REVISO DE LITERATURA: USO DO TRICHODERMA EM

PATGENOS DE SOLO

LEANDRO MENEZES OLIVEIRA

2017
 LEANDRO MENEZES OLIVEIRA

REVISO DE LITERATURA: USO DO TRICHODERMA EM

PATGENOS DE SOLO

Reviso de literatura apresentada docente

Adriana Dias como requisito de avaliao da
disciplina Seminrios II do Programa de Ps
Graduao em Agronomia, rea de
Concentrao em Fitotecnia.

VITRIA DA CONQUISTA
BAHIA BRASIL
2017
 Resumo

A aplicao de agrotxicos para o controle de doenas, insetos, nematides, plantas

daninhas e outros, tem sido realizada de maneira intensa, em muitos casos os mesmos so

aplicados sem registros para a cultura, desconsiderando as condies climticas e

ambientais, promovendo assim contaminao na gua, no solo, alimentos, animais e etc.

Em busca da alta produtividade das lavouras, tem crescido exponencialmente a utilizao

de agrotxicos, portanto, torna-se necessrio a busca de mtodos alternativos e

complementares para minimizar danos ambientais e tambm ao ser humano, porm,

mantendo um bom manejo e agregando em qualidade e produtividade para as culturas

exploradas, uma dessas alternativas o controle biolgico. Para contrapor os efeitos

negativos ao ecossistema gerado por essa prtica, a agricultura moderna vem buscando

tecnologias sustentveis e efetivas no manejo de cultura. Nesse sentido, o controle

biolgico de plantas uma alternativa que tem crescido nos ltimos anos, por sustentar a

alta produtividade com baixo impacto ecolgico. Espcies do gnero Trichoderma vm

sendo utilizadas com sucesso no controle de fitopatgenos de solo, por serem capazes de

proteger plantas por meio de diferentes mecanismos de ao e por colonizar eficientemente

o substrato e o sistema radicular de vrias espcies de plantas.

Palavras-chave: Controle biolgico, antagonismo, fitopatgenos, mecanismo de ao,

patogenicidade.
 Abstract

The application of agrochemicals to the control of diseases, insects, nematodes, weeds and

others, has been carried out intensively, in many cases they are applied without records for

the crop, disregarding the climatic and environmental conditions, thus promoting

contamination in the Water, soil, food, animals and so on. In search of the high

productivity of the crops, the use of pesticides has grown exponentially, therefore, it is

necessary to search for alternative and complementary methods to minimize environmental

damage and also to the human being, but maintaining a good management and aggregating

in quality and Productivity for exploited crops, one of these alternatives is biological

control. To counteract the negative effects on the ecosystem generated by this practice,

modern agriculture has been pursuing sustainable and effective technologies in crop

management. In this sense, the biological control of plants is an alternative that has grown

in the last years, for sustaining the high productivity with low ecological impact. Species of

the genus Trichoderma have been successfully used to control soil phytopathogens because

they are able to protect plants through different mechanisms of action and to efficiently

colonize the substrate and root system of various plant species.

Key words: Biological control, antagonism, phytopathogens, mechanism of action,

pathogenicity.
 Introduo

A utilizao de agrotxicos para o controle de doenas, pragas e plantas invasoras

na agricultura, tem promovido diversos problemas ambientais, como a contaminao dos

alimentos, solo, gua, animais, e intoxicao de agricultores, entre outros. Pode causar,

tambm, o desenvolvimento de resistncia de patgenos, de pragas e de plantas invasoras

a certos princpios ativos dos agrotxicos; o surgimento de doenas iatrognicas (as que

ocorrem devido ao uso de agrotxicos); o desequilbrio biolgico, alterando a ciclagem de

nutrientes e da matria orgnica; a eliminao de organismos benficos e a reduo da

biodiversidade. O principal fator responsvel pelos problemas acima mencionados est

associado ao fato desses produtos serem, muitas vezes, aplicados em doses elevadas ou de

forma inadequada (Bettiol & Morandi, 2009).

Diante desse crescimento exponencial da utilizao de agrotxicos, torna-se

necessrio e imprescindvel a busca de mtodos alternativos e complementares para

minimizar danos ambientais e tambm ao ser humano, porm, mantendo um bom manejo

e agregando em qualidade e produtividade para as culturas exploradas, uma dessas

alternativas o controle biolgico.

Segundo Lopes (2009), para atender procura, cada vez crescente, de produtos e

alimentos livres de resduos deixados pelas aplicaes de agrotxicos, o controle biolgico

de pragas e doenas constitui-se uma importante alternativa. O Brasil e outros pases, que

tem na agricultura a base de sua economia, precisam do aumento na produo e oferta de

alimentos mais saudveis, onde o controle biolgico deve ser indispensvel para se obter

um sistema sustentvel de produo integrada (Lopes, 2009).

Segundo Romeiro (2007) o controle biolgico uma tcnica aplicada com o

objetivo de reduzir de uma populao da espcie alvo que tem potencial de provocar dano
econmico, alm de ser recomendado para reduzir as populaes de insetos pragas, e

combater plantas daninhas, patgenos de plantas, nematoides, entre outros.

Segundo Tran et al. (2010), espcies de Trichoderma spp. desempenham um papel

muito significativo no controle de patgenos de plantas, especialmente do solo. Na

atualidade, o gnero Trichoderma o mais estudado e utilizado no controle biolgico de

patgenos habitantes do solo (BRITO et al., 2014).

Segundo Harman (2006), espcies do gnero Trichoderma vm sendo utilizadas

com sucesso no controle de fitopatgenos de solo, por serem capazes de proteger plantas

por meio de diferentes mecanismos de ao (parasitismo, antibiose, competio e induo

de resistncia), e por colonizar eficientemente o substrato e o sistema radicular de vrias

espcies de plantas.

Segundo Bettiol & Morandi (2009), o custo elevado para registro considerado

uma das maiores limitaes para a evoluo do mercado de bioprodutos no Brasil. Uma

parte considervel das empresas nacionais de pequeno porte e possui recursos

financeiros limitados, sendo assim, os custos do registro acabam restringindo o

desenvolvimento dos mesmos.

Contudo, o objetivo dessa reviso de literatura ressaltar a importncia do controle

biolgico atravs no Trichoderma, as suas vantagens e limitaes.

Controle Biolgico

A aplicao de agrotxicos para o controle de doenas, insetos, nematides,

plantas daninhas e outros, tem sido realizada de maneira intensa, em muitos casos os

mesmos so aplicados sem registros para a cultura, desconsiderando as condies

climticas e ambientais, promovendo assim contaminao na gua, no solo, alimentos,

animais e etc. O Brasil representa o terceiro maior mercado de agrotxicos do mundo, so

lanados anualmente mais de 240 mil toneladas destes produtos em todo o territrio

nacional (Prado, 2010).

Diante do exposto, surgiu- se estudos com controles alternativos, como por

exemplo, o controle biolgico. Para contrapor os efeitos negativos ao ecossistema gerado

por essa prtica, a agricultura moderna vem buscando tecnologias sustentveis e efetivas

no manejo de cultura. Nesse sentido, o controle biolgico de plantas uma alternativa que

tem crescido nos ltimos anos, por sustentar a alta produtividade com baixo impacto

ecolgico (Hermosa et al., 2012).

Segundo Vinale et al. (2008) o controle biolgico uma prtica tradicional, que

associada a novos conhecimentos da microbiologia, atualmente muito estudada, para o

controle de fitopatgenos, este mtodo se baseia no uso de organismos benficos para

minimizar os efeitos negativos de agentes patognicos e promover respostas positivas em

plantas.

Outra definio proposta por Baker e Cook (1974), a reduo da densidade de

inculo ou das atividades determinantes da doena origininada por um patgeno ou

parasita, nos seus estados de atividade ou dormncia, por um ou mais organismos,

realizado naturalmente ou atravs da manipulao do ambiente, hospedeiro ou antagonista,

ou pela introduo em massa de um ou mais antagonistas.

Os princpios dos mecanismos de controle se baseiam em relaes antagnicas tais

como: competio, predao, amensalismo, parasitismo, resistncia induzida ou pela

produo de metablitos que inibem o desenvolvimento do outro (Grigoletti Jr. et al.,

2000). Ainda segundo o autor, em suma, o controle biolgico visa manter, atravs de

determinadas prticas, um equilbrio no agroecossistema, de modo que o hospedeiro, na

presena do patgeno, no sofra danos significativos, em funo da ao controladora dos

organismos no patognicos do sistema.

No Brasil, a comercializao de compostos a base de micro-organismos para o

biocontrole j uma realidade para produtores de cacau, sendo recomendados como parte

do manejo integrado da vassoura de bruxa (Bastos, 2008). No entanto, a literatura cita

resultados divergentes sobre a eficincia desse biocontrole, o que dificulta a sua aceitao.

Segundo Campos et al. (2009), as interaes entre plantas, patgenos, microambiente e

agentes de biocontrole, alm das condies experimentais, podem influenciar no sucesso

do biocontrole e gerar resultados conflitantes quanto a sua eficincia.

Algumas lacunas no conhecimento impedem o pleno sucesso do Controle

Biolgico, dentre elas, um melhor entendimento sobre a ecologia do patgeno e do

antagonista. Muitos microrganismos quando cultivados em grande escala e

sucessivamente, podem perder ou reduzir sua capacidade patognica, diminuindo a

eficincia e a credibilidade do controle (Grigoletti et al, 2000).

O gnero Trichoderma

Trichoderma, fase imperfeita de Hypocrea, pertence ao reino Fungi, Filo

Ascomycota, Classe Ascomycetes, Ordem Hypocreales, Famlia Hypocreacea. O gnero

Hypocrea, que possui estgio sexual, considerado como a conexo teleomrfica de

Trichoderma. Outros fungos possuem caractersticas pleiomrficas, ou seja, existem dois

estgios morfolgicos e fisiolgicos diferentes. Embora seja comum as espcies perderem

sua capacidade de se reproduzir sexualmente e se tornarem espcies clonais

(agamoespcies), como Trichoderma harzianum, Trichoderma longibrachiatum,

Trichoderma parareesei, a maioria da diversidade gentica deste gnero representada

pela sua forma sexual (Druzhinina et al., 2011).

O Trichoderma consiste em fungos de vida livre, podendo ser reconhecidos atravs

de caractersticas macroscpicas, as quais incluem crescimento rpido em cultura, rede

micelial area hialina, septada, muito ramificada e produo de condeos em tons

esverdeados. Microscopicamente apresentam conidiforos com ramos emparelhados em

forma de pirmide, produzem condios com tamanho de 5 m de dimetro, os quais

podem apresentar forma globosa, subglobosa, elipsoidal ou oblonga (Carreras-Villaseor

et al., 2012).

O gnero Trichoderma compreende um grupo de fungos saprfitas e micoparasitas

componentes ativos da microbiota do solo, que so amplamente utilizados como agentes

de controle biolgico (Druzhinina et al, 2011). As espcies deste gnero caracterizam-se

por utilizarem uma grande variedade de compostos como fonte de carbono e nitrognio,

serem resistentes a inibidores produzidos por outros microrganismos e tolerantes a

diferentes tipos de fungicidas (Daryaei et al., 2016).

Alm disto, seu rpido crescimento, produo de clamidsporos e sua elevada

capacidade de degradar carboidratos estruturais e no estruturais, os tornam de elevado

interesse para fins de controle biolgico, uma vez que estas caractersticas ecolgicas os

possibilitam competir, colonizar e proteger importantes pontos de entrada de patgenos

nas plantas hospedeiras, como razes, leses e tecido em senescncia (Seidl et al, 2009).

Dentre as inmeras vantagens apresentadas para o gnero Trichoderma, vale

destacar sua atuao na agricultura como agente de controle biolgico (Schuster &

Schmoll, 2010).
 Mecanismo de Aes do Trichoderma

Os fungos do gnero Trichoderma so de grande importncia econmica para a

agricultura, uma vez que so capazes de atuarem como agentes de controle de doenas de

vrias plantas cultivadas, promotores de crescimento e indutores de resistncia de plantas

a doenas (Fortes et al., 2007). As espcies de Trichoderma utilizam vrias estratgias

para o controle dos fitopatgenos, como a competio por nichos ecolgicos e nutrientes,

antibiose e o micoparasitismo. Esses vrios mecanismos podem ser usados

simultaneamente pelo antagonista para potencializar o combate contra determinado

patgeno durante o biocontrole (Druzhinina et al., 2011).

Alm disso, segundo estudos de Atanasova (2013), foi demonstrado que cada

espcie de Trichoderma possui o seu prprio modo de ao para interagir com

fitopatgenos, o Trichoderma atroviride por exemplo no inibiu o crescimento do

patgeno durante ensaios de confronto, mas avanou sobre as hifas de R. solani, produziu

metablitos secundrios e secretou enzimas hidrolticas e para degradao da parede e

consumo de suas hifas do patgeno. J a espcie Trichoderma virens inibiu o crescimento

de R. solani atravs da produo de metablitos secundrios demonstrando uma maior

eficincia na inibio do crescimento do patgeno. Diferentemente ocorreu com

Trichoderma reesei, pois no foi capaz de inibir o crescimento, nem de avanar sobre as

hifas de R. solani, demonstrando uma fraca capacidade de micoparasitismo.

Adicionalmente, alguns isolados de Trichoderma tm sido referidos como

estimuladores do crescimento vegetal, pela habilidade que possuem na solubilizao de

fosfato e outros minerais, colocando-os disponveis para as plantas, e tambm pela

produo de anlogos de auxinas (Vinale et al., 2008).

 Descobertas mais recentes apontam que esses fungos tambm podem se

estabelecer na rizosfera, estimular o crescimento e induzir reaes de defesa em plantas,

levaram a uma busca adicional na pesquisa de aplicaes de Trichoderma como

biofertilizantes (Harman, 2011). A diversidade de mecanismos utilizados por esses fungos

explica o interesse da cincia em estud-los. Dentre esses mecanismos, destacam-se a

produo de metablitos e de enzimas com propriedades antifngicas (Van Nguyen et al.,

2008).

Em pesquisas realizadas com Arabidopsis thaliana, Contreras-Cornejo et al. (2009),

estudaram o papel da auxina na regulao do crescimento e desenvolvimento da planta em

resposta inoculao de T. virens e T. atroviride, desenvolvendo um sistema de interao

fungo-planta, o qual resultou em caractersticas fenotpicas relacionadas com a auxina,

como o aumento da produo de biomassa e estimulao do desenvolvimento das razes

laterais. Hoyos-Carvajal et al. (2009), avaliando a produo de metablitos de 101

isolados de trichoderma da Colmbia, concluiu que 20% das cepas foram capazes de

produzir formas solveis de fosfato de rocha fosftica, 8% das amostras avaliadas

mostraram capacidade de produzir siderforos consistentes para converter ferro a formas

solveis, 60% produziram cido indol-3-actico (IAA) ou anlogos a auxina.

Uso do trichoderma em patgenos de solo

As doenas em plantas promovem prejuzos considerveis para a agricultura de um

modo em geral. Sendo que, os fungos de solo so mais difceis de controlar se tratando de

todas as culturas, os mesmos so muito agressivos e podem sobreviver muitos anos no

solo. Segundo Zilli et al. (2008), a dificuldade de controle de patgenos presentes no solo
por mtodos qumicos, fsicos e culturais um desafio que demanda alternativas ao

produtor.

Segundo Bueno & Fischer (2006), vrios patgenos atingem a maioria das culturas

de importncia econmica, os quais muitas vezes esto presentes no solo. Os autores

abordam fitopatgenos especficos em promover danos a rgo de reserva (sementes,

frutos, etc.), no caule, nas razes, no sistema vascular, assim como o tombamento de

plntulas ou podrido de colo de plantas adultas, levando sua morte, promovendo assim,

prejuzos financeiros para o produtor e com reflexo no preo final dos produtos. Segundo

Kumar et al. (2012), os fungos do gnero Trichoderma (teleomorfo Hypocrea) so

oportunistas, simbiontes de plantas, fortes competidores no ambiente do solo, constituem

fontes de enzimas degradadoras de parede de outros fungos, so, tambm, importantes

produtores de antibiticos e parasitas de fungos fitopatognicos.

Lucon et al. (2009), avaliando a bioprospeco de isolados de Trichoderma spp.

para o controle de Rhizoctonia solani na produo de mudas de pepino, verificaram que

dos 490 isolados de Trichoderma spp. testados, 44 so capazes de reduzir entre 5 e 100%

os sintomas de tombamento causado por Rhizoctonia solani em plntulas de pepino.

Carvalho et al. (2011), avaliando o controle de Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli in

vitro, constataram que os seis isolados de Trichoderma harzianum testados possuem

potencial como antagonistas contra F. oxysporum f.sp. phaseoli.

Gava & Menezes (2012), avaliando a eficincia de isolados de Trichoderma spp.

no controle de patgenos de solo em meloeiro amarelo, concluram que nas condies

experimentais, os isolados de Trichoderma spp. colonizaram ativamente a rizosfera das

plantas e que todos os isolados apresentaram controle significativo da ocorrncia de

tombamento e murcha de plantas de meloeiro.

 Carvalho et al. (2015), em estudos envolvendo o controle biolgico do mofo-

branco por Trichoderma harzianum em feijo em condies de campo, constataram que os

isolados reduziram o nmero de apotcios por metro quadrado de Sclerotinia

sclerotiorum, em comparao com a testemunha, nos dois anos agrcolas e tambm

reduziram a severidade do mofo- branco no perodo experimental, quando comparados a

testemunha.

Entretanto, apenas a substituio de um produto qumico por um biolgico no a

soluo adequada, mas, sim, caminhar para o desenvolvimento de sistemas de cultivo

mais sustentveis e, portanto, menos dependente do uso de agrotxicos (Bettiol &

Morandi, 2009).

Aplicao a campo dos produtos a base de Trichoderma

Segundo Bettiol & Morandi (2009), 13 empresas produzem e comercializam

produto formulado base de isolados de Trichoderma, as quais esto situadas,

principalmente no Centro- Sul do Brasil. Ainda assim, o uso desses produtos bastante

restrito, condio que proveniente devido a vrios fatores, como a deficincia de

informao em relao aos princpios do controle biolgico por parte de quem utiliza os

produtos biolgicos, rtulos incompletos, produtos que no apresentam a eficincia

prometida, influencias ambientais, incompatibilidade do fitopatgeno ou do agente de

controle biolgico, e tambm, por produtos de qualidade duvidosa.

Os produtos base de Trichoderma podem ser utilizados de vrias maneiras, sendo

que, as culturas e as doenas a serem controladas, podem influenciar diretamente. Para a

produo de mudas e hortalias e de ornamentais, o produto pode ser misturado ao

substrato antes do plantio, em canteiros o produto pode ser incorporado no solo, ou

aplicado por pulverizao durante o preparo da rea de plantio (Bettiol & Morandi, 2009).

Esses produtos so eficazes na reduo do inculo de fitopatgenos no ambiente e

na severidade de doenas ocasionadas por patgenos, como Fusarium sp., Phytophthora

sp., Pythium sp., Rhizoctonia sp., Sclerotium sp. As aplicaes devem ser realizadas no

perodo da tarde, em condies de alta umidade relativa, porm, se a umidade for baixa,

deve-se aplicar com maior quantidade de gua com o objetivo de encharcar o solo, para

conduzir os esporos para abaixo da superfcie do mesmo. Em condies de cultivo

protegido, as exigncias so menores, devido a menor incidncia dos raios ultravioleta,

que so letais ao fungo, e s condies mais favorveis de umidade e temperatura.

Os cuidados necessrios para a utilizao de produtos biolgicos so maiores

quando comparados com aqueles adotados para os produtos qumicos. Os produtos so

encontrados nas formulaes como p molhvel (PM), grnulos dispersveis em gua

(WG) e lquidas (esporos em suspenso oleosa e aquosa) (Pomella & Ribeiro, 2009).

Na atualidade, especificamente no Brasil, a grande parte da comercializao desses

produtos direcionada para a agricultura convencional. Os produtos biolgicos esto

sendo associados s diferentes tticas de controle, inclusive com os agrotxicos, em um

sistema de manejo.

As informaes sobre compatibilidade dos produtos qumicos com o Trichoderma

deveriam ser consideradas e fornecidas pelas empresas fabricantes aos produtores. Embora

alguns produtos sejam usados em grandes culturas anuais, como a soja, com resultados

satisfatrios, os cultivos perenes e semi- perenes, e cultivos protegidos oferecem melhores

condies para o estabelecimento e o uso do Trichoderma.

 O cultivo de hortalias e flores tem se destacado na utilizao de agentes de

controle biolgico, levando em considerao o grave problema de resduos qumicos nos

alimentos de consumo direto in natura e nas flores, especialmente nos produtos para

exportao. A agricultura orgnica tambm vem se destacando, por estar em grande

ascenso e por ser mais dependente de insumos biolgicos do que a agricultura

convencional (Lopes, 2009).

 Consideraes finais

- Ainda limitada a disponibilidade de produtos comerciais e de princpios ativos

que contenham agentes de controle biolgico de doenas de plantas no Brasil.

- Os resultados das pesquisas na maioria das vezes so em ambiente controlado, o

que deixa dvidas e questionamentos em nvel de campo.

- O controle biolgico a base do Trichoderma um timo controle alternativo, mas

deve ser empregado complementarmente a outros tratamentos.

- A utilizao dos organismos exige, muitas vezes, cuidados especiais para o seu

adequado manejo.

- Existe a dificuldade de registro dos agentes de biocontrole, pois a legislao a

mesma utilizada para os agrotxicos.

 Referncias

ATANASOVA, L. L. E.; CROM, S.; GRUBER, S.; COULPIER, F. SEIDL-SEIBOTH V.;

KUBICEK, C.P. Comparative transcriptomics reveals different strategies of Trichoderma
mycoparasitism. BMC Genomics. 2013 Jan;14(1):121.

BAKER, F.K.; COOK, R. J. Biological control of plant pathogens. San Francisco, Free
man and Company, 1974. 433p.

BASTOS, C.N. 2008 Mtodo para preservao da viabilidade e atividade antagnica de

Trichoderma stromaticum, agente de biocontrole da vassoura-de-bruxa do cacaueiro.
Summa Phytopathologica, 34(3): 265266.

BETTIOL, W.; MORANDI, M. A. B. (Ed.). Biocontrole de doenas de plantas. Uso e

perspectivas. Jaguarina: Embrapa Meio Ambiente, 2009. 332. p

BRITO, J. P. C. et al. Peptaibols from Trichoderma asperellum TR356 strain isolated from
Brasilian soil. Springer Plus, Heidelberg, v. 3, n. 1, p. 600-610, 2014.

BUENO, C. J.; FISCHER, I.H.; Manejo de fungos fitopatognicos habitantes do solo.

Campinas: Apta Regional, 2006. (Artigo cientfico em Homepage)
Disponvel em: http://www. Aptaregional.sp.gov.br Acesso em: 15 de Junho de 2017.

CAMPOS, A. D.; HAMPE, M.M.V.; FERREIRA, A.G.; ANTUNES, I.F. & CASTRO,
L.D. 2009. Induo de resistncia sistmica antracnose em feijoeiro-comum pela raa
delta avirulenta de Colletotrichum lindemuthianu. Pesquisa Agropecuria Brasileira
44(1): 1521.

CARRERAS-VILLASEOR, N.; SNCHEZ-ARREGUN, J. A.; HERRERA-

ESTRELLA AH. Trichoderma: sensing the environment for survival and dispersal.
Microbiology. 2012 Jan; 158 (Pt 1):3 16.

CARVALHO, D. D., MELLO, S. C., LOBO JNIOR, M., & SILVA, M. C. (2011).
Controle de Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli in vitro e em sementes, e promoo do
crescimento inicial do feijoeiro comum por Trichoderma harzianum. Tropical Plant
Pathology, 36(1), 28-34.

CARVALHO, D. D. C.; GERALDINE, A. M.; JUNIOR, M. L.;DE MELLO, S. C. M.

(2015). Controle biolgico do mofo-branco por Trichoderma harzianum em feijo em
condies de campo. Pesquisa Agropecuria Brasileira, 50(12), 1220-1224.

CONTRERAS-CORNEJO, H.A.; MACAS-RODRGUEZ, L.; CORTS-PENAGOS, C.;

LPEZ-BICIO, J. (2009) - Trichodermavirens, a plant beneficial fungus, enhances
biomass production and promotes lateral root growth through an auxin-dependent
mechanism in Arabidopsis. Plant Physiology, 149, 3: 15791592.

DARYAEI, A.; JONES, E. E.; GHAZALIBIGLAR, H.; GLARE, T. R.; FALLOON, R. E.

(2016) Effects of temperature, light and incubation period on production, germination and
bioactivity of Trichoderma atroviride. Journal of Applied Microbiology, Apr; 120(4):
999-1009.

DRUZHININA, I.S.; SEIDL-SEIBOTH V.; HERRERA-ESTRELLA A.; HORWITZ B

A.; KENERLEY CM.; MONTE, E . Trichoderma: the genomics of opportunistic success.
Nature Reviews Microbiology. 2011 Oct;9(10):74959.

FORTES, F.O., SILVA, A.C.F., ALMANA, M.A.K. & TEDESCO, S.B. 2007.
Promoo de enraizamento de microestacas de um clone de Eucalyptus sp. por
Trichoderma spp. Revista rvore, 31(2):221-228.

GAVA, C. A. T.; MENEZES, M. E. L. (2012). Eficincia de isolados de Trichoderma spp

no controle de patgenos de solo em meloeiro amarelo. Revista Cincia Agronmica,
Fortaleza, 43(4), 633-640.

GRIGOLETTI JNIOR, A.; SANTOS, A.F.; AUER, C.G. Perspectivas do uso do

controle biolgico contra doenas florestais. Revista Floresta, v.30, p.155-165, 2000.

HARMAN, G.E. Overview of mechanisms and uses of Trichoderma spp.

Phytopathology, v.96, p.190-194, 2006.

HARMAN, G. E. Multifuncional fungal plants symbionts: New tools to enhance plant

growth and productivity. New Phytologist, v. 189, n. 3, p. 647-649, 2011.

HERMOSA R.; VITERBO A.; CHET I.; MONTE, E. Plant-beneficial effects of

Trichoderma and of its genes. Microbiology. 2012, Jan; 158(Pt 1):1725

HOYOS-CARVAJAL, L.; ORDUZ, S. E BISSETT, J. (2009) - Growth stimulation in

bean (Phaseolus vulgaris L.) by Trichoderma. Biological Control, 51: 409416.

LOPES, R.B. (2009) - A indstria no controle biolgico: produo e comercializao de

microrganismos no Brasil. In: Bettiol, W. e Morandi, M.A.B. (Ed.) - Biocontrole de
doenas de plantas: uso e perspectivas. Jaguarina, Embrapa Meio Ambiente, p. 1528.

LUCON, C. M. M.;KOIKE, C. M.; ISHIKAWA, A. I.; PATRCIO, F. R. A.;

HARAKAVA, R. (2009). Bioprospeco de isolados de Trichoderma spp. para o controle
de Rhizoctonia solani na produo de mudas de pepino. Pesquisa Agropecuria
Brasileira, 44(3), 225-232.

POMELLA, A. W. V.; RIBEIRO. R. T.S. Controle biolgico com trichodema em grandes

culturas-uma viso empresarial . Livro digital: Biocontrole de Doena de
Plantas. Jagarina, SP. 2009 p. 240243. EMBRAPA. Disponvel em: http: // www.cnpma.
embrapa.br/ download/livro_ biocontrole Acesso em: 16 de Junho 2017

ROMEIRO, R.S. Controle biologico de doenas de plantas. 2 ed. Viosa, MG: Editora
UFV, 2007. 269p.
SEIDL, V.; SONG, L.; LINDQUIST, E.; GRUBER, S.; KOPTCHINSKIY, A.;
ZEILINGER, S.; SCHMOLL, M.; MARTINEZ, P.; SUN, J.; GRIGORIEV, I.;
HERRERA-ESTRELLA, A.; BAKER, E. S.; KUBICEK, C. P. (2009) Transcriptomic
response of the mycoparasitic fungus Trichoderma atroviride to the presence of a fungal
prey. BMC Genomics, 10:567.

SCHUSTER A.; SCHMOLL M. Biology and biotechnology of Trichoderma. Journal of

Applied Microbiology. 2010, Jul;87(3):78799.

TRAN, H; FICKE, A; ASIIMWE, T; HOFTE, M; RAAIJMAKERS, J. M. 2010. Role of

cyclic lipopeptide massetolide A in biological control of Phytophthora infestans and in
colonization of tomato plants by Pseudomonas fluorescens. New Phytologist 175: 731-
742.

VAN NGUYEN, N.; KIM, Y. J.; OH, K. T.; JUNG, W. J.; PARK, R. D. Antifungical
activity of chitinases from Trichoderma aureoviride DY-59 and Rhizopus microsporus
VS-9. Current Microbiology, New York, v.56, p.28-32, 2008.

VINALE, F.; SIVASITHAMPARAM, K.; GHISALBERTI, E. L.; MARRA, R.; WOO, S.

L.; LORITO, M. Trichoderma plant pathogen interactions. Soil Biology &
Biochemistry, v. 40, p. 1- 10, 2008.

ZILLI, J. E.; NECHET, K. DE L.; VIEIRA, B. de A. H.; VITAL, M. S. Diversidade de

microrganismos do solo com potencial biotecnolgico. Boa Vista-RR: Universidade
Federal de Roraima/Embrapa Roraima, 2008.