Los Carbohidratos son compuestos orgnicos formados por C, H, O, en los cuales, el H

y el O se encuentran en la misma proporcin que en el agua (2:1). Son compuestos que se

encuentran ampliamente distribuidos en la naturaleza.

En el aspecto metablico, todos los carbohidratos que se consumen se transforman

en glucosa, la cual es almacenada en los animales en forma de glucgeno.

CLASIFICACIN DE LOS CARBOHIDRATOS.

Dependiendo de su composicin, los carbohidratos pueden clasificarse en:

Simples
Monosacridos: glucosa o fructosa
Disacridos: formados por la unin de dos monosacridos iguales o distintos:
lactosa, maltosa, sacarosa, etc.
Oligosacridos: polmeros de hasta 20 unidades de monosacridos.

Complejos
Polisacridos: estn formados por la unin de ms de 20 monosacridos
simples.
Funcin de reserva: almidn, glucgeno y dextranos.
Funcin estructural: celulosa y xilanos.

FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS.

Los carbohidratos aportan gran cantidad de energa en la mayora de las dietas
humanas, alrededor de 4 Kcal por gramo de peso seco de carbohidrato (glucosa 3,8
kcal/gr). Diariamente, nuestro cerebro consume ms o menos 100 gr de glucosa, cuando
estamos en ayuno.

En los organismos vivos, los carbohidratos sirven tanto para las funciones
estructurales esenciales como para almacenar energa. En las plantas, la celulosa y la
hemicelulosa son los principales elementos estructurales. En los animales invertebrados,
el polisacrido quitina es el principal componente. En los animales vertebrados, las capas
celulares de los tejidos conectivos contienen carbohidratos. Para almacenar la energa, las
plantas usan almidn y los animales glucgeno; cuando se necesita la energa, las enzimas
descomponen los carbohidratos (se queman) durante el metabolismo para producir
energa, liberando dixido de carbono y agua.

Los carbohidratos son utilizados por las clulas en forma de glucosa, principal
combustible del cuerpo. Los seres humanos tambin obtienen energa, aunque de manera
ms compleja, de las grasas y protenas de la dieta, as como del alcohol. Los alimentos
ricos en carbohidratos suelen ser los ms baratos y abundantes en comparacin con los
alimentos de alto contenido en protenas o grasa.

DIGESTIN Y ABSORCIN DE CARBOHIDRATOS.

El producto final de la digestin y asimilacin de todas las formas de carbohidratos

es un azcar sencillo, la glucosa, que se puede encontrar tanto en los alimentos como en
el cuerpo humano.

Tras su absorcin desde el intestino delgado, la glucosa se procesa en el hgado, que

almacena una parte como glucgeno, (polisacrido de reserva y equivalente al almidn de
las clulas vegetales), y el resto pasa a la corriente sangunea. La glucosa, junto con los
cidos grasos, forma los triglicridos, compuestos grasos que se descomponen con
facilidad en cetonas combustibles. La glucosa y los triglicridos son transportados por la
corriente sangunea hasta los msculos y rganos para su oxidacin, y las cantidades
sobrantes se almacenan como grasa en el tejido adiposo y otros tejidos para ser
recuperadas y quemadas en situaciones de bajo consumo de carbohidratos.

Los carbohidratos como el almidn, la dextrina, el glucgeno (el almidn animal), la

sacarosa (el azcar de caa), la maltosa (el azcar de malta) y la lactosa, se descomponen
en el tracto digestivo en azcares simples de seis carbonos, que pasan con facilidad a
travs de la pared intestinal. La fructosa (el azcar de la fruta) y la glucosa no se alteran
durante la digestin y se absorben como tales. La celulosa, presente en muchos alimentos,
es un elemento nutricional importante para algunos animales, en especial ganado y
termitas, pero, aunque es bsica en el proceso global de la digestin, no tiene valor en la
nutricin humana.

La digestin de los glcidos o carbohidratos se realiza gracias a la accin de varias

enzimas. La amilasa, que se encuentra en la saliva y en el intestino, descompone el
almidn, la dextrina y el glucgeno en maltosa, un azcar de doce carbonos. Otras
enzimas del intestino delgado descomponen los azcares de doce carbonos en otros de
seis. As, la maltasa hidroliza la maltosa en glucosa; la sacarasa o invertasa rompe el azcar
de caa en glucosa y fructosa; la lactasa descompone el azcar de la leche en glucosa y
galactosa.

Los azcares de seis carbonos, producto final de la digestin de los carbohidratos,

atraviesan la pared del intestino delgado a travs de los capilares (vasos sanguneos
diminutos) y alcanzan la vena porta que los lleva hasta el hgado. En este rgano son
transformados y almacenados en forma de glucgeno. El glucgeno est siempre
disponible y cuando el organismo lo requiere se convierte en glucosa y se libera al
torrente sanguneo. Uno de los productos finales del metabolismo de la glucosa en los
msculos es el cido lctico, que llevado por la sangre de nuevo al hgado, se reconvierte
en parte a glucgeno.

LA GLUCOSA
La glucosa es el principal combustible que los msculos y otras partes del organismo
consumen para obtener energa. La Glucosa es un monosacrido soluble en agua
presente en la sangre y, en consecuencia, en cada una de las clulas del organismo.
Qumicamente la glucosa es un azcar de seis tomos de carbono (una hextrosa)
ampliamente distribuida en vegetales y animales, sobre todo en compuestos como los
disacridos (sacarosa) y como los polisacridos (almidn, celulosa y glucgeno).
Bioqumicamente es la unidad metabolizable de los carbohidratos.

FUENTES DE GLUCOSA

Hay dos tipos de fuentes de glucosa:

La glucosa exgena, que como su nombre lo indica se refiere a la glucosa que como
tal (o algn ismero) se obtiene en la dieta, y se encuentra principalmente en las frutas
(fructosa), y en los cereales y la miel (glucosa y fructosa).

La glucosa endgena, que se refiere a la glucosa que se obtiene en el interior del

cuerpo por digestin, degradacin y transformacin de cualquier carbohidrato que se
halla, tales como cereales sin refinar, tubrculos, frutas y verduras, que tambin aportan
protenas, vitaminas, minerales y grasas. Una fuente menos beneficiosa son los alimentos
hechos con azcar refinado, tales como productos de confitera y las bebidas no
alcohlicas, que tienen un alto contenido en caloras pero muy bajo en nutrientes y
aportan grandes cantidades de lo que los especialistas en nutricin llaman caloras vacas.

Mecanismos transformadores o reguladores de glucosa.

Si no existiera ninguna otra razn, es debido a la demanda de glucosa por parte del
cerebro para su oxidacin que el cuerpo humano exquisitamente regula el nivel de
glucosa en la sangre. Este nivel se mantiene en el rango de 5mM. El mantenimiento de la
homeostasis de la glucosa sangunea es de primordial importancia para la sobrevida del
organismo humano.

Desde un punto de vista muy simple y en el aspecto tecnolgico que compete a la

carrera, podemos mencionar cinco (5) procesos bsicos:
La Gluclisis, definida en su forma ms simple como la degradacin de glucosa a
piruvato.
 La Glucognesis, definida como la obtencin de glucosa a travs de la degradacin de
otros carbohidratos de mayor tamao.
La Gluconeognesis, definida como la obtencin de glucosa a partir de precursores
que no son carbohidratos (ni provienen ni son glucosa), tales como lpidos y protenas.
La Glucogenlisis, que consiste en la degradacin del glucgeno hasta convertirlo en
glucosa.
La Glucogenognesis, que equivaldra al proceso contrario, es decir, a la sntesis de
glucgeno a partir de cientos molculas de glucosa.

De stos mecanismos, dos (2) pueden definirse como consumidores de glucosa (la
gluclisis y la glucogenognesis) y tres (3) de ellos como productores de glucosa (la
glucognesis, gluconeognesis y glucogenlisis).

Los niveles bajos o altos de glucosa inducen respuestas hormonales para que se
inicien vas diseadas para re-establecer la homeostasis de la glucosa. As, los niveles
altos de glucosa sangunea estimulan los procesos consumidores; mientras que las
concentraciones bajas de glucosa estimulan los mecanismos productores.

LA GLUCLISIS.
Conceptualmente podemos definirla como "la conversin metablica de los
azcares en compuestos ms sencillos", para este caso en cido pirvico o piruvato
La gluclisis o glicolisis (del griego glycos: azcar y lysis: ruptura), es la va metablica
encargada de oxidar o fermentar la glucosa y as obtener energa para la clula. sta
consiste en 10 reacciones enzimticas que convierten a la glucosa en dos molculas de
piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando
energa al organismo.
IMPORTANCIA DE LA GLUCLISIS.
Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos, y tiene tres
funciones principales:
1. La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa
celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y anaerbica
(ausencia de oxgeno).
2. La generacin de piruvato que pasar al Ciclo de Krebs, como parte de la
respiracin aerbica.
3. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser ocupados por
otros procesos celulares.

Es considerada de gran importancia ya que:

Es un proceso casi Universal.
Esta serie de reacciones se realizan en casi todas las clulas vivientes, desde las
procariotas (clulas sin ncleo) hasta las eucariotas (clulas con ncleo) de nuestro
cuerpo.
Es la ruta bioqumica principal para la descomposicin de la glucosa en sus
componentes ms simples dentro de las clulas del organismo.
La gluclisis se caracteriza porque, puede utilizar oxgeno (ruta aerobia) si est
disponible, o, si es necesario, puede producirse o continuar en ausencia de ste
(ruta anaerobia), aunque a costa de producir menos energa.
En el humano, el cerebro slo metaboliza glucosa, de la cual consume unos 100-
120 gramos diariamente para su funcionamiento.
A nivel industrial, en el rea de alimentos y biotecnologa, es uno de los procesos
ms verstiles conocidos.

TIPOS DE REACCIONES QUE SE PRODUCEN EN LA GLUCLISIS.

Primera Reaccin: El ATP reacciona exergnicamente con la glucosa

desprendindose un grupo fosfato que se ensambla con el glcido para producir glucosa
6-fosfato y ADP. El nmero "6" indica que el grupo fosfato se ha combinado con el
carbono 6 de la glucosa, donde parte de la energa liberada por la reaccin se conserva.
Esta reaccin es catalizada por una enzima, la hexocinasa.
Segunda Reacin: La molcula se reorganiza con ayuda de la enzima
fosfoglucoisomerasa, por lo que el anillo hexagonal se transforma en el anillo pentagonal
de la fructosa (la que contiene la misma cantidad de carbonos pero ubicados de otra
manera) quedando el grupo fosfato en el mismo carbono por lo que se obtiene fructosa 6
- fosfato. La reaccin puede desarrollarse en ambas direcciones pero est predispuesta en
un sentido determinado por la acumulacin de la glucosa 6 - fosfato y la eliminacin de la
fructosa 6 - fosfato al continuar la gluclisis.

Tercera Reaccin: es similar al primer paso ya que la fructosa 6 - fosfato gana un

segundo grupo fosfato mediante la intervencin de una nueva molcula de ATP. El fosfato
adicional se enlaza con el primercarbono y produce fructosa 1,6 - difosfato en una
reaccin catalizada por una enzima alostrica, donde el ATP es un efector alostrico que la
inhibe. La interaccin entre ambos es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si
existe ATP en cantidades adecuadas para la vida normal de la clula, este inhibe la
actividad de la enzima cesando la produccin de ATP mientras que se conserva glucosa. Si
la concentracin de ATP es baja, la enzima se desinhibe y contina la degradacin de la
glucosa.

Cuarta Reaccin: La molcula de azcar se escinde (divide) en dos molculas de tres

carbonos cada una: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehdo fosfato. Ambas
molculas son ismeros que pueden transformarse una en otra por accin de una enzima
isomerasa (Ver ponencia Carbohidratos, lmina 14).

Quinta Reaccin: En pero en vista que el gliceraldehdo fosfato se utiliza

posteriormente, toda la dihidroxiacetona fosfato se convierte eventualmente en
gliceraldehdo fosfato. A partir de este punto en las reacciones debemos multiplicar por
dos los productos obtenidos para tener en cuenta el destino de una molcula de glucosa
 Sexta Reaccin: cada gliceraldehdo fosfato se oxida, con ayuda de la enzima
triosafosfato deshidrogenasa transfiere un hidrgeno y su electrn, as reduce al NAD+
para que acepte el hidrogeno y se transforme en NADH. Esta es la primera reaccin en la
que la clula obtiene energa conservndose parte de ella en la unin de un grupo fostafo
con el carbono 1 de la molcula gliceraldehdo fosfato, el que se transforma en 1,3
difosfoglicerato

Sptima Reaccin: ese fosfato se libera de la molcula de difosfoglicerato con ayuda

de la enzima fosfoglicerato cinasa y se emplea para volver a cargar una molcula de ADP
(no olvidar que son dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa). Como esta
reaccin es muy exergnica arrastra a todas las reacciones para que avancen

Octava Reaccin: el grupo fosfato remanente se transfiere de la posicin 3 a la 2

mediante la accin enzimtica dela fosfo gliceromutasa.

Noveno Reaccion: se retira una molcula de agua del compuesto de tres carbonos.
Mediante este reordenamiento interno de la molcula (y con ayuda de la enzima enolasa)
concentra energa en la vecindad del grupo.

Dcimo Reaccion: el fosfato se transfiere a una molcula de ADP y forma otra molcula de
ATP y finalmente tenemos al cido pirvico. Esta reaccin (catalizada por la piruvato
cinasa) tambin es muy exergnica, de modo que arrastra a las dos reacciones
precedentes.

PROCESOS DE FERMENTACIN

La produccin comercial de productos de fermentacin ha empleado principalmente

diversas especies de bacterias, levaduras y hongos. Los microorganismos implicados en
los procesos de fermentacin de carbohidratos son principalmente quimio-organtrofos
(hetertrofos), esto es, pueden obtener su energa y carbono por oxidacin de los
compuestos orgnicos como la glucosa. En la fermentacin anaerobia no se utiliza
oxgeno molecular; el oxidante o aceptor final de electrones es una molcula orgnica.
Este proceso representa la forma ms simple de obtencin de energa a partir de
compuestos orgnicos y quizs tuvo su origen en los organismos ms primitivos, los cuales
existieron en una atmsfera sin oxgeno. Esto capacit a los organismos para vivir
anaerbicamente (sin oxgeno). Hay dos clases reconocidas de organismos que viven en
forma anaerobia: los anaerobios estrictos que no pueden usar oxgeno y que incluye a los
Clostridia, y los anaerobios facultativos, bacterias productoras de metano y levaduras, que
pueden utilizar oxgeno cuando est disponible.

Una fermentacin es una secuencia metablica de reacciones cuyo propsito

principal es la produccin de ATP a travs de reacciones de fosforilacin a nivel de
sustrato (FNS). Durante la fermentacin de los carbohidratos, la produccin de
intermediarios de alta energa que permiten la generacin de ATP a travs de FNS, es en
realidad limitada, destacndose entre stos el 1,3 - difosfoglicerato (dpg), el
fosfoenolpiruvato (PEP), el acetil fosfato y butiril fosfato. Cada una de stas sustancias
exhibe un potencial de transferencia de fosfatos lo suficientemente alto como para
fosforilar al ADP y producir ATP, en una reaccin espontnea (exergnica) catalizada por
enzimas apropiadas ubicadas en el citoplasma.

VAS FERMENTATIVAS DE LA GLUCOSA:

En las fermentaciones los azcares se rompen por una de las tres vas, la de Embden-
Meyerhof-Parnas (EMP), la de la hexosa monofosfato (HMF) y la de Entner-Doudoroff
(ED).

La ruta de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) o Gluclisis es la va metablica formada por

reacciones qumicas secuenciales, catalizada por la accin consecutiva de diez enzimas,
como se muestra en la figura 1 (ecuaciones 1 a la 10), en la que la glucosa se convierte en
dos molculas de piruvato y produce dos molculas de ATP.

Glucosa + 2 NAD+ + 2Pi + 2 ADP 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH+H+

 Tal ruta est muy difundida en las clulas animales, plantas, hongos, levaduras y
bacterias; y como no produce precursores para la biosntesis de aminocidos aromticos,
ADN y ARN, los microorganismos que nicamente utilizan esta ruta para la asimilacin de
la glucosa deben abastecerse de factores de crecimiento (vitaminas, minerales, fuentes de
nitrgeno, etc).

Es importante destacar que adems de los organismos anaerobios, tanto los

aerobios como los facultativos rompen la glucosa para su catabolizacin usando este
mismo camino casi universal (la gluclisis) en las etapas iniciales de este proceso; aunque
posteriormente utilicen algunas otras vas anlogas o luego continen degradando los
productos finales de dicha va por medio del oxgeno.
Glucg
Gluco eno
(a)
sa (1)
AT g1p
P (b)
g6p
(2)
f6p
AT
(3)
P
fdp
(4) (4)
(5)
gap dha
NAD + p
(6)
2Pi
NADH
2(dp + +
H
g)
(7)
2
2(3p ATP
g)
(8)
2(2p
g)
(9)

2
(10)
2
2 ATP
 Figura 1
Gluclisis Anaerobia (EMP)
Destinos del Piruvato

Ruta de la Hexosa Mono Fosfato (HMF) o de la Pentosa Fosfato o del Fosfogluconato.

Muchas clulas y/o microorganismos poseen otra va para la degradacin de la glucosa,
conocida como va colateral de la hexosa monofosfato (figura 2), donde las distintas
etapas de este camino metablico ocurren en el citosol o citoplasma de las clulas
animales, de plantas y bacterias; esta ruta se relaciona no tanto con la generacin de
energa, sino con la formacin de fuerza reductora (NADPH); es decir, desde el punto de
vista energtico, no se produce ni consume ATP en el ciclo.

En general, el NADH+H+ se usa para formar ATP, en tanto que el NADPH sirve como
donador de hidrgeno y electrones en la biosntesis reductora. Un ciclo de la ruta HMF da
lugar a la conversin de 12 molculas de NADPH, adems de aportar ribosa-5-fosfato para
la sntesis de vitaminas, nucletidos, ARN y ADN. Este camino o requerimiento es muy
importante cuantitativamente en todos los tejidos donde hay sntesis activa de cidos
grasos, esteroides, etc., como por ejemplo, el hgado, la glndula mamaria y el tejido
adiposo.
 g6p + 2 NADP+ + H2O R5p + CO2 + 2 NADPH + 2H+ (ruta moderada)
6 g6p + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + Pi + 12 NADPH + 12H+ (ruta masiva de
sntesis)
Glucosa-6
NA fosfato
DP+ H+
NADPH

6-fosfogluconato-
lactona
H2
O
H
6-
NAfosfoglucona
DP+ H+
NADPH C
Ribulosa - O
5-2
fosfato

Ribosa - 5- piruvato
fosfato
Figura 2
Va de la Hexosa Monofosfato (HMF) o
Va de la Pentosa Fosfato o
Va del Fosfogluconato

Por su parte, la ruta Entner-Doudoroff (ED) (figura 3) no ocurre en los tejidos

humanos y est relativamente restringida, ya que la utilizan unas pocas bacterias, entre
ellas las Pseudomonas, que no metabolizan la glucosa por la ruta EMP. La ruta ED se
caracteriza porque solamente produce un mol de ATP por cada molcula de glucosa
procesada.

Glucosa + ADP + 2 NADP+ 2 piruvato+ ATP + 2 NADPH+ 2H+

 En esta va, una vez que se ha formado el 6-fosfogluconato, no se forman pentosas,
sino piruvato y el gliceraldehdo-3-fosfato (gap), el cual a travs de la ruta glucoltica se
convierte tambin en piruvato.

Glucosa
ATP

g6p

NADPH + H+
D-glucosa--lactona-6-fosfato

H2O
6-fosfogluconato
H2O

3-deoxi-2-oxo-fosfogluconato

piruvato gap

NADPH + H+

ATP
PEP

ATP
piruvato

Figura 3
Ruta de Entner - Doudoroff (ED)
 DESTINOS DEL PIRUVATO:

Los distintos microorganismos de inters industrial pueden utilizar completamente o

parte de alguna de estas 3 rutas para la produccin de piruvato. Normalmente, el
piruvato no se acumula en los microorganismos sino que se convierte a un gran nmero
de compuestos. En la mayora de los microorganismos y animales superiores, el piruvato
se convierte a cido lctico, en tanto que en las levaduras se forma etanol (figura 4).

2 piruvato
2 CO2 2 NAD
2 NADH+ H+
2 acetaldehdo
2 lactato
2 NAD
2 NADH+ H+

2 etanol

Figura 4
Destinos del Piruvato

Fermentacin y Produccin de cido lctico: Esta reaccin o proceso es universal y

opera en muchos microorganismos o clulas de animales y plantas superiores que
degradan la glucosa en anaerobiosis, dando lactato como producto final (figura 4). A este
proceso se le denomina generalmente fermentacin homolctica y es realizada por
especies como los Streptococcus y Lactobacillus. En esta fermentacin cada molcula de
glucosa es convertida primeramente en dos molculas de piruvato por la ruta de EMP de
la gluclisis, produciendo tambin dos molculas de ATP y donde finalmente el piruvato es
reducido a dos moles de lactato.

La ecuacin general del proceso de la gluclisis anaerobia en el msculo se puede

expresar as:
 glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O

Es importante notar que en la reaccin global de la fermentacin homolctica (a

diferencia del de gluclisis donde s estn presentes) ni el NAD + ni el NADH aparecen en la
ecuacin. Puesto que en la reaccin de reduccin del piruvato a lactato se regenera el
NAD+ para su utilizacin en la reaccin de oxidacin del gap a dpg. Donde la ecuacin
parcial de la conversin del piruvato en lactato puede escribirse de la siguiente manera

Piruvato + NADH+H+ lactato + NAD+ G0 = - 6 k/mol

Una Visin Prctica de la Produccin de Lactato o cido Lctico: Los cambios post-
mortem que se producen en la carne (estado rgido e inextensible conocidos como rigor
mortis) tienen lugar debido a que muchos de los enzimas propios del msculo mantienen
gran parte de su actividad cataltica al menos un cierto tiempo despus de la muerte. Con
el cese de la respiracin en los animales cesa el aporte de oxgeno y glucosa al msculo.
Los niveles bajos de glucosa sangunea dan lugar a la movilizacin del glucgeno como
combustible metablico alternativo, que se convierte en g1p (a travs del proceso de
glucogenlisis, figura 1, reacciones a y b) y despus en piruvato por la va glucoltica
conocida como EMP.

Ahora bien, la gluclisis post-mortem, debida al cese de la respiracin en el tejido

muscular, es anaerobia y por lo tanto el NADH+H+ ya no resulta oxidado (va ciclo de Krebs)
y se acumula como resultado de la oxidacin continua del gap. A medida que progresa la
reaccin anaerbica, el producto final de la gluclisis, el piruvato, no puede entrar a la
mitocondria, debido a que dicha acumulacin de NADH+H+ inhibe al enzima clave (la
citrato sintetasa). Sin embargo, en presencia de cantidades tambin crecientes de
piruvato, el NADH+H+ es reoxidado por la enzima lactato deshidrogenasa en la reaccin
acoplada en la que se reduce el piruvato a lactato (figura 4) y la gluclisis continua
reciclando el NAD+.
 El lactato se acumula hasta que se agota el glucgeno, sintetizndose pequeas
cantidades de ATP (3 moles por activacin del proceso de glucogenlisis). El valor bajo de
pH, aproximadamente de 5,5, alcanzado por la carne es una consecuencia de la
acumulacin de lactato, que se forma en una cantidad proporcional a las cantidades de
glucgeno existente antes de la muerte. En consecuencia, la prdida de las reservas de
glucgeno muscular antes de la muerte, a causa, por ejemplo, de la lucha durante la
captura de los peces o al mal manejo del ganado bovino y aves, da como resultado un
valor de pH ms alto y una mayor susceptibilidad a la degradacin por los
microorganismos.

Las situaciones de estrs, que producen el descenso de los niveles de glucgeno y de

ATP, pueden dar lugar a la aparicin temprana de la gluclisis y del rigor mortis cuando la
canal an est caliente, dando como resultado una carne con baja capacidad de retencin
de agua y que produce un exudado excesivo, conocida como carne exudativa (la cual se
contamina rpidamente).

Fermentacin y Produccin de etanol: La homofermentacin clsica de la glucosa

que produce etanol y dixido de carbono, est tradicionalmente asociada con especies de
levaduras tales como la Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces uvarum. En el
metabolismo de la glucosa, por parte de estas levaduras, el piruvato es producido por la
ruta Embden-Meyerhof y posteriormente es descarboxilado hasta acetaldehdo en una
reaccin irreversible catalizada por una piruvato descarboxilasa dependiente de un
pirofosfato de tiamina. El acetaldehdo, al mismo tiempo que se reduce a etanol (por
medio de una alcohol-deshidrogenasa) sirve como aceptor final de electrones y adems
efecta la reoxidacin del NADH generado por la triosa fosfato deshidrogenasa. As como
en la fermentacin homolctica de la glucosa, la formacin de etanol por esta ruta, es
acompaada por la produccin neta de 2 moles de ATP por cada mol de glucosa
consumido (figura 4).
 La ecuacin general del proceso de la fermentacin alcohlica por parte de las
levaduras se puede expresar as:
glucosa + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

Mientras que las ecuaciones parciales de la conversin de piruvato en etanol pueden

escribirse de la siguiente manera:

Piruvato + H+ acetaldehdo + CO2 G0 = - 4,72 k/mol

Acetaldehdo + NADH+ H+ etanol + NAD+ G0 = - 5,15 k/mol

Una Visin Prctica de la Produccin de Etanol: algunas clases de bacterias. La

fermentacin etanlica es un proceso anaerbico realizado por las levaduras y algunas
clases de bacterias. Estos microorganismos transforman el azcar en alcohol etlico y
dixido de carbono. La fermentacin etanlica, comienza despus de que la glucosa entra
en la clula. La glucosa se degrada en un cido pirvico o piruvato. Este cido pirvico se
convierte inicialmente en un intermediario (acetaldehdo) y luego en CO2 y etanol. Los
seres humanos han aprovechado este proceso para hacer pan (CO2 producido), cerveza, y
vino (etanol producido). En estos tres productos se emplea el mismo microorganismo que
es: la levadura comn o lo Saccharomyces cerevisae. Fermentacin de Pan. Durante el
proceso de fermentacin de pan, el azcar es convertida en alcohol etlico y dixido de
carbono. El dixido de carbono formar burbujas, que sern atrapadas por el gluten del
trigo que causa que el pan se levante. Debido a la rapidez con que se fermenta el pan, se
requieren apenas pocas cantidades de alcohol, cuya mayora se evapora durante el
proceso de levitacin (coccin y subida). Fermentacin de Vino. Los responsables de la
fermentacin alcohlica de los vinos son las Saccharomyces. El jugo de uva contiene altos
niveles de azcar en forma natural. Estos azcares se transformar en alcohol y dixido de
carbono. La fermentacin natural puede producir vino con alcohol de hasta 16 por ciento.

Aunque la fermentacin etanlica es por si mismo un proceso anaerobio, en el

desarrollo y reproduccin de las clulas de levadura se hace necesaria la sntesis de
algunos componentes celulares (ergosterol, cido nicotnico, cidos grasos insaturados)
por mecanismos en los cuales el oxgeno es un reactante esencial. De esta manera los
cultivos de levaduras no pueden crecer anaerbicamente a menos que stos nutrientes
adicionales sean suministrados preformados en el medio de cultivo. Es por esta razn
que en las fermentaciones de levaduras a escala comercial, generalmente se mantienen
bajas las concentraciones de oxgeno. Sin embargo, a concentraciones altas de oxgeno,
la proporcin de glucosa utilizada se ve sustancialmente disminuida (lo que es conocido
como efecto Pasteur). Este efecto ha sido en gran parte atribuido a una inhibicin
alostrica por retroalimentacin de la enzima fosfofructoquinasa por el ATP.

Otra bacteria la cual posee la enzima piruvato descarboxilasa es la Zynomonas mobilis

(con esa bacteria se produce el pulque Mexicano). La Zynomonas mobilis puede efectuar
la gluclisis, sin embargo, no por la ruta de Embden-Meyerhof, pero si por una ruta
alterna (figuras 3 y 5) conocida como la ruta Entner-Doudoroff (ED). En esta ruta, la
glucosa-6-fosfato es deshidrogenada a 6-fosfogluconato y posteriormente deshidratada
para dar 2-oxo-3-deoxy-6-fosfogluconato, en una reaccin catalizada por una deshidratasa
que requiere iones Fe+2 y glutatin como co-factores para lograr su mxima actividad. El
2-oxo-3-deoxy-6-fosfogluconato es fragmentado (por accin de una aldolasa) para
producir una molcula de piruvato y una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato. Por otro
lado la triosa-fosfato producida es convertida en un piruvato adicional, a travs de las
reacciones terminales de la ruta EMP. En esta ruta (ED) nicamente se produce un mol de
triosa-fosfato por cada mol de glucosa consumida y la produccin neta de ATP (1 mol de
ATP por mol de glucosa fermentada) es solamente la mitad de la producida por la ruta
EMP. Tal vez debido a esta relativa ineficiencia en la utilizacin de las hexosas en la ruta
ED, se eliminan las bacterias Gran negativas con metabolismo respiratorio, y raramente
operan en la fermentacin de la glucosa.
 Glucos
AT a
P
g6
p
NADPH +
H+
D-glucosa--lactona-6-fosfato

H2
O
6-fosfogluconato
H2
O
3-deoxi-2-oxo-fosfogluconato

piruvat ga
o p
NADPH +
H+
AT
P PE
P
AT
P piruvat
o
2 piruvato
2 2 NADPH + H+
CO2
2
etanol

Figura 5
 Ruta de Entner - Doudoroff (ED)
(Homofermentacin Etanlica por parte de la Zynomonas mobilis)

Una produccin de etanol particularmente frecuente que ocurre en las

fermentaciones de carbohidratos, es la ejecutada por los anaerobios termfilos; ya que
estos microorganismos (por ejemplo el Thermoanaerobacter thermocellum) pueden
fermentar tanto el almidn como la celobiosa; y en cultivos mezclados con otros
microorganismos como el Clostridium thermocellum pueden hacer uso de la celulosa,
obteniendo aproximadamente 1,5 mol de etanol por cada mol de glucosa residual.

Diferentes Tipos de Fermentaciones de Inters Industrial: Otros microorganismos

transforman el piruvato a una amplia variedad de compuestos, de los cuales algunos son
valiosos comercialmente; caracterizndose o definindose entonces la fermentacin
segn el producto principal obtenido.

Cuadro 1: Tipos de Fermentacin de la Glucosa por Diferentes

Microorganismos

Productos de
Fermentacin
Fermentacin Organismo Representativo Mayor Menor

LACTICA
Homofermentacin Streptococcus bovis, Lactobacillus Lactato --
-Heterofermentacin Leuconostoc mesenteroides Lactato,
Etanol, CO2
ETANLICA
Homofermentacin Saccharomyces cerevisiae Etanol, CO2 --
-
Zymomonas mobilis Etanol, CO2 --
-
Thermoanaerobacter ethanolicus Etanol, CO2 --
-
Heterofermentacin Clostridium thermocellum Etanol, acetato, CO2
H2, Lactato
Sarcina ventriculi Etanol, CO2
Acetato, H2
Thermoanaerobium brockii Etanol, lactato, CO2
Acetato, H2

BUTRICA
Acidognica Clostridium pasteuriamon Butirato, acetato, CO2
H2
Solventognica Clostridium acetobutylicum Acetona, butanol, CO2
Acetato, butirato

H2

MEZCLA ACIDA
Heterofermentacin Escherichia coli Lactato, acetato
Succinato,

Formiato, Etanol,CO2

H2
Butanodiol Enterobacter aerogenes 2,3-butanodiol, acetoin
Etanol, CO2
Formiato, acetato

PROPINICA Propionibacterium shermanii Propionato, acetato, CO2

Succinato

HOMOACTICA Clostridium thermoaceticum Acetato --

-

NO ALCOHOLICA
o CARBONICA
Heterofermentacin Saccharomyces cerevisiae CO2,
Etanol, acetato,

butirato, lctico

A este punto, es importante considerar lo siguiente:

1. Las fermentaciones se designan segn cual sea el producto final que en MAYOR
cantidad se obtiene.
2. Los gases como el CO2 y el H2, no suelen utilizarse para la designacin de las
fermentaciones (aun cuando stos sean componentes mayores) lo cual es algo que en
los ltimos aos se ha estado considerando.
3. Por ejemplo, en la 1 fermentacin, se llama LCTICA porque el producto final que en
MAYOR cantidad se obtiene es el lactato (o cido lctico), aun cuando vean que en
una de ellas tambin se produce etanol y CO2 (pero stos 2 ltimos en cantidades
menores o muy pequeas).
4. Si el producto final es uno solo se le denomina HOMOFERMENTACIN, como en la
 LACTICA con Streptococcus bovis que no tiene producto menor, solo un producto
MAYOR que es el cido lctico. SERA LCTICA HOMOFERMENTATIVA.
5. Si el producto final son varios productos se le denomina HETEROFERMENTACIN,
como en la LACTICA con Leuconostoc mesenteroides que tiene como producto
MAYOR el cido lctico, pero tiene otros productos MENORES como el etanol y CO 2.
Esta sera entonces una fermentacin LCTICA HETEROFERMENTATIVA.
6. Otro ejemplo, en la 2 fermentacin, se llama ALCOHLICA porque el producto final
que en MAYOR cantidad se obtiene es el etanol (un alcohol), aun cuando vean que en
ellas tambin se produce CO2, H2, Lactato, Acetato y H2.
7. Al igual que en la fermentacin anterior, si el producto final es uno solo (aun cuando
en estas aparece el CO2) se le denomina HOMOFERMENTACIN, como en la
ALCOHLICA con Saccharomyces cerevisiae, Zymomonas mobilis y
Thermoanaerobacter ethanolicus, que tienen solo un producto MAYOR que es el
etanol, pues hay que recordar que no se usan los gases para nombrarlas (aun cuando
el CO2 aparezca como producto mayoritario tambin). SERAN ALCOHLICAS
HOMOFERMENTATIVAS.
8. Tendramos tambin entonces las ALCOHLICAS HETEROFERMENTATIVAS con
Clostridium thermocellum, Sarcina ventriculi y Thermoanaerobium brockii, ya que son
varios los productos finales MAYORES (pero siempre el etanol en mayor proporcin) y
varios los menores.

Organismo Aerobio.
Es aquel organismo que slo puede desarrollarse en presencia de oxgeno
atmosfrico, del que precisa para la respiracin. La mayora de los animales y de las
plantas son aerobios; oxidan completamente los combustibles del organismo para
desprender dixido de carbono y agua en un proceso que se denomina respiracin. Los
organismos que no utilizan oxgeno para la respiracin son denominados anaerobios,
existiendo otros, como las levaduras, que se comportan como aerobios facultativos, pues
pueden utilizar uno u otro sistema de respiracin.
 A2. La Respiracin.
Se define como el proceso fisiolgico por el cual los organismos vivos toman
oxgeno del medio circundante y desprenden dixido de carbono. El trmino respiracin
se utiliza tambin para el proceso de liberacin de energa por parte de las clulas,
procedente de la combustin de molculas como los hidratos de carbono y las grasas. El
dixido de carbono y el agua son los productos que rinde este proceso, llamado
respiracin celular, para distinguirlo del proceso fisiolgico global de la respiracin. La
respiracin celular es similar en la mayora de los organismos, desde los unicelulares hasta
los organismos superiores.

Cuando las clulas degradan anaerbicamente a la glucosa a travs de la secuencia

glucoltica, el producto final de este proceso (piruvato), contiene todava la mayor parte
de la energa de la glucosa original. Por otra parte, en condiciones aerbicas, la
degradacin de la glucosa no se detiene sino que continua ms all, de modo que los
productos de la gluclisis se oxidan por completo a CO2 y H2O, liberando de esta manera el
remanente de energa disponible de la molcula de glucosa. En la gluclisis (degradacin
de glucosa a piruvato) se libera solamente una fraccin muy pequea (-34,5 kcal/mol) de
la energa qumica potencialmente asequible en la estructura de la molcula de glucosa.
Se libera mucha ms energa (-686 kcal/mol) cuando sta se oxida completamente a CO2 y
H2O, como se pone de manifiesto al comparar las variaciones de energa libre estndar de
la gluclisis anaerobia y de la oxidacin completa de la glucosa:

Gluclisis
Glucosa 2 piruvato, G = - 34,5 kcal/mol

Oxidacin Completa
Glucosa + 6O2 6 CO2 + 6 H2O, G = - 686 kcal/mol
 Esta degradacin u oxidacin completa de la molcula de glucosa hasta CO 2 + H2O
se verifica a travs del Ciclo de Krebs.

B. EL CICLO DE KREBS.
El Ciclo de Krebs se define como una sucesin de reacciones qumicas que ocurren
dentro de la clula, mediante las cuales se realiza la descomposicin final de las molculas
de los alimentos y en las que se producen dixido de carbono, agua y energa. Este
proceso, que se lleva a cabo en nueve reacciones y por la accin de siete enzimas, es
conocido tambin por Ciclo de los cidos Tricarboxlicos (CAT) o Ciclo del cido Ctrico
(CAC). El ciclo de Krebs ocurre en todos los animales, plantas superiores y en la mayora de
las bacterias. En los organismos que tienen clulas con ncleo, el ciclo tiene lugar dentro
de un orgnulo membranoso que se llama mitocondria, una estructura que se compara a
menudo con la central de produccin de energa de la clula.

Los alimentos, antes de poder entrar en el ciclo del cido ctrico, deben
descomponerse en pequeas unidades llamadas grupos acetilo (ACoA). Cada grupo acetilo
(CH3CO) contiene slo dos tomos de carbono (2 C), junto con hidrgeno y oxgeno.

Al comienzo del ciclo (figura 1), un grupo acetilo (de 2 C) se combina con una
molcula de cuatro tomos de carbono (4 C) llamada oxalacetato, para producir un
compuesto con seis tomos de carbono: el cido ctrico. En los restantes pasos del ciclo,
la molcula de cido ctrico se transforma, y pierde dos de sus tomos de carbono, que
salen en forma de dixido de carbono. As mismo, se liberan tambin cuatro electrones.
Estos viajan dentro de la clula gracias a una serie de molculas transportadoras, la
cadena transportadora de electrones, en la que se produce energa en forma de una
molcula rica en energa llamada trifosfato de adenosina, o ATP, antes de reaccionar con
el oxgeno para formar agua. Un producto adicional del ciclo es otra molcula con gran
contenido energtico, llamada trifosfato de guanosina, o GTP. La clula utiliza estas
molculas, el ATP y el GTP, como combustible en muchos procesos. Otra molcula
usada como combustible, el fosfato de creatina, puede servir tambin para proveer de
energa extra a las clulas del cerebro y de los msculos. La molcula original de
oxalacetato se regenera al final del ciclo. Esta molcula puede reaccionar entonces con
otro grupo acetilo y comenzar el ciclo de nuevo. En cada giro del ciclo se produce energa.

El ciclo de Krebs es una va eficaz para convertir, dentro de la clula, los

componentes de los alimentos en energa utilizable. En el ciclo, slo se destruyen los
grupos acetilo (ACoA); tanto las siete enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones,
como los compuestos intermedios sobre los que actan, pueden volver a utilizarse una y
otra vez. Muchos de los compuestos intermedios que se producen en el ciclo se usan
tambin como materiales de construccin para la sntesis de aminocidos, hidratos de
carbono y otros productos celulares.

El Ciclo de Krebs en las rutas aerbicas representa o constituye:

1. La ruta comn final de la oxidacin de todas las molculas combustibles.
2. La va central integradora del flujo metablico entre todas las principales clases
de biomolculas (carbohidratos, lpidos y protenas).
3. La fuente principal de energa metablica en la forma de ATP.
4. Un proveedor de metabolitos necesarios para los diferentes procesos de
biosntesis.

G = Kcal/mol
G1 = +0,73
G2 = - 1,74
G3 = - 4,00
G4 = +0,50
G5 = - 3,40
G6 = +5,50
G7 = +1,83
G8 = +1,50
G9 = - 4,50
G10 = +1,06
G11 = - 0,65
G12 = - 7,50
G13 = - 6,00
G14 = - 4,72
G15 = - 5,15
G16 = - 8,00
G17 = - 9,00
G18 = +2,00
G19 = - 0,45
G20 = - 2,00
 La funcionalidad y continuidad del Ciclo de Krebs puede enfocarse en dos aspectos
principales: la Fosforilacin Oxidativa y las Rutas Lanzaderas.

Fosforilacin Oxidativa.
Las reacciones del Ciclo de Krebs se producen en el interior de la mitocondria; en
este ciclo, los grupos acetilo del ACoA son degradados enzimticamente para formar dos
molculas de CO2 y cuatro pares de tomos de hidrgeno. stos ltimos (o los
correspondientes electrones) se incorporan entonces a la cadena respiratoria, constituida
por una serie de transportadores electrnicos.

El proceso subsiguiente de transporte electrnico hasta el oxgeno molecular se

realiza con un descenso enorme de energa libre, gran parte de la cual se conserva gracias
a la fosforilacin oxidativa. Ms claramente podemos definir a la fosforilacin oxidativa
como el proceso en que se forma ATP cuando se transfieren pares de electrones al O 2
mediante una serie de transportadores de electrones.

Ahora bien, dnde se encuentran o quines producen stos pares de electrones y

quin los transporta?

Los pares de electrones se encuentran en las coenzimas NADH+H+ y FADH2. Estos

electrones son llevados de un lado a otro hasta alcanzar el O2 por numerosos
transportadores, los citocromos. Estos citocromos se ubican en forma de cadena y segn
sea el sitio de entrada a esta cadena, definirn los rendimientos
FADH 2 de ATP.

Q b c
c a
N a
ATP
NADH+H+
ATP ATP
O2
Matriz Mitocondrial

membrana interna
Mitocondrial
 El que se generen por cada par de electrones 3, 2 o 1 ATP, se debe entonces a que
los electrones puedan entrar en sitios diferentes a la cadena de transporte.

El que stos pares de electrones entren en uno u otro sitio en particular se debe a
diversas razones, entre las que se encuentran:
1. Ubicacin del sustrato o intermediario donde se verifica la produccin de NADH +H + y
FADH2.
2. Receptor real de NADH+H+ y FADH2 a nivel mitocondrial del par de electrones
producido a nivel del citosol.
3. La existencia de gradientes diferenciales de las concentraciones de NADH+H+ y FADH2
producidos intra o extramitocondriales.
4. La impermeabilidad (o permeabilidad altamente selectiva) de la membrana interna
mitocondrial. As por ejemplo, aunque el NADH+H+ extramitocondrial no puede por s
mismo atravesar la membrana mitocondria linterna, los electrones derivados del
mismo pueden incorporarse a la cadena de transporte electrnico por unas rutas
indirectas llamadas Lanzaderas.

Rutas Lanzaderas.
Dentro de las rutas lanzaderas se encuentran la lanzadera del glicerofosfato,
que transporta el par electrnico del NADH+H+ citoslico proveniente de la glucosa; as
como otras lanzaderas ms complejas que intervienen o actan con los intermediarios del
ciclo de Krebs como la lanzadera del malato-aspartato.

As, la lanzadera del glicerofosfato rinde 2 ATP por molcula de NADH+H+ , ya que
el receptor real de este par electrnico es el FAD, que evita por rodeo al centro I y aporta
los electrones directamente a la ubiquinona Q o centro II (tramo entre el citocromo b y el
citocromo c).

Citosol Membrana Interna

Glu

Gap
Pi NAD glicerofosfato glicerofosfato FAD
E1 E2
NADH+H+ dhap dhap
FADH2
Dpg
Q

b
matriz mitocondrial ATP
(2ATP) c
ATP
O2

Donde ambas enzimas (E1 y E2) son glicero-deshidrogenasas pero que trabajan con
coenzimas diferentes; E1 con NAD y E2 con FAD. Este mecanismo es necesario porque la
concentracin de NADH+H+ en el interior de la mitocondria es ms alta que en el citosol;
por tanto los electrones fluiran en forma equivocada si ambas enzimas estuvieran ligadas
al NAD. La utilizacin del FAD hace posible que los electrones del NADH+H+ citoslico
sean transportados a la mitocondria contra gradiente de concentracin. Dicho sistema de
lanzadera es unidireccional.
Por otra parte, el sistema de lanzadera del malato-aspartato rinde 3 ATP por cada
molcula de NADH+H+ que se oxida, ya que el par electrnico entra por el centro I (trecho
entre el NAD y el citocromo Q.
 Citosol Mitocondria (matriz)

NAD malato malato NAD

NADH+H+
NADH+H+
-cetoglutarato -cetoglutarato

oxalacetato oxalacetato NAD

E1 E2

ATP

ATP
glutamato aspartato aspartato glutamato

ATP

H+ H+ O2

Este complejo sistema de lanzadera no solo permite el transporte del par de

electrones, sino que adems permite el intercambio y entrada de los cidos tricarboxlicos
del ciclo de Krebs a la matriz mitocondrial. El mecanismo de intercambio difiere segn sea
el cido que interviene en la produccin de NADH+H+ y FADH2. Siendo este sistema
bidireccional y donde actan enzimas diferentes: E1 = malato deshidrogenasa y E2 =
aspartato-glutamato deshidrogenasa.
 Comportamientos similares se producen en las otras lanzaderas que actan en el
ciclo, donde el rendimiento (3 o 2 ATP) es dependiente de la produccin de NADH +H+ o
FADH2.

Para finalizar, podemos decir que el NADH+H+ y el FADH2 es la forma en que se

recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a travs de la accin
de las deshidrogenasas dependientes. El NAD y la ubiquinona (Q) sirven, as, para recoger
los equivalentes de reduccin de los sustratos respiratorios oxidados por las
deshidrogenasas ligadas a la flavina y a la piridina, lo que constituye una ilustracin del
principio de convergencia en las rutas catablicas.

Piruvato -cetoglutarato succinato

malato
isocitrato NA Q
D O
glutamato 2

3 hidroxiacil-CoA ATP ATP ATP

glicerofosfato
Acil graso-CoA

BALANCE ENERGTICO DEL METABOLISMO AEROBIO DE CARBOHIDRATOS.

Si hiciramos un estudio para la combustin completa de un mol de glucosa en una
bomba calorimtrica, obtendramos un valor calrico liberado de 686 kcal/mol.

Glucosa + 6O2 6 CO2 + 6 H2O, G = - 686 kcal/mol

donde
G combustin = G disponible = 686 kcal/mol

Esta energa representa la cantidad de calor perdido por la bomba hacia el medio y
que equivale al calor liberado por el alimento sujeto a combustin, es decir, a la cantidad
total de energa almacenada en el compuesto. En la bomba calorimtrica la combustin
es rpida y la liberacin de energa inmediata.

En los organismos vivos, las reacciones qumicas proceden de manera gradual y se

obtiene la energa acumulada en las unidades entre los tomos que, en ltima instancia es
el sitio donde se encuentra almacenada la energa en un compuesto. Esta energa
liberada puede aparecer como calor y como energa libre que es captada en compuestos
especiales como el ATP; adems de que la glucosa y sus productos de degradacin sufren
distintas alteraciones estructurales como fosforilacin, deshidrogenacin, hidrlisis, etc.

Existen dos grandes posibilidades en los seres vivos para captar la energa en forma
de compuestos de elevado contenido energtico: (a) la fosforilacin a nivel de sustrato y
(b) la fosforilacin oxidativa.

La Fosforilacin a Nivel de Sustrato consiste en la formacin de un compuesto de

alta energa mediante la introduccin de fosfato inorgnico (Ej. ADP + Pi ATP + H2O),
tema que ya se ha tocado. Evaluando el rendimiento de la degradacin completa de la
glucosa a CO2 y H2O, travs de este tipo de fosforilacin, vemos que tan solo se obtienen 4
ATP (2 provenientes del proceso de gluclisis y 2 provenientes del ciclo de Krebs, como
GTP); esto significa que solamente se libera o conserva aproximadamente un 4% de la
energa total disponible.

= G conservado x 100 = 4 ATP (7,3 x 4) x 100 = 29,2 x 100 = 4,25%

G disponible 686 686

Esto nos dice claramente que 32 de los 36 ATP producidos en la degradacin

completa de la glucosa a CO2 y H2O se obtienen a travs de la fosforilacin oxidativa, que
ya fue estudiada anteriormente (punto B1) y cuyo rendimiento sera:

= G conservado x 100 = 32 ATP (7,3 x 32) x 100 = 233,6 x 100 = 34,05%

G disponible 686 686
 La eficiencia incluyendo ambas fosforilaciones sera:

= G conservado x 100 = 36 ATP (7,3 x 36) x 100 = 262,8 x 100 = 38,3%

G disponible 686 686

Es de destacar que la eficiencia global de la recuperacin de la energa en la

oxidacin completa de la glucosa obtenida anteriormente, est basada en clculos a
condiciones estndar (concentracin = 1 M). Sin embargo, en condiciones intracelulares
la eficiencia verdadera es mucho mayor, ya que la energa libre de hidrlisis del ATP en el
eritrocito es aproximadamente de - 13,3 kcal/mol, por lo que la eficiencia verdadera est
cercana al 70%, muy por encima de la eficiencia estndar o terica (38,3%).

Ahora sabemos que disponemos de - 686 kcal/mol cuando se oxida completamente

un mol de glucosa en una bomba calorimtrica, energa liberada que es captada en su
totalidad como calor:

Glucosa + 6O2 6 CO2 + 6 H2O, G = - 686 kcal/mol

Sin embargo, en los organismos vivos tal disponibilidad debe ser corregida para
indicar que una parte de esa energa se conserva como ATP para realizar sus funciones
biolgicas:

36 ADP + 36 Pi 36 ATP + 6 H2O, G = + 262,8 kcal/mol

El resto de la energa disponible se disipa como calor y viene a representar el G

neto de la ecuacin corregida:
Glucosa + 6O2 6 CO2 + 6 H2O G1 = - 686 kcal/mol
__36 ADP + 36 Pi 36 ATP + 36 H2O_________G2 = + 262,8 kcal/mol
glu + 36 Pi + 36 ADP + 6 O2 6 CO2 + 36 ATP + 42 H2O Gn = - 423,2 kcal/mol

donde
 Gn = G neto = G no conservado = G disipado, y se cumple
G neto = G1 + G2.

Esta ecuacin corregida sirve entonces para denotar tambin que, en los organismos
vivos la liberacin de esta energa total disponible (contenida en el alimento consumido)
se produce gradualmente y bajo dos formas: como calor liberado en el transcurso de los
cambios estructurales que sufre la molcula de glucosa, ms la energa conservada bajo la
forma de ATP.

Luego biolgicamente;
G disponible = G conservado + G disipado

Igual razonamiento puede realizarse para otros compuestos tan importantes para los
organismos vivos como son el NADH +H+ y el FADH2.

Para los NADH +H+ mitocondriales

Disponibilidad producto de su oxidacin
NADH +H+ + O2 NAD+ H2O G = -
52,4 kcal/mol

ATP conservado cada vez que se oxida un mol de NADH +H+

3 ADP + 3 Pi 3 ATP + 3 H2O, G = +
21,9 kcal/mol

Correccin de la ecuacin que denota la energa disipada como calor.

NADH +H+ + 3 ADP + 3 Pi + O2 NAD+ + 3 ATP + 4 H2O; Gneto = -
30,5 kcal/mol
Para los NADH +H+ provenientes del citosol
Disponibilidad producto de su oxidacin
NADH +H+ + O2 NAD+ H2O G = -
52,4 kcal/mol
 ATP conservado cada vez que se oxida un mol de NADH +H+
2 ADP + 2 Pi 2 ATP + 2 H2O, G = +
14,6 kcal/mol

Correccin de la ecuacin que denota la energa disipada como calor.

NADH +H+ + 2 ADP + 2 Pi + O2 NAD+ + 2 ATP + 3 H2O; Gneto = -
37,8 kcal/mol

Para los FADH2 mitocondriales

Disponibilidad producto de su oxidacin
FADH2 + O2 FAD+ H2O G = -
36,2 kcal/mol

ATP conservado cada vez que se oxida un mol de FADH2

2 ADP + 2 Pi 2 ATP + 2 H2O, G =
+14,6 kcal/mol

Correccin de la ecuacin que denota la energa disipada como calor.

FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + O2 FAD+ + 2 ATP + 3 H2O; Gneto = -
21,6 kcal/mol