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BIOQUIMICA DEL EJERCICIO

INTRODUCCION

Los alimentos que consumen los atletas/deportistas tienen que necesariamente


primero ser digeridos, proceso por el cual el alimento se degrada en materias ms
pequeas y asimilables. Luego se procede a la absorcin de los nutrimentos derivados
de los alimentos. Finalmente, los nutrimentos circulantes llegan a la clula para que
ocurra el metabolismo.

El funcionamiento del organismo humano depende de una variedad de procesos


bioqumicos que en conjunto representan el metabolismo de las clulas corporales. Las
reacciones qumicas involucradas en el metabolismo proveen (y utilizan) compuestos de
energa indispensables para mantener trabajando todos nuestros rganos del cuerpo, i.e.,
mantienen vivo al ser humano. Para el atleta, los procesos liberadores y de sntesis de
energa que constituyen el metabolismo facilita la ejecutoria deportiva, y, en muchos
casos, la mejora, particularmente cuando se llevan a cabo manipulaciones dietticas
efectivas. Claro esta, existen otros factores que determinan el nivel de efectividad en el
rendimiento competitivo, tales como el nivel de entrenamiento o aptitud fsica, la
periodizacin del entrenamiento fsico, caractersticas genticas del deportista (factores
hereditarios), la edad del competidor, entre otras.

Autor: Edgar Lopategui

CONCEPTO BASICOS DE BIOENERGETICA

Antes de comenzar de lleno en el estudio de la bioqumica del ejercicio, es


necesario discutir algunos trminos esenciales para entender los conceptos que se
habrn de manejar ms adelante en este libro.

Que es bioenergtica?. La bioenergtica es una ciencia que se encarga de estudiar


las transformaciones energticas en los sistemas vivos. Adems, incluye el estudio de la
energa qumica almacenada en la biomasa (conjunto de especies vegetales y animales
utilizadas como nutrientes y fuente de energa) y los mtodos de recuperacin bajo
formas distintas; alimentos, calor y combustibles.

La termodinmica representa el campo de las ciencias fsicas que estudia los


intercambios de energa entre conjuntos de materia, i.e., los cambios asociados con el
paso de un sistema desde un estado inicial a otro final. Se define sistema como un
conjunto de materia y energa que representa el foco de estudio. Para poder estudiar un
sistema, este debe aislarse, i.e., imponer ciertas restricciones al flujo de materia o
energa o ambas hacia o desde el sistema.

La primera ley de termodinmica (ley de la conservacin de la energa) es el


principio que asienta que la energa ni se crea ni se destruye slo se transforma de una
forma a otra. Esto implica de que se puede hablar de un equilibrio energtico entre el
aporte calrico y el gasto de energa.
Cuando estudiamos bioqumica, nos referimos a los principios y patrones
moleculares que contribuyen al movimiento y fenmeno metablico.

Las billones de clulas que componen al cuerpo humano poseen la vital tarea de
mantener trabajando al organismo. Para esto, es necesario que se lleven a cabo un
conjunto de reacciones qumicas y enzimticas del organismo dirigidas a la produccin
de compuestos energticos y a la utilizacin de fuentes de energa, donde las clulas de
nuestro cuerpo sirven de escenario. Estas transformaciones energticas que liberan y
emplean la energa para mantener funcionando nuestros rganos corporales se conoce
como metabolismo. El metabolismo celular consume nutrimentos (hidratos de carbono
o glcidos, grasas o lpidos y protenas o prtidos) y oxgeno (O2), generando desechos
y gas carbnico que deben eliminarse. Fragmentos que resultan del rompimiento de
estas sustancias nutricias energticas o combustibles metablicos pueden entrar al Ciclo
de Krebs (o ciclo de cido ctrico), especie de va comn para su degradamiento, en la
cual son desdoblados hasta tomos de hidrgeno y CO2. Los tomos de hidrgeno son
oxidados para formar agua (H2O) por medio de una cadena de flavoprotenas y
citocromos dentro de la cadera respiratoria (o sistema de transporte electrnico). Dentro
del metabolismo se realizan dos reacciones qumicas complementarias, a saber, el
catabolismo y el anabolismo. Las enzimas catalizan las reacciones qumicas tanto
catablicas como anablicas.

La fase catablica del metabolismo posee la importante tarea de hidrolizar


(degradar, desdoblar, romper) molculas alimentarias grandes a molculas m<s
pequeas, con la consecuente liberacin de energa til dirigida para desencadenar
reacciones qumicas necesarias para el mantenimiento orgnico. Por consiguiente, el
catabolismo representa un proceso de descomposicin, o fragmentacin de una
molcula en partes cada vez ms pequeas, donde se acompaa la liberacin de energa
en la forma de calor y energa qumica. La energa derivada de reacciones catablicas
primero deben de transferirse a enlaces de alta energa (~) de las molculas de
trifosfato de adenosina (ATP). Ms adelante en este captulo veremos en detalle que el
catabolismo energtico se efecta en tres etapas particulares. A continuacin una breve
descripcin de cada etapa. La primera se encarga de catabolizar las sustancias nutricias
energticas mediante tres reacciones qumicas, conocidas como gluclisis
(degradamiento de la glucosa en acetil-co-A), el metabolismo beta de las grasas (se
acortan progresivamente, dando acetil-co-A), y la deaminacin de los amino cidos
(rompimiento de los amino cidos, donde se produce acetil-co-A). El ciclo de Krebs o
ciclo del cido cirico participa en la segunda etapa del catabolismo, donde se libera el
hidrgeno de la molcula de acetil-co-A para unirlo con los transportadores de
hidrgeno y la eventual produccin de gas carbnico y agua. La tercera y ultima etapa
consiste de la cadena respiratoria (o sistema de transporte electrnico) mediante la cual
se emplean los transportadores de hidrgeno para sintetizar un compuesto de alta
energa qumica potencial, llamado adenosina de trifosfato (ATP).

Por otro lado, la fase anablica utiliza energa libre para elaborar molculas
grandes a partir de molculas ms pequeas. Representa, entonces, una reaccin
qumica de sntesis, construccin o formacin que requiere energa (se acompaa de
utilizacin de la energa). Esta energa se deriva de las reacciones catablicas. Por
consiguiente, los procesos metablicos de naturaleza anablica involucran la unin de
pequeas molculas para formar molculas ms grandes, i.e., renen los pequeos
fragmentos moleculares para formar molculas mayores. Los procesos anablicos
recurren siempre a la energa, de manera que puedan producir compuestos de mayor
tamao que se derivan de los fragmentos moleculares de menor tamao (e.g., enzimas,
hormonas, anticuerpos, tejido muscular, entre otras molculas). Por ejemplo, durante el
anabolismo energtico los acetil-co-A detienen los procesos degradadores para poder
producir glucgeno, el cual ser almacenado especialmente en los msculos
esquelticos e hgado.

Los compuestos de alta energa poseen enlaces qumicos. Un enlace qumico


representa la energa potencial que mantiene los tomos juntos en una molcula.

Toda reaccin o proceso qumico a nivel celular involucra sustratos y enzimas. Los
sustratos son las molculas sobre las cuales actan las enzimas. Una enzima representa
un tipo de protena (catalizador biolgico) encargado de acelerar las reacciones
bioqumicas en una va metablica particular. Las enzimas no sufren cambios durante
las reacciones, ni cambian la naturaleza de la reaccin ni su resultado. Los nombres de
todas las enzimas posee el sufijo "asa". Por ejemplo, la enzima quinasa, la cual le aade
fosfatos a los sustratos con los cuales reaccionan. Otro tipo de enzima es la
dehidrogenasa, la cual se encarga de remover/eliminar los hidrgenos de los sustratos.
La dehidrogenasa lctica cataliza la conversin del cido lctico a cido pirvico y
viceversa:

Dehidrogenasa Lctica
|
Acido Lctico Acido Pirvico
|
++
|
NAD NADH + H+

La actividad enzimtica depender de la temperatura corporal y el pH (medicin de


acidez) de una solucin.

Los sustratos representan las molculas sobre las cuales actan las enzimas. Los
nutrientes (o nutrimentos) que proveen energa (liberan calor y energa cuando son
degradados durante la catabolia del metabolismo) se conocen tambin como
macromolculas, i.e., compuestos relacionados con las reacciones metablicas (hidratos
de carbono o glcidos, grasas o lpidos y protenas o prtidos). Estas macromolculas
tambin pueden considerarse como sustratos. Otros sinnimos para estos nutrimentos
energticos (o calorficos) pueden ser reactivos, sustancias nutricias o combustibles
metablicos. Cuando los sustratos penetran la pared celular del organismo, se inician
los mltiples procesos metablicos. Las secuencias especificas de reacciones se conoce
como vas metablicas. La finalidad de los procesos metablicos es el crecimiento,
mantenimiento y la reparacin.

Cuando hablamos de una reaccin oxidativa (oxidacin o respiracin celular),


nos referimos a la combinacin de una substancia con el oxgeno (O2), la perdida de
hidrgeno (H2) o la perdida de electrones (e-). La reaccin inversa correspondiente se
conoce como reduccin. Las oxidaciones biolgicas son catalizadas por enzimas, siendo
una protena enzimtica particularmente la responsable, en casi todos los casos, de una
reaccin particular. Los cofactores (iones simples) o las coenzimas (substancias
orgnicas no protenicas) son substancias accesorias que usualmente actan como
transportadoras de los productos de la reaccin. A diferencia de las enzimas, las
coenzimas pueden catalizar varias reacciones.

PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA

El Concepto de Energa

Es muy importante comenzar definiendo del concepto de energa.


Tradicionalmente, energa ha sido definido como la capacidad para realizar trabajo
(Aguilar & Aguilar, 1983, p.78). La energa presente en el universo, particularmente en
el planeta tierra, puede adoptar mltiples formas. Tenemos, entonces, que la energa
puede ser de tipo qumica, mecnica, trmica (o calorfica), luminosa (radiante, solar o
electromagntica), elctrica y nuclear. Estos estados de la energa pueden intercambiarse
entre si.

La energa puede encontrarse en otras formas o estados, a saber, la energa


potencial y cintica. La energa potencial es aquella almacenada dentro de un sistema
que posee la capacidad para realizar trabajo. Por ejemplo, la energa qumica (aquella
almacenada qumicamente en ciertas molculas) que contiene la glucosa posee el
potencial de generar trabajo si se cataboliza a travs de la va glucoltica. La activacin
de dicha energa qumica potencial se le llama energa cintica, i.e., energa en
proceso/accin de realizacin de trabajo.

Origen de la Energa - El Ciclo Energtico Biolgico

La energa que requieren las actividades biolgicos del organismo humano


provienen en ltima instancia del sol (energa luminosa, radiante o solar). La energa
luminosa, a su vez, se origina de la energa nuclear. Esta energa que se deriva del sol la
capturan las plantas verdes en forma de energa qumica a travs de la fotosntesis. Esto
se debe a que las clulas de las plantas son transductoras de energa luminosa, la cual es
absorbida por sus pigmentos cloroflicos y transformada en energa qumica (reaccin
sinttica de fotosntesis). Por consiguiente, junto con la energa radiante, la clorofila de
las plantas, el agua y bixido de carbono, las clulas vegetales producen molculas de
alimentos (hidratos de carbono, grasas y protenas) que poseen energa potencial
qumica. Esta energa se almacena en un estado molecular fosforilado de alta energa,
conocido como adenosina de trifosfato o adenosina trifosfatada (ATP). Dicho
compuesto se encuentra en todas las clulas de origen animal y en las plantas. El ATP
posee la funcin importante de reservorio de energa. Cada uno de los enlaces
energetgenos de sus fosfatos es capaz de liberar gran cantidad de energa
(aproximadamente 8,000 por molcula-gramo en condiciones normales). Al desdoblarse
una molcula de trifosfato de adenosina, se libera suficiente energa para los procesos
bioqumicos del cuerpo. A nivel vegetal, la energa derivada de la hidrlisis
(degradamiento o desdoblamiento) del ATP se utilizar eventualmente para reducir el
bixido de carbono a glucosa, la cual se almacena en la forma de almidn (un hidrato de
carbono complejo o polisacrido) y celulosa (o fibra).

Los animales (y seres humanos) dependen de las plantas y otros animales para
poder producir su propia energa, la cual se forma mediante la degradacin de los
nutrimentos (hidratos de carbono, protenas y grasas) en la clula con la presencia de
oxgeno; dicho proceso se conoce como respiracin celular (o metabolismo), y tiene el
objetivo de proveer energa para el crecimiento, contraccin del msculo, transporte de
compuestos y lquidos y para otras funciones del organismo.

Segn lo discutido previamente, a diferencia de las clulas vegetales, las clulas


del cuerpo humano depender del consumo de los alimentos de origen vegetal o animal
para poder sintetizar el ATP. En otras palabras, el ser humano necesita ingerir alimentos
que posean nutrimentos energticos (e.g., hidratos de carbono, grasas y protenas) para
la produccin de energa qumica (potencial) en la forma de ATP. Este proceso se lleva a
cabo mediante reacciones oxidativas-enzimticas de dichos combustibles metablicos.
Al desdoblarse una molcula de trifosfato de adenosina, se libera energa til canalizada
hacia la generacin de las reacciones qumicas a nivel celular. No obstante, el
combustible energtico preferido del organismo es el hidrato de carbono
(particularmente la glucosa). Los hidratos de carbono son tambin muy importantes para
los deportistas o personas activas fsicamente.

Como resultado de estas reacciones, el ATP se halla disponible para las clulas del
cuerpo, de manera que se pueda suministrar la energa que se necesita para el trabajo
biolgico del individuo. En el proceso, el ATP es hidrolizado a difosfato de adenosina
(ADP). La refosforilacin del ADP (sntesis del ATP a partir de una molcula de fosfato,
ADP y energa) se puede efectuar a travs de la energa liberada por la oxidacin de las
sustancias nutricias dispuestas en los alimentos que se ingieren. Durante dicha reaccin,
el ADP se convierte en un aceptor de fosfato y el ATP en un donador que, junto a una
fuente de energa, se sintetiza la molcula de ATP.

Transformaciones Biolgicas de la Energa

El constante flujo de energa que ocurre dentro de las clulas de los seres vivos se
conoce como transformaciones biolgicas de la energa. Los cambios entre las
diferentes formas de energa se fundamentan en los principios (o leyes) de
termodinmica. La primera ley de termodinmica (ley de la conservacin de energa)
postula que la energa ni se crea ni se destruye, solo se transforma de una forma a otra.
Esto quiere decir que la energa no se pierde, pero si se puede transformar de una estado
a otro. La segunda ley de termodinmica nos indica que como resultado de las
transformaciones/conversiones de energa, el universo y sus componente (i.e., los
sistemas vivientes) se encuentran en un alto estado de alteracin/disturbio (llamado
entropa). Esto implica que los cambios energticos en los sistemas vivientes tienden a
ir desde un estado alto de energa a un estado bajo de energa.

Reacciones Qumicas Celulares

La funcin o propsito de estos procesos bioqumicos que se llevan acabo en cada


clula animal es la de transformar la energa de las sustancias nutricias a una forma
biolgicamente utilizable. Como fue mencionado previamente, durante los procesos
metablicos se libera energa para el trabajo biolgico de las clulas corporales. En
adicin, en estas reacciones, se untiliza o absorbe energa para finalidades plsticas (de
construccin). Podemos, entonces, clasificar las reacciones bioqumicas en dos tipos, a
saber, endergnicas y exergnicas. Las reacciones endergnicas se manifiestan durante
los procesos anablicos; de manera que, requieren que se le aada energa a los
reactivos (sustratos o combustibles metablicos), i.e., se le suma energa (contiene ms
energa libre que los reactivos). Por otro lado, durante las reacciones exergnicas se
libera energa como resultado de los procesos qumicos (e.g., el catabolismo de
macromolculas). La energa libre se encuentra en un estado organizado, disponible
para trabajo biolgico til. Tambin se encuentra disponible para encausar las
reacciones endergnicas. Esto quiere decir que ambos tipos de reacciones (endergnica
y exergnicas) trabajan en forma acoplada, i.e., una libera energa, mientras que la otra
utiliza esa energa para otros tipos de reacciones (de tipo anablica). Los productos
finales de las reacciones exergnicas sirven de precursores para resintetizar los reactivos
(junto con la energa libre) mediante las reacciones endergnicas.

A base de lo previamente discutido, decimos que ocurren reacciones acopladas


cuando la energa libre de una reaccin (exergnica) es utilizada para conducir/dirigir
una segunda reaccin (endergnica). Fraseado de otra forma, las reacciones acopladas
representan reacciones liberadoras de energa acopladas a reacciones que requieren
energa..

Principios de reacciones acopladas. La energa emitida durante la descomposicin


de los alimentos y la fosfocreatina (PC), o creatina de fosfato (CP), se unen
funcionalmente o se acoplan con las necesidades energticas de la reaccin que
resintetiza el ATP de ADP y Pi. Se ha comprobado que ese acoplamiento es el principio
fundamental en la produccin metablica del ATP.

LOS COMBUSTIBLES METABOLICOS PARA EL EJERCICIO

La energa que requieren las clulas del cuerpo humano proviene indirectamente de
las macromolculas energticas (energa qumica potencial) derivadas de los alimentos
que se consumen diariamente. Estas sustancias son los hidratos de carbono, las grasas y
protenas.

Los Hidratos de Carbono

Este tipo de nutrimento se encuentra qumicamente estructurado de un tomo de


carbono, uno de hidrgeno y otro de oxgeno (CHO). Los hidratos de carbono
representa la forma preferida de energa para las clulas corporales. El catabolismo de
un gramo de esta macromolcula libera aproximadamente 4 kilocaloras (Kcal).

Los hidratos de carbono se clasifican como monosacridos (azcares simples),


disacridos (dos monosacridos) y polisacridos (hidratos de carbono complejos).
Existen tres tipos azcares simples, a saber, glucosa (en la sangre), fructosa (frutas, miel
de abaja), y galactosa (glndulas mamarias). La combinacin de dos monosacridos
producen tres tipos de disacridos. La unin qumica de una molcula de glucosa con
otra de fructosa elabora una molcula de sucrosa (caa de azcar); la maltosa se forma
de dos molculas de glucosa; finalmente, la lactosa resulta de la combinacin de una
molcula de glucosa con otra de galactosa (azcar de la leche). Los almidones (e.g.,
granos, tubrculos, entre otros), la celulosa o fibra y el glucgeno representan los tres
tipos de polisacridos de mayor importancia para el funcionamiento apropiado del
organismo.

El glucgeno es una reserva de energa en los msculos esquelticos e hgado.


Durante el ejercicio, se utiliza como sustrato la glucosa circulante (sangunea) a travs
de la gluclisis. Cuando las reservas plasmticas de glucosa se reducen, el cuerpo
comienza a catabolizar el glucgeno almacenado. Esto se conoce como glucogenlisis.
Como resultado, vuelven a subir los niveles sanguneos de glucosa disponibles para las
clulas musculares. Los polisacridos, particularmente los almidones, son de suma
importancia para un reabastecimiento apropiado del glucgeno luego de un ejercicio de
alta intensidad y prolongado. Un entrenamiento deportivo diario muy agotador puede
drsticamente reducir las reservas de glucgeno. Durante la recuperacin, el atleta
deber, pues, tener una dieta alta en hidratos de carbono, de manera que se pueda
reponer el glucgeno perdido.

Las Grasas

Las grasas o lpidos se caracterizan por no ser solubles en agua. Proveen 9 Kcal de
energa por cada gramo de grasa. Los lpidos se pueden clasificar como simples (o
neutras), compuestas y derivadas (de las compuestas). Los triglicridos es un tipo de
grasa simple que representa la forma en que se almacena la grasa en el tejido adiposo
del cuerpo. Se compone de tres molculas de cidos grasos y una molcula de glicerol.
Al degradarse en glicerol y cidos grasos libres, estos podrn ser utilizados como
sustratos de energa. Los fosfolpidos y las lipoprotenas son los tipos de grasa
compuestas mas comunes. Los fosfolpidos representa un constituyente estructural de
las membranas celulares. Por otro lado, los lipoprotenas representan el medio de
transportar las grasas en la sangre. Existen varios tipos de lipoprotenas. Por ejemplo,
las lipoprotenas de baja densidad (LDL, siglas en Ingles) o colesterol malo y las
lipoprotenas de alta densidad (HDL, siglas en ingles) o colesterol bueno. Bajo las
grasas derivadas hallamos el colesterol. Este compuesto forma parte de las membranas
celulares. Adems, el colesterol pose la importante funcin de sintetizar las hormonas de
sexo (estrgeno, progesterona y testosterona. Se ha vinculado al colesterol con los
cardiopatas coronarias (enfermedad aterosclertica en las arterias coronarias del
corazn).

Las Protenas

Las protenas son principalmente componente estructural de diversos tejidos,


enzimas, protenas sanguneas, entre otros. Tambin, representan una fuente potencial
de energa; cada gramo de protena catabolizada puede generar alrededor de 4 Kcal. Las
protenas se encuentran constituidas por subunidades de aminocidos y enlaces
ppticos (uniones qumicas que eslabonan los aminocidos).

Existen dos tipos de protenas, a saber, protenas esenciales y protenas no


esenciales. Las protenas esenciales (aproximadamente nueve) no pueden ser
sintetizadas por el cuerpo (se obtienen de los alimentos. Las protenas no esenciales
pueden ser sintetizados por el organismo (mediante los alimentos y aminocidos
esenciales).

Aunque la preferencia del cuerpo es utilizar la glucosa como el combustible


metablico de preferencia, durante ejercicios vigorosos (de alta intensidad y
prolongados) las protenas pueden servir de sustrato energtico. Durante estas
situaciones, se degradan las protenas en aminocidos. El aminocido alanina puede ser
convertido en glucgeno en el hgado. Luego, el glucgeno se degrada en glucosa y se
transporta hacia los msculos esquelticos activos. Muchos aminocidos (e.g.,
isoleucina, alanina, leucina, valina, entre otros) pueden ser convertidos en
intermediarios metablicos (i.e., compuestos que directamente participan en la
bioenergtica) para las clulas musculares y directamente contribuir en las vas
metablicas.

COMPUESTOS DE ALTA ENERGIA

Los compuestos de alta energa se caracterizan por uno o ms enlaces (qumicos)


de alta energa que liberan un gran volumen de energa libre a travs del catabolismo.
Los enlaces de alta energa tienen este nombre porque almacenan mayor cantidad de
energa que los enlaces qumicos ordinarios (poseen cantidades relativamente grandes
de energa). Estos enlaces qumicos se encuentran en los reactivos. Adems, se degradan
con facilidad. La tilde o enlace ondulante (~) representa simblicamente el enlace de
alta energa, que no es otra cosa que un enlace de tipo ster entre los residuos de cido
fosfrico y ciertos compuestos orgnicos. La energa libre (como resultado de una
reaccin exergnica) representa el trabajo til mximo que puede ser obtenido de una
reaccin qumica. Debido a que la energa para la formacin del enlace en estos fosfatos
es particularmente alta, se liberan cantidades relativamente grandes de energa (10-12
Kcal/mol) cuando se hidroliza (rompe o cataboliza) el enlace. Los compuestos que
contienen tales enlaces se denominan fosfatos macrorgicos. La energa liberada
cuando se rompe el enlace de alta energa entre los fosfatos que componen una molcula
de alta energa (e.g., ATP) es transferida a otras molculas que la utilizan directamente,
o a otras molculas que la almacenan como fosfato de creatina o fosfocreatina (CP o
CrP). La CP es otro compuesto macrorgico que se encuentra almacenado en el
msculo esqueltico. La formacin de enlaces de alta energa requiere el ingreso o
entrada de energa.

Otro grupo de compuestos de alta energa son los tiosteres, i.e., los derivados de
acilo de los mercaptanos. La coenzima A (co-A) es un mercaptano ampliamente
distribuido que contiene adenina, ribosa, acido pantotnico y tioetanolamina.

ADENOSINA DE TRIFOSFATO (ATP)

Descripcin General e Importancia

La adenosina de trifosfato (ATP) es uno de los compuestos de alta energa ms


importantes, puesto que proporciona directamente energa a las reacciones que la
requieren en todas las clulas del organismo. Este compuesto se produce en las clulas
al utilizar los nutrientes que provienen de las plantas y animales. El ATP representa el
almacn de energa del cuerpo. Por hidrlisis (catabolismo), el ATP se descompone
hasta adenosina de difosfato (ADP), liberando energa directamente para diferentes
funciones vitales del cuerpo, tales como la contraccin muscular, transporte activo,
digestin, secrecin glandular, sntesis de compuestos qumicos, reparacin de tejidos,
circulacin, transmisin nerviosa, entre otras.

Formacin/Sntesis de la Molcula de ATP

Mediante la utilizacin de energa (reaccin endergnica) un fosfato inorgnico


(Pi) libre se une a una molcula de adenosina de difosfato (ADP) para poder formar
una molcula de adenosina de trifosfato (ATP). Esta reaccin se puede expresar como:
Pi + ADP ATP

Adenosina de Trifosfato (ATP) y Compuestos Afines: Estructura y Propiedades

Hemos mencionado que las clulas podan sintetizar el ATP a partir de hidratos de
carbono, grasas y protenas. Adems, se ha sealado que el ATP, a su vez, representa una
fuente inmediata de energa para las diversas funciones celulares. Durante la
degradacin del compuesto ATP, se libera energa til para trabajo biolgico (e.g.,
contraccin muscular, transmisin nerviosa, secrecin de hormonas, entre otras),
transformndose el ATP en adenosina de trifosfato (ADP). El ADP vuelve a
transformarse en ATP en virtud de la energa suministrada mediante el catabolismo de
los combustibles energticos (i.e., hidratos de carbono, grasas y protenas) y de la
fosfocreatina (PC). El ATP pertenece a una serie de compuestos orgnicos fosforilados
que sirve de reserva energtica y distribuyen energa en las clulas. Esta energa se
transfiere con facilidad de un compuesto a otro en presencia de la correspondiente
enzima. Estos compuestos fosforilados se distinguen unos de otros por el numero de
grupos de fosfato y el tipo de enlace fosfato en el resto de la molcula. Son todos
nucletidos, compuestos constituidos de una base nitrogenada (adenina), un azcar de
cinco-carbonos (ribosa), y uno o ms grupos de fosfato (vase Figura 2-1).

Monofosfato de adenosina (AMP). Posee un grupo fosfato, unido por un enlace


ster en posicin 5' a la molcula de ribosa (vase Figura 1-2). No representa un enlace
de alta energa.

Difosfato de adenosina (ADP). Representa un nucletido formado por dos grupos


fosfatos, el segundo unido al enlace anhdrido con el grupo fosfato 5' de AMP. Este
segundo enlace es el fosfato de alta energa.

Trifosfato de adenosina (ATP). Es un nucletido constituido mediante tres grupos


fosfatos. Posee un tercer grupo de fosfato en un enlace lineal (anhdrido), el cual
proporciona dos enlaces ricos en energa, i.e., los dos ltimos grupos de fosfatos
representan enlaces de alta energa (almacenan un alto nivel de energa qumica
potencial). Posee un gran complejo de molculas, llamada adenosina. En la estructura
de la adenosina se observa una porcin conocida como adenina y otra llamada ribosa.
Cuando se rompe el enlace terminal del fosfato, se emite energa (alrededor de 7 a 12
Kcal por cada mol de ATP)., lo cual permite que la clula realice trabajo biolgico. Los
subproductos finales del desdoblamiento de una molcula de ATP son adenosina de
difosfato (ADP) y un fosfato inorgnico (Pi).
Monofosfato Cclico de adenosina (AMP cclico o cAMP). Se deriva del ATP,
pero posee su nico grupo fosfato esterificado en un ciclo a travs de las
condensaciones de dos grupos hidroxilo en la misma molcula. Esta molcula no se
vincula con la transferencia de energa pero representa un "segundo mensajero" de gran
importancia entre una hormona y sus efectos sobre sistemas enzimticos.

Hidrolisis o Desdoblamiento del ATP

Cuando el ATP es enzimticamente hidrolizado, i.e., se degrada le enlace qumico


que almacena energa entre ADP y Pi, el grupo fosfato terminal es transferido a agua,
con liberacin de ADP y fosfato inorgnico (Pi). La energa libre derivada
(biolgicamente til) de esta reaccin puede ser acoplada con reacciones que requieren
energa (ATP + H2O ADP + Pi + energa). Las enzimas que catalizan esta reaccin de
descomposicin son trifosfatasas de adenosina, o ATPases. Las enzimas que
transfieren el grupo fosfato desde ATP a otro substrato son cinasas. Esta reaccin se
puede resumir como sigue:

ATPase

ATP ADP + Pi + Energa

(Reactivo) (Productos) (Energa Libre)

El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado y ambos enlaces fosfatos ricos en


energa eliminados para producir AMP (ATP + H2O AMP + Pi + energa).

El ATP puede ser enzimticamente hidrolizado a cAMP bajo la influencia de la


enzima ciclasa de adenilo (ATP + H2O cAMP + Pi + energa).

Trifosfato de Adenosina y Contraccin Muscular

El ATP representa la fuente de energa inmediata para la contraccin de los


msculos esquelticos activos durante el ejercicio. La miosina, una de las protenas
contrctiles importantes de la fibra muscular, cataliza el paso de trifosfato de adenosina
(ATP) a difosfato de adenosina (ATP), y la consiguiente liberacin de energa.

Sistema ATP-ADP y su Funcin en el Metabolismo

La ruptura del ltimo enlace de energa entre los grupos de fosfatos en la molcula
de ATP resulta en un fosfato libre (Pi), una molcula de adenosina de trifosfato (ADP) y
energa libre. Esta energa se emplea en los procesos anablicos del metabolismo
celular. El Pi y el ADP utilizan la energa liberada mediante el catabolismo para reunirse
y resintetizar el compuesto de ATP. Este ciclo se conoce como el sistema de ATP-ADP.

FUENTES DE ATP

Bsicamente, el ATP proviene principalmente del catabolismo de las sustancias


nutricias energticas. Una vez estos sustratos entran en la clula, se inicia una serie de
reacciones qumicas a travs de diversas vas metablicas. Esta vas pueden ser de dos
tipos, a saber, anaerbicas o aerbicas. El metabolismo o va anaerbica no requiere la
presencia de oxgeno, de ah el termino anaerbico (sin aire o sin oxgeno). La ausencia
del oxgeno en este tipo de metabolismo celular se debe a que el tiempo es muy corto
para que llegue a tiempo, i.e., el ejercicio o deporte practicado posee una duracin
mxima de tres a cinco minutos. Por otro lado, la va aerbica utiliza el oxgeno para
poder oxidar los sustratos y as producir ATP; de manera que, aerbico significa con aire
(o con oxgeno). En este caso, el la duracin del ejercicio permite que llegue el oxgeno
a la clula, i.e., sobrepasa los tres a cinco minutos.

Metabolismo Anaerbico

La produccin anaerbica del ATP puede originarse de dos vas principales, conocidas
como el sistema de ATP-PC (o fosfgeno) y la gluclisis anaerbica.

El Sistema de ATP-PC (fosfgeno)

Este sistema representa la fuente ms rpida de ATP para el uso por los
msculos esquelticos. La rapidez para la disponibilidad del ATP (energa qumica
potencial) se le atribuye a que no depende de una serie de reacciones qumicas ni de
energa. Por otro lado, produce relativamente pocas molculas de ATP. Las reservas
musculares de los fosfgenos (ATP y PC) son muy pequeas (slo alrededor de 0.3
moles en las mujeres y 0.6 en los varones). En consecuencia, la cantidad de energa
obtenida a travs de este sistema es limitado, lo cual limita tambin la produccin de
ATP (mediante reacciones acopladas).

El combustible qumico (energa qumica potencial) empleado en este sistema


(para resintetizar el ATP) es la fosfocreatina (PC). Esta molcula es otro de los
compuestos fosfatados "ricos en energa" que se almacena en las clulas de los
msculos esquelticos. La estructura bsica de este compuesto es una molcula de
creatina combinada con un fosfato, ambos unidos mediante una enlace de alta energa.
La fosfocreatina representa un compuesto muy importante cuando se requiere una
rpida produccin de energa (en la forma de ATP). Este es el caso de competencias
deportivas que se ejecutan en apenas varios segundos. Durante la hidrlisis o
fragmentacin del enlace de alta energa que mantiene unida la molcula de PC (i.e.,
cuando se elimina su grupo fosfato) se libera gran cantidad de energa, la cual se acopla
al requerimiento energtico necesario para la restauracin del ATP.

El sistema de fosfgeno involucra la donacin de un fosfato (Pi) y su enlace


de energa por parte de la fosfocreatina (PC) a la molcula de ADP para formar ATP:

Creatina Fosfoquinasa
|
PC + ADP ATP + C

En ltima instancia, el ATP refosforila la creatina para as formar PC. Los


productos finales de esta reaccin son creatina (C), fosfato inorgnico (Pi) y energa
libre (dirigida a encausar el acoplamiento de ADP con Pi).

El sistema de ATP-PC se activa principalmente durante eventos atlticos de muy


corta duracin (30 segundos lo mximo) y de alta intensidad, i.e., competencias
explosivas y rpidas (de alta potencia). Algunos ejemplos de estos tipos de
competencias (que utilizan como fuente primaria de energa el sistema de ATP-PC) son,
a saber, diversos eventos de atletismo (e.g., carreras de velocidad, los lanzamientos y
saltos), levantamiento de pesas olmpicas, eventos de velocidad en natacin, las
competencias gimnasticas, entre otros. Esto implica que deportistas bajo esta categora
debern concentrar gran parte de su entrenamiento en desarrollar este sistema
energtico.

Glucolisis anaerbica (o sistema de cido lctico)

Este sistema representa una va qumica o metablica que involucra la


degradacin incompleta (por ausencia de oxgeno) de glucosa o glucgeno para formar
dos molculas de cido lctico (derivadas de dos molcula de cido pirvico), lo cual
resulta en la acumulacin de cido lctico en los msculos esquelticos y en la sangre.
El cido lctico se forma debido a la falta de oxgeno. Mediante reacciones acopladas, la
energa que produce esta va metablica va dirigida a restaurar el Pi a ADP para formar
ATP. La ganancia neta de esta va metablica son de dos a tres molculas de ATP y dos
molculas de cido lctico por cada molcula de glucosa (180 gramos) catabolizada. La
va glucoltica se lleva a cabo en el citoplasma de la clula corriente o en el sarcoplasma
de la clula (fibra) de los msculos esquelticos.

La gluclisis, como lo indica la palabra, emplea como sustrato (combustible


metablico) a la glucosa sangunea (forma ms simple de los hidratos de carbono). La
gluclisis tiene la ventaja de que provee un suministro rpido de ATP y no requiere
oxgeno (anaerbico). Por otro lado, esta va anaerbica solo puede resintetizar algunos
moles de ATP a partir de la descomposicin de la glucosa (o azcar). El sistema de
cido lctico slo puede producir 3 moles de ATP mediante la descomposicin
anaerbica (proceso de gluclisis anaerbica) de 1 mol o 180 gramos (alrededor de 6
onzas) de glucgeno (este ltimo representa la forma de almacenamiento de la glucosa o
del azcar en los msculos esquelticos). Adems, elabora cido lctico como uno de
los productos finales, el cual origina una fatiga musculoesqueltica transitoria cuando se
acumula en los msculos y en la sangre a niveles muy elevados. Sus productos finales
son la formacin limitada de ATP y cido lctico.

El cido lctico no es la causa directa de la fatiga muscular durante un ejercicio


anaerbico. Durante un ejercicio de alta intensidad, se produce cido lctico como
subproducto de la gluclisis anaerbica y debido a la falta de oxgeno. La acumulacin
del cido lctico causa una rpida reduccin en el pH muscular y srico. Una reduccin
en el pH implica un aumento en la concentracin de iones de hidrgeno (H+), lo cual
ocasiona una acidosis a nivel intracelular. Esto puede reducir los efectos que tienen los
iones de calcio (Ca++) sobre troponina, i.e., la contraccin de las miofibrillas musculares
disminuye, reduciendo as la generacin de tensin por el msculo esqueltico activo (el
ejercicio no se puede ejecutar efectivamente). Adems, un bajo pH puede reducir la
produccin anaerbica de ATP, provocando de esta manera la fatiga muscular. An ms,
la enzima fosfofructinasa (PFK), que es importante para un efectivo funcionamiento de
la gluclisis, es inhibida por un bajo pH; esto reduce la rpida produccin anaerbica
del ATP.

Durante ejercicios/deportes prolongados que se realizan a una alta intensidad (80-


90% de VO2mx), el cido lctico que se produce va reacciones glucolticas
anaerbicas puede servir como fuente adicional de combustible metablico. Por
ejemplo, los maratonistas, quienes producen cido lctico durante las etapas inciales de
una carrera competitiva, pueden utilizar el cido lctico como sustrato ms tarde en la
carrera; esto es posible mediante la conversin del cido lctico en glucgeno heptico,
el cual puede ser convertido en glucosa srica para su uso como combustible qumico
por las clulas musculares activas.

Este sistema es de suma importancia para aquellas actividades fsicas (o pruebas


deportivas que se realizan a una intensidad mxima durante perodos de 1 a 3 minutos,
como las carreras de velocidad (400 y 800 metros) y la natacin de apnea o por debajo
del agua (sostener la respiracin). Adems, en algunas pruebas, como la carrera de
1,500 metros o de la milla, el sistema del cido lctico se utiliza en forma predominante
para la "levantada" al final de la carrera.

Metabolismo Aerbico

La va aerbica involucra la descomposicin completa (por estar presente oxgeno)


de las sustancias alimenticias (hidratos de carbono, grasas y protenas) en bixido de
carbono (CO2) y agua (H2O). Por lo tanto, utiliza como combustible metablico
(sustrato) la glucosa endgena (derivada de las reservas de glucgeno corporal) o
exgena (lo que resulta de la hidrlisis/catabolismo de los hidratos de carbono en su
forma compleja, e.g., almidones), las grasas y protenas.

Las grasas son inicialmente degradadas mediante una serie de reacciones qumicas,
conocido como oxidacin beta. Durante este proceso, los cidos grasos pasan por una
serie de reacciones para formar acetil-co-A, de manera que puedan entrar al ciclo de
Krebs y al sistema de transporte electrnico.

La contribucin energtica de las protenas flucta entre 5% a 15% del combustible


utilizado durante el ejercicio. La protena puede ser utilizada como combustible
metablico durante el ejercicio mediante glucogenlisis (degradacin de los
aminocidos en glucosa o glucgeno por el hgado) o por la conversin de los
aminocidos en acetil-co-A, la cual puede ser convertida en cidos grasos o puede entrar
en el ciclo de Krebs para la produccin de energa por el hgado. Adems, la alanina, un
aminocido subproducto de la gluclisis anaerbica, se almacena en los msculos
esquelticos y es liberada durante ejercicios prolongados, durante el cual es transportada
mediante la sangre hasta el hgado, donde ser convertida a glucosa a travs de la
gluconeognesis y devuelta a las clulas musculares para su uso como combustible
metablico en los sistemas energticos.

Las reacciones qumicas que producen ATP con la presencia de oxgeno (aerbicas)
se efectan a travs de tres (3) vas metablicas, las cuales son: la gluclisis (en este
caso es de naturaleza aerbica), el ciclo de Krebs (o ciclo del cido ctrico) y la cadena
respiratoria (o sistema de transporte electrnico). Como fue mencionado en los
prrafos previos, la gluclisis se lleva a cabo en el citoplasma de la clula (o en el
sarcoplasma de la fibra muscular). El ciclo de Krebs y el sistema de transporte
electrnico se realiza en unos organelos celulares especializados, conocidos como
mitocondrias. Estos compartimiento subcelulares constituyen el "dnamo" ("planta
motriz") para la elaboracin aerbica del ATP.
El metabolismo aerbico tiene la ventaja de producir una cantidad de energa
suficiente para elaborar 36-39 moles de ATP a partir de cada mol (180 gramos) de
glucgeno descompuesto completamente en bixido de carbono (CO2) y agua (H2O),
incluyendo el proceso de gluclisis (en este caso, aerbica). Adems, produce 130
moles de ATP a partir del catabolismo de 256 gramos de grasa. Esta va no produce
cido lctico, ya que el oxgeno inhibe la acumulacin de ste. Esto quiere decir que la
va aerbica se activa principalmente durante ejercicios de tolerancia (e.g.,
maratonismo, tralos, entre otros), los cuales requieren un suministro continuo de
energa (en la forma de ATP) para poder mantener su intensidad y duracin prolongada.
El problema de este sistema es que requiere la presencia de oxgeno para poder generar
su energa. Esto implica que en deportes explosivos que sean de corta duracin
(anaerbicos) no pueden depender de este sistema para la produccin de ATP. En
adicin, la formacin de ATP es lenta, puesto que requiere el proceso de tres tipos de
reacciones qumicas, a saber, gluclisis aerbica, el ciclo de Krebs y el sistema de
transporte electrnico. La realidad es que la produccin aerbica de ATP no ocurre hasta
que llegue el oxgeno a la clula. Este proceso toma tiempo (alrededor de 3 a 5 minutos)
y requiere atravesar varias estructuras anatmicas del organismo (e.g., pulmones,
sangre/hemates, corazn, vasos arteriales sistmicos, capilares a nivel de las
clulas/fibras musculoesquelticas, membrana celular, y, por ltimo, la parte interior de
la clula). Por ejemplo, el oxgeno que se inhala del aire ambiental pasa a los pulmones
(va trquea, bronquios y bronquiolos) hasta llegar a los alveolos, donde ocurre el
intercambio de gases, i.e., el oxgeno es captado por la hemoglobina (formando
oxihemoglobina), dentro de el hemate/eritrocito, pasando, entonces, a la aurcula y
ventrculo izquierdo, desde el cual es eyectado hacia la circulacin general del cuerpo. A
continuacin, el oxgeno es transportada (junto a la hemoglobina) hasta los capilares de
los msculoesquelticos, donde (mediante gradientes en presin) pasa hacia adentro de
la clula. Es en este momento, entonces, que puede iniciarse las oxidaciones de los
sustratos a travs de las reacciones aerbicas. Todo esto se lleva cabo mediante cambios
hemodinmicos/gradientes de presin, i.e., todo gas o lquido (e.g., el plasma
sanguneo) se mueve de un rea de mayor presin a otro menor. En breve, se requiere
pasar por varias barreras estructurales antes de que pueda llegar el oxgeno a la clula, y
todo esto toma aproximadamente de 3 a 5 minutos.

Porqu no se forma cido lctico en la va aerbica? El hecho es que siempre se


formar alguna cantidad de cido lctico, pero no el suficiente para provocar fatiga
muscular. El oxgeno inhibe la formacin de cido lctico al desviar la mayora de su
precursor (el cido pirvico) en el ciclo de Krebs (en su forma de acetil-coenzima-A,
abreviado como acetil-co-A), luego de haberse formado 3 moles de ATP mediante la
gluclisis aerbica. Los productos finales son cido pirvico (producto final de la
gluclisis aerbica), bixido de carbono y agua.

Contabilidad total de la produccin aerbica del ATP. Cuando una molcula de


glucosa o glucgeno se degrada mediante las vas aerbicas, produce un total de 38
molculas de ATP, cuando se cataboliza la glucosa, y 39 molculas de ATP, cuando se
cataboliza el glucgeno. La produccin glucoltica neta de ATP por el glucgeno es una
molcula de ATP adicional en comparacin con la glucosa.

Gluclisis aerbica
Esta va fue discutida bajo el metabolismo anaerbico. Ambas vas
glucolticas son prcticamente las mismas, con la diferencia de que al llegar el oxgeno
a la clula, al final se forman dos molculas de cido pirvico, sin la produccin de
cido lctico. El cido pirvico se transforma en acetil-co-A y pasa hacia el ciclo de
Krebs. En otras palabras, el oxgeno inhibe la formacin del cido lctico a partir del
cido pirvico.

El ciclo de Krebs (ciclo del cido ctrico o ciclo del cido tricarboxlico)

Representa una serie cclica de reacciones enzimticamente catalizadas que se


ejecutan mediante un sistema de multienzimas. A travs de esta va, se oxida el grupo
acetil del compuesto acetil-co-A (proveniente de la gluclisis aerbica). El piruvato (tres
molculas de carbono) se degrada para formar acetil-co-A (molcula de tres carbono).
Luego el acetil-co-A se combina con el cido oxaloactico (molcula de cuatro
carbonos) para formar cido ctrico (seis carbonos). Esto contina con una serie de seis
reacciones para regenerar el cido oxaloactico y dos molculas de CO2, y la va inicia
todo de nuevo. Estas reacciones se llevan a cabo en la mitocondria de la clula.

En resumen, el ciclo de Krebs es la va metablica final para la oxidacin de los


sustratos (combustibles metablicos), i.e., los hidratos de carbono, grasas (oxidacin
beta) y protenas. Los combustibles metablicos entran en el ciclo de Krebs en la forma
de acetil-co-A. Una vez esto ocurra, ocurren dos principales cambios qumicos, a saber:
la produccin de CO2 (el cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante los
pulmones) y el traslado (oxidacin) de iones de hidrgeno (H+) y electrones (e-).

El sistema/cadena de transporte electrnico (o cadena respiratoria)

Representa una va metablica, procesada en la mitocondria, caracterizado por


una serie de reacciones de oxidacin-reduccin realizadas por unas enzimas altamente
organizadas. La cadena del transporte electrnico es la va comn en las clulas
aerbicas, donde, luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs, ocurren dos
principales eventos qumicos, a saber:

1. Los iones de hidrgeno (H+) y electrones (e-), derivados de los diferentes


sustratos, son transportados mediante portadores electrnicos hacia el oxgeno
(O2) que respiramos para as formar agua (H2O) a travs de una serie de
reacciones enzimticas. Al final de la cadena respirara, el oxgeno acepta los
electrones que van pasando y se combina con hidrogeno para formar agua.
2. Simultneamente, se lleva a cabo la refosforilacin oxidativa del ATP, i.e., la
produccin aerbica del ATP dentro de la mitocondria. En otras palabras, el ATP
es resintetizado a travs de reacciones acopladas a partir de la energa emitida al
transportarse los electrones.

METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

Los hidratos de carbono complejos (polmeros de las hexosas) que se consumen en


la dieta de una persona son hidrolizados y convertidos en monosacridos o azcares
simples (glucosa, fructosa y galactosa). Estos compuestos son absorbidos por los
capilares de las vellosidades del intestino delgado y transportados por la vena portal
hacia el hgado, en el que la fructosa y galactosa se transforman en glucosa. Por
consiguiente, el principal producto de la digestin de los hidratos de carbono es la
glucosa. La glucosa representa la fuente principal de energa apar el cuerpo humano.

El metabolismo de los hidratos de carbono comienza al pasar la glucosa por las


membranas celulares. Una vez la glucosa penetra en las clulas, sta comnmente es
fosforilada para formar glucosa-6-fosfato. La enzima que calaliza esta reaccin es la
hexocinasa. La glucosa que no se necesita para para su uso inmediato se almacena
principalmente en las fibras (o clulas) de los msculos esquelticos o en el hgado en la
forma de glucgeno (polimeracin de la glucosa-6-fosfato). El proceso de formacin de
glucgeno se llama glucognesis. Si las reservas de glucgeno se encuentran saturadas,
entonces las clulas hepticas transforman la glucosa en cidos grasos que pueden
almacenarse en el tejido adiposo.

Catabolismo de la Glucosa

El degradamiento de la glucosa hasta cido pirvico o lctico (o ambos) se conoce


como glucolisis.

METABOLISMO DE LAS GRASAS

Las grasas o lpidos de mayor importancia en trminos biolgicos son las grasas
neutras (triglicridos), los fosfolpidos y compuestos relacionados, y los esteroles. Los
triglicridos se encuentran constituidos por tres cidos grasos unidos al glicerol.

Catabolismo de los Lpidos

Los lpidos almacenados en el tejido adiposo constituyen la reserva ms importante


de energa.

METABOLISMO DE LAS PROTEINAS

Las protenas representan los componente estructurales del organismo. Estn


constituidas por un numero grande de aminocidos formando cadenas por uniones
ppticas que enlazan el grupo amgeno de un aminocido con el grupo carboxilo del
siguiente.

REFERENCIAS

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