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t PLACENTA

O des<?nvolvimento fetal depende da funo placentria


adequada. A placenta um rg,io singular da gestao que
possui d iversas funes, como favorecer trocas gasosas ma
tem<rfet.1is, assegurando o aporte de oxignio ao feto e a
elimnoo de gs carbnico; pcnntir o tr.mspone de nu-
trientes ao feto e a excreo de metablitos; e garantir a
produo local de hormnios e enzimas. que so essen-
ais ao estabelemento e manutell(o da gestao. Ou-
tra funo imponante relaona..., tolmna imunol-
gica acn anllgenos paternos.
A implantao e a formao placentria so depen
dentes de: um complexo mecanismo de interao entre c
lulas maternas e fetais.
A placenta humana do tipo hemoooriOnica, na qual
sangue 1na1crno entra em contato direto 001n as clulas
do tr0foblasto que recobrem os vasos fetais. O crio ovu-
lar fica e.m contato direto com o sangue matemo. A for-
ma da placenta discoidal, diferenando-se. assim, de
outras (difusas. cotiledonrias ewnrias) encontradas em
t
diferentes espes de mamlferos. tambm droduada.
pois o crio penetra na inmidade da decdua. f.ilitan-
do as trOCas malem<>-OVUlatt$. Por ocasio do pano, ocor-
re fragmentao da decfdua e uma pane permanece na
mlle, enquanto a pane aderida ao crio fica junto pla-
centa a1>6s o secundamento.

DESENVOLVIMENTO DA PLACENTA

O desal\'olvimento placentrio comea logo aps a ferti-


lizao. Depois de 4 dias. o zigoto ji esta em f.ise de m-
ruia e encontra""se no interior da cavidad~ uterina. Aps a
ovulao, o endomtrio desenvol~ um padro llpico se-
cretor wb a atuao da progesterona produzida pelo cor-
po lteo. O auge do desenvolvimen10 do endomtrio ocor-
re cerca de l sernana depois da ovula(o. concom_itante
con"I o n1omento em que se espera que ocorra a implan
tao do ovo. Cinco dias aps a concepo, a mrula co-
mea a arumular lquido em seu interior e apresenta um
concentrado ceJular em sua periferia, transformando-se
em blastocisto. Ness4! momento, o zigoto perde a zona
pelda" <.com isso, inicia a produo de componentes
honnonais e inflamatrios que "preparam a receptivida-
de endometrial. Ela "toca" o endomtrio (aposio) e ini-
cia-se. assim, um processo de "rologem (adeso/harehing)
at que ocorra a implantao definitiva (penetrao). Todo
esse processo mediado por molculas de adeso tanto
endometriais como do blastocisto que respondem a um
intrincado sistema de sinalizao bioqumico e inflama-
trio.
No sexto dia aps a concepo, com a implantao
do blastosto, as clulas uofoblticas invadem o eodo-
t CAPITULO 6 PLACENIA.SISIEMAAMNIllCOECORDOUMBlllCAL

6dia
LO
FIGURA 2.
s dia ~

lmplaot~ nooaavoiaaps aeonce~: blaslocis


FIGURA 1. I~~ do blastocisto no sexto d',. aps a ooncep fo parcialmente ildurdo no estroma. 1: endom!rio; 2; 5">
ao:inleta5o entre o lro!oblasto e o epitlio uterino. c<:;otrofoblasto; 3: caotro!oblasto; 4: e0oderma; 5: en
1: endomtrio: 2: sinciciotroloblasto; 3: citotrofoblasto; doderma; 4 + 5: d;soo embrionrio; 6: cavidade do
4: embtioblasto; 5: endoderma. bl.astods1o; 7: cavidade amnitica; 8: vasos maternos.

mtrio e iniciam a produo de gonadotro6na corinica Aps esse perodo, com~am a surgir clulas originrias
humana (hCG).~ Esse mecanismo de eroso e invaso da transio entre o ecto e o endoderma, sendo essas c-
ativamente realizado pelas clulas trofoblsticas, que exer lulas denominadas mesoderma. Elas continuam a aumen-
cem interao com o epitlio endometrial de modo que tar em nmero e, quando o mesoderma reveste por com-
as microviJosidades do citotrofoblasto do polo embrio- pleto a cavidade, surgem, ento, a cavidade corinica e
nrio se interdigitem com as microvilosidades do epit- sua n1embrana, o crio, composto por trofoblasto e me-
lio colunar do endomtrio (Figura 1).'~"' snquima.
Progressivamente, durante o processo de invaso, as Progressivamente, o blastocisto avana em sua pene-
membranas celulares de algumas clulas do citotrofoblas- t.rao e o epitlio colunar do endomtrio comea a repa-
to somem, originando o sinciciotrofoblasto primitivo, que rar a soluo de continuidade criada com a implantao,
uma massa citoplasmtica com ncleos." Ao mesmo tem ou seja, neste momento o blastocisto encont:rase inteira-
po, uma camada de clulas bem estabclecida encobre o mente dentr0 da decfdua e fora da cavidade endometrial.
embrioblasto, dando origem ao citotrofobla.sto primitivo. Entre as lacunas, formam-se intercomunicaes que au-
No oitavo dia aps a concepo, o blastocisto encon mentam de tamanho, sendo delimitadas por traves dei
ua-se praticamente includo no estroma da dedua com gadas de sinciciotrofoblasto.
sinciciotrofobla.sto denso e compacto (l'igura 2)." O ec- O sinciciotrofoblasto come.'l a produzir e ativar me-
todenna e o endodenna juntos fonnam o disco e.mbrio- taloproteinases, que so enzimas que invadem os vasos
nrio, que dar origem ao futuro embrio. sangu[neos. O n-1ecanismo de invaso ento controla-
A penetrao do blastocisto maior por volta do nono do pela concentrao teddual de oxignio e por fatores
dia aps a concepo e ocorre o aparecimento de vaco- teciduais, angiognicos e inilamatrios, como fator de
los no sinciciotrofoblasto, que rapidamente aumentam, crescimento do endotlio vascular (VEGF), angiopoeti-
fundernse e originam lacunas, dando incio ao estado la nas, fator de crescimento de fibroblastos, interleucina-6
cunar do perodo pr-viloso (Figura 3). O sinciciotro e 8, fator induzido por hipxia 1alfa, fator inibidor te
foblasto tem a funo de produzir honnnios e de trans.. cidua] l e 2, fator de crescimento hepatoctico e fator
portar nutrientes, metablitos e gases. transformador de crescimento beta-1. A corroso das pa-
Na forma de clulas isoladas na cavidade do blasto- redes dos capilares sinusoides matemos comea com a
cisto, surge inicialmente o mesnquima embrionrio. ao angodstica, que favorece a formao de solues

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9"dia lO"dia
FIGURA 3. lmplanlallo no nono e no dcimo dias aps a concep3o: estado lacunar do periodo prviloso 1 la<>Jnas do trofoblaslo; 2: cav
dack amnitka; 3: cavidbd~ exocelrrka (saco vitelinic.o pt"imitivo); 4: sinusoides: ma1~0$; 5: sangue materno Ruindo para as
l&eunas.

de continuidade com os endotlios, de modo que o san sistncia vascular perifrica e o aumento do dbito car
gue materno orupe as lacuna~. O sinciciotrofobJasto che daco matemo.
ga aos vasos de maior calibre e isso origina as primei.ras O 1rofoblas10 pode ainda ser dividido de outra for.
relaes u1eroplacentrias." Entre o 12 e o 14" dias aps ma: extraviloso e viloso. Apesar de ambos serem denomi
a concepo, delineiase o 6nal do estado lacunar dope nados como trofoblasto, cada um desses cam.inbos leva a
rodo prviloso (Figura 4). Assim, a nutrio, que era funes celulares diferentes.
histiotr6ca, passa a ser hemotr66ca." Dessa maneira, Os vilos primrios se desenvolvem ao final da segun
estabelece~se um sJ11"1t arteriovenoso que diminuir a re~ da semana, aumentando a superfe de trocas, quando o


2 .: .. ,,








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.. ~,;dia; ...e?
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FIGURA 4. lmplonta.'!o no 12'> e no 13' d~s aps a e~ aumento das lacunas e dos si...,soides matemo 1: mesoderma extraembtio
nrio; 2: cavidade amnitico; 3:""""'la vilelinica; 4: av;dade oorinica.

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sinciciotrofoblasto, acompanhado de uma camada do ci- So chamadas de c.lulas hemangioblsticas as pri-


totrofoblasto, invagina atravs do espao lacunar na de- meiras clulas prerursoras do endotlio fetal no e:stroma
dua formando o vilo primrio. Ento, inia-se o perio- viloso. Essas clulas compm agregados celulares com a
do viloso, que se estender at o quano ms.7 Com a unio forma de cordes. medida que as clulas formam pon
das Jacunas, ocorre a forma.io de um labirinto comple- tese aderncias entre si, pequenos espaos intercelulares
xo deli.mitado por colunas de citotrofoblas10, que origi- so formados, dando origem aos capilares.37 O recruta
nam o espao inteiviloso. mento das clulas hemangiognicas se refere ativao
Em sua fase inicial$o vilo primrio fonnado unica- de fatores de crescimento 6broblstico e endotelial, os
mente pelo uofoblasto. Derivado do mesoderma extraem quais apresentam aumento de sua expresso no comeo
brionrio, o tecido mesenquimaJ entra nas colunas, coris- da gestao.'"'"'
tituindo o vilo secundrio (Figura 5). Progressivamente, so formados os capilares fetais
Comeam a surgir vasos sanguneos fetais por volta pela expanso focal dos espaos intercelulares centrais,
da terceira semana de gestao no mesodenna. Esses va- que em seguida se unem, aumentando seu lmen. Em tor..
sos evoluiro com a constituio de uma rede de capila- no do 28 dia, os cordes constirudos pelos hemangioblas
istncia de vasos nos vi los os caracteri7At
res fe1ai.s. A ex_ tos tomamse visivelmente estabelecidos na maioria das
como tercirios (Figura 6). vilosidades, com o lmen envolvido por clulas endote-

Periodo lawn.ar
pi16-viklso
(9-13d~s)

Citctrofoblasto
trio
lacolli
trofob"stlca
- - - - - - B!Olo
sincicial
Sinccio
detinitivO
Cipa
citotmtoblUiea

FIGURA 5. Eduoo da ploc"1lto d 9 oi~ 21 dias de gestoll. (figuro adaptado de Wolkn:"'}

Capilares do vllo

..
/ Slnc:lclotrofoblasto

~

~
=-


A
. . ,. .,.,a,,_.p~ CitotrofoblMto
8 e
FIGURA 6. Esquema do desenvolvimento das vilosidades: corte transversal de troncos vilosos. A: '41o primrio; B: vilo secundrio; C: vilo
te--rciArio.

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lfais, que $e tomam achatadas. Nessa fase. as clulas me- Camada contnua de sinciciotr0foblasto.
senquimais adionais fixamse aos tubos endoteliais e as Camada decitotrofoblasto (completa inicialmente, mas
clulas hematopoticas tomam-se visveis no lmen dos que a partir do segundo trimestre se toma descontnua).
tubos, mas ainda no h conexo com a circulao em Lmina basal trofoblstica.
brionria, uma vez que isso ir ocorrer dias depois (entre reciclo conjuntivo derivado do mesoderma extraem-
o 32 e o 35), com a unio entre os capilares vilosos e os brionrio.
vasos alantoidianos (vasos primrios do embrio) ligan- Endotlio capilar fetal.
do o leito intrae.mbrionrio ao placentrio.u
Quando os vasos sanguneos fetais esto conectados Como j citado anteriormente, alm dos marcado-
com os vasos das vilosidades corinicas, a circulao fe- res angiognicos e inflamatrios que regulam a invaso
toplacentria $e completa. A camada exterior das vilosi- trofoblstica, o ambiente de baixa oxigenao em que
dades fonnada pelo sinco e a camada interior,. pelo ocorre o desenvolvimento placentrio no primeiro tri
citotrofoblasto, chamado tambm de clulas de Langhans. mestre parece exercer o comando do crescimento do tro-
O citotrofoblasto vloso, ainda na terceira semana, foblasto extraviloso, fazendo a regulao de processos
a lama-se na pane distal da vilosidade, originando colu- de invaso e dife.renciao.6 A presso parcial de oxig-
nas compaetas, cobenas pelo sincio, entrando na cma- nio (p02 ) intraplacentria duas a trs vezes inferior en-
ra intervilosa. So constituldas, assiro, as chamadas vilo- tre 8 e 10 semanas $e comparada com o perodo aps 12
sidades de ancoragem, que so estruturas no invadidas semanas... Existe aumemo continuo e independeme da
pelo mesnquima fetal e que $e ancoram na decdua da pO, decidual com o avano da gravidez, devendo refletir
placa basal. O citotrofoblasto dessas colunas se alastra em o maior volume do Auxo de sangue materno. No primei
tomo do ovo. Na face materna, a base do espao intervi ro trimestre, o gradiente de oxignio reguJa o desenvol-
loso consiste em clulas do citotrofoblasto dessas colu- vimento e a fun.o do tecido placentrio, influencian-
nas, sinccio e deddua basal. do a prolifern.o e a diferenciao do citotrofoblasto na
Com o incio do funcionamento do aparelho cardio forma invasiva e a vasculognese vilosa. A proJiferao
vascular, por volta da quarta semana, o sistenla intra.em- trofoblstica favorecida pela baixa tenso de oxignio
brionrio j estar conectado ao saco vitelrnico e aos vi- e a elevada tenso promove diferenc.iao na forma in-
los tercirios (Fi.g u.ra 7). vasiva. ''s
Na pane externa do sinciciotr0foblasto, neste momen-
to, o sangue matemo inicia a troca de gases, nutrientes e Decdua
metablitos com os capilares fetais dentro das vilosida
des tercirias. O embrio passa a receber nutrientes do Decdua ou caduca referem-se ao endomtrio transfonna-
sangue matemo oriundos das anrias uteroplacentrias, do durante a gravidez pela placentao. So identificadas,
finali1.ando o perodo de nutrio por difuso. Dessa ma- a t o quarto ms, topograficamente, trs panes da de-
neira, forma-se a barreira placeniria composta pelas se- dua com base na sua localizao a natmica (Figura 8):
guintes estruturas: decdua basal, que corresponde zona de implantao,
muito vascularizada, que ir ser a poro materna da pla-
centa; decdua capsular, que a pane do endomtrio que
'"levantada .. com o desenvolvimento do ovo, alm de ser
mal perfundida e $em vascularizao, constituindo o c-
rio liso; e decdua parietal o u vera, que o resto do endo-
mtrio que cobre toda a cavidade uterina, com exceo da
regio correspondente implantao.
Pode ser denominada dedua marginal, ainda, a por-
o do endomtrio perifrica decdua basal e que cor-
responde borda placentria.
Por volta de 1Gsemanas, em razo da expanso cres-
cente do ovo e da fuso das dedduas capsular e parietal,
ocorre a obliterao da cavidade uterina.
A decdua e o endomtrio tm estruturas similares,. po-
dendo-se encontrar trs camadas: a compacta, a esponjo-
FIGURA 7. P,incipais vasos do embriao ao final da quarta semana sa e a basal. Juntas, as camadas compacta e esponjosa for
de g~3<> (fgora adoploda de Kvloy Ir et ol.13) mam a camada funcional. J a camada basal, $emelhante

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t CAPITULO 6 PLACENIA,SISIEMAAMNIllCOECORDOUMBlllCAL

das mantm ntimo contato, constituindo a rnembrana


corioamnitic.a.
Crio frondoso O desenvolvimento fetal favorece a unio da decdua
capsular com a deddua parietal, que se fundem, oblite
rando a cavidade corinica.

Constituio dos troncos vilosos


Os pedfculos vasculares que constituem os eixos dos
troncos vilosos de primeira ordem partem da face fetal da
placenta (placa corinica). Trata-se da parte de cada vilo
terrio primitivo hipertrofiado localizado na placa cori
nica, teto da cmara intervilosa. Em tomo de vinte a qua
renta pedculos vilosos se mantm no crio frondoso aps
a formao do crio liso. Esses pedfculos formam.se na
placa corinica e vo para a placa basal placentria (vilo-
sidadestarnpo). As vilosidadesfilhas livres desenvolvem-
_J se radialrneme ern todas as direes, na extremidade co-
rinica da vlosidade-1ampo, a maioria dirigindose no
FIGURAS, Esquema demonstrando as decrduas e as po<es do sentido da placa basal. Nessa fase de desenvolvimento
crio. placenlrio, essas vilosidades so da ordem de l milho,
em tomo de 25 a cinquenta para cada vilosidade..rne.
Situado na placa corinica, cada vilo tercirio primi
ao que acontece no mecanismo da menstruao, a res tivo se hipemofia, fonnando o tronco viloso de primei
ponsvel pelo restabelecimento endometrial aps a de- ra. ordem que, por sua vez, vai se dicotomiz.ar, originan
quitao no parto!' do troncos vilosos de segunda ordem, que tambm se
dicotomiza1n e do origem aos troncos vilosos de tercei-
Desenvolvimento do crio ra ordem. Cotildone fetal o norne atribudo ao con-
jun10 de todos esses troncos vilosos dependen1es entre si
As vilosidades esto locali7.adas, no incio, em torno de (Figura 9).
toda a superfcie do blastocisto. Seu desenvolvimento Os eixos do.~ troncos vilosos de primeira ordem, cons
ocorre somente nas pores mais vasrularizadas destina- tiru!dos pelos pedfculos vasculares, partem da face fetal
das a constituir a futura placenta. As partes mais vascula-
rizadas e conectadas diretamente com o embrio desen-
volvem-se formando o crio frondoso, tambm chamado -~- Placa <otioka
de crio placentrio,
O suporte sanguneo para o crio voltado para a ca-
vidade endometrial restringese com o crescimento dos ..i,.- ="-Tronco vlloso
tecidos embrionrios e extraembrionrios e,. assim, as vi de prirntlra Ot~m
losidades que esto em contato com a deddua capsular ..._--,.- Tronco viloso
regridem, interrompem seu crescimento e degeneram, de segunda ordem
dando origem ao crio liso. De.~~ forma, o crio liso se Troncoviloso
de terceira ordem
1oma contguo decdua materna (exceto aquela ocupa-
da pela placenta), Essa parte do crio transforma-se na
membrana fetal avascular que. colada ao mnio, cons1i-
tuir as membranas; por isso. essa parte tambm cha-
mada de crio membranoso (Figura 8).
fonnado por citotrofoblasto e clulas mesenquimais,
o crio constitui com o mnio uma camada que dificiJ ..
mente ultrapassa a espessura de 1 mm. O crio fie.a sepa-
rado do mnio pela cavidade exocelmica a1 o final do
terceiro ms. Posteriormente a esse perodo, essas cama
L Cor~ de lmplantao

FIGURA 9. Esquema de..,, co~'ldooe letal

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FIGURA 11. Desembocadura das arttias espiraladas no centro do


sistema-lambo<.

dezenas de vilosidades que partem em ngulo agudo dos


FIGURA 10. Pedo.ilos vasculares que consti1uemos eixos dos lron
cos vilosos de pc'imeira ordem que se aprofundam na troncos vilosos de segunda e terceira ordem. Com o de
cmata inte<vilosa. senvolvimento dos cotildones fetais, h extenso da su-
perflde e da densidade da placenta. Entre t 2 e 40 sema-
nas, estima-se que cada cotildone amplie em tomo de
da placenta e se aprofundam na cmara intervilosa (Figu- quinhentas vezes o seu volume, pelo prolongamento dos
ra 10) . Os tr0ncos de segunda ordem originados daque- tr0ncos vilosos e pela reproduo de oo\IOs troncos de se-
les de primeira ordem ficam dispostos paralelamente gunda e de terceira ordem.
placa corinica. De cada tronco de segunda ordem par De acordo com o estgio evolutivo da posio dos sis-
tem vinte a nquenta troncos de terceira ordem, que se temas.tambordos vasos fetais e a estrutura do tecido con
localizam paralelamente uns aos outros at atingirem a juntivo, as vilosidades da placenta podem ser caraaeriza.
placa basal, onde se inserem. Ne.~ ponto, o.~ troncos se das em:
curvam, retomam em direo cmara incervilosa e re.r- Troncos vilosos.
minam aps curto trajeto, dando origem a numerosos ra- Vilos intermedirios n'laduros.
mos term.inais dirigidos para a placa corinica. Denomi- Vilos intermedirios itnaturos.
nados tenninais ou de reabsoro, os troncos vilosos de Vilos me:se-nquimais.
terceira ordem ocupam dois teros basais do espao in
te.rviloso. O centro de cada lbulo permanece relativa Localizados na regio central, os troncos vilosos so
mente vazio, pois as vilosidades esto inseridas na placa responsveis pela estabilidade mecnica do sistema, sen
basal, mais arumuladas na periferia. A constituio desse do compostos por artria e veia centrais, estroma e capi
espao central decorre da prpria hemodinmica do san- lares pouco desenvolvidos.
gue da nle, uma vez que as anrias espiraladas terminam Ocupando aproximadamente metade do volume das
preferencialmente no espao central do lbulo (sistema- vilosidades, os vilos intermedirios maduros apresentam
-tambor). O conjunto das inseres dos troncos de tercei- vasos, na maioria capilares fetais, em meio a tecido con-
ra ordem na placa basal constitui as coroas de implanta- juntivo frouxo, representando 95% de todos os vilos ter-
o, caracterizando o estabelecimento do sistema-tambor minais, e apresentam alta atividade enzimtica, endcri
(Figura 11 ). na e metablica.
A placenta tem cerca de vinte a quarenta cotildones, Com grande quantidade de tecido conjuntivo reticu
nmero que se mantm estvel em toda a gestao. O de lar, rico em clulas de Hofbauer e pobre em fibras, os vi-
senvolviment.o da placenta acontece pela hipertrofia des los intennedirio..~ imaturos cont.m arterolas, v.nulas e
ses cotildones e em razo do distanciamento progressi- capilares delgados. As clulas de Hofbauer so macrfa-
vo dos troncos vi losos de lerceira orden~ entre si e gos fetais e realizam atividade secretria ativa, fornecen-
caracteriza o sistematambor pelo arranjo simtrico dos do fatores que regulam o crescimento e a panicularizao
troncos vilosos ao redor de um eixo mediano. Em geral, do prprio tecido conjuntivo e dos vasos fetais. Alm dis-
os cotildones perifricos so de pequeno porte e fonna- so, atravs da produo de vrias dtodnas, os vilos esto
dos por um s sistema-tambor, ao passo que os cotiJ do~ implicados na regulao parcrina das clulas trofobls
nes do centro so maiores e podem ser formados por at ticas, levando a um fentipo imunossupressor, essenal
cinco desses sistemas. para a manuteno da gestao. Essas vilosidades encon
Com mltiplas ramificaes~ a arborizao dos siste tram-se no centro da ivore vilosa, prevalecem na placen
mas-tambor se projeta para a periferia e composta por ta imatura, e so precursoras dos troncos vilosos.

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t CAPITULO 6 PLACENIA,SISIEMAAMNIllCOECORDOUMBlllCAL

Intensamente vascularizados, os vilos terminais so Invaso trofoblstica do endomtrio


ramificaes finais da rvore vilosa, com capilares sinu-
soidais dilatados, apresentam a mnima distncia de di No primeiro trimestre, as clulas trofoblsticas da placen
fuso feto-materna (4 micra), representam 30 a 40% da ta so elevadamente invasivas, constituindo colunas ce:Ju.
rvore vilosa e formam o principal local de difuso pia lares que se prolongam pelo endomtrio at o m iomtrio.
centria. Essa invaso imponante para a formao da placenta
J os vi.los mesenquimais representain estgio transi- hemocorinica. Esse aspecto decorrente da capacidade
trio na diferenciao dos vilos intennedirios inlaturos do trofoblasto de expelir enzimas proteolfticas que d ige-
em troncos vilosos e derivam dos brotos sinclciais. f ies rem a matriz extraceltdar, assim como da ativao de pro-
tm aspeeto delgado e so encontrados em locais restri- teinases existentes no prprio endomtrio.
tos. So pobres em capilares fetais e tm tecido conjunti- A grande mudana que ocorre na vaS<Ulatura matema
vo com grandes clulas sem ramific:aes e numerosas c um dos aspectos mais marcantes da invaso uofobls
lulas de Langhans. tica. na primeira metade da gravidez que esse processo
A placenta conserva, a panir do quarto mes at o ter- ocorre, com grande importncia para se entender o pro-
mo, a estrutura geral desenvolvida at este momento. cesso da circulao uteroplacentria. As mudanas ocor-
Apesar d isso, algumas mudanas so notadas: o citotro- rem por duas populaes de trofoblastos extravilosos, o
foblasto corinico interrompe sua proliferao, eviden- trofoblasto intersticial. que envolve as anerlolas espirala-
ciando sinais de degenetao; e o citotrofoblasto locali- das maternas, e o tr0foblasto intravascular, que entra no
z ado nas vil osidades, aos poucos, toma-se rarefeito, lmen dessas anrias (Figura 13)." "' O processo angio-
fazendo o sincio subsistir de forma isolada, unido ao gnico do trofoblasto extraviloso redunda da incurso das
endotlio capilar, constituindo a membrana sincicioca- arteolas espiraladas, com ocluso e remodelao endo
pilar. Tambm se o bsetvam as ilhotas touofoblsticas, teJial. A remodelao da vasculatura visa ao estabeleci-
que so aglomerados avaS<ulares de clulas pequenas e mento de condies para a troca adequada de mol<;ulas-
arredondadas. Essas ilhotas lim.itam, na periferia, os sis- Chave entre as circulaes materna e fetal. Fator de
tenlastambor cotHedonares, conOuindo e constituindo cresci.m ento endotelia.l vascular, fator que induz a hipo-
tabiques celulares sem continuidade. Parte da placa ba- xia-1-a.lfa em clulas trofoblsticas e a expresso de inter-
sal incorpora-se base desses tabiques com o progressi- leucina-6 (11.rG) integram o controle da m igrao e da in-
vo espessamento da placenta. o que origina os septos in- vaso trofoblstica."
tercotiledonares (Figura 12). Constitu indo a poro maior do leito placentrio, o
ll um aumento contnuo da rea placentria pelo trofoblasto intersticial enua na de dua e no miomtrio
aumento das vilosidades perifricas entre a 25 e a 361 se adjacente. unindose em tomo das arterolas espiraladas.''
manas. No entanto, nas ltimas 4 sen1anas esse mecanis- Aparentemente, a sua funo est relacionada ao preparo
mo redul':ido, o que d iminui a superfcie de trocas ma- do vaso, a fim de favo recer a incurso pelo trofoblasto in-
te.roo-fetais. travascular.54 Por -sua vez, o trofoblasto intravascular en-
tra pelo lmen vascular e procede destruio doendo-
4meses tlio por apoptose, e invaso e ao aniquilamento da

1
1

Crtottooblasto OeddUll
da pl<Ka basal b&-sal

FIGURA 12. Esquema do des~men!o dos septos ;nt:otiledc>-


nateS entte oquatto ms e o termo da 9esta:o. {figu FIGURA 13. V:as de d;ferenc;o~o e fvnao do trofoblasto. (F;gura
ra adaptada de Wikin."') odapf<>do de Gude et oi.")

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camada mdia vascular. A musculatura lisa passa a ser dores com a predio de pr-edmpsa promovida por
substituda por material 6brinoide e tecido conjuntivo:' invaso placentria inadequada.
Em seguida, as anerolas espiraladas regeneram seu endo No obsetvado sangue matemo no espao intervi
tlio. A imponncia desse processo fundamental, a 6m Joso quando ocorre gestao precoce;1 assim, o desenvol
de que se estabelea circulao uteroplacentria adequa- vimento placentrio ocorre em ambiente desprovido de
da. 19 So cruciais para que a correta fun{o placentria oxignio.' 960 Banhando de modo direto o sincidotro-
favorea o desenvolvimen10 do produto conceptual a foblasto, o sangue materno entra nessa cavidade pelas
criao, a maturao e a manuteno da rede vascular me- anerfolas espiraladas. Algumas vilosidades do crio fron-
roplacentrfa. doso se estendem at a placa corinica na decdua, cons-
Ao longo da gestao, o desenvolvimento desses va tituindo os vilos de ancoragem. Apesar disso. a maioria
sos u teroplacentrios descrito em etapas ou ondas de das vilosidades se arboriza e finaliza livremente no espa
invaso. Antes da l 2 semana aps a fertilizao, ocorre o intervlloso, no atingindo a decdua. Os baixos nveis
a primeira fase. que consiste na invaso e na modificao de oxignio favorecem a diferenciao trofoblstica. o que
das anerolas espiraladas da decdua, cuja borda chega ao desse modo, auxilia a proliferao.45
miomtrio. A segunda fase ocorre enLre a 12 e a 16 se- As vilosidades d ividem-se repetidamente com o de-
manas ps-fenilizao e envolve a invaso da poro in- senvolvimento da placenta, dando origem a contnuas
tramiometrial das anerfolas, convene ndo-as em anerfo- subdivises e nmero ma.i or de vilosidades pequenas.
las dilatadas, vasos de ba.i xa resistncia da circulao cada tronco ou vilosidade principal e suas ramificaes
uteroplacentria. '' formam o lbulo placentrio, ou cotildone, que supri-
Esse processo vascular deriva de um intrincado ba- do por um ramo da anria corinica, e para cada lbulo
lano de fatores aogiognicos, antiangiognicos, cito h uma simples veia, de forma que este forma a unidade
nas, metaloprote.inases, molculas do processo principal funonal da estrutura placentria.
de h istocompatibilidade, a ntgenos leucocitrios e fato-
res de crescimento, que cada dia mais so implicados na CRESCIMENTO DA PLACENTA
fis iopatologia da doena. Em 1995, Kahbale e Zugaib j
expunham que. quando a placentao se d de forma in- Geral mente, a placenta redonda ou ovalada e possui
suficiente, os fatores produzidos pela placenta, em decor- duas faces: a materna, ligada parede uterina (placa ba-
rncia da isquemia trofoblstica, poderiam ser implica- sal), ea fetal, em contato com a cavidade amnitica (pla-
dos no surgimeoto da pr-eclmpsia, chamando-os de ca cori1ca). ~ irn.ponante ressaltar queentre as duas fa.
endotoxina placentria.12 ces encontra-se a cmara inte.rvilosa.
As gestantes produzem urna variante do receptor para H correlao entre o peso fetal e o da placenta, que
o fator de crescimento endovascular denominada ftnsli cresce com o curso da gravidez, porm de forma que o ga
ke tyrosine kinase solvel (sFlt 1). Esse receptor, presente nho ponderai placentrio no segue o ganho ponderai fe-
na corrente sangunea - daf o nome 'solvel"-, possibi- tal." De acordo com a idade gestacional, as curvas do peso
lita a ligao com o fator de crescimento endovascular fetal e da placenta se distanciam a panir da 16' semana.
(VEGF), mas no promove a resposta biolgica intrace- A velocidade de crescimento da placenta ultrapassa a
lular que o receptor presente na membrana provoca. Ou- do cresci.mento fetal no prime iro trimestre. J por volta
tra molrula que reage com o sfltl uma variante do fa- da 17 sernana de gestao, a placenta tem peso equiva-
tor de crescimento produzida pela placenta, denominada lente ao peso do feto. No termo, o peso dela equivale a
fator de crescimento placentrio (PIGF). O VEGF e o PICF cerca de um sexto do peso fetal (300 a 600 g em placen
so potentes estimuladores da expanso vascular, meca- tas nonnais).''" Nota~se tambm que o seu volume m
nismo e.~ncia l pa.ra o desenvolvimento da unidade ute- dio no termo de 460 mi., com desvio.padro de 100 mL
roplacentria. Estudos apontam que mulheres com p r- Observase que a superfJcie mdia medida pelo mtodo
edmpsia apresentam nveis mais e levados de sFltl e planimtrico de 248 cm'.
mais baixos d e PICF e VEGF quando comparadas a
mulheres com gestaes sem complicaes. Os nveis cir- Placa corinica
culantes de sFltl e PICF mostram-se alterados vrias se
manas antes do aparecimento da doena clnica e corre~ O mnio recobre a face fetal da p lacenta (Figura 14). En
lacionam-se com sua gravidade. Dessa forma, o sFltl contrase sob essa membrana uma camada teddual rica
apresenta efeito antiangiognico. 1751.ss.59 Em tese apre em clulas que se alonga unindo~se geleia de Wharton
sentada Universidade de So Paulo, Costa et ai.," cor- do cordo umbilical. O cordo umbilical inserido na su-
relacionam esse mecanismo e a dosagem desses marca- perfcie fetal da placenta, que pode ter localizao central,

74
t CAPITULO 6 PLACENIA.SISIEMAAMNIllCOECORDOUMBlllCAL

com clulas estreladas o u fusiformes. As chamadas clu-


las de l-lofbaue~ reniformes, que tm aspecto de histici-
tos e citoplasma apresentando incluses lipdicas, encon
tramse no estroma.22
O sistema capilar tridimensional, rujas vilosidades es
to desassociadas umas das outras por um sistema capi
lar labirCntico, formado pelo chamado espao intervilo-
so. Mesmo no tenno, com o aumento da rvore vilositria
fetal e com a d inmica do sangue materno que circula
nele, a estrutura e o volume do espao interviloso sofrem
connuas modificaes. Seu volume de cerca de 40%
do parnquima placentrio, todavia questionvel se isso
tem relao com o espao funcionante in vivo.1" No final
da gravidez, a rea de superfcie vilosa te.m entre 12 e
14 m 2, o que acarrela uma rea extensa de ntima interfa.
FIGURA 14. Face leial da placenta. ce materno-fetal.?O

Placa basal
excntrica ou marginal. Observase distribui~o radial si-
mtrica ou radicular (assimtrica) dos vasos sanguneos Na borda da placa basal da placenta esto inseridas as
de acordo com o tipo de insero do cordo.12 membranas ovulares, sendo que a superfcie materna {pla-
Em cada tronco viloso, h uma artria e uma veia. Ce- ca basal) de cor vinhosa e apresenta de dez a 38 lobos
ralrnente, a arta emite uma anria colateral que se fra- (cotildones matemos) de tamanhos aproximadamente
ciona em dois ramos, que se dividem formando um ple- iguais, deJimitado..~ por septos originados da placa basal
xo vascular localizado logo abaixo do revest imento (Figura 15).
sincicial do tronco, entrando e1n contato com a veia do Os elementos trofoblsticos dessa placa, no termo,
tronco vUoso por numerosas vnulas cunas. Cada cotil- somem quase inteiramente e a camada de substncia 6-
done uma unidade vascular fetal independente do pon- brinoide derivada da jun~o dos elementos de origem fe-
to de vista da 1neclnica circulatria. No termo, cerca de tal e clulas da deddua (camada de Nitabuch) passa a
duzentos cotildones de diferentes tamanhos compem fonnar, em vrios locais, a parede basal da cmara inter
a placenta. No h anastomost>3 vasru.lares com vilosida- vilosa. Os elementos sinciciais, a partir do quarto ms,
des adjacentes. penetram a decdua basal, entrando no miomtrio. Sem
a1jngir a placa corinica, os septos intercot:iledonares lan-
Cmara intervilosa

Banhando as vilosidades. a cmara intervilosa o espa-


(O interposto entre as duas placas placentrias e onde cir-
cula o sangue matemo. Inicialmente. as paredes dessa c
mara so formadas por tecido trofoblstico. Em seguida,
elas se revestem de placas 6brinoides (6brinoide de Rohr
na placa basal e 6brinoide de Langhans na placa cori-
nica).
A camada interior dos vllos tercirios forma-se pelos
e.lememos citotrofoblsticos ou pela camada de Langhans.
J a superfcie da camada exterior dos vi los tercirios re-
cobena por cobenura epitelial constituda por uma cama-
da externa sinddal e encontrase em contato com o san-
gue matemo da cmara intervilosa. A partir do final do
prime.iro trimestre. essas clulas tomam...se raras por cau
sa da degenerao ou de sua transformao em elemen
tos sinciciaiSt restando poucas at o termo. O esttoma das
vilosidades constitudo por tecido conjuntivo frouxo FIGURA 15. Face ma(erna da placenta.

75
ZUGAIB08STETRCIA t SE02 ANATOMJAEFISIOLOGIA

am-se na cmara in1erviJosa e subdividem de modo par- sindcio, con"I mnimo tecido conjuntivo sobre os capila
cial a cmara em sees, cada uma contendo uma IVore res fetais (Figura 5).
cotiledonar completa. Atravs da placa basal, ocorrem o Podem ocorrer o espessamento da lmina basal, a
suprimento aneria.l e a drenagem venosa do espao in obliterao de certos vasos fetais e o depsito de fibrina
tervilOSQ. importante para a compreenso da patologia na superfcie das vilosidades ou no espao inteJViloso,
da placenta o conhecimento do sistema vascular placen- com o passar da gestao, principalmente se e.'lta e.'ltiver
trio.74 associada a algumas doenas, al!apalhando o tra.nspone
Considera-se o sistema vascular ex1Tafe1al a pane fe- e a funo placentrios.
tal da placenta. cuja evoluo ocorre por fatores matemos
e fetais. A circulao intervilosa ma1ema responsvel CIRCULAO DE SANGUE FETAL
pela nutrio das primeiras vilosidades volumosas. Com EMATERNO NA PLACENTA
desenvolvimento autctone da periferia das vilosidades,
o sistema vascular embrionrio avana em direo ao es A ntima aproximao do leito capilar fetal e do sangue
trema viloso extraembrionrio. A constituio da mem matemo garante a funo da placenta. A face fetal da pla-
brana sinciciocapilar ocorre por meio da diferenciao centa coberta pelo mnio, embaixo do qual esto os va-
funcional da superfcie das vilosidades, encarregada das sos fetais corinioos, sendo dividida em lbulos irregula-
!focas metablicas materno-fetais. Como resultado, h res (cotildones) dei.imitados por sulcos produzidos por
imponan1e aumento da superfcie io1al de trocas que de- septos, que so constitudos de tecido fibroso com espar-
sempenhar uma funo significativa na nutrio e na oxi- sos vasos presos principalmente nas bases. Esses septos
genao fera!. nem sempre atingem a placa corinica, dando origem,
A placenta, com o progresso da gestao,. comea a dessa forma. a parties incompletas. O exame da seco
apresentar no s mudanas quantitativas, com aumento transversal da placenta evidencia gradativamente o m
das placas, da sua espessura e de seu volume, mas tam nio, o crio, as vilosidades corinicas e espaos intervilo-
bm mudanas na qualidade de sua estruwra geral. sos, e a placa basal (dec!dua).
O sangue fetal com pouco oxignio corre para a pla-
MATURAO PLACENTRIA centa pelas duas artrias umbilicais, j o sangue oxigenado
retorna da placema para o feto pela nica veia umbilical.
A maturao placentria ocorre com a arborizao das A partir da insero do cordo umbilical na placenta, os
ramificaes das vilosidades, quando os viJos ter1ninais vasos u1nbilicais separam-se frequente.rnente abaixo do
ficam menores e mais numerosos, com diminuio do mnio e. em seguida, nas vilosidades, constituindo, como
volume do citotrofoblasto. Os vasos fetais prximos resultado, grande rede de capilares em suas fragmentaes
superfcie da vilosidade tornam-se salientes, uma vez terminais.
que h o adelgaamento do sincfcio. Com o avanar da Chamam-se vasos umbilicais, que penel!am a face fe-
gestao. o estroma viloso tambm passa por mudan- tal da placenta, os vasos corinicos ou vasos da superflcie
as. Inicialmente, as clulas do tecido conjuntivo esto placentria. Ao cruzar por cima das veias corinicas. as ar-
desagregadas por grande quantidade de malfiz interce- trias corinicas so facilmente reconhecidas. cada an-
lular. Gradualmente. o esl!oma vai tornando-se denso ria de tronco supre um cotildone e os ramos perfurantes
e as clulas, mais prximas. A infiltrao pelas clulas dessas artrias constituem as artrias de tronco, que pas.-
de Hofbauer (macrfagos fetais) tambm ocorre. Na evo sarn para a placa corinica. A camada muscular lisa da pa-
luo da gestao, essas clulas aumentam em nmero rede vascular 6c.a menor e o calibre do vaso toma-se maior
at a 36 semana e prosseguem em seu estado de matu- ao entrar na placa corinica. A perda da musculatura lisa
rao. se prolonga at os ramos de artrias de tronco, acontecen-
As alteraes histolgicas incluem a diminuio da do o mesmo com a parede das veias.
espessura do sinclcio. a reduo da camada do ci1oiro- ~pelas artrias uterinas e ovarianas que o sangue
foblas10, a diminuio do esiroma, o aumento do nme materno chega ao tero. Um ramo da artria ilaca in-
ro de capilares fetais e a aproximao desses capilares em terna. a artria uterina enl!a na base do ligamento largo
relao superficie vilosa e acompanham o crescimento e. ao chegar crvix, fraciona-se em dois ramos: odes-
e a maturao placentria, relacionando-se com uma maior cendente, que perfunde as pores inferior do colo ute-
eficincia no transporte e nas troe.as matemo fetais. No rino e superior da vagina.; e o ascendente, que rodeia o
quarto ms, a continuidade aparente da camada de cito- te.ro e emite um ramo para a poro superior do colo
1rofoblas10 desfeita, de modo que. no ierrno, o obstcu- e outros para o tero. Na tuba1 fraciona-se. ento, em
lo placentrio reduzido a apenas uma tnue camada de trs outros ramos: o ovariano, que se anaston1osa conl

76
t CAPITULO 6 PLACENIA,SISIEMAAMNIllCOECORDOUMBlllCAL

o ramo terminal da artria ovariana; o tubrio, que per


funde a tuba; e o fndco, que se destina ao fu ndo ute-
rino (Figura 16).
Ao ladear o tero, o ramo ascendente da artria ute
ri na Jana ramos que entram no miomtrio e se fracio-
nam em outros dois - as artrias arqueadas anterior e
posterior - que passam pel as faces a nterio r e posterior
do tero, anastonlosando-se. diversas vezes, co1n as art-
rias do lado contrrio. As artrias radiais partem das ar-
trias arqueadas, que perfuram o miomtrio em ngulo
reto, atingem o endomtrio e se fracionam, dando o ri-
\Deddua
gem s artrias basais, que irrigam o tero basal do e.ndo
mtrio, e s arteolas esp i ralada.~, que continuam at a
decldua (Figura 17).
Com nunlerosa.s anastomoses, o sistema de veias
endometriais constitui um plexo fino e, antes de desem-
bocar nas veias miometriais, elas percolTem um caminho
paralelo lmina basal. As veias so comprimidas na con
trao uterina, contendo o colapso do espao interviloso.
As veias do miomtrio apresentam distribuio semelhan Mlomtrlo
te das artrias radiais e arqueadas e na linha mediana,
anastomosamse com as veias do lado contrrio. FIGURA 17. Supmenlo art.,;al da placenta humana.

Ramo do ligamento redondo

Rmo$do fundo do Utero

7'iN ' - - - ____....____ Runo dofi9ament<>tcdondl:>dc>Uttf0

!Wnos do corpo do tefo


Ramos d<> (()lc) d<> tt>

FIGURA l. Esquema do sistema arter;aldo te''

77
ZUGAIB08STETRCIA t SE02 ANATOMJAEFISIOLOGIA

No termo, a homeostase fetal depende da efevida- ao espao interviloso. Apesar disso, as veias so paralelas
de da cirrulao uteroplacentria, e e.ssa circulao prov parede. Quando h contraiio uterina, esse arranjo pro-
em tomo de 600 mljmin de sangue matemo.70 Estudos move o fechamento das veias, permitindo o represamen
tentam definir os prinpios que favorecem o ajuste do to do sangue no espao interviloso, o que importante
fluxo sanguneo matemo para o espao intetviloso, a fim para a manuteno do oferecimento de oxignio ao feto.
de compreender como o sangue sai da circulao mater- l!nto, forma-se, principalmente no terceiro trimestre da
na e Oui pelos espaos limitados pelo sin cio, voltando gestao, entre o miomtrio e a decdua basal, um plexo
em seguida pelas veias maternas. Sabe-se que as seguin- venoso, que desempenhar importante papel no proces-
tes etapas envolvem a fisiologia da circulao uteropla- so de clivagem da placenta na dequiLao.
centria: o sangue materno entra na placa basal e encami- A barreira placentria no assegura integridade total
nha-se para a placa corinica impelido pela presso do afastamento que ocorre entre a circulao materna e a
arterial materna, acontecendo, posteriormente, a disper- fetal. Clulas fetais so encontradas no sangue materno
so lateral; ele banha a superfcie externa das vilosidades em condies nonna.is e atualmente so utilizadas em tes-
corinicas; e a sua drenagem acontece por meio dos ori- tes diagnsticos fetais com sangue matemo perifrico. Leu
fcios venosos da placa basal, de modo que o sangue vol- ccitos matemos e plaquetas tambm cruzam essa barrei-
ta pelas veias uterinas (Figura 18). ra, passando para a circulao do feto." Tais ocorrncias
O processo de invaso trofoblstica das artrias espi- tambm so comprovadas quando na mulher so desco-
raladas toma a resistncia nos vasos uteroplacentrios bai- benos leuccitos fetais que contm o cromossomo Y, mui-
xa, possibilitando maior perfuso uterina impelida pela tos anos aps o parto." As consequncias clnicas e as
presso arterial materna. Sem percorrer canais espedficos, perspecvas diagnsticas da existncia de clulas fetais na
o sangue da me irriga fortuitamente a placenta, favore corrente sangunea materna esto em debate. uma vez que
cendo as trocas materno-fetais. De modo perpendicular podem estar relacionadas ao desenvolvimento de doen
em relao parede uterina, as artrias espiraladas chegam as autoimunes.51

Orcula~o
Vcia umbilical fetal
{sangue oxigenado) ~I f~ A"tlasumbilicals Deddua

~<Qll>; b (sangue d~xigtn~O) C6rlo


parietal

T.__,,
T_ ___,I
m~~
Troncoviloso

Vilos de ancoragem

FIGURA 18. Esquema da Wculaioe sangve materno e letal na plac:en~ de termo. 1:cirul<to do sangue ietal no$ ttoncos vilosos - notase
que as veiils placentrias (vasos azuis)contm sangue art~alzbdo (contedo vascular ve<melho), ao pSSO que nas art~ria$ pia
ceMlias (vasos vemielhos} citcula sangue desoxigenado (contedo vasculat azul): 2: circulao o Sllngue materno no espao
interviloso - as artrias e veias se abrem no espao intervioso, em toda a extensao da decidua basal; o sangue rna!etno rico em
oxignio liberado no espaointerviloso; e. aps as trocas com os vib$ placenta rios. j empobrecido, recolhido pelo sistema de
veias endometriais; 3: esquema indicando o trajeto do Auxo de sangve materno.

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t CAPITULO 6 PLACENIA,SISIEMAAMNItlCOECORDOUMBlllCAL

IMUNOLOGIA DA INTERFACE MATERNO-FETAL (predmpsia, restrio do crescimento fetal, ab-Ortamen


tos) ou em seu excesso (arretismo placentrio)."
O mecanismo pelo qual o organismo matemo no ativa
seu sistema imune contra um enxerto semialognico fe Transporte placentrio
tal ainda no totalmente compreendido. F..ste terna tor
nou-se extremamente inte:re.ssante principalmente aps a O transpone de substncias por meio d.a placenta ocorre
des<:oberta da tolerncia imunolgica adquirida. O tro por mecanismos diferentes, como difuso simples ou fa.
foblasto possui particularidades do ponto de vista imu cilitada, uansport.e ativo con) transferncia enzi1ntica ati
nolgico. ~formado por clulas advindas do produto con- va ou degradao enzimtica, alm de processos especiais,
ceptual e que entram em contato direto com os tecidos e como a pinocitose ou a soluo de continuidade nas vi
o sangue matemo, sendo idntico aos tecidos fetais em losidades. A barreira placentria vista como uma impos-
relao composio gentica. Suas caractersticas contri sibilidade troca atravs da placenta, cuja permeabilida
buem para manter essas clulas em ambiente imunologi de maior at a 3~ semana de gestao, diminuindo em
camente desfavorvel, prinpalmente as relacionadas seguida at o pano.
expresso dos antgenos do sistema do antfgeno leucoci As enzimas que permitem ou ativanl a passagem de
trio humano (sistema 1llA)." substncias e participam da sntese de hormnios pela
No sendo capaz de originar uma resposta imunol placenta esto contidas no citoplasma do sinciciouofoblas
gica materna, a placenta sempre foi classificada como um to. Na membrana celular exterior da massa celular, em ai
rgo imunologicamente inerte. Apesar disso, estudos so- gumas pores do sinccio, h uma orla em escova, em
bre a manifestao de angenos dos complexos de histO razo da existncia de expressivo nmero de microvilosi
compatibilidade no trofoblasto tm afirmado que os an- dades de tamanho e forma variveis em contnuo movi
tgenos de complexos maiores de classe [ e li no esto mento. Nas etapas iniciais do desenvolvimento, aceita-se
presentes no trofoblasto viloso no perodo de toda ages que essas microvilosidades tenham a funo de captar al-
tao 23 e os de classe 1 express.am-.se no citotrofoblasto in guns tipos de materiais_, sendo da mesma forma associa
vasivo. Os antgenos do sistema Hl.A equivalem aos an das absoro de l!quidos e macromolculas.
logos dos complexos de hist0compatibilidade maior por meio do mecanismo de difuso simples ou de
(MI IC) em seres humanos. difuso liicilitada que ocorre o transpone placentrio.
Depende da invaso do uofoblasto a implantao nor A difuso simples um acontecimento fisico-qumi
mal na decdua ma tema e nas artrias espiraladas, a fim de co, no qual as molculas do soluto de concentrao mais
propiciar o crescimento e o desenvolvimento do eto. ~ ne elevada transitam para o lado oposto, em um processo que
cessrio que haja regulao da profundidade da invaso tende a igualar as concentraes em ambos os lados da
trofoblstica. Alguns estudos indicam que os linfcitos ute membrana, ou seja, ocorre em virtude da desigua1dade de
ri nos e a expresso de genes peruliares do sistema HLA de concentrao entre dois solutos separados por urna mem
classe 1 no citotrofoblasto extraviloso atuam fuvorecendo brana que permevel a tais elementos. Nesse fenmeno,
e, em seguida, lim.itando esse processo de invaso." no h uso de energia, uma vez que ele regulado apenas
As clulas namra/ killers (NK) so as clulas do siste pelos gradientes de concentrao dos solutos. A diferena
ma imune materno mais freque.ntemente encontradas na de concentrao da substncia de ambos os lados da mem
deddua. Elas se tomaram um foco para os clnicos que tra brana o que determina a velocidade da difuso, sendo,
tam mulheres com histria de infertilidade e abortamen- portanto, um processo ffsico-qumico. proporo que a
tos recorrentes, com base na noo equivocada de que elas gestao avana, a dimenso das trocas maior e a espes
so as responsveis por dificultar a placentao o u matar sura da barreira placentria diminu. f.sses dois processos
o embrio. Atual menu~.. j se sabe que essas clulM Nl< ute permitem a transferncia pela difuso simples. A." princi
ri nas se componam de maneira diferente das presentes na pais substncias transportadas por esse mecanismo na pia
corrente sangunea. O uofoblsto produz quimioquinas centa so o oxignio e o dixido de carbono.
especificas que atraem mais clulas NK uterinas transi O transpone dos principais gases ocorre por difuso
o matemo-fetal. Essas clulas parecem ser ativadas de simples. As membranas placentrias so extremamente per
formas diferentes por clulas do trofoblasto e dessa forma meveis a esses gases lipossolveis. Isso faz com que os fa.
estimular a invaso trooblstica com a produo de VECF tores limitantes para essas trocas sejam o fluxo sanguneo,
e fator de crescimento placentrio ou iniblla com a pro a diferena de concentrao e, no caso do oxignio, sua di
duo de inte.rleudna-8 e protena 10 induzida por inter- ferena de afinidade pela hemoglobina materna e fetal.
ferona. O controle da 'invasividade* do irofoblasto es- Por sua vez, a difuso facilitada ocorre por meio de
sencial gestao e correlaciona-se a doenas na sua falta processo ativo, via protenas transponadoras. Os elemen-

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ZUGAIB08STETRCIA t SE02 ANATOMJAEFISIOLOGIA

tos atravessam a barrclra placentria depois de se unirem de substndas antioxidantes, a resposta inflamatria, o
s protenas transportadoras. Essencial ao desenvolvimen sistema imune, o numero de c.Julas-tronco e os ajustes
to fetal, a glicose transponada atravs de canais esped neuroendainos.41
6cos denominados transponadores de glicose (CL!If), A correlao entre o peso da placenta e do recm-nas
sendo o tipo 1 o mais frequente no trofoblasto humano. cido no pano tanto por via alta como baixa prediz uma
Nesse processo, a substncia atravessa a barreira com maior maior chance de hipenenso a_nerial sistmica e doen<a
velocidade e mais facilmente quando comparada difu- coronariana. A hipertenso de forma isolada se correla-
so simples, no existindo interao na direo do gra- ciona com o baixo peso placentrio. ~i ste tambm risco
diente de concentrao. O fator determinante da concen- quando a relao peso placentrio/peso fetal se modifica,
trao de glicose fetal o mecanismo de difuso facilitada com aumento do primeiro levando a maior chance de de.
na membrana basal ou, mais panicularmeme, a pennea senvolvimento de hipenenso e diabetes tipo 2. A hip-
bilidade da membrana basal e a quantidade do CLLIT I .31 tese 6siopato16gica que explica esse evento o fato de a
Para o transporte pelas membranas, os ons e as mo placenta ter de aumentar seu volume e sua rea a fim de
lculas polares pequenas valem-se dos canais proteicos ou compensar uma nutrio fetal inadequada. Esse fenme-
inicos. Alm de esses se formarem na membrana fosfo- no reprodutvel em estudos animais.21.A1
lipdica, eles possibilitam a difuso de molculas com ta Na mesma linha de pesquisa referente ao estudo do
manho e carga apropriados. Para os fons sdio (Na), po- crescimento placentrio, observouse que a largura das
tssio (K), clcio (Ga' ), magnsio (Mg'), cloro (CI), placentas tambm varia. Pacientes que desenvolvem pr-
bicarbonato (HCO>) e fosfato (HPO; ), o transpone r- edmpsia apresentam placentas mais estreitas. Dessa for-
pido e altamente seletivo. Grande nmero dos canais con ma, iniciou-se o estudo da placenta corno uma estrutura
tinua aberto, mas quando os canais se fecham, estmulos tridimensional e constatou-se que placentas com menor
especficos controlam sua abertura por meio de alteraes largura predizem doena coronariana.. cardaca, hiperte.n
no potencial eltrico da n1embrana. so e cncer de pulmo. A espessura placentria tambm
O transpone ativo exige consumo de energia, uma vez foi correlacionada a maior chance de mone sbita por
que se realiza contra o desnvel de concentrao e depeo- causa cardaca na vida futura. 1,.28
de da atividade de outros constituintes da membrana, alm O estudo da programao fetal baseada na nutrio
de estar relacionado a um metabolismo ativo na barreira intrauterina pare<:e se_r um ca1npo a ser ainda muito ex
placentria. A associao das concentraes de subsLncias piorado e investigado.
mostra que esse tipo de transpone ocorre com aminoci
dos, creatinina, fosfatos, ferro, lactato, clcio, tiamina (vi t NITICO
tamina .Sl), piridox:ina, riboHavina e cido ascrbico. SISTEMAAM
A pinocitose um processo no qual as microvilosida O sistema amnitico ou mnico formado por membra
des das clulas do sinciciotrofoblasto incorporam partes nas fetais (mnio e crio) e pelo lquido amnitico que,
de plasma, realizando o transpone de macromolculas juntament.e ao feto, completa o espao chamado de cavi-
em forma de pequenas gotas ou de iocluses citoplasm- dade amnitica, delimitada em seu interior pelo mnio e
ticas, por invagioao da membrana. Esse processo acon- em seu exterior pelo crio liso que, por sua vez, se rela-
tece durante a transfernda de grandes molculas, por c.iona com a deddua materna, sobretudo com o miom-
exemplo, a albumina e as imunoglobulinas (lg). trio e o espao extracelular matemo.
A presena do lquido amnitico circundando o feto
PROGRAMAO INTRAUTERINA DE DOENAS no perodo de seu desenvolvimento est relacionada a v
CRNICAS ECNCER NA VIDA ADULTA rios benefcios, entre eles: favorecer a movimentao fe.
tal, proteger o feto contra traumatismos, evita.r que o cor
O baixo peso ao nascer universalmente classificado como do umbilical fique vulnervel a eveotos compressivos,
preditor para o desenvolvimento de sndrome metabli- manter a temperatura dentro da cavidade amn.itica e pro
ca na vida adulta. Depois dessa co1lstat:ao, incialmente piciar o desenvolvimento do feto. No lquido amnitico,
feita com o estudo de populaes especficas na Inglater- tambm so observadas propriedades antibacterianas que
ra no perodo psguena, a associao entre a nutrio na protegem o feto contra ireces. Ao longo da gestao,
maturidade
vida intrauterina e o desenvolvimento de doenas na vida o lquido amnitico possibilita, ainda, o desenvolvimen
adulta vem sendo amplamente estudada..J0.61 to normal dos sistemas respiratrio, digestrio, urinrio
Os sistemas e rgos amadurecem durante alguns pe e musruloesqueltico fetais.
nodos cunos e especficos do desenvolvimento fetal. Nes- Ouran1e a gestao, a avaliao do lquido amni
ses perodos, estmulos externos podem alterar os nveis co oferece informaes sobre a vitalidade e a

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