FISIOLOGIA VEGETAL

Los seres vivos estn compuestos por tomos y molculas al igual que la materia
inorgnica. Por lo tanto, los procesos vitales de los organismos siguen las leyes de la
Fsica y la Qumica tal como en la materia inorgnica. La Fisiologa Vegetal estudia los
procesos vitales que ocurren en el individuo estructurado u organismo.

La diferencia entre la materia viva y no viva es la organizacin estructural mas

compleja que presentan los organismos, las molculas se organizan en clulas
biolgicas compartimentalizadas. La estructura molecular y celular ordenada les permite
a los organismos procesar materiales y energa, provenientes del ambiente externo en
forma regulada, es el metabolismo celular. En el metabolismo celular interactan
compuestos moleculares tanto orgnicos como inorgnicos.

ATOMOS Y MOLCULAS

Cada elemento qumico est formado por un mismo tipo de tomos. Los tomos tienen
un ncleo central con protones de masa = 1 y con carga elctrica positiva y neutrones
de masa =1 y carga elctrica neutra. Alrededor del ncleo giran electrones de masa
insignificante con carga elctrica negativa. Normalmente el nmero de electrones es
igual al de protones, por lo que el tomo es elctricamente neutro. Los electrones giran
en orbitales o niveles de energa, el primer orbital solo puede contener dos electrones,
los dems niveles ms alejados del ncleo se completan cada uno con ocho electrones y
tienen mayor nivel de energa que los orbitales internos.

Un aporte de energa externo a un tomo o compuesto qumico como luz, energa

qumica, puede elevar un electrn a un nivel de energa mayor, acumulando el electrn
temporalmente energa potencial. El electrn puede liberar la energa ganada cayendo a
una serie de compuestos qumicos en cadena de nivel energtico sucesivamente inferior
liberando energa que puede ser acumulada en otros compuestos que actan como
bateras como el ATP. La energa de estas bateras qumicas es utilizada en el trabajo
biolgico.

En las reacciones qumicas los tomos se combinan, cediendo o compartiendo

electrones. La ganancia de electrones es una reduccin, la prdida de electrones una
oxidacin.

Enlaces qumicos

La fuerza que mantiene unidos a los tomos de una molcula se le llama enlace
qumico. Enlace inico : se establece por intercambio electrnico entre tomos, el
tomo que cede electrones queda cargado positivamente (cationes) por exceso de
cargas positivas (protones) del ncleo atmico, y el que gana electrones queda cargado
negativamente (aniones) por exceso de electrones respecto a los protones del ncleo
atmico. Los iones con cargas contrarias se atraen y se combinen por enlace inico.
Enlace covalente : los tomos comparten electrones para completar el nivel de
energa externo. Este enlace puede ser polar debido a que los ncleos de los distintos
tomos tienen mayor o menor fuerza de atraccin por los electrones, produciendo
cargas parcialmente positivas y negativas en la molcula. El enlace es no polar cuando
los electrones son compartidos equitativamente. Enlace de hidrgeno: es dbil
inestable pero muy importante en las propiedades biolgicas del agua y en las
molculas de protenas y cidos nucleicos (ADN y ARN). Un tomo de hidrgeno est
unido generalmente a uno de oxgeno o nitrgeno. Enlace de London-van der Waals,
enlaces electrnicos al azar, muy dbiles y temporales.

COMPUESTOS INORGNICOS Y ORGNICOS DE LA CLULA

Comparativamente, las molculas inorgnicas, el agua y las sales minerales: no

contienen casi carbono, el enlace qumico ms comn es el inico, molculas
constitudas con pocos tomos y predominan en el componente abitico del ecosistema.
Por otra parte, las molculas orgnicas glcidos o hidratos de carbono, lpidos, protenas
y cidos nucleicos, contienen cadenas de carbono en sus molculas, el enlace ms
comn es el covalente, las molculas son grandes con muchos tomos, predominan en
el componente bitico de los ecosistemas.

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Molculas inorgnicas, agua y sales minerales

Los procesos metablicos requieren de una alta proporcin de agua en las clulas, de
60 a 95% de peso fresco en vegetales. La molcula de agua est formada por un tomo
de oxgeno y dos de hidrgeno, H2O. El tomo de oxgeno atrae los electrones de los
hidrgenos con mayor fuerza por lo que la molcula de agua queda cargada
negativamente en el polo oxgeno y positivamente en el polo hidrgeno, la molcula es
dipolar.

El agua dipolar es un poderoso medio solvente para las reacciones metablicas

celulares facilitando el encuentro de los reaccionantes, reacciona con otras molculas, o
modifica su capacidad de reaccionar hidratando tanto a molculas polares negativas
como positivas. En estado de solucin cada sustancia se mueve siguiendo sus propios
gradientes de concentracin dentro de la clula por lo que se tiende a la homogeneidad
interna.

Las molculas de agua se unen con enlaces puente de hidrgeno los que generan
fuerzas de cohesin entre las molculas y una tensin superficial en la superficie del
agua que resiste cierto peso. La fuerza adhesiva del agua permite la capilaridad, su
ascensin contra la gravedad por paredes de tubos muy estrechos (xilema de los
rboles), o la imbibicin de sistemas porosos con presiones considerables (semillas).

El agua puede ser reaccionante o un producto del metabolismo : en la fotosntesis hay

hidrlisis, se rompe la molcula de agua H2O liberando oxgeno, y el hidrgeno se
emplea como reductor, este se oxida al entregar su electrn a otras molculas que se
reducen al recibirlo. En la respiracin celular se forma agua como producto final.

Capacidad calrica del agua. El agua tiene una gran capaciadad calrica, puede
absorber mucho calor con poco cambio de temperatura. La causa son los enlaces de
hidrgeno que consumen mucho calor para romperse y la cantidad de calor restante es
poco para acelerar el movimiento molecular, para aumentar la temperatura. Esto
protege a los organismos de los cambios bruscos de temperatura del medio externo, y
mantiene internamente temperaturas constantes apropiadas para las reacciones
metablicas.

Calor de vaporizacin del agua. Por sus enlaces de hidrgeno el agua requiere de
gran cantidad de energa calrica, para pasar de lquido a vapor. En las hojas asoleadas
la vaporizacin del agua que ha absorbido el calor en la hoja acta como un
refrigerante.

Densidad del agua. Mientras la mayora de los lquidos aumentan su densidad cuando
decrece la temperatura, el agua alcanza su densidad mxima a 4C, por debajo de esta
temperatura el agua comienza a dilatarse y a 0C se solidifica; el hielo es un 10%
menos denso que el agua lquida, el hielo flota.

Disociacin inica del agua. Por su polaridad molecular algunas molculas de agua
pueden disociarse a iones hidrgeno H+ y iones oxhidrilos OH-.

Las sales minerales disueltas en agua, al igual que los compuestos cidos y bases,
generan iones que conducen electricidad, son electrolitos. Azcares, alcoholes y otros
solutos no generan iones en solucin. Cationes importantes son Na+, K+, Ca++, Mg++,
aniones son Cl-, HCO3-, PO3---, SO4--. Sus concentraciones son importantes en el
balance hdrico y inico elctrico del protoplasma.

Molculas orgnicas, glcidos, lpidos, protenas

Los compuestos orgnicos estn estructurados con cadenas de tomos de carbono, los
cuatro enlaces de cada tomo de carbono le permiten formar molculas grandes y
complejas, tiende a formar enlaces covalentes con carbono u otros elementos como
H,O,N,P y S. Los ismeros son compuestos de igual frmula general, tienen los mismos
tomos, pero distinta frmula estructural ej., glucosa, fructosa, galactosa (C6H12O6).

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En la sntesis metablica o anabolismo de una molcula orgnica, molculas orgnicas
pequeas forman por accin enzimtica otras mayores, hay deshidratacin. Las
unidades bsicas de las molculas orgnicas monosacridos, cidos grasos y
aminocidos son monmeros que al unirse en cadena con enlaces covalentes glicsidos,
ster y peptdicos respectivamente por sntesis metablica, forman polmeros o
molculas mayores de glcidos, lpidos y protenas En las reacciones catablicas
molculas grandes por accin enzimtica se fraccionan en pequeas, hay hidrlisis,
adicin de agua.

1. Glcidos o hidratos de carbono. Tienen C,H y O en la proporcin CH2O.

Monosacridos, disacridos y polisacridos.

Monosacridos. Unidades simples, de tres a siete carbonos. Glucosa de 6 carbonos,

hexosa; ribosa y desoxiribosa de 5 carbonos son pentosas componentes de los cidos
nucleicos (ADN, ARN).

Disacridos. Se sintetizan por unin enzimtica de dos monosacridos perdiendo una

molcula de agua, deshidratacin. Glucosa mas fructosa da sacarosa; glucosa mas
galactosa da lactosa.

El disacrido maltosa se descompone en dos glucosas, por la enzima maltasa ms agua,

hidrlisis.

Polisacridos. Frmula general (C6H10O5)n son macromolculas formadas por

numerosos monosacridos repetidos, especialmente glucosa, por deshidratacin. La
mayora insolubles y no atraviesan las membranas celulares. Son reserva energtica
como el almidn en los vegetales y el glucgeno en los animales. Por hidrlisis
enzimtica se desdoblan en monosacridos para entregar energa. Tambin tienen
importancia estructural como la celulosa en las paredes celulares vegetales.

2. Lipidos. Relativamente insolubles en agua, s, en solventes no polares, cloroformo,

ter, benceno. Tienen C,H,O pero mucho menos oxgeno que los carbohidratos, liberan
por lo tanto ms energa al oxidarse. En las plantas son importantes las grasas neutras
y los fosfolpidos.

Grasas neutras, las ms usadas como reservas. Los cidos grasos saturados tienen
enlaces carbono simples, los insaturados tienen uno o ms dobles, aceites. Las grasas
saturadas tienden a ser slidas.

Fosfolpidos. La molcula tiene una cabeza hidroflica, afinidad por agua y una cola
hidrfoba, repele el agua. Son componentes esenciales de las membranas biolgicas.

3. Proteinas. Son el 50% del peso seco del protoplasma. Hay protenas estructurales y
reguladoras del metabolismo y protenas enzimticas o catalizadoras. Las protenas son
especficas para cada individuo y estn compuestas de C,H,O,N y a menudo S. Los
aminocidos unidades bsicas protenicas son 20. Se ionizan al estar disueltos, en
grupo amino NH2 (+) y en grupo carboxilo cido -COOH (-). Enlace peptdico es la
unin enzimtica de grupos amino y carboxilo de dos molculas. El enlace se puede
romper enzimticamente por hidrlisis. Polipptidos estn formados por numerosos
aminocidos en cadena. El nmero, tipo y secuencia de aminocidos identifican una
protena.

Estructura primaria, es la secuencia de aminocidos.

Estructura secundaria, la alfa hlice, protenas fibrosas.
Estructura terciaria, la alfa hlice se enrosca, protenas globulares. Enzimas y
hormonas. Es frgil a cambios extremos de temperatura o pH, puede ocurrir
desnaturalizacin de las protenas.
Estructura cuaternaria, interacciones entre dos o ms macromolculas.

LA CLULA VEGETAL EUCARIOTA

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La clula es la unidad estructural y funcional bsica de los organismos vivientes.
Potencialmente puede realizar todas las actividades de un ser vivo : reacciones
bioqumicas metablicas, reproduccin y excitabilidad. La estructura de una clula tiene
una relacin directa con su funcin.

El anlisis qumico de una clula determina que aproximadamente el 99% de la materia

viva est compuesta de : carbono (C), hidrgeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N),
fsforo (P) y azufre (S), elementos con bajo peso atmico que tienden a formar
compuestos muy solubles y calor especfico alto, absorben mucho calor, los cambios de
temperatura son muy lentos, caractersticas muy convenientes para el metabolismo
celular. Calcio, potasio, sodio, magnesio, cloro, yodo y otros representan el resto 1%.

El tamao de las clulas va desde bacterias de 0,0001 mm hasta tubos laticferos de

varios metros de largo.

Unidades de medida :

1 micra o micrn () = 0,001 mm

1 nanometro (nm) = 0,001
1 Angstrom (A) = 0,1 nm

El tamao celular est determinado por la relacin superficie volumen celular. Antes
que la superficie de la membrana plasmtica no pueda sostener la velocidad de
procesos y cantidad de sustancias metablicas por aumento del volumen celular esta se
divide.

La clula eucaritica consta fundamentalmente de : una pared celular externa y una

membrana plasmtica, plasmalema o membrana celular que rodea al protoplasma
compuesto del citoplasma y los organoides u organelos internos tambin encerrados por
biomembranas, mitocondrias, cloroplastos, aparato de Golgi, Retculo endoplasmtico,
el ncleo que contiene la informacin hereditaria y otros componentes.

La pared celular externa es de celulosa, porosa, resistente y no deformable, es

segregada por el protoplasma y proporciona soporte mecnico a las clulas vegetales.

Las biomembranas

Las clulas eucariotas se encuentran estructuradas en compartimentos, u organelos, u

organoides, delimitados por una o ms biomembranas que controlan la entrada y salida
de sustancias y que sirven tambin de soporte para ordenar espacialmente las cadenas
enzimticas que permiten reacciones qumicas metablicas especficas.

Todas las biomembranas, la membrana plasmtica, nuclear, de plastidios, mitocondrias,

etc, tienen la misma estructura bsica que corresponde al modelo del mosaico fludo de
Singer y Nicholson, 1972 : tienen una doble capa de fosfolpidos y glucolpidos con
protenas distribudas externa e internamente que representan el 90% de la masa y que
incluyen incrustaciones de sistemas enzimticos, y tambin polisacridos externos
ligados a las protenas. Los lpidos de las membranas son anfipticos tienen un extremo
molecular hidroflico que atrae el agua y otro hidrofbico que repele el agua. Esto
permite que en un medio acuoso se forme una doble capa lipdica con los extremos
hidrofbicos en el centro. La membrana as es permeable a sustancias liposolubles y
poco permeable a sustancias hidrosolubles.

Las protenas membranales son globulares y anfipticas, es decir, las partes hidroflicas
son internas o externas a las clulas, y las partes hidrofbicas estn includas en los
lpidos. Estas protenas pueden formar poros hidroflicos que permiten el paso de
sustancias hidrosolubles, otras forman canales de intercomunicacin celular, protenas
intrnsecas receptoras de hormonas y otros, protenas que bombean iones contra
gradiente (transporte activo), protenas intrnsecas de uniones intercelulares, forman
tejidos. Los polisacridos conforman uniones intercelulares como glicoprotenas.

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Algunos compartimentos u orgnulos pueden tener una, dos hasta cuatro unidades de
membrana segn su funcin. El plasmalema o membrana celular que rodea el
protoplasto, est formada por una unidad de membrana, en cambio el ncleo, los
cloroplastos, las mitocondrias tienen doble unidad de membrana. Las membranas son
estructuras molecularmente dinmicas y se construyen y deshacen rpidamente, flujo
de membrana, forman vesculas que aislan y eliminan compuestos peligrosos
(exocitosis) o incorporan materiales del exterior (endocitosis).

Estas membranas generan diferencias de potencial entre el exterior y el interior del

organelo que encierran, diferencias de cargas positivas y negativas provenientes de
iones, diferencias osmticas, diferencias de concentracin de sustancias. Estas
diferencias sostienen la dinmica funcional.

Iones y molculas pueden pasar por las membranas por transporte pasivo como
difusin y osmosis; o por transporte activo consumiendo energa de la clula.

Organelos u organoides

Membrana celular, plasmtica o plasmalema, compuesta por una unidad de

membrana que rodea toda la clula.

Ncleo celular. La membrana nuclear o carioteca es doble con poros nucleares por
donde pueden salir hacia el citoplasma macromolculas como el ARN (cido
ribonucleico). Dispersa en el nucleoplasma esta la cromatina formada por ADN, que
contiene la informacin hereditaria. El nuclolo sin membrana contiene grnulos con
ARN, este ARN traduce la informacin contenida en el ADN y la lleva al citoplasma
donde se ejecutan las instrucciones emanadas del ADN nuclear. El ncleo controla
genticamente los procesos metablicos, sntesis de protenas y cidos nucleicos
(ribosomas), que permiten el crecimiento y la reproduccin celular.

Citoplasma. El citoplasma contempla una matriz citoplasmtica con una mezcla de

sustancias, numerosos organelos en suspensin, mitocondrias, cloroplastos, ribosomas,
y algunas inclusiones como almidn, gotas de aceite, etc.
Retculo endoplsmico y ribosomas. El RE (retculo endoplsmico) es un sistema de
canalculos y vesculas membranosas distribudo ampliamente en el citoplasma,
conectado en partes a las membranas nuclear y plasmtica o celular, por lo que se
piensa que es importante en la conduccin de materiales hacia el exterior y dentro de la
clula. A ambos lados de la biomembrana el RE contiene una gran variedad de enzimas
que catalizan numerosas reacciones bioqumicas.

El RE rugoso contiene ribosomas en su superficie hacia el citoplasma, y en estos se

sintetizan protenas que pueden ser enzimas, las que ingresan al interior del RE y
pueden ser expulsadas fuera de las clulas, enzimas digestivas. El RE liso no tiene
ribosomas, se cree que sintetiza fosfolpidos, hormonas esterodeas y otros productos
no proteicos, las enzimas estaran en la membrana del RE liso.

Los ribosomas son corpsculos que contienen un 65% de ARNr (ARN ribosmico) y
35% de protenas. Estn encargados de la sntesis de protenas y se encuentran en las
mitocondrias, cloroplastos, RE rugoso y libres en el citoplasma. Las protenas de uso
interno se producen en los ribosomas del citoplasma las que sern secretadas al
exterior de la clula se producen en el RE rugoso. El ribosoma consta de dos unidades
una mayor y otra menor que juntas recorren de un extremo a otro el ARNm (ARN
mensajero) que viene con la informacin del ADN nuclear para armar una protena
especfica en el citoplasma, la liberan y las unidades del ribosoma pueden separarse.

El complejo de Golgi son sacos membranosos aplanados cerca del ncleo, se cree que
deriva del RE y que su funcin es concentrar los productos elaborados por el RE,
protenas estructurales, enzimas, carbohidratos, empaquetarlos en vesculas que se
desprenden y transportan dentro o fuera de la clula. En las plantas se cree es
importante en el crecimiento celular al liberar celulosa (polisacrido) para la formacin
de la pared celular externa, durante el desarrollo de la membrana plasmtica.

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Los peroxisomas son microcuerpos que tienen enzimas que descomponen el agua
oxigenada en agua y oxgeno; es un producto txico para la clula que proviene a
menudo de la degradacin de grasas.

Los glioxisomas son caractersticos de algunas clulas vegetales son microcuerpos que
contienen enzimas para convertir las grasas en azcares (semillas).

Vacuolas. En las clulas vegetales maduras generalmente se encuentra una gran

vacuola central que ocupa ms de la mitad del espacio intracelular, con el protoplasma
en la perisferia. Esta limitada por una membrana simple o tonoplasto. A menudo es
depsito de sales minerales, azcares, protenas. A veces contiene antocianinas, azules
y rojas, que dan color a flores y frutos. Tambin almacena deshechos metablicos
celulares que pueden formar cristales.

Mitocondrias. Mitocondrias y cloroplastos son organoides relacionados con las

transformaciones energticas de la clula, respiracin celular y fotosntesis
respectivanmente. Pueden reproducirse porque tienen su propio ADN, ARN y ribosomas.
Ambos tienen una doble membrana. Las membranas internas contienen las enzimas
que catalizan las reacciones bioqumicas funcionales especficas.

Plastidios. Los cloroplastos son caractersticas de las plantas verdes, clorfitas,

brifitas y plantas vasculares, con doble membrana que encierra un estroma con
tilacoides membranosos en parte apilados en granas. En los tilacoides est la clorofila
que atrapa la energa lumnica. El estroma contiene enzimas para la sntesis de
Carbono.

Tambin hay cromoplastos que dan a flores y frutos sus colores. Leucoplastos que
carecen de pigmentos pero almacenan almidn en races y tubrculos.

Citoesqueleto. Compuesto de microtbulos de tubulina (protena globular),

microfilamentos formados de subunidades de actina (protena contrctil), filamentos
intermedios de variadas protenas, red microtrabecular que soporta los organoides
celulares.

Centrolos formados principalmente por microtbulos aparentemente son importantes

en la divisin celular animal como organizadores de microtbulos del huso. Cada
centrolo tiene 9 tripletes de microtbulos alrededor de un centro amorfo. Igual
estructura tienen los cuerpos basales que originan cilios y flagelos.

La clula vegetal se diferencia principalmente de la animal en que tiene pared celular y

plastidios y no tiene centrolos.

Dinmica celular

En el protoplasma celular se encuentran molculas pequeas en solucin y

macromolculas en suspensin coloidal. Las partculas coloidales o micelas estn
cargadas + o - y en movimiento permanente, son la fase dispersa; la fase dispersante
es el agua con pequeos iones disueltos; ocurren reacciones entre ambas fases.

Estado de gel ocurre por deshidratacin o aumento de partculas, fase dispersante

discontinua. Estado de sol ocurre cuando se quitan partculas o se aade agua al
sistema coloidal, ms fluidez, fase dispersante continua. Los cambios de fase producen
movimientos de ciclosis, y los choques moleculares con micelas el movimiento
browniano.

En un sistema coloidal todas las micelas tienen la misma carga, + o -, la repulsin

elctrica contribuye al movimiento intracelular.

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Imbibicin. El agua pasa de un rea con alto potencial hdrico, mucha agua libre, a
uno de bajo potencial en ausencia de membranas.

Difusin. Las molculas y iones se desplazan de sitios de mayor concentracin a menor

concentracin y tienden a distribuirse homogneamente en el medio. La velocidad de
difusin depende del tamao de las partculas, sus cargas elctricas, la temperatura y el
gradiente de concentracin y en el caso de difusin por las biomembranas, tambin
influyen la solubilidad en aceite o en agua de las molculas. Las molculas liposolubles
difunden ms fcilmente por la biomembrana, cidos grasos, glicerol, O2, N2 CO2,
tambin el agua como excepcin difunde por osmosis.

Las molculas hidrosolubles difunden ms lentamente aparentemente por poros del

tamao adecuado, envueltos por las partes hidroflicas de las protenas de membrana
intrnsecas; las paredes de estos poros estan cargadas elctricamente por lo que los
iones de cargas contrarias difunden rpidamente, y no as los iones de igual carga.

Difusin facilitada. Las molculas hidrosolubles de dimetro mayor que los poros de la
biomembrana como aminocidos, monosacridos, disacridos, deben difundir por la
membrana por acoplamiento a protenas transportadoras insertas en las biomembranas.
No hay cambios qumicos por lo que este proceso no necesita energa. El mecanismo
probable de transporte es que la protena al acoplarse al soluto, cambia su
configuracin generndose un canal abierto de entrada a la clula, desde una mayor
concentracin exterior de soluto a una menor concentracin interna celular.

Dilisis. Los solutos atraviesan una membrana selectiva siguiendo el gradiente de alta
a baja concentracin.

Osmosis. Es la difusin de agua a travs de una membrana semipermeable, desde una

mayor concentracin de agua a una de menor concentracin. Presin osmtica, flujo del
agua en el sentido de su gradiente, a mayor concentracin de soluto mayor presin. La
clula es un sistema osmtico que deja pasar libremente el agua. Si la solucin
extracelular es isotnica con el contenido celular, la cantidad de agua que entra y sale
de la clula es idntica, la presin osmtica y la concentracin de agua es idntica a
ambos lados de la membrana. Con una solucin externa hipertnica, la concentracin
de solutos es alta y la del agua es baja respecto a la solucin del citoplasma, la clula
pierde agua y puede contraerse el protoplasma hasta la plasmlisis, destruccin de la
clula. Con una solucin extracelular hipotnica, la concentracin de solutos es baja y la
de agua es alta con respecto al citoplasma celular, la clula se hincha de agua que
entra por osmosis. En las clulas vegetales la pared celular resistente limita la entrada
de agua a la clula y la gran vacuola intracelular y el citoplasma pueden hincharse al
mximo de agua presionando contra la pared celular, es la presin de turgencia.

Transporte activo. En el transporte activo a travs de las biomembranas se mueven

sustancias en contra de sus gradientes ejecutando un trabajo biolgico consumiendo
energa. Para movilizar molculas o iones en contra de sus gradientes, se requiere de
una protena especfica transportadora en la membrana y ATP (trifosfato de adenosina)
que proporciona la energa. Las clulas acumulan numerosas mitocondrias productoras
de ATP en el sitio de transporte.

Exocitosis y endocitosis. Respectivamente, se transportan macromolculas fuera de

la clula y hacia adentro de la clula por medio de vesculas membranosas, protenas,
ADN (cido desoxiribonucleico), hormonas, anticuerpos, virus, bacterias y otros. En la
endocitosis la clula engloba sustancias extracelulares por invaginacin de la membrana
celular, la membrana de la vescula formada puede fusionarse con la membrana de un
lisosoma con enzimas digestivas y se produce la digestin del material. En la exocitosis,
ocurre el camino inverso, las vesculas membranosas de formacin interna se fusionan
con la membrana celular y expulsan materiales al exterior de la clula.

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Metabolismo celular
Metabolismo celular es la totalidad de las reacciones qumicas que ocurren al interior de
las clulas para su mantencin, crecimiento y reproduccin.

Catabolismo, reacciones de degradacin, de oxidacin (pierden electrones) o

disimilacin de molculas complejas a sus componentes ms simples, se rompen
enlaces qumicos con liberacin de energa utilizable en biosntesis, son reacciones
exergnicas.

Anabolismo, reacciones de sntesis o reduccin (ganan electrones) que a partir de

energa, H2 electrones y molculas simples se construyen molculas complejas, se
crean enlaces qumicos que almacenan energa, son reacciones endergnicas.

Las reacciones exergnicas de degradacin proporcionan la energa para que ocurran las
reacciones endergnicas de sntesis, acoplamiento energtico.

El objetivo del metabolismo es mantener la estructura fsica y la funcin y el medio

interno celular estable, homeostasia. El crecimiento del individuo depende de la
asimilacin de sustancias, y de la proliferacin de clulas o por el aumento de tamao
de estas.

Las reacciones metablicas en la clula estn controladas genticamente, un gen

sintetiza una enzima y esta cataliza una reaccin metablica especfica. La regulacin y
coordinacin de los procesos bioqumicos celulares se hace por cadenas moleculares
ordenadas en las biomembranas como soporte o aisladas en compartimentos celulares;
todo esto mas la sensibilidad y capacidad de reaccionar del organismo hacen posible su
adaptacin al ambiente.

Los organismos son transformadores de energa, de luminosa, a qumica, a elctrica, a

mecnica, a osmtica, etc, para realizar trabajo bilgico, mantener la estructura y las
funciones vitales. La energa de la luz solar se capta por la fotosntesis de plantas
verdes y se transforma en energa qumica almacenada en enlaces qumicos de
molculas mayores por sntesis metablica o anabolismo, reacciones endergnicas. En
la respiracin celular, proceso contrario, se oxidan las molculas grandes sintetizadas,
catabolismo y la energa liberada se almacena en molculas batera como el ATP
(adenosina trifosfato) o se utiliza en trabajo biolgico. Tanto las reacciones anablicas
como las catablicas se producen por presencia de enzimas que permiten intercambios
energticos, calor, tolerables por el organismo.

RELACIONES SUELO PLANTA ATMSFERA

De acuerdo con la Edafologa, el suelo es un cuerpo natural constitudo por materia

orgnica y mineral donde viven las plantas. El suelo est habitado por organismos
vegetales, races, y animales como lombrices, excavadores, insectos, microorganismos
bacterias y hongos, y compuesto de material mineral, arena, limo y arcilla y materia
orgnica humus, con aire y agua. Alrededor de las races de las plantas en el suelo se
conforma la rizsfera que es un ambiente de gran actividad biolgica donde las races
segregan cidos orgnicos, aminocidos, vitaminas y el ambiente tiene condiciones
especiales para la proliferacin de microrganismos, hongos y bacterias que aceleran la
descomposicin de la materia orgnica y la mineralizacin.

Formacin del suelo

El suelo es dinmico, se desarrolla a partir de una material parental mineral

transformado por meteorizacin o intemperizacin en regolito, material no consolidado.
Materiales parentales son rocas gneas, metamrficas y sedimentarias. Depsitos
glaciales, lacustres, glacifluviales, coluviales, fluviales y elicos, terrazas marinas,
cenizas y escoria volcnicas.

La intemperizacin es la descomposicin de la roca por fenmenos fsicos y qumicos.

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Los agentes fsicos desintegradores son el agua, el viento, el hielo y la gravedad,
erosionan las rocas, las transportan y depositan; tambin las desintegran las
contracciones y dilataciones por cambios de temperatura y la mineraloga diferencial de
las rocas y el cido carbnico HCO3 de las races. El agua tiende a aumentar la
solubilidad de los materiales del suelo, hidrlisis de minerales, hidratacin,
carbonatacin.

La descomposicin de la materia orgnica muerta por accin de la fauna del suelo,

lombrices, artrpodos, microorganismos como bacterias,hongos genera la formacin de
humus, humificacin, y este humus se descompone finalmente a minerales, agua y
dixido de carbono, mineralizacin, donde los componentes orgnicos pasan a
transformarse en molculas inorgnicas en el suelos.

La tasa de descomposicin de la materia orgnica depende del clima, de la vegetacin y

de los microorganismos presentes. Las hojas de especies latifoliadas (hojas anchas) y
leguminosas se descomponen rpidamente, las de las Conferas resinosas lentamente. Las
altas temperaturas, alta humedad y buena aireacin producen una descomposicin rpida.

La relacin Carbono/Nitrgeno, C/N, indica el grado de descomposicin de la materia

orgnica. En el mantillo fresco el cuociente es alto porque los restos vegetales tienen alto
contenido de Carbono. El Carbono de los restos vegetales se va perdiendo como CO2 a
medida que se descompone, se combustionan al aire consumiendo O2. Este cuociente
puede abarcar de 250 : 1 (250 partes de Carbono por una de Nitrgeno) a 10 : 1 en
suelos tipo mull, y mayor en suelos tipo mor entre 20 : 1 y 50 : 1. En los suelos
forestales la C/N (relacin Carbono/Nitrgeno) generalmente es alta por sobre los 20 : 1
con problemas de falta de Nitrgeno disponible para las plantas.

Perfil de suelo
El perfil de suelo se desarrolla por formacin de horizontes. Un suelo maduro bien
desarrollado est en equilibrio dinmico con el medioambiente. El perfil bsico tiene
cuatro horizontes :A eluvial lavado, B iluvial de acumulacin de materiales finos
(arcillas), C material parental disgregado, regolito y D material parental.

Factores de formacin de suelos : tipo de clima (temperaturas, precipitaciones), tipo

de organismos (bacterias, hongos, invertebrados, vertebrados excavadores), tiempo
(nacimiento y desarrollo hasta la madurez), topografa o relieves (microclimas,
distribucin del agua en el terreno) y el tipo de material parental.

Textura del suelo. Tipos texturales segn la proporcin o composicin

granulomtrica : arena gruesa de 2 a 0,2 mm, arena fina de 0,2 a 0,02 mm, limo de
0,02 a 0,002 mm, y arcilla < de 0,002 mm. Los suelos pueden ser arenosos, limosos o
arcillosos segn la mayor proporcin, con o sin materia orgnica. La textura se pierde
con talas rasas, prdida de la cubierta vegetal y se pierde materia orgnica y los
nutrientes por exposicin al viento y al sol.

Agregacin del suelo. Formacin de terrones por coloides pegajosos (arcillas, materia
orgnica), las arenas no tienen agregacin. Las excretas de lombrices de tierra
contribuyen a la agregacin. La cal ayuda por floculacin (coloides que nuclean a otros
satelitales) a la agregacin de texturas arcillosas.

El sodio Na+ dispersa las partculas minerales, las desagrega. El pisoteo intensivo por
ganado y personas compactan el suelo y desagregan. Agregacin y textura combinadas
son importantes para flujo del aire y el agua en el suelo. Cuando la textura es fina y la
agregacin es alta se favorece el crecimiento de los rboles.

La densidad aparente del suelo, es el peso seco de un volumen de suelo por

volumen estndar. Los suelos mas porosos tienen menor densidad aparente que los
compactados. Suelos arenosos con densidades aparentes altas, poros grandes y pocos,
los arcillosos bajas, microporos numerosos. La materia orgnica rebaja los valores de
densidad aparente. La densidad aparente es un indicador de porosidad, capacidad de

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infiltracin, aireacin del suelo. Con valores bajos son suelos porosos, bien aireados,
buen drenaje y penetracin de races, buen crecimiento de los rboles. La compactacin
o densidad aparente alta produce lo contrario.

Porosidad del suelo es la proporcin % de poros ocupados por aire o agua. Los
macroporos favorecen la percolacin y circulacin del aire, los microporos retienen agua
por capilaridad y casi no hay aire, la proporcin de ambos es muy importante. La
materia orgnica es muy porosa 80 a 90%, arena 30 a 50%. La fauna del suelo y races
aumentan la porosidad. Porosidad importante en el flujo del agua y del aire en el suelo.

Aireacin del suelo. Intercambio de gases entre suelo y atmsfera por difusin. El O2
es importante para races y microorganismos y debe penetrar el suelo y el CO2 debe ser
evacuado, en el suelo hay ms CO2 y menos O2 que en la atmsfera. Tambin el suelo
est saturado de vapor de agua disminuyendo hacia la superficie. El drenaje influye en
la aireacin, el agua desplaza al aire.

Un buen crecimiento arbreo y de plantas se da en suelos oxigenados y hmedos, las

races tienden a ser superficiales los horizontes superiores ms aireados.Para ambientes
con condiciones especiales aparecen adaptaciones como flcreas de sostn en
manglares, neumatforos areos que airean las races en lagunas y pantanos;

races haustorios de plantas parsitas y hemiparsitas, se introducen en el sistema

vascular de la planta parasitada absorbiendo la savia; races simbiticas con ndulos
bacterianos fijadores de Nitrgeno en leguminosas; micorrizas, simbiosis de races y
hongos que aumentan su capacidad de absorcin de nutrientes, el 95% de los rboles
las tienen; las plantas acuticas carecen de pelos radicales en las races o pueden no
tener races (nenfares).

La profundidad del suelo es un ndice de calidad de sitio y es el horizonte A ms el B, y

en los bosques puede incluir el C si llegan las races. Mientras ms profundo > 60 cm
ms productivo.

El color del suelo es indicador, el Fe y el Mn toman diferentes colores por grados de

oxidacin o hidratacin. Un buen drenaje con buena oxidacin dan colores caf, rojizos,
amarillos, mal drenaje y mala oxigenacin dan colores grises y azules. Los suelos
moteados tienen drenaje imperfecto de oxigenacin peridica. La materia orgnica da
colores caf y negros.

La temperatura del suelo controla la tasa a la que se realizan los procesos fsicos,
qumicos y biolgicos, en suelos fros son lentas y en los templados rpidas, afecta a la
descomposicin biolgica, la germinacin de semillas, el desarrollo de plntulas, la
absorcin de nutrientes.

La humedad del suelo. Las fuentes de agua son las precipitaciones de agua y nieve.
El suelo pierde agua por intercepcin vegetal, evaporacin, escurrimiento. El
escurrimiento movimiento superficial del agua erosiona el suelo. La materia orgnica y
las arcillas son coloides que se hinchan con el agua. La vegetacin aumenta la
infiltracin. Por percolacin el agua alcanza las napas freticas, agua subterrnea.

Potencial hdrico. Es la capacidad del agua de realizar trabajo. Para esto el agua debe
liberarse de cuerpos que la retienen y de moverse espacialmente. Depende de la
temperatura y presin del agua, cantidad de soluto y la atraccin de cuerpos
absorbentes, sales y matrices.

Pot. trmico + Pot. presin

Potencial hdrico = ---------------------------------
Pot. osmtico + Pot. mtrico

La formula indica que el potencial hdrico aumenta, cuando aumentan los potenciales
trmicos y de presin y los potenciales osmtico y mtrico disminuyen. El patrn

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standard para medir el potencial es una masa de agua pura a 25C y a presin normal,
se puede medir en unidades de presin , atmsferas, megapascales.

Se emplea menos energa para extraer agua del agua pura (alto potencial hdrico) que
del agua con solutos o de superficies absorbentes (bajo potencial hdrico). Esta
diferencia energtica es la que se emplea para medir el potencial hdrico, nivel
energtico o capacidad de trabajo. El agua se mueve de puntos con alto potencial
hdrico a los de bajo potencial hdrico. El potencial mtrico mide la fuerza con que es
retenida el agua por coloides, suelo u otros cuerpos y en el potencial osmtico el agua
es retenida por las sales.

Clases de agua del suelo

El agua gravitacional es absorbible en parte por las races superficiales y cuando es

lixiviada hasta las napas subterrneas puede absorberse por rboles y plantas de races
profundas.

El agua capilar retenida por microporos es la ms absorbible, se mueve por la tensin

superficial de zonas hmedas a ms secas y puede subir contra la fuerza de gravedad.

El agua higroscpica, est ms adherida a las partculas del suelo que la capilar, es
inmvil no absorbible, solo se evapora.

El agua combinada forma parte de compuestos hidratados, Fe y Al no absorbible.

Hay vapor de agua en la atmsfera del suelo, con CO2 y O2 y otros gases, se mueve
por diferencias de presiones de vapor, de mayor a menor presin.

Capacidad de retencin de agua es cuando el suelo est saturado. La capacidad de

retencin de agua del suelo aumenta de acuerdo a la siguiente secuencia de textura:
suelo arenoso, limoso, arcilloso, orgnico (humus).
Capacidad de Campo o capilar, suelo cargado con la humedad ptima para las
plantas, es el contenido de agua estable en los microporos sin el agua gravitacional.

Punto de Marchitez Permanante, PMP. Es cuando el agua del suelo est fijada, no
disponible para las plantas. Marchitez prdida de presin de turgencia porque la
transpiracin supera a la absorcin de agua, dficit hdrico. Tambin hay marchitez
temporal. La desecacin del suelo o su congelamiento provoca marchitamiento temporal
o permanente en las plantas.

Factores que afectan la absorcin del agua del suelo. El potencial hdrico es afectado
mayormente por los potenciales osmtico (sales) y el mtrico (matrices esponja, como
materia orgnica, textura, estructura) que retienen agua. Las arcillas retienen ms
agua que los limos y arenas.

Absorcin de agua

Las plantas obtienen el agua del medio que las rodea principalmente del suelo, las
plantas acuticas de lagos,, el mar, etc. El agua se absorbe casi siempre por el pice y
zona de pelos radicales de la raz, se distribuye por el sistema vascular de la planta
(xilema con trqueas o traqueidas) y se pierde en parte por los estomas foliares hacia
la atmsfera, transpiracin. En las plantas superiores casi toda el agua se absorbe en la
interfase suelo raz, rizsfera, y en menor medida por las hojas u otros rganos

El agua en el suelo tiene poca movilidad, por lo que las races crecen hacia el agua y su
superficie absorbente es mucho mayor que las partes areas de la planta. La raz del
centeno puede tener 400 m2 de superficie absorbente, es decir, 80 veces mayor que
sus partes areas.

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Anatmicamente la raz tiene una serie de tejidos concntricos : la epidermis externa
con pelos radicales, la corteza, endodermis con banda de Caspari, periciclo, floema y
xilema..

El agua puede penetrar a la raz cuando el potencial osmtico es mayor al interior de la

raz, mayor concentracin de solutos, que en el suelo, o por transporte activo con gasto
de energa, cuando el potencial osmtico es mayor en el suelo.

El 90 % del agua entra en la raz por el sistema simplstico, por los pelos radicales,
los protoplastos celulares comunicados por plasmodesmos de la epidermis, corteza,
endodermis, periciclo y a los vasos xilemticos.

Tambin el agua entra en un 7 a 10% por el sistema apoplstico de la raz que

corresponde a los espacios intercelulares de la epidermis y corteza con la celulosa de
las paredes celulares que acta como papel absorbente, el agua llega a la endodermis
cuya banda de Caspari obliga al agua a entrar a los protoplastos celulares, hasta llegar
al xilema conductor.

Transpiracin

Las hojas tienen una epidermis de clulas externa, transparente, sin clorofila que
segrega una cutcula de cutina (cera) impermeable, tambin hay estomas compuestos
de dos clulas oclusivas con un orificio u ostolo; hacia el interior hay un mesfilo
celular en empalizada con cloroplastos y otro esponjoso con cloroplastos y espacios
areos. Las plantas pierden agua, transpiran, por los estomas foliares y las lenticelas
caulinares (tallo) y la prdida debe ser compensada por las races, balance hdrico.

El agua proveniente del sistema radicular entra al xilema de la raz y asciende por el
tallo por las trqueas y/o traqueidas xilemticas hasta las hojas. El mecanismo de
ascensin del agua, especialmente rboles, comprende fuerzas que empujan desde
abajo y fuerzas succionadoras desde arriba de la planta. La fuerza principal de
transporte de agua por la planta es la diferencia de potencial hdrico entre el suelo (alto
potencial) y la atmsfera (bajo potencial).

La transpiracin provoca una baja en el potencial hdrico de la planta y el gradiente

produce la entrada de agua por las races constituyendo junto con la presin radical y
el transporte activo, las fuerzas que explican el flujo de agua por la planta.

La transpiracin de la planta, la prdida de agua por los estomas, genera una tensin
o fuerza de succin en la clulas foliares que llega finalmente hasta las races,
succionando el agua hacia arriba, a ms de 100 m de altura en los rboles Sequoias,
venciendo la fuerza de gravedad. Hay continuidad en la columna de agua que va desde
las partculas de suelo y races hasta las hojas por la cohesin entre gotas de agua y la
adhesin del agua a las paredes de los vasos conductores que son finsimos. Es decir,
mientras ms agua se evapora en las hojas mayor es la fuerza de succin desde las
races.

La transpiracin refresca las hojas y tallos expuestos al sol disipando el calor. La

temperatura y el viento son factores desecantes, disminuyen la humedad relativa del
aire en la superficie de las hojas, alteran el balance hdrico de la planta. La cutcula de
cutina (cera), la suberina o corcho y las cortezas son revestimientos externos que
impiden la prdida de agua en la planta.

La transpiracin diaria por los estomas foliares aumenta por la maana, es mxima al
medioda con los estomas totalmente abiertos, y decae gradualmente por la tarde, los
estomas se cierran de noche y no hay fotosntesis.

El mecanismo de apertura y cierre de los estomas : las clulas oclusivas de los

estomas tienen cloroplastos fotosintticos y son sensibles a la luz; por fotosntesis
pueden elevar su potencial osmtico y su presin de turgencia, disminuye la
concentracin de CO2 en la hoja, absorben iones K+, los estomas se abren. Las clulas

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oclusivas tambin son sensibles a la humedad relativa del aire, cuando hay sequa, el
cido abscsico, hormona vegetal, pasa del mesfilo foliar a las clulas oclusivas e
inhibe la absorcin de K+ y se cierran los estomas.

Presin radical. Empuja desde abajo y tiene carcter osmtico, la solucin suelo es
ms diluda que la solucin que llena los conductos xilemticos, lo que produce un flujo
de agua al centro de la raz empujando el lquido de los vasos hacia arriba. El agua que
entra al xilema vascular aumenta la presin osmtica en los vasos y es una fuerza que
impulsa a la savia hacia arriba en las plantas. Esta presin puede generar gutacin,
prdida de agua lquida por las hojas, generalmente de noche cuando la transpiracin
es baja.

Transporte activo. La concentracin de sales es mayor al interior de la planta por lo

que los iones de la solucin suelo deben ser absorbidos con gasto de energa.

Adaptaciones a la falta de agua. Semillas, plenes, esporas son naturalmente

resistentes a las sequas, segn la especie tambin es posible que los vstagos y hojas
puedan secarse sin morir. Algunos mecanismos para evitar la desecacin son :
disminuir la transpiracin, aumentar la absorcin de agua por las races, tener tejidos
de reserva de agua. La transpiracin se puede reducir por el cierre de los estomas,
enrollamiento de las hojas, cada del follaje, hojas transformadas en espinas (cactus),
gruesas capas de cera (cutina) o corcho (suberina). La absorcin de agua se puede
aumentar por la superficie de absorcin, vertical u horizontal. Hay plantas
almacenadoras de agua (cactus) con tallos verdes aplanados (platclados) que cumplen
la funcin fotosinttica en vez de las hojas reducidas o transformadas en espinas.

Adaptaciones al exceso de agua. En terrenos inundados o lagunas se necesita airear

a las races por amplios espacios intercelulares del vstago o por races respiratorias o
neumatforos emergentes del agua.

Nutricin mineral

En los suelos se produce la mineralizacin del humus. La totalidad del agua y sales
minerales o nutrientes del suelo no estn siempre disponibles para ser absorbidas por las
races, solo una parte de ellas. Los nutrientes si no son absorbidos pronto, pueden
perderse por lixiviacin, lavado del suelo en zonas lluviosas

Los nutrientes minerales pueden estar en dos formas en el suelo :

- como compuestos minerales u orgnicos complejos insolubles, por lo tanto, no

absorbibles por las plantas,o
- como sales minerales disueltas ionizadas o compuestos orgnicos simples solubles,
ambos absorbibles.

Las dos fuentes de nutrientes para las plantas en el suelo son :

- las sales disueltas y ionizadas en el agua del suelo y

- los iones adsorbidos en los coloides humus y arcillas

En la solucin suelo se encuentran preferentemente aniones, iones con carga negativa.

En la superficie de los coloides, humus y arcillas, que pueden estar cargados positiva o
negativamente retienen iones de carga contraria, adsorcin, predominando la adsorcin
de cationes iones con carga positiva.
La capacidad de intercambio catinico o CIC de los coloides del suelo. El
intercambio catinico consiste en que las micelas negativas para adsorber un catin
deben perder otro hacia la solucin suelo, el intercambio se produce porque los distintos
iones son adsorbidos por la micela con distinta fuerza. En la secuencia de fuerza, H > Al

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> Ca > Mg > NH4 > K > Na con que es retenido cada in en la micela, el hidrgeno y el
aluminio son retenidos con la mayor fuerza y pueden desplazar a los dems en el
intercambio. Los iones que quedan libres en la solucin suelo pueden ser absorbidos por
las races. La CIC es indicadora de la fertilidad del suelo y que especies conviene plantar
en el sitio.

La capacidad de intercambio aninico o anitico o CIA . Se produce en coloides que

tienen cargas positivas en su superficie y retienen iones negativos de intercambio,
hidroxilos (OH-), xidos de fierro y aluminio hidratados, caolinitas y alofn (arcillas). Hay
suelos que tienen ambas capacidades desarrolladas CIC y CIA y se llaman anfotricos.

Los iones de intercambio por parte de las plantas en la rizsfera son H+, HCO3- ms
cidos orgnicos, azcares, etc.

El pH de los suelos. La acidez de los suelos se produce por exceso de cationes

Hidrgeno y Aluminio, los dems cationes favorecen la alcalinidad o basicidad. Las zonas
lluviosas tienden a tener suelos cidos por lixiviacin de las bases, y las zonas ridas
tienden a tener suelos bsicos por concentracin de bases, Ca, Mg. Al agregar calcio o cal
al suelo cido se reemplazan los Hidrgenos por Calcio, mejorando la fertilidad del suelo.

Las precipitaciones, lluvias nieve, de un lugar pueden indicar la saturacin de bases del
suelo :

375 mm anuales o menos, suelo saturado de bases

875 mm 60% de saturacin
1.750 mm 40%
1.875 a 2.000 mm 15%
2.250 mm 10%

El pH del suelo influye en la descomposicin de la materia orgnica, formacin de

humus, un pH cido determina una descomposicin predominante por hongos, un pH
bsico determina una descomposicin predominante por bacterias.

El humus es un coloide con capacidad adsortiva de iones mucho mayor que los coloides
minerales o arcillas, tambin retiene mayor cantidad de agua. La adicin de humus,
tierra negra, mejora las caractersticas fsicas y qumicas de los suelos minerales, la
adsorcin de iones, retencin de agua, su estructura y textura y le da colores oscuros por
lo que retiene mas calor favorable para la actividad biolgica.

La absorcin de nutrientes minerales. La solucin suelo tiene una baja

concentracin de minerales inicos como fosfatos, nitratos, sulfatos, calcio, potasio,
sodio, en cambio, al interior de la raz, la concentracin es mayor, por lo tanto, la
absorcin no depende de la entrada de agua sino que debe hacerse por trasporte activo,
la clula gasta energa ATP para absorber los iones en contra de un gradiente de
concentracin. El agua con las sales disueltas llega hasta las hojas, el agua escapa por
los estomas hacia la atmsfera, quedan los minerales para formar parte comnmente
de molculas orgnicas, aminocidos, lpidos, vitaminas y otras. Los nutrientes han
circulado por la planta, despus caen las hojas, frutos, semillas, ramas, troncos para su
humificacin y mineralizacin cerrando el ciclo.

El cultivo hidropnico, es decir, con soluciones de nutrientes equilibradas permite el

estudio de las necesidades de las plantas con respecto a los elementos minerales. Estos
se dividen en dos grupos :

Macronutrientes C, O, H, N, P, K, Ca, Mg, Fe

Micronutrientes Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl, Na, Co, Se, Si.

Los macronutrientes son necesarios para todas las plantas y en grandes cantidades; los
micronutrientes los necesitan solo algunas plantas y en pequeas cantidades. La falta
de cualquier mineral produce sntomas de carencia que puede afectar al crecimiento o
daar tejidos.

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Las plantas extraen del aire el C, el O y el N, del agua extraen el H y del suelo todos los
dems elementos, los elementos minerales en solucin acuosa del suelo son absorbidos
por las races.. Las hojas intercambian gases con la atmsfera CO2 y O2.
Los nutrientes minerales mantienen un potencial osmtico celular con hidratacin del
plasma y un balance elctrico. Los minerales forman parte de molculas orgnicas y
procesos importantes :

NITROGENO, se absorbe como nitrato, amonaco o nitrgeno molecular atmosfrico. En

molculas de protenas, aminocidos, cidos nucleicos (ADN, ARN) y coenzimas.

FOSFORO, se absorbe como fosfato. En molculas de nucletidos, cidos nucleicos,

sacarofosfatos, fosfolpidos y coenzimas.

AZUFRE, se absorbe como sulfato. En aminocidos, coenzima A, sulfolpidos, protenas

frricas.

POTASIO, se absorbe como in K+. Cofactor en reacciones enzimticas y agente

osmtico.

MAGNESIO, se absorbe como carbonato. En la clorofila, cofactor de reacciones

enzimticas, protopectinas.

CALCIO, se absorbe como carbonato, sulfato, fosfato. En la protopectina de la pared

celular, germinacin del polen, conserva los meristemas y estructura de las
membranas. Cofactor enzimtico.

HIERRO, se absorbe como xidos. En los citocromos, grupos prostticos,

leghemoglobina de ndulos radiculares, ferredoxina. Sntesis de clorofila.

MANGANESO, importante en la fotosntesis su ausencia provoca clorosis.

BORO, su ausencia produce muerte de los meristemas, es importante en la floracin y

en la germinacin del polen.

ZINC, forma parte de enzimas y es importante en el crecimiento.

COBRE, forma parte de enzimas e interviene en la sntesis de lignina.

MOLIBDENO, forma parte de las enzimas que tienen que ver con la fijacin de N2
atmosfrico y en la reduccin de nitratos.

CLORO, participa en la formacin fotosinttica de O2 y regula la osmosis estomtica.

COBALTO, importante para las plantas fijadoras de N2 atmosfrico.

SODIO, necesario para algunas plantas halfitas, de ambientes salinos.

SILICIO, (vidrio) importante en la gramneas y equisetos.

SELENIO, necesario para pocas plantas.

NIQUEL, forma parte de la enzima ureasa.

Las plantas calccolas estn adaptadas a un pH bsico y una alta concentracin de

Calcio. Las plantas siliccolas forman compuestos de slice (vidriosos). Las plantas
halfitas de ambientes salinos pueden evitar la deshidratacin por el alto potencial
osmtico del medio salino (NaCl), acumulando iones Na+ o Cl- en las clulas,
eliminando sales por glndulas o desprendimientos de partes, y por suculencia o
acumulacin de agua en los tejidos.

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Nitrificacin. El nitrgeno es necesario para la sntesis de aminocidos y protenas y se
absorbe de la solucin suelo en forma de nitratos NO3- o como amonaco NH4+ que
est adsorbido en las arcillas

La fijacin del nitrgeno gaseoso atmosfrico N2 la realizan cianobacterias de vida

libre en el suelo y aguas, cianobacterias en simbiosis con hongos, lquenes, musgos,
hepticas, helechos y bacterias de los gneros Rhizobium, Bradyrhizobium y
Azorhizobium en simbiosis con races de leguminosas, forman ndulos fijadores de
nitrgeno. El nitrgeno se fija en bacteroides o bacterias inmviles agrandadas que
forman grupos rodeados por una membrana. Entre la membrana y los bacteroides se
encuentra la protena leghemoglobina roja, parecida a la hemoglobina de la sangre,
que se cree proporciona oxgeno en forma regulada a los bacteroides fijadores para su
respiracin porque un exceso de oxgeno destruira la enzima para fijar nitrgeno. Este
nitrgeno puede ser excretado al exterior o descomponerse los ndulos o la planta
completa liberando el nitrgeno fertilizando el suelo. Adems de cianobacterias y
bacterias otros microrganismos fijadores de nitrgeno son los hongos actinomicetos del
gnero Frankia en simbiosis con races de rboles y arbustos.

Cuando plantas y animales mueren las bacterias de la putrefaccin y hongos del

suelo reducen las protenas nitrogenadas y las deyecciones de urea y cido rico de los
animales a amonaco o NH4+, amonificacin.

Los bacterios Nitrosomonas oxidan el amonaco NH3 o NH4+ a nitrito. Los bacterios
Nitrobacter transforman los nitritos en nitratos los que son absorbibles por las plantas.
Las bacterias desnitrificadoras pueden transformar los nitratos NO3- a N2, NO, NO2,
N2O, desnitrificacin.

METABOLISMO ENERGTICO

Energa es la capacidad de un cuerpo o un sistema para producir trabajo. El calor es la

forma de energa ms comn y es fcil de medir, por lo que generalmente la unidad de
medida de la energa es la calora, 1 cal = energa necesaria para aumentar la
temperatura de 1 g de agua de 14,5 C a 15,5 C, a presin normal. La cantidad de
energa que entra o sale de un sistema puede medirse por calorimetra.

Las molculas orgnicas tienen un calor de combustin, nmero de caloras que se

entregan al ambiente en la oxidacin completa de 1 mol de sustancia. Normalmente
cuando se realiza trabajo se requiere aportes de energa y hay emisin de calor, sin
embargo, las clulas pueden realizar un trabajo en condiciones prcticamente
isotrmicas, controlan internamente la temperatura.

Una planta vive procesando materia y energa para mantener su estructura y sus
funciones, crecer, reproducirse y morir cuando deja de procesarlas. Existen varios tipos
de energa : potencial y cintica, elctrica, mecnica, qumica, luminosa, calrica. La
vida depende de la capacidad de transformar un tipo de energa en otra para realizar
trabajo biolgico. En las clulas las mitocondrias para la respiracin celular y los
cloroplastos para la fotosntesis son importantes sistemas transformadores de energa.
La Adenosina trifosfato (ATP) es la principal molcula transportadora de energa libre.
Tiene tres partes : adenina con nitrgeno, ribosa azcar de 5 carbonos, tres grupos
fosfatos inorgnicos en lnea, tomos de fsforo rodeados por tomos de oxgeno. Entre
los grupos 1, 2 y 2, 3 hay enlaces de alta energa. El ATP puede ceder uno o ms
grupos fosfatos pasando a ADP, AMP o Pi.. El paso de ATP a ADP y de este a AMP por
hidrlisis, se adiciona agua, son exergnicos y esta energa se emplea en reacciones
endergnicas anablicas de sntesis principalmente. Lo mas comn es el paso de ATP a
ADP + Pi. La formacin de ATP en la fosforilacin, dura unos pocos segundos y se debe
renovar constantemente, ocurre en la respiracin celular y en la fotosntesis.

La Ley de la termodinmica indica que la energa de un sistema cerrado compuesto por

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un organismo ms su medio ambiente es siempre la misma, no se pierde ni se
destruye. En cambio a nivel de la clula, el sistema es abierto porque hay intercambio
de materia y energia con el medio ambiente, la clula efecta un trabajo biolgico
regulado, homeostasia.

Asi con un mnimo de energa es posible mantener y desarrollar una estructura

molecular orgnica funcional.

La 2a Ley de la termodinmica, todos los procesos de intercambio de materia y energa

no son 100% eficientes por lo que la entropa o desorden molecular y energa intil del
universo aumenta por la energa calrica que se disipa de estos procesos y agita las
molculas del medio.

Los slidos tienen entropa baja, alta ordenacin molecular estable, los lquidos entropa
media y los gases alta entropa, la entropa o desorden molecular aumenta con la
temperatura por la mayor agitacin molecular. La entalpa libre es la energa til o
disponible para realizar un trabajo. La entropa o desorden molecular de un sistema
aumenta en los procesos irreversibles y la entalpa libre o energa til disminuye.

Las plantas se alimentan de gases atmosfricos como el dixido de carbono CO2 y el

oxgeno O2 por las hojas expuestas a la luz y el calor solar, y por las races absorben
agua y sales minerales disueltas del suelo. Estos compuestos sufren transformaciones
moleculares de sntesis y degradacin y traspasos energticos con la finalidad de
mantener la estructura orgnica y sus funciones vitales, metabolismo.

Enzimas

Las clulas pueden realizar las reacciones bioqumicas metablicas en condiciones

isotrmicas y a presin constante porque tienen enzimas. Estas mismas reacciones sin
ellas requeriran muchsimo tiempo y grandes aportes de energa que destruiran las
clulas.

Las enzimas o fermentos son protenas, con o sin grupos accesorios, que aceleran las
reacciones qumicas, actan en pequeas concentraciones transformando un gran
volumen de sustrato en un compuesto qumico distinto y conservando la enzima su
estructura molecular intacta por lo que puede ser utilizada indefinidamente. El nombre
de una enzima lleva el nombre del sustrato terminado en "asa", lipasa, proteinasa.

Las protenas son adecuadas porque se generan inmediatamente a partir del aparato
gentico, tienen una variabilidad estructural prcticamente infinita y una especificidad
mxima, las enzimas regulan el metabolismo celular, cualitativa y cuantitativamente,
se forman y se destruyen continuamente en el metabolismo. La mayora de las enzimas
son altamente especficas, catalizan solo una reaccin qumica, las menos pueden
catalizar unas pocas por similitud molecular de los sustratos.

Cofactores enzimticos. Algunas enzimas constan solo de protena, otras requieren

sustancias adicionales o cofactores. Estos pueden ser iones metlicos Mg, Mn, Zn, Fe,
Cu, K, que pueden participar en la fijacin del sustrato o como grupo cataltico. Si los
cofactores son orgnicos se les llama coenzimas, y si estos son prcticamente
inseparable de la protena enzimtica se le llama grupo prosttico. Al conjunto
protena enzimtica ms el cofactor o coenzimo se le llama holoenzima; y a la parte
protenica inactiva de la enzima se le llama apoenzima, esta explica la especificidad de
la enzima, no as la coenzima que puede actuar con varias enzimas. La codificacin
gentica de una holoenzima es compleja, no solo deben codificarse las protenas
enzimticas, sino tambin las enzimas necesarias para la biosntesis de la coenzima.

Deshidrogenasas. Son coenzimas que oxidan o remueven iones hidrgeno o protones

y su electrn de un sustrato y a veces los transfieren, reducen a otros sustratos. El NAD
(o DPN), nicotinamida adenina dinucletido, es una coenzima para diferentes

17
apoenzimas, es una deshidrogenasa transportadora de hidrgeno (NADH) de la
respiracin celular.

Distribucin intracelular de las enzimas. Las enzimas pueden ordenarse de varias

maneras para facilitar el funcionamiento de las cadenas de reacciones. Pueden
presentarse aisladas en un compartimento celular, pueden formar complejos
multienzimticos, esto es, debido a la especificidad muchas enzimas actan en equipo
en una secuencia de reacciones para lograr un determinado producto. Esta sucesin
ordenada de reacciones enzimticas se llama va metablica. Once enzimas diferentes
deben actuar para convertir la glucosa en cido lctico.

Para procesos qumicos complejos pueden ordenarse en estructuras supramoleculares

como ribosomas y en las biomembranas; ej. las enzimas encargadas del transporte de
electrones en la respiracin celular en la membrana interna de las mitocondrias, y en la
membrana de los tilacoides para la fotosntesis. Existen endoenzimas al interior de la
membrana celular o plasmalema, ectoenzimas en el lmite del plasmalema y
exoenzimas al exterior del plasmalema en hongos y bacterias que se nutren de
sustancias del medio externo.

Energa de activacin. Existe una energa de activacin inicial para cada sustancia y
se mide como la energa necesaria para activar 1 mol de sustancia. La energa de
activacin de una sustancia disminuye cuando se une temporalmente a un
catalizador, enzima, aumentando considerablemente su velocidad de reaccin.

Mecanismo de la accin enzimtica. En la enzima existe un centro o foco activo que

entra en contacto con el sustrato los que deben ajustar estructuralmente. En el centro
activo actan restos de aminocidos de la protena enzimtica, que pueden estar muy
distantes molecularmente entre s en la cadena polipeptdica estirada, pero que se
juntan por un plegamiento especfico de la molcula de protena. Cuando la enzima se
une al sustrato se observa un cambio en la estructura molecular y se realiza la reaccin
catalizada la que parece ocurrir por traccin o presin mecnica sobre el sustrato.

Es posible particionar experimentalmente las enzimas, en algunas las partes pierden la

actividad enzimtica, en otras solo unos pocos aminocidos son suficientes para
mantener la actividad.

Una reaccin enzimtica tiene una velocidad inicial que empieza a disminuir cuando la
concentracin de sustrato baja mas all de cierto lmite, concentracin de saturacin. La
velocidad mxima de reaccin se alcanza cuando todos los centros activos de la enzima
estan ocupados.

Se determina a que concentracin del sustrato se alcanza la mitad de la velocidad

mxima, es decir, cuando estn ocupados la mitad de los centros activos, y a esta
concentracin (mol/l) se le denomina constante de Michaelis (Km), la que es propia de
cada enzima a una determinada temperatura y concentracin de sustrato. Tambin es
posible determinar a veces una Km para cofactores, o investigar el efecto de
inhibidores; la concentracin de la sustancia inhibidora en la que se produce la mitad
de la accin inhibidora mxima se le llama constante de inhibicion Ki. A menor valor de
concentracin de inhibidor (Ki), mayor el efecto inhibidor.

Hay sustratos que son suplantados por otros similares, inhibicin competitiva, en
determinada proporcin o totalmente, inhibiendo la accin de la enzima sobre el
sustrato original. Determinadas reacciones pueden ser catalizadas en la misma clula
por distintas formas de un enzimo, isoenzimos, que pueden tener cargas elctricas
distintas y pueden ser separados por electroforesis. Los isoenzimos pueden ser
codificados por genes distintos, por lo tanto, hay tres posibilidades cuando hay dos
subunidades de enzimos distintas, dos homozigticas y una heterozigtica (FF, FS, SS).
Los isoenzimos pueden ser importantes en la regulacin de vas de biosntesis
ramificadas con base comn, la inhibicin de la enzima de una cadena no afectara la
biosntesis de las otras ramas, por presencia de los isoenzimos ligeramente distintos al

18
inhibido o eliminado.

Factores que regulan la actividad enzimtica.

Si aumenta la concentracin de la enzima o el sustrato aumenta la velocidad de

reaccin.

Inhibicin competitiva. La combinacin temporal o permanente de la enzima con una

molcula similar al sustrato normal bloquea la accin enzimtica.

Desnaturalizacin de la enzima. Se puede perder la estructura protenica terciaria

por :

- Temperatura. Los enlaces hidrgeno son sensibles a las altas temperaturas

(>50, 60C) desnaturalizndose las enzimas, casi siempre es irreversible. Una
excepcin son las cianobacterias o algas verdeazules que viven en aguas termales
(=>70C). Por otro lado, las reacciones enzimticas siguen la regla de Van t'Hoff que
relaciona la velocidad de reaccin con la temperatura, la velocidad se dobla
aproximadamente al aumentar 10C la temperatura.

- pH. La concentracin de iones hidronio H+. La variacin del pH en los distintos

compartimentos celulares es esencial para la regulacin del metabolismo. Acidez o
basicidad excesivas desnaturalizan las protenas, probablemente los enlaces inicos son
sensibles.

- Metales pesados. Plomo y Mercurio inicos precipitan las protenas.

FOTOSNTESIS Y RESPIRACION CELULAR

Las algas y las plantas verdes hacen fotosntesis, son fotoauttrofos, fijan la energa
radiante solar transformndola en energa qumica que es utilizada para la sntesis
de compuestos orgnicos, son productores primarios. Los hetertrofos animales y
hongos son consumidores, se alimentan de los productores primarios, las plantas
verdes, estructurndose una cadena alimentaria. Tanto productores como
consumidores finalmente, extraen la energa de la degradacin de los alimentos o
compuestos orgnicos, respiracin celular.

La fotosntesis y la respiracin celular se realizan en el medio acuoso celular :

Fotosntesis
6CO2 + 12H2O + LUZ C6H12O6 + 6H2O + 6O2
dixido de carbono agua energa Respiracin glucosa agua oxgeno

la fotosntesis ocurre en los cloroplastos, solo en los tejidos verdes cloroflicos de las
plantas, hojas, tallos, ocurre solo de da, requiere de molculas inorgnicas simples
dixido de carbono CO2 y agua H2O, requiere energa luminosa para elevar electrones a
niveles energticos superiores en contra del gradiente para despues dejarlos caer
gradualmente a molculas receptoras liberando energa y produciendo en el proceso
molculas ricas en energa como ATP adenosina trifosfato y NADPH fosfato de
dinucletido de nicotinamida y adenina (el NAD es una coezima) y la energa de estas
se usan posteriormente para sintetizar molculas orgnicas complejas, libera oxgeno
O2, es anablica endergnica.

La bioluminiscencia de algunos organismos se debera a una reaccin enzimtica de una

sustancia luminiscente que es excitada y al normalizarse emite un cuanto de luz,
participan el O2, ATP y Mg.

La respiracin celular ocurre en las mitocondrias, la realizan todas las clulas vivas,
es constante da y noche, requiere oxgeno O2, libera y controla la energa qumica

19
almacenada en las molculas orgnicas complejas degradndolas a molculas simples
dejando caer los electrones a niveles energticos mas bajos y produciendo molculas
energticas como ATP para el trabajo bilgico, libera dixido de carbono CO2 y agua
H2O, es catablica exergnica.

Por principio general, los electrones pasan de molculas con pequea afinidad por los
electrones a otras con gran afinidad, los atraen con mayor fuerza. La medida
cuantitativa de la afinidad por electrones de una molcula es el potencial redox
(xido-reduccin) medido en voltios positivos o negativos segn la carga elctrica, a
temperatura, presin y pH determinados. Mientras ms negativo el potencial redox
menor afinidad por electrones, cuanto ms positivo lo contrario. El transporte de los
electrones desde un extremo negativo a uno positivo cuesta abajo en una cadena
molecular redox es un proceso exergnico que libera energa capaz de realizar un
trabajo; inversamente, la marcha cuesta arriba de los electrones consume energa.

Por lo tanto, los organismos ordenan secuencias moleculares que permiten una cada
regulada de electrones los cuales van entregando energa que puede ser almacenada en
molculas como ATP y NADPH para ser utilizadas en trabajo biolgico. Esto ocurre tanto
en la fotosntesis como en la respiracin celular, pero tomando en cuenta que se
requiere primeramente de una energa original o inicial proveniente del medio
ambiental externo para elevar los electrones, esta es la luz solar en la fotosntesis.

FOTOSINTESIS

La fotosntesis es el nico mecanismo importante de entrada de energa en la bisfera,

las plantas verdes cloroflicas captan la energa luminosa proveniente de la radiacin
solar. Otra va menos importante son las bacterias quimiosintticas que extraen energa
oxidando molculas inorgnicas.

Radiacin solar. Se origina por reacciones nucleares anlogas a la de la bomba de

Hidrgeno, el H se transforma en He. Parte de la materia se transforma en energa,
primero como rayos que se tranforman posteriormente en cuantos o fotones de luz
visible. Solo 3% de la radiacin es absorbida por las plantas. El contenido energtico se
mide en einstein, el mol de cuantos (= N Avogadro).

Dentro del espectro electromagntico que abarca toda la escala de longitudes onda
existe el rango que va desde los 400 a 700 nm de longitud de onda en que la
fotosntesis funciona y que corresponde en gran parte al espectro de luz visible al ojo
humano. La radiacin de < 320 nm es absorbida por el ozono y la de < 290 nm es
biolgicamente peligrosa.

La intensidad de la luz est determinada por la cantidad de fotones, y la energa de

cada fotn o cuanto de luz es inversamente proporcional a la longitud de onda. De
acuerdo a su contenido energtico los cuantos o fotones de las distintas longitudes de
onda realizan acciones distintas sobre la materia, los rayos gama y roentgen actan
ionizando, otras radiaciones provocan excitaciones electrnicas, es decir, los electrones
pasan a un nivel energtico superior poniendo a la molcula en posicin de reaccionar.

Las molculas que reaccionan en la oscuridad obtienen sus energas de activacin por
choques moleculares los que aumentan en frecuencia y fuerza con la temperatura.

Plastidios

Cloroplastos, son organelos celulares de doble membrana una exterior y otra interior
que encierra un estroma o fludo gelatinoso con ribosomas, ADN, ARN y los tilacoides,
sacos membranosos aplanados y las granas formadas por apilamiento de tilacoides. El
aparato fotosinttico con los pigmentos clorofilas y carotenoides contenidos en los
tilacoides y granas son los que absorben la energa luminosa, fase con reacciones a la
luz y el estroma contiene las enzimas para las reacciones de la fase oscura de la
fotosntesis, fijacin del carbono, ciclo de Calvin. El nmero de cloroplastos vara con el
tipo de tejidos, las condiciones ambientales y la hora del da.

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Cromoplastos, tienen carotenos y xantofilas y tienen que ver con los cambios de color
en hojas, flores y frutos. Amiloplastos, acumulan grnulos de almidn, en los
cloroplastos el almidn es una reserva temporal. Los plastidios pueden autoreproducirse
por tener ADN parecido al de las bacterias y distinto al del ncleo celular.

Pigmentos
Los pigmentos son molculas sensibles a la luz necesarias para la absorcin de luz de
distintas longitudes de onda y aprovechar la energa de ellas. Para la fotosntesis son
importantes las clorofilas y los carotenoides y en las algas tambin las ficobilinas.

Clorofilas. En todos los organismos fotoauttrofos la clorofila es el pigmento

absorbente de luz fundamental y se encuentra en los cloroplastos.La clorofila es un
pigmento de color verde, refleja este color, y su espectro de absorcin seala
absorcin en los violeta, azules, naranjas y rojos del espectro visible. Este espectro es
modificable por las condiciones ambientales. La clorofila "a", verde azulada, es la
principal en los organismos que producen oxgeno en la fotosntesis. La clorofila "b",
verde amarillenta, est siempre en la plantas superiores y en algunos grupos de algas.
Existen tambin las clorofilas c1, c2 y d. La molcula de clorofila tiene electrones "pi"
mviles en la molcula que requieren de poca energa para elevarse a un nivel
energtico superior, es decir, longitudes de onda largas, naranja rojo. Las
bacterioclorofilas son de estructura mas simple y con distintos espectros de absorcin.

Carotenoides. Los pigmentos carotenoides, carotenos rojo naranjas y xantofilas

amarillas, son lipfilos, solubles en aceite. Los carotenos son hidratos de carbono puros
y las xantofilas son derivadas oxigenadas de los carotenos. En el aparato fotosinttico
los carotenoides, carotenos y xantofilas, actuaran limitadamente como pigmentos
antena transmisores de energa hacia la clorofila, absorben en la parte azul del
espectro, donde la absorcin de la clorofila es dbil. Protegen a la clorofila del ataque
del oxgeno molecular producto de la fotosntesis bajo un exceso de luz.

Proceso fotosinttico

El proceso total de la fotosntesis comprende reacciones que necesitan energa lumnica

para producir energa qumica biolgicamente til almacenada en molculas de ATP y
NADPH y utilizarla en reacciones que no necesitan luz para la fijacin del carbono o
sntesis, ambos tipos de reacciones ocurren en el cloroplasto. Se usa el agua H2O como
reductor, donador de electrones que se elevan energticamente, para fijar y reducir el
dixido de carbono CO2 gaseoso atmosfrico que recibe los electrones, convirtindose
en molculas organicas con desprendimiento de oxgeno a la atmsfera. El producto
final normal en los cloroplastos es el poliglucano almidn.

Reacciones a la luz

El aparato fotosinttico est formado fundamentalmente por sistemas pigmentarios,

grupos apretados de molculas como las clorofilas y los carotenoides los que se
traspasan la energa lumnica por resonancia inductiva. La resonancia inductiva ocurre
tericamente porque las molculas estn muy prximas, el electrn de un pigmento
elevado por un fotn de luz cae a su nivel energtico basal, pero el pigmento adyacente
eleva un electrn con la energa del anterior.

As los pigmentos carotenoides y clorofilas pueden actuar como antenas captadoras de

luz de diferentes longitudes de onda y traspasar la energa lumnica hasta un centro de
reaccin que colecta toda la energa. La direccin de la energa que cae, va de un
pigmento que tiene bandas de absorcin de longitud de onda menor, alta energa, a uno
de mayor longitud de onda, baja energa.

El pigmento centro de reaccin y los pigmentos antenas, mas protenas, forman

sistemas pigmentarios captadores de luz. En las plantas superiores se han diferenciado
los fotosistemas I y II, los que estn includos dentro de la membrana tilacoidal y se
diferencian en la composicin de los sistemas pigmentarios antenas y en las formas de
clorofila "a" que actan como centros de reaccin, la P700 en el fotosistema I y la

21
P680 en el fotosistema II. P700 significa pigmento con mximo de absorcin en el rojo
de 700 nanometros (nm) igual para P680, 680 nm.

En el fotosistema II los fotones impactan al sistema de pigmentos antenas compuesto

por : xantofila, clorofila b, clorofilas a 660, 670, 678, 695 que traspasan su energa
al centro de reaccin o pigmento trampa P680.

Por una coneccin molecular redox entre el agua H2O y el centro de reaccin P680 se
produce la fotlisis del agua, se rompe la molcula en hidrgeno y oxigeno que se
desprende y se producen dos electrones que se elevan energticamente para ser
recibidos por un aceptor Q que parece ser una plastoquinona ligada a protena

A partir de este aceptor Q, los electrones caen por el complejo citocromo f que son
polipeptidos, hasta plastocianina produciendo ATP, fotofosforilacin, e ingresan al
centro de reaccin del fotosistema I, P700.

Este P700 tiene una diferencia de potencial entre el estado basal y el excitado de -0,60
o -1,35 V, es el reductor o captador de electrones ms fuerte que se conoce en la clula
viva. El P700 independientemente tambin recibe fotones por su sistema pigmentario
antena que le traspasa su energa : carotina, clorofila b, clorofilas a 660, 670, 678,
685, 690, 705, 720. Los electrones que cayeron en el P700 reemplazan a los que son
elevados energticamente hasta un aceptor X que parece ser ferredoxina ligada a
protena, de aqu caen los electrones produciendo la molcula energtica NADPH, este
paso es catalizado por la enzima ferredoxin-NADP+-oxidoreductasa, o se devuelven por
un sistema de citocromos b6 al aceptor Q hasta el P700. La reduccin de NADP a
NADPH ocurre ya en el estroma donde junto con el ATP darn la energia para las
reacciones en la oscuridad.

Los citocromos estn ligados a protenas como grupos prostticos y a diferencia con las
clorofilas, tienen un tomo de fierro Fe central en vez de magnesio Mg, que sufre un
cambio de valencia durante el transporte del electrn, de Fe+++ a Fe++. Los
citocromos tienen espectros de absorcin diferentes en estado de oxidacin o reduccin.

El oxgeno que se libera en la fotlisis del agua es un deshecho de la fotosntesis que

genera txicos como el perxido de hidrgeno, agua oxigenada, en el lado interno de la
membrana del tilacoide y puede atacar a sus lpidos, los carotinoides neutralizan al
oxgeno excedente en los tilacoides protegiendo las membranas lipdicas.

Extractos de hojas iluminadas liberan oxgeno que debe provenir del agua porque se
produce sin reduccin de dixido de carbono,CO2. Esta reaccin indica que en la
fotosntesis pueden separarse experimentalmente la fotlisis del agua y la reduccin del
CO2, y prueba que el oxgeno desprendido proviene del agua. La fotlisis del agua en
ausencia de fijacin de CO2 se le llama reaccion de Hill que us experimentalmente
aceptadores de electrones artificiales como el fierro, Fe, o pigmentos reducibles.

El transporte de electrones por una cadena redox con diferencia de potencial adecuada
y la formacin de ATP, la fotofosforilacin, se explicara por la teora quimiosmtica
de Mitchell. La iluminacin de los cloroplastos determina un gradiente de protones
entre el estroma, pH 7,95 y el interior del tilacoide, pH 5,6, esta diferencia de potencial
proporcionara la energa para formar ATP.

En la noche se restablece el equilibrio entre estroma y tilacoide. El ATP se producira

por una ATPasa ligada a la membrana, compensndose el gradiente de protones. Se ha
demostrado que un simple campo elctrico entre estroma y tilacoide puede formar ATP
a partir de ADP + Pi (= fsforo inorgnico). La separacin entre estroma e interior del
tilacoide permite mantener el gradiente, la diferencia de potencial.

La intensidad de la fotosntesis es mayor cuando se aplica onda larga y corta a la

vez, y es menor cuando se aplican por separado, efecto de Emerson. Se explica por la
accin conjunta de los fotosistemas I y II.

22
Los bacterios fotosintetizadores solo poseen el fotosistema I, no muestran efecto de
Emerson.

Reacciones en la oscuridad

Las reacciones oscuras de la fotosntesis, la reduccin fijacin del carbono, ocurren en

el estroma del cloroplasto y la energa NADPH y ATP la proporcionan las reacciones
lumnicas.

La serie de reacciones es compleja no conocida totalmente y el proceso de asimilacin

de carbono es circular por esto se le llama ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin (resumido)

Carboxilacin
3CO2 + 3RuBP + 3H2O 6 cido 3-fosfoglicrico (va a Reduccin)

Regeneracin ribulosa 5-fosfato + 3ATP 3ADP + 3Pi

almidn
hexosa
Reduccin
6 cido 3-fosfoglicrico + 6 NADPH + 6 ATP 6 3-fosfogliceraldehido + 6 NADP +
6 ADP + 6Pi

El ciclo de Calvin, reduccin fotosinttica o asimilacin del carbono de las plantas C3

tiene las fases de carboxilacin, reduccin y regeneracin.

Fase de carboxilacin. En la carboxilacin, se incorpora un tomo de carbono

proveniente del CO2 a una molcula de cinco carbonos, C5, la ribulosa-1,5-bifosfato
(RuBP), reaccin catalizada por la enzima RuBP-carboxilasa llamada rubisco y el
producto de la reaccion de seis carbonos C6 es muy inestable y se rompe en dos
molculas C3 de cido 3-fosfoglicrico, por este compuesto que fija el carbono son
plantas C3. La enzima rubisco in vivo tendra una alta afinidad por el dixido de carbono
CO2, lo que le permitira funcionar con las bajas concentraciones normales de CO2 en la
atmsfera. La enzima rubisco es especfica del aparato fotosinttico, parte es codificada
por el ADNplastidio y otra por el ADNnuclear, para ser sintetizada en los ribosomas. La
ganancia neta de esta reaccin es un tomo de carbono unido orgnicamente a un
grupo carboxilo del cido 3-fosfoglicrico.

Fase de reduccin. En esta el cido 3-fosfoglicrico pasa a .3-fosfogliceraldehido, la

enzima catalizadora es fosfoglicerato-cinasa. Desde el 3-fosfogliceraldehido, una
triosafosfato, una serie de reacciones llevan a ribulosa-5-fosfato C5 y a una hexosa,
glcido de seis carbonos que puede derivar a almidn de almacenamiento en el
cloroplasto.

Fase de regeneracin del aceptador. Como la fijacin del CO2 y su reduccin se

produce en forma continua, se debe regenerar el aceptador del CO2, la ribulosa-1,5-
bifosfato (RuBP) y esto ocurre a partir de la ribulosa-5-fosfato mas ATP.

Fijacin adelantada del CO2 en plantas C4.

Este mecanismo de acumulacin de CO2 es til en condiciones ambientales de alta

insolacin y cuando los estomas estn cerrados por sequa y no dejan entrar al CO2
necesario para una fotosntesis normal, hay deficit de CO2. Estas plantas son frecuentes
en ambientes desrticos o ridos, Poceas, Amarantceas y Quenopodiceas tienen
especies C4. Las plantas C4 tienen una anatoma foliar especial, los haces conductores

23
est rodeados por una vaina de grandes clulas con grandes cloroplastos con
abundante almidn, estas clulas comparten el trabajo de asimilacin de carbono con
las clulas del mesfilo adyacentes.

Primeramente el carbono CO2 se fija a malato C4 o aspartato C4, por esto se llaman
plantas C4. Esta carboxilacin ocurre a partir de fosfoenolpiruvato PEP mas cido
carbnico HCO3- para formar oxalacetato muy inestable que se convierte en malato o
aspartato. La formacin de malato es catalizada por malato deshidrogenasa y los
electrones los proporciona el NADPH.

El malato se forma en el cloroplasto y el aspartato en el citoplasma (citosol), ambos en

las clulas del mesfilo donde hay enzima PEP carboxilasa y no hay enzima rubisco. La
PEP carboxilasa se activa en el da y se desactiva en la noche. El malato o aspartato
recin formados en las clulas del mesfilo se movilizan rapidamente por
plasmodesmos hacia las clulas de la vaina del haz donde son descarboxilados, liberan
CO2, que es fijado por la rubisco como cido 3-fosfoglicrico y de aqu se forman
glcidos y almidn por las reacciones del ciclo de Calvin. Todo el proceso de
carboxilacin y descarboxilacin ocurre a la luz del da.

Fijacin adelantada de CO2 en plantas CAM.

Las plantas suculentas como las Crassulaceas estn adaptadas a la sequa. La absorcin
foliar de CO2 es en la noche con los estomas abiertos, cuando la temperatura es ms
baja y la humedad relativa del aire es mayor que en el da, evitando la deshidratacin:
Acumulan carbono en forma muy parecida a las plantas C4, el PEP pasa a oxalacetato,
pasa a malato pero termina la acumulacin como cido mlico. Durante el da con los
estomas cerrados descarboxilan el cido mlico formado en la noche y liberan el CO2
hacia el ciclo de Calvin con la enzima rubisco para la fijacin del carbono en cido 3-
fosfoglicrico. Por este metabolismo especial las plantas se denominan CAM
(crassulacean acid metabolism). El CAM no est limitado solo a plantas suculentas.

Fotorespiracin.

La fotorespiracin es la fijacin de oxgeno O2 y desprendimiento de CO2 que se da a la

luz en plantas fotosintetizadoras. La fotorespiracin depende de la luz, participan
mitocondrias, peroxisomas y cloroplastos. La fotorespiracin es mas rapida que la
respiracion celular que ocurre en las mitocondrias y citoplasma.

La enzima rubisco usando como sustrato la RuBP, carboxila, fija dixido de carbono
CO2 en las reacciones fotosintticas de oscuridad y oxida, fija oxgeno O2 en la
fotorespiracin. La rubisco tiene mayor afinidad por CO2 , pero el O2 esta en mayor
concentracin. Cuando bajan los niveles de CO2 la rubisco fija mas oxigeno y se inhibe
la fotosntesis en C3. La fotorespiracin es casi nula en plantas C4 porque la rubisco
esta solo en las clulas de la vaina del haz donde las concentraciones de CO2 son muy
altas por la descaboxilacin rapida de malato o aspartato en la fijacin adelantada de
carbono.

Los dos productos de la accin de la rubisco sobre RuBP y O2 son cido 3-fosfoglicrico
que va al ciclo de Calvin y el cido fosfogliclico C2 que deriva a fosfoglicolato, a esta
ruta se le llama ciclo fotosinttico oxidativo del carbono o ciclo C2. Es ciclo porque
algunos carbonos del fosfoglicolato se reconvierten a RuBP.

El fosfoglicolato en las plantas C3 es hidrolizado a fsforo inorgnico Pi y cido gliclico

o glicolato el que sale de los cloroplastos y se va a los peroxisomas. El glicolato se
oxida a cido glioxlico por accin de la cido gliclico oxidasa y el O2 pasa a perxido
de hidrgeno o agua oxigenda H2O2.

El agua oxigenada txica es degradada rapidamente a O2 y H2O por una catalasa del
peroxisoma. El cido glioxlico o glioxilato pasa a aminocido de dos carbonos C2 glicina
que se va a las mitocondrias, all se convierte en un aminocido de tres carbonos C3
serina y produce CO2 y amonaco. El CO2 se libera como producto de la fotorespiracin

24
y el amonaco va a proteinas. La fotorrespiracin depende de la luz porque el sustrato
RuBP solo se produce a la luz cuando funciona el ciclo de Calvin.

En las plantas C4 el CO2 perdido por fotorespiracin es indetectable por lo que tienen
tasas de fotosintesis neta superiores a C3 cuando hay alta luminosidad y temperatura.
La fotorespiracin es mucho mayor en plantas C3 que en plantas C4.
La fotosntesis bruta o productividad primaria bruta es el total de material vegetal
producidos, carbono fijado, y restndole los sustratos orgnicos consumidos, CO2
desprendido, por la respiracin celular se obtiene la fotosntesis neta.

La fotorrespiracin solo consume energa, no la produce como la respiracin celular y

puede disminuir considerablemente el rendimiento de la fotosntesis, la fotosintesis
neta. Se piensa que la fotorrespiracin protege al aparato fotosinttico contra la
fotooxidacin porque consume el oxgeno producido en la fotosintesis.

Productos primarios de la fotosntesis.

La produccin fotosinttica de glcidos o carbohidratos ocurre en el da, en la noche las

enzimas involucradas estn inactivadas, los estomas estn cerrados y hay deficit de
ATP y NADPH de las reacciones lumnicas que proporcionan la energa. El disacrido
sacarosa y el polisacrido almidn son los productos fotosintticos principales de
almacenamiento. La sacarosa compuesta de una molcula de glucosa y otra de fructosa
y el almidn de largas cadenas de glucosa, amilosa lineal o amilopectina ramificada. El
almidn se acumula en el estroma de los cloroplastos de las hojas o en los amiloplastos
de rganos almacenadores, races, tallos, frutos, semillas alimenticios. La sntesis del
almidn requiere una fuente de glucosa como difosfoglucosa de adenosina ADPG para
formar largas cadenas de amilosa o amilopectina catalizada por la enzima almidn
sintetasa que es activada por in potasio K+, lo que explicara la importancia del K+
para las plantas. Tambin muchas plantas tienen como producto de almacenamiento
principal fructanos que son molculas de sacarosa fructosa, en vez de almidn.

La mayor parte de los productos de la fotosntesis abandonan los cloroplastos para

sostener el metabolismo de los otros compartimentos celulares o ser transportados a
otras clulas. Las hojas que no exportan materiales a la planta son eliminadas, al
parecer, el rendimiento fotosinttico normal y la formacin de sustancias activas
impediran la formacin de la capa de absicin.A partir de los productos primarios de la
fotosntesis, fosfoglicerato, triosafosfatos y otras molculas pueden sintetizarse
rpidamente numerosas sustancias, cidos orgnicos, aminocidos y componentes de
los lpidos y de los cidos nucleicos

Principios bsicos de biosntesis celular

La biosntesis es la formacin de macromolculas a partir de otras ms simples. Los

enlaces peptdicos (protenas), steres (lpidos) y glucosdicos (carbohidratos) se
forman por prdida de agua y una activacin del sustrato por ATP. El fosfato es
transferido enzimticamente al sustrato quedando activado para reaccionar y otra
reaccin enzimtica entre los monmeros completa la sntesis extrayndose el
ortofosfato o fsforo inorgnico Pi.

ATP + glucosa + fructosa sacarosa + ADP + Pi

- Cada clula sintetiza sus propios compuestos, no los recibe preformados de otras
clulas.

- Cada reaccin del proceso biosinttico es catalizada por una enzima distinta.

- Algunas etapas de la sntesis progresan sin necesidad de ATP.

- Las materias primas de las sntesis son pocas : acetil CoA, glicina, succinil CoA,

25
ribosa, piruvato y glicerina.

- Las sntesis moleculares no son exactamente iguales a sus inversos las degradaciones
de los mismos compuestos, la serie de enzimas son distintas lo que permite
regulaciones independientes.

Factores que afectan a la fotosintesis

De todos los factores que afectan a la fotosntesis aqul que est en el mnimo del
requerimiento de la planta controla el proceso fotosinttico, ley del mnimo de Liebig o
del factor limitante. El estado general de la planta, su aprovisionamiento de agua y
sales minerales, estado de apertura de los estomas, calidad e intensidad lumnica,
temperatura, disponibilidad de O2 y CO2, influyen en la intensidad de la fotosntesis.
La intensidad o rendimiento fotosinttico se mide por el dixido de carbono CO2
consumido o el desprendimiento de oxgeno O2 en el tiempo.

La radiacin. Cuando la intensidad de la luz es moderada, la intensidad fotosinttica

es directamente proporcional, la luz aumenta la fotosntesis aumenta. Una intensidad
lumnica elevada puede saturar el aparato fotosinttico, la fotosntesis se estabiliza
alcanza su lmite. Si la iluminacin es excesiva el aparato fotosinttico puede sufrir
daos, bajando la intensidad fotosinttica, como las plantas adaptadas a la sombra que
se exponen sbitamente a plena luz solar y a baja temperatura. Experimentalmente con
luz intermitente, la intensidad de la fotosntesis en los perodos de luz, depende de la
duracin de los perodos de oscuridad y de la temperatura durante los mismos.

La intensidad de la luz en la que la produccin de O2 o consumo de CO2 de la

fotosntesis, compensa exactamente la toma de oxgeno o la produccin de CO2 de la
respiracin, se le llama punto de compensacin lumnica de la fotosntesis La
concentracin de CO2 a la que la fijacin o asimilacin de CO2 de la fotosntesis
puede ser compensada por la prdida de CO2 en la respiracin se le llama punto de
compensacin de CO2.

La mxima fijacin de CO2 se da a medioda, disminuyendo gradualmente por la tarde.

No hay fijacin neta de CO2 en la noche, excepto las plantas CAM. Un promedio normal
de fijacin de carbono CO2 diario es seis veces mayor que el CO2 perdido por
respiracin en la noche, vara segun los individuos y el ambiente.
Las plantas adaptadas a la sombra con luz intensa presentan una tasa (velocidad) de
fotosntesis menor que las plantas adaptadas a la misma luminosidad, se saturan
luminicamente con menos luz que lo normal, pero con niveles bajos de luz su tasa de
fotosntesis es mayor que otras especies en las mismas condiciones. Las hojas de
sombra tienen ms clorofila para aprovechar la escasa radiacin que reciben, tienen
granas ms grandes, mas clorofila b, trabaja ms el fotosistema II compensando la
gran proporcin de radiacin infrarroja de sombra. Las plantas C4 son capaces de
aprovechar una intensidad de luz superior, son ms difciles de saturar de luz
comparadas con las plantas C3.

La concentracin de dixido de carbono. El intercambio de gases de las plantas,

fotosintetizadoras y respiradoras, se realiza especialmente por las hojas por difusin
con los estomas abiertos, por lo tanto, son importantes los gradientes de concentracin
de CO2 y O2 en la atmsfera respecto a las hojas. La concentracin de CO2 atmosfrico
= 0,03 %, es inferior a la ptima para la fijacin fotosinttica del CO2 en el ciclo de
Calvin, el gradiente de concentracin de CO2 entre el aire y los intercelulares y
cloroplastos es muy dbil cuando el contenido atmosfrico es normal. Cuando los
estomas estn parcialmente cerrados se produce una mayor concentracin de CO2 y
aumenta la tasa fotosinttica, disminuye la fotorrespiracin porque la rubisco prefiere al
CO2 por sobre el oxgeno O2.

Las plantas C4 consumen energa para obtener dixido de carbono CO2 concentrado en
malato o aspartato, pero en las plantas C3 a plena luz solar, la cantidad de CO2 debe
ser limitante de la fotosntesis. Por esto en los invernaderos se obtienen mejores
rendimientos artificialmente aumentando el CO2 del aire.

26
El CO2 es mayor a ras de suelo por la respiracin de las races y microrganismos que
puede ser utilizado por el estrato herbceo, en cambio, las hojas superiores de un rbol
tienen menos CO2 disponible. El oxgeno O2 con 21% en la atmsfera genera un fuerte
gradiente hacia las mitocondrias asegurando una tasa de difusin continua. El viento
moderado favorece la difusin de gases.

Temperatura. La fotosntesis por sus reacciones enzimticas es influenciada por la

temperatura. El rango de temperaturas en que los organismos pueden fotosintetizar es
amplio, desde lquenes antrticos a 18 C , las conferas a 6C hasta cianobacterios
de aguas termales a 70C. El efecto de la temperatura es distinto para las distintas
especies y ambiente, las plantas del desierto tienen temperaturas ptimas mayores a
las plantas cordilleranas de altura. Suponiendo suficiente luz y provisin de CO2, la
temperatura ptima de la especie va a generar una fotosntesis neta ptima. El ptimo
de temperatura para la fotosntesis neta corresponde a valores muy distintos entre
especies e individuos de la misma especie. Las plantas C4 tienen un ptimo de
temperatura alto >30C, las plantas C3 de sombra, de floracin primaveral, de alta
montaa, lquenes y algas marinas suelen tener su ptimo entre 10 y 20C. Las plantas
herbceas de sol y los rboles termfilos presentan el mximo de fotosntesis entre 20
y 30C. Las plantas C3 estn adaptadas a temperaturas moderadas y las plantas C4 a
las temperaturas altas.

A temperaturas por encima del ptimo de la fotosntesis neta, la fijacin bruta de CO2
contina, pero al aumentar la temperatura la intensidad respiratoria aumenta ms
rpidamente que la de la fotosntesis y se puede llegar al punto de compensacin de
CO2. A temperaturas muy altas, en el punto de desnaturalizacin de protenas (c.
60C), el aparato fotosinttico se daa por inactivacin de enzimas y lesin de
membranas.

El agua. Es un sustrato importante para la fotosntesis como el dixido de carbono

CO2, pero se requiere en poca cantidad e influye indirectamente en la fotosntesis. La
sensibilidad a la falta de agua es muy variable en especies y ecotipos.La deshidratacin
del plasma perjudica los procesos enzimticos y estructuras funcionales.

El cierre de los estomas en sequa obstaculiza la entrada de CO2 y la planta iluminada

solo reasimila el CO2 interior producto de la respiracin, hay comienzo de daos en el
aparato fotosintetizador. Las plantas pueden recuperarse de estos daos segn su grado
de adaptacin a la sequa pero tambin puede ser irreversible. La humedad atmosfrica
en que aparece levemente fotosntesis neta se le llama punto de compensacin por
humedad.

Sales minerales. Adems de los elementos bsicos para la edificacin de la estructura

celular, el cloroplasto necesita magnesio Mg para las clorofilas, fierro Fe para los
citocromos, Cu y Mn para los pigmentos. Su deficit pueden ser limitantes fotosintticos.

Quimoautotrofa. Los quimoauttrofos son procariotas como las bacterias, producen

ATP energtico a partir de donadores inorgnicos de electrones en vez de agua. La va
de fijacin del carbono es muy similar.
El grupo de los sulfobacterios incoloros se encuentran por ejemplo en charcos
eutrficos y agua de depuracin y residuales de las poblaciones. Las bacterias oxidan
compuestos como el H2S de la descomposicin de materia orgnica o reducen sulfatos
en ambientes pobres en oxgeno. Los Thiobacillus oxidan los ms diversos compuestos
de azufre, son importantes en la purificacin natural de residuos industriales.

LUZ
2H2S + CO2 CH2O + H2O + 2S

La mayora de las plantas tambin puede usar la luz para reducir nitrato a amonaco.

LUZ
8H2x + 2NO3- + 2H+ NH3 + 6H2O + 8x
reductor nitrato hidronio amonaco agua

27
Los Ferrobacillus oxidan el fierro Fe++ a Fe+++ . La oxidacin del hierro libera poca
energa por lo que se transforman cantidades enormes de sustrato; los ferrobacterios
producen limonita
Los manganobacterios oxidan Mn++ a Mn++++.
Los bacterios oxhdricos oxidan el H2 por medio de una hidrogenasa a H2O.
Los metanobacterios oxidan metano a monxido de carbono CO y este por medio de las
bacterias del monxido de carbono pasa a CO2, en forma aerobia o anaerobia.

Transporte de electrones y fosforilacin en la quimosntesis. Como el potencial

redox de los sustratos puede ser muy variable en los quimoauttrofos, las cadenas
moleculares de transporte de electrones empleadas por los organismos son muy
distintas. Al parecer siempre participan citocromos c y citocromoxidasas. El aceptador
final de electrones es el oxgeno o en las formas anaerobias un compuesto inorgnico
oxidado sulfatos SO4++++, nitratos NO3-. Durante el transporte se produce ATP,
semejante a la fosforilacin en la cadena de transporte respiratoria, pero las cadenas de
transporte de electrones en la quimosntesis y en la respiracin son distintas. El ATP
formado quimosintticamente se emplea para la fijacin del CO2. Para reducir el CO2
los quimoauttrofos al igual que los bacterios fotoauttrofos emplean NADH + H+. Los
electrones para reducir el NAD+ provienen del sustrato inorgnico de los
quimosintticos. Si el potencial redox del donador es ms negativo que el NAD+ no hay
dificultad para el trsito de electrones, pero si es positivo, para el transporte se debe
aportar ATP, gastar energa. Si los sustratos suministran solo electrones y no protones
H+, los protones necesarios para reducir el NAD+ se toman del agua.

RESPIRACIN CELULAR

La respiracion celular ocurre en las mitocondrias que son organelos mviles y

multiformes, tienen doble unidad de membrana, la interior con crestas, la matriz y los
oxisomas. La obtencin de energa siempre se obtiene por oxido reduccin, intercambio
de electrones entre un donador que se oxida y un aceptador que se reduce. La
respiracin celular es un proceso oxidativo que extrae la energa de las molculas
orgnicas, se les extraen electrones que caen energticamente a lo largo de una cadena
molecular de transporte formndose molculas energticas como ATP y tambin agua
H2O y dixido de carbono CO2 residuales. Este proceso ademas de las moleculas
orgnicas necesita oxgeno que se obtiene de la atmsfera. El oxgeno entra por los
estomas foliares y florales y por las lenticelas de las leosas, tallos y tambin por las
races para llegar finalmente a todas las clulas.

El ATP formado en la fotofosforilacin de la fotosntesis (fotoauttrofos) o en la

oxidacin de sustratos inorgnicos, quimosntesis (quimoauttrofos), se emplea
corrientemente en la fijacin de carbono, por lo tanto, el ATP para las dems tareas
biolgicas celulares se debe obtener por otra fuente incluyendo a los auttrofos y esta
es la respiracin celular catablica.

En las reacciones catablicas que producen energa hay dos tipos de disimilacin :
aerobia o respiracin celular, el aceptador final es el oxgeno y la anaerobia o
fermentacin, el aceptador final es una molcula inorgnica. Los fermentadores o
anaerobios obligados son unas pocas bacterias e invertebrados. Los anaerobios
facultativos son los organismos que cuando falta oxgeno pueden fermentar, con
diferentes mecanismos, capacidad y sensibilidad a la falta de oxgeno.Tanto la
respiracin celular como la fermentacin suelen iniciarse con glucosa como sustrato. La
energa almacenada en la glucosa y otras molculas es transferida al ATP.

Respiracin celular aerbica. Solo algunas bacterias no la tienen. La glucosa es

oxidada a dixido de carbono, reaccin catablica; el oxgeno es reducido a agua y hay
sntesis de ATP reaccin anablica. La degradacin catablica de la glucosa proporciona
la energa que requiere la sntesis anablica de ATP.
glucosa + oxgeno dixido de carbono + agua + ATP

28
La molcula de glucosa es degradada en cuatro etapas de reacciones enzimticas :
gluclisis, formacin de Acetil coenzima A, ciclo de Krebs y cadena transportadora de
electrones. La primera sucede en el citoplasma, las tres ltimas en la mitocondria que
tiene las enzimas del ciclo de Krebs, de la fosforilacin oxidativa y de la cadena
molecular de transporte de electrones.

Gluclisis. Glucosa de seis carbonos en una secuencia de reacciones enzimticas se

desdobla en 2 molculas de cido pirvico de tres carbonos y 2 ATP de ganancia. Dos
grupos fosfatos citoplasmticos se acoplan a la glucosa activndola para dividirse en los
dos cido pirvico, y enzimas especficas separan del cido pirvico dos electrones y
dos protones H+, los que son captados por NAD que pasan a NADH. Esta oxidacin del
cido pirvico produce energa para 4 ATP. Dos ATP se consumen en el proceso de
gluclisis al inicio pero cuatro se producen al final ganndose dos ATP. Este cido
pirvico del citoplasma entra a la mitocondria.

Formacin de Acetil CoA. El cido pirvico al interior de la mitocondria se transfoma

en acetil CoA que puede entrar al ciclo de Krebs, y se libera dixido de carbono CO2
fuera de la clula por difusin.

cido pirvico + NAD+ + CoA acetil CoA + NADH + H+ (protones) +

CO2

En la oxidacin del cido pirvico, este pierde hidrgeno captado por el NAD+ y
tambin CO2 del radical carboxilo COOH (descarboxilacin). Oxidacin y
descarboxilacin dejan al cido pirvico reducido a un grupo acetilo que se une a la
coenzima A con un enlace energtico fuerte para formar el acetil CoA. La coenzima A
proviene del cido pantotnico, vitamina B.

El ciclo del cido ctrico o de Krebs. Ocurre en la matriz mitocondrial. El acetil CoA
cede el grupo acetilo de dos carbonos al cido oxalactico de cuatro carbonos para
formar el cido ctrico de seis carbonos. Durante el ciclo se suceden varias
descarboxilaciones oxidativas en las que se remueven tomos de hidrgeno y molculas
de CO2. Con la energa liberada se sintetiza un ATP. El gas CO2 sale de las clulas. Los
hidrgenos escindidos en electrones y protones, casi todos son captados por el NAD+
que pasa a NADH y solo uno es captado por la coenzima FAD que pasa a FADH2,
flavina adenina dinucletido. En resumen, cada vuelta del ciclo de Krebs produce dos
CO2, tres NADH, un FADH2, un ATP y una molcula de oxalactico aceptora de un
nuevo grupo acetilo. Adems de glucosa carbohidrato, pueden ser oxidados en el ciclo
de Krebs las protenas como aminocidos y los lpidos como cidos grasos y glicerol.

Cadena transportadora de electrones. Ocurre en las crestas mitocondriales. Es una

serie de compuestos alineados en la membrana interna de la mitocondria que pueden
ser reducidos u oxidados alternativamente. Se transfieren tomos de hidrgeno (H+ +
e-) a lo largo de la cadena liberando energa para sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato inorgnico, Pi, es la fosforilacin oxidativa. Los tomos de hidrgeno entran
como NADH y FADH2, provienen desde la gluclisis, se separan los protones (H+) de
los electrones (e-). Los electrones siguen la cadena de citocromos a, b, c, a3, y
el ltimo aceptor es el oxgeno ionizado (O=) el que se combina finalmente con los
protones (H+) para formar agua H2O como un producto final. Los citocromos tienen un
tomo central de Fe (Fe+++, Fe++) que se oxida o se reduce fcilmente.

La ganancia de todo el proceso de respiracin celular por cada molcula de glucosa es

de 36 ATP, 32 de ellos en la mitocondria y 2 ATP en el citoplasma, gluclisis.

El cuociente respiratorio. El cuociente respiratorio QR = CO2 / O2, el CO2

desprendido y el consumo de O2,. vara con el tipo de sustrato que se respira u oxida.

29
Mecanismo de la fosforilacin oxidativa.

Tal como en la fotofosforilacin en el cloroplasto, en la fosforilacin oxidativa de la

mitocondra por el transporte de electrones se da una diferencia de cargas entre el
interior y el exterior de la membrana interna de la mitocondria, teora quimosmtica,
donde se localiza la cadena de transporte, acumulndose protones H+ al exterior de la
membrana interna, entre dos membranas, pH 7, y un empobrecimiento de protones en
la matriz mitocondrial, pH 8,6. Como en la fotofosforilacin, habran ADP + enzimas
ATP sintetasa que formaran ATP en la matriz mitocondrial. La cadena de transporte de
electrones con NADH reductasa, succinato deshidrogenasa, ubiquinona, hierro no
hemnico y los citocromos, b, c549, c, a y a3 forman una unidad estructural en la
membrana interna matricial de la mitocondria. La membrana externa de mitocondrios y
cloroplastos, es permeable a sustancias de bajo peso molecular, y la interna solo para
el agua y sustancias de molcula pequea, urea, glicerina y no lo es para Na+, K+,
Mg++, Cl-, casi todos los aminocidos, CoA, piridinucletidos, AMP, ADP, ATP por lo que
la matriz mitocondrial es un compartimento claramente separado. Para el intercambio
de sustancias tienen transportadores carrier especficos, ej. para ADP, ATP, piruvato.
Una molcula de ADP que entra a la matriz es transportada como ATP hacia fuera de la
membrana por el carrier.

Dependencia de la intensidad de respiracin de factores externos.

Temperatura. La respiracin celular como proceso enzimtico sigue una curva casi
normal con un mnimo, ptimo y mximo de temperatura que vara segn la especie y
otros factores.

Las hojas de conferas estn adaptadas al fro y respiran a < -20C, las plantas
tropicales ya tienen problemas a 0C o 5C. La mnima de -10C es similar para
respiracin y fotosntesis y la mxima es ordinariamente mayor para la respiracin. Al
parecer las plantas tienen distintos grupos de isoenzimas de acuerdo a las variaciones
de temperatura. Las oxidaciones producen calor, plantas enfermas con temperauras
superiores a las normales pueden ser detectadas por sensores remotos, satlites.
Agua. La intensidad de respiracin en plantas acuticas y palustres puede ser baja por
la escasez de oxgeno pero se favorece la entrada de aire por los espacios intercelulares
de la partes areas muy grandes y rganos aerferos especiales como los neumatforos.
La prdida de agua, reduccin del potencial hdrico, reduce la respiracin; las especies o
los estadios latentes en semillas, esporas, que no se daan al secarse, tienen
respiracin mnima para sobrevivir largos perodos.

Concentraciones elevadas de CO2. Inhiben la respiracin, ej. en semillas con

episperma impermeable al CO2.

Luz. Tiene distintos efectos sobre la respiracin. Prescindiendo de la fotorespiracin, al

parecer la respiracin celular y la fotosntesis compiten por varias coenzimas. La luz
azul aumenta la respiracin. La luz por el sistema de fitocromos puede afectar la
respiracin.

Movilizacin de macromolculas

Los polmeros o macromolculas de protenas, carbohidratos, lpidos para movilizarse

fuera de compartimentos o clulas deben ser degradados oxidativamente a monmeros
como los aminocidos, glucosa y glicerina y cidos grasos que puedan atravesar las
biomembranas.

30
Movilizacin de hidratos de carbono de reserva. El polisacrido almidn se moviliza
como glucosa 1 fosfato. En el proceso de degradacin participan numerosas enzimas
como las amilasas, y a veces se requiere ATP, a veces solo la enzima. Otros
polisacridos como celulosa, hemicelulosa se preparan enzimticamente para entrar en
la va de descomposicin de la glucosa. Los hongos reservan glucgeno, no almidn.

Movilizacin de la grasas de reserva. Los triglicridos son sustancias de reserva

comunes en semillas, frutos, troncos. Se pueden obtener aceites de coco, de oliva,
girasol. En el citoplasma se acumulan grasas neutras como esferosomas probablemente
con membranas.

La glicerina se transforma enzimticamente por la lipasa en cidos grasos y estos se

descomponen hacia acetil-CoA en las mitocondrias, en glioxisomas y eventualmente en
cloroplastos pasando al ciclo de Krebs. La membrana mitocondrial es impermeable al
acetil CoA, por lo que en los glioxisomas y en mitocondrias se forma succinato
transportador por condensacin de acetil Co-A. El succinato del glioxisoma va al
citoplasma y despus a la mitocondria y ciclo de Krebs. Tambin se forma malato que
sale al citoplasma y es probable sustrato para generar glucosa. Este ciclo de cido
glioxdico principalmente transforma grasas en carbohidratos, en la germinacin de
semillas, en los troncos en primavera.

Movilizacin de protenas de reserva. Las protenas de reserva son distintas a

protenas enzimticas y estructurales y se presentan en infinidad de formas
moleculares. Hay prolaminas solubles en alcohol, glutelinas solubles en lcalis o cidos,
globulinas solubles en sales diludas, albminas solubles en agua. Las protenas de
reserva estn contenidas probablemente en cuerpos protenicos con membrana. La
hidrlisis de protenas por enzimas proteinasas da finalmente aminocidos, los que
pueden movilizarse fuera de la clula, usarse para sntesis o ser descompuestos
enzimticamente para entrar a la gliclisis o ciclo Krebs. El amonaco generalmente se
conserva en las plantas includo en sustancias de reserva. Algunas aminas perfuman las
flores. Las lectinas son glucoprotenas frecuentes en semillas de leguminosas. En los
pelos radicales de fabceas pueden participar en la infeccin especfica de bacterias
Rhizobium. Hay protenas de bajo peso molecular que inhiben las enzimas proteinasas
en los tejidos de reserva, papas, arvejas y defienden de infecciones y ataques de
insectos.

Translocacin

La translocacin es el transporte de agua y nutrientes, hormonas y otros desde un

rgano fuente generador almacenador a un vertedero o parte de la planta que recibe
los productos. Las races, el tallo, yemas, flores, frutos reciben savia elaborada por el
floema y savia cruda por el xilema.

Transporte en el floema. La savia elaborada que circula por el floema, vasos cribosos
de clulas vivas sin ncleo y con clulas anexas nucleadas, transportan los productos
orgnicos de la fotosntesis, sacarosa, aminocidos, cidos grasos, iones minerales. La
translocacin de la savia elaborada desde el floema ocurre en todas direcciones. La
translocacin se detiene si no hay oxgeno, parece requerir respiracin celular, un
transporte activo con gasto de energa. La teora de presin-flujo seala que la causa de
transporte floemtico es un gradiente de concentracin de sacarosa entre la parte de la
planta que la incorpora al floema y la parte de la planta que recibe la sacarosa. Cuando
entra la sacarosa a una clula floemtica disminuye el potencial hdrico haciendo que
entre agua del xilema y clulas adyacentes a esta clula, impulsando la savia. Las
clulas anexas de las cribosas proporcionaran principalmente los ATP para el
transporte activo. En la clula receptora la sacarosa del floema entra por transporte
activo usando ATP, aumentando el potencial hdrico en el floema el agua sale de las
clulas cribosas. La calosa es un hidrato de carbono que tapa las cribas del floema en
otoo invierno en la dormancia de las plantas, los vasos cribosos dejan de funcionar y
se restablecen en primavera verano

Fermentacin o respiracin celular anaerbica.

31
La fermentacin degrada las molculas de glucosa u otro nutriente energtico en
ausencia de oxgeno. La gluclisis es igual, pero el producto cido pirvico tiene dos
opciones : la fermentacin alcohlica o la cido lctica.

Fermentacin alcohlica. El piruvato se transforma en etanol en dos reacciones

enzimticas. El alcohol etlico o etanol que es txico para las clulas, es el final de la
fermentacin anaerobia de la glucosa, en levaduras, bacterios, y hasta tejidos de
plantas superiores cuando falta oxgeno. El alcohol etlico vino, cerveza y las levaduras
panificadoras dan CO2. Por cada molcula de glucosa a etanol se ganan dos de ATP.

Fermentacin lctica. A partir de glucosa se forma cido lctico. Algunos hongos y

bacterias producen chukrut, yogurt y el cido lctico aparece en el cansancio muscular.
Bacterias para fabricar por fermentacin lctica mantequilla y queso, acidificacin
espontnea de la leche, cido lctico en papas. Como en la fermentacin alcohlica se
obtienen dos ATP por cada molcula de glucosa.

Otras fermentaciones. Por la va anaerobia cidos grasos y aminocidos se

descomponen de manera totalmente distinta a la aerobia o respiracin celular. Con
mecanismos similares a la fermentacin etanol y cido lctico existen fermentaciones
como la actica falsa (hay oxgeno) vinagre, cidos propinico, frmico, butrico,
succnico como productos finales.

La fermentacin anaerbica solo produce dos ATP, comparar con los 36 ATP de la
respiracin celular aerbica.

REGULACION DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS

El desarrollo o morfognesis de las plantas implica multiplicacin y diferenciacin

celular ordenada y explicada en parte por la regulacin gentica, los genes producen las
enzimas que controlan la qumica celular, por otra parte, el ambiente puede modificar el
desarrollo y el crecimiento. Existen ademas las hormonas vegetales o fitohormonas
u hormonas del crecimiento que regulan procesos especficos de crecimiento y
desarrollo de las plantas superiores.

Las hormonas son compuestos orgnicos activos en pequeas dosis, se producen

especialmente en los meristemas apicales y radicales, y pueden ser translocadas con
gasto de energa a otros tejidos de la planta para generar una accin o efecto. Las
concentraciones celulares de fitohormonas pueden controlarse regulando su sntesis,
con sustancias antagonistas o la descomposicin de la fitohormona. Hay dos tipos de
crecimiento celular : por dilatacin o elongacin celular o por divisin celular
(proliferacin celular).

Auxinas. La auxina ms difundida es el cido indolactico (AIA) y se encuentra en

bacterias, hongos, algas y plantas superiores, y en estas ltimas, en las hojas,
meristemas, embriones, coleoptilos, polen. El AIA requiere fijarse a protena para su
transporte por el parnquima en contacto con los haces vasculares y poder actuar. El
transporte de AIA y su cantidad pueden ser inhibidos por el etileno hormona gaseosa,
por otra parte, el AIA induce la formacin de etileno por lo que habra una regulacin
mutua. El efecto ms notable del AIA es que en pequeas concentraciones estimulan el
crecimiento por dilatacin celular de los vstagos o tallos e inhiben el crecimiento
longitudinal de las races. Tambin a acta en el crecimiento por divisin celular en el
cambium y cultivos artificiales de tejidos vegetales; promueve la formacin de races
adventicias y laterales. Controla la dominancia apical, la yema apical inhibe
hormonalmente el crecimiento de las yemas laterales de la planta. Una alta
concentracin de auxinas impide la cada de hojas y frutos.

Giberelinas. Grupo de fitohormonas de las cuales la ms frecuente es el cido

giberlico (GA). Se encuentran sobretodo en los meristemas, se transportan
activamente por el floema y parnquima y a veces se encuentran tambin en el xilema.

32
Como todas las fitohormonas tienen efectos mltiples y se parecen a los de las auxinas,
estimulan el crecimiento por dilatacin celular del vstago y por divisin celular en el
cambium; provoca partenocarpa. desarrollo sin fecundacin, en frutos como manzanas
y tomates. Las acciones ms notables son la induccin de la germinacin de semillas y
el crecimiento de los entrenudos.

Citocininas. Se transportan especialmente por el xilema, tambin por el floema y

parnquima. Son sustancias que estimulan la divisin celular, aumentan el
metabolismo, y en algunos casos producen crecimiento por dilatacin celular y
germinacin de semillas. Respecto a la dominancia apical actan contrariamente al AIA,
promueven el desarrollo de las yemas laterales.

Acido abscsico. El cido abscsico (ABA) inhibe el metabolismo y el crecimiento, acta

inversamente a las auxinas, giberelinas y citocininas. El ABA es transportado por
xilema, floema y parnquima. Induce el letargo o dormancia de las yemas y semillas, y
la cada de hojas y frutos. Cuando hay sequa aumenta la concentracin de ABA en las
hojas cerrando los estomas.

Etileno. Es un gas de molcula simple que acta no solo en el mismo individuo sino
tambin entre individuos y especies al dispersarse en la atmsfera. Se lo encuentra en
todos los tejidos de plantas superiores y parece necesario para el crecimiento de las
plantas. Al parecer acta conjuntamente con el AIA y el ABA en la cada de hojas.
Tambin promueve la maduracin ms o menos simultnea de frutos al expandirse en
la atmsfera. Acelera la senescencia del vegetal e inhibe el crecimiento longitudinal de
los tallos.

Desarrollo embrionario, germinacion de la semilla

Una semilla bsicamente se compone de una plantita en miniatura en estado

primordial, el embrin, un tejido celular con nutrientes, el endosperma, y una
cubierta protectora externa, el episperma o testa. El embrin se compone de una
radcula que origina la raz, una plmula que origina el tallo y el o los cotiledones
que pueden o no almacenar alimento. La semilla es producto de la fecundacin del
vulo femenino por el ncleo masculino de la clula polnica en la flor y su desarrollo
embrionario puede dividirse en una etapa de proliferacin celular, etapa de acumulacin
de reservas alimenticias y etapa de maduracin con perdida de agua y entrada en
latencia.

La germinacin de la semilla es el inicio del desarrollo del embrin hasta convertirse en

plntula. En la germinacin de las semilla la primera estructura que aparece es la
radcula, le sigue el epicotilo protegido por el coleoptilo que recubre la plmula en
las monocotiledneas, en las dicotiledneas es el hipocotilo bajo los cotiledones y por
sobre estos el epicotilo bajo el primer nomfilo.

El etileno mantendra curvo el hipoctilo protegiendo los cotiledones frgiles dentro del
epispermo y bajo tierra, cuando asoma la curva por sobre el suelo el sol inhibira el
etileno y el hipocotilo se endereza y desentierra los cotiledones y el epicotilo; este
ultimo sigue creciendo, por accin de las giberelinas, auxinas, citocininas, hasta
abrir los primeros nomfilos a la luz solar para iniciar la fotosntesis. Todo esto
nutrindose solo del alimento de los cotiledones o el endosperma.

En la semilla monocotilednea hay un solo cotiledn que digiere el endosperma y

entrega el alimento al embrin durante la germinacin. En la semilla dicotilednea el
endosperma o tejido nutricio puede o no desaparecer tempranamente al ser absorbido
por el embrin, almacenando el alimento en sus dos cotiledones, el que empezar a
consumir durante la germinacin.

Factores que afectan la germinacin

33
Factores externos. Abastecimiento adecuado de oxgeno, agua y temperatura. El
agua ablanda la testa, dilata el endosperma, entra el oxgeno y da el medio acuoso para
el metabolismo. La temperatura de 25C a 30C es la ptima para germinar para la
mayora de las semillas, pero el rango es bastante ms amplio. El metabolismo en la
germinacin aumenta considerablemente respecto a la latencia previa, sntesis y
degradacin de sustancias, tomar oxgeno del medio y desprender CO2.

Remojar las semillas y arar el suelo aireando la tierra previo a la siembra para oxigenar
el suelo, la semilla debe estar a una profundidad de dos veces su tamao en el suelo,
para asegurar que las reservas alimenticias le alcanzarn para emerger por sobre la
superficie del suelo por aire y luz.

Factores internos. La inmadurez del embrin. Las sustancias inhibidoras deben ser
eliminadas antes de la germinacin. El cido abscsico es un inhibidor en plantas
anuales del desierto que puede ser lavado por una lluvia abundante, desierto florido
chileno.

Cuando el cido abscsico es reducido a un punto crtico en maz, trigo, cebada y otras
semillas, el embrin produce giberelinas que estimulan la sntesis de protenas
estructurales y funcionales. Las giberelinas difunden a la capa celular envolvente del
endosperma que contiene aleurona, albuminoide graso y algunas de estas clulas
producen la enzima amilasa que digiere el almidn almacenado en el endosperma
degradndolo a glucosa, sustancia energtica que impulsar el desarrollo de la nueva
planta. Avanzando la germinacin el embrin continua produciendo fitohormonas,
giberelinas, auxinas, citocininas y otras que interactan con los factores ambientales.

Latencia, dormancia o letargo

Las plantas necesitan proteccin durante las estaciones fras y/o secas con altas
temperaturas y el mecanismo ms comn es el letargo, dormancia o latencia. La
latencia, dormancia o letargo es el crecimiento y el metabolismo suspendidos y puede
ser controlado por factores externos e internos. El letargo puede producirse en partes
vegetativas de las plantas o en las semillas.

Muchas semillas permanecen temporalmente latentes en el suelo y germinan despus

de un perodo de fro o la ocurrencia de lluvias. Los rboles para entrar en dormancia se
deshojan en otoo invierno para evitar la desecacin por el suelo congelado y el aire
fro y seco, las yemas de renuevo se cubren de escamas gruesas con sustancias
gomosas que las hacen impermeables al agua y los gases. En invierno en muchas
plantas herbceas mueren las partes areas y sobreviven latentes las partes
subterrneas, bulbos, rizomas, tubrculos hasta la primavera reiniciando su desarrollo.
El perodo de letargo debe ser controlado por la planta con precisin, debe ocurrir y
romperse reiniciando el metabolismo y crecimiento cuando las condiciones ambientales
son nuevamente apropiadas. A veces una planta colocada en ptimas condiciones
ambientales no sale de su letargo o dormancia, lo que demostrara la existencia de un
control interno.

Latencia de las semillas. Las semillas son muy resistentes al fro y la sequa, en
letargo tienen baja actividad metablica, poca agua, crecimiento nulo. La pared del
fruto y la testa protegen a la semilla del fro, calor, sequedad y/o humedad. El embrin
en la dormancia se alimenta de las sustancias de reserva depositadas en los
cotiledones, en el endosperma o en el mismo embrin.

En lugares con estaciones marcadas las semillas se producen poco antes del otoo,
quedan latentes en otoo invierno y germinan en primavera verano. Si durante el
invierno se producen das de calor la semilla no germina inmediatamente, primero
deben ser eliminados unos inhibidores internos de la germinacin, esto da tiempo para
que las semillas no germinen en temporada desfavorable, asegurando la sobrevivencia
de las plntulas.

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Las semillas con latencia o dormancia en el suelo pueden tener condiciones ptimas y
no germinan por algun factor inhibidor, por lo tanto, la latencia termina cuando las
condiciones ambientales y las internas de la semilla permiten el inicio del desarrollo del
embrin, la germinacin. La latencia puede durar pocos das o miles de aos.

Los principales mecanismos que producen latencia en las semillas son :

- factores externos o ambientales como luz, sombra, temperaturas altas, ausencia
de agua y
- factores internos como fuerza mecnica, testa o impermeable a los gases,
inmadurez del embrin, baja concentracin de etileno, presencia de inhibidores,
ausencia de promotores del crecimiento.

Luz. El pigmento fitocromo parece ser el mas importante fotoreceptor que mide las
horas de luz y oscuridad diarias y se encuentra en las semillas, hojas y otros rganos.
El pigmento fitocromo tiene dos formas moleculares, una Pr que absorbe la luz roja
(660 nm) y otra Pfr que absorbe el infrarrojo (730 nm). Cuando Pr recibe luz roja
revierte a Pfr , y cuando Pfr recibe luz infrarroja revierte a Pr. La forma Pfr es la
biolgicamente activa y promueve la germinacin.

En el da el fitocromo tiene la forma activa Pfr y de noche cambia enzimticamente a la

forma inactiva Pr. Esta reaccin bioqumica y su velocidad proporcionara a la planta
una manera de conocer si hay luz u oscuridad. Las semillas pequeas generalmente
requieren luz para germinar, si estn demasiado enterradas germinan y mueren por
falta de luz, no tienen nutrientes suficientes para que la plntula aflore sobre la
superficie del suelo. Las semillas pueden requerir das largos o cortos para germinar
segn la especie.

Temperatura. Una alta temperatura puede inhibir la germinacin. Un tratamiento

temporal a bajas temperaturas es esencial para la germinacin de muchas semillas.
Aplicado en forma artificial se llama estratificacin, imita el perodo invernal de la
naturaleza; las semillas hmedas se disponen en capas alternadas con arena hmeda y
se guardan entre 0 y 10C por semanas o un par de meses, y despus se hacen
germinar. El perodo de fro parece importante para eliminar el ABA inhibidor que tiene
la semilla y promover la sntesis de giberelina promotora de la germinacin.

La testa seminal. La sola presencia de la testa intacta puede mantener la semilla sin
germinar, y puede hacerlo mecnicamente o bioqumicamente. La testa es casi
impermeable y dura el embrin no puede desarrollarse por falta de oxgeno y agua, o
tambin puede impedir que salga de la semilla algn inhibidor de la germinacin.

Letargo de los rganos vegetativos. Adems de las semillas otras partes de la

planta pueden entrar en letargo, la actividad meristemtica del cambium son nulas, el
metabolismo de raz y tallo se mantiene muy bajo, todas las leosas perennes tienen
yemas durmientes. El factor ms importante en la induccin del letargo o latencia es el
fotoperodo, alternancias de perodos de luz y oscuridad. Los das cortos inducen el
letargo en muchas plantas leosas con la abscisin de las hojas, reduccin de clorofila,
incremento de carotenoides rojos, amarillos en las hojas, resistencia al congelamiento,
latencia de yemas. Las plantas tienen gran respuesta a los cambios de radiacin al
amanecer y al anochecer y no a los cambios naturales durante el dia o en la noche. Hay
una ligera respuesta a la luz de la luna. El fotoperodo es muy importante en la
floracin, el crecimiento vegetativo, alargamiento de los entrenudos, cada de las hojas
y la germinacin de algunas semillas.

En los rboles el cido abscsico ABA parece ser la sustancia inhibidora producida en las
hojas que se transporta a las ramas y yemas y origina el letargo. Algunos efectos que
puede generar el ABA son : induccin y mantenimiento del letargo, inhibicin de la
germinacin y de la floracin, envejecimiento y abscisin de las hojas, formacin de
escamas en las yemas, reduccin de la divisin celular, inhibicin general del

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crecimiento.

En muchas plantas las hojas son las que detectan el fotoperodo, el largo del da y la
noche, aparentemente son inducidas a elaborar una hormona que aletarga las yemas y
el pice de la planta. En general, la produccin en la planta de sustancias inhibidoras
del metabolismo es previa al letargo. Por otra parte, aparentemente la temperatura
controla el reloj biolgico de la planta, el calor paulatinamente hara desaparecer la
sustancia inhibidora del metabolismo, en primavera se producen sustancias como el
cido giberlico (GA) promotor del crecimiento y se rompe el letargo.

El mecanismo de captar el largo del da no es el nico que induce el letargo, las bajas
temperaturas inducen la dormancia de las yemas, la falta de agua puede inducir letargo
de tallos y ramas en las plantas de ambiente caluroso y seco, parece que las hojas
tambin son los rganos sensibles a la sequa e inician la respuesta.

Floracin y fotoperiodo

Las distintas especies vegetales florecen en distintos perodos del ao, y esto se debe a
que cada especie estara adaptada a una determinada cantidad de horas de luz por da,
fotoperodo. Hay plantas de da corto, florecen cuando hay pocas horas de luz por da,
si hay ms no florecen; plantas de da largo que necesitan ms horas de luz por da;
plantas neutras en las que el largo del da no influye mayormente en la floracin.

En plantas de da corto es el largo del perodo de oscuridad es el que controla la

floracin, si se interrumpe su perodo de oscuridad por corto tiempo no hay floracin, si
se disminuye su tiempo de exposicin a la luz diurna, la floracin se adelanta, si se las
mantiene permanentemente con luz artificial no florecen.
El pigmento fitocromo es importante en la floracin, la forma activa del fitocromo que
absorbe el infrarojo (730) inhibe la floracin en plantas de da corto y la estimula en las
de da largo. El florgeno es una hormona no identificada resultante de la iluminacin
de las hojas (fitocromo) que induce a la floracin, es traslocada desde las hojas a las
yemas florales.

MOVIMIENTO EN LAS PLANTAS

Son de dos tipos, los tropismos en que el estmulo determina la direccin del
movimiento, crecimiento del tallo en contra de la gravedad, de las races a favor, y las
nastias la direccin del movimiento no est determinada por la posicin del estmulo,
apertura y cierre de los estomas, movimiento diario de las hojas. Los procesos se
componen de un estmulo, un receptor detector vegetal, la transduccin de la seal
y la accin motora e implican reacciones fotoqumicas, biofsicas y bioqumicas
complejas.

1. Tropismos.
Son movimientos de crecimiento orientados o no, hacia el estmulo; el tropismo es
negativo, si la curvatura de crecimiento se aleja del estmulo, tropismo positivo si se
acerca al estmulo. Generalmente, el crecimiento es por dilatacin celular y solo a veces
por divisin celular y solo se produce en rganos jvenes an capaces de crecer.
Normalmente la mitad del rgano que no recibe el estmulo, crece originando la
curvatura por diferencia de crecimiento con la otra mitad.

Fototropismo. Movimiento de crecimiento provocado por la luz. El criptocromo es un

pigmento que absorbe luz azul violeta y provoca el efecto fototrpico. Los rganos
vegetales areos tienden a ubicarse espacialmente en forma favorable para aprovechar
ptimamente la luz en la fotosntesis. En los coleoptilos prcticamente solo los pices
son sensibles a la luz, y provocan la curvatura de crecimiento positiva hacia la luz de
las clulas que estn por el lado sombreado. El estmulo produce una distribucin
asimtrica de auxina u hormona de crecimiento desde el pice hacia abajo y el lado
sombreado recibe ms auxina creciendo ms.

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Geotropismo o gravitropismo. Respuesta de crecimiento a la fuerza de gravedad. Las
races son geotrpicas positivas y los tallos geotrpicos negativos. Races y ramas
laterales pueden tener a veces un geotropismo transversal o ser indiferentes a la
gravedad. Si se corta la yema apical de un abeto u otro rbol, una de las yemas
laterales se transforma y acta como yema apical con dominancia apical, es decir,
inhibe hormonalmente con el AIA las yemas laterales o el crecimiento de las ramas
laterales y el rbol conserva su forma normal. La curvatura hacia u opuesta al estmulo
tambin se produce por diferencia de crecimiento en el rgano receptor por la
distribucin diferenciada de la concentracin de auxinas. En las races el estmulo
gravitrpico se recibe en la caliptra, en los tallos en el pice y probablemente en los
nudos capaces de crecer.

Tigmotropismo. Movimiento de crecimiento de la planta provocado por contacto con

otro objeto.
Quimotropismo. Movimiento de crecimiento de la planta provocado por
concentraciones de compuestos qumicos.

2. Nastias

Nictinastias. Movimiento de sueo nocturno, los fololulos de hojas bipinadas

horizontales durante el da, por prdida de agua en los pulvinos de la base foliar, en la
noche se pliegan hacia arriba o abajo.
Hidronastias. En estrs hdrico las hojas se enrollan, cierran los estomas por prdida
de turgencia, de agua, en las clulas buliformes.
Tigmonastias. Es la respuesta a un estmulo tctil, los pulvinos pierden agua
rpidamente y las hojas se repliegan.

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