Tinjauan ini menganalisis apakah suhu kulit mewakili suhu lingkungan dan berfungsi sebagai

sinyal feedforward untuk sistem termoregulasi, atau apakah itu adalah salah satu suhu tubuh dan
memberikan umpan balik. Tubuh sebagian besar ditutupi oleh kulit berbulu (tidak glabrous), yang
biasanya terisolasi dari lingkungan (dengan pakaian pada manusia dan bulu pada binatang mamalia).
Sinyal termal dari kulit berbulu mewakili suhu dari lapisan superfisial terisolasi dari tubuh dan
memberikan umpan balik pada sistem termoregulasi. Dijelaskan bahwa umpan balik ini bersifat
auxiliary, baik negatif maupun positif, dan mengurangi waktu respon dan kesalahan beban sistem.
Kulit yang tidak berbulu (glabrous) mencakup organ pertukaran panas khusus (misalnya tangan),
yang juga digunakan untuk menjelajahi lingkungan. Dalam termoregulasi, organ-organ ini adalah
efektor utama. Peran termosensori utama mereka adalah menilai suhu lokal dari objek yang
dieksplorasi; Suhu lokal ini adalah sinyal feedforward untuk berbagai perilaku. Kulit yang tidak
berbulu juga berkontribusi pada umpan balik untuk termoregulasi, namun kontribusinya terbatas.
Termoregulasi otonom (fisiologis) tidak menggunakan sinyal feedforward. Perilaku termoregulasi
menggunakan kedua sinyal umpan balik dan feedforward.

Kulit kita adalah organ berukuran 2 m2 yang berfungsi sebagai penghalang antara lingkungan
internal dan eksternal kita dan yang pertama melindungi dari faktor-faktor serupa yang kurang
menguntungkan, sehingga memungkinkan kita mempertahankan homeostasis. Kulit juga merupakan
organ sensoris terbesar di tubuh kita, dan selanjutnya berkontribusi pada homeostasis dengan
merasakan berbagai gangguan yang terjadi di perbatasan kedua lingkungan, termasuk gangguan
termal, dan memicu respons pertahanan.

Hebatnya, tidak ada kesepakatan tentang gangguan termal yang terdeteksi oleh kulit,
eksternal atau internal. Saraf kutaneus mendeteksi suhu lingkungan, dan sinyal termal lingkungan
dari kulit berfungsi sebagai sinyal umpan balik dalam mengendalikan suhu tubuh. Istilah
'feedforward' memainkan peran sentral, yaitu dipilih sebagai kata kunci dan digunakan untuk
menandai jalur termoregulasi saraf dari kulit. Suhu kulit adalah salah satu suhu tubuh, dan sinyal
kutaneous termal berfungsi sebagai sinyal umpan balik dalam sistem termoregulasi.

Kontrol umpan balik (feedback) negatif adalah dasar homeostasis. Kita juga sering
menemukan jenis kontrol ini dalam kehidupan kita sehari-hari, dengan termostat rumah menjadi
contohnya. Karena rumah didinginkan oleh lingkungan pada malam yang membeku, suhu udara di
dalam rumah turun di bawah nilai yang ditetapkan oleh termostat, dan hal ini menyebabkan
pemanas menyala, yang mulai menghangatkan rumah. Sistem kontrol feedforward akan menangani
masalah yang sama secara berbeda. Bayangkan sebuah sistem (dan sistem seperti itu memang ada)
yang mengukur suhu udara di luar rumah dan menghidupkan pemanas saat suhu di luar turun,
sebelum mempengaruhi suhu di dalam. Contoh ini menunjukkan bahwa berbeda dengan sistem
umpan balik, yang bereaksi terhadap perubahan pada variabel terkontrol (kontrol reaktif, koreksi),
sistem feedforward memberi respon terhadap gangguan tanpa variabel terkontrol yang terpengaruh
terlebih dahulu (kontrol proaktif, penghindaran).

Disepakati secara luas bahwa suhu tubuh (inti) dalam adalah variabel kontrol utama dari
sistem termoregulasi, dan karena itu, ini juga merupakan sinyal umpan balik. Untuk berfungsi
sebagai sinyal feedforward, suhu kulit tidak boleh tergantung pada aktivitas sistem termoregulasi;
itu seharusnya mewakili bukan salah satu suhu tubuh, tapi suhu lingkungan. Pengalaman sehari-hari
kami menunjukkan bahwa suhu kulit berbeda drastis dari suhu tubuh yang dalam. Perbedaan yang
paling jelas adalah suhu tubuh dalam relatif konstan, sedangkan suhu kulit tidak. Saat kita
melangkah keluar rumah pada hari yang membeku dan memiliki bagian kulit yang terpapar
(biasanya wajah dan tangan), area yang terpapar segera menjadi dingin, meskipun kulit yang
dilindungi pakaian tetap hangat. Oleh karena itu, tergoda untuk berpikir bahwa suhu kulit,
setidaknya area yang terpapar, mencerminkan lingkungan termal eksternal, bukan internal kita.
Apalagi suhu kulit sering digunakan oleh otak kita secara khusus untuk menilai suhu di lingkungan
eksternal kita. Contoh penggunaan seperti itu, yaitu menguji air dengan mencelupkan jari kita ke
dalamnya sebelum memasuki bak mandi.

Jenis kulit pertama adalah kulit yang tidak berbulu (glabrous). Kulit ini mencakup organ
khusus untuk kehilangan panas yang tidak dapat disensor ('radiator'), seperti telapak tangan
manusia. Organ pertukaran panas ini ditandai oleh beberapa ciri umum, termasuk tidak adanya
rambut, vaskularisasi padat, kehadiran anastomosis arteriovenosa dan rasio permukaan-ke-volume
yang besar. Untuk memenuhi kebutuhan yang terakhir, banyak organ ini terlokasi secara distal, jauh
dari pusat geometris tubuh. Karena semua fitur ini, radiator biologis mampu memasang dua respons
yang berlawanan. Respon pertama, pembuangan cepat panas ke lingkungan, terjadi ketika aliran
darah melalui organ-organ ini meningkat (vasodilatasi kulit) dan diarahkan ke anastomosis. Yang
kedua, penghentian tiba-tiba dari kehilangan panas, terjadi saat anastomosis padam, dan aliran
darah kutaneous berkurang sampai hampir 0 (vasokonstriksi kulit). Bila ini terjadi, misalnya, pada
ekor tikus, suhu kulit berperilaku seolah-olah tidak ada aliran darah kutaneous yang hadir sama
sekali, yaitu seperti pada mayat.

Berbeda dengan respon pertahanan panas lainnya (seperti berkeringat pada manusia,
terengah-engah pada anjing atau air liur termoregulator pada tikus), vasodilatasi kulit tidak
menghasilkan (setidaknya tidak secara langsung) kehilangan air. Berbeda dengan respon pembekuan
dingin lainnya (seperti thermogenesis yang menggigil atau tidak menggigil), vasokonstriksi kutaneous
tidak memerlukan pembakaran bahan bakar. Karena vasodilatasi termal dan vasokonstriksi pada
kulit yang tidak berbulu tidak menghalangi cadangan air atau energi tubuh, tanggapan ini digunakan
sebagai pertahanan otonom lini pertama terhadap panas dan dingin.

Pada satu titik waktu, kulit mengalami vasokonstriksi, dan suhu kulit mendekati suhu kamar;
Beberapa detik kemudian, kulit mengalami vasodilatasi, dan suhu tubuhnya mendekati suhu tubuh
dalam. Jelas, suhu kulit di organ pertukaran panas bukanlah ukuran suhu ruang yang dapat
diandalkan. Hal ini terutama tergantung pada tone vasomotor lokal, yang bergantung pada, suhu
tubuh yang dalam. Karena sinyal termal dari organ pertukaran panas tidak terlepas dari suhu tubuh
dan tidak mewakili suhu lingkungan, mereka tidak dapat digunakan sebagai sinyal termal
feedforward dari lingkungan. Kulit yang tidak berbulu pada dahi manusia layak mendapat
pertimbangan khusus. Melalui perpindahan panas konvektif dan konduktif, suhu dahi
'terkontaminasi' oleh suhu otak metabolisme yang mendasarinya, karena koefisien perpindahan
panas yang efektif untuk dahi lebih tinggi daripada bagian tubuh lainnya. Selain arteri (yang
ditunjukkan pada termogram inframerah di dahi sebagai bintik-bintik memiliki suhu mendekati suhu
tubuh yang dalam), tingkat perpindahan panas yang tinggi ke jaringan dahi dapat dibantu oleh
sistem vena rahim dengan aliran darah dua arah. Meskipun demikian, jika seseorang menerima
bahwa kulit dahi dipanaskan oleh otak yang mendasarinya, ini akan membuat kulit tidak berbulu ini
menjadi indikator suhu lingkungan yang lebih buruk lagi.
 Namun, banyak organ yang tertutup oleh kulit yang tidak berbulu, seperti telapak tangan
dan wajah. Sesuai dengan lokasi yang paling distal dari organ-organ ini, kita menyentuh benda-
benda untuk menentukan suhu tubuh mereka, seperti pada contoh dengan air di bak mandi, kita
tertarik pada objek tertentu yang dieksplorasi - bukan dalam pertukaran panas keseluruhan antara
tubuh kita dan lingkungan pada saat itu. Informasi yang diperoleh dari kulit tangan di contoh bak
mandi digunakan untuk menilai dan, jika perlu, menyesuaikan suhu yang akan kita hadapi
kedepannya; hal ini berfungsi sebagai sinyal feedforward untuk perilaku kompleks dengan
komponen termoregulatori. Penggunaan informasi termal yang berbeda memerlukan jalur saraf
yang berbeda. Sinyal termal yang mengendalikan sebagian besar perilaku termoregulasi tidak
berjalan melalui hipotalamus pra-optik dan, secara umum, jangan mengikuti jalur otonom. Sebagai
gantinya, mereka (setidaknya beberapa di antaranya) mengikuti jalur yang digunakan untuk sensasi
suhu yang diskriminatif.

Kulit berbulu ditandai oleh kurangnya anastomosis arteriovenosa dan oleh adanya folikel
rambut. Kedua fitur membuat kulit ini lebih cocok digunakan sebagai isolator termal, bukan radiator.
Kulit berbulu secara termal lebih stabil, karena biasanya terisolasi dari lingkungan dengan pakaian
pada manusia atau bulu pada hewan endotermik lainnya. Sebenarnya, dengan menggunakan
manusia yang tidak berpakaian dan hewan ternak yang dicukur rapi dalam penelitian termoregulasi
telah dikritik karena menciptakan paradigma buatan secara artifisial sehingga kulit yang berbulu
menjadi sangat terpengaruh oleh suhu lingkungan. Tetapi bahkan dalam kasus-kasus ketika kulit
berbulu tidak terisolasi dengan rambut, tetap memiliki profil termal yang berbeda dari kulit yang
gundul.

Sulit untuk diperdebatkan, oleh karena itu, suhu kulit berbulu bukanlah suhu di sekitarnya;
Ini adalah suhu tubuh. Dengan demikian, digunakan sebagai sinyal umpan balik yang menggerakkan
efektor otonom, namun juga untuk persepsi kenyamanan termal dan perilaku termoregulasi. Telah
diakui selama beberapa waktu bahwa, secara teoritis, bidang reseptif termal yang mempengaruhi
thermoeffectors (termasuk aliran darah kutaneous) harus ditempatkan pada jarak jauh dari organ
radiator, yaitu pada kulit yang berbulu. Namun, dalam praktiknya, sinyal termal dari kulit yang tidak
berbulu juga berkontribusi dalam mendorong berbagai mekanisme efektor yang sangat bervariasi di
seluruh area kulit, spesies dan respons thermoeffector; Mereka juga berkontribusi terhadap persepsi
kenyamanan termal. Dalam kasus menggigil kedinginan pada manusia, kontribusi sinyal termal dari
wajah dan tangan telah terbukti diabaikan. Namun, organ pengeksplor, terutama wajah, memiliki
konsentrasi thermoreceptors yang tinggi, dan sensitivitasnya terhadap dingin dan kehangatan juga
tinggi.

Hal di atas menyatakan bahwa suhu tubuh dalam adalah variabel kontrol utama dari sistem
termoregulasi. Pernyataan yang lebih tepat adalah bahwa variabel yang diatur dalam sistem
termoregulasi adalah integratif, sinyal suhu spasial terdistribusi, yang mencakup suhu tubuh (inti)
dalam (otak dan jeroan) dan suhu (periferal) kulit (jaringan kulit dan subkutan).

Suhu perifer relatif lebih penting untuk mendorong sebagian besar (tapi tidak semua)
perilaku termoregulasi, sedangkan suhu tubuh yang dalam relatif lebih penting untuk memicu
respons otonom. Meskipun suhu kulit umumnya bukan ukuran suhu lingkungan yang baik, namun
tetap lebih responsif terhadap perubahan lingkungan termal daripada suhu dalam tubuh. Sebaliknya,
pertahanan dingin otonom dan pertahanan panas sering direkrut hanya ketika suhu tubuh dalam
mulai berubah setelah mekanisme perilaku dan respons vasomotor pada organ pertukaran panas
yang direkrut tampak tidak efektif.

Di antara pertahanan otonom, thermoeffectors yang berbeda juga dipicu oleh kombinasi
kulit dan suhu tubuh dalam yang berbeda. Karena thermosensor perifer kebanyakan adalah sensor
dingin, informasi dari perifer relatif lebih penting untuk memicu konduktor pertahanan dingin
daripada pertahanan panas. Karena kebanyakan thermosensor tubuh dalam adalah sensor
kehangatan, informasi dari inti tubuh relatif lebih penting untuk memicu respons pertahanan panas.
Namun demikian, jika suhu inti tinggi (mendekati ambang batas untuk berkeringat) dan konstan,
perubahan suhu kulit menjadi cukup untuk mendorong tingkat keringat dengan cara yang agak
spektakuler. Secara keseluruhan, bagaimanapun, terdapat konsensus bahwa suhu tubuh dalam
berkontribusi pada termoregulasi dengan berat lebih tinggi daripada suhu kulit.

Pertama, suhu kulit lebih suka memilih sebagai variabel pembantu, variabel yang merespons
gangguan lebih cepat daripada variabel kontrol utama. Hal ini mengurangi waktu respon (delay)
sistem, efek yang serupa dengan kontrol feedforward bantuan. Suhu kulit jelas memiliki karakteristik
pertama ini. Selanjutnya, beberapa thermoreceptor kulit tidak merespons terhadap suhu, tetapi
dengan laju perubahan suhu, dan mungkin juga ada mekanisme untuk mendeteksi gradien suhu
spasial di lapisan kulit superfisial. Kedua mekanisme tersebut dapat berkontribusi mengurangi waktu
respons.

Kedua, berbeda dengan variabel utama, yang hampir selalu digunakan dengan umpan balik
negatif, variabel pembantu sering digunakan dengan umpan balik positif. Hal ini mungkin
bermanfaat dalam kondisi stabil, karena penggunaan umpan balik positif dapat mengurangi atau
bahkan menghilangkan apa yang dikenal sebagai kesalahan beban. Kesalahan beban adalah
penyimpangan variabel umpan balik yang dikendalikan (suhu tubuh dalam sistem termoregulasi),
diamati dengan adanya gangguan, dibandingkan dengan nilai variabel ini pada tidak adanya
gangguan (yaitu dalam keadaan termonetral). Kesalahan beban adalah deviasi minimum pada
variabel terkontrol yang menghasilkan respons sistem (respon thermoeffector). Kesalahan beban
yang berkurang pada sistem termoregulasi berarti suhu tubuh yang lebih stabil. Suhu kulit memiliki
karakteristik Werner kedua, karena dapat digunakan sebagai sinyal umpan balik positif, misalnya,
dalam pengendalian termoregulator vasokonstriksi kulit di lingkungan yang sejuk: suhu kulit rendah -
> vasokonstriksi -> menurunkan suhu kulit. Oleh karena itu, suhu kulit sangat sesuai untuk
memainkan peran sinyal kontrol umpan balik tambahan. Peran ini agak berbeda dengan peran sinyal
umpan balik utama yang dimainkan oleh suhu tubuh dalam dan berkontribusi terhadap keseluruhan
termoregulasi dengan mengurangi waktu respon dan kesalahan beban.