Traduccin Artculo: Algunas cuestiones en la interpretacin de las

respuestas conductuales al estrs

Introduccin
Los principales estudiosos de los indicadores conductuales del estrs
sostienen que las respuestas conductuales a menudo estn correlacionadas
con respuestas fisiolgicas o inmunes, y por lo tanto pueden usarse para
predecir el efecto del estrs en el funcionamiento biolgico del animal.
Desafortunadamente, a veces se asume que la interpretacin de las
respuestas conductuales al estrs no es problemtica. En este captulo,
intento mostrar que la interpretacin de las respuestas conductuales est
llena de dificultades y que son principalmente problemas de interpretacin
los que limitan nuestra capacidad de usar indicadores conductuales del
estrs.
Cualquier persona familiarizada con la ciencia del comportamiento ser
consciente de la distincin que a menudo se hace entre las explicaciones
causales, es decir, las cosas aqu y ahora que hacen que los animales hagan lo
que hacen y las explicaciones funcionales, que tratan de explicar por qu el
comportamiento ha evolucionado mostrando Cmo el desempeo de las
funciones de comportamiento para aumentar la capacidad reproductiva de
los animales que lo realizan. Aunque es importante comprender las causas
de los comportamientos relacionados con el estrs, quiero sugerir que
algunos estudios recientes de aspectos funcionales del comportamiento,
especialmente el comportamiento de evitacin de los depredadores, tambin
pueden proporcionar informacin til para comprender cmo reaccionan los
animales al estrs.
Actualmente hay una literatura considerable sobre las respuestas
conductuales de los animales al estrs, y no podra esperar proporcionar una
revisin exhaustiva en el espacio disponible. Toates (1995), Mller et al.
(1998) y Ramos y Mormde (1998) proporcionan una visin general til. En
este captulo me centrar en algunos aspectos de la interpretacin de las
respuestas al estrs. Los principales mensajes de este captulo pueden
resumirse de la siguiente manera: 1. El control del comportamiento de los
animales en respuesta al estrs es complejo y no podemos interpretar las
respuestas de comportamiento, ni utilizarlas como indicadores del estrs,
hasta que entendamos las causas subyacentes del estrs. comportamiento.
Este entendimiento puede venir de investigar tanto la motivacin como las
bases neurofisiolgicas del comportamiento. 2. Las respuestas conductuales
a algunos tipos de estrs, especialmente los factores de estrs agudos que
evocan el miedo en los animales, se derivan, al menos en parte, de los
comportamientos de evitacin de los depredadores, y los estudios recientes
sobre el significado funcional de estos comportamientos pueden ayudarnos a
comprender cmo responden los animales. Tales factores de estrs agudos.
3. Debido a que los comportamientos que muestran los animales durante el
estrs se realizan para ayudar al animal a lidiar con el estrs, los tipos de
respuestas a menudo son especficos para un tipo particular de estresor. Por
lo tanto, es poco probable que haya "general" respuestas de estrs
conductual que los animales muestran independientemente del tipo de
factor de estrs. Esto dificulta el uso de respuestas conductuales para juzgar
la gravedad relativa de tipos de estresores muy diferentes. Sin embargo, s
significa que las respuestas conductuales pueden ser muy informativas sobre
la fuente del estrs.
Integracin neuroendocrina del comportamiento y la fisiologa Entender las
causas del comportamiento se avanzar una vez que entendamos los
circuitos neurofisiolgicos y los sistemas neuroqumicos que controlan el
comportamiento. Las correlaciones que a veces pueden encontrarse entre
las respuestas conductuales y fisiolgicas de los animales al estrs no son
sorprendentes en vista de los hallazgos recientes de que las respuestas
conductuales y fisiolgicas al estrs parecen estar controladas, al menos en
parte, por los mismos sistemas neuroendocrinos centrales. La mayor parte
de la investigacin se ha centrado en la hormona liberadora de corticotropina
(CRH) debido al papel obviamente central que juega en la regulacin de la
actividad hipotalmico-pituitaria-suprarrenal (HPA) y debido a las
manifestaciones de su participacin en la ansiedad humana y trastornos
depresivos Arborelius et al., 1999).
Varios estudios han demostrado que, en ratas, las inyecciones
intracerebroventriculares (icv) de CRH dan lugar a una serie de cambios de
comportamiento similares a los observados en condiciones de estrs agudo.
Por ejemplo, Morimoto et al. (1993) subrayaron a las ratas colocndolas en
una jaula novedosa y observaron que, adems de mostrar diversos signos de
activacin del sistema nervioso simptico tales como aumentos de la presin
sangunea y de la frecuencia cardiaca, las ratas tambin mostraron un
marcado incremento en el comportamiento locomotor. Estos mismos
efectos podran ser estimulados por inyecciones de ICV de CRH, lo que
sugiere que fue la secrecin central de CRH como resultado del estrs que
provoc las respuestas fisiolgicas y de comportamiento perifricas. Esta
interpretacin fue apoyada por el hecho de que tanto las respuestas
fisiolgicas como el aumento de la actividad locomotora cuando las ratas se
colocaron en una nueva jaula se redujeron sustancialmente mediante
inyecciones previas de un antagonista de CRH. Curiosamente, las inyecciones
de un antagonista de CRH en ratas no estresadas no causaron cambios de
comportamiento o fisiolgicos, lo que sugiere que CRH no tiene actividad
'basal' y es importante slo durante perodos de estrs.
La investigacin ha aclarado el neurocircuito subyacente los efectos de CRH
en el eje HPA (por ejemplo, Herman y Cullinan, 1997). Sin embargo, se sabe
menos de los mecanismos motivacionales por los cuales la secrecin de CRH
desencadena respuestas de estrs conductuales, o la relacin con las
reacciones emocionales del animal. Deak et al. (1999) usaron un paradigma
de miedo condicionado en un intento de evaluar cmo los antagonistas de
CRH influyen en las respuestas conductuales al estrs. En este paradigma, las
ratas reciben un choque de pie en una jaula en particular y luego muestran
respuestas de miedo condicionadas (por ejemplo, congelacin) cuando son
devueltas a esta jaula. Un antagonista de CRH administrado cuando las ratas
son devueltas a la jaula reduce la duracin de esta congelacin. Los
investigadores preguntaron si el antagonista de la CRH estaba suprimiendo
directamente el propio comportamiento de congelacin o estaba reduciendo
el miedo (presunto) que motiv la congelacin. Se encontr que la inyeccin
de un antagonista de CRH administrado cuando las ratas recibieron por
primera vez el choque tambin suprimi la congelacin cuando las ratas
fueron devueltas a la jaula, aunque no se administr antagonista de CRH en
ese momento. Esto sugiere que el antagonista de CRH no simplemente
suprime los patrones motores del comportamiento de congelacin, y los
autores sugieren que afecta el nivel de temor mismo. Sin embargo, antes de
que esta interpretacin pueda ser aceptada, necesitamos saber que el
antagonista dado en el momento del condicionamiento no interfiri con el
proceso de aprendizaje ni con la memoria del animal.
El papel de la secrecin de CRH en la obtencin de respuestas conductuales y
la relacin entre las respuestas conductuales y fisiolgicas al estrs agudo
puede ser complicado. Por ejemplo, las ratas que reciben una descarga
elctrica de una sonda a menudo intentan enterrar la sonda elctrica en su
material de lecho. Korte et al. (1994) encontraron que las inyecciones de icv
de un antagonista de CRH reducan la cantidad de tiempo que las ratas
pasaban enterrando la sonda, sugiriendo una reduccin en su nivel de temor.
Sin embargo, a pesar de este efecto sobre las respuestas de
comportamiento, el antagonista de CRH no afect a la secrecin inducida por
choque de corticosterona o hormona adrenocorticotrpica. Korte et al
(1994) especulan que, aunque la CRH puede estar implicada en desencadenar
tanto las respuestas de comportamiento como de HPA, lo hace actuando
sobre diferentes poblaciones de receptores; La dosis de antagonista de la
CRH usada en su experimento bloquea solamente los receptores implicados
en la respuesta conductual. Korte et al. (1994) tambin observ una serie de
otros efectos del comportamiento de la CRH antagonista, incluyendo el
aumento de la preparacin y la conducta de cra, pero no estaba claro cmo
estos relacionados con la respuesta al estrs. CRH tambin parece estar
involucrado de manera diferente en las diferentes respuestas de
comportamiento al estrs. Por ejemplo, Buwalda et al. (1997) examinaron
los efectos de las infusiones crnicas de CRH administradas durante 10 das.
Las inyecciones de CRH inicialmente dieron como resultado un aumento de la
actividad locomotora, que se encuentra comnmente cuando se hace
hincapi en las ratas de Interpretacin de Respuestas Conductuales (por
ejemplo Morimoto et al., 1993). Sin embargo, este efecto desapareci
despus de 2 das, lo que sugiere una cierta adaptacin a las inyecciones de
CRH. Esto no es sorprendente ya que las ratas tambin se adaptan al estrs
crnico. Sin embargo, los autores tambin examinaron el efecto sobre una
segunda respuesta conductual. En este caso, las ratas fueron colocadas en un
laberinto en el que algunos brazos estaban cerrados y otros estaban abiertos.
Cuando el laberinto es levantado, las ratas tienden a evitar los brazos
abiertos, presumiblemente debido a su miedo a caer. Buwalda et al. (1997)
encontraron que las ratas infundidas con CRH eran an menos propensas a
entrar en los brazos abiertos del laberinto despus de 1 semana, varios das
despus de que el efecto de la CRH sobre el comportamiento locomotor
haba desaparecido. Por lo tanto, la secrecin de CRH puede tener diferentes
efectos sobre diferentes comportamientos relacionados con el miedo.
Comparado con la investigacin sobre ratas, comparativamente poco trabajo
ha examinado el control neuroendocrino de los comportamientos
relacionados con el estrs en animales de granja. Tanto Johnson et al. (1994)
y Salak-Johnson et al. (1997) informan que las inyecciones de ICV de CRH en
cerdos provocan un aumento de la actividad locomotora y estimulan la
vocalizacin. Sin embargo, Salak-Johnson et al. (1997) informaron que se
redujeron las secuencias complejas de comportamientos orales / nasales.
Tales comportamientos se consideran generalmente comportamientos
stereotypic y se piensan para indicar que los animales experimentan cierta
tensin. Sin embargo, se piensa que estos comportamientos, al menos en los
cerdos, indican altos niveles de motivacin alimentaria (Rushen et al., 1993) y
CRH reduce la motivacin alimentaria (Parrott, 1990).
Aunque en este captulo slo he tratado con CRH, debemos recordar que el
eje HPA est controlado o afectado por toda una serie de sistemas
neuroendocrinos (por ejemplo, Jessop, 1999). De igual manera, debemos
esperar un control neuroendocrino igualmente complejo de las respuestas
conductuales al estrs. Adems, las respuestas conductuales al estrs
tambin pueden verse influidas por muchos de los cambios del sistema
inmune que acompaan a la exposicin a los factores de estrs (Maier y
Watkins, 1999).
La manipulacin de los sistemas neuroendocrinos y la observacin de los
efectos de comportamiento resultantes proporcionan cierta informacin til
sobre los mecanismos causales subyacentes a las respuestas conductuales al
estrs. Sin embargo, no debemos suponer que la relacin entre el
comportamiento y los sistemas neuroendocrinos es un asunto simple de un
solo sentido. La discusin anterior sobre CRH se centr en la causalidad
unidireccional, es decir, donde la secrecin de CRH dio lugar a cambios en el
comportamiento. Sin embargo, debemos evitar la interpretacin simplista de
que la direccin de la causalidad siempre va en una direccin, es decir, los
cambios neuroendocrinos producen cambios de comportamiento. Voy a
considerar brevemente otra rea donde el comportamiento y la fisiologa
estn vinculados, esta vez en una situacin donde la direccin causal es de
dos vas, con la conducta aparentemente tener un efecto directo sobre los
cambios neuroendocrinos.
Un ejemplo de la interaccin entre las respuestas conductuales y fisiolgicas
al estrs, que ha ganado considerable atencin en la investigacin sobre la
medicina humana, pero que ha sido relativamente ignorado en el rea de la
etologa animal aplicada, es la relacin entre el estrs, el sueo y la secrecin
de hormona del crecimiento (GH). Ahora hay evidencia de que tanto la CRH
como la hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH), uno de
los principales estimulantes de la secrecin de GH, tienen una influencia
sobre el sueo. De hecho, parece haber una interaccin recproca entre
GHRH y CRH en el control del sueo. Numerosos estudios (revisados en
Friess et al., 1995, Steiger et al., 1998) muestran que la administracin de
CRH puede reducir el sueo REM (sueo rpido del movimiento ocular), el
SWS (sueo de onda lenta) y la secrecin de GH, mientras que la
administracin de GHRH aumenta el sueo SWS) y secrecin de GH y reduce
la actividad de HPA.
El efecto de la CRH en el sueo sugiere que el estrs en un animal es
probable que resulte en trastornos del sueo, que a su vez puede ser
evidente en la secrecin de GH reducido. De hecho, la relacin entre el
estrs, el sueo y la secrecin de GH se ha demostrado, al menos en los seres
humanos. Sakkas et al. (1998) informan que el SWS en pacientes deprimidos
se reduce junto con una reduccin en la secrecin de GH durante el primer
perodo de sueo.
Sin embargo, el sueo tambin parece influir en la secrecin tanto de CRH
como de GHRH. Estudios en ratas y seres humanos han demostrado que GH
tiende a ser liberado durante el sueo (por ejemplo, Friess et al., 1995). Hay
evidencia de un vnculo en algunas especies entre las diversas fases del sueo
y la secrecin de GH (strm, 1995). Los resultados son en parte
contradictorios, pero en los seres humanos la secrecin de GH parece ocurrir
durante SWS. Por ejemplo, Follenius et al. (1988) informaron que las
personas muestran niveles de GH durante el sueo REM. Cuando las
personas son privadas de sueo durante una noche, tanto las
concentraciones de SWS como las de GH plasmtico aumentan durante la
noche siguiente (Beck et al., 1975). Sin embargo, los resultados de ratas son
contrarios a los obtenidos de seres humanos. Por ejemplo, las ratas
selectivamente privadas de sueo REM en lugar de SWS muestran una
disminucin en el suero GH (Toppila et al., 1996).
El sueo tambin est relacionado con los sistemas endocrinos implicados en
las respuestas al estrs, como el sistema nervioso simptico o el eje HPA. En
los seres humanos, la secrecin de cortisol parece ser suprimida por el inicio
del sueo y es alta hacia el final del sueo (Friess et al., 1995). Sin embargo,
las diferentes fases del sueo tambin pueden estar relacionadas de manera
diferente con la actividad HPA. Vgontzas et al.
(1997) informan que, en las personas, las concentraciones urinarias de
cortisol libre y adrenalina estn positivamente correlacionadas con la
cantidad de sueo REM. El sueo suele aumentar durante los perodos de
enfermedad infecciosa, y hay pruebas de que el sueo mejorado puede
ayudar a algunos animales, por ejemplo los conejos, a recuperarse de la
infeccin (Toth et al., 1993). El estrs intenso puede conducir a un aumento
del sueo REM en ratas cuando se termina el estrs (Rampin et al., 1991), y el
vnculo recproco entre el sueo y la actividad HPA sugiere que el sueo
puede jugar un papel similar ayudando a los animales a adaptarse o
recuperarse estrs. Tambin est claro que los trastornos del sueo podran
tener amplias consecuencias fisiolgicas.
A pesar de la importancia potencial de este vnculo, se ha hecho
relativamente poca investigacin sobre la relacin entre estrs y sueo en
animales domsticos. De hecho, poco se sabe de los patrones de sueo de la
mayora de los animales domsticos, a excepcin del trabajo pionero de
Ruckebusch (1974), que no ha sido adecuadamente seguido de la
Interpretacin de Respuestas Conductuales. Ruckebusch (1974) describi el
sueo SWS y REM en el ganado y mostr que ambos tendan a ocurrir
mientras el ganado se acostaba. Sin embargo, cuando se evit que el ganado
se acostara, el SWS poda detectarse cuando el ganado estaba de pie, pero el
sueo REM no poda. Por lo tanto, evitar que el ganado se acueste parece
selectivamente reducir el sueo REM. Todava no se sabe cmo el estrs, el
sueo y la secrecin de GH interactan en el ganado. Sin embargo,
Munksgaard y Lvendahl (1993) encontraron que restringir los tiempos en
que el ganado se puede acostar produce concentraciones reducidas de GH, lo
que sugiere una relacin similar entre el sueo y la secrecin de GH en el
ganado a la encontrada en otras especies.
Veissier et al. (1989) sugieren que el cambio en los patrones circadianos de
actividad y reposo podra indicar qu tan bien se adaptan los animales a sus
ambientes.
Teniendo en cuenta el importante vnculo entre el sueo, el estrs y la
secrecin endocrina, este es un aspecto importante de la relacin entre las
respuestas conductuales y fisiolgicas al estrs que no se ha explorado
completamente. Complejidad en el control motivacional de los
comportamientos relacionados con el estrs: la prueba de campo abierto La
comprensin de las bases neuroendocrinas del comportamiento es slo una
forma de abordar la cuestin de la causalidad del comportamiento. Otro
enfoque es tratar de entender el sistema motivacional subyacente al
comportamiento. Un argumento importante de este captulo es que la
interpretacin de los indicadores conductuales del estrs es y seguir siendo
difcil principalmente debido a la complejidad de los sistemas motivacionales
subyacentes al comportamiento. Es decir, a menos que tengamos alguna
comprensin de las causas motivacionales de las respuestas conductuales
que los animales hacen bajo estrs, no seremos capaces de usar estas
respuestas como una "medida de estrs" vlida. Una investigacin
considerable de los etlogos sobre las bases motivacionales del
comportamiento ha demostrado que el comportamiento de un animal en
cualquier momento es el resultado de una interaccin entre diferentes
sistemas motivacionales que a menudo parecen competir por el control del
comportamiento del animal (vase McFarland, 1989 ). El punto importante
para esta discusin es que las respuestas de comportamiento que los
animales hacen a cualquier estresante dado reflejarn una mezcla de
diferentes motivaciones.
La dificultad de interpretar las respuestas conductuales al estrs puede
ilustrarse mediante el trabajo sobre una medida de comportamiento muy
popular de las respuestas de un animal al estrs, la prueba de campo abierto.
Aunque la prueba de campo abierto se utiliz originalmente con roedores,
ilustrar los problemas con esta prueba refirindome principalmente al
trabajo que se ha hecho en animales de granja, especialmente ganado. La
prueba de campo abierto se desarroll originalmente para medir las
caractersticas bastante mal definidas de las ratas, tales como "miedo" o
"emotividad" (Hall, 1936). Se coloc una sola rata en un rea grande y
novedosa y las respuestas de la rata, que usualmente implicaban defecacin
o aumento de actividad, se interpretaron como reflejo del grado de temor
del animal, en respuesta a la novedad oa la "apertura" del recinto. Sin
embargo, el anlisis detallado de la prueba mostr los problemas de esta
interpretacin unidimensional (por ejemplo, Archer, 1973, Ramos y
Mormde, 1998). Un trabajo experimental cuidadoso sugiri en cambio que
las respuestas mostradas probablemente reflejen una mezcla de
motivaciones como la congelacin en respuesta al miedo, la exploracin, los
intentos de escape y las respuestas especficas al aislamiento social (Archer,
1973). Ms recientemente se ha demostrado que la actividad en campo
abierto de las ratas puede verse afectada por factores aparentemente no
relacionados con el grado de temor, como la capacidad aerbica (Friedman
et al., 1992). Ms recientemente, los investigadores han desarrollado
mtodos ms sofisticados para analizar la calidad multidimensional de las
respuestas al estrs en roedores (por ejemplo, Ramos y Mormde, 1998).
A pesar de estos problemas, el campo abierto sigue siendo utilizado como
una medida de las respuestas de los animales de granja al estrs. Por
ejemplo, la prueba de campo abierto se ha utilizado durante mucho tiempo
para medir las respuestas del ganado a situaciones que provocan temor
(Kilgour, 1975). A menudo esto implica colocar una vaca o un ternero en un
rea nueva durante unos minutos y luego registrar algn aspecto de su
comportamiento que se piensa para indicar mejor el grado de miedo que
muestra el animal. En muchos casos, el rea de campo abierto se divide en
un nmero de plazas y los investigadores cuentan el nmero de plazas en las
que el animal entra. Esta investigacin, sin embargo, tiene los mismos
problemas de interpretacin que la investigacin de roedores. Por ejemplo,
Warnick et al. (1977) interpretaron el grado de actividad que los terneros
muestran en un campo abierto como el grado de nerviosismo de los
terneros, mientras que otros (por ejemplo, Dantzer et al., 1983, Dellmeier et
al., 1985, 1990) interpretaron el mismo grado de actividad Actividad en
trminos del nivel de motivacin "locomotora". Qu interpretacin es
correcta? Probablemente los dos.
Como es el caso de los roedores (Archer, 1973; Ramos y Mormde, 1998), es
muy probable que el comportamiento de los terneros en un campo abierto, o
incluso en cualquier "prueba de estrs", refleje una mezcla cambiante de
motivacin en lugar de Una fuente nica de motivacin como el temor o la
motivacin locomotora. Recientemente, de Passill et al. (1995) utilizaron el
anlisis factorial como un medio para analizar la mezcla de motivaciones que
podran subyacer el comportamiento de los terneros en un campo abierto.
An cuando slo se observaron siete comportamientos diferentes (oler,
lamer, caminar, correr, saltar, vocalizar, defecar y permanecer inmvil),
todava era necesario utilizar tres factores para explicar el 60% de la varianza
en estos comportamientos. Basados en los comportamientos que tuvieron
las correlaciones ms altas, estos tres factores fueron tentativamente
etiquetados como "miedo" (vocalizacin y defecacin), exploracin (olfatear
y lamerse) y locomocin (correr y saltar). Las correlaciones entre estos tres
factores fueron muy pequeas, lo que sugiere que son efectivamente fuentes
independientes de motivacin. Adems, la cantidad de actividad total que
mostr el ternero correlacion con los tres factores. Por lo tanto, un becerro
podra mostrar una gran actividad porque tena un alto nivel de temor, o un
alto nivel de exploracin, o un alto nivel de locomocin, o una mezcla de los
tres. Por lo tanto, sera muy peligroso simplemente medir la actividad total y
luego interpretar la actividad de los terneros en esta prueba como
simplemente reflejando el nivel de temor.
Si bien el anlisis de factores puede ser una manera til de examinar la
estructura motivacional compleja que subyace al comportamiento de un
animal, el resultado puede depender en gran medida del tipo de suposiciones
hechas al realizar la prueba.
Por lo tanto, los resultados se consideran mejor como hiptesis sobre la
estructura motivacional de la conducta. Estas hiptesis, sin embargo,
necesitan ser probadas antes de que podamos estar seguros en cuanto a su
interpretacin correcta. De Passill et al. (1995) trataron de probar su
interpretacin del comportamiento de campo abierto de los terneros
variando experimentalmente el grado de motivacin de cada becerro. Por
ejemplo, el anlisis de factores sugiri que la cantidad de defecacin /
vocalizacin podra indicar el grado de temor que mostraron los terneros en
respuesta a la novedad del recinto. Esto se prob examinando cmo estos
aspectos del comportamiento del ternero cambiaron en respuesta a tres
factores que probablemente alteraran el grado de novedad del recinto y por
lo tanto el grado de temor de los terneros: experiencia previa del recinto, la
presencia De un objeto nuevo y la edad de los terneros. Como era de
esperar, la cantidad de defecacin / vocalizacin fue mayor para los becerros
ms jvenes y se increment aadiendo un objeto nuevo, mientras que
permiti que los becerros se familiarizaran con el estadio reduciendo la
ocurrencia de estos comportamientos. Por lo tanto, la cantidad de
defecacin / vocalizacin podra ser una forma til de evaluar el grado de
miedo que muestran los terneros en respuesta a la novedad.
Aunque los terneros mayores tambin mostraron mayor cantidad de correr y
saltar, estos comportamientos no se vieron afectados por el grado de
familiaridad con el recinto o por la presencia de un objeto nuevo, lo que
sugiere que este tipo de actividades no pueden usarse para medir el grado de
temor de los terneros. De hecho, hay pruebas de que la aparicin de estos
comportamientos locomotores especficos puede reflejar bien la motivacin
locomotora (por ejemplo, Dellmeier et al., 1985; Jensen et al., 1998).
Es probable que cualquier respuesta conductual al estrs refleje una mezcla
de motivaciones. Sin embargo, este estudio demuestra que el uso de anlisis
estadsticos multivariados, combinados con manipulaciones experimentales,
puede ayudarnos a desentraar las causas del comportamiento, interpretar
el comportamiento que los animales hacen en campo abierto y elegir el tipo
de medida ms apropiado para evaluar la Grado de miedo.
Un enfoque funcional: respuestas conductuales al estrs agudo que se
derivan del comportamiento anti-predador Muchos estudios de los efectos
conductuales del estrs implican exponer a los animales a factores de estrs
agudos, como nadar forzado en agua fra, choque elctrico, retencin en un
tubo o El campo abierto mencionado anteriormente. En el contexto de la
vida normal del animal, stas podran considerarse bastante artificiales. En
tales situaciones, la base motivacional de la conducta no es evidente y la
funcin de las respuestas conductuales a menudo es difcil de entender.
Blanchard y Blanchard (1988) criticaron este uso de estresores artificiales.
Ellos argumentan que las respuestas al estrs evolucionaron para ayudar a
los animales a tratar de manera adaptativa con factores de estrs
particulares que es probable que encuentren en su vida natural. Por lo tanto,
la comprensin de las respuestas se logra mejor si se utilizan ms
"estresantes" naturales, es decir, los factores de estrs que el animal es
probable que han evolucionado a tratar. Argumentando que muchas
respuestas de estrs son de hecho derivadas de respuestas anti-predator,
Blanchard et al. (1998) desarrollaron un paradigma para estudiar las
respuestas de estrs de los roedores que implicaban la exposicin de ratas a
gatos. Encontraron que tal exposicin crnica dio lugar a aumentos
marcados en crouching por la rata y reducciones en comportamientos
normales normales tales como locomocin, aseo y criar.
Vigilancia
Sin embargo, en este paradigma, la exposicin al gato, que se coloc encima
de la jaula de la rata, es bastante extrema. En realidad, el comportamiento
anti-predador es probable que implique una serie de respuestas graduadas, y
la primera lnea de defensa es ser capaz de detectar el depredador antes de
que est demasiado cerca. Para la mayora de los animales de presa esto se
logra mediante el escaneo rutinario del medio ambiente, un fenmeno que
se ha conocido como "vigilancia". Para maximizar la posibilidad de evitar los
depredadores, los animales tendran que maximizar el tiempo que pasan
vigilantes.
Esta exploracin puede interferir con otros comportamientos, sobre todo el
pastoreo, por lo que la mayora de los animales estaran sometidos a alguna
presin de seleccin para optimizar el tiempo de exploracin para reducir el
riesgo de depredacin, pero an as permitir tiempo suficiente para realizar
actividades competitivas. Por lo tanto, el grado de vigilancia se vera
afectado no slo por la propia evaluacin del animal del riesgo de
depredacin, sino tambin por la fuerza de la motivacin para realizar
comportamientos competitivos.
Los estudios de vigilancia pueden proporcionar un paradigma til para
estudiar la influencia de los diferentes niveles de estrs percibido bajo
diferentes condiciones de conflicto motivacional.
Se han llevado a cabo considerables investigaciones sobre el
comportamiento de vigilancia en animales de vida libre y los resultados
muestran una promesa para elucidar algunos de los mecanismos causales
subyacentes a las respuestas conductuales al estrs. Un fenmeno que ha
atrado considerable atencin es que el grado de vigilancia mostrado por los
animales individuales en un grupo est inversamente relacionado con el
tamao del grupo. Esto ya ha sido reportado en muchas especies de aves y
mamferos (Elgar, 1989; Roberts, 1996), aunque el efecto es a veces pequeo
(por ejemplo, Blumstein, 1996) o ausente (por ejemplo, Rose y Fedigan,
1995). Una explicacin funcional plausible es que los miembros adicionales
del grupo aumentan la probabilidad de deteccin de depredadores de
manera que, en un grupo ms grande, cualquier individuo puede reducir el
tiempo de vigilancia pero an as tener la misma probabilidad de detectar un
depredador. Sin embargo, el aumento del tamao del grupo puede no slo
incrementar las posibilidades de deteccin de depredadores, sino tambin
reducir el riesgo real de depredacin, y todava no hay evidencia suficiente
para distinguir estas posibilidades (Lima, 1995; Sin embargo, el efecto del
tamao del grupo sobre la vigilancia s indica que el comportamiento anti-
predador de un animal puede ser muy sensible a los factores ambientales
que afectan el riesgo de depredacin. Esto apoya la sugerencia de Blanchard
y Blanchard (1988) de que los animales hacen alguna evaluacin del riesgo
cuando responden de manera conductiva a las amenazas y que esta
evaluacin del riesgo es una parte esencial en la explicacin de las respuestas
conductuales a algunos tipos de factores de estrs agudos.
Adems del tamao del grupo, se ha demostrado que otros factores que
influyen en el grado de deteccin de los depredadores o el riesgo de
depredacin influyen en el grado de vigilancia de los animales. Por ejemplo,
se ha demostrado que la vigilancia es ms alta en los lugares donde los
predadores u otros grupos son ms propensos a encontrarse, como en los
pozos de agua o donde los grupos de hogares se superponen (por ejemplo,
Burger y Gochfield, 1992, Rose y Fedigan, 1995) Cuando los animales estn
relativamente lejos de la cobertura o de un refugio (Pys, 1994; Frid, 1997).
Esto sugiere que los animales pueden ser muy sensibles a factores que
afectan el grado de riesgo. El riesgo de la depredacin real puede no ser el
nico factor que influye en el grado de vigilancia. Por ejemplo, un ruido
fuerte aumenta la cantidad de exploracin visual realizada por las ratas
mientras comen (Krebs et al., 1997).
Los estudios de vigilancia tambin proporcionan un paradigma til para
obtener informacin sobre cmo interactan diferentes fuentes de estrs o
riesgo. Por ejemplo, Frid (1997) examin la vigilancia en las ovejas de Dall. El
grado de vigilancia disminuy a medida que aumentaba el tamao del grupo
y disminuy la distancia a los acantilados (que las ovejas utilizan para escapar
de los depredadores). Frid consider dos modelos de cmo estos dos
factores podran influir juntos en la vigilancia. Segn el modelo ms simple,
el efecto de los dos factores podra ser aditivo, es decir, la magnitud del
efecto de un factor sobre la vigilancia sera independiente de la magnitud del
otro factor. Un modelo ms realista, sin embargo, es que la magnitud del
efecto de un factor en la vigilancia dependera de la magnitud de otros
factores. Frid encontr evidencia en apoyo de este segundo modelo
interactivo: el efecto de los cambios en el tamao del grupo fue mucho
menor cuando los animales estaban cerca de los acantilados. La explicacin
propuesta es que si los animales tienen un bajo riesgo de depredacin
porque estn cerca de un refugio o para cubrirse, entonces la menor
posibilidad de detectar un depredador cuando el tamao de los grupos es
pequeo debera ser menos problemtico que cuando los animales enfrentan
un alto riesgo De la depredacin por estar lejos de cubrirse o un refugio.
Aunque este es un ejemplo relativamente simple, ilustra cmo los estudios
de vigilancia pueden ser usados para examinar cmo pueden interactuar
mltiples factores de estrs en el comportamiento de los animales.
Comunicacin
A menudo se sugiere que los comportamientos comunicativos pueden
proporcionar alguna medida del estado interno o subjetivo de un animal, y
por lo tanto pueden ser tiles como medidas de estrs. Por ejemplo, Griffin
(1981) sugiri que el estudio del comportamiento comunicativo podra
proporcionar una "ventana en la mente de los animales" (p.149). Weary y
Fraser (1995a) proporcionan una revisin excelente de algunas de las
cuestiones involucradas en el uso de las seales como un medio para evaluar
las necesidades de los animales, mientras que Dawkins (1993) proporciona
una revisin ms general de la conducta de sealizacin. El lector se refiere a
estos artculos.
Ha habido muchos intentos de utilizar la sealizacin o el comportamiento
comunicativo para evaluar las respuestas de los animales a diversos factores
estresantes, y generalmente estos incluyen el examen de vocalizaciones. Por
ejemplo, la vocalizacin se ha utilizado para evaluar las respuestas de los
lechones a la castracin (White et al., 1995, Weary et al., 1998), las
respuestas del ganado a la marca (Schwartzkopf-Genswein et al., 1998)
1998), y respuestas de ovejas a la castracin y al atraque de la cola (Mellor y
Murray, 1989). La suposicin detrs de estos estudios es que hay variabilidad
en la vocalizacin dada por los animales, en trminos de la probabilidad de
vocalizacin que ocurre, o la tasa, amplitud o algn aspecto de la estructura
acstica de las llamadas, y que algn aspecto de este La variabilidad
proporciona informacin confiable sobre el estado interior del animal.
La idea de que el comportamiento comunicativo es esencialmente honesto
en el sentido de que proporciona informacin confiable sobre el estado
interno del animal, especialmente su estado motivacional, est implcita en
los estudios etolgicos clsicos de exhibiciones de animales (por ejemplo,
Tinbergen, 1969). Se llevaron a cabo anlisis detallados de las muestras de
animales para diseccionar la mezcla particular de motivaciones que actan
sobre un animal en cualquier momento. Tal vez el ejemplo ms conocido es
(1956) el anlisis de las expresiones faciales de los gatos como refleja un
equilibrio cambiante del miedo y la agresin de Leyhausen. La suposicin
subyacente es que la seleccin natural debera favorecer seales precisas, es
decir, las seales que se comunican de forma fiable la informacin acerca de
las intenciones de un animal o el comportamiento probable. Sin embargo,
anlisis ms detallados de las presiones evolutivas en animales, y en
particular anlisis se centraron en la comprensin de los costos y los
beneficios a las personas en lugar de las especies o grupos de animales,
demuestran que, en algunos casos, se puede esperar que la seleccin natural
para favorecer la comunicacin 'deshonesto' , es decir, donde los animales
transmiten informacin inexacta sobre sus necesidades o motivaciones para
manipular el comportamiento de otros animales a su ventaja (por ejemplo,
Krebs y Dawkins, 1984). De hecho, hay una serie de instancias (revisado en
Weary y Fraser, 1995a), donde la comunicacin animal parece ser bastante
'engaosa' por contener informacin inexacta sobre las necesidades de un
animal, intenciones o estado interno. Un anlisis ms detallado ha
demostrado que, en algunos casos, la seleccin natural favorecer la
comunicacin 'honesto', pero slo bajo ciertas circunstancias, por ejemplo
donde el emisor y el receptor estn relacionados genticamente, o donde
hay una cierta 'costo' para la realizacin de la seal (Zahavi , 1977; Maynard
Smith, 1991; discutido en Weary y Fraser, 1995a).
No tengo el espacio aqu para hacer frente a este problema central en la
comunicacin animal en detalle. Lo que es importante para el presente
captulo es que no podemos asumir simplemente que la comunicacin animal
o seales a proporcionar informacin fiable sobre el estado de motivacin o
subjetiva del animal. En cambio, esta debe ser demostrada. Los intentos para
poner a prueba la 'honestidad' de seales de los animales implican o bien la
correlacin de la seal con alguna otra medida de la tensin o
experimentalmente manipular el estado del animal y la observacin de que
los aspectos de las seales cambian.
Cmo podemos probar la 'honestidad' de la comunicacin animal,
particularmente cuando el animal es expuesto a un factor estresante? En un
nmero de casos, el grado de vocalizacin por los animales en condiciones
supuestas para ser estresante se correlaciona con los ndices fisiolgicos de
estrs. Por ejemplo, como se mencion anteriormente, las inyecciones de
CRH pueden estimular la vocalizacin y la actividad HPA en los cerdos
(Johnson et al., 1994), mientras que los antagonistas opioides pueden
aumentar la actividad de HPA y la vocalizacin durante el estrs restriccin
(Rushen y Ladewig, 1991). En las pruebas de campo abierto, las diferencias
individuales en la actividad de HPA y la vocalizacin parecen estar
correlacionados (von Borell y Ladewig, 1992). Hay menos ejemplos en los que
el estado de un animal ha sido manipuladas experimentalmente; el mejor
ejemplo de estos es el trabajo realizado por Weary y Fraser (1995b) y Weary
et al. (1996) en la vocalizacin de los cerdos. Estos autores examinaron las
vocalizaciones mostrados por los cerdos jvenes cuando son separados de su
madre. Los expertos evaluaron el grado en que estas vocalizaciones dio
informacin fiable acerca de la necesidad de aumentar el nivel de hambre de
algunos lechones haciendo que se pierda una eyeccin de la leche. Tambin
compararon los lechones que fueron prosperando, en el sentido de que
estaban por encima del peso promedio de su camada y tena buenas tasas de
crecimiento, con lechones no prosperan ", es decir que eran pequeos y
tenan bajas tasas de crecimiento. Ellos encontraron diferencias similares en
ambos casos. Lechones que no fueron prspera o que se haba perdido una
eyeccin de la leche dieron ms vocalizaciones, ms vocalizaciones de alta
frecuencia, las llamadas ms largas y las llamadas con un mayor aumento de
la frecuencia. Estas propiedades acsticas eran propensos a aumentar el
costo energtico de la realizacin de las seales, y dado que las llamadas
eran de descendencia a sus madres (es decir, entre parientes genticos)
argumentaron que estas llamadas llenaron los criterios necesarios para la
sealizacin honesta.
Por ltimo, examinaron la informacin que se transmite al receptor de las
llamadas mediante el examen de cmo cerdas respondieron a la
reproduccin de las llamadas. Las cerdas respondieron a las llamadas
orientando hacia y acercndose al altavoz, y ellos respondieron con ms
fuerza a las llamadas que se registraron a partir de lechones necesitados (es
decir, ms pequeos, los lechones de crecimiento ms lento que haba
perdido una eyeccin de la leche y se encontraban en un ambiente fro).
Estos experimentos muestran que las vocalizaciones de los lechones
separados de sus madres contienen informacin fiable sobre el nivel de
necesidad de los lechones, y que las cerdas utilizan esta informacin para
juzgar la forma de responder a las llamadas.
Por lo tanto, los experimentos muestran que la vocalizacin de los cerdos
contiene alguna informacin sobre el nivel de riesgo para los lechones y el
grado de estrs que estn bajo. Sin embargo, la investigacin con un nmero
de especies muestra que las llamadas contienen otros tipos de informacin,
adems del nivel de riesgo.
En primer lugar, las vocalizaciones pueden mostrar un alto grado de
variabilidad, y parte de esta variabilidad se utiliza para identificar a los
individuos en lugar de comunicar el estado emocional de un individuo. Este
reconocimiento individuo parece particularmente importante para el
contacto llama que muchos mamferos dan cuando se separa de un grupo o
de individuos particulares dentro del grupo (Cheney et al, 1996;. Janik y
Slater, 1998).
En segundo lugar, el comportamiento de sealizacin se ve afectada por la
presencia de una audiencia.
Si la comunicacin se lleva a cabo con la intencin de influir en el
comportamiento de los dems, no sera sorprendente que la ausencia o
presencia de un pblico tiene un efecto. Evans y Marler (1991, 1992)
examinaron la alarma llama que gallos dieron en respuesta a los ojos de un
depredador areo y encontraron que la tasa de llamadas dados fue
significativamente mayor cuando el gallo poda ver una gallina, aunque la
raza o el grado de familiaridad de la gallina no parecen hacer una diferencia.
En tercer lugar, la investigacin con primates sugiere que las llamadas de
alarma pueden no slo proporcionar informacin sobre el grado de riesgo,
sino tambin sobre el tipo de riesgo.
Esto se demostr primero en experimentos intrigantes por Seyfarth et al.
(1980), que se discutido y revisado en Cheney y Seyfarth (1990). monos
verdes tienen un nmero de depredadores, sobre todo leopardos, serpientes
y depredadores areos, tales como las guilas. El comportamiento de
evitacin depredador que los monos verdes espectculo es especfica para el
tipo particular de depredador. Por ejemplo, los monos verdes reaccionan a la
presencia de guilas por mirar hacia arriba en el cielo o correr bajo los
arbustos, a la presencia de serpientes de pie bpeda y mirando al suelo, y
leopardos ejecutando a los rboles. Los monos verdes dan acsticamente
diferentes llamadas de alarma cuando se enfrentan a diferentes tipos de
depredadores. experimentos de reproduccin demostraron que estas
llamadas contienen informacin sobre el tipo de depredador en lugar de slo
el grado de riesgo: los monos verdes muestran la conducta de evitacin de
depredadores apropiada cuando escuchan un determinado tipo de llamada.
Estos hallazgos indican que las seales vocales pueden no contener tanto
informacin sobre el estado interno del remitente, pero la informacin
acerca de los objetos en el medio ambiente, es decir, informacin semntica.
La importancia de este hallazgo para la presente discusin es que las
llamadas que los animales dan cuando se enfrentan a un desafo estresante
pueden no tanto indicar el grado de estrs que un animal se encuentra bajo
(o el grado de riesgo de depredacin), sino ms bien del tipo de riesgo.
Resultados similares han sido reportados para los macacos de Berbera
(Fischer, 1998). Estos monos dan una acstica distinta llamada de alarma
cuando son perturbados por una persona de que cuando son perturbados
por un perro. La forma en que los monos perciben estas llamadas se puso a
prueba utilizando el paradigma de deshabituacin habituation-. En este
paradigma, una grabacin de una de las llamadas se reproduce varias veces a
los monos hasta que dejen de hacer reaccionar (habituacin).
Una vez que esto ha ocurrido, el otro tipo de llamada se juega. Si los monos
perciben los dos tipos de llamadas como algo distinto, que responden al
segundo tipo de llamada (deshabituacin). Los receptores de los dos tipos de
llamadas de alarma hacen clasificar estas llamadas de manera diferente, lo
que sugiere que contienen informacin sobre el tipo de depredador. Dicha
informacin semntica no parece estar restringida a las llamadas de alarma.
Las vocalizaciones grito de monos rhesus dadas para provocar supnport en la
cara de un ataque de otro mono parecen contener informacin sobre la
diferencia rango entre el mono y su atacante (Gouzoules et al., 1998).
An no est claro si este tipo de llamadas semnticas se producen en
mamferos distintos de los primates. Marmotas tambin muestran una
variedad de diferentes llamadas de alarma, pero estos no parecen estar
relacionados sistemticamente con un tipo particular de depredador
(Blumstein y Armitage, 1997). De hecho, los experimentos de reproduccin
sugieren que la variacin en la estructura acstica de las llamadas, en
particular la tasa de llamada, transmite informacin sobre el grado de riesgo:
marmotas reproducciones auditivas eran ms propensos a huir a sus
madrigueras si las llamadas de alarma se produjo a un ritmo mayor.
Blumstein y Armitage (1997) sugieren que las llamadas de marmotas pueden
no indican el tipo de depredador debido a que la conducta de evitacin de
depredadores de marmotas (que huyen de la madriguera) es el mismo
independientemente del tipo de depredador. Por el contrario, las ardillas
rojas s producen una acstica distinta llamada de alarma en respuesta a las
grandes aves rapaces de que, en respuesta a los depredadores terrestres
tales como perros o personas que se acercan (Greene y Meagher, 1998). Sin
embargo, an no se sabe si esto transmite informacin semntica especfica
a otras ardillas o si refleja otros factores.
Por ejemplo, las llamadas dadas en respuesta a los depredadores areos son
acsticamente estructurada para que sean difciles de localizar, lo que puede
ser ms importante para un depredador areo que para un depredador
suelo. Sin embargo, el descubrimiento de las llamadas de alarma semnticas
sugiere que los animales pueden, en algunas circunstancias, en lugar de slo
el grado de peligro.
El contexto varan su respuesta en funcin del tipo de riesgo que corre la
especificidad de vocalizaciones plantea un problema para los investigadores
que deseen utilizarlas como un indicador del grado de estrs un animal est
experimentando. Por ejemplo, Watts y Stookey (1999) examinaron la
vocalizacin por ganado vacuno y encontraron un aumento de la vocalizacin
(as como un mayor rango de frecuencia, mayor frecuencia mxima y el nivel
de sonido pico ms alto) cuando eran marcados ganado. Restriccin de los
animales no parece aumentar la vocalizacin, y los autores concluyen que la
vocalizacin se produce en respuesta a factores de estrs relativamente
severas. Sin embargo, el ganado vocalizan fcilmente cuando se aslan de
otros animales (Boissy y Le Neindre, 1997). Esto indica que el aislamiento es
un factor de estrs muy grave (segn la lgica de Watts y Stookey) o que
algunos tipos de estrs son ms potentes en la obtencin de la vocalizacin
de otros tipos de estrs? Si vocalizaciones estn principalmente en contacto
con las llamadas, se les puede dar con ms frecuencia en contextos que
implican el aislamiento social.
La discusin anterior sobre las llamadas de alarma sugiere que las respuestas
de comportamiento pueden ser especficas para el tipo particular de desafo.
Esto podra ser visto como una desventaja si estamos interesados en el uso
de comportamiento para medir la gravedad relativa de los diferentes tipos de
estrs. Sin embargo, la especificidad de las respuestas de comportamiento al
estrs tiene una gran ventaja: las respuestas pueden proporcionar
informacin acerca de la causa particular o fuente del estrs.
Conclusiones
El atractivo de los ndices de comportamiento de estrs reside en el hecho de
que son ms rpidos y parecen tcnicamente ms fcil de obtener que las
medidas fisiolgicas. Adems, se consideran para reflejar de forma ms
directa los sentimientos o emociones de los animales. Hay argumentos a
favor de estos puntos de vista.
Por desgracia, gran uso de los ndices de comportamiento de estrs se ha
basado en una interpretacin demasiado simplista de los comportamientos y
la falta de evidencia de la validez de las medidas. Esto se ejemplifica mejor
por el uso de la prueba de campo abierto. Mi creencia es que la
interpretacin de las respuestas de comportamiento al estrs est lejos de
ser simple, y que hasta que no entendemos ms de los mecanismos causales
que subyacen a la conducta que no ser capaz de utilizar los ndices de
comportamiento de la tensin con alguna confianza. La comprensin de la
neurocircuitos subyacente a la conducta es un paso esencial. El papel
desempeado por CRH en el control de muchas respuestas conductuales al
estrs nos da una cierta confianza en el uso de este tipo de comportamientos
para evaluar el estrs. Sin embargo, debemos evitar hacer la suposicin de
que el control neuroendocrino de la conducta relacionada con el estrs es un
asunto sencillo. Por otra parte, la comprensin cmo los sistemas
neuroendocrino controlar el comportamiento y las implicaciones que esto
tiene para el estado emocional del animal durante el estrs, ser necesario
que se entiende cmo la neurocircuitos y los controles de motivacionales del
comportamiento interactan. La interaccin de dos vas entre el sueo y la
secrecin de GH y CRH ha sido subestimada en los estudios sobre el bienestar
animal, y est claro que tenemos que ampliar la gama de comportamientos y
sistemas fisiolgicos que consideramos cuando examinamos los animales
bajo estrs.
Por ltimo, la gran mejora en nuestra capacidad para diseccionar el papel
funcional de la conducta que ha acompaado el desarrollo de la ecologa del
comportamiento y sociobiologa ofrece algunas perspectivas novedosas. En
este captulo, he discutido brevemente algunos de los enfoques funcionales
tomadas en las investigaciones de la comunicacin y el comportamiento anti-
depredador, que parecen tener implicaciones para nuestra comprensin de
las respuestas al estrs. Los estudios tericos de la evolucin de la
comunicacin 'honesto' dejan claro que no podemos asumir que los
comportamientos comunicativos proporcionar una medida vlida del estado
emocional de los animales; este debe ser probado directamente. La idea de
que las respuestas de estrs han evolucionado para hacer frente o adaptarse
a los factores de estrs particulares significa que el tipo de comportamiento
muestra ser probablemente contexto especfico, por lo que es poco
probable que vamos a encontrar las respuestas al estrs en general.
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