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La foto de la derecha
muestra granos de polen
(anaranjados) germinando
sobre carpel as de llor
(amarillo). Los tubos
de polen con gametos
masculinos en el interior
crecen a partir de los
granos de polen hacia
los tejidos del ovario que
albergan los gametos
femeninos de la flor.
conceptos baslcos Conexiones
a conceptos
Reproduccion sex ual contra asexua l anteriores
En la reproduccion asexual , un padre transmite informacion genetica
Q En este capitulo examinare-
(ADN) a los descendientes. En la reproduccion sexual , los descendientes
mos de nuevo el concepto
heredan ADN de ambos padres , quienes general mente difieren en cie rto
de reproduc cion introducido
numero de alelos. Los alelos son formas alternativas de un mismo gen.
en la seccion 1.2. Aqu i des-
Seccion 10.1
cribiremos en detalle la base
celu lar de la reproduccion
Etapas de la meiosi s sexual, y comenzaremos a
La meiosis reduce el numero de cromosomas. Ocurre unicamente en explorar los amplios efectos
celulas destinadas a la reproducc ion sexual. La meiosis distribuye los de los rearreg los geneticos:
cromosomas de las celulas rep roductivas en cuatro nucleos haploides. proceso que introduce vari a-
Secciones 10.2, 10.3 ciones en los rasg os de los
descendientes (1.4) .
Cada especie tiene un conjunto Lmico de genes: regiones del Recuerda que el numero de cromosomas es la cantidad
ADN que codifican informacion acerca de los caracteres, total de cromosomas en una celula de determinado tipo
Los genes del individuo contienen colectiva mente la infor- (seccion 9.2). Una celula diploide tiene dos copias de cada
macion necesaria para constituir un nuevo individuo. En la cromosoma; tipicamente, uno de cada tipo fue heredado de
reproduccion asexual, uno de los padres produce descen- cada uno de los padres. Con excepci6n del apareamiento
dientes, de modo que todos elIas heredan el mismo numero d e cromosomas sexuales no identic os, los cromosomas de
y tipo de genes. Entonces, haciendo a un lado las mutacio- un par son homologos, 10 cual signifiea que tienen la longi-
nes, todos los descendientes de la reproduccion asexual son tud, forma y conjunto de genes (hom- significa igual) .
copias geneticamente identicas del padre 0 clones. La mitosis mantiene el numero de cromosomas, La
La herencia es mucho mas compleja meiosis, un proceso diferente de division nuclear, reduce
en la reproduccion sexual, proceso que la mitad del numero de cromosomas, y tiene lugar en las
incluye la meiosis, formacion de celulas celulas reproductivas inmaduras 0 celulas germinales, de
reproductivas maduras, y la fertiliza- los eucariontes multicelulares que se reproducen sexual-
cion. En la mayoda de los eucariontes mente. En los animales, la meiosis de las celulas germina-
multicelulares q ue se reproducen por les da lugar a estructuras reproductivas maduras llamadas
via sexu al, la primera celula del nuevo gametos. (Las p lantas siguen un proceso ligeramente dis-
individuo tiene pares de genes, sobre tinto que discutiremos mas adelante). Un espermatozoide
pares de cromosomas. Tipicamente, un es un tipo de game to masculino, y un ovulo 0 huevo es un
cromosoma de cada par es de herencia tipo de gameto femenino. Los gametos usualmente se for-
materna y el otro, de herencia paterna man dentro de estructuras reproductivas especiales u orga-
(figura 10.2). nos (figura 10.3).
Si la informacion de cada gen de un
par fuera identica, entonces, lareproduc-
cion sexual tambien produciria clones.
Imagina esto: si toda la poblacion huma-
n a cons tara de clones, todos tendriamos
la misma apariencia. Pero los dos genes
del par a menu do no son identicos. LA
Figura 10,2 Un par
de cromosomas materna
que se debe esto? De manera inevita-
y paterno . En esta micro- ble, las mutaciones se acumulan en los
fotografia ti enen apariencia genes alterando permanentemente la
identica, pero cua lquier gen informacion que Heva. Asi, los dos ge-
de uno de elias puede diferir Antera (sitio donde se
nes de un par podrian "decir" cosas lige-
levemente al que se encuen- encuentran las esporas
ramente distintas sobre determinado sexuales que dan lugar
tra en su companero.
caracter. Cada fonna alternativa de un a los espermatozoides)
gen se llama alelo.
Los alelos influyen en las diferencias de miles de carac- a Planta con flores
teres. Por ejemplo, el hecho de que tengan un hoyuelo en
la barbilla 0 no, depende de los alelos que heredaste en la
ubicacion de cierto cromosoma. Un alelo dice "hoyuelo en
la barbilla" y otro alel0 dice "sin hoyuel0 en la barbilla".
Los alelos son un motivo por el cuallos individuos de una
especie que se reproducen por via sexual son diferentes .
Los descendientes de quienes se reproducen por via sexual
h eredan nuevas combinaciones de alelos, 10 cual constituye
la base de nuevas combinaciones de caracteres. Testiculo
(donde se Ovario (don de
p..<!!'~.!~.!?_c!':;.~!:.~!~_~.?-2~._ . ____."_ .. _____.________ _ originan los se desarrollan
espermatozoides) los ovulos)
i- Como introduce variacion de caracteres la reproduccion sexual?
b Macho humane c Hembra humana
Los alelos son la base de los caracteres. La reproduccion sexual da
lugar a nuevas comb inaciones de alelos (por 10 tanto, nuevas combina-
ciones de caracte res) en los descendientes. Figura 10,3 Ejemplos de 6rganos reproductivos donde se
encuentran las celulas que dan lugar a los gametos.
centromero
una cromatida
su cromatida hermana{
{ ::~~i=I~~~~
Figura 10.4 Veintitres pares de cromosomas humanos homologos. Este
un cromosoma en estado duplicado
ejemplo es de una mujer con dos cromosomas X Los machos humanos
ti enen diferente apareamiento de cromosomas sexuales (XY)
Interfase
EI AD N
se duplica
antes de
la meiosis I
~
Meiosis I
Profase I
Metafase I
Anafase I
~
Meiosis II
Profase II
Metafase II
Anafase II
un cromosoma
(duplicado)
---
---------
dos cromosomas
(no duplicados)
Telofase I Telofase II
Meiosis I
~~
Figura 10.5 Animada La meiosis divide a la mitad el numero de eromosomas. En los dibujos se muestra Investiga: (, 8 e encue ntran los ero-
una celu la animal diploide (2n). Por elaridad, s610 se ilustran dos pares de cromosomas, pero las eelulas de mosomas en estado duplicado 0 no
casi todos los eucariontes tienen mas de dos. Los dos cromosomas del par heredados de un padre son duplicado durante la metafase II ?
de color morado, y los dos heredados de la mad re son de color azul. En las microfotografias se muestra la
meiosis de una ce lula de lirio (Lilium regale). opealldno :eJSands8/:J
<
No hay
duplicaci6n del ADN
entre las dos
divisiones
..
<
E Profase II F Metafase II G Anafase II H Telofa se II
Gada nucleo contiene un AI finalizar la profase II , los microtubulos del A medida que se acor- Cada cromosoma ahora consta
conj unto completo de cromo- huso mit6tico conectaron las cromatidas tan los microtubulos de una sola molecula no dupli-
somas. Gada cromosoma aun herman as con los polos del huso. Gada del huso, halan cada cada de ADN. Un cromosoma
esta duplicado: consta de dos cromatida esta ahora unida a un polo del cromatida hermana de cad a tipo Il ega a cada polo del
cromati das hermanas unidas en huso y su hermana al otro. hacia uno de los polos huso.
el centr6mero . del huso, de modo
Los microtubulos crecen y se encogen Se forman nuevas cubiertas
Los cromosomas se condensan que las hermanas se
jalando los cromosomas al hacerlo. Cuando nucleares en torno a cada grupo
a medida que se forma el huso separan .
todos los microtubulos son de la misma de cromosomas a medida que
mit6tico bipolar Un centriolo lon gitud, los cromosomas se alinean en la La cromatida hermana se descondensan. Ahora hay
se des plaza al lado opuesto de parte intermedia entre los polos del huso y unida a determinado cuatro nucleos haploides (n) y el
cada nuevo nucl eo y se rompe esta alineaci6n senala el inicio de la meta- polo del huso es algo citoplasma puede dividirse.
la envoltura nuclear. fase II. aleatorio, de modo que
cualqu iera puede termi-
nar en determinado polo.
Entrecruzamiento en la profase I
En la Figura lO.6a se ilustra un par de cromosomas duplica-
dos en etapa temprana de la profase I de la meiosis, cuando
A Dos cromosomas homologos, uno materno (purpura) y otro
paterno (azu0 se encuentran en su forma duplicada: cada uno se encuentran en el proceso de condensacion. Todos los
esta formado por dos cromatidas hermanas unidas por el cen- cromosomas de una celula germinal se condensan de ese
tromero. Los cromosomas homologos se alinean y asocian de modo, y al hacerlo, cada uno queda cercano a su homologo.
manera cercana durante la profase I. Las cromatidas de un cromosoma homologo quedan uni-
das con las cromatidas del otro punto por punto en toda su
extension, dejando poco espacio entre ellas. Esa orienta cion
paralela tan cercana favorece el entrecruzamiento, proceso
por el cual un cromosoma y su homo logo intercambian los
segmentos correspondientes.
El entrecruzamiento es un proceso normal y frecuente
B Aqui nos concentraremos solo en la meiosis. La tasa d e entrecruzamiento varia entre las
A a
en dos genes . Un gen tiene los especies y entre los cromosomas; en los humanos ocurren
alelos A y a, y el otro los alel05 B de 46 a 95 entrecruzamientos por meiosis, de modo que
y b. cada cromosoma probablemente experimenta entrecruza-
mien to por 10 menos una vez.
b Cada evento de entrecruzamiento es una oportunidad
de que los cromosomas homologos intercambien informa-
cion hereditaria. Dicho intercambio no tend ria sentido si
los genes no variaran, pero recordemos que muchos genes
C Contacto cercano entre
cromosomas homologos que presentan formas ligeramente distintas (alelos). De manera
promueve entrecruzamiento tfpica, el numero de genes de un cromosoma no es identico
entre cromatidas no hermanas, al de su hom610go.
de modo que las cromatidas Examinaremos de nuevo el imp acto del entrecruzamien-
paterna y materna intercambian to en capftulos posteriores. De momento, recordemos que el
segmentos. entrecruzamiento introduce combinaciones novedosas de
alelos en los miembros de Lilla pareja de cromosomas hom6-
entrecruzamiento logos, dando como resultado combinaciones novedosas de
caracteres en los descendientes.
A A a a D EI entrecruzamiento mezcla
los ale [os paternos y maternos Figura 10.6 Entrecruzamiento.
de cromosomas homo[ogos. EI azul indica e[ cromosoma paterno y e[ pur-
pura, su homo[ogo materno.
Para mayor c[aridad solo se muestra un par
B b b B de cromosomas homo[ogos y un entrecruza-
miento, aunque puede ocurrir mas de un pro-
ceso de ese tipo en cada par de cromosomas.
XX - X X - I I I I
tuand o segregacion en una de tus eelulas germinales. Los
Posible
entreeruzamientos han dado lugar a mosaic os geneticos en alineamiento
tus cromosomas, pero los dejaremos a un lado de momenta #1
para simplificar el seguimiento. Llamemos cromosomas
maternos a los 23 cromosomas que heredaste de tu madre y
a los 23 que heredaste de tu padre, eromosomas paternos.
H H H IIII
En la metafase I, los mierotubulos que surgen de ambos
polos del huso mitotico alinea n todos los cromosomas
KK K K I I I I
X - IIII
Posible
XX -
dupliead os en el ecuador d el huso (figura 10.5b). LHan alineamiento
unid o todos los eromosomas maternos a un polo y todos #2
los paternos al otro? Probablemente no, los microtubulos
del huso mitotico se unen con los cinetocoros del primer
cromosoma con el que entran en contacto, sin importar
que sea materna 0 paterno. Los homologos se unen con los
H H H IIII
polos opuestos del huso. De este modo, no hay un patron
pilril la union de cromosomas maternos 0 paternos con un K K I I I I
- X X - IIII
Posible
pol o especifieo del huso mitotico: cualquier cromosoma alineamiento
hOl11ologo puede terminar en cualquiera de los polos. #3
A continuaeion, durante la anafase I, cada cromosoma
duplicildo se separa de su homologo y es halado hacia el
polo can el eual esta unido.
Pi ensa en la meiosis de una celula germinal que solo
tiene tres pares de cromosomas. En la metafase I los tres
H H IIII
pares estarfan unidos con los polos del huso mitotico en KH K K I I I I
XX - X X - I I I I
Posible
unil de cuatro combinaciones posibles (figura 10.7). Habrfa alineamiento
ocho (2' ) combinaciones posibles de cromosomas maternos #4
y paternos en los nuevos nuc1eos que se formen en la telo-
HH H 'H I I I I
fase I.
En la telofase II, cada uno de los dos nuc1eos se habrfa
dividid o dando lugar ados nuc1eos haploides identicos
nuevos. (Los nuc1eos serfan identic os porque las cromati-
das hermanas de cada cromosoma duplicado eran identicas Figura 10.7 J\',~,b'lfJdEi Segregaci6n hipotetica de tres pares de cromosomas
en nuestro ejemplo hipotetieo). As!, habria ocho combina- en la meiosis I. EI cromosoma de cada par que queda empacado en cad a uno de
los dos nuevos nucleos de manera aleatoria. Izquierda: los cuatro posibles alinea-
ciones posibles de eromosomas maternos y paternos en
mientos en la matafase I para tres pares de cromosomas homologos. Oerecha: las
los cuatro mkleos haploides form ados por meiosis de esa ocho combinaciones resultantes de cromosomas maternos (morado) y paternos
celulil germinal uniea. (azul) en el nuevo nucleo.
LilS celulas que dan lugar a los gametos humanos tienen
23 pares de cromosomas homologos, no tres. jCada vez que ..
~~r::c3 ~~~~~~!:,..~_c3~a_____._._.____.._. ________.__.._._. ______ _
una celula germinal humana experimenta meiosis, los cua- iC6mo introduce la meiosis variaciones en las combinaciones de rasgos?
tra gilmetos que se forman terminan con una de 8,388,608 EI entrecruzamiento es la recombinac ion entre cromatid as no hermanas
de cromosomas homolog os durante la profase I. Da lugar a nuevas comb i-
(02" ) combinaciones posibles de cromosomas homologos!
naciones de aiel os de los padres.
Recuerda que cualquier cantidad de genes pueden encon-
Los cromosomas hom610gos pueden estar unidos a cualquiera de los
trarse como alelos diferentes en los homologos maternos pol os del hu so mitotico en la profase I, de modo que cad a hom610go
y paternos. LTe da esto una idea d e por que se producen puede estar empacado en cualquiera de los dos nuevos nucleos. ASi, el
combinaciones tan fascinantes de earacteres en las genera- ordenamiento aleatorio de cromosomas homologos aumenta el numero de
combinaciones potenciales de aiel os maternos y paternos en los gametos.
ciones de tu propio arbol genealogieo?
En la mayo ria de los ciclos de vida de las plantas se forman Mas rearreglos en la fecundaci6n
dos tipos de cuerpos multicelulares. Los esporofitos tipi-
cos son diploides; las esporas se forman por meiosis en sus En la fecundacion, la fusi6n de dos gametos produce un
partes especializadas (figura 10.Sa). Las esporas constan de cigoto. La fecundaci6n restaura el nt1mero de cromosomas
una 0 varias celulas haploides que experimentan mitosis y de la celula original. Si la meiosis no precediera a la fecun-
da lugar a un gametofito, un cuerpo haploide multicelular daci6n, el numero de cromosomas se duplicara en cad a
dentro del cual se forman uno 0 mas gametos. Por ejem- generaci6n. Cuando el numero de cromosomas cambia,
plo, los pinos son esporofitos. Los gametofitos masculinos tambien se modifican las instrucciones genetic as que recibe
y femeninos se desarrollan dentro de diferentes tipos de el individuo. Este conjunto es como una huella finisima
pii'tas que se forman en cada arbol. En las plantas con flo- que debe ser seguida con exactitud, Vagina a pagina, para
res, los gametofitos se forman en las flores. construir un cuerpo que funcione normalmente. Los cam-
bios en esta huella tienen consecuencias graves 0 mortales,
Formaci6n de gametos en los animales en particular en animales.
La fecundaci6n tambien contribuye a las variaciones que
Las celulas germinales diploides dan lugar a gametos ani- observamos entre los descendientes de seres que se repro-
males. En animales machos, una celula germinal se desa- ducen sexualmente. Consideralo en terminos de la repro-
rrolla hasta un espermatocito primario. Esta celula de gran ducci6n humana. Los 23 pares de cromosomas hom610gos
tamano se divide por meiosis, produciendo cuatro celulas son mosaic os de informaci6n genetica tras los entrecruza-
haploides que dan lugar a espermatidas (figura 10.9). Cada mientos de la profase 1. Cada gameto que se forma recibe
espermatida madura como un gameto masculino, llama- un mill6n de posibles combinaciones de dichos cromoso-
do espermatozoide. mas. Entonces, de todos los gametos masculinos y femeni-
En los animales hembras, una celula germinal se trans- nos formados, d e manera totalmente fortuita, dos se juntan
forma en el ovocito primario, que es w16vulo inmaduro. Esta en la fecundaci6n. JEI nl1mero posible de maneras en que
celula experimenta meiosis y divisi6n, como ocurre con el la informaci6n genetica de los padres puede combinarse
espermatocito primario. Sin embargo, el citoplasma del ovo- en la fecundaci6n es abrumador!
cuerpo
multicelular
(2n)
es permatoc ito
celula germ inal prim ario
diploi de (diploide)
masculina
espermatid as (haploid es)
tres c uerpos
primer c uerpo p olares
p olar (haploides)
(hapl oi d e)
Fi gura 10.10 An imada Formaci6n de 6vulo animal. Los 6vulos son mucho mas grandes que los
espermatozoides y de mayor tamano que tres cuerpos polares. La ilustraci6n basad a en una microfotografia
obtenida con microscopio electr6nico de escaneo ilustra espermatozoides humanos rodeando un 6vulo. En la
Figura 42.10 se muestra como se form an los 6vulos humanos .
Meiosis I
Profase I
Los cromosomas se condensan.
Los cromosomas hom610gos se Metafase I Anafase I Telofase I
aparean.
Los cromosomas se Los cromosomas hom610gos se Los grupos de cromosomas Ilegan a
Ocurre entrecruzam iento. alinean en el ecuador separan al ser hal ados hacia los los polos del huso.
entre los polos del polos del huso.
Se forma el huso mit6tico bipolar, que Se forman nuevas envolturas
une los cromosomas a los polos. huso.
nucleares.
Rompe la envoltura nuclear. Los cromosomas se descondensan.
Mitosis
Meiosis II
--- -
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II
Los cromosomas se condensan . Los cromosomas se Las cromatidas hermanas Los grupos de cromosomas Ilegan
alinean en el ecuador se separan al ser haladas a los polos del huso.
Se forma el huso mitotico bipolar
que une los cromosomas a los entre los polos del hacia los pol os del huso. Se forman nuevas envolturas
polos. huso. nucleares.
Se rompe la envoltura nuclear. Los cromosomas se descondensan.
2. (Q ue grupo de ratones present6 mas anomalias mei6ticas en Jau las danadas con frascos da nados 58 24(414%)
sus ovocitos?
3. (Que es anormal acerca de la metafase I que esta ocurriendo Figura 10.12 Anormalidad es mei6ticas asoc iadas con ex posi c i6n a productos
en los ovocitos de la Figura 10.12b y d? danados de plastico en las jaulas . Las microfotog rafi as fluorescentes muestran los
nuc leos de ovocitos unicos de rat6n en la me tafase I. (a) Metafase normal ; (b-d)
ejemplos de metafase anormal. Los cromosomas se indi can en raja y las fibras
del hu so mit6tico en verde.