins coteuse. Cependant, cette imputation rduit
la prcision des index et limite son usage la slection des femelles de
renouvellement.

Puce bovine HD800. Avec prs de 800 000 SNP, sa densit permet d'tablir des
rfrences multiraciales, voire entre espces. Son utilisation ouvre des perspectives
d'largissement la slection assiste par marqueurs vers d'autres races et espces
d'levage.

L'index SAM est un index synthtique :


I SAM = (a x ) + ((1 a) x effets des gnes ports aux QTL)

Le coefficient a et son complmentaire (1 a) dpendent de la contribution des QTL dans


la connaissance de la valeur gntique de l'individu.
-Plus le nombre de QTL et leurs effets sont importants, plus leur pondration (1 a) dans
l'index SAM est leve.
-Plus le CD de l'index polygnique est lev, plus il pse dans l'index global.

Le gain de prcision apport par l'index SAM est d'autant plus lev que le CD de
l'index est faible :
- la naissance d'un veau, le CD des index de production passe de 0,3 environ 0,6
avec la prise en compte des QTL. La prcision des index devient suffisante pour procder la
slection de taureaux sans testage. Ils sont dits gnomiques . La connaissance de leur
descendance, conscutive aux insminations artificielles, permet de confirmer leur slection
prcoce.
-de mme, avec la SAM, les index des caractres trs peu hritables (h2 fertilit =
0,05) voient leur CD dpasser 0,5 valeur qui n'tait pas atteinte lors du testage, compte tenu
de h2 .

JP Hallais 44
Enfin, la SAM apporte une prcision de la slection des mres taureaux gale celle des
mles et elle permet de rduire le dlai de mise en service des taureaux qui sont slectionns
avant mme leur ge de mise en reproduction.

La figure 4.3 prsente un schma-type de programme de slection de taureaux laitiers sans


testage :

Femelles de la race

Femelles
Meilleures nullipares gnotypes

Mres taureaux x Meilleurs jeunes mles


18 mois pres taureaux

Transplantation
embryonnaire
I.A.

Gnotypage des veaux mles et femelles

Tri

Mles en station d'levage


-l re lactation des mres termine
-contrle de la spermatognse

Tri

Taureaux slectionns 18 mois


Production de semence et diffusion

Figure 4.3 : Programme de slection de taureaux laitiers incluant la SAM

4.2.4 Le coefficient de dtermination CD (formulaire n 7)

Un index peut aussi bien surestimer que sous-estimer la valeur gntique additive d'un
individu. Sa prcision sera proportionnelle la corrlation R (A, ) entre les vraies valeurs
gntiques A et celles estimes par les index , d'o CD = R2 (A, ).
NB : les formules de calcul du CD sont abordes au 5.2.3

Le CD est un indicateur de la prcision des index : proche de 0 l'index est imprcis,


proche de 1 il est prcis. En pratique, un CD 0,3 pour une femelle et 0,5 pour un mle qui
est destin produire davantage de descendants, sont des prcisions dj acceptables.

JP Hallais 45
La valeur du CD et la prcision des index augmentent avec :
-l'hritabilit du caractre
-le nombre de performances connues sur l'individu et ses apparents.
Cependant, il n'est pas toujours intressant de conditionner la slection des
reproducteurs l'obtention de CD levs. Le cot et la dure du contrle de performances
augmentent de faon excessive par rapport au gain de prcision apport. On prfre fixer des
seuils minimums en fonction de la diffusion des reproducteurs et des risques lis
l'imprcision des index. En France, les taureaux de race bouchre diffuss en insmination
artificielle, doivent tre indexs avec un CD 0,6 contre CD 0,7 pour les taureaux laitiers
(la rglementation europenne retient le seuil CD 0,5).

L'intervalle de confiance des index (IC) fournit la fourchette IC susceptible


d'inclure la vraie valeur gntique pour un seuil de confiance donn. (formulaire n8)

Par exemple, pour un risque = 5% ou un seuil de confiance 1 = 0,95, l'intervalle de


confiance de l'index quantit de lait est (tableau 4.1) :

CD de l'index IC de l'index
0,3 820 kg
0,5 693 kg
0,7 537 kg
0,9 309 kg
Tableau 4.1 : Intervalle de confiance de l'index QL en fonction du CD de l'index

Plus le CD augmente, plus l'index est prcis et moins la vraie valeur gntique additive risque
de s'carter de celle de l'index publi.

Quand la slection porte sur plusieurs animaux, par exemple un lot de N = 16 gnisses
de renouvellement avec un CD = 0,3 alors l'intervalle de confiance de l'index moyen du lot
est pondr du coefficient 1 / N.
L'intervalle de confiance de la moyenne des index du lot est IC = 820 / 16 soit 205
kg de lait.
Le niveau gntique moyen du lot est estim avec une bonne prcision ( 205 kg de lait),
cependant le classement des animaux l'intrieur du lot slectionn reste peu prcis avec un
IC des index individuels trs tendu ( 820 kg).

4.3 Intrt des index combins ou indices de slection

L'objectif de slection regroupe gnralement plusieurs caractres lmentaires qu'il


faut amliorer simultanment. Ce sont par exemple les qualits maternelles recherches par
l'leveur naisseur, les aptitudes de croissance musculaire au moindre cot espres en
engraissement, compltes des demandes de qualits de carcasse et de viande formules par
l'aval de la filire.

La slection de chaque critre, en fixant un seuil minimum atteindre,


indpendamment des autres caractres est la plus simple. Ainsi, France Limousin Slection a

JP Hallais 46
valu le progrs gntique induit par la slection de 27 % de sa base de slection femelle
rpondant au double seuil CRsev > 100 et ALait > 100. Le progrs s'lve + 5 points sur
CRsev et + 2,5 points pour ALait, soit un total de + 7,5 points.
Cependant, cette mthode rejette des animaux qui ne rpondent pas l'un des seuils de
slection bien qu'ils soient trs suprieurs la moyenne pour l'autre caractre. Ils prsentent
un intrt condition de les accoupler avec des individus aux qualits complmentaires.

De plus, en prsence de deux caractres lis par des corrlations gntiques ngatives,
les animaux les mieux classs pour un premier critre sont gnralement les plus faibles pour
le deuxime. C'est le cas des index quantit de lait et taux protique des bovins laitiers. Une
slection par seuils privilgie alors les individus moyens pour les deux caractres (figure 4.4).

index
TP

individus slectionns

Seuil pour
TP
Index QL

Seuil pour
QL

Figure 4.4 : Effet de la slection par seuils applique 2 caractres


lis par une corrlation gntique ngative

On prfre alors la slection par index synthtique ou indice de slection. Il combine,


dans un critre unique et global :
-tous les critres de slection,
-toutes les sources d'information apportes par les mthodes de slection utilises.

La contribution de chaque index lmentaire la construction de l'index synthtique, dpend :


-de ses paramtres gntiques (h2 et A),
-de ses corrlations avec les autres caractres,
-des priorits retenues parmi les caractres amliorer, en fonction de leur importance
conomique et des attentes de la filire.

La slection par indice ou index synthtique est gnralement plus efficace que la
slection par seuils. En reprenant l'exemple des vaches Limousines, slectionnes cette fois
avec l'index synthtique 1/2 (CRsev + Alait), le seuil de slection correspondant aux 27 %

JP Hallais 47
suprieures s'lve 101,5 points et le progrs gntique induit atteint + 6 points d'index
CRsev et + 2,6 points pour Alait. Le progrs cumul est de + 8,6 points contre 7,5 en slection
par seuils. La slection par index synthtique apporte ainsi 16 % d'efficacit supplmentaire.
Exemples d'index synthtiques :
INEL (Index Economique Laitier) de formule INEL = 0,98 (MP + 0,2 MG + TP + 0,5
TB). Il produit une rponse la slection quilibre et conomiquement optimise
pour la production laitire, c'est dire une production leve de matire utile du lait,
sans dgrader les taux.

ISEVR (Index de synthse au Sevrage) qui combine la morphologie, la croissance et la


facilit de naissance chez les bovins allaitants.

IPC (Index Production Caprin), construit sur la mme principe que l'INEL.

Des index synthtiques, pondrs de la valeur conomique des critres lmentaires


(aptitudes de reproduction, d'engraissement et caractristiques de la carcasse) sont
calculs pour les porcs, dont les coefficients varient selon les objectifs de slection des
races.

5 La rponse la slection : supriorit et progrs gntique

5.1 Dfinitions (formulaire n9)

1-La supriorit gntique additive moyenne (A) des individus slectionns est la
diffrence de valeur gntique additive moyenne entre les candidats slectionns (s) et celle
des candidats la slection ( n) : A = s - n
Elle est fonction :
-de la svrit des choix, ou intensit de slection (i)
-de la prcision des index, mesure par le coefficient de corrlation R ( A, ) entre les
index et les vraies valeurs gntiques additives A
-de la variabilit gntique de la population, mesure par l'cart-type gntique A

d'o la formule de base A = i x R (A, ) x A

2-Le progrs gntique par gnration (G) est la diffrence de valeur gntique
additive moyenne entre les individus de deux gnrations n et n+1 successives d'une mme
population :
G = n+1 n

En pratique, G rsulte de l'utilisation des reproducteurs slectionns, de supriorit


gntique A, ainsi G = A. Des exceptions sont possibles, comme les reproducteurs
mles slectionns pour la production de viande et utiliss en croisement avec une
autre race. Ils ne contribuent pas au progrs gntique de leur propre race.

Le progrs gntique dpend de la slection et de la diffusion de reproducteurs selon 4 voies :

1 : pre - fils 2 : pre fille 3 : mre fils 4 : mre - fille

JP Hallais 48
La slection ralise sur chacune des 4 voies contribue au progrs gntique global de la
population. Qui s'crit :

G = n+1 n = ( A1 + A2 + A3 + A4)

3-Le progrs gntique annuel (G annuel) est le progrs gntique ralis sur une
unit de temps (l'anne), il permet de comparer l'efficacit de mthodes de slection qui
n'aboutissent pas au mme intervalle de gnration (T exprim en annes et diximes) :

G annuel = G /T

Comme le progrs gntique par gnration, T sera fonction des 4 voies dj cites :

T = (T1 + T2 + T3 + T4)

5.2 Facteurs de variation du progrs gntique annuel

5.2.1 La variabilit gntique

C'est une caractristique, un moment donn, du degr d'htrozygotie et de la


diversit gntique des individus de la population. Son importance conditionne les possibilits
de choix lors de la slection. Une population sans variabilit gntique, qui l'extrme serait
compose de clones, ne peut pas progresser par slection puisque tous les individus sont
semblables.
Il faut donc la prserver :

-Eviter les accouplements consanguins qui augmentent de taux d'homozygotie par la


transmission de copies identiques d'un mme gne ancestral. Pour cela, il convient de
renouveler assez rapidement les reproducteurs en diversifiant les origines
slectionnes.

-Ne pas trop rduire le nombre de reproducteurs slectionns au profit de l'intensit de


la slection et quilibrer l'importance de leur diffusion. Le risque serait d'aboutir
rapidement une impasse lors du choix de candidats issus des mmes parents.

-Eventuellement introduire des reproducteurs extrieurs la population par des


croisements ponctuels et grs. C'est parfois la seule solution dans une population
d'effectif rduit ou bien quand le taux de consanguinit est dj trs lev et constitue
un obstacle tout programme d'amlioration gntique.

Malgr tout, la variabilit gntique de nombreuses races tend se rduire du fait


mme de la slection (porcs, bovins prim'holstein ) ou du faible nombre de reproducteurs
(races en conservation). Certains caractres sont dj affects, en particulier la fertilit et la
viabilit dont le dterminisme gntique est essentiellement non additif. Le maintien de ces
aptitudes ncessite un degr suffisant d'htrozygotie.

JP Hallais 49
5.2.2 L'intensit de la slection (i)

L'intensit de slection mesure l'cart entre la moyenne des individus slectionns et


celle de leur population d'origine. Elle est exprime en nombre d'carts-types et n'a pas
d'units.

Cette notion peut aussi bien s'appliquer aux index qu'aux performances. Sa valeur est
lue dans une table en fonction du taux de slection p (tableau 4.2 ) o p est la proportion
d'individus slectionns :

Taux de slection p Intensit de slection i


0,01 2,665
0,05 2,063
0,1 1,755
0,2 1,400
0,3 1,159
0,4 0,966
0,5 0,798
0,6 0,644
0,7 0,497
Tableau 4.2 : Quelques valeurs extraites de la table de i en fonction de p

p = nombre de candidats slectionns / nombre de candidats la slection


ou p = besoin de renouvellement / disponibilit
La figure 4.5 prsente la relation entre p et i. L'cart entre la moyenne des individus
slectionns (s) et celle de la population () est la valeur i x A de la formule de base :
A = i x R (A, ) x A

Si par un choix plus svre des reproducteurs p diminue, alors l'cart (s - ) et i


augmentent. Mais augmenter la svrit des choix, en particulier avec p 0,2 apporte une
progression de i de plus en plus faible et expose la population au risque d'une diminution de
sa variabilit gntique.

p % individus slectionns

Valeurs gntiques
s
i = (s ) / A

Figure 4.5 : Relation entre p et l'intensit de la slection i

JP Hallais 50
Applications n1 en slectionnant d'aprs les index et n 2 d'aprs les performances.:

1-Les leveurs de vaches laitires slectionnent en moyenne 70% de leurs femelles


pour produire les gnisses de renouvellement. Pour l'index quantit de matire protique,
d'cart-type = 16 kg, la supriorit moyenne d'index MP des vaches slectionnes sera (en
cart la moyenne des candidates) :
-p = 0,7 alors i = 0,497
-supriorit d 'index des femelles slectionnes = i x
= 0,497 x 16 + 8 kg MP

En pratique, ces femelles transmettent la moiti de leur index leur descendance, soit + 4 kg.

2-Un leveur d'ovins conserve 20 agnelles, slectionnes sur le poids 70 j d'cart


type phnotypique P = 3 kg. Ce tri est effectu parmi 40 agnelles dj slectionnes d'aprs
leur ascendance.
-p = besoin / disponibilit = 20 / 40 = 0,5 alors i = 0,798.
-leur supriorit phnotypique moyenne P pour le poids 70 j est
P = i x P = 0,798 x 3 + 2,4 kg

Le caractre poids 70j a une hritabilit h2 = 0,25, on peut alors estimer la supriorit
gntique moyenne du lot des 20 agnelles : A = h2 x P = 0,25 x 2,4 = + 0,6 kg.
Elle est transmise en moyenne pour moiti leurs descendants, soit + 0,3 kg 70j.

Les facteurs de variation de l'intensit de la slection sont :

1-le besoin en reproducteurs slectionns, lui-mme li au :

-Taux de renouvellement, plus il est lev, plus le taux de slection p augmente et plus
l'intensit de la slection i est faible.
-Sexe, le nombre de mles slectionns est gnralement plus faible que celui des femelles, ce
qui apporte une plus forte intensit de slection aux mles.
-Mode de reproduction, l'insmination artificielle ncessite moins de mles que la monte
naturelle pour un mme effectif de femelles accoupler. D'o i plus lev en IA.

2-La mthode de slection qui conditionne la nombre de candidats qu'elle permet


d'valuer :

-La slection sur ascendance permet une forte intensit i ds lors que les ascendants sont dj
indexs.
-La slection individuelle permet encore une forte intensit i condition que le cot du
contrle de performances soit modr (c'est la limite des stations de contrle individuel au
cot de revient lev) et que le caractre soit mesurable sur le candidat (croissance,
conformation en vif ).
-La slection sur descendance a un cot trs lev et elle entrane un allongement important
de l'intervalle de gnration qui ne permet pas de l'tendre un grand nombre de candidats.

JP Hallais 51
On la rserve ainsi aux mles d'insmination artificielle qui ncessitent une slection prcise.
Ils sont cependant susceptibles d'amortir le cot du testage par une large diffusion des
reproducteurs slectionns.

5.2.3 La prcision de la slection R (A, )

C'est la prcision du classement des candidats la slection d'aprs leurs index. On la


mesure par le coefficient de corrlation R (A, ) entre les vraies valeurs gntiques additives
(A) et leurs estimes ().

R (A, ) est calcul partir du coefficient de dtermination : R (A, ) = CD. Plus sa


valeur est proche de 1, plus la mthode de slection est prcise. En pratique, R (A, ) est
toujours infrieur 1 car les index sont des valeurs estimes. C'est pourquoi il pondre le
calcul du progrs gntique espr, de formule : A = i x R (A, ) x A .

La prcision de la slection varie en fonction du coefficient de dtermination. Elle


augmente avec :
-l'hritabilit du caractre,
-le nombre de performances connues
et elle dpend de la mthode de slection.

Le choix de la mthode de slection influence directement la prcision des index et


celle de la slection :

1 - En slection sur ascendance le CD des index a pour formule CD asc = ( CD


pre + CD mre). La prcision ne peut tre que faible modre. Par exemple, avec CD pre
= 0,8 (taureau diffus en IA) et CD mre = 0,4 (valeur moyenne pour les vaches), alors :
CD asc = (0,8 + 0,4) = 0,3 et R(A, ) = 0,3 = 0,55.
Ainsi, la supriorit gntique attendue pour une intensit de slection (i) donne, est presque
rduite de moiti ( A = i x 0,55 x A ) cause du manque de prcision de la mthode de
slection.

2 - Le CD de la slection individuelle avec une seule performance mesure sur le


candidat est : CD = h2. Pour les caractres exprims par l'individu et bnficiant d'une
hritabilit moyenne forte ( h2 0,3), cette mthode de slection est souvent privilgie.
Elle prsente un double avantage. Son cot modr permet de contrler davantage de
candidats que la slection sur descendance et elle a un faible impact sur l'allongement de
l'intervalle de gnration, en particulier pour les caractres mesurs avant la maturit sexuelle.

Face des caractres moyennement hritables, il est possible d'augmenter la prcision


de la slection en augmentant le nombre de performances connues par candidat. Le coefficient
de rptabilit () du caractre permet de calculer le gain de prcision apport par les mesures
supplmentaires. Cependant, il n'est pas toujours possible de procder de nouvelles mesures
sur les mmes individus (par exemple le poids ge-type) et l'allongement de l'intervalle de
gnration engendr par l'attente de nouvelles performances (1 an par lactation en vaches
laitires) en limite l'intrt. Pour la quantit de lait produite par lactation (h2 = 0,3 et = 0,4),
le gain de prcision apport par la lactation n2 peut tre intressant, alors qu'il se rduit au
del (tableau 4.3 page suivante). Enfin, plus h2 est lev, moins il est intressant d'attendre de
nouvelles performances avant de procder la slection car R (A, ) voluera peu.

JP Hallais 52
Nombre de CD des Prcision
lactations index R (A, )
1 0,3 0,55
2 0,43 0,66
3 0,5 0,71
4 0,55 0,74

Tableau 4.3 : Evolution du CD et de R (A, ) en slection individuelle pour la quantit de lait,


selon le nombre de lactations (h2 = 0,3 et = 0,4)

3 - La slection sur descendance permet de raliser une slection prcise, condition


de disposer facilement d'un nombre lev de descendants par candidat. Par exemple, quand
h2 = 0,3 le CD atteint 0,7 avec une trentaine de descendants, contrls chacun sur une
performance.
Cependant, son cot et l'allongement de l'intervalle de gnration en limitent l'intrt :
-aux caractre peu hritables (reproduction)
-aux caractres non exprims chez le sexe du candidat (qualits maternelles chez le
mle)
- la slection de reproducteurs exigeant une prcision leve comme celle des mles
diffuss en insmination artificielle
-aux caractres de carcasse, quand la mesure ne peut tre ralise indirectement sans
abattage.

Le dveloppement de la slection assiste par marqueurs va progressivement rendre


obsolte le testage. La slection combinant ascendance, gnes aux QTL et ventuellement
performances propres du candidat apportera une prcision suffisante pour slectionner
prcocement les reproducteurs et rduire l'intervalle de gnration. La connaissance des
performances de leur descendance ne sera plus qu'une information destine vrifier et
complter le tri des reproducteurs diffuss. C'est le cas des taureaux laitiers depuis 2010/2011.

5.2.4 L'intervalle de gnration T

C'est l'ge moyen des parents la naissance de leurs produits susceptibles d'tre
conservs pour le renouvellement. Il mesure l'intervalle (en annes et diximes, par exemple
4,7 ans) sparant deux tats identiques entre deux gnrations conscutives dans une
population.

Son calcul ncessite de connatre (figure 4.6) :

-l'ge auquel les reproducteurs sont slectionns, seules les naissances ultrieures sont
susceptibles d'tre candidates au renouvellement
-la priode, dbut et fin, de naissance de la gnration destine au renouvellement.

JP Hallais 53
SELECTION

Priode de Dbut de PERIODE DE


Naissance de slection de diffusion NAISSANCE DE
la gnration n la gnration naprs slection LA GENERATION n+1

Intervalle de gnration T

Figure 4.6 : Etapes contribuant l'intervalle de gnration

Au mme titre que les autres paramtres du progrs gntique annuel, T dpend des quatre
voies de slection et de diffusion des reproducteurs de la gnration n la gnration n+1.

Facteurs de variation de l'intervalle de gnration T :

1 - L'espce : selon ses aptitudes physiologiques la reproduction, ge la pubert,


rythme de mise-bas, on obtient en moyenne un intervalle T (tableau 4.4) :

Espces Intervalle de
gnration moyen
(annes)
Volailles et lapins 1
Porcs 1,5 3
Ovins et caprins 36
Bovins 59
Equins 10 15

Tableau 4.4 Intervalles de gnrations moyens

2 - La mthode de slection : quand la slection a lieu avant l'ge physiologique de


mise en reproduction des candidats, elle n'allonge pas l'intervalle de gnration. C'est le cas de
la slection sur ascendance, de la slection individuelle ou sur collatral chez le porc et les
volailles quand elles ont lieu en priode d'levage (croissance, morphologie en vif, efficacit
alimentaire, paisseur de lard dorsal ). Il en est de mme avec la slection, dite gnomique,
des index SAM des bovins laitiers.
Si la slection a lieu aprs une premire mise en reproduction (qualits maternelles et
production laitire), la slection individuelle allonge l'intervalle de gnration.
Cependant, c'est la slection sur descendance, en particulier pour valuer les qualits

JP Hallais 54
maternelles et laitires qui allonge le plus l'intervalle de gnration. Il peut atteindre alors le
double de celui constat en slection individuelle, par exemple 6 9 ans pour les taureaux
tests, contre 4 ans pour les femelles.

3 - La conduite des reproducteurs : une mise en reproduction prcoce (vlage 2 ans),


acclre (3 agnelages en 2 ans) et un renouvellement rapide des reproducteurs rduisent
l'intervalle de gnration. Dans ce dernier cas, l'augmentation du taux de renouvellement
entrane une diminution de l'intensit de slection. Renouveler rapidement les femelles
reproductrices ne prsente alors un intrt que chez les espces prolifiques, comme dans les
levages de slection des volailles, lapins et porcs.

5.3 Interactions entre les paramtres du progrs gntique annuel

Les quatre paramtres i, R (A, ), A , T sont troitement lis :

-une forte intensit de slection, en rduisant le nombre de reproducteurs diffuss, peut


affecter la variabilit gntique et compromettre le progrs gntique des gnrations futures,

-l'augmentation de la prcision, en rptant les mesures sur les candidats et surtout en faisant
appel au testage augmente l'intervalle de gnration,

-le gain de prcision recherch avec les stations de contrle individuel, engendre un cot qui
limite le nombre de candidats valuables et donc l'intensit de slection.

Quand la nature des caractres et leur hritabilit le permet, la slection individuelle


est gnralement privilgie car elle offre le meilleur compromis entre progrs gntique et
cot de la slection. La slection sur descendance est rserver des situations spcifiques
comme les caractres non mesurables chez le candidat ou ncessitant une grande prcision des
index. Elle est appele cder sa place la slection assiste par marqueurs.

Enfin, les caractres zootechniques tant frquemment relis entre-eux par des
corrlations gntiques, il convient de vrifier l'impact de toute dmarche de slection sur
l'ensemble des objectifs de slection. C'est la mesure de la rponse indirecte la slection
(formulaire 10).

6 - Limites de la slection en race pure

L'levage en race pure prsente des avantages certains :

-l'leveur dispose d'un choix de races adaptes ses objectifs de conduite de production, races
spcialises, mixtes, rustiques,

-la slection des races bnficie d'une organisation collective pour les espces dtenues en
base de slection fermire,

JP Hallais 55
-l'amlioration gntique des objectifs de slection est assure,

-la diversit des races prserve une diversit gntique pouvant prsenter un intrt dans
l'avenir.

Mais la slection et la diffusion des reproducteurs intra-race trouve ses limites dans
plusieurs domaines :

1-Sa difficult d'adaptation l'volution rapide des conditions conomiques est lie aux
intervalles de gnration. Ainsi, le choix des objectifs de slection relve de perspectives
moyen terme, ils doivent-tre robustes face l'volution du contexte technico-conomique.

2-Sa dpendance vis vis des paramtres gntiques :


-la slection des caractres peu hritables manque de prcision mais cette difficult
devrait s'estomper avec les avances de la gnomique,
-l'amlioration gntique simultane de plusieurs caractres est lente (une race
spcialise progresse toujours plus vite dans ses objectifs de slection, moins
nombreux qu'en race mixte), cette difficult est accentue quand les objectifs de
slection sont lis par des corrlations gntiques dfavorables,
-la recherche d'une forte intensit de slection court terme ou les faibles effectifs
de certaines races tendent appauvrir leur variabilit gntique.

JP Hallais 56
5 me partie : Les croisements

Les croisements sont les accouplements entre des reproducteurs d'une mme espce,
appartenant des populations homognes et gntiquement diffrentes (races, souches,
lignes). La fcondation entre des individus d'espces ou de genres voisins, comme lne avec
la jument qui produit la mule, ou encore le canard commun (de Pkin) x canard de Barbarie
donnant le mulard producteur de foie gras est appele hybridation.

1 Objectifs des croisements

1.1 Crer ou amliorer une population animale : les croisements finalit


gntique

En croisant plusieurs races ou lignes, apportant chacune ses aptitudes, il est possible
de crer une souche composite. Elle cumule des caractristiques hrites de ses parents
fondateurs. Par exemple, la race ovine Romane est issue de la race Romanov aux aptitudes de
reproduction exceptionnelles, croise avec la race Berrichon du Cher qui apporte des qualits
d'engraissement et de carcasse. Elle remplace et simplifie la production d'agnelles croises
(appeles F1) dans les levages pratiquant l'auto-renouvellement. Un seul type gntique de
reproductrice suffit produire des agnelles de renouvellement en accouplant une partie du
troupeau avec un blier Romane. Le reste des brebis est destin la production d'agneaux de
boucherie en les croisant avec des bliers de race bouchre.

L'utilisation ponctuelle d'une race amliore pour des caractres recherchs permet
d'acclrer l'volution gntique d'une race, voire de la remplacer en pratiquant des
croisements rpts ou d'absorption. De mme, si dans une petite population la variabilit
gntique est devenue insuffisante, un croisement avec une race voisine apporte la variabilit
gntique indispensable sa slection. Un choix judicieux des reproducteurs imports peut
lui apporter des gnes d'intrt.

1.2 La complmentarit et l'htrosis des croisements finalit commerciale

Ces deux objectifs sont systmatiquement recherchs dans les programmes de


slection et de croisement dvelopps en volailles, porcs ou lapins. Ils peuvent aussi intresser
les producteurs de viande des herbivores, ovins et bovins.

1.2.1 La complmentarit entre les aptitudes des races

Dans la plupart des espces, un antagonisme entre les aptitudes de production de


viande et les aptitudes maternelles est constat. L'extrme est reprsent par les animaux de
type culard aux qualits maternelles trs dgrades.

Sparer la slection des aptitudes d'levage de celles de production, chacune dans une
race que l'on croise ensuite, apporte deux avantages :
1-Les produits croiss bnficient de la complmentarit entre les qualits d'levage apportes

JP Hallais 57
par la femelle support du croisement et les qualits d'engraissement et de carcasse apportes
par le mle (tableau 5.1).
2-La spcialisation des races parentales sur un nombre limit d'aptitudes slectionnes,
levage ou viande, permet de rduire le nombre de critres de slection par race. Le progrs
gntique de chaque race sera ainsi plus rapide, chacune dans sa spcialit.

Espces Races maternelles Races paternelles


Porcs Large-White ligne femelle, Pitrain, Large-White ligne mle
Landrace Franais, Meishan Hampshire
Ovins Races rustiques du Massif Central, le de France, mouton Charollais,
Avranchin, Romane Venden, Berrichon du Cher
Bovins Salers, Gascone, Normande, Charolais, Limousin, Blonde
Montbliarde, Prim'Holstein d'Aquitaine, Blanc Bleu Belge

Tableau 5.1 : Exemples de races aux aptitudes complmentaires

1.2.2 L'htrosis

L'htrosis (H) est l'expression des phnomnes dinteraction entre les gnes qui sont
amplifis avec le croisement de races ou de lignes gntiquement diffrentes : c'est la
supriorit phnotypique moyenne des produits croiss par rapport la moyenne des
performances des populations parentales.

L'htrosis HF1 des F1 de performances moyennes PF1 issus du croisement entre deux
populations A et B de performances moyennes PA et PB est : HF1 = PF1 ( PA + PB )

Sa valeur peut aussi tre exprime en pourcentage de la moyenne parentale afin d'apprcier
son importance relative.

Application numrique au nombre de porcelets sevrs par porte, selon deux croisements :

Landrace x Large White Large White x Meishan


(LF) 10,6 (LW) 10,9 (LW) 10,9 (MS) 12,6

F1 (LW x LF) F1 (LW x MS)


11,4 13,5

HF1 (LW x LF) = 11,4 (10,9 + 10,6) = + 0,65 porcelet sevr par porte
= [+ 0,65 / (10,9 + 10,6)] x 100 = 6,05 % de la moyenne parentale

HF1 (LW x MS) = 13,5 ( 10,9 + 12,6) = + 1,75 porcelet sevr par porte
= [+ 1,75 / (10,9 + 12,6)] x 100 = 14,9 % de la moyenne parentale

JP Hallais 58
Les facteurs de variation de l'htrosis sont :
1-Le dterminisme gntique des caractres. Les croisements augmentent
l'htrozygotie des descendants et gnrent un htrosis d'autant plus lev que les caractres
sont commands par des gnes soumis des effets d'intraction (dominance et pistasie).
Ainsi, l'htrosis varie en sens oppos de l'hritabilit, laquelle dpend de la part des effets
additifs dans le dterminisme gntique des caractres (tableau : 5,2).

Caractres Reproduction et Quantits produites Composition des


viabilit (GMQ, QL) produits et de la carcasse
Hritabilt Faible Moyenne Eleve
(h2 0,2) (0,2 < h2 < 0,4) (h2 0,4)
Prcision de la slection Faible Moyenne Eleve
individuelle
Htrosis Elev Moyen Trs faible nul
(HF1 de 6 20%) ( HF1 de 4 6%)
Intrt des croisements Elev Moyen Nul
pour l'htrosis

Tableau 5.2 : Htrosis et intrt des croisement selon les caractres

2-L'loignement gntique entre les populations croises. Le calcul de l'htrosis du


caractre nombre de porcelets sevrs selon les croisements (page prcdente) , montre un net
avantage celui ralis entre les deux races gntiquement les plus diffrencies LW x MS. Il
atteint environ le double de celui des races europennes LW x LF.

3-La nature du croisement ralis. Un croisement deux tages est susceptible


d'apporter un supplment d'htrosis en combinant deux sources complmentaires. C'est le cas
de la production de porcs charcutiers issus de mres LW x LF croises avec des verrats
Pitrain. Les terminaux cumulent la composante maternelle de l'htrosis pour les aptitudes de
productivit numrique et l'htrosis direct des performances d'engraissement, du au fait que
les porcs charcutiers soient eux-mme croiss. Ainsi le caractre indice de consommation
global, qui dpend de la productivit numrique des truies et de l'efficacit alimentaire des
porcs charcutiers, cumule les deux effets d'htrosis.

4-Le sens du croisement. Les aptitudes d'levage de la femelle support du croisement


modifient l'importance de l'effet d'htrosis. Le croisement mle Large White x femelle
Meishan produit 2,7 porcelets sevrs en plus par mise bas que le croisement inverse mle
Meishan x femelle Large White. Cette diffrence est due la composante maternelle
suprieure de la race Meishan.

5-Les conditions de milieu sont susceptibles d'influencer l'htrosis. Quand il est


dgrad, la supriorit de viabilit des individus croiss est accentue par rapport celle
habituellement constate quand les conditions d'levage sont matrises.

Les facteurs : importance des effets dinteraction selon le dterminisme gntique des
caractres (note d cart de dominance) et distance gntique entre les populations
croises (note y diffrence de frquence gnique entre les deux populations), sont la
base d'une formule permettant d'estimer la valeur de l'htrosis : HF1 = d . y2

JP Hallais 59
1.3 - Race pure et croisements sont complmentaires

Ces deux mthodes d'utilisation des reproducteurs contribuent conjointement au


progrs gntique et l'amlioration des performances. La slection des races, des lignes ou
des souches est un pralable aux croisements, elle apporte le progrs gntique permis par les
effets additifs. Les croisements permettent de simplifier la slection et d'acclrer le progrs
gntique en limitant le nombre de caractres slectionns dans chaque race. Le produit crois
bnficie alors des progrs raliss dans chaque race parentale, c'est la complmentarit et il
valorise l'augmentation des performances due aux effets dinteraction ou effet d'htrosis.

2 Principaux types de croisements

Les deux groupes d'objectifs cits au paragraphe 1 diffrencient deux familles de


croisements :
1-Les croisements finalit essentiellement gntique (ou continus). Ils sont destins
amliorer gntiquement ou crer les reproducteurs d'une population slectionne. Cette
population croise bnficie du cumul des aptitudes portes par les parents ainsi que d'un
largissement de sa variabilit gntique.
2-Les croisements finalit essentiellement commerciale (ou discontinus). Les
animaux issus du schma de croisement sont des produits terminaux, destins par exemple
l'engraissement et l'abattage en production de viande. Il faut donc les renouveler chaque
gnration, partir des populations slectionnes.

2.1 Croisements finalits gntiques ou continus

2.1.1- Croisement de mtissage (figure 5.1)

Race A x Race B

F1 x F1 Les premires gnrations de croisement


subissent une slection sur les
caractristiques morphologiques de la
F2 x F2 population crer

F3 x F3

Nouvelle souche La nouvelle souche est slectionne


ou race comme une race pure

Figure 5.1 : Schma de croisement de mtissage

Il est l'origine de nombreuses races actuelles, issues de l'importation de races


amliores Anglaises au cours du X1X me sicle et croises avec des populations rgionales.
Chez les bovins, la Durham a permis de crer la race Rouge des Prs partir de la Mancelle,

JP Hallais 60
on la retrouve aussi dans les origines de la race Normande. De nombreuses races ovines
slectionnes pour la production de viande proviennent de ce type de croisement, par exemple
Dishley x Mrinos dans l'obtention de la race le de France.
Depuis, ce type de croisement sert crer des souches synthtiques ou de nouvelles
races. La souche bovine cularde INRA 95 est issue de mtissages entre les races bouchres
Franaises et le Blanc Bleu Belge. La race ovine Romane (INRA 401) a t cre en croisant
la Romanov avec des Berrichons du Cher. La plupart des schmas de slection et de
croisement en volailles, porcs et lapins ont produit leurs propres souches. Les cochettes
destines approvisionner les levages de production sont frquemment issues de croisements
entre les races Large White, Landrace Franais, Meishan.

2.1.2 - Croisement d'amlioration

Par l'utilisation ponctuelle de mles d'une race slectionne pour des caractres
d'intrt, on souhaite amliorer une race sans en dnaturer les caractristiques. Une
application a t tente avec des taureaux Red Holstein utiliss en race Montbliarde pour en
amliorer les aptitudes laitires. La rduction des aptitudes de mixit de la Montbliarde a
remis en cause ce croisement. Chez les chevaux de Selle Franais, l'utilisation d'talons de
races de selle d'origines trangres est observ.
La sauvegarde de races menaces d'extinction par manque d'effectif et une trop forte
consanguinit peuvent justifier ce type de croisement condition d'en grer rigoureusement
l'application. Le risque est de perdre l'originalit gntique la population menace si elle est
absorbe par la race suppose largir sa variabilit gntique.

2.1.3 -Croisement dabsorption ou de substitution (figure 5.2)

Femelles A x mles B

Femelles 50% B x mles B

Femelles 75% B x mles B

Femelles 87,5% B x mles B

Femelles 93,7% B x mles B


L'absorption d'une race
demande 10 20 ans
selon les espces Femelles 96,9% B x mles B
Race A absorbe par la race B

Figure 5.2 : Schma de croisement d'absorption de la race A par la race B (% gnes B)

JP Hallais 61
Ils procdent par l'utilisation, chaque gnration, de reproducteurs mles d'une race
rpondant aux objectifs de l'leveur. A l'issue de 5 6 gnrations, la race initiale a t
absorbe et prsente des caractristiques similaires celles de la race recherche. Ce
croisement permet de faire une transition progressive dans la reconversion d'un levage, par
exemple lait viande, ou mixit spcialisation.
Mais appliqu l'chelle d'une race, celle-ci est alors menace de disparition. Dans la
priode 1970/1990, de nombreuses races ont ainsi t absorbes : la Frisonne franaise par la
Holstein, plusieurs races porcines locales par le Large White... Des programmes de
conservation ont alors t mis en place afin de prserver la diversit gntique entre les races
et au sein des races. En effet, prs de la moiti des races rpertories sont considres petits
ou trs petits effectifs et sont exposes au risque de consanguinit, voire d'extinction. Elles
peuvent prsenter un intrt dans d'autres contextes conomiques ou dtenir des gnes
d'intrt valorisables dans les grandes races avec le dveloppement des technologies du
gnome (gnes de rsistance aux maladies, de qualit dittique des produits ).

2.1.4 - Croisement alternatif

L'utilisation de mles de 2 3 races diffrentes dans un mme troupeau est parfois


constate, particulirement en levage ovin. Cette pratique entretien un peu d'htrosis chez
les animaux croiss. Cependant, les objectifs poursuivis et la gestion des accouplements ne
sont pas toujours clairement dfinis, alors que ce type de croisement demanderait une
conduite rigoureuse de la diversit des femelles prsentes en mme temps dans l'levage.

2.2 - Croisements finalits commerciales ou discontinus

2.2.1 - Croisement un tage

On l'appelle croisement simple, de premire gnration ou industriel. Dans les


levages producteurs de viande, l'accouplement de deux races complmentaires : femelles
avec des qualits d'levage dominantes x mles slectionns pour les aptitudes bouchres,
produit des F1, tous destins l'engraissement. Le tableau 5.1 prsente quelques exemples de
races utilises dans ce type de croisement
Ce croisement, apparemment trs simple, permet de bnficier de la complmentarit
entre la productivit numrique apporte par la race maternelle et la production de viande de
la race paternelle. De plus, les produits croiss bnficient d'un htrosis direct sur la viabilit
et la croissance.
Les limites de ce type de croisement tiennent la ncessit de destiner un part parfois
importante du troupeau au renouvellement des femelles support du croisement. Les aptitudes
d'levage tant prioritairement slectionnes dans race maternelle, les mles de race pure en
surnombre n'obtiennent pas une bonne valorisation bouchre. De plus, l'htrosis n'est pas
optimis puisque sa composante maternelle n'est pas exploite (les reproductrices ne sont pas
elles-mmes croises).

Principe du croisement un tage, appliqu un levage ovin, de caractristiques


suivantes : (figure 5.3)

JP Hallais 62
200 brebis de race rustique ou herbagre (note A)
Productivit numrique 140 % avec 50 % de femelles parmi les agneaux sevrs
Taux de renouvellement 17 %

Le nombre N de brebis accouples en race pure A est fonction du besoin de


renouvellement.

L'quation suivante permet de calculer N :


N x 1,4 agneau / brebis x 50% de femelles = 200 brebis prsentes x 17 % de renouvellement

N x 1,4 x 0,5 = 200 x 0,17


N = 49 brebis accouples en race pure, soit 25 % du troupeau.
Il reste 200 49 = 151 brebis accoupler en croisement avec des bliers de race B spcialise
pour la production de viande

La proportion de femelles A conduites en croisement est fonction de leur productivit


numrique et du taux de renouvellement. Les bovins, pnaliss par leur faible productivit
numrique, ncessitent d'accoupler environ 45 % des femelles en race pure pour assurer le
renouvellement d'un troupeau allaitant. Seulement une petite partie des vaches laitires peut
tre croise avec une race bouchre pour obtenir une meilleure valorisation des veaux destins
l'engraissement. Le choix des vaches accouples en croisement doit considrer leurs
aptitudes de vlage ainsi que la facilit de naissance des veaux produits par les taureaux de la
race bouchre.

Femelles de la race A (200)

Meilleures reproductrices Autres femelles


(49) (151)

Bliers A x x Bliers B

34 agnelles 34 mles 211 agneaux


AxA AxA AxB

Renouvellement Engraissement

Figure 5.3 : Schma de croisement un tage appliqu un troupeau ovin (effectifs de


brebis)

2.2.2 - Croisement deux tages (figure 5.4)

Le premier tage du croisement consiste produire des femelles F 1 aux aptitudes


d'levage dominantes qui sont accouples avec des mles C slectionns pour les aptitudes de
production de viande. Les produits terminaux sont tous engraisss.

JP Hallais 63
Selon le nombre de races utilises, on parle de
croisement 3 voies : femelles F1 (A x B) x mles C
croisement 4 voies : femelles F1 (A x B) x mles F1 ( A x C) ou (C x D)
Les firmes de slection porcine et avicole ont cr des souches synthtiques qui apportent
autant de variantes dans les programmes de croisement.

Femelles A x Mles B

Les mles C sont soit


Femelles F1 x Mles C -une race spcialise C
-croiss A x C ou C x D

Terminaux
engraisss

Figure 5.4 : Principe du croisement deux tages

Ce type de croisement prsente plusieurs avantages :


1-La complmentarit entre d'une part, les aptitudes d'levage et d'adaptation des
conduites varies des femelles F1 (A x B) et d'autre part, les aptitudes de production de
viande des mles C.
2-Les produits terminaux bnficient de la composante maternelle de l'htrosis pour
la productivit numrique et de l'htrosis direct pour leur viabilit et leur croissance.
3-Gr l'chelle d'une espce, ce croisement permet de concentrer les efforts de
slection (et les cots associs) sur un petit nombre de reproducteurs dtenus dans des
levages de slection. En porcs, les multiplicateurs produisent les femelles F 1 et les
mles C destins renouveler les levages de production de porcs charcutiers. En
volailles, les producteurs reoivent directement les poussins terminaux, le
slectionneur multiplicateur ralise le premier tage de croisement et le deuxime est
ralis chez des accouveurs.

L'ensemble est organis selon une structure pyramidale de la slection multiplication -


production (figure 5.5).

Figure 5.5 : Organisation en porcs Effectif de truies


par niveau
Le slectionneur (S) dtient
et slectionne les souches S moins de 2 %
et renouvelle les levages
de multiplication

Le multiplicateur (M) ralise M environ 7 %


le premier croisement
et renouvelle les levages
de production

Le producteur (P) ralise le P plus de 90 %


deuxime croisement et
engraisse les porcs charcutiers

JP Hallais 64
Les programmes de slection et de croisement ont supplant l'utilisation des races
pures en production porcine (figure 5.6), avicole et en lapins. Mais le mouvement d'animaux,
depuis la slection jusqu' la production, exige un statut sanitaire irrprochable en slection et
en multiplication.
De plus, cette organisation est trs complexe mettre en uvre dans un seul levage.
Ainsi en ovins, l'INRA a cr la race Romane (Romanov x Berrichon du Cher) dont les
caractristiques proches des F1 supprime le premier tage de croisement. Son utilisation
facilite la conduite du troupeau. L'leveur n'a plus qu' raliser le deuxime tage du
croisement, brebis Romane x bliers de race bouchre et renouveler ses brebis Romane en
race pure (paragraphe 2.2.1 ci-dessus).

Large White x Landrace franais


ligne femelle

Cochettes F1 x Verrats Pitrain


ou Large White ligne mle x Pitrain

Porcs
charcutiers

Figure 5.6 : Schma type de croisement deux tages en espce porcine

NB : Selon les schmas dvelopps par les firmes de slection, la production des
cochettes bnficie de l'exploitation des gnes d'hyperprolificit et/ou de croisements avec la
race Chinoise Meishan. De plus, elles ne sont plus porteuses du gne de sensibilit
l'halotane, radiqu dans les lignes maternelles. De nombreuses variantes sont proposes
parmi les verrats utiliss en 2me croisement, avec le Duroc, le Hampshire, d'autres
Landraces qui permettent aux firmes de se dmarquer de la concurrence.

JP Hallais 65
6 me partie : Dispositif Gntique Franais (DGF)

La loi sur l'levage de 1966 a t abroge au 01/01/2007 et laisse place au DGF. Il organise la
slection collective des races dtenues en base de slection fermire. Les entreprises de
slection (porcs, volailles, lapins) dveloppent une slection autonome avec des souches et
lignes exclusives.

1 - Pilotage du DGF

Il revient France Gntique Elevage (FGE)

Cette structure inter-professionnelle nationale regroupe :


les fdrations nationales des leveurs de bovins, ovins et caprins,
les chambres d'agriculture,
le contrle des performances,
France UPRA slection,
l'insmination artificielle (UNCEIA)
l'INRA et l'institut de l'levage (IE) au titre de membres associs.

Ses mission concernent l'organisation de la slection, la diffusion des reproducteurs et


la scurit sanitaire. En pratique, elle dfinit les objectifs de slection, les conditions de mise
en uvre du contrle de performances, la gestion du systme informatique (SIG) et la
circulation des donnes. FGE gre les financements de l'amlioration gntique.

L'tat est charg des missions de scurit sanitaire, de la gestion de la diversit raciale,
des attentes socitales et thiques et de la sant publique. Il est assist titre consultatif par la
Commission Nationale d'Amlioration Gntique (CNAG), avec un comit par espce.

2 - Les organismes gnraux

1- L'INRA ralise le traitement de l'information et le calcul des index. Il conseille FGE


dans la dfinition des objectifs de slection, les protocoles d'valuation et la gestion des
populations.

2 -L'Institut de l'Elevage (IE) apporte son soutien technique dans la mise en uvre de
la slection et ralise des recherches appliques.

3-Les Organismes de slection (OS), anciennement UPRA, sont soumis un agrment


ministriel, conditionn leur reprsentativit quilibre des partenaires de la slection et des
financeurs. Ils reprsentent une race, parfois une espce (caprins). Leurs missions sont de :
-orienter et reprsenter la race
-dfinir les objectifs de slection
-grer la variabilit gntique et l'adaptation territoriale des races en fonction des
attentes des filires
-certifier l'appartenance des animaux la race pure
-tenir jour les livres gnalogiques.

JP Hallais 66
4-Le contrle de performances est attribu par appel d'offre pour une priode de cinq
annes par le Ministre et avis de la CNAG. La priorit est accorde aux structures
interdpartementales

5-Les tablissements de l'levage, dpartementaux ou inter-dpartementaux, ont le


monopole de l'identification et de l'tat civil (parents).

3 - L'insmination animale

Une entreprise d'insmination doit faire l'objet d'une dclaration avec :


-N SIRET, n de vtrinaire charg du suivi du centre de production ou de
stockage de la semence, liste des techniciens habilits.
-Engagement respecter les rgles de traabilit, de marche en avant et
d'inventaire des doses, ainsi que la rdaction d'un bulletin d'insmination suivie
de la transmission des informations au SIG.
Un reproducteur peut tre utilis condition d'tre inscrit au livre gnalogique et
index avec un CD > 0,5 en races laitires, ou avoir fait l'objet d'une valuation en station ou
d'un testage en races bouchres.
Tout technicien titulaire du Certificat d'Aptitude aux Fonctions de Technicien
d'Insmination (CAFTI) peut insminer en toute concurrence. Le CAFTI est dlivr sur titre
aux vtrinaires ou par russite une valuation nationale.
L'leveur peut acqurir des doses du monde entier et raliser lui-mme l'insmination
de ses propres animaux en respectant les rgles de tout centre d'IA.
Les zones faible densit d'levage bnficient d'un service garanti avec
compensation du surcot par l'tat.

4 - La circulation de l'information du SIG

INRA OS Entreprises
IE de slection
des mles d'IA

Centre national de traitement


informatique CTI (indexation)

Centres rgionaux
informatiques CRI

Etablissements de Contrle de Documents d'levage


l'levage performances Fiches individuelles

Identification Performances

Elevages

JP Hallais 67
PERSPECTIVES : Niveaux d'accs l'information et perspectives de
slection

Le dveloppement des technologies associes la gnomique permet d'accder plus


facilement de nouvelles donnes. Elles s'appliquent l'identification des squences codantes
du gnome (gnotypage) mais surtout leur expression mesure par le phnotypage.

La mesure du phnotype, traditionnellement associe l'expression des caractres


zootechniques d'intrt, peut tre dveloppe en amont de cette approche et remonter
jusqu'aux molcules issues de la traduction des gnes : ARNm, protines et mtabolites
cellulaires ou circulants. Ainsi, il est envisageable de passer de la slection cible pour
quelques critres choisis en fonction des objectifs de slection (GMQ, quantit de lait...), un
balayage systmatique, aussi complet que possible et sans a priori de tous les indicateurs
mesurables.

Cette nouvelle approche, appele phnotypage haut dbit, doit permettre :

1-Daccder de nouveaux critres de slection (composition fine des produits en


acides gras et protines, rsistance aux maladies ...).

2-D'identifier des eQTL (expressionnels) situs en colocalisation avec des gnes


d'intrt et parfois communs plusieurs espces. Ils contrlent la variabilit d'origine
gntique de l'expression des gnes. Leur connaissance permet d'affiner le choix des
QTL d'intrt utilisables dans la SAM et aussi le transfert de connaissances entre races
ou espces (identification des mutations responsables du caractre culard des bovins
par analogie au gnome de la souris).

3-De mieux comprendre les chanes mtaboliques impliques dans l'expression des
caractres d'intrt.

4-De proposer des bio-marqueurs d'aide la conduite d'levage, alimentation, fertilit,


sant... ou de valorisation des produits comme la tendret de la viande.

De plus, l'enregistrement systmatique (si possible automatis) de tout caractre


zootechnique mesurable sur l'animal et ses produits, ou bien lors d'chographies, dissections
et autopsies vient enrichir cette banque de donnes.

Enfin, ces phnotypages doivent tre appliqus des populations de rfrence,


d'effectifs suffisants pour dceler les mcanismes fins des voies mtaboliques impliques dans
l'expression du gnome et par la suite, tablir des relations phnotypes/gnotypes prcises en
vue de leur slection.

Tableau synthtique ci-aprs

JP Hallais 68
NIVEAUX D'ACCES A L'INFORMATION ET PERSPECTIVES DE SELECTION

Voies Niveaux Nature de Technologies Exemples


d'accs l'information d'applications
Gnes Squence Sondes ADN Anomalies gniques
Gnomique majeurs nuclotidique et slection de gnes
d'intrt
structurale Gnes aux Marqueurs SNP Puces ADN Slection assiste par
QTL eQTL marqueurs
Gntique Polygnes Contrle de BLUP appliqu au Index des
quantitative performances modle animal caractres
quantitatifs
ARNm Transcription Puces ADN
Phnotypage des gnes Squenage haut Connaissance des
dbit voies mtaboliques :
expressionnel Protines Traduction des Analyses par des nouveaux critres de
ARNm mthodes spectrales slection et
haut dbit marqueurs
Mtabolites Modifications Analyses par des biologiques pour la
cellulaires, du post- mthodes spectrales slection et la
sang, de traductionnelles gestion des levages
l'urine
Caractres Performances et Index SAM Slection depuis
d'intrt marqueurs 2010/2011 de 3 races
Phnotypage conomique gntiques bovines laitires
Molcules des Analyse molculaire Composition fine des
produits et produits et
Caractres scrtions bio-marqueurs
zootechnique
Toute Contrle des Comprhension de la
lmentaires expression performances tendu variabilit des
zootechnique tout caractre rponses la
des caractres mesurable slection des critres
mesurables d'intrt
Autres Anatomie chographies, Physiologie et
caractres dissections, autopsies anomalies gniques

JP Hallais 69
VOCABULAIRE ET ABREVIATIONS

ADN = Acide dsoxyribonuclique : chane de nuclotides contenue dans les chromosomes,


il porte l'information gntique.

Allles : diffrents gnes, gnralement issus de mutations d'un gne ancestral, pouvant
occuper un mme site sur un chromosome, leur liste constitue la srie alllique du
locus.

ARNm = Acide ribonuclique messager : copie obtenue par transcription de la squence


nuclotidique d'un gne. Il migre dans le cytoplasme en franchissant la membrane du
noyau o il est traduit par les ribosomes lors de la synthse des protines.

Autosexage : utilisation de gnes ports par le chromosome X, codant l'aspect extrieur des
volailles. Ils permettent de diffrencier, ds la naissance, les poussins mles des
femelles.

Autosome : chromosomes prsents par paires identiques dans les cellules somatiques, ce sont
tous les chromosomes sauf les chromosomes sexuels X et Y.

BLUP = Best linear unbiaised predictor = meilleur estimateur linaire non biais : mthode de
calcul des index selon le modle d'estimation linaire. Elle est corrige, en moyenne,
des effets des facteurs de milieu mesurs et identifis qui sont communs un groupe
d'animaux (n de mise-bas ou de lactation, troupeau condition qu'il soit connect ...).

Caractre : lment de description du phnotype, pouvant porter sur


-l'aspect des individus pour les caractres non quantitatifs (cornage, couleur )
-leurs productions, de dterminisme quantitatif (croissance, taux protique du lait )

Caryotype : Reprsentation des chromosomes d'une cellule que l'on classe par paires
homologues selon l'aspect. Il permet d'observer les anomalies chromosomiques.

Chromosomes : c'est le support de l'hrdit. Ils sont par paires homologues (2n) dans les
cellules somatiques ou un exemplaire de chaque paire dans les cellules sexuelles.
Leur nombre est une caractristique de chaque espce.

Code gntique : correspondance entre les triplets de nuclotides de l'ARNm et l'ordre


d'assemblage des acides amins de la protine synthtise lors de la traduction.

Codominance : expression conjointe des deux allles chez l'htrozygote. Son phnotype est
la juxtaposition des phnotypes des deux homozygotes. Phnotype [A1 et A2] pour le
gnotype A1//A2.

Corrlation gntique : liaison entre les valeurs gntiques additives A pour deux caractres
quantitatifs n1 et n2. Elle est mesure par le coefficient de corrlation R (A1, A2) et
permet de prvoir la rponse indirecte la slection d'un caractre sur l'autre
caractre corrl. Formulaire n4

JP Hallais 70
Coefficient de dtermination CD : indicateur de la prcision d'une estime (index). C'est le
carr du coefficient de corrlation entre les vraies valeurs gntiques A et leurs
estimes ; CD = R2 (A, ). Il accompagne l'index et permet de calculer son
intervalle de confiance. Formulaires n7 et n8

Complmentarit entre deux caractres : cumul d'aptitudes antagonistes chez un produit


crois, par exemple qualits d'levage + qualits de production de viande, lesquelles
sont slectionnes sparment chez leurs parents.

Connexion gntique : lien gntique tablit entre diffrents levages qui dtiennent des
descendants issus de parents communs. Elle sert mesurer l'effet du facteur de
milieu levage ou troupeau par le BLUP.

Consanguinit : rsultat de l'accouplement entre des individus apparents par des anctres
communs.

Critre de slection : caractre mesurable sur lequel porte le calcul d'index et la slection.

Crossing-over : change rciproque de fragments de chromatine entre deux chromosomes


d'une mme paire.

Diplode : cellule 2 n chromosomes. Les cellules sexuelles, n chromosomes sont


haplodes.

Dominance : interaction entre deux allles. Un gne dominant masque l'expression d'un allle
rcessif chez l'htrozygote.

Effet additif : effet d'un gne pour un caractre quantitatif, transmis entre gnrations avec le
gne. Le cumul des effets additifs chez un individu est sa valeur gntique additive A.

Effets non additifs : effets d'interaction entre les gnes qui rsultent de leur assemblage dans
le gnotype. On distingue la dominance entre allles et l'pistasie entre gnes non
allles.

Epistasie : interaction entre gnes non allles, mais codant pour un mme caractre. Un gne
pistatique masque l'expression d'un gne situ sur un autre locus.

Eucaryote : cellule dont le noyau est dlimit par une membrane. Les bactries, sans noyau,
sont des procaryotes.

Expressivit d'un gne : variation de son intensit d'expression selon les individus.

Free martinisme : Anomalie gnitale d'une femelle bovine, jumelle d'un mle, qui la rend
gnralement strile.

Frquence gnique ou gnotypique : proportion exprime par rapport tous les gnes ou
gnotypes d'une population.

Gne : squence d'ADN responsable de la synthse d'une protine.

JP Hallais 71
Gne majeur : gne dont l'action importante permet d'identifier l'effet et le gnotype d'un
individu d'aprs l'observation de son phnotype.

Gnome : matriel gntique d'un individu.

Gnomique : tude du gnome pour dresser l'inventaire des gnes, leurs fonctions et leur
expression.

Gnotype : pour un individu, assemblage des gnes un locus ou pour un caractre.

Haplotype : ensemble des gnes situs sur un mme chromosome et transmis aux gnrations
suivantes sans crossing-over.

Hritabilit : part moyenne de la variance phnotypique 2P due la variance gntique


additive 2A . Elle est note : h2 = 2A / 2P . C'est aussi en moyenne, la part de la
supriorit phnotypique P due la supriorit gntique additive A d'un groupe
d'animaux slectionns : h2 = A / P. Formulaire n3

Htrosis : supriorit phnotypique moyenne des produits croiss par rapport la moyenne
des races parentales.

Index : estime de la valeur gntique additive A pour un caractre quantitatif. Sa


prcision est chiffre par le coefficient de dtermination CD.

Intensit de slection (i) : supriorit moyenne des animaux slectionns, par rapport la
moyenne de leur population d'origine ; sa valeur dpend du taux de slection (p), elle
est fournie dans une table en nombre d'carts-types.

Intervalle de gnration : ge moyen des parents la naissance de leurs produits susceptibles


d'tre conservs pour le renouvellement.

Ltale : anomalie responsable de la mort de l'individu porteur.

Ligne : sous-ensemble d'une population slectionn pour des aptitudes particulires (lignes
hyperprolifiques porcines).

Locus : emplacement occup par un gne sur un chromosome. Un locus ne porte qu'un seul
allle par chromosome.

Marqueur gntique : caractristique observable (aspect) ou analysable (microsatellites et


SNP) que l'on peut associer la prsence d'un gne dans un haplotype. Le marqueur
permet de slectionner indirectement un gne d'intrt.

Miose : formation des gamtes n chromosomes partir de cellules souches 2 n


chromosomes.

Microsatellite : marqueur de courte squence nuclotidique, dont les allles sont diffrencis
selon le nombre de rptitions de leur squence lmentaire.

JP Hallais 72
Mutation : changement d'une base dans la squence d'un gne.

Nuclotide : lments des acides nucliques (ADN ou ARN), diffrencis par leurs bases
azotes. Leur enchanement dtermine le code gntique.

Objectif de slection : caractre(s) pour le(s)quel(s) on recherche une amlioration gntique.


Quand il n'est pas mesurable, il peut tre slectionn indirectement par un critre de
slection corrl

PCR = Polymerase chain reaction : multiplication d'un fragment d'ADN par copies identiques.
Elle permet de disposer d'une quantit suffisante d'ADN pour effectuer une analyse
partir d'un chantillon.

Pntrance d'un gne : frquence d'expression pour un gnotype donn. Si 90 % des a//a sont
de phnotype [a] alors la pntrance de (a) est gale 0,9.

Phnotype : expression des caractres pour un individu. On l'appelle valeur phnotypique


pour un caractre quantitatif.

Pliotropie : action d'un gne sur des caractres n'ayant pas de liens fonctionnels entre-eux. Le
gne p au locus de cornage des caprins produit des homozygotes p//p mottes et
striles.

Polygnes : nombreux gnes aux effets individuels trs faibles, dont le cumul pour un
caractre quantitatif contribue la valeur gntique additive A. Leur effet global chez
un individu est estim par les index.

Programme de slection : enchanement de mthodes de slection, ascendance +


performances du candidat + descendance +

Progrs gntique par gnration : augmentation de la valeur gntique additive moyenne


d'une population entre deux gnrations successives. Divis par l'intervalle de
gnration, il produit le progrs gntique annuel. Formulaire n9

Puce ADN : support de fragments d'ADN permettant de dtecter la prsence de squences


nuclotidiques complmentaires dans un chantillon.

QTL = Quantitative trait locus : locus pouvant tre occup par des gnes aux effets
quantitatifs intermdiaires entre ceux des polygnes et ceux des gnes majeurs. Leur
slection est ralise grce aux marqueurs SNP.

Rptabilit des performances pour un caractre (): elle est mesure par le coefficient de
corrlation entre les performances successives des mmes individus. Elle intervient
dans le calcul du CD en contrle individuel.

Rponse la slection : progrs gntique ralis par la slection. Elle est directe si le critre
est aussi l'objectif de slection ; elle est indirecte si le critre n'est pas l'objectif de
slection mais lui est gntiquement corrl. Formulaire n10

JP Hallais 73
SAM = Slection assiste par marqueurs : elle combine dans un index synthtique (I SAM)
l'index polygnique et la supriorit gntique aux QTL influenant le caractre
considr.

Squence : ordre d'enchanement des nuclotides. Son analyse s'appelle le squenage.

SNP = Single nuclotide polymorphism : squence d'ADN modifie pour une seule paire de
bases. Les SNP, trs nombreuses et bien rparties sur le gnome, servent de marqueurs
dans sa cartographie et dans la SAM.

Somatique : cellule 2 n chromosomes.

Sonde ADN : squence nuclotidique complmentaire de celle dtecter dans le gnome.

Souche : population gnralement issue de croisements puis conduite en population ferme


(souches INRA 95 en bovins culards, ovine INRA 401 ; souches des slectionneurs
de porcs, volailles et lapins).

Taux de slection : not p, c'est le rapport entre le nombre de candidats slectionns et le


nombre de candidats la slection.

Translocation : transfert d'un fragment de chromosome sur un autre chromosome d'une paire
diffrente (4- / 14+ chez le porc). Quand l'ensemble d'un chromosome est transloqu,
on parle de fusion centrique.

Valeur gntique additive (A) : somme des effets additifs ports par les polygnes pour un
caractre. Elle est estime par les index () et se transmet, en moyenne, pour moiti
aux descendants. A = A pre + A mre

Variance (2) : paramtre statistique d'un caractre quantitatif mesurant la dispersion de ses
valeurs autour de la moyenne. Sa racine carre est l'cart-type ().

JP Hallais 74
FORMULAIRE
N1 : Paramtres statistiques descriptifs d'une variable quantitative

Notations usuelles de la valeur gntique additive A :


moyenne A - estime - variance 2A - cart -type A

Formules gnrales pour une variable X de valeurs xi dcrivant une population de N individus

1
Paramtre de position centrale de la distribution : la moyenne X= xi
N

1
Paramtres de dispersion autour de la moyenne : la variance 2X = N ( xi x )2
l'cart-type X = var (X)

Proprits de la distribution normale de moyenne X et d'cart-type X (figure ci-dessous):


-Symtrie par rapport la moyenne
-Points d'inflexion de la courbe + 1 X et 1 X
-L'intervalle X 1 X regroupe 68 % des individus
-L'intervalle X 2 X regroupe 95 % des individus

-2 -1 x +1 +2
68 %

95 %

Application : pour l'index INEL des bovins laitiers, de moyenne 0 et d'cart-type 20 points,
68% des individus ont un index compris entre - 20 et + 20 points ( 1)
95 % des individus ont un index compris entre - 40 et + 40 points ( 2 )
2,5 % de la population a un index suprieur + 40 points ( 2 )

JP Hallais 75
N2 : Paramtres statistiques descriptifs de la relation entre 2 variables quantitatives

Formules gnrales pour deux variables X et Y de paramtres : X , X et Y , Y

NB : Les formules sont exprimes de faon gnrale pour X et Y. Il suffit de remplacer X et Y


par les variables correspondantes en gntique (tableau ci-dessous)

Formules de gntique Variables Variables


reprsentes par X reprsentes par Y
Corrlation entre A et P : A P
R (A, P)
Prcision de la slection : A
R (A, )
Corrlation gntique entre 2 A1 A2
caractres A1et A2 : R (A1, A2)
Estimation linaire de A sur P : A P
b (A, P)

Coefficient de corrlation linaire R(X, Y)


R(X, Y) = Cov (X, Y) / (X . Y)

Il mesure le sens et l'importance de la liaison entre les variations de X et de Y.

Sa valeur est comprise dans l'intervalle : -1 R(X, Y) +1


-proche de 0 : X et Y varient de faon indpendante, les variables ne sont pas
corrles
-proche de 1 (-1 ou +1) : les variations de X et de Y sont lies. Le signe est
positif si elles varient dans le mme sens, il est ngatif si elles
varient en sens inverse.

Coefficient de rgression linaire b (X, Y)


b (X, Y) = Cov (X, Y) / (2X)

Il permet d'estimer les valeurs de Y en fonction de celles de X quand les deux


variables sont corrles.

NB : en gntique, b (A,P) est le a de l'quation y = ax + b. Il intervient dans le calcul


des index en contrle individuel.

JP Hallais 76
Mode d'interprtation de la corrlation et de la rgression en gntique:

Ai
b (A, P)

P1 Pi

Le nuage de points dcrit la distribution d'une population de N individus pour lesquels


les valeurs gntiques additives Ai et les performances Pi sont connues.

-La corrlation entre les valeurs gntiques et les performances R (A, P) est d'autant
plus leve que la dispersion du nuage de points autour de la droite de rgression est faible.
Si le coefficient R (A, P) = 1 le nuage de points se confond avec la droite de rgression,
l'oppos, quand R (A, P) est proche de 0, le nuage de points se disperse et tend vers un cercle.
Dans la figure ci-dessus, sa forme en ellipse est caractristique d'une corrlation moyenne.
L'orientation de la droite de rgression, de coefficient b (A, P), indique que le signe de la
corrlation est positif car A et P varient dans le mme sens.

-Le coefficient de rgression permet d'estimer la valeur gntique additive A 1 d'un


individu n1 par son index 1 partir de la connaissance de sa performance P1 :

1 = b (A, P) x P1 avec b (A, P) = Cov (A, P) / (2P)


coefficient de rgression de A sur P

Cependant, cette estimation comporte une incertitude, la performance P 1 pouvant tre obtenue
par plusieurs individus de valeurs gntiques vraies diffrentes. Sa prcision est chiffre par
le coefficient de dtermination CD = R 2 (A, ) carr du coefficient de corrlation entre les
valeurs gntiques vraies A et leurs estimes (formulaire n 7).

3 Coefficients d'hritabilit ( h2 )

Ils mesurent la part moyenne de la variabilit phnotypique (diffrences de


performances entre les individus) due la variabilit gntique additive (diffrences de
valeurs gntiques additives).

Premire formule : h2 = 2A / 2P
C'est la part moyenne de la variance phnotypique 2P qui est d'origine gntique
additive 2A . D'aprs les composantes de 2P = 2A + 2I (variance d'interaction) +
2E (variance due au milieu E ou M) :
h2 = 2A / (2A + 2I + 2E)

JP Hallais 77
Deuxime formule : h2 = b (A, P) = cov (A, P) / 2P
C'est le coefficient de rgression de A sur P. Il permet d'estimer la valeur gntique
partir d'une performance P : = h2 . P

Troisime formule : h2 = R2 (A, P) = [cov (A, P) / (A . P)]2


C'est le carr du coefficient de corrlation entre A et P. Il traduit la prcision de
l'estimation des valeurs gntiques d'aprs les performances.

Quatrime formule : h2 = A / P
C'est l'efficacit moyenne de la slection, mesure par la rponse la slection A
obtenue pour une supriorit phnotypique P en slection individuelle.

Les valeurs de h2 sont comprises dans l'intervalle :


0 h2 1 si h2 0,2 le caractre est peu hritable
si h2 0,45 le caractre est hritable

NB : partir de la connaissance du coefficient h2 et de P il est possible de calculer A :


A = h2 . P

4 Coefficient de corrlation gntique entre deux caractres

Pour deux caractres n1 et n2, de valeurs gntiques additives notes A1 et A2, le


coefficient de corrlation gntique Rg (A1, A2) a pour formule :
Rg (A1, A2) = cov (A1, A2) / (A1 . A2)

Il permet de calculer la rponse indirecte la slection d'un caractre n1 sur un caractre n2


corrl. (formulaire n10)

5 La rptabilit entre les performances successives P et P' des mmes individus, note
rh ()

C'est le coefficient de corrlation R (P, P') entre les performances P et P' successives
des individus d'une population : = cov (P, P') / (P . P')

pondre l'augmentation du coefficient de dtermination CD en contrle individuel


selon le nombre de mesures disponibles par candidat la slection (formulaire n 7).

6 Standardisation des index pour la moyenne et l'cart-type

Pour un individu d'index I et une population de moyenne I et d'cart-type I, l'index


standardis Is de moyenne Is et d'cart-type Is est obtenu selon la formule :

JP Hallais 78
Is = Is + [Is (( I - I ) / I)]

( I - I ) centre les valeurs des index I autour de la moyenne . Is est alors exprim en
cart en + ou en - la moyenne.

La division par l'cart-type des index I rduit la distribution des index un cart-type
gal 1.

En multipliant la valeur centre et rduite (( I - I ) / I) par Is l'tendue des index est


alors standardise selon la valeur de Is recherche (1, 8 , 10 , 30... )

Enfin, en ajoutant la moyenne Is (0 ou 100 selon les caractres), le rsultat aboutit


des index centrs sur la moyenne standardise.

Exemple : pour le caractre poids 210 j des bovins allaitants avec I = 7 kg, un veau
d'index en cart la moyenne I I = + 2,2 kg aura un index dit et standardis pour une
moyenne = 100 et un cart-type = 10 points :

Index standardis Is = 100 + [10 x (2,2 / 7)] = 103 points

Cette prsentation facilite le classement et la slection :


-un animal amliorateur aura un index > 100
-16 % des animaux de la population ont un index > 110 (formulaire n1)

7 Coefficient de dtermination CD

Le CD est un indicateur de la prcision des index et il permet aussi de calculer celle de


la mthode de slection utilise R (A, ). CD = R2 (A, ) et 0 CD 1
La prcision augmente avec la valeur du CD, elle devient satisfaisante pour des valeurs 0,5
0,7

Les formules du CD selon les principales mthodes de slection sont :

-Slection individuelle avec k performances connues par candidat et la


rptabilit des performances : CD = k h2 / [1 + ( k - 1) ]
si k = 1 alors CD = h2

-Slection sur ascendance avec les CD des index du pre et de la mre :


CD = ( CD pre + CD mre) sa valeur ne peut dpasser 0,5

JP Hallais 79
-Slection sur descendance, avec n descendants par candidat la slection :
CD = n h2 / [4 + (n 1) h2 ]

8 Intervalle de confiance d'un index (IC)

L'intervalle de confiance d'une estime a pour formule : IC = a 1 - CD x A

L'tendue de l'intervalle de confiance dpend du coefficient a, lui-mme fonction du


seuil de confiance 1 de l'estime. (tableau ci-dessous)
1 est la probabilit que la vraie valeur gntique additive de l'individu index soit
comprise dans l'intervalle de confiance calcul. Son complmentaire est le risque que la
vraie valeur gntique additive de l'individu index ne soit pas incluse dans l'intervalle de
confiance, par sous ou sur-estimation.

Seuil de confiance Valeur du


1 (%) coefficient a
68 1
90 1,65
95 1,96

Par exemple, avec les donnes du formulaire n 6 :


-au seuil de risque = 0,1 ou seuil de confiance 1 = 0,9
- = 103 points obtenu avec un CD = 0,3 (h2 = 0,3 et k =1 performance connue)
-A= 10 points

IC = 103 1,65 1 0,3 x 10 = 103 13,8 points d'index

Ainsi, la vraie valeur gntique additive du veau a une probabilit gale 0,9 d'tre
comprise dans l'intervalle ]103 13,8 ; 103 + 13,8[ soit ]89,2 ; 116,8[. Cet index est peu
prcis, l'tendue de son intervalle de confiance est de 1,38 A. Le veau index peut aussi
bien tre amliorateur que dtriorateur.

Quand la slection porte sur un groupe de N individus, l'intervalle de confiance de


l'index moyen du lot (IC) est plus faible et s'tablit selon la formule IC = IC individuel / N

L'intervalle de confiance (1 = 0,9 ) de l'index moyen d'un lot de 16 veaux


slectionns dans les conditions de l'exemple ci-dessus (CD = 0,3 et IC = 13,8 points) est
gal :

IC = 13,8 / 16 = 3,5 points

Le risque pris dans l'estimation de la valeur gntique moyenne du lot devient alors trs faible
( IC = 1/3 A). Par contre, le classement des 16 candidats au sein du lot reste peu prcis.

JP Hallais 80
9 Formules d'estimation du progrs gntique annuel

En premier lieu, il convient d'identifier les voies impliques dans l'tude :


-de la slection des individus de la gnration Gn, de supriorit gntique A
-de la transmission de leur supriorit gntique la gnration G n + 1 avec un progrs
gntique G.

On distingue 4 voies possibles :

Gn : mles femelles
2 3
1 4

Gn+1: mles femelles

Le progrs gntique par gnration :

Pour une voie, A = i x R(A, ) x A


avec :
-i = intensit de slection, sa valeur est lue dans une table en fonction de p le taux de
slection. (p = nombre de candidats slectionns / nombre de candidats la slection)
-R(A, ) = CD c'est la prcision de la slection
-A = cart-type gntique du caractre. Quand il n'est pas connu, on exprime le
rsultat en nombre d'carts-types (sans units) ou il peut ventuellement tre calcul si
l'on connat l'cart-type phnotypique P et h2 . Alors A = h2 x P

Pour 4 voies, le progrs gntique par gnration G :


G = ( A1 + A2 + A3 + A4)
avec Ai = contribution de la voie n i au progrs gntique G

ou G = (i x R(A, ) x A) pour les 4 voies

Le progrs gntique annuel :

G annuel = G par gnration / T moyen

L'intervalle de gnration moyen T = (T1 + T2 + T3 + T4)


avec Ti = intervalle de gnration de la voie ni

Attention, le calcul suivant serait faux :


G annuel = (A1 / T1) + (A2 / T2) + (A3 / T3) + (A4 / T4 )

JP Hallais 81
10 Rponses directe et indirecte la slection

La slection d'un critre n1 produit une rponse la slection :

-Directe sur le critre lui-mme et sur l'objectif de slection quand il est le critre de
slection. Par exemple la slection sur le gain moyen quotidien (GMQ) produit une
rponse directe sur l'objectif amliorer la vitesse de croissance pondrale.

-Indirecte sur un autre critre (critre n2) ou un objectif de slection diffrent, qui lui
sont gntiquement corrls. Ainsi, la slection sur le GMQ a une rponse indirecte
favorable sur la rduction de l'indice de consommation, (mesure de l'efficacit
alimentaire pour raliser la croissance).

Exemple chez les bovins laitiers :

La slection d'un lot de gnisses de renouvellement porte sur un critre n1 quantit de


lait avec une supriorit gntique moyenne A (QL) = + 400 kg. La rponse la slection de
QL est directe sur l'objectif amliorer la productivit laitire. Elle est indirecte et dfavorable
sur le taux protique (TP), du fait de la corrlation gntique entre les deux caractres
Rg (QL, TP) = - 0,5.

Le calcul de la rponse indirecte peut tre abord selon deux approches :

1-A partir du coefficient de rgression linaire b (A2, A1) c'est l'estimation linaire de
A2 en fonction de la supriorit gntique A1.
A2 = b x A1

2-Avec le coefficient de corrlation gntique Rg (A1, A2)


A2 = A1 x Rg (A1, A2) x (A2 / A1)

Calcul appliqu la production laitire avec A(TP) = 1,3 g/kg et A(QL) = 584 kg :

A(TP) = A(QL) x Rg (QL, TP) x (A(TP) / A(QL))

A(TP) = 400 x (-0,5) x (1,3 / 584) = - 0,445 g/kg

La slection du lot de gnisses, exclusivement sur QL ( + 400 kg de lait), s'accompagne d'une


diminution moyenne de leur niveau gntique pour le taux protique (-0,445 g/kg).

JP Hallais 82
Principales sources documentaires

La rdaction de ce manuel s'appuie sur l'ouvrage de rfrence :

JUSSIAU R, MONTMEAS L, PAPET A, Amlioration gntique des animaux


d'levage, bases scientifiques, slection et croisements, educagri ed, 2010, 322 p.

Un approfondissement peut tre recherch auprs des organismes et leurs sites internet :

Cours suprieur d'amlioration gntique des animaux domestiques (CSAGAD) :


www.inapg.inra.fr/dsa/ger-genetique/csagat

Institut de l'levage : www.inst-elevage.asso.fr

Institut National de la recherche agronomique (INRA) : www.inra.f

Institut technique de l'aviculture (ITAVI) : www.itavi.asso.fr

Institut du porc (IFIP) : www.ifip.asso.fr

Les Haras nationaux : www.haras-nationaux.fr

Union nationale des coopratives agricoles d'levage et d'insmination animale


(UNCEIA) : www.unceia.fr

Des comptes rendus de journes d'tude sont accessibles en ligne :

Journes de la recherche quine (Les Haras nationaux)

Journes de la recherche porcine (INRA, IFIP)

Journes Rencontres Recherches Ruminants (INRA, IE)

Ce cours est destin aux apprenants. En dehors de l'accord crit de son auteur, toute diffusion ou publication
par des organismes de formation, des formateurs, des particuliers ou des entreprises est interdite.
De la mme faon, toute parution en tlchargement ou en consultation sur tout autre site que celui Tours-
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JP Hallais 83