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INTRODIKCION cer la influencia de la temperatura y la hume-


dad relativa en la receptividad del estigma, reali-
Una de las razones de los bajos rendimientos para
zando polinizacin artificial.
el guanbano, est relacionada con el estableci-
miento de este cultivo en diferentes zonas clim REVISION DE LITERATURA
ticas, esto ha ocasionado problemas en los huer- El guanbano (Annona muricata L.), y en gene-
tos, especialmente en los que se encuentran en ral las anonceas, son plantas primitivas origi-
algunas zonas clidas y secas, como el Guamo, narias casi en su totalidad de la zona tropical
donde la polinizacin natural es limitada o casi (Len, 1987). El cultivo de esta especie se desa-
nula. La polinizacin y fecundacin eficaz de la rroll inicialmente en forma rstica, actualmen-
flor se ve afectada por los ambientes secos, debi- te gran proporcin de las explotaciones son tec-
do al rpido desecamiento del lquido estigmti- nificadas y presentan gran variabilidad genti-
co, situacin que imposibilita la germinacin de ca. Para su ptimo desarrollo se requieren zonas
los granos de polen sobre el estigma, el crecimien- localizadas por debajo de los 1150 m.s.n.m., con
to del tubo polnico y posterior fecundacin. rangos de temperatura entre 25 y 28C, y hu-
Las bajas tasas de polinizacin natural en la zona medad relativa entre el 60 y el 80 /0.
del Guamo y de forma paralela la menor pro- La temperatura y la humedad relativa influyen
duccin, genera la expectativa de realizar inves- en el desarrollo de las plantas. La temperatura
tigacin, especficamente en polinizacin. Se afecta la planta cuando sobrepasa los lmites de
conoce hasta el momento, para las anonceas aceptacin de la misma, la cual no ejerce sus fun-
en polinizacin natural, el problema del carc- cines normalmente y puede llegar a morir. La
ter protogneo de la flor, en el que el estigma es temperatura ambiental es la que prevalece en el
receptivo antes que el polen est disponible y momento de la observacin. La humedad relati-
maduro. En la prctica se ha observado el desfa- va representa el porcentaje de agua, que en un
se entre la receptividad del estigma y la disponi- momento dado y a una determinada tempera-
bilidad de los granos de polen, que se acenta tura contiene el aire (Torres, 1995). La hume-
cuando las temperaturas son elevadas y el am- dad juega un papel importante en el proceso de
biente seco. polinizacin, ya que promueve la germinacin
Dentro de las estrategias para aumentar los vo- del grano de polen y el crecimiento de tubo po-
lmenes de produccin de este frutal, en mu- lnico (Faegri, 1979).
chas zonas del pas, se encuentra la polinizacin La flor del guanbano puede ser autopolinizada,
de tipo artificial, tcnica requerida en algunos aunque este hecho se da en baja proporcin, con
cultivos tecnificados. Este trabajo busca cono-

Ingeniera Agrnoma. M. Sc. Fisiologa de Cultivos. Docente Universidad Distrital. Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, Proyecto Curricular
Ingeniera Forestal.

Colombia Forestal - Vol. 7 No. i - Noviembre 2002


Influencia de la humedad relativa y la temperatura en la receptividad del estigma de guanbana (Annona muricata L.)
en El Guamo (Tolima)

valores para el Valle del Cauca de 2,0 y 3,0 `Yo y de la misma, el grado de apertura de los ptalos
para Armero de 4,8 y 1,7% (Guzmn, 1991). y la cada de spalos, ptalos y estambres; la des-
El guanbano (Annona muricata L.) preseritaflo- cripcin de los estados de apertura floral en el
res hermafroditas, regulares o actinomorfas2E1 guanabano se observa en la Tabla 1.
cliz tiene tres spalos libres y la corola consta En estudios efectuados sobre guanbano, se ha
de seis ptalos libres en dos verticilos, los cuales llegado a que la flor es receptiva desde el estado
se unen en la parte basal a un receptculo car- de apertura floral II y se presenta mayor recep-
noso, procedente de la prolongacin del ensan- tividad estigmtica en el estado de apertura flo-
hamiento del pednculo. En la parte media del c ral IV en las horas de la maana. El factor am-
receptculo se localiza el androceo, conformado biental de mayor influencia sobre la cantidad de
por numerosos estambres; los granos de polen flores fecundadas, en estado de apertura floral
estn agrupados en ttradas, son pegajosos de IV, es la humedad relativa, y en el estado III es la
forma ovoide y de color amarillo transparente. temperatura (Guzmn, 1991; Guzmn y Ari-
En la parte superior se encuentra el gineceo, com- za, 1995).
puesto por muchas hojas carpelares formado por Luego de la fertilizacin se inicia la formacin
un cono redondeado; los estigmas son esponjo- del fruto. Para el guanbano se reporta un total
sos y de color blanquecino, y producen una sus- de 30 semanas, bajo condiciones del Valle del
tancia muscilaginosa cuando son receptivos. Las Cauca, desde polinizacin de la flor hasta fruto
flores se localizan sobre la corteza, ramas prin- maduro (Tabla 2) (Ariza y Tovar, 1993).
cipales y secundarias (Figura 1) (Escobar y
Snchez, 1987).
MATERIALES
El trabajo de investigacin se realiz en la ha-
cienda la Esperanza a una altura de 450 m.s.n.m.
Las mayores precipitaciones se presentan en-
tre los meses de marzo y abril y el mes de agos-
to; con 2844,0 mm en el ao. Los datos anali-
zados son de la estacin meteorolgica El Re-
creo localizada en Ortega (Tolima) (ubicada a
una latitud de 4 3 'N y longitud 75 19 W, a
1520 m.s.n.m.) (Federacin Nacional de
Cafeteros, 1996).

4s".1,11ssss
El estudio se llev a cabo en rboles de 7 arios
de edad, sembrados a 6 metros en tringulo, en
Figura 1. Flor de guanbano. Se pueden distinguir en la parte superior el un estado fitosanitario relativamente bueno. Los
gineceo y en la inferior el androceo.
rboles estaban sometidos al manejo agronmi-
La disposicin cerrada de la flor conlleva a que co del huerto, en general caracterizado por: rie-
en su interior se registren temperaturas ms al- go por goteo, fertirriego, manejo de fertilizacin.
tas que las del ambiente, como es el caso de An- (con base en anlisis foliares, de suelos y respues-
nona sericea Dun. en la que la temperatura se ta del cultivo), control de plagas (qumico, bio -
eleva gradualmente hasta 6 C con relacin a la lgico, mecnico, fsico), control de enfermeda-
temperatura externa (Webber, 1981). des (qumico, mecnico), control de malezas
La receptividad de la flor depende del estado en (qumico, mecnico), y polinizacin de tipo ar-
que se encuentre, este se define por el tamao tificial.

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Luz Fabiola Crdenas Torres

El lote en donde se realizaron las polinizaciones La polinizacin se realiz con pinceles de fibra sin-
tiene un rea de 5,31 hectreas; es ligeramente ttica. Se emplearon bolsas de nylon brisa para
ondulado, con suelos franco arenosos. La distri- cubrir las flores polinizadas (en estado de apertura
bucin de los ensayos fue homognea por todo floral III y IV). Los datos climticos se tomaron
el lote, y se realiz a medida que se encontraban con la ayuda de un higrmetro y un termmetro
rboles con las flores requeridas. Se utilizaron de mercurio colocados en una caseta aproximada-
flores en estado III, IV, V y VI libres de plagas y mente a 1,6 metros de altura, dicha caseta se ubic
enfermedades (Tabla 1) . en medio del lote rodeada por rboles.

TABLA 1. Estados de apertura floral del guanbano (Annona muricata)

Periodo de Horas ms Tiempo


Cambios m s notorios en la acumulado
expansin frecuentes
expansin floral en horas
de la flor Finahzacion

Desde el final del estado anterior


hasta la separacin total de la unin
de los ptalos externos, excepto el
pice. Las ariteras permanecen de
color blanco y los estigmas aumentan
la secrecin
,:E,rn . . d"' d
:. .10fioi.5,:l..97.:,..:0I'ql.1:mina.
pieta
1:: . aer
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0 l-- 01$adi:;:; . ., .,: -
:. :' . - : .:, 0:0arit . . - ev..:::i.0t1...
Ocurre la mxima separacin de los
ptalos exteriores, lo que sucede
acompaado de Up :omento de
blcit.iidd\lelsOkerl.el.: . estigna., las
atteras se tornaniligerarnente -,osolial
Se inicia generalmente4 con
desprendimiento del py,. 09,p ; ta;T::0
exterior; hasta quedar los estigmas
descubiertos. Las arit:oraglIsl:t9tnn
oscuras, 101 tgrr).asdetitioStlaii alta
secrecin inicial para luego
un secamiento rp i do
,Comprende l periodo Ol Clrrri de:1
ipoletvcitte plooedO:d:Ip4ldeula cada
de los ptalos exteriores e interiores
Ique an persisten. El :derrame
ocasionalmente se produce sin : ocurrir
la cada de los:.petalbs
Fuente: Guzmn 1991)

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Influencia de la humedad relativa y la temperatura en la receptividad del estigma de guanbana (Annona muricata L.)
en El Guamo (Tolima)

TABLA 2. Estados de desarrollo del fruto del guanbano

DURACION
(SEMANAS)
Comienzo de la cada de los estambres Frutillo muy pequeo
entre 0.5 y 1.2 cm de dimetro Longitud entre 0.5 y 3 cm.
Fase de crecimiento rpido del fruto. crecimiento predominante
del dimetro del fruto
Dimetro del fruto entre 1.21 y 3.5 cm (estado de erizo
Longitud del fruto entre 3.51 y 7.5 cm.
1)1...ainotro del fruto: entre 3.51 y 10 cm. Longitud del fruto: entr

Dimetro del fruto. entre 10 y:.'20.,cm Longitud del entn


17.6 y 25 cm
Fase final del crecimiento del fruto: crecimiento predominante
en longitud.
Dimetro del fruto entre 1 y.2.5 Lopgittij..del.,futp entr
,25 1 y 30 cm
.Pitntro..dt.l .fr.Otd:. entre 25 . 1 y.30. tr,....1,0pgi.tp& -d.Lftl:tto eritt
80.1 y45cm.
C-3 Fas-oltliblotta.. de crecimiento maduracin del :ft'utO: 29-30
Total semanas 30
Total meses
Fuente Ariza y Tovar (1993)

METODOLOGIA
Se realiz polinizacin artificial en diferentes Se polinizaron 30 flores por hora cada da, asu-
-horas del da (con el fin de obtener la variacin miendo los dos estados de apertura floral (III y
en la formacin de frutos segn la humedad re- IV). Se realizaron 30 repeticiones en el tiempo,
lativa y la temperatura), repetida en un rango para un total de 6300 flores polinizadas en el
de 30 das. Para ste fin se polinizaron flores en ensayo, 3125 flores de cada estado de apertura
estado de apertura floral III y IV, como se mues- floral. Se opt por un nmero elevado de repeti-
tra Figura 2. ciones asumiendo que es ms efectivo para eva-
luar factores ambientales. Se tomaron datos de
,
temperatura y humedad relativa en cada hora
de polinizacin, con el objeto de definir cual de
estos factores es el que afecta la receptividad del
estigma.
La polinizacin se realiz a medida que se en-
contraban las flores; cada flor era polinizada,
embolsada y marcada con un cdigo para dife-
renciarlas; el polen era reabastecido por lo me-
nos cada hora para evitar el desecamiento del
mismo. Se utiliz la mezcla de polen de cinco
flores diferentes en estado de apertura floral V y
Figura 2. Flores de guanbano en estado de apertura floral III a la izquierda y
VI (para cada hora).
IV a la derecha.

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Se escogieron flores ubicadas en ramas prima- man fruto (estado de desarrollo del fruto C 1.1).
rias, secundarias, terciarias y cuaternarias. Se En la evaluacin entran algunos frutos produc-
rechazaron flores sobre el tronco o cojines proli- to de polinizaciones deficientes (deformes o
feros, ya que estas presentan mayor peligro de muecos). Las flores cuyos ovarios no son fe-
desprenderse. De otro lado, se busc polinizar cundados pierden sus estructuras (ptalos, spa-
ramas con una fuente adecuada para el creci- los, estambres) y se secan.
miento del fruto, ms de 1247 centmetros cua- Se realiz un anlisis de regresin para cada fac-
drados de rea foliar aproximadamente (Soria- tor, humedad relativa y temperatura, y su inte-
no, 1995). raccin, con el fin .de obtener su tendencia y el
Se tabularon los datos, expresados en porcenta- efecto sobre la receptividad del estigma, en cada
je, como nmero de flores polinizadas que for- estado de apertura floral.

Figura 3. Promedio de frutos formados durante el da para flores polinizadas en estado de apertura floral III.

RESULTADOS Se realiz una regresin de la interaccin de hu-


medad relativa y temperatura, para el estado de
Para flores en estado de apertura floral III, la
apertura floral III, modelo que obtuvo diferen-
mayor eficacia en la formacin de frutos se ob-
cias significativas, la ecuacin obtenida fue la
tuvo entre los 24 y 25C, y la menor a los 38C
siguiente:
(Figura 3); sin embargo a los 22C se present
baja eficacia; esto puede explicarse por el estado Y= 11,39+0,0122 HR T
de inmadurez de la flor. La humedad relativa tie- Donde HR es la humedad relativa y T la tempe-
ne una relacin directamente proporcional a la ratura
formacin de frutos, aunque en el intervalo de
80 y 89 % se presenta un descenso posiblemen- Esta ecuacin nos muestra que con el aumento
te por la interaccin con la temperatura. de la humedad relativa y la disminucin de la

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Influencia de la humedad relativa y la temperatura en la receptividad del estigma de guanbana (Annona muricata L.)
en El Guamo (Tolima)

45,00
! 40,00
35.00
30,00
25,00
20.00
1 15, 00
10,00
5.00 -

Figura 4. Ecuacin para la interaccin de la humedad relativa y la temperatura para el estado de apertura floral III

temperatura, hay mayor porcentaje de frutos La Tabla 3, muestra los porcentajes de frutos
formados; se observa que a 27C se presenta formados de flores polinizadas en los estados III
mejor respuesta en la formacin de frutos, con y IV, en relacin con los promedios de tempera- -
valores de humedad relativa entre 77 y 91% (Fi- tura y humedad relativa presentados a diferen-
gura 4). tes horas del da.

TABLA 3. Porcentaje de frutos formados en estado C 1.1 de flores en estado de apertura floral III y IV.

Promedio de Promedio de Hora del Porcentaje de frutos ...Pgreent4jfW:fttitos


humedad temperatura C da formados de flores en formados de flores en
relativa
. o / estado III estado IV
96,63 22931 6 39 89
, 64.95
88,47 25,33 8 am 41 76
, 69, 47
72,50 29 43, 10 am 35 2
, 58 , 74
59,83 111 42 50 , 43
53,76 33,53 2 34 14
, 50 ,23
55,30 32,83 4 3613 - 41,52
76,03 29,17 6 orn 34,35 23,37

El estado III presenta una menor eficacia en la En el estado IV, se realizaron regresiones a los
formacin de frutos. Segn la hora de poliniza- factores analizados, se presentaron diferencias
cin, se presenta un pico alto a las 8 AM, inter- altamente significativas en los modelos de la
medio a las 4 PM y bajo a las 12 M; esto ligado a humedad relativa y de la temperatura, y signifi-
la temperatura y humedad relativa promedio. cativas en el modelo de la interaccin (Figuras
El estado de apertura floral IV, presenta mayor 5, 6 y 7). Sus ecuaciones son:
eficacia en la produccin de frutos, en flores Y=24,48+0,3727 HR
polinizadas a una temperatura de 25C y menor Y=101,61+1,7173 T
a partir de 37C. Para el caso de la humedad rela-
tiva, a medida que aumenta hay mayor eficacia Y=20,85+0,0152 HR T
en la produccin de frutos formados; se presen- Donde HR es la humedad relativa y T es la tem-
ta mayor produccin entre el 90 y el 99%. peratura.

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Luz Fabiola Crdenas Torres

VI 70,00 j

I
O
60,00 --i''' ---,
50,00

w 40,00 '
r/5 30,00
1
'

2 ... .
20,00
P4 10,00
w i
J 4 -T 1
40 50 - 60 70 80 90 '
HUMEDAD RELATIVA %

Figura 5. Ecuacin para la humedad relativa en el estado de apertura floral IV

I
2
80,00
60:00
40,00
20,00

TEMPERATURA "C

Figura 6. Ecuacin para la temperatura en el estado de apertura floral IV

CA

I 70,00
1
60,00
50,00 -1 11111,11 111111111~
O 40,00
V) 30,00
20,00 :1
10,00

IP' bg) \\ s cbg


b,?` <03 <01 <09

HUMEDAD RELATIVA %

--+-- 22 III 27 A-- 32

Figura 7. Ecuacin para la interaccin de la humedad relativa y la temperatura en estado de apertura floral IV

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Influencia de la humedad relativa y la temperatura en la receptividad del estigma de guanbana (Annona muricata L.)
en El Guamo (Tolima)

El modelo de humedad relativa muestra un au- minucin progresiva durante el da (Figura 8,


mento de la cantidad de frutos formados con el Tabla 3). En el estado de apertura floral IV, a tem-
aumento de la misma; por lo contrario para la peratura promedio de 25,33C y humedad rela-
temperatura, a medida que aumenta disminuye tiva de 88,48%, a las 8 AM, se presenta mayor
la cantidad de frutos formados. En la interac- porcentaje de observaciones con un 100 % de
cin de humedad relativa y temperatura, se ob- frutos formados. A las 6 PM, se presenta mayor
serva que con bajos valores de humedad relativa cantidad de observaciones con O % de frutos for-
y altos de temperatura se presentan bajos por- mados, bajo condiciones de temperatura prome-
centajes de frutos formados. Aunque a los 22C dio de 29,16C y humedad relativa de 76,03%.
hay altos valores de humedad relativa y esta in- Hay que considerar que en las horas de la maa-
fluye positivamente en la fecundacin de la flor, na, hay menor variacin en la temperatura y la
la grfica muestra que la temperatura que pre- humedad relativa, de forma paralela la forma-
senta mejor respuesta es 27C con humedades cin de frutos es estable.
inferiores a las de 22C.
A partir de las 10 AM, con el aumento de la tem-
Teniendo en cuenta la variacin de la tempera- peratura e intervalos ms amplios de humedad
tura y la humedad relativa a travs del da, el relativa por grado centgrado, se presenta hete-
estado IV coincide con el III en tener su pico rogeneidad en la cantidad de frutos formados
mas alto de eficacia a las 8 AM. El ms bajo se (desde O hasta 100 (3/0). Los valores de O % de fru-
presenta a las 6 PM, siguiendo un patrn de dis- tos formados se presentan a partir de las 10 AM.

120
100
80
60
40
20
O
6 8 10 12 14 16 18
HORAS
Promedio de frutillos formados
E Promedio de humedad relativa
e Promedio de temperatura

Figura 8. Promedio de frutos formados durante el da para flores polinizadas en estado de apertura floral IV

DIVUSION DE RESULTADOS Los porcentajes de formacin de frutos mues-


tran que la flor en estado III es ms receptiva en
La menor eficacia en la formacin de frutos pro-
las horas de la maana, ya que en este momen.-
venientes de flores en estado III, puede deberse
to se evidencia la presencia del lquido estigm-
al estado de madurez de la flor, teniendo en cuen-
tico, influenciado por la humedad relativa, la
ta que presenta liquido estigmtico en menor
temperatura y la disponibilidad de agua (Tabla
cantidad que el estado IV.
4). En las horas de la tarde los estigmas estn

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Luz Fabiola Crdenas Torres

secos; sin embargo, los valores de formacin de muestran que el factor que posiblemente afecta
frutos se pueden explicar asumiendo que el polen la polinizacin de flores en estado de apertura
depositado sobre ellos permanece viable hasta el floral III es la temperatura, y en el IV es la hu-
da siguiente, en el estado de apertura floral IV. medad relativa. Estas discrepancias con relacin
al presente ensayo, se dan fundamentalmente
Los resultados para ambos estados muestran una considerando las diferencias del microclima de
relacin directa, de la eficacia de formacin de cada zona. Aunque los ensayos se encuentran
frutos y la humedad relativa e inversa con la tem- en condiciones similares en cuanto a la altura
peratura. Esta condicin es muy importante para sobre el nivel del mar, los intervalos para el pri-
explicar las mnimas producciones en zonas ba- mer ensayo, de la humedad relativa se encuen-
jas y secas, as como los resultados heterogneos tran entre 72,5 y 87,5% y de temperatura entre
y de baja eficacia de la polinizacin artificial en 26,5 y 32,0C ; mientras que para el presente
huertos comerciales en zonas con dichas carac- ensayo los intervalos de los factores climticos
tersticas. Las flores en estado IV, presentan son ms amplios, con promedios de humedad
mayor eficacia en polinizacin artificial, siendo relativa entre 53,76 y 96,63% y de temperatura
las horas de la maana las de mayor opcin, aun- entre 22,93 y 33,53C.
que los valores determinantes de la eficacia son
la temperatura y la humedad relativa. Al comparar los dos ensayos, y asumiendo que
baja temperatura y alta humedad relativa influ-
A las 6 PM, para el estado IV, aunque los valores yen en forma positiva .en la polinizacin eficaz
de humedad relativa aumentan y los de tempe- de las flores, se puede pensar que el factor que
ratura disminuyen, se presentan bajas tasas de limita la polinizacin para este ensayo son las
produccin de frutos. Esto sucede posiblemen- condiciones extremas de los factores ambienta-
te por la prdida de la receptividad de la flor, y les analizados. Estas condiciones hacen que el
porque en este momento el lquido estigmtico carcter protogneo de la flor sea ms marcado
sufre desecamiento (en das secos con tempera- en comparacin a sectores con mayor humedad
turas elevadas). relativa como es el caso del Valle del Cauca.
Hay que anotar que en un da lluvioso la canti- La polinizacin artificial, est limitada por con-
dad y permanencia de liquido estigmtico es diciones de temperatura alta y humedad relati-
superior a la de un da con riego. Esto asumien- va baja, que afectan los porcentajes de eficacia
do que los volmenes de agua que se presentan de fecundacin, haciendo que los rendimientos
en un da lluvioso son mayores a los del riego; sean de alrededor del 50 /.3 (de dos flores polini-
adems, las temperaturas son bajas y la hume- zadas una se fecunda, para el presente ensayo).
dad relativa ms alta. Esto lleva a aumentar los costos de produccin.
En periodos ridos en las zonas bajas, el estrs Estos resultados sirven para el anlisis de la mar-
de las plantas es alto, lo cual es causa de la emi- ginalidad del cultivo de guanbana del Guamo
sin del liquido estigmtico en un periodo de (Tolima) y de zonas homlogas fitoclimtica-
tiempo muy corto, y de la maduracin rpida mente, con temperaturas y humedades relati-
del polen y posterior prdida de viabilidad (ob- vas extremas durante el da.
servaciones efectuadas en diferentes localidades).
Cuando hay suficiente riego se corrige en parte (ONCLUSIONES
la situacin anterior (ms de 80 litros/rbol-da) - La eficacia de la polinizacin artificial, en con-
(Guzmn y Ariza, 1995).
diciones del ensayo, baja al aumentar la tempe-
Los resultados de ensayos anteriores realizados ratura y disminuir la humedad relativa. - La
por Guzmn y Ariza en el Guamo (1995), mayor eficacia en la formacin de frutos se pre-

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Influencia de la humedad relativa y la temperatura en la receptividad del estigma de guanbana (Annona muricata L.)
en El Guamo (Tolima)

senta bajo condiciones de 88,47% de humedad FAEGRI, K. 1979. The principies of pollina-
relativa y 25.33C de temperatura en promedio, tion ecology. Pergamon press. London.
a las 8 AM. - La mayor receptividad del estigma FEDERACION NACIONAL DE CAFETE-
se presenta en flores en estado de apertura 'floral ROS. 1996. Anuario meteorolgico cafetero.
IV, caracterizado por ptalos abiertos, y posterior- Colombia.
mente el III, determinado por ptalos abiertos en
su pice. - Los factores preponderantes de la zona, GUZMAN, E. y R, ARIZA. 1995. Estableci-
de altas temperaturas y bajas humedades en el miento de un sistema de polinizacin artifi-
ambiente durante el da, la convierten un sector cial en el cultivo de la guanbana (Annona
marginal para el cultivo de la guanbana. muricata L.) para la zona del Guamo (Tolima).
Santaf de Bogot. Facultad de Agronoma.
RECOMENDACIONES Universidad Nacional de Colombia.
- Realizar polinizacin artificial, para zonas ho- GUZMN, F. 1991. Polinizacin artificial del
mlogas climticamente, en la maana en das guanbano. Primer curso nacional sobre gua-
secos y hasta las 5 pm en das nublados; con nbana. Universidad del Tolima. Ibagu.
polen tomado de flores en estado de apertura LEN, J. 1987. Botnica de los cultivos tropi-
floral VI, para obtener mayor porcentaje de flo= cales. IICA. San Jos de Costa Rica.
res fecundadas. - Efectuar investigacin para es-
tablecer la temperatura mxima y su relacin SORIANO, J. 1995. Determinacin de la uni-
con la humedad relativa que permitan la polini- dad fuente demnda en el Ilendo del fruto
zacin natural. de guanbana (Annona muricata L.). Santaf
de Bogot. Facultad de Agronoma. Universi-
BIBLIOGRAFIA dad Nacional de Colombia.
ARIZA, R. Y G, TOVAR, G. 1993. Fenolo- TORRES, E. 1995. Agrometeorologa. Edito-
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