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Introduccin a la Bioenergtica
Conceptos
La bioenergtica comprende todos los intercambios (transducciones) de energa que ocurren
en el metabolismo. Estos cambios siguen las mismas leyes y principios fsicos que cualquier
otro proceso natural. En otras palabras y de manera general, podemos establecer que la
bioenergtica es la aplicacin de la termodinmica a los sistemas biolgicos, incluyendo todas
las transformaciones de energa que se producen en los seres vivos.
El equilibrio qumico no debe considerarse como aquel estado en el que cesa todo movimiento
molecular; sino que por el contrario es un estado dinmico en el cual la concentracin de las
sustancias reaccionantes no se modifica porque la velocidad de reaccin entre los reactivos
para la formacin de productos, es exactamente igual a la velocidad de restablecimiento de
reactivos a partir de los productos.
La ley de accin de las masas de Guldberg y Waage establece que: a velocidad de una
reaccin qumica es proporcional al producto de las concentraciones molares de las sustancias
reaccionantes, cada una elevada a una potencia igual al nmero de molculas que aparecen en
la ecuacin balanceada
De acuerdo con esta ley, consideremos la reaccin de los compuestos A y B para formar los
productos C y D, segn la siguiente ecuacin:
aA + bB cC + dD
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productos elevadas a sus respectivos coeficientes estequiomtricos: I = - kI [C]c [D]d (en estas
ser directamente proporcional a la velocidad con que disminuyen las concentraciones de los
Luego, como en el equilibrio ambas velocidades son iguales: - kD [A]a [B]b = - kI [C]c [D]d
- kD [C]c [D]d
Reagrupando trminos: = = K
- kI [A]a [B]b
El cociente de las dos constantes de velocidad da como resultado otra constante, que denomina
constante de equilibrio (K). Por esta razn la constante de equilibrio se calcula en base a la
multiplicacin de la concentracin de cada producto en el equilibrio, elevada su coeficiente
estequiomtrico respectivo, dividida entre el producto de las concentraciones de los reactivos en
equilibrio tambin elevada sus respectivos coeficientes estequiomtricos.
A travs de los aos, ante la necesidad de explicarse el hecho de que ciertos procesos ocurran
en forma espontnea, mientras que otros requeran de la aplicacin de ciertas condiciones para
ser inducidos, se crearon diferentes criterios de espontaneidad.
absorbe en una reaccin a presin constante y se denota como: H. Las reacciones en las que
Termodinmicamente, La entalpa se define como la cantidad de calor que se desprende o
negativa: H < 0. Por otro lado, las reacciones en las que se absorbe calor se denominan
se desprende calor se denominan exotrmicas y por convencin, la entalpa se supone
Por ejemplo, al disolver hidrxido de sodio en agua, el proceso ocurre de manera natural y la
mezcla se siente ms caliente, sntoma indiscutible de que la reaccin est liberando calor
hacia el ambiente.
No obstante de que hay muchas reacciones exotrmicas que suceden de manera espontnea,
tambin haba procesos endotrmicos, H (+), que ocurran en forma natural, por ejemplo:
pronto esta idea como nico criterio de espontaneidad fue rechazada, dado que se observ que
forma natural, debera ocurrir con un aumento en el grado de desorden en el sistema, S (+).
sistema. El criterio del aumento de entropa, supone que, para que un proceso ocurriera en
hacen con incremento positivo de entropa: S > 0 y cumplen con este criterio de
Efectivamente, puede observarse que muchas reacciones que se realizan espontneamente lo
Entonces ni la entropa ni la entalpa valen como criterio nico para definir la espontaneidad de
una reaccin, solo indican que hay una mayor probabilidad de espontaneidad. Esto condujo a
hacer un contraste entre los dos criterios de espontaneidad, tomando en consideracin la
temperatura del proceso:
temperatura
Este contraste dio origen a una nueva variable termodinmica, que result infalible para la
prediccin de la espontaneidad de cualquier proceso:
La energa libre de Gibbs se define como el trabajo til, o bien como la energa disponible para
poder realizar un cambio.
Las reacciones que ocurre con G(-) se denominan exergnicas y las que suceden con G(+)
se llaman endergnicas.
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Relaciones energticas del metabolismo
Los mismos conceptos de estas variables termodinmicas son aplicables a las reacciones
metablicas.
El metabolismo se define como el conjunto de reacciones qumicas que tienen lugar dentro de
las clulas de los organismos vivos, las cuales les permiten transformar energa, conservar su
identidad, supervivencia y reproduccin.
En general, podemos decir que las reacciones catablicas ocurren con G < 0 y que las
Esquema energtico del metabolismo
Supongamos una reaccin anablica mediante la cual se forma un enlace qumico entre A y B;
esquemticamente:
A + B A-B G > 0
La reaccin no puede tener lugar espontneamente. Cmo puede entonces tener lugar en el
metabolismo?
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Dando lugar a una reaccin global: A + B + X-Y + H2O A-B + X + Y G Total < 0
El tipo de reaccin: X-Y + H2O X + Y G2 < 0, que tiene lugar en los seres vivos
para acoplarse a procesos endergnicos es, en la mayora de los casos, la hidrlisis de esteres,
y particularmente, la hidrlisis de polifosfatos:
Los dos enlaces anhdridos del polifosfato del ATP son configuraciones de alta energa de
hidrlisis. De esta manera, los procesos catablicos productores de energa generan ATP, que
se emplear en todas aquellas reacciones endergnicas en las que sea requerido.
En general, como se ver en los temas posteriores, el ATP se produce de dos maneras:
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1. Por fosforilacin a nivel de substrato (procesos anaerbicos, fermentativos), por ejemplo en
la Glicolisis.
-oxidacin, etc.
2. Por fosforilacin oxidativa (procesos aerbicos, oxidativos), por ejemplo en el Ciclo de Krebs,
La de energa libre estndar liberada en la hidrlisis del ATP puede ser de - 25 a - 40 kJ mol-1.
El valor exacto depende del pH, la temperatura y los cationes metlicos presentes. Uno de los
G = -30.5 kJmol-1, valor que se usa como referencia en los clculos de balance energtico
sistemas mejor estudiados es el complejo Mg-ATP, el cual, a pH = 7 y T = 310 K, tiene valor de
del metabolismo.
Los valores de la energa libre de Gibbs disponible en las reacciones de hidrlisis del ATP y su
congneres, pH = 7 y T = 310 K, se muestra en las reacciones de enseguida:
Como puede observarse en los valores de G, est claro que nicamente el ATP, ADP y
Pirofosfato tienen alta energa de hidrlisis de sus enlaces anhidro de fosfato.
La pregunta que cabe hacerse es: De dnde proviene la energa libre liberada en la hidrlisis
de los enlaces anhidro del ATP?. Algunos de razonamientos se explican a continuacin.
Energa estrica.
Los grupos fosfato del ATP son radicales de gran tamao, que se mantienen unidos al resto de
la molcula mediante enlaces anhidro, pero que por su tamao, estos grupos tienen gran
impedimento estrico entre ellos (se estorban), y tambin con los otros componentes de la
molcula. Esto aumenta la energa estrica de la molcula y disminuye la libertad
conformacional. De esta manera, cuando se hidroliza un enlace anhidro y alguno de los grupos
grandes se separa, se libera parte de la energa estrica liberando la energa libre al aumentar
la libertad conformacional. Tambin se incrementa por lo tanto el desorden molecular y por
consecuencia la entropa del sistema, lo que tambin aumenta la energa libre disponible.
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