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1 LA PSICOBIOLOGIA
Para la Psicobiologa, tb xa la P cientfica, la naturaleza humana es consecuencia de la filogenia y la actividad del SN.
La conducta humana y sus causas no son un objeto de inters exclusivo de la Filosofa o la P, tb del mbito artstico.
Pero este cmulo de aportaciones polidricas de la naturaleza humana, dificultan alcanzar un conocimiento coherente y
holista. De ah la necesidad de establecer un marco nico capaz de organizar, contextualizar y abordar de forma
sistemtica el estudio de la conducta. Un ej de la importancia del contexto en el q se encuadre una explicacin nos lo da la
Astronoma. Las descripciones del cosmos antes del Renacimiento se encuadraban en el marco de la religin, se asuma
un modelo geocntrico. Pero desde el sXVII con el uso del mtodo cientfico se descarta para siempre el geocntrico.
Respecto la conducta humana ha ocurrido lo mismo. Hasta fechas recientes, la existencia humana fue interpretada como
especial, singular, excepcional y hasta sobrenatural. Esta visin antropocntrica tb fu refutada poco a poco por la ciencia,
para dimensionar esa singularidad a la luz de los descubrimientos realizados desde las Ciencias Biolgicas en general y la
P cientfica en particular, q la sitan en el contexto q marcan las leyes naturales q nos gobiernan.
Por ello, nuestro marco de referencia va a ser el construido mediante el uso del mtodo cientfico. Aqu la conducta y los
procesos mentales son considerados hechos positivos, objetivos, verificables y susceptibles de cuantificacin.
1. LA PSICOBIOLOGA disciplina de la Psicologa. Estudia la conducta humana y los procesos mentales q subyacen.
Lo q la diferenci del resto de disciplinas psicolgicas y biolgicas, fue dar mxima importancia al sustrato biolgico q
hace posible la conducta y los procesos mentales. Ese sustrato es el SN, esculpido por la seleccin natural. Ahora este
atributo distintivo se desdibuja pq la P cientfica actual se encuadra en el mismo paradigma. Por ello, para poner de
relieve su singularidad es conveniente contemplarla desde una perspectiva histrica.
La filosofa mantuvo estancado el estudio de la naturaleza humana hasta finales del sXIX, momento en q se da a conocer
la Teora de la Evolucin y la Teora Neuronal.
Tras el Origen de las Especies, Darwin publica El Origen del hombre y la seleccin natural en relacin al sexo, q dice q
las diferencias en relacin a las capacidades mentales del hombre y otros animales son slo de grado, segn la proximidad
filogentica a nosotros. En La expresin de las emociones en el hombre y los animales, seala q la conducta es una carac
biolgica ms q al igual q cualquier otro rasgo biolgico, est sujeto a la accin de la seleccin natural. Con estas 3 obras
tb da razn de ser al uso de modelos animales, herr fund para estudiar la conducta y los procesos mentales.
En 1888 Santiago Ramn y Cajal en su Teora Neuronal, pone de manifiesto q el SN est constituido por clulas (las
neuronas) conectadas por contigidad y no por continuidad. Su Teora de la polarizacin dinmica de la neurona aporta
la 1 explicacin al funcionamiento y org del SN al proponer q las arborizaciones perifricas de la neurona seran las
estructuras receptoras de las seales transmitidas x otras neuronas. La inf fluye por tanto de los nervios perifricos a los
centros nerviosos donde se procesa y parten las instrucciones para generar las Rs, la conducta. El cerebro, as, deja de ser
una maraa de fibras nerviosas sin orden y se convierte en un rgano estructurado con vas q transportan inf.
En este contexto, William James, en 1890 publica The Principles of Psychology, obra en la q aunando las aportaciones de
Darwin sobre la funcin adaptativa de la conducta y los avances en el estudio del SN, trata de poner los cimientos de una
Psicologa cientfica que aborde su objeto de estudio a la luz del nuevo contexto q las ciencias naturales estaban creando.
Ivan Paulov en 1897, formula la Ley de reflejo condicional, base de lo que hoy conocemos como CC.
Thorndike, en 1903 discpulo de James, descubre la Ley del efecto que propici ms tarde al C operante de Skinner.
Watson, en 1913 funda el Conductismo y con l la Psicologa cientfica. Bajo el paradigma conductista, el estudio
cientfico de la conducta se centra en 2 variables: el E y la R (E-R). La R es la conducta, q pasa a ser un hecho positivo,
objetivo, verificado y susceptible de ser cuantificado, quedando excluida la introspeccin.
Pero, la P cientfica comienza ms como un conjunto de corrientes simultneas q como una disciplina cohesionada.
Para los conductistas, el estudio de la conducta deba reducirse al paradigma E-R, su objeto de estudio eran las Rs, la
conducta mostrada ante un E. El O (el cerebro) era como un papel en blanco, en el que el esfuerzo, la cultura y la
educacin representaban los autnticos y nicos determinantes de la conducta humana.
Los Neoconductistas se centraban en el A, el O deba pasar a ser un elemento activo del E-O-R pero no pasaban de
considerar al O ms q un mero receptculo de Vs no observables (los procesos mentales) intercaladas entre el E y la R.
Aos 60: los cognitivistas enfocan el estudio de los procesos mentales bajo un modelo ciberntico considerando
irrelevante el soporte fsico donde esos procesos ocurran (SN). Hoy, afortunadamente, el panorama ha cambiado, la
Neurociencia Cognitiva es un buen ej y se puede decir que ya todas las disciplinas de la P cientfica abordan sus objetivos
dentro del marco q la Piscobiologa comenz a crear a principios del pasado siglo.
El trmino Psicobiologia fue acuado en 1914 n el libro An Ouline of Psychobiology escrito por Kinght Dunlap.
En 1917 lo desarrolla fundando la revista Psychobiology para publicar las invests en ciencia bsica q tengan en cuenta la
interconexin de las funciones mentales y fisiolgicas.
En 1921 la revista se fusiona con el Jorunal of Animal Behavior. Nace as el Journal of Comparative Psychology q en
1942 pasa a llamarse Journal of Comparative and Psyiological Psychology. En 1983, x el campo de la Neurociencia, la
revista se dividi en Journal of Comparative Psychology y Behavioral Neuroscience.
En 1968 comienza a editarse Developmental Psychobiology para recoger invests q sobre el desarrollo de la conducta
tienen los fs epigenticos en la etapa perinatal y la primera infancia.
La Psicobiologa sigue por tanto el paradigma E-O-R, pero carga de contenido cada elemento. Entre el E y la R est el
SN, en el cual se lleva a cabo el procesamiento de la inf estimular y los procesos mentales q hacen posible la conducta
humana. La psicobiologa no slo incorpora a su objeto de estudio las aportaciones de la Neurociencia y la P cientfica, tb
las de la gentica de la conducta y otras disciplinas biolgicas.
La Explicacin de la Conducta
Para la PB la conducta y los procesos mentales son una propiedad
biolgica modelada por la seleccin natural, y junto con los otros dos
elementos del paradigma E-O-R forma el complejo adaptativo.
Las caracs de este complejo varan entre las especies y en menor
medida de unos sujetos a otros. Dependen de 2 fs:
1) Factor filogentico: (historia evolutiva de la especie) acervo
gentico de la especie a la q pertenece el animal, en el q se recogen los logros adaptativos de sus predecesores y se
plasman en las caracs de las estructuras y rganos receptores, de los Ss q integran la seal estimular y de los Ss efectores
encargados de emitir las Rs.
Causas lejanas del comportamiento: adaptaciones conseguidas a lo largo de la filogenia q recoge el acervo gentico,
son las responsables de las diferencias entre las especies, causantes por ej de q las abejas reaccionen a la luz ultravioleta.
2) Factor ontognico: (circunstancias en las q se ha desarrollado la vida del sujeto desde su concepcin): dotacin
gentica de cada individuo, resultado de una combinacin nica del genoma de la poblacin q lo hace singular tanto en
sus rasgos fsicos como psicolgicos. Las caractersticas nicas de cada sujeto son tb consecuencia de la interaccin q se
establece entre su genotipo y el ambiente. La importancia q ejera cualquiera de estos 2 fs depender del rasgo estudiado.
Causas prximas de comportamiento: conjunto de fs responsables de la singularidad conductual de cada individuo,
responsables de q las caractersticas generales de la especie se expresen de modo particular en cada sujeto.
Otros factores a tener en cuenta:
-Factores epigenticos: fs ambientales q actan modulando la expresin gnica, y sus efectos sobre el SN pueden tener
un mayor o menor grado de reversibilidad. Los menos reversibles estn asociados a dets perodos de mxima
susceptibilidad del SN, periodos crticos, generalmente en la etapa perinatal. Los efectos ms reversibles estn reldos con
una propiedad muy importante del SN, la plasticidad neuronal, q es la capacidad de las neuronas de experimentar
cambios en su morfologa y fisiologa frente a difs sits ambientales.
-Causas inmediatas del comportamiento:
Los estmulos se presentan e integran dentro del SNC (procesos de sensacin y percepcin)
Dicha presentacin del entorno produce cambios en el estado interno del O (procesos de motivacin, emocin y A)
Estos cambios fisiolgicos influyen en la forma en que el O interacta con su ambiente a travs del comportamiento.
Por ello la PB considera la conducta como: conjunto de manifestaciones pblicamente observables reguladas por el SN,
mediante las cuales el organismo como un todo, en respuesta a un estmulo interno o externo, se relaciona activamente
con el medio ambiente de la forma que determine su devenir filogentico y ontognico.
La PB trata adems de los procesos mentales que hacen posible la conducta. La mente es un producto de su actividad
neural, dependiente enteramente del sustrato biolgico q la genera.
Rodolfo Llins en su libro El cerebro y el mito del yo: La mente o el estado mental es producto de los procesos
evolutivos. Esta evolucin cerebral se present desde las formas ms primitivas hasta las ms evolucionadas, por tanto,
el examen de las bases cientficas de la mente requiere una perspectiva evolutiva.
Los fenmenos mentales son fenmenos cerebrales y uno de los objetivos de la PB es identificar tb los sistemas neurales
cuya actividad especfica es mental (afectiva, perceptiva, intelectual o volitiva) y explicar esa actividad mental.
2. DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGA - Con base en la filogenia:
Psicologa evolucionista: estudia las causas lejanas de la conducta. Para compara la conducta y procesos mentales en el
contexto de las rels fiolgenticas de las especies.
La Etologa, la Ecologa del Comportamiento y la Sociobiologa en el contexto de la Teora Sinttica de la Evolucin
consideran q la conducta es fruto de la seleccin natural y se centran en la observacin y evaluacin de la conducta de
diversas especies animales en condiciones naturales o lo ms parecido a ellas.
La Etologa trata de establecer relaciones entre medidas biolgicas y conductuales, analizando el control neuronal de esa
conducta (Neuroetologa) o estudiando dets estrategias conductuales en rel con sus implicaciones ecolgicas y evolutivas
(Ecologa del comportamiento).
La Sociobiologa estudia las bases biolgicas del comportamiento social. - Con base ms prxima, en la ontogenia:
Gentica de la conducta: En esta disciplina se pueden distinguir tres tipos de enfoques:
1) centrado en el Gen: cmo un efecto gentico sencillo influye en la conducta
2) centrado en la Fisiologa: los intermediarios fisiolgicos q hay entre genes y conducta.
3) centrado en la Conducta: en qu medidas las influencias genticas o ambientales afectan la conducta.
Psicobiologa del desarrollo: estudia las interacciones entre los condicionantes genticos y los fs epigenticos y las
consecuencias que tienen sobre la conducta. -Con base en la causacin inmediata del comportamiento:
Psicologa fisiolgica: estudia las bases biolgicas del comportamiento mediante la intervencin sobre el SN, intentando
explicar los cambios en el O durante el desarrollo de la conducta.
Psicofarmacologa: estudia las caractersticas estimulares de los frmacos y las drogas de abuso y la influencia q sobre
ese efecto tienen las variables ambientales.
Psicofisiologa: estudia, sin manipular el SN, los cambios fisiolgicos producidos en humanos ante dets sits o Es.
Psicoendocrinologa: estudia los mecs x los q las hormonas afectan al SN, la conducta y los procesos psicolgicos y vs.
Neuropsicologa: Dentro del contexto clnico, estudia qu estructuras del SN participan en los procesos psicolgicos
humanos superiores. Neurociencia cognitiva: igual q la Neuropsicologa pero centrada en los procesos cognitivos.
3. ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIN EN PSICOBIOLOGIA
La PB es una ciencia emprica y comparte por tanto el mtodo cientfico y los objetivos generales de la ciencia. Su meta
es explicar la conducta y los procesos psicolgicos en trminos fisicalistas, como el resultado de la actividad del SN.
1) El mtodo cientfico parte de la Observacin: la inf suministrada por la exp. Es la fuente principal de la q se nutre la
ciencia. Pero la observacin no es el acopio de datos, sino buscar y sacar a la luz cierto orden en los hechos.
2) Las Hiptesis 1r paso para explicar los problemas planteados por la observacin, son conjeturas para dar cuenta de los
hechos observados. Deben ser verosmiles, guardar alguna relacin con conocs previos alcanzados por la ciencia y ser
susceptible de contrastacin emprica.
3) La Contrastacin emprica: se hace a partir de los enunciados deducidos a partir de las hiptesis. Lo que se contrasta
son los casos concretos deducidos a partir de la hiptesis; a medida q el n de casos favorables de la contrastacin su
grado de verosimilitud o probabilidad. No da un conoc absoluto, sino de probabilidad. Para probar la hiptesis, con:
-Observacin: en la que se limita a registrar variaciones, o
-Experimentacin: la cual supone una modificacin deliberada de las condiciones de contrastacin.
4) Ley emprica: conclusin obtenida por la observacin o por la experimentacin. Supone relacionar los datos obtenidos
en la contrastacin con la hiptesis planteada, permitiendo explicar las rels q se dan entre los hechos observados. As, son
la explicacin cientfica a un hecho de observacin.
5) Teora: cuando una serie de leyes pueden agruparse para explicar fenmenos completamente diversos, permitiendo
una comprensin unificada de los mismos, aparece una teora.
Karl Popper propuso el falsacionismo como forma de contrastacin de las hiptesis y las teoras. Segn esta corriente
epistemolgica, la forma ms eficiente de corroborar hiptesis y teoras es intentando refutarlas mediante contraejemplos.
Si no es posible refutarlas, entonces sern aceptadas provisionalmente pero nunca verificadas (nunca podemos afirmar algo
universal por datos particulares. Por muchos millones de mirlos negros q veamos, no podremos afirmar q todos los mirlos son negros).
Las estrategias para explicar la conducta y los procesos mentales implican contrastaciones experimentales y
observacionales. Dentro de las experimentales hay 2 grandes estrategias:
1) Intervencin conductual: conducta como VI y el organismo (el SN) como VD. Se manipula el ambiente para producir
algn cambio conductual concreto (VI), evalundose el efecto q esta manipulacin ha tenido sobre el organismo (VD). Es
decir se acta sobre el ambiente, controlando las diferentes Vs estimulares a las q el sujeto es expuesto a travs de sus
sentidos: contacto, temperatura, presin, olores, sonidos, sabores, etc. Controlando la conducta (VD) evaluaremos su
efecto sobre las VD oportunas del SN: estructuras involucradas en dets conductas, procesos fisiolgicos afectados, etc.
Ej: invests para contrastar la hiptesis de Donald Hebb: la teora de la asamblea circular, en la q planteaba q la actividad
neuronal repetida como consecuencia de una exp reiterada provocara cambios en las neuronas involucradas q
potenciaran su conexin formando redes o asambleas neuronales que favoreceran respuestas ms eficientes al exponerse
de nuevo a esa experiencia. Rosenwieg puso de manifiesto que el entrenamiento formal y la exp informal adquirida por
exposicin a ambientes variados (VIs) provocaban cambios medibles en la neuroqumica y neuroanatoma del cerebro de
roedores (VDs). Corroboraron de esta forma la hiptesis de Hebb.
2) Intervencin somtica: conducta como VD y el organismo (el SN) como VI. Se producen alteraciones sobre el SN a
travs de por ej lesin de estructuras cerebrales, inyeccin de frmacos, etc q pasaran a ser por tanto Vis, pq son las q
controlamos apra evaluar los cambios en la conducta (VD).
Ej: trabajos q han ido descubriendo el dimorfismo sexual de diferentes regiones del SNC, causado por el efecto q las
hormonas sexuales ejercen sobre ellas en el periodo perinatal. En 1959, Goy y cols demuestran q la administracin
prenatal de testosterona (VI) masculinizaba la conducta de los cobayas hembra adultas (VD) por su efecto sobre las
regiones del SNC involucradas en la conducta sexual.
3) Aproximacin correlacional: contrastacin observacional cuando no se puede usar la experimental al no ser posible el
control de las VIs. Es la observacin de covariaciones entre medidas biolgicas y conductuales.
Ej: el caso de Phineas Cage, Cage fue un obrero de ferrocarriles q sufri un accidente en 1848 q le caus daos en el
lbulo temporal consecuencia de una barra de metal que le atraves el crneo. Cage se mantuvo consciente en todo
momento, pero cuando ya se recuper y volvi a su trabajo, los compaeros notaron un cambio importante en su
personalidad y conducta, pas de ser sensible y respetuoso a ser maleducado, con conductas deshinibidas e imprudentes.
No hay por tanto VI y VD sino un dao cerebral y la alteracin conductual q permiti a travs de una aprox correlacional
involucrar a los lbulos frontales en aspectos reldos con la personalidad, la emocin y la interaccin social.
En general el estudio de personas con dao cerebral ha permitido a los neuropsiclogos descubrir la funcin de muchas
regiones del SNC y los mecs involucrados en los procesos psicolgicos superiores.
La neuropsicologa y Neurociencia Cognitiva se han ido paulatinamente liberando de su dependencia de los traumatismos
enceflicos y accidentes cerebrovasculares para el estudio de los procesos psicolgicos superiores y el sustrato neural,
primero con tcnicas de EEF y potenciales evocados (PE) y desde los 80 con tcnicas de neuroimagen: tomografa por
emisin de positrones (TEP), la resonancia magntica funcional (RMf) q tiene mayor resolucin espacial y no requiere
trazadores radioactivos como la anterior, y la magnetoencefalografa (MEG), todas no cruentas y nada o poco invasivas.
Estas estrategias no son excluyentes, en la investigacin psicobiolgica se usan de forma combinada. Los equipos de
invest son interdisciplinares, as como las tcnicas. Pero hay preferencias de uso:
La Psicofisiologa: la intervencin conductual;
La neuropsicologa, la gentica de la conducta, la sociobiologa y la etologa: la correlacional;
La P fisiolgica, la PB del desarrollo o la psicofarmacologa la intervencin somtica.
T. 2 GENTICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA
1. DESCUBRIMIENTO DE LA GENTICA: LAS LEYES DE MENDEL
Mendel demostr q los factores (genes) no se mezclan, sino q se conservan ntegros como unidades de transmisin
hereditaria.
Parti de la observacin emprica de que cuando se cruzan en sucesivas generaciones individuos hbridos, hay rasgos que
desaparecen y vuelven a aparecer.
Su hiptesis le llev a fijarse en rasgos discretos o cualitativos, para lo q eligi variedades puras de plantas de guisantes
en las q se podan discernir con claridad rasgos dicotmicos. Que se trataba de razas o variedades puras lo prueba el q
durante 8 generaciones la autopolinizacin de cada raza dio siempre descendientes idnticos (fenotpicamente) a sus
progenitores. Y estas razas puras le sirvieron como grupo de control respecto los grupos de plantas hbridas, que le
permitieron demostrar las posteriormente llamadas Leyes de Mendel.
El primer paso consisti en cruzar dos razas puras q diferan en uno de los rasgos concretos (generacin parental P) (cruce
monohbrido). As comprob que todos los descendientes (F1) presentaban una apariencia en el rasgo considerado,
idntica a uno de los dos progenitores. A la forma del carcter q se manifiesta (fenotipo) en esta generacin F1 lo calific
como dominante. A la variante del carcter q no aparece en esta generacin la llam recesiva. Por tanto, no se produjo el
efecto de mezcla hereditaria que caba esperar.
Ley de la Segregacin: cuando se cruzan las plantas hbridas F1, partes de la generacin F2 presentan el fenotipo
dominante y parte el recesivo. El mrito de Mendel fue que interpet bien como q estaba en proporcin 3:1 en cada uno
de los fenotipos, y que el carcter recesivo reapareciese en la F2 como que no haba
desaparecido sino que quedaba oculto en la F1.
Alelomorfo o alelo: gen q presenta dos alelos, A dominante y a recesivo.
Las plantas con flores de color violeta llevan dos alelos A (AA), o uno A y el otro a
(Aa) en el caso de los hbridos, y las de color blanco dos alelos a (aa).
Mendel seal que durante la formacin de los gametos los alelos se separan de
forma que cada gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos gametos se restablece
en el nuevo sujeto la dotacin doble habitual para cada carcter.
Fenotipo: manifestacin externa del genotipo.
Genotipo: constitucin gentica en rel a un carcter. Pueden ser:
homocigotos: alelos iguales (AA o aa). Slo podrn producir un tipo de gameto
segn el alelo q portan.
heterocigotos: alelos diferentes (Aa).
La proporcin fenotpica 3:1 de la F2 es consecuencia de una proporcin genotpica
1:2:1: homocigotos dominantes, heterocigotos y los homocigotos recesivos.
De ello extrajo la Ley de la segregacin: las variantes recesivas enmascaradas en la
F1 heterocigota, resultante del cruce de dos lneas puras (homocigotas) reaparecen en
la F2 con proporcin 3:1 pq los miembros de la pareja de alelos del heterocigoto se
separan sin experimentar alteracin alguna durante la formacin de los gametos.
Como los homocigotos dominantes y los heterocigotos son indistinguibles, una
manera de averiguar su genotipo es con el cruzamiento prueba: cruzar sujetos cuyo
fenotipo queremos probar con sujetos homocigotos recesivos. El fenotipo de la
descendencia depender slo del genotipo del otro progenitor:
a) si homocigoto dominante, toda la descendencia presentara el fenotipo dominante.
b) si es heterocigoto, el 50% sera fenotpicamente dominante y el otro 50% recesiva.
La ley de la combinacin independiente: comprobadas las caracs de un solo
carcter, estudi la herencia simultnea de dos caracteres diferentes. Para ello cruz
dos lneas puras, una de plantas con semillas amarillas y lisas y otra con semillas
verdes y rugosas.
La F1 tenan todas las semillas amarillas y lisas. La 1 ley segua cumplindose para
cada rasgo, ya que todos los sujetos tenan el mismo fenotipo, y tanto la variante
amarilla como la lisa eran dominantes.
La autofecundacin de la F1 dio una F2 constituida por las 4 combinaciones posibles:
amarillas y lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y rugosas con prop
9:3:3:1 respectivamente. As cada carcter slo segua presentndose en proporcin
3:1. Por otro lado, en la F2 haban aparecido combinaciones q no estaban presentes ni
en la generacin parental ni en la F1: verdes y lisas y amarillas y rugosas. As, dedujo
la Ley de la combinacin independiente: los miembros de parejas allicas
diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se
forman los gametos.
2. LA REPRODUCCIN Y MENDEL LEYES: MEIOSIS Y TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA
La meiosis es el proceso por el q se reparten equitativamente y al azar los genes entre los gametos, de forma q cada
gameto recibe una sola copia de cada gen.
A diferencia de lo q Mendel propuso, los genes no van en unidades individuales separadas, sino q son fragmentos ms o
menos grandes de ADN q se integran en gran n en una macromolcula llamada cromosoma. Y es una copia de cada
cromosoma lo q se reparte entre los gametos, de forma q muchos genes van a ir juntos en el reparto.
Los gametos han de recibir una copia y slo una de cada cromosoma, de forma q cada gameto reciba una copia de cada
gen, de las dos q normalmente poseen las clulas de los Os pluricelulares.
Las clulas somticas normales son diploides (2n, portan dos copias de cada cromosoma, y por ende de cada gen). Cada
cromosoma de cada una de estas parejas tiene su homlogo. Y puesto que los gametos son haploides porq slo contienen
una copia de cada cromosoma, su n se representa por n.
La especia humana es tb diploide y el n total de cromosomas de nuestras clulas es de 46 (2n=46); los vulos y
espermatozoides humanos por su parte, contienen slo 23 cromosomas (n=23).
Tanto en la mitosis como en la meiosis I al menos hasta la metafase, los cromosomas estn formados por dos cromtidas,
puesto que la molcula de ADN original ha de haberse replicado, de forma q en este momento del proceso, las clulas
tienen un n diploide de cromosomas formados cada uno por dos cromtidas.
La diferencia esencial entre la mitosis y meiosis I es q al dividirse en dos la clula original, en el caso de la mitosis las
clulas hijas reciben cada una una cromtida de cada cromosoma, mientras q en la meiosis I, las dos clulas resultantes
reciben cada una un n haploide de cromosomas (la mitad de los cromosomas).
La Meiosis Propiamente dicha Los Os unicelulares se dividen de forma q de la clula original salen dos. Pero los
pluricelulares no tienen esta posibilidad: parten de una nica clula original (zigoto)q por divisiones sucesivas (mitosis) y
diversos procesos de especializacin, terminan dando lugar a tales Os complejos.
Meiosis significa reducir, as, es una divisin celular reductora, pq a partir de una clula diploide (2n cromosomas) hemos
de conseguir por divisin, clulas haploides de n cromosomas. La meiosis se lleva a cabo en dos etapas:
- primero dividir la clula 2n de forma q cada clula hija reciba un nico y completo juego de cromosomas de la clula
madre, es decir, pase a ser haploide n. Cada clula hija recibe un miembro de cada una de las parejas de cromosomas.
- segundo (meiosis II) consiste en una divisin normal, equivalente a una mitosis.
La meiosis I tiene las mismas partes q la mitosis, aunq no son equivalentes:
Profase I: difiere de la profase mittica en q los cromosomas homlogos se aparean dos a dos, a lo largo de su longitud,
formando lo q se llaman bivalentes o ttradas (4 cromtidas). (Los cromosmas al entrar en la meiosis, como ocurre en la
mitosis, estn duplicados y por eso constan de dos cromtidas cada uno).
A travs del apareamiento de los homlogos se produce el entrecruzamiento, mediante el cual se lleva a cabo la
recombinacin gnica, el intercambio de genes de un cromosoma homlogo a otro.
Metafase I: los bivalentes se insertan en las fibras del huso adoptando una ordenacin circular sobre la placa ecuatorial.
Anafase I: a diferencia de la anafase de la mitosis en la q se separan 2n cromtidas, en sta se separan los cromosomas
bivalentes, emigrando n cromosomas (cada uno con sus dos cromtidas) a cada polo.
Telofase I: los cromosomas se siguen en ambos polos de la clula, se desespiralizan y se produce la citocinesis, dando
lugar a dos clulas hijas con n cromosomas. A esta divisin meitica se le llama tb divisin reduccional x reducirse en n
de cromosomas a la mitad.
Este movimiento cromosmico es la demostracin citolgica de la ley de la segregacin. Los cromosomas homlogos
portan dos alelos de cada gen, y su separacin es tb la separacin de esos alelos descrita por Mendel. Las clulas hijas
obtenidas en la meiosis I pueden entrar inmediatamente en la meiosis II o pasar por un perodo de interfase previamente.
La meiosis II es casi igual q la mitosis, salvo q la clula q entra en divisin es haploide, ya no hay cromosomas
homlogos y por tanto, tras ella se obtienen dos clulas hijas con n cromtidas.
Recombinacin y Ligamiento Sobre o entrecruzamiento: durante la Profase I se producen intercambios de alelos entre
los cromosomas de la pareja de homlogos. Y se pone de manifiesto por los quiasmas: aparicin entre las cromtidas de
los bivalentes, de puntos de cruce en forma de x.
En cada uno de los dos cromosomas homlogos estn los mismos genes en los mismos loci, aunq no necesariamente se
encuentran en ambos los mismos alelos.
El sobrecruzamiento hace q en los loci de uno y otro cromosoma homlogo aparezcan tras este proceso, alelos diferentes
de los originales, como resultado del intercambio.
Recombinacin gnica: proceso de la combinacin de los alelos de los cromosomas homlogos. Su consecuencia
es la aparicin en un mismo cromosoma del gameto, de alelos q o bien proceden del padre, o bien de la madre de quien ha
producido el gameto. El n de gametos difs q se pueden formar mediante este proceso est en funcin de cuantos loci
heterocigotos existen en un sujeto. Se obtiene elevando el n 2 (par de homlogos) a la cifra de esos loci heterocigotos.
Por ej si un O presenta dos loci en heterocigosis, se podrn formar 2 elevado a 2 gametos.
No siempre es posible hacer intercambios entre los loci e los cromosomas homlogos mediante el sobrecruzamiento,
cuanto ms juntos estn dos loci, menos probabilidad habr de q haya sobrecruzamiento.
Ligamiento: cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinacin entre ellos. Si ocurre, no hay combinacin
independiente de caracteres y la ley de la combinacin independiente quedara enmascarada. El % de recombinacin entre
dos loci est directamente reldo con la distancia fsica q los separa dentro del cromosoma. A ms distancia, ms % de
recombinacin y viceversa.
3. DNDE ESTN Y QU SON LOS GENES: EL CROMOSOMA EUCARITICO Y LA NATURALEZA DEL
MATERIAL HEREDITARIO
Los genes estn en los cromosomas de una forma ordenada. Por ej, siempre encontraremos el gen B-globina en el brazo
corto del cromosoma humano n 11. La secuenciacin del ADN humano se termin en el ao 2000 pero slo se conocen
un 10-15% de los 20000 genes q se piensa q tenemos.
En la especia humana, cada clula diploide tiene 46 cromosomas, al tratarse de una especia diploide, en realidad slo hay
23 cromosomas diferentes (24 en los varones, por el cromosoma Y, en realidad este cromosoma Y hace las funciones de
homlogo del cromosoma X, mientras q en las hembras s existen dos cromosomas X homlogos).
Estructura del Cromosoma Eucaritico
Un cromosoma es una molcula gigantesca de cido Desoxirribonucleico (ADN).
Estructuralmente se puede describir como una doble cadena largusima cuyos eslabones son los nucletidos, cuyo
elemento diferenciador es la base nitrogenada, prica o pirimidnica que define a cada uno de ellos.
La longitud de todo el ADN en el totas las clulas del cuerpo humano es de 2x10 elevado a 11 km. En una clula sla 2m.
Cada cromosoma est constituido por una sola molcula de ADN unido a protenas, las principales las histonas: pequeas
protenas de carcter bsico cuya misin es permitir q el ADN se condense de forma ordenada alcanzando los diferentes
niveles de organizacin.
En eucariotas, el aspecto vara desde la estructura claramente definida que representa el cromosoma metafsico a la
cromatina: estructura amorfa y disgregada durante la interfase celular. Ambas estructuras son difs aspectos del mismo
material hereditario. Lo q distingue un nivel y otro es el grado de condensacin del ADN. En el nivel de organizacin ms
elemental es el q se alcanza a travs de la unin de varios tipos de histonas con el ADN. Esta unin da lugar a una
estructura llamada nucleosoma q representa la unidad bsica de condensacin del ADN. Estas diferencias en el grado de
condensacin estn directmente reldas con la funcionalidad del ADN: para que la inf contenida en el ADN (genes), se
exprese en la clula es preciso q la molcula sea accesible, por lo q ha de estar poco o nada condensada, mientras q
cuando hace falta traspasar esa misma inf a las clulas hijas (mitosis) o a los gametos (meiosis), el ADN ha de estar muy
condensado. En este segundo caso la inf gentica no puede expresarse.
En los eucariotas, el estado menos condensado es una estructura formado por nucleosomas distribuidos peridicamente a
lo largo del material hereditario como si fueran cuentas de un rosario. Esta disposicin hace q el ADN disminuya aprox 7
veces su longitud. Pero en el cromosoma metafsico, el nivel de condesacin del ADN es todava unas 1400 veces mayor
q el alcanado slo con las cuentas q forman los nucleosomas.
El nucelosoma representa el 1r nivel y el cromosoma metafsico el ltimo. Los sucesivos niveles se consiguen gracias a q
los nucleosomas, una vez formados, se pliegan unos sobre otros de una manera ordenada formando una fibra de 30nm de
espesor. Esta fibra es el siguiente nivel de org del ADN y da una compactacin q hace su longitud 100 veces menor.
Posteriores enrollamientos de estas fibras de 30nm dan el grado final de condensacin del ADN.
La condensacin del ADN a lo largo del ciclo celular vara desde el estado de cromatina al de cromosoma metafsico.
2 tipos de cromatina: (diferentes niveles de org de la cromatina estn reldos tb con el grado de expresin gnica).
- eucromatina: empquetamiento menor
- heterocromatina: proporcin de cromatina mas condensada.
Naturaleza Qumica del Material Hereditario
Las propiedades q deba cumplir el material encargado de portar la herencia biolgica eran:
1) guardar informacin
2) permitir copiar fielmente dicha informacin
Adems, sus propiedades tenan q explicar la propia materia hereditaria, q dara cuenta de la existencia de variantes
genticas o alelos.
Fue el cio DesoxiRribonucleico o ADN, aislado por Miescher en 1869 la molcula q result tener todas las
caractersticas necesarias. Este tipo de estudios contribuy definitivamente al desarrollo de la Gentica molecular:
establece la relacin entre genotipo y fenotipo.
El ADN es una larga cadena doble formada por nucletidos: sustancias compuestas por una molcula de cido fosfrico,
una de hidrato de carbono (puede ser una ribosa o una desoxirribosa) y otra de base nitrogenada (puede ser una de base
prica o una base pirimidnica). En el ADN estos nucletidos forman dos cadenas, cada una dispuesta en espiral
enroscadas formando una doble hlice. Esto se consigue por la disposicin concreta de las molculas q forman cada
nucletido del ADN. La espiral la marca la sucesin de las molculas de desoxirribosa y cido fisfrico de cada
nucletido, mientras q las bases nitrogenadas se sitan en el interior. La unin entre las dos cadenas de nucletidos q
forman el ADN se lleva a cabo a travs de puentes de hidrgeno entre las bases pricas de una cadena y las pirimidnicas
de la otra.
Hay severas restricciones sobre las uniones entre las ases nitrogenadas de las dos hebras, ya q la adenina e aparea slo con
la timina, y la citosina slo con la guanina. A esta relacin se le llama complementariedad y hace q las dos cadenas de
nucletidos del ADN sean complementarias entre s. Esta propiedad es la causa 1:1 entre bases pricas y pirimidnicas.
Watson y Crick: dado q una base prica se aparea siempre con la misma base pirimidnica (A-T y C-G), la cantidad de
bases pricas ser siempre igual a la de pirimidnicas: A + G = T + C. Por ej si en una det molcula de ADN la timina
representa el 17% de todas las bases nitrogendas de ese ADN, la cantidad de adenina tb ser el 17%. El procentaje
restante (66%) ser repartido a partes iguales entre la otra pareja de bases complementarias: 33% citosina y 33% guanina.
Las Copias para la Herencia: Duplicacin del ADN
La calve est en la complementariedad de las bases nitrogenadas de las dos cdenas q lo forman. Las caracs funds del
proceso de replicacin del ADN y los mecs mediante los cuales las enimas lo llevan a cabo son casi idnticos en toos los
Os. La replicacin del ADN es semiconservativa: a partir de una molcula de ADN se obtienen dos, cada una de las
cuales porta una hebra del ADN original, en tanto q la otra hebra se va sintetizando siguiendo la complementariedad
orignial. Cuando el proceso termina, las dos nuevas molculas de ADN se separan. Ambas llevan una hebra antigua y otra
nueva, pero las dos son idnticas: de esta forma, la inf puede ser transmitida fielmente a otra generacin. Cuando hayan
de traspasarse a las clulas hijas o a los gametos, se empaquetarn, unida la una a la otra por el centrmero para constituir
el cromosoma metafsico q como sabemos contiene dos cromtidas, es decir, dos dobles cadenas resultado de la
replicacin del ADN.
4. LA INFORMACIN GENTICA
Cmo se relaciona la secuencia de bases del ADN con el fenotipo? Por ej, se sabe que las semillas verdes mantienen ese
color verde porque no se degrada la clorofila, mientras q en las amarillas, sta s lo hace.
Garrod, 1909 Errores congnitos del metabolismo, propuso un nexo de unin entre genes y fenotipo: el metabolismo.
En 1941 Beadle y Tatun plantearon la hiptesis de un gen/un enzima: afirma q los genes regulan las caracs fenotpicas de
los Os gracias a q codifican la estructura de las enzimas q intervienen en todos y cada uno de los procesos metablicos q
acontecen en el O. La hiptesis fue confirmada, establecindose que un gen es: la secuencia ordenada de bases
nucletdicas del ADN, la cual secuencia determina a su vez el orden de los aminocidos de las protenas. Las protenas
son las sustancias q dan forma a las estructuras orgnicas, y las principales responsables de los procesos metablicos
(enzimas). Adems, las propiedades de las protenas, vienen determinadas por la secuencia de los aminocidos, unidades
bsicas o monmeros de las protenas.
Genes estructurales: los genes q codifican protenas, para diferenciarlos de otras secuencias de ADN q portan otro tipo de
inf, como por ej la secuencia de nucletidos de los distintos cidos ribonucleicos.
Francis Crick en 1970, propuso el dogma central de la Biologa, q establece el flujo q sigue la inf gentica q est en el
ADN, de donde se trasfiere bioqumicamente a una molcula de ARN, mediante el denominado proceso de transcripcin,
y desde el ARN, a travs del proceso de traduccin, la inf se expresa en una secuencia polipeptdica. Este dogma central
ha tenido q ser ampliado: la inf puede almacenarse en forma de ARN y trascribirse inversamente a ADN, siempre
siguiendo el sistema de complementariedad de bases. Los retrovirus son virus cuya inf gentica se almacena en forma de
ARN.
La Expresin Gnica: la Informacin en Accin
Expresin gnica: proceso q conecta los genes con el fenotipo.
La inf gentica, para ser efectiva, ha de seguir un proceso q consta de dos pasos, la trascripcin y la traduccin.
La Transcripcin
El ADN de los eucariotas est en el ncelo celular, mientras q la maquinara necesaria para la sntesis de protenas est en
el citoplasma.
Transcripcin: proceso por el q cada vez que es necesaria la produccin de un det polipptido, la inf de su secuencia de
aminocidos es copiada desde el correspondiente gen a un cido ribonucleico.
El ARN formado es el q viaja hasta el citoplasma transportando la inf para q el polipptido en cuestin sea sintetizado.
Por este motivo a ese ARN se le llama ARN mensajero (ARNm).
El proceso de transcripicn es catalizado por una enzima del grupo de las ARN polimerasas. Como en el caso de la
duplicacin del ADN, en la transcripcin se siguen las reglas de complementariedad, con la salvedad de q en vez de
aadir un nucletido de timina cuando en la hebra molde de ADN aparece un nucletido de adenina, se aade un
nucletido de uracilo en la cadena de ARN de crecimiento.
La transcripcin del ARN finaliza cuando la ARN polimerasa alcanza la secuencia fin: una regin especfica del ADN
situada al final del gen. En ese momento, la hebra de ARNm queda libre y la ARN polimerasa se separa del ADN.
NO todas las secuencias de ADN guardan inf referente a la estructura primaria de los polipptidos. Otros segmentos de
ADN se transcriben a cidos ribonucleicos con funciones distintas a la del ARNm. Son los cidos ribonucleicos
ribosmicos (ARNr) q forman parte del ribosoma, y los cidos ribonucleicos de transferencia (ARNt) q se encargan de
transportar los aminocidos durante la sntesis de protenas.
Maduracin del ARN
El ARN q produce la ARN polimerasa se llama transcrito primario. ste porta la secuencia q codifica el polipptido, esta
secuencia no est colocada de forma continua en este ARNm, sino disgregada en varias secuencias a lo largo del
transcrito primario, separadas por segmentos no codificantes, llamados intrones (secuencias intercaladas) para
diferenciarlas de las q s guardan inf, las secuencias codificantes, llamadas exones (las q se expresan).
A travs de un proceso de corte y empalme llamado maduracin o procesamiento del transcrito primario, se eliminan los
intrones y se colocan secuencialmente los exones, obtenindose un ARNm maduro q porta la secuencia lineal de un
polipptido funcional. De igual modo, los ARN ribosmicos y de transferencia tb experimentan maduracin.
Dependiendo de los genes, hay transcritos primarios q tras su procesamiento codifican siempre el mismo polipptido, y
otros q pueden experimentar varios tipos de maduracin q originan polipptidos distintos, en funcin de la clula en q se
exprese, y la etapa del desarrollo en q est el O.
El Lenguaje de la Vida: El Cdigo Gentico
Cmo est codificada en el ADN la inf referene a la secuencia de aminocidos de un polipptido?
Los humanos con la combinacin de las 27 letras de nuestro alfabeto podemos formar muchsimas palabras escritas,
igualmente, el cdio gentico es el conjunto de reglas q permite descifrar la inf codificada en el ADN para construir
protenas funcionales y, en general, hacer q la vida de las clulas sea ordenada y exitosa.
Todas las protenas estn constituidas por cadenas de aminocidos, de los q slo se usan 20, as que los polipptidos
(protenas) se diferencian unos de otros slo por el orden en q estn unidos los aminocidos q los constituyen.
El ADN est formado por slo 4 nucletidos cuya diferencia estriba en las bases q lo constituyen: adenina, timina,
guanina y citosina, es decir, usa un alfabeto de 4 letras (A, T, G y C). Pero los polipptidos usan 20, Cmo es posible q
con las 4 letras del ADN se pueda codificar la inf relativa a 20 aminocidos diferentes? Por la lgica de las tcnicas
criptogrficas: si cogemos de una en una las 4 bases, slo podremos formar 4 palabras. Si el cdigo se hace combinando
esas 4 bases de dos en dos, se podran formar 4 elevado a 2 combinaciones (16 aminocidos). Y si combinamos de tres en
tres (3 elevado a 3) 64 es ms q suficiente.
La base del cdigo gentico es el triplete (en el ADN) o codn (triplete en el ARNm). Esta constituido por una secuencia
cualquiera de los 3 nucletidos de los 4 posibles (adenina, guanina, citosina y timina; el uracilo sustituye a la timina en el
ARNm). El orden en q van los tripletes especifica el orden en q van los aminocidos en las protenas. Por tanto, un
triplete especifica un aminocido.
Hay una correspondencia entre cada triplete del ARNm y los tripletes complementarios de una de las dos cadenas del
ADN de la q se trascribi, y a la vez, una correspondencia entre la secuencia de codones del ARNm y la secuencia de
aminocidos en la protena.
Para entender cmo funciona el cdigo gentico, hay q entender estas propiedades:
a) es redundante o degenerado: cada aminocido puede estar codificado por ms de un codn. Ej el aminocido arginina
es codificado tanto por el codn AGA como por el AGG. Adems, algunos codones no codifican aminocidos sino q son
seales de paro q hacen finalizar la traduccin, como los codones UAA, UAG y UGA.
b) es un cdigo sin superposicin: un nuceltido slo pertenece a un codn y no a varios. Ej: en la secuncia
AUGCAUAAG los codones seran: AUG, CAU, AAG y no UCG, AUA, etc.
c) la lectura es lineal y continua: la lectura del ARNm se inicia en un punto y avanza de codn en codn sin
interrupciones ni saltos.
d) es universal: casi todos los seres vivos, usan el mismo cdigo para traducir el mensaje del ADN a polipptidos. Esto
apunta claramente a una relacin de parentesco entre todos los seres vivos.
La Traduccin
Traduccin: proceso mediante el cual la inf contenida en el ARNm, en un alfabeto de 4 letras, es convertida, siguiendo las
reglas del cdigo gentico, al alfabeto de 20 letras de los polipptidos.
A travs de un proceso enzimtico, los cidos ribonucleicos de transferencia (ARNt) van incorporando los
correspondientes aminocidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm. Se consiue gracias a q hay
tantos ARNts como codones distintos puede haber en el ARNm. La diferencia entre los cidos ribonucleicos de
transferencia radica en el triplete de nucletidos complementario de cada uno de los codones del ARNm llamado
anticodn, y en el aminocido que transporta, q no es otro q el especificado por su codn comlementario. El resultado es
la formacin de un polipptido con una funcin biolgica y distinta.
5. REGULACIN DE LA EXPRESIN GNICA
Cada clula del O se ha originado pro mitosis sucesivas de una nica clula, el cigoto. La mitosis asegura un reparto
completo y equitativo de la inf gentica.
La expresin gnica est regulada de forma precisa, tanto durante las sucesivas etapas del desarrollo del O, como a lo
largo del ciclo vital celular.
En funcin del alcance en el tiempo q tenga la regulacin de la expreisn gnica:
- Regulacin a corto plazo: relda con el metabolismo celular y provoca cambios en el ADN q alteran de forma
pasajera la expresin gnica.
- Regulacin a largo plazo: reldo conel desarrollo del O y conduce a cambios en el ADN de la clula q conllevan
el bloqueo permanente (aunq no irreversible) de la expresin de dets genes.
Regulacin de la Expresin Gnica a Corto Plazo
Relda con el control del metabolismo celular y produce alts pasajeras de la expresin gnica. Estn implicados en este
proceso los genes reguladores, q codifican la secuencia de las protenas reguladores o factores de transcripcin: estas
protenas reguladoras pueden o impedir o inducir la expresin de los genes estructurales. Para ello se unen de forma
selectiva a la secuencia reguladora: una regin especfica del ADN situada al inicio de los genes estructurales, impidiendo
o facilitando la unin de la ARN polimerasa y x tanto, la expresin del gen estructural.
En algunos casos, la conformacin espacial adecuada para q la protena pueda unirse a la secuencia reguladora depende
de la interaccin q estableca con otras molculas llamadas correpresores e inductores.
Correpresores: molculas a las q necesitan acoplarse algunas protenas reguladoras para adoptar uan conformacin
espacial adecuada q les permita unirse a una secuencia reguladora concreta de ADN, e impedir la expresin del gen.
Cuando la protena reguladora no est unida a ese correpresor, su conformacin espacial no es la adecuada para
interaccionar con el AdN e impedir la expreisn gnica. Un caso especial de correpresorees es el ARN de interferencia
(ARNi). El ARNi bloquea la expresin de genes con una extraordinaria especificidad y desempea una funcin esencial
en la regulacin del desarrollo y plasticidad neuronales. El efecto represor del ARNi se ejerce principalment por la accin
conjunta de un ARN de doble hebra o ARNdh y la formacin de un cmplejo multiproteico q tiene como resultado final la
inhibicin del proceso de traduccin del ARNm al q se haya acoplado el ARNdh. Este ARN de doble hebra es trasncrito
del ADN a partir de unos pequeos genes llamados microARN (miARN).
Inductores: molculas q al unirse a las protenas reguladoras, hacen q stas experimenten un cambio en su estructura
tridimensional q les impide unirse al ADN, permitiendo con ello q el gen pueda ser transcrito. La separaicn ddel inductor
de la protena reguladora hace q la unin con el ADN se pueda establecer y con ello la represin de la expresin gnica.
El modelo del opern es un ej sencillo para entender este tipo de regulacin de la expresin gnica:
Se da en Os procariotas, en el cual la lactosa acta como inductor. Consiste en la regulacin de los genes estructurales de
las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa (genes Lac) para transformarla en glucosa y galactosa.
Estas enzimas son:
B-galactosidasa=>codificada por el gen LacZ=>encargada directamente de romper la molcula de lactosa
B-galactsido permeasa=>codificada por el gen LacY=>regula la concentracin de lactosa en la clula
B-galactsido acetiltransferasa=>codificada por el gen LacA=>impide que la B-galactosidasa acte sobre otros
compuestos que porten galactosa
Cuando no hay lactosa:
El Gen regulador codifica la secuencia del
Represor (protena reguladora): el cual se une a una secuencia de ADN denominada:
Operador (secuencia reguladora) =>impidiendo la unin de la ARN polimerasa al promotor y con ello la transcripcin de
los genes Lac.
Cuando entra lactosa en la clula:
Un metabolito de sta (Alolactosa) acta como inductor unindose al represor para que ste se separe del promotor.
De este modo los genes Lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas
Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habr inductor y el proceso de transcripcin volver a
inhibirse.
Regulacin de la Expresin Gnica a Largo Plazo
Est relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la clula que conllevan el bloqueo
permanente (aunque no irreversible) de la expresin de determinados genes. La regulacin gnica a largo plazo tiene
como consecuencia los procesos de:
1. diferenciacin celular
2. organizacin pluricelular que da lugar a los distintos rganos del cuerpo y hace que ste adopte su
3. forma tridimensional tpica
Diferenciacin celular: implica la actuacin de: -Un mecanismo de interaccin entre diferentes grupos de genes y
distintos tipos de molculas durante el desarrollo embrionario. Entre estos genes se encuentran los: homeogeneso o genes
homebox; Estos juegan un papel muy importante en la diferenciacin de las estructuras corporales. El desarrollo y
diferenciacin del sistema nervioso humano depende de ellos.
-Mecanismos de inactivacin gnica permanente: Mediante ellos se consigue que cada tipo celular (neurona, fibra
muscular) exprese dets propiedades; justo aquellas reldas con con los genes q no han sido metilados o condensados.
Estos procesos suelen suceder en las primeras etapas del desarrollo y una vez se han producido, se heredan a travs de la
mitosis. Es una de las causas de q una vez diferenciada una clula, sus descendientes sigan perteneciendo al mismo tipo
celular.Dichos mecanismos son:
Metilacin: es una reaccin catalizada enzimticamente, mediante la cual se inserta un grupo metilo (estructura
submolecular CH3) en la base nitrogenada de los nucletidos. Ello provoca un cambio que impide la unin de la ARN
polimerasa y evita la transcripcin del gen afectado=>inactiva genes concretos.
Condensacin del ADN: impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores=>inactiva
segmentos del cromosoma (varios genes) o cromosomas completos.
Hoy en da, el trmino epigentica hace referencia especialmente a factores heredables, o de tipo ms o menos
transitorio, en los q no se dan cambios en el ADN: en realidad son cambios q pueden pasarse a la siguiente generacin y q
tienen q ver con mecs a largo plazo de regulacin de la expresin gnica.
6. LOS ERRORES QUE NOS MATAN Y NOS HACEN EVOLUCIONAR: LA MUTACIN
Mutacin: cualquier cambio permanente en el material gnico no debido a la segregacin independiente de los
cromosomas o a la recombinacin que ocurre durante el proceso de meiosis. Es pues cualquier alteracin en la secuencia
de nucletidos del ADN, q puede suponer la insercin o delecin de un par de bases o la sustitucin de un par de bases
por otro (mutaciones puntuales) pero tb la insercin, delecin, sustitucin o cambio de orientacin de segmentos ms o
menos grandes de ADN del cromosoma. Se clasifican segn diferentes criterios:
- Por sus causas: espontneas, por fallos en la copia del ADN o inducidas por agentes mutgenos, sustancias
cancergenas, radiaciones, etc q pueden romper o cambiar la estructura de las bases e inducir cambios en la secuencia de
ADN.
- Por el tipo de clulas donde ocurre somticas o germinales, estas ltimas son las q pueden pasar a la siguiente
generacin, es decir las verdaderamente heredables, puesto q se ubican en el ADN de los gametos.
- Por el cromosoma donde tienen lugar pueden ser autosmicas o ligadas al cromosoma X. Tb se considera mutacin, en
este caso genmica, el cambio en el n de cromosomas: aneuploiddas por prdida (monosoma) o ganancia (trisoma) de
un cromosoma, y poliploidas, cuando hay ms de dos copias de cada cromosoma en el genoma de un individuo.
- Pero es de especial importancia el tipo de cambio molecular q ocurre en el ADN, segn este criterio se clasifican en:
mutaciones puntuales o de sustitucin de un nico nucletido, lo q da lugar a polimorfismo de un solo nuceltido
(SNP) y de marco pq al insertarse o suprimirse, uno o varios, o muchos, pares de nucletidos en la secuencia normal del
ADN, se altera el patrn de lectura de tripletes. Son estas mutaciones puntuales o de marco. Las q pueden producir
cambios en el fenotipo, a nivel bioqumico, fisiolgico o conductual.
Puede ocurrir tb q pueden aparecer nuevos genes (las mutaciones no originan genes nuevos, sino variantes allicas de los
ya existentes), q un trozo completo de ADN se duplique, de forma q en un mismo cromosoma hay dos copias de un gen
(dos loci de un mismo gen).
- Pero la clasificacin ms importante de las mutaciones debe ser la basada en sus efectos fenotpicos. La va ms obvia
por las q las mutaciones pueden afectar al fenotipo es por la modificacin de los tripletes o de la secuencia de tripletes de
los genes: esto puede dar lugar a una prdida de funcin, bien pq la secuencia resultante tras la mutacin no sea legible o
pq la nueva protena tenga poca o ninguna funcionalidad. Estas mutaciones de prdida de funcin pueden ser recesivas o
dominantes.
Tambin puede producirse na mutacin con ganancia de funcin, si el producto del gen mutado es ms activo en sus
funciones o adquiere otras nuevas: podra ocurrir esto si el nuevo alelo codifica una protena con diferente secuencia de
aminocidos. Estas mutaciones suelen ser dominantes. Cuando una mutacin da lugar a la interrupcin de un proceso
biolgico esencial para la vida, se llama mutacin letal.
Puesto que la mayor parte del ADN no forma parte de los genes, la mayora de las mutaciones son neutras; igualmente
sern neutras si no alteran la estructura de la protena o los niveles de expresin del gen: sustitucin silenciosa o
sinnima: cuando el triplete alterado por una mutacin puntual da lugar en la protena al mismo aminocido original.
Las mutaciones generan a variabilidad necesaria para q la seleccin natural pueda actuar. Ocurren al azar, en humanos al
ser tan baja la tasa de mutacin, cuando dos sujetos presentan coincidencias lo ms probable es q se deba a q comparten
parentesco gentico.
7. COMPLEMENTOS DE GENTICO MENDELIANA
Variacin de la Dominancia e Interacciones Gnicas
Herencia Intermedia
Si Mendel hubiera usado el dondiego de noche hubiera encontrado fenotipos intermedios:
Del cruce de dos razas puras, una de flores rojas y otra de blancas, en la generacin F1 todas son rosas, y en la F2 1:2:1
(blancas, rosas, rojas), donde las blancas y rojas son homociogticas mientras q las rosas son heterocigticas. La
explicacin es q uno de los alelos A1, aporta pigmento, mientras q el alelo A2 no aporta pigmento.
El fenotipo depende de cuntos alelos de un tipo u otro haya en el genotipo: si hay dos alelos A1 (genotipo A1A1) la
cantidad de pigmento rojo es el doble q si el genotipo es heterocigtico, y cuando es A2A2 no hay coloracin.
Anlisis del Fenotipo a Diferentes Niveles: Codominancia, Dominancia Incompleta y Pleitropismo
La interpretacin de la dominancia y recesividad no son suficientes para describir totalmente la conexin entre genotipo y
fenotipo. E los grupos sanguneos A, B y O donde los sujetos heterocigticos para los alelos A y B (genotipo AB)
presentan un fenotipo doble respecto a los homocigticos AA y BB. En realidad, lo q ocurre es q tanto el alelo A como el
B son funcionales y su expresin da lugar a q en los glbulos rojos de los sujetos AB se formen tanto el antgeno A como
el antgeno B. Los sujetos AA, AO, BB y BO slo producen una de las dos variantes posibles del antgeno (el alelo O es
recesivo pq su presencia no genera ningn antgeno).
La conclusin es que un mismo gen puede estar involucrado en varios rasgos fenotpicos: pleiotropismo, y adems, cada
alelo puede resultar dominante en alguno de esos rasgos y recesivo en otros.
Epistasia
La falta de concordancia entre la proporcin fenotpica esperada (9:3:3:1 2 ley de Mendel) y la observada al analizar la
herencia de dos caracteres simultneos puede ser debida a la epistasia: la manifestacin fenotpica de los alelos de un gen
puede depender del genotipo del sujeto en otro gen diferente. La expresin de un de los dos genes es requisito
imprescindible para q se manifieste el efecto sobre el fenotipo del otro gen.
Ej fenotipo Bombay: a nivel molecular, el grupo sanguneo A es x la accin de un enzima q aade el polisacrido A a un
polmero de azcar conocido como sustancia H, mientras q el B es resultado de una variante de la misma enzima q aade
al polmero H el polisacrido B (el O se debe a q no se sintetiza ninguna de las dos formas de enzima y x tanto no se
aade nada al polmero H). Ahora bien, en Bombay, una mujer del grupo O tuvo con un hombre del grupo A una hija del
grupo AB y un hijo del grupo B, imposible basndonos en el modo de herencia de un solo gen con dos alelos, puesto q en
ese caso la mujer tena q ser genotpicamente OO. Se demostr q la mujer aparentaba del grupo O pq en realidad no
produca el polmero H (para este 2 gen, el genotipo de la mujer era homocigtico recesivo hh): sus hijos s recibieron el
alelo H del padre, lo q hizo q se manifestara el verdadero grupo sanguneo de la madre, q de haberse podido manifestar
hubiera sido B o AB.
8. TIPOS DE TRANSMISIN GNICA Y CONDUCTA HUMANA
Herencia monognica: los rasgos de un O estn determinados por un nico gen.
Herencia polignica: los rasgos de un O estn dets por varios genes.
Como Mendel trabaj con caracteres cuya herencia es monognica, a estos rasgos se les llam rasgos mendelianos.
En la poblacin humana la incidencia de un gen sobre dets rasgos no se puede poner a prueba con cruces experimentales,
por ello se recurre al estudio del patrn de transmisin del carcter a travs de la inf recogida en la familia en la q se
detecta el carcter. Esta inf se resume representndola en forma de genealoga o pedigr en la q se recogen mediante
smbolos las rels de parentesco y la manifestacin del rasgo estudiado del mayor n de miembros y generaciones.
Los patrones de transmisin de un carcter mendeliano, detectados a travs de genealogas, dependen de dos factores:
a) El tipo de cromosoma donde se halla el gen implicado: puede ser:
- autosoma: cualquier cromosoma q no sean los sexuales
- cromosomas sexuales
b) El tipo de expresin fenotpica de las variantes allicas del gen: puede ser diversa pero en la mayora de casos se
puede establecer una rel de dominancia/recesividad.
Por tanto 3 tipos de patrones de transmisin en la herencia monognica: autosmica dominante, autosmica recesiva y
ligada al sexo.
Transmisin Autosmica Dominante
El gen FOXP2 y el lenguaje
Sndrome de Down
Cromosmas Sexuales
Sndrome de Turner
= 7 ; = 2 = 7
Si no se cumplen las condiciones de equilibrio, aun conociendo las frecuencias allicas de una poblacin, no podremos
calcular las genotpicas.
Para cualquier gen con dos alelos, con slo saber la frecuencia de uno de los alelos podemos saber la de los diferentes
genotipos posibles. Ej: con una frecuencia del alelo A2 de 0,4 las frecuencias genotpicas de equilibrio son 036 para
A1A1; 048 para A1A2 y 016 para A2A2.
Cuando las frecuencias genotpicas y allicas observadas en la poblacin no coincidan con las esperadas, significar q la
poblacin no est en equilibrio y q hay procesos q actan diferencialmente sobre la variabilidad favoreciendo a unos
alelos o genotipos respecto a otros.
La Variabilidad Gentica
Segn la teora darwinista clsica, en una poblacin adaptada en la que la seleccin natural ya ha actuado, la variabilidad
atribuible al azar o (errneamente) al uso y desuso sera casi nula. Sin embargo, se ha comprobado que la variabilidad de
las poblaciones es muy cuantiosa. Esta variabilidad persiste por la accin de: -La seleccin natural, que mantiene una
variabilidad concreta porque su presencia (que ambos alelos sean diferentes) confiere alguna ventaja reproductiva a los
individuos que la portan. -El azar, cuando nos referimos a la variabilidad que no tiene carcter ventajoso o perjudicial -En
otras ocasiones tal variabilidad se mantiene debido a la recisividad del alelo (por ejemplo, el de la fenilcetonuria).
Origen de la Variabilidad
Las Mutaciones Gnicas
Como sabemos, cuando se producen errores durante el proceso de replicacin decimos que se ha producido una mutacin.
La gran importancia de las mutaciones estriba: 1. En generar nuevos alelos (variabilidad) 2. que sean heredables Por lo
tanto, la mutacin debe afectar a la formacin de los gametos para que se transmita a la siguiente generacin.
Carcter preadaptativo de la mutacin: El hecho de que la mutacin tenga carcter preadaptativo significa que sta (al
contrario de lo que crea Lamarck):
-no ha ocurrido para beneficiar al individuo en su adaptacin al ambiente
-ni durante el proceso de adaptacin
Efecto de la mutacin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas (sobre la variabilidad)
-De carcter restringido=>Que afectan a uno o pocos nucletidos de un gen. En nuestra especie, este tipo de mutacin
genera un proceso de cambio lento, por lo que no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en
las frecuencias allicas por s sola ya que, como veremos ms adelante, necesitar la actuacin de la seleccin natural para
adquirir relevancia.
Que provocan variacin en la Cantidad de ADN=>como las mutaciones cromosmicas estructurales y numricas, que
afectan a proporciones importantes de material gentico. Parece existir una clara relacin entre la cantidad de ADN por
clula y la complejidad de un organismo. Ya que las variaciones cromosmicas conllevan un cambio en la cantidad de
ADN, es muy probable que en ellas est el origen del aumento de la cantidad de ADN propio de los organismos
complejos con respecto a los ms simples. El mecanismo causante podra ser:
>Dichas alteraciones multiplican parte del material gentico provocando que existan segmentos de ADN con ms de dos
copias. Por un lado, se preserva la funcin original de esa copia, mientras que la copia duplicada puede adquirir una
funcin distinta y nueva gracias a una posible mutacin
posterior, incrementando la variabilidad. Este parece, pues, el
origen de muchos genes.
Recombinacin Gnica
Es un proceso que no provoca nuevos alelos ni modifica las frecuencias gnicas ni genotpicas. Sin embargo, su resultado
es la aparicin de individuos que representan una combinacin allica nueva, nica, por lo que genera una enorme
cantidad de diversidad gentica.
Migracin y la Deriva Gentica
La Migracin: puede producir en una poblacin: -Desequilibrio. Si las frecuencias allicas de dos poblaciones son
distintas, la migracin al azar de individuos de una hacia otra har que la poblacin receptora experimente un cambio en
sus frecuencias gnicas desequilibrndola.
-Variabilidad gentica. Los procesos de migracin pueden introducir nuevos alelos en una poblacin, aumentando as la
variabilidad. La Deriva Gentica: Cuando la frecuencia gnica de una poblacin sufre un cambio que no es atribuible a la
mutacin, a la seleccin natural o a la migracin, decimos que se trata de un proceso de deriva gentica. Por tanto; -Este
proceso consiste
1) en un cambio meramente aleatorio, promovido por el azar, 2) que nicamente tendr relevancia si la
poblacin es pequea. Por ejemplo, si una poblacin es pequea, la muerte accidental (azar) de un grupo de individuos
que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del mismo disminuya drsticamente, condicionando las
frecuencias allicas de la siguiente generacin. -Una consecuencia extrema de la deriva gentica sera el Efecto fundador:
Ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos. Este efecto provoca que los cambios
morfolgicos se produzcan con ms rapidez. -Efecto de cuello de botella. Si una poblacin grande ve drsticamente
mermados sus efectivos como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales, ocurre
este efecto, el cual puede favorecer: >La extincin de la especie >O, debido a la reduccin del nmero de individuos, un
proceso de deriva gentica.
Seleccin natural
Especiacin
El Hecho de la Evolucin
T. 5 ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO
1. UNA BREVE HISTORIA
La Psicologa se basar en q la capacidad mental se alcanza gradualmente, tambin en ella y la conducta la piedra angular
va a ser la teora de la evolucin por seleccin natural.
Como Ecologa del comportamiento se denomina al estudio de la conducta siguiendo una estrategia evolutiva.
W. James despus plante co su visin funcionalista la necesidad de estudiar la mente y la conducta como proceos
adaptativos, de ah la relevancia alcanzada por los estudios de A, tanto humano como animal. No cabe otra explicacin
para el A q como una capacidad adaptativa.
La Psicologa Comparada, puso de manifiesto cmo tb los procesos de A son resultado de la evolucin.
La prctica experimentalista d la P comparada americana y su obsesin x el A se cntrapone al otro abordaje evolucionista
de la conducta: la Etologa, europea en su origen. Ambas estrategias se fundieron en la Ecologa del Comportamiento
Un ej clsico de PAF es la conducta del ganso salvaje cuando se escapa un hevo del nido, que lo pone debajo su pico y
con movs esterotipados trata de hacerlo rodar hacia atrs. Q se trata de una PAF lo demuestra q aparte de la constancia de
la secuencia motora entre los miembros de la especie, si el huevo se escaapa de debajo del pico, el animal no interrumpe
la secuencia para recuperarlo sino q continua sus movimientos hasta llegar al nido.
Es en las interacciones sociales donde las PAF son ms probables y juegan su papel ms importante: la comunicacin.
Este tipo de conductas a menudo son consumatorias, por lo que, es como si su despliegue fuera en s mismo reforzante
2. LAS CAUSAS PRXIMAS DE LA CONDUCTA
La mayora de estudios etolgicos clsicos de la causacin de la conducta se centran en el anlisis de los estmulos que la
provocan y la relacin entre stos y el estado actual del organismo que la emite.
El Estmulo
Un concepto central de la etologa es: Estmulo Desencadenador Innato (EDI) o estmulo signo: E muy especfico que
desencadena una pauta de accin fija (PAF). Ej: si se coloca dentro del territorio de un petirrojo macho, un petirrojo
disecado joven (pechuga de color pardo oscuro) uno adulto (pechuga de color rojo) y un simulacro nada realista con
plumas rojas, el petirrojo atacar con la misma intensidad al adulto disecado y al simulacro. Lo q parece indicar q el
parecido del modelo con el original no es relevante ya q no constituye el EDI en s. En este caso sera el color del plumaje
en la pechuga.
Quiz la prueba ms irrefutable de la existencia de estmulos-signo o estmulos desencadenadores innatos (EDI) sea la
demostracin de q estmulos supernormales evocan respuestas ms intensas y frecuentes q los estmulos realistas.
Si no, cmo explicar q un modelo de pico muy fino y con tres bandas de contraste en su extremo provoque en los
polluelos de gaviota ms picoteos q un modelo de dimensiones y caractersticas normales, o q un ostrero intente incubar
un enorme huevo artificial en detrimento de los suyos propios?
Los estmulos-signo tb explican el parasitismo de algunas aves como el cuco, q pone sus huevos en nidos de otras
especies y consigue q los huspedes alimenten una cra diferente de las propias. Esto ocurre pq las cras de cuco tienen
un pico desmesuradamente grande que constituye un estmulo supernormal para los huspedes que se ven obligados a
poner dentro comida y el pico abierto del polluelo de cuco es tan eficaz o ms como EDI q el de las dems cras.
Evidentemente alimentar a otra especie en nada favorecer al husped que ha respondido a este estmulo supernormal.
El Organismo
El Mecanismo Desencadenador Innato (MDI): mec q explica la conexin entre EDI y PAF. Se trata de un circuito
neural especfico capaz de poner en marcha un programa de movs cada vez que se ve afectado por el EDI
correspondiente. Cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI.
La Neuroetologa: disciplina cientfica q trata de averiguar cules son y cmo funcionan los circuitos neurales (MDI) que
subyacen a las PAF y al efecto de la conducta de los estmulos-signo. Para ello, los neuroetlogos analizan estos aspectos:
1. Las vas a travs de las q los Os llegan a ser sensibles a los Es ficticios, biticos o sociales q actan como Es-clave.
2. Los mecs a travs de los cuales los estmulos-clave llegan y se procesan en el SN.
3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del O.
4. Cmo estos cambios fisiolgicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar frente a los diferentes Es de
su entorno.
Ej de PAF: la lordosis de la rata hembra: consiste en la adquisicin de una postura receptiva mediante el arqueado del
lomo, la elevacin de los cuartos traseros y la desviacin de la cola para permitir al macho la intromisin de su pene. Para
que la rata adopte la conducta de lordosis (PAF) no slo es necesario el cortejo de un macho adulto (EDI), tb la presencia
en el O de la rata de niveles apropiados de hormonas; Cuando la cantidad hormonal es la adecuada, la rata ser sensible o
estar motivada para recibir el estmulo evocado por el macho. As, los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de
lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen el MDI de esta PAF.
La Motivacin y las Emociones: el estado interno del O es un factor sumamente influyente en las rels estmulo-respuesta;
cuando una misma estimulacin no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, significa q
algo ha cambiado en su estado interno.
La explicacin de la variabilidad del O est en los cambios sufridos en su medio interno.
Importante diferenciar entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional (hambre, sed, fatiga, sueo, crianza,
afiliacin), y los poco o nada reversibles: procesos genticos, ontogenticos (desarrollo, envejecimiento) y de A.
Muy relacionados con la motivacin se encuentran los procesos emocionales, cuya manifestacin conductual est
mediada por alguna forma de MDI y que los estmulos que los activan constituyen EDI. Las emociones son procesos
fisiolgicos y conductules q acompaan a la ejecucin de conductas consumatorias o a su bloqueo.
Ontogenia de la Conducta
La etologa ha demostrado q todos los rasgos conductuales son resultado de la interaccin entre herencia y ambiente.
Uno de los ejs es el de la impronta o troquelado: proceso por los cuales un miembro de una especie adquiere preferencia
x interactuar social o sexualmente con det tipo de sujetos cm consecuencia de la experiencia. Dentro de la impronta, hay:
a) La impronta filial. Como el caso de los patos, q siguen a cualquier cosa, animal o persona q encuentren movindose a
su alrededor al salir del cascarn, y q, al cabo de un breve periodo de tiempo siguiendo a ese objeto, ignorarn cualquier
otro q se les presente despus (incluso sus verdaderos progenitores). 2 aspectos funds en rel con la impronta filial:
- tiene lugar durante un perodo crtico tiempo limitado de especial sensibilidad a estmulos.
- es irreversible; no es posible establecer una nueva que la sustituya.
b) La impronta sexual. Va a determinar con qu tipo de individuos va a tratar de aparearse cuando alcance la madurez
sexual, y presenta varias peculiaridades:
-Se establece en un momento muy temprano y anterior al momento en la q va a ejercer su efecto, la madurez sexual.
-El individuo que acta como estmulo para la impronta no es, generalmente, el objeto de la respuesta, sexual en ese caso.
Es uno de los mecanismos del aislamiento reproductivo. Algunos datos demuestran q son los machos los q ms dependen
del troquelado para la identificacin del congnere sexualmente apropiado: de 34 machos de pato silvestre, 22 trataron de
aparearse con la especie de los padres adoptivos, slo el 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera.
Desde un punto de vista evolutivo, es importante caer en la cuenta de que el troquelado sexual puede determinar una
preferencia por aparearse con individuos de la propia especie, pero con un fenotipo particular (apareamiento selectivo)
segn el fenotipo de los padres por los que se ha sido criado (bien buscando los semejantes o bien los diferentes).
Un ej de ontogenia conductual es el de la conducta sexual de la rata, lordosis en el caso de las hembras y de monta,
intromisin y eyaculacin en el macho, depende de un conjunto de fs q intervienen en distintos momentos de la vida de
cada animal y q interaccionan dando como resultado la conducta natural propia de la especie.
El efecto de la testosterona durante el periodo crtico es un efecto organizacional. La ausencia de testosterona, normal en
el caso de las hembras genticas, o la imposibilidad de la testosterona de organizar sexualmente el tejido cerebral
ocasiona el q el patrn de la conducta sexual adulto no sea el propio del macho.
El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto se llama activacional.
Y una vez en el espacio subaracnoideo, a travs de las granulaciones aracnoideas, el LRC pasa a la
sangre venosa.
Dado que el encfalo no puede comprimirse, los volmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre, deben
mantenerse a un nivel constante. Un aumento del volumen de cualquiera de estos componentes slo puede producirse a
expensas de alguno de los otros dos.
Circulacin Sangunea
Al igual que el resto de los tejidos, el encfalo necesita glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas. Sin
embargo, sus requerimientos energticos son mucho mayores. El 20% del oxgeno utilizado por el cuerpo y una media de
400 Kcal diarias, son utilizados por el cerebro.
Debido a que el encfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende de un aporte constante de glucosa y oxgeno
a travs de la sangre.
Una interrupcin del flujo sanguneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxgeno disponible. Cuando esta
interrupcin es acusada por el encfalo o la ausencia de oxgeno se prolonga unos segundos, se produce prdida de
consciencia, y si la interrupcin contina unos pocos minutos, se producirn daos permanentes.
La sangre accede al cerebro por dos sistemas arteriales: Las arterias cartidas internas
Las arterias vertebrales
La mdula espinal recibe sangre de la circulacin sistmica y, en menor proporcin, de las arterias vertebrales.
Las arterias vertebrales ascienden por la base del crneo unindose para formar la arteria basilar, que contina hasta el
nivel del mesencfalo, donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores.
Las ramas de las arterias vertebrales y la arteria basilar irrigan el bulbo, el puente, el cerebelo, el mesencfalo y la porcin
caudal del diencfalo. Cada arteria cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los hemisferios cerebrales.
En la circulacin anterior, la arteria cartida interna penetra en el crneo, dividindose a nivel del quiasma ptico en dos
ramas: la arteria cerebral anterior (que irriga el lbulo frontal y parte del lbulo parietal) y la arteria cerebral media (que
se divide a su vez en ramas para la irrigacin de la porcin lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal de los
hemisferios cerebrales).
En la base del encfalo, la circulacin verterobasilar y la carotdea, se unen a travs de las dos arterias comunicantes
posteriores para formar el crculo o polgono de Willis.
La Barrera Hematoenceflica
Es una barrera nica en el organismo que asla el SNC de la circulacin sangunea, controlando lo que esta ltima le
aporta. Filtra las sustancias txicas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiracin.
Esta barrera se debe a las especiales caractersticas de las clulas endoteliales que revisten los capilares del encfalo y de
la mdula espinal, y que son las responsables del aislamiento sanguneo del tejido nervioso.
Las membranas exteriores de estas clulas endoteliales se hallan ntimamente adheridas formando entre ellas uniones
estrechas que impiden el paso a una amplia gama de molculas, y adems, se encuentran cubiertas por completo por los
pies vasculares (astrocitos) formando una segunda capa.
Sin embargo, la barrera es permeable al oxgeno y al dixido de carbono, y los lpidos de la membrana permiten el paso
de pequeas molculas lipoflicas como el alcohol, la cafena
Sistemas especiales de transporte reconocen y conducen otro tipo de sustancias no liposolubles, como la glucosa, los
aminocidos y las vitaminas,
a travs de la membrana.
Para expulsar al torrente sanguneo las sustancias extraas que por ser liposolubles hubieran atravesado la barrera, la
membrana de las clulas endoteliales cuenta con otro tipo de mecanismos, denominados bombas.
La barrera Hematoenceflica no es completa en todo el SNC, existiendo zonas desprovistas de ella, que se localizan cerca
de la lnea media y que se denominan rganos circunventriculares.
T. 7 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIN ANATOMOFUNCIONAL
1. ORGANIZACIN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA
El tejido nervioso tiene 2 componentes:
1) la sustancia gris en q se localizan los cuerpos neuronales, las dendritas, los axones cortos de las interneuronas y los
terminales de los axones largos q establecen sinapsis con estos elementos celulares. La multitud de neuronas de la
sustancia gris de cada divisin forma agrupaciones neuronales q establecen comunicacin con otras y q participan en una
funcin. Dependiendo de su org se distinguen diferentes tipos de estructuras:
1. Ncleos: agrupacin de muchas neuronas con una forma y apariencia compacta q permite delinear sus lmites.
2. reas: zonas que tienen menos densidad celular que los ncleos y suelen estar atravesadas por axones de paso.
3. Estructuras laminadas: agrupaciones neuronales sumamente organizadas que forman capas o lminas. Las dos grandes
estructuras laminadas forman la superficie de los hemisferios cerebrales y del cerebelo, por lo q se llaman corteza.
2) sustancia blanca la forman los axones de las neuronas de proyeccin (excepto en la medula espinal q incluye axones
largos de interneuronas) y debe su color blanco a la mielina q recubre los axones xa mejorar la velocidad de conduccin.
El entramado q forma la multitud de axones q comunica las estructuras de cada divisin del SNC, entre s y con las de
otras divisiones, est finamente organizado en agrupaciones q forman las vas nerviosas. Diferentes tipos:
Tracto: la va es una agrupacin de axones q se originan en una sola estructura y se dirigen todos al mismo destino.
Haz o fascculo: la va agrupa axones q pueden proceder de varias estructuras y finalizar en varios destinos.
Comisura: la va agrupa axones q cruzan la lnea media intercomunicando las estructuras de ambos lados del encfalo o la
mdula espinal.
Fibras: se usa con acepciones muy distintas, como vas q agrupan menos axones o referirse en general a vas q tienen una
caracteristica en comn.
Los dos conceptos bsicos son las agrupaciones funcionales de neuronas estructuras de las sustancia gris y las
agrupaciones de axones q forman las vas de comunicacin q se establecen entre ellas estructuras de la sustancia blanca.
2. ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERSTICAS
La Mdula Espinal: tiene una org muy sencilla, pero su comunicacin constante con el SNP por los nervios espinales y
con el encfalo a travs de las vas ascendentes y descendentes la hacen estratgica xa las funciones sensorial y motora.
La forma y el tamao vara entre segmentos, pero en todos, la sustancia gris (mariposa), ocupa la parte central y la
sustancia blanca a su alrededor la bordea por completo. La sustancia gris de cada lado se parcela en 3 zonas:
asta dorsal y asta ventral, con una zona intermedia entre ambas, en la q se forma el asta lateral en todos los segmentos
torcicos y de los primeros lumbares. Los dos lados de la sustancia gris
estn unidos x la comisura gris y x ella desciende el canal central del S
ventricular. En la sustancia blanca se forma la comisura blanca y 3
columnas: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
En las 3 zonas de la sustancia gris hay agrupaciones de neuronas de
proyeccin e interneuronas.
a. Interneuronas. Neuronas locales cuyos axones no salen de la mdula
espinal, las interneuronas se encuentran en las 3 zonas de la sustancia gris.
Actan de eslabones intermedios entre las neuronas de proyeccin o entre
stas y las fibras aferentes q les transmiten seales. Tipos:
- segmentales: tienen el axn muy corto y conectan neuronas del mismo
segmento y lado medular.
- segmentales comisurales: axn ms largo q cruza la lnea media.
- propioespinales axn largo y sale de la sustancia gris birfurcado en dos
ramas q intercomunican segmentos medulares. La agrupacin de estos
axones forma los tractos propioespinales q bordean la sustancia gris.
Cada zona de la sustancia gris interviene en diferente funcin consecuencia
de la diferente conectividad de sus neuronas de proyeccin:
b. De proyeccin: envan sus axones fuera de la mdula espinal. Pueden ser:
- De proyeccin central, si envan sus axones al encfalo, y clasificadas en
sensoriales somticas y sensoriales viscerales.
- De proyeccin perifrica, si los envan fuera del SNC, clasificadas en
motoras somticas y motoras viscerales.
Las neuronas de proyeccin son de gran importancia para el funcionamiento
del SNC y del organismo en general.
Las neuronas de proyeccin central sensorial reciben la inf del SNP y sus
axones la transmiten al encfalo, el cual, a su vez, enva vas descendentes q
terminan sobre estas neuronas medulares para modular la seal q transmiten.
Las de proyeccin perifrica motoras somticas ( motoneuronas), se
localizan en el asta ventral. Su funcin es recibir las seales q descienden
del encfalo para realizar el control motor del cuerpo, y a travs de los
axones que envan por la raz ventral de los nervios espinales, ejecutar el
mov voluntario del S musculoesqueltico. Tb reciben seales desde la periferia (SNP) formando ciertos circuitos locales.
Las neuronas de proyeccin perifrica motoras viscerales, localizadas en la parte lateral de la zona intermedia, son las
neuronas motoras del SNA, y envan tambin sus axones a la periferia, por la raz ventral de los nervios espinales, para
controlar los rganos internos.
En la sustancia blanca, los tractos ascendentes transmiten al encfalo informacin procedente del SNP, los tractos
descendentes llevan la informacin del encfalo a la mdula espinal, y, los tractos propioespinales, formados por los
axones de las interneuronas de la mdula espinal, y que poseen fibras ascendentes y descendentes, comunican los
distintos segmentos medulares.
Estos tractos y fascculos forman tres columnas de sustancia blanca a cada lado de la lnea media de la mdula espinal: las
columnas blancas dorsal, lateral y ventral.
Tronco del Encfalo: tb mantiene una constante interaccin con el SNP por los nervios craneales, y es el centro de
comunicacin entre el resto del encfalo y la mdula espinal. Es esencial para el desarrollo de las funciones sensoriales y
motoras y xa el mantenimiento de la actividad del encfalo y el desarrollo de funciones vitales.
La org anatomofuncional es similar a la de la mdula espinal.
Las 3 divisiones del tronco del encfalo tienen la misma org general: se extienden en torno a las cavidades ventriculares y
se parecelan en 3 zonas: el techo (asta dorsal), el tegmento (zona central) y la base (zona medial).
La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos ncleos en los q se agrupan sus neuronas.
Pero adems tiene grupos de ncleos q se distribuyen a lo largo de su extensin, por lo q son comunes a las 3 divisiones:
Componentes comunes a las 3 divisiones del tronco del encfalo: los ncleos de los nervios craneales, la formacin
reticular y algunos ncleos relacionados
Los ncleos de los nervios
craneales, la formacin reticular y
algunos ncleos reldos se
distribuyen por las 3 divisiones
del tronco del encfalo
organizados en columnas
longitudinales al eje central.
Las nueronas de los ncleos de
los nervio craneales reciben y
emiten a las fibras de los pares
craneales III-XII. Estos ncleso
se distribuyen por el techo y el
tegmento.
Los ncleos sensoriales
somticos reciben desde las
estructuras craneales inf somtica,
auditiva y vestibular, y la
transmiten al diencfalo (tlamo);
la inf gustativa y la visceral de la
cabeza y los rganos internos del
tronco llega al ncleo sensorial
visceral y gustativo q la transmite
a diversas estructuras. Los axones
de los ncleos motores
somticos controlan los msculos
estriados, como los extraoculares,
de la lengua, del cuello, la masticacin, expresin facial y laringe/faringe. Y los axones de los ncleos viscerales inervan
msculos q estn bajo el control del SNA parasimptico como los del corazn, pulmones o intestino.
Por tanto, estos ncleos tienen funciones anlogas a las de las neuronas sensoriales y motoras de la mdula espinal, y de
modo similar a lo q ocurre en la mdula, entre los ncleos sensoriales y motores (somticos y viscerales) de los nervios
craneales se forman circuitos locales q controlan actos motores reflejos de las estructuras q inervan, y muchos de ellos
estn mediados por la formacin reticular: q se parcela en muchos ncleos, y grupos de neuronas con lmites ms o menos
definidos, q forman 3 columnas longitudinales en la zona central del tronco, esta ubicacin hace q reciba la multitud de
seales q le llegan de la mayora de las modalidades sensoriales y la convierten en una zona estratgica de integracin de
seales. En la formacin reticular hay interneuronas de axn corto q actan como eslabones entre los ncleos sensoriales
y motroes de los nervios craneales, interviniendo as en circuitos locales del tronco del encfalo q desencadenan
movimientos reflejos. Y muchas son neuronas de proyeccin q tienen dendritas muy ramificadas y con una orientacin
transversal al eje del tronco, lo q les permite captar multitud de seales, y cuyo axn se bifurca y emite muchos
colaterales tb transversales. Dada sus caractersticas, tienen un amplio radio de distribucin, y pueden alcanzar regiones
del encfalo anterior o poyectar a la mdula espinal.
Adyacente a la formacin reticular hay otros ncleos q comparten algunas caracs con la formacin reticular: el locus
coeruleus del puente y otros ncleos del rafe.