TRASTORNOS GASTROINTESTINALES Y NUTRICIONALES

Anatoma y fisiologa del desarrollo del tracto gastrointestinal

FISIOLOGA DEL DESARROLLO

El tracto gastrointestinal se forma por la invaginacin y el plegamiento del embrin ya en la

semana 4 de gestacin. Cuando las membranas bucofarngea y cloacal se rompen, se
establece una comunicacin completa entre el primitivo tracto gastrointestinal y el medio)
ambiente exterior. Una serie de invaginaciones, elongaciones y dilataciones dan lugar a la
formacin del esfago, el estmago, el duodeno, el hgado y el pncreas en el intestino an-
terior; el yeyuno, el leon y el colon ascendente y transverso en el intestino medio; y el colon
descendente y el rectosigmoide en el intestino posterior. Dado que el intestino aumenta
rpidamente de longitud durante el primer trimestre, se hernia dentro del cordn umbilical,
vuelve a penetrar en la cavidad abdominal y rota en sentido contrario a las agujas del reloj,
alrededor de ta arteria mesentrica, alcanzando su posicin final en la semana 20 de
gestacin (fig. 70-1). Todas las estructuras anatmicas del tracto gastrointestinal se
reconocen y estn bien formadas en el segundo trimestre Sin embargo la maduracin
funcional de estas estructuras se produce bastante despus de la maduracin anatmica. De
hecho, muchas funciones todava son inmaduras en el momento del nacimiento a termina y
no se establecen hasta los 2-4 aos de edad (tabla 70-1).

La maduracin y el crecimiento del tracto gastrointestinal viene regulado por la dotacin

gentica; el reloj biolgico; los acontecimientos endgenos, como la liberacin de hormonas,
y la exposicin a factores exgenos, como el lquido amnitico o la alimentacin enteral
(Lebemhal y Lee, 1983). Como consecuencia de la comunicacin del tracto gastrointestinal
con el ambiente intrauterino, el intestino fetal ya flota en el lquido amnitico a las 4 semanas
despus de la concepcin. A las 20 semanas. 15 ml de lquido amnitico atraviesan el
intestino fetal; este volumen alcanza rpidamente los 41)0-500 mi al final de la vida fetal. El
lquido amnitico contiene nutrientes, as como hormonas y factores de crecimiento, que
pueden estimular la maduracin. La maduracin funcional sucede a lo largo de un eje en
direccin proximodistal y cefalocaudal. Simultneamente, las estructuras vasculares y
neurona les mi gran con un eje similar para sostener y regular la funcin intestinal. El aporte
vascular lo suministran las arterias celaca, mesentrica superior y mesentrica inferior. f .as
neuronas entricas derivan de los neuroblastos que se originan en la regin vagal de la cresta
neural y migran a lo largo del tracto gastrointestinal con las fibras descendentes del nervio
vago. Dado que el desarrollo estructural parece ser asincrnico con respecto al funcional, se
ofrece una breve revisin del primero antes de pasar a describir el segundo.
OROFARINGE Y ESFAGO
La succin no nutritiva comienza aproximadamente a las 20 semanas de gestacin (Herbst,
19-83). Se caracteriza por movimientos de la boca que pueden estar o no estar coordinados
con la deglucin. La succin nutritiva, que no aparece hasta las semanas 32 o 34 de gestacin
consiste en series prolongadas de succin y deglucin. Las glndulas superficiales estn
presentes en la faringe y en la mucosa esofgica a las 20 semanas, y las clulas escamosas
a las 28 semanas. Tambin se secretan el moco y la lipasa lingual, El esfnter esofgico supe-
rior est presente a las 32 semanas. Los neuroblastos v la musculatura circular aparecen por
todo el cuerpo del esfago al final del primer trimestre, y ya hay peristaltismo esofgico en el
nio pretrmino. I .os nios ms inmaduros muestran peristalsis terciaria no peristltica, que
disminuye de forma gradual con la edad posnatal.

El esfnter esofgico inferior, que es el responsable de prevenir el reflujo del contenido

gstrico, est constituido por un rea de 0,6-1 cm en la que el tono muscular se encuentra
aumentado, y se localiza en el esfago distal. Su tono est regulado por el nervio vago y los
nervios simpticos. Los valores de referencia de la presin basal del esfnter esofgico inferior
alcanzan los 20-40 mm de Hg en los nios a trmino, y solamente son de 5 mm de Hg en los
nacidos a las 27 semanas de gestacin (Newell y cols., iyS8).

Estmago
La estructura del estmago ya est bien establecida a las 6 semanas de gestacin; la
musculatura circular y longitudinal aparecen a las 9 semanas y las clulas endocrinas,
principales, mucosas y parietales a las 12 semanas. A las 16 semanas, estas ltimas clulas
estn secretando cido clorhdrico, factor intrnseco, pepsina, gastrina y moco. Aunque la
secrecin acida est presente desde el nacimiento en los nios pretrmino y a termino, aqu-
lla slo alcanza aproximadamente el 10% de la de los adultos. Los valores del adulto se
alcanzan a los 3 meses de edad posnatal. La secrecin acida es menor en los nios
pretrmino que en los a trmino (fig, 70- 2) El vaciamiento gstrico es asimismo ms lento en
los nios pretrmino que en los a trmino (Cavell, 1979). El siste.ma de alimentacin tambin
puede alterar el vaciamiento gstrico en los nios pretrmino; adems, este ltimo puede
retrasarse por la presencia de algunos nutrientes, como la. casena, los trigliccridos de cadena
media o las frmulas diluidas.

FIGURA 70-Il: El diagrama demuestra la rotacin normal del tracto gastrointestinal. A quinta
semana da vida intrauterina (visin lateral). Se muestran el Intestino anterior, medio y
posterior con los aportes individuales de sangre, sostenidos por el mesenterio dorsal comn
en el plano sagital. El asa del intestino medid ha sido empujada dentro del condn* umbilical.
8, Octava semana de vida intrauterina (visin anteroposterior) El primer estadio de rotacin
se est completando Obsrvese el estrechamiento del istmo duodonoclico del que se origina
al asa del intestina medio, y la posicin del intestino delgado en el lado derecho del coln en
el lado izquierdo si se mantiene en esta posicin dentro del abdomen despus del
nacimiento, es una situacin que se denomina de no natacin. C. Hacia la semana 10 de vida
intrauterina, durante el segundo da de rotacin (visin anteroposterior), el intestino sufre un
proceso de reduccin en la hernia umbilical transitoria gran parte del segmento proximal en
entra en el abdomen por la derecha de la arteria mesentrica superior. Se mantiene
delante cerca del ciego y el colon asciende permitiendo que el intestino pase por debajo
de ella. Cuando las enrolladas asas del intestino delgado se acumulan dentro del abdomen.
El intestino posterior se desplaza a la izquierda y hacia arriba. D undcima semana de vida
intrauterina en el final del segundo estado de rotacin. Desde la posicin original sagital del
intestino medio ha rotado 270 grados, en sentido contrario a las agujas del reloj, alrededor
del origen de la arteria mesentrica superior. Lo esencial en la disposicin permanente de las
vsceras se ha conseguido. (de A a D de Gardner CE Jr. Hart D. Arch Surg. 29:942. 1934.
Copyright.
Pncreas
La rotacin y fusin de los divertculos dorsal y ventral de pncreas se completan a las 7
semanas. La diferenciacin de la estructura endocrina y exocrina se ha completado a las 14
semanas, en estas fechas ya se detecta insulina por inmunorreactividad. A las 16 semanas
hay amilasa. La tripsina, la lipasa y la amilasa se secretan dentro del duodeno a las 31
semanas (Zoppi y Cols, 1972). Las concentraciones de estas enzimas son mas bajas en el
nio pretrmino que en el a termino y, a su vez, en este ultimo son significativamente menores
que los nios mayores (fig. 70.3) tras el nacimiento la contraccin de tripsina aumenta,
seguido por la quimotripsina, la carboxipeptidasa, la lipasa y la amilasa (Lebenthal y Lee
1980). Al nacer la liberacin postprandial de estas enzimas es inicialmente plana y no puede
estimularse con nutrientes especficos. Por ejemplo, las dietas ricas en protenas pueden
aumentar la secrecin de tripsina y de lipasa, pero una dieta rica en grasa no pueden estimular
la secrecin de lipasa (zoppi y Cols 1972)
Anatoma y maduracin funcional del tracto gastrointestinal
Edad posnatal. semanas
10 15 20 25 30 35 36
Boca Glndulas salivares Deglucin Lipasa lingual Succin
Esfago Aparecen capas Aparece epitelio estriado Presin baja en el tono del
musculares esfnter esofgico inferior
Estomaga Aparecen glndulas Aparecen clulas G Aparecen secreciones Vaciamiento gstrico lento
gstricas
gstricos
Pncreas Diferenciacin del tejido Aparece cimgeno Reduccin de tripsina, lipasa
exocrino y endocrino
Hgado formacin de lbulos Secrecin de bilis Se absorben cidos grasos
Intestino Formacin de triplas y Aparece transporte- de Activacin de dipeptidasas: Activacin Je lactosa
glucosa
Microvellosidades sacarosa y maltasa
Caln Recesin de criptas y Expulsin de meconio
microvellosidades
*Toda la maduracin funcional se produce posnatalmente
En cursiva = maduracin Funcional.
Hgado
El hgado se forma de un divertculo que surge del duodeno. [ ji porcin ceflica del mismo se
diferencia en parnquima heptico y la porcin caudal en vescula biliar. Los lbulos y
canalculos biliares estn presentes a las 6 semanas; los cidos biliares se empiezan a
sintetizar entre las 12 y las 14 semanas y se secretan activamente a las 22 semanas. Existen
diferencias cualitativas y cuantitativas en la sntesis de los cidos biliares en los nios pre-
termino- En primer lugar, la sntesis de los cidos biliares est disminuida en estos nios en
comparacin con la de los a trmino. A su vez, la sntesis en los nios a trmino es
aproximadamente la mitad de la observada en los adultos (Watkins y cois., 1975) (fig, 70-4).
La cantidad de cidos biliares en los nios pretrmino tambin es alrededor de un tercio de la
de los a trmino; por otra parte, la cantidad en estos ltimos es aproximadamente

la mitad de la que se observa en los adultos. La hidroxilacin heptica no est desarrollada

del todo en el feto y hay un menor cociente de cido col ico/desoxiclico. Un el feto tambin
se ha observado la presencia de cidos biliares atpicos, que se forman usando vas bi o
sintticas propias del mismo. Estos compuestos no se ven en los adultos y slo representan
un pequeo porcentaje de los cidos biliares en los nios a trmino (Nakagawa y Set-chell,
1990). Por tanto, se ha sugerido que la determinacin de los cidos biliares monotiidroxilados
en el lquido amnitico podra utilizarse como ndice de madurez (DeLeze y cols., 1978), La
degradacin de las sales biliares tambin es diferente en los nios pretrmino, en el sentido
que tanto stos como los a trmino dependen de la conjugacin con taurina en vez de con
glicina, como ocurre en el adulto.
Aunque los estudios in vitro haban sugerido en el pasado la ausencia de los mecanismos de
transporte activo de las sales biliares en el leon (deBelle y cois., 1979), los estudios cinticos
in vivo con istopos sugieren que los mecanismos de transporte estn presentes, pero son
inmaduros (Heubi y Balistreri, 1980). Dado que la reabsorcin, la secrecin y el transporte
son defectuosos en el recin nacido, las concentraciones de los cidos biliares en sangre son
elevados. La elevacin de las sales biliares persiste durante las primeras 6-R semanas
posnatales y se reduce lentamente hasta alcanzar los valores de adulto a los 6 meses (Suchy
y cois., 1981). Debido a la inmadurez en numerosos aspectos del metabolismo heptico de
las sales biliares, los recin nacidos son propensos a desarrollar colestasis como respuesta
a situaciones de estrs, por ejemplo una sepsis, la administracin de frmacos hepatotxicos
o con la alimentacin parenteral.

Intestino delgado
En el perodo en el que el intestino se ha elongado, rotado y vuelto a la cavidad abdominal, la
mucosa y la estructura muscular estn bien desarrolladas. Las criptas y la estructura de las
microvellosidades estn presentes en todo el tracto. Debido a la rpida proliferacin del tejido
epitelial, el duodeno se obstruye transitoriamente, pero a la semana 12 la luz de duodeno
vuelve a ser patente. En el segundo trimestre, aparece el glucoclix. endocrinas estn bien
diferenciadas y contienen grnulos de gastrina, secretina. colecistocinina, serotonina,
somatostatina, y la sustancia P aparece entre las semanas 12 y 18. La gastrina, la secretina,
la motilina y el polipptido inhibidor de la gastrina se localizan en el duodeno y en el yeyuno,
mientras que el enteroglucagn, la neurotensina, la somatostatina y el polipptido vaso activo
intestinal se distribuyen por todo el intestino. Sin embargo, la funcin de membrana del bordo
en cepillo es inmadura. Aunque las alfagluensidasas, las dipeptidasas y la sacarosa son
funcionantes al final del segundo trimestre, la lactasa no aparece hasta las semanas 32-34
de gestacin A las 13-20 semanas, la actividad de la sacarosa y la maltasa es del 50-75% de
la observada en nios a trmino y en adultos.

La actividad de la lactasa aparece a las 9 semanas, (fig. 70-5). Sin embargo, a las 24 semanas
su actividad es todava menor del 25% de la que se observa en los nios a trmino
(Antonowicz y cois., 1974: Auricchioy cols., 1965). El brusco incremento de la actividad de la
lactasa que so observa en las semanas 32-34 de gestacin coincide con un aumento del
ARNm de la lactasa, lo cual implica que el retraso en su aparicin se debe al control
transcripcional (Villa y cois., 1992), Cuando la lactasa aparece por primera vez, su actividad
se distribuye uniformemente por todo el intestino delgado. Un poco despus, se establece un
gradiente proximal (Lacrois y cois., 1984). As, se ha observado que la lactasa est presente
en el colon entre las 13 y las 20 semanas de gestacin (Mnard y Pothier, 1987).
La sacarosa y la maltasa tambin aparecen a las 9 semanas de gestacin. La actividad de
estas enzimas alcanza niveles incluso del 15r de la total, nivel que aparece en los nios a
trmino al final del segundo trimestre. La sacarosa-isomaltosaexiste en una forma nica de
elevadu peso molecular (Triadoru y Zweibaum, l9R5).Laglucoamilasa, que es la responsable
de la absorcin de los almidones y los polmeros de la glucosa, aparece al final del segundo
trimestre con aproximadamente la mitad de actividad de la del recin nacido a trmino
(Antonowicz y cois., 1974)

Hay numerosas peptidasas en el borde en cepillo, incluida la alfa-glutamil transpeptidasa, la

aminopeptidasa, la uligoamino-peptidasa, la dipeptidilaminopeptirlasa IV y la
carboxipeptidasa. Todas aparecen al final del segundo trimestre.
Colon
La dilatacin cecal que forma el intestino posterior aparece a las 4 semanas y las haustras y
las tenas aparecen a las 12 semanas.

Vascularizacin
El desarrollo del sistema circularorio mesentrico es paralelo al del intestino. La presencia de
tripergastrinemia neonatal, sin embargo, no se ha confirmado en otros trabajos y de hecho no
existen estudios en nios que confirmen que la gastrina desempee un papel en la regulacin
del crecimiento gastrointestinal. Se ha demostrado recientemente que las concentraciones
plasmticas de la motilina, del polipptido gstrico inhibidor y del pptido YY estn
aumentadas en los nios pretrmino con respecto a los a termino (Berseth, 1992). Todos
estos estudios han medid las concentraciones plasmticas de los pptidos tras perodos de
ayuno. Dado que muchos de ellos funcionan como verdaderas hormonas, los estudios ms
recientes han investigado si se liberan como respuesta ala alimentacin, hecho que parece
confirmarse, si bien su liberacin en el recin nacido est limitada en comparacin con el
adulto (fig. 70 6) (Berselh y cois,. 1992; Lucas y cois., 1980). Con la alimentacin enteral
habitual, la liberacin de estos pptidos llega a ser rpida, enrgica y ms intensa hacia c!
primer mes de vidaposnatal (Berseth, 1992; Lucas y cois., 1980).

Regulacin neuronal
El control de las funciones gastrointestinales se debe en primer lugar al sistema nervioso
entrico (SNF). El SNE es un subsistema del sistema nervioso autnomo y est compuesto
por complejos circuitos neuronales localizados dentro de la pared intestinal. La unidad bsica
del SNE es la clula nerviosa, que funciona mediante la liberacin de neurotransmisores a
otras neuronas o a otras clulas efectoras (p. ej,. la musculatura estriada o lisa). Por lo
general, la acetilcolina es el neurotransmisor implicado en los procesos sinpticos excitatorios
y la noradrenalina lo est en los procesos sinpticos inhibitorios. Aunque el sistema nervioso
central y el SNE funcionan de un modo integrado para regular los procesos gastrointestinales,
es la va del SNE la que libera finalmente a los efectores. De este modo, el SNE es capaz de
regular la funcin gastrointestinal de forma independiente del sistema nervioso central o de
los nervios espinales.

Las neuronas entricas se originan en los neuroblastos .situados en la cresta neural, en la

regin vagal. Migran al tracto gas-troinlcstinul por los mismos caminos por los que descienden
las fibras del nervio vago. Duran Le este proceso de migracin, las clulas neuronales estn
proliferando; adems se trata de clulas pluri potenciales que expresan catecolaminas.
Cuando alcanzan la pared del intestino al final de la gestacin se diferencian en neuronas
entricas maduras que ya no forman catecolaminas, El SNE est constituido por varios
plexos de cuerpos celulares nerviosos y circuitos interneuronales. El plexo mientrico se
localiza entre las capas musculares longitudinal y circular. El plexo de la submucosa se
localiza entre la muscularis de la mucosa y la capa muscular circular. Todas las neuronas
diferenciadas expresan
neurotransmisores serotoninergicos y neurotransnusoies peptdicos, como la serotonina, la
sustancia P y el neuiopptido Y. Mediante tcnicas de tincin inmunohistoqumicas, se puede
detectar la presencia de ncurotransmi sores a las 24 semanas de gestacin; sin embargo, la
distribucin adulta por toda la longitud del intestino no se produce hasta casi el final de dicho
proceso.

Las anomalas en la migracin neuronal quedan reflejadas en una serie de enfermedades

clnicas. Las estructuras, neuronales estn alteradas en pacientes con enfermedad de
Chagas, acalasia, seudobstraccin crnica intestinal y enfermedad de Hirschprung (Cuhen.
1974; Schurrer y Johah, 1982). La ablacin qumica de neuronas micntricas en las ralas da
lugar a una hipertrofia de la musculatura longitudinal y circular y despus a una actividad
mioelctrica (Holl y Forth, 1990). Los fetos de ovejas a los que se ha realizado in tero una
exteriorizacin artificial del intestino para producir una gastroquisis desarrollan alteraciones
graves del plexo mientrico, al tiempo que se produce una alteracin muy intensa de la
motilidad (Holle y Forth, 1990). Se ha demostrado recientemente la ausencia de xido ntrico
en nios que presentan estenosis pilrica y enfermedad de Hirschprung. Se cree que el xido
ntrico proporciona seales inhibitorias al SNE como un neurotransmisor no adrenergivo, mi
colinrgico. Por tanto, su ausencia determina el incremento del tono muscular.
Defensas del husped
Dado que el intestino est en comunicacin con el medio ambiente neonatal, est expuesto
constantemente a antgenos y a bacterias, El recin nacido dispone de una serie de
mecanismos de defensa que son de naturaleza inmunitaria y no inmunitaria. Muchos
antgenos potenciales y organismos nunca alcanzan la mucosa intestinal, debida a la
presencia de las defensas no inmunitarias. En primer lugar, el cido gstrico y las proteasas
gstrica y pancretica hidrolizan las protenas en pplidos ms pequeos, que son menos
alergnicos. En segundo lugar, el vaciamiento gstrico y la peristalsis intestinal evitan la
retencin de materiales en la luz intestinal, propulsando y expulsando contenidos
potencialmente dainos. En tercer lugar, el moco forma una barrera fsica que atrapa las
glucoprotenas, que se unen a las toxinas y a los patgenos, impidiendo que puedan unirse a
la mucosa intestinal.

El sistema inmunitario de defensas del husped est compuesto por componentes celulares
y componentes, secretores. Las clulas T, las clulas B y los macrfagos aparecen en el
intestino fetal hacia la semana 20 de gestacin. Los linfocitos proliferan en respuesta a los
mitgenos entorno a la semana 12 y las clulas M que estn especializadas en el
procesamiento antignico de las macromolculas aparecen alrededor de la semana 17. Sin
embargo, la estimulacin antignica de los tejidos linfoides no se ha podido demostrar hasta
la semana 46. Esta deficiencia es muy importante, dado que el intestino del nio pretrmino
absorbe macromoleculas directamente porpicnocitosis. Aunque la inmunoglobulina A (IgA)
plasmtica es relativamente baja en el recin nacido, la Ig A secretora aparece ya a las 22
semanas de gestacin. El intestino del recin nacido dispone de pocas clulas plasmticas
productoras de IgA; sin embargo, los nios pretermiti son incapaces de formar anticuerpos
cuando son alimentados con protenas exgenas (Rieger y Rothbcrg, 1985).

Cuando un antgeno estimula el sistema de las defensas del husped, diversas protenas
solubles regulan el crecimiento y la diferenciacin de los linfocitos. Se las denomina citocinas
c incluyen a las interleucinas, a los factores de necrosis tumoral.

Actividad motora
La actividad motora es la responsable del trnsito de los nutrientes por todo el tracto intestinal,
Para una alimentacin correcta, la succin y la deglucin deben estar coordinadas, existir
capacidad para vaciar el estmago, estar coordinada la propagacin de los nutrientes por
todo el intestino y producirse la expulsin de los productos de deshecho desde el colon. Todas
esta tareas se logran mediante la actividad motora, que requiere una funcin intacta de los
msculos, de los nervios que los regulan y de las hormonas que modulan su actividad.
Las capas del msculo del tracto alimentario ya aparecen a las 14 semanas de gestacin y
los nervios y los componentes endocrinos a las 20-24 semanas. No obstante, la masa
muscular es menor en el nio pretrmino que en el a trmino y, en consecuencia, la fuery.a
de contraccin tambin loes, ello se refleja en el tono del esfnter esofgico inferior en el nio
pretrmino y tambin en que disminuye la amplitud de contraccin en el estmago y el
duodeno (Berseth, 1992; Ittman y cois., 1992). Tampoco existe la actividad coordinada, lo que
sugiere inmadurez en la regulacin neurona! de la actividad motora. El mecanismo de succin
no aparece hasta las 32-34 semanas, la peristalsis del esfago est disminuida antes del final
de la gestacin, el vaciamiento gstrico est retrasado en los nios pretrmino y, a menudo,
la actividad migratoria est ausente en estos nios Aunque la mayora de las hormonas
gastrointestinales y de los pptidos estn presentes en los nios muy pretrminos, puede que
no ocurra lo mismo con los receptores. Por ejemplo, la regulacin de la gastrina del tono del
esfnter esofgico interior parece ser defectuosa (Cohn,1974), y la normal variacin cclica
de la hormona motilina no parece inducir la actividad migratoria en los nios a trmino
(Jadcherla y cois., 1997),

La actividad motora del estmago y del intestino se han estudiado extensamente en el nio
pretrmino. El vaciamiento gstrico requiere que las actividades motoras antral y duodenal
sean adecuadas y que sus acciones estn coordinadas. En la semana 24, la actividad motora
antral del nio pretrmino es semejante a la del nio a trmino (Ittman y cois., 1992). No
obstante, la actividad motora duodenal, as como su coordinacin con la actividad antral en el
pretrmino, difieren de la observada en los nios a trmino. As pues, la falta de coordinacin
del antro y la actividad motora duodenal parecen reflejar la inmadurez de la funcin duodenal,
ms que la de la funcin antral. En el adulto la actividad motora pasa por tres fases cada 60-
90 minutos. El msculo suele estar quieto o inactivo durante 10-20 minutos Tal inactividad se
ve sustituida por contracciones irregulares que son reemplazadas a su vez por una fase de
contracciones regulares intensas que migran distalmente a travs del intestino Toda la
secuencia de estas fases se denomina ciclo interdigesti vo (fig, 70-7). Estos ciclos completos
estn presentes en los nios a trmino (Amamath y cois,, 1989), pero rara vez se ven ci los
pretrmino. En los nios muy prematuros (24-28 semanas di gestacin), se observan
contracciones irregulares desorganizada. y las fases de inactividad son escasas (Berseth.
1992) (fig. 70-8) en los nios que nacen entre la semana 28 y la 32 de gestacin las fases de
inactividad motora comienzan a aparecer, y la actividad motora se organiza en pequeas
series de actividad fsica; denominada clster (Baker y Berseth, 1995). En los nios pre
trmino ms maduros (32-36 semanas), las fases motoras empiezan a ser cada vez ms
organizadas, los episodios de inactividad motora y los clster se prolongan (Baker y Berseth,
1995) y s observa actividad migratoria ocasional (Berseth, 1992).

Flora Intestinal
El intestino es estril en el tero, pero al nacer comienza la colonizacin, ti tipo de crecimiento
bacteriano refleja el medio ambiente de la madre y del neonato. Las bacterias entricas coloni-
zan al recin nacido en direccin boca-ano (Rotimi y Duerden, 1981). En los nios sanos, los
organismos aerbicos aparecen a las pocas horas del nacimiento. Los organismos
anaerobios estn presentes a las 24 horas y su nmero aumenta durante las 3 primeras
semanas (Cooperstock y Zedd, 1983). Dado que la rula de acceso de los organismos al
intestino es por ingestin, las heces de los nios alimentados al pecho tienen un predominio
de Fidobacterium, mientras que las de los nios alimentados con frmula tienen un
predominio de Bacteroides y Clostridium (Simhon y cois., 1983). Estos organismos son
capaces de metabolizar los cidos biliares, as como las protenas no absorbiles. los lpidos
y los carbohidratos, de manera que pueden desempear un papel muy importante en la
digestin de los nutrientes en los nios pretrminos. Las alteraciones de la flora intestinal por
la administracin de frmacos o por el acortamiento de la longitud del intestino pueden dar
lugar a importantes alteraciones de la funcin intestinal.

MADURACIN FUNCIONAL
Digestin de carbohidratos
Los carbohidratos suponen alrededor del 40% de la ingesta calrica en los nios a termino
sanos. La lactosa es la fuente principal, tanto en la leche materna como en las formulas
adaptadas. Algunas de las frmulas adaptadas para nios pretrminos tambin contienen
polmeros de glucosa. Aunque estos nios tienen una actividad de lactasa relativamente baja,
son escasos los casos de diarrea y su crecimiento es normal cuando son alimentados con
leche que contiene lactosa (MacLean y l'ink, 1980). Se especula sobre la posibilidad de que
la relativa ausencia de actividad de la lactasa sea compensada por las bacterias colnicas,
que convienen la lactosa mal absorbida en cidos orgnicos voltiles, los cuales son
absorbidos posteriormente. No obstante, no es infrecuente que las heces de nios pretrmino
alimentados al pecho contengan disacridos. Los polmeros de glucosa requieren amilasa
para hidrolizarse. Dado que los niveles de amilasa pancretica son bastante hajos.es posible
que estos polmeros sean hidrolizados por la amilasa salival o absorbidos directamente a nivel
de la mucosa por la va glucoamilasa de la mucosa, que ejerce su mxima actividad sobre los
polmeros con cadenas de 5 a 9 unidades (Kerzner y cois., 1991). Una vez que la lactosa y
los polmeros de glucosa son hidrolizados a glucosa, el transporte activo de sta aparece a
las 17 semanas por medio de dos sistemas: un sistema de baja afinidad, alta capacidad de
cotransporte de sodio-glucosa que se encuentra a lo largo de toda la longitud del intestino, y
un sistema de baja afinidad.
Digestin de los lpidos
La grasa proporciona el 50% de las caloras que ingiere el recin nacido. Su absorcin es
importante pata su utilizacin en el crecimiento estructural y para la integridad de la membrana
celular, y tambin porque facilita la absorcin de las vitaminas liposolubles. Existen dos
mecanismos que metabolizan los componentes de la grasa, el que se produce en la luz del
intestino y el que tiene lugar a nivel de la mucosa. En la luz, la grasa se debe emulsionar e
hidrolizarcn cidos grasos libres y monoglicridos. Este proceso es mediado por los cidos
biliares y las lipasas, cuya presencia o funcin (o ambas) estn limitadas en el nio
pretrmino. En el recin nacido, parecen estar presentes mecanismos alternativos para la
hidrlisis de la grasa. Las lipasas linguales y las gstricas estn presentes a las 26 semanas
de gestacin. L.as linguales se producen en las glndulas serosas del tercio posterior de la
lengua; el movimiento no nutritivo de succin es un mecanismo para su secrecin. La lipasa
lingual tolera un pH gstrico de 3,5-5,5, La lipasa gstrica secretada por las glndulas
gstricas tambin contribuye a la hidrlisis luminal de las grasas en el recin nacido (Cohn
y cois,, 1971). En la leche materna tambin hay lipasas adicionales. La principal es la
estimulada por las sales biliares, A diferencia de las lipasas endgenas, esta ltima es capaz
de hidrolizar los tres esteres de los triglicridos. Se ha descrito tambin una segunda lipasa
en la leche materna, parecida a la lipoprotena lipasa, de manera que estas lipasas sustituyen
a la ausente lipasa pancretica. Ahora bien, el hecho ms importante tal vez sea que, a
diferencia de las lipasas pancreticas, estas tres lipasas tambin actan en un medio ambien-
te que tiene una baja concentracin de sales biliares, como es el caso del nio pretrmino. A
causa de esta menor sntesis de cidos biliares, la concentracin intraluminal de estos cidos
en el nio pretrmino es de 1-2 mmol/litro (Katz y Hamilton. 1977), alrededor de la mitad de
la concentracin crtica micelar necesaria para una adecuada absorcin grasa. Por tanto,
estas lipasas alternativas parecen estar bien adaptadas para actuar en el medio ambiente
inmaduro del nio pretrmino.

Existe asimismo una relacin entre la concentracin de Ca++ intraluminal y la absorcin grasa.
En los recin nacidos, una elevada ingesta de Ca++ altera la absorcin grasa, <Je modo que
el elevado contenido de Ca++ en la leche de vaca puede causar mal-absorcin de la grasa
(Hannay cols., 1970). Ala inversa, una ingesta elevada de grasa tambin puede alterar la
absorcin calcio. La relacin ptima entre el contenido de grasa en la dieta y el de Ca++ en
el nio pretrmino an no se ha determinado.

El origen de la dicta grasa tambin influye en su absorcin. Los nios pretrmino digieren y
absorben mejor la grasa que procede de la leche materna que la de frmula (Foman y cois.,
1970), La grasa vegetal se absorbe mejor que la grasa animal; la insaturada, mejor que la
saturada y los triglicridos de cadena media y corta, mejor que los de cadena larga (Roy y
cols,, 1975).

Una vez que el procesamiento de la grasa de la fase luminal se completa, debe comenzar la
fase de absorcin de la mucosa. Esta fase engloba el paso de las ncelas mezcladas a travs
de la capa de agua inmvil de la superficie de la clula de la mucosa. Los monoglicridos y
los cidos grasos libres se difunden directamente en el interior de las clulas. Ambos procesos
parecen estar bien desarrollados en el nio pretrmino. Por tanto, la ineficacia de la absorcin
grasa en el nio pretrmino cuyo coeficiente de absorcin grasa es del 40-90%, refleja en
gran parte la inmadurez del procesamiento intraluminal.

Digestin de protenas
Aunque las protenas constituyen menos del 10% de la ingesta catlica, dan eslabones
importantes para la estructura del crecimiento somtico. Su digestin comienza en el
estmago, donde las protenas de la dieta se desnaturalizan por medio del cido gstrico y
se dividen en largas cadenas de polipptidos mediante la pepsina. Se desconoce cul sea la
eficacia del procesamiento inicial, ya que la secrecin acida es significativamente menor en
el nio pretrmino. A continuacin, el contenido gstrico se expulsa al intestino superior,
donde las proteasas pancreticas escinden con bastante eficacia los pptidos a oligopptidos
y aminocidos. Como se indic previamente, la mayora de las peptidasas del borde en cepillo
y del citosol estn bien desarrolladas en el nio pre-trmino y el sistema de transporte de
pptidos es eficaz. Adems, parece existir un mtodo alternativo para captar protenas en el
intestino. El intestino del neonato puede tomar activamente las ma-cromolculas por
picnocitosis (Walker, 1978), De hecho, se ha demostrado que los nios pretrmino absorben
de forma intacta la lactoferrina de origen materno (Hutchcns y cois., 1991).

Electrlitos, minerales, vitaminas y metales

Electrlitos
Los estudios en animales sugieren que los recin nacidos pueden tener un flujo nico de
lquidos y electrlitos. Inicial mente, las cras de rutas muestran una secrecin neta de agua
en el intestino delgado, que se revierte por la adicin de la glucosa (Younosza: y cois., 1978),
La carga intraluminal osmtica causa mayor incremento de agua, sodio y secrecin de cido
clorhdrico por c. intestino delgado en las cras de ratas de 2 semanas que en las ratas de 7
semanas; en el ser humano se da una similar situacin.

Absorcin de vitaminas
Los datos disponibles sobre la absorcin de las vitaminas por e recin nacido son limitados.
La capacidad de absorcin de fola-tos es menor que la que se produce en los adultos y,
adems, i; reducida secrecin del factor intrnseco por los estmagos de lo; nios a trmino y
pretrmino puede afectar a la absorcin de la vitamina B12, Los nios a trmino, a los 3 meses
de edad, secretan el factor intrnseco en cantidades similares a las del adulto La cantidad
acumulada al nacimiento dura casi 12 meses.

Calcio
En primer lugar, el calcio se absorbe en el duodeno por un mecanismo de transporte activo
(Koo y Tsang, 1988). Estudios previo sugeran que la cantidad absorbida dependa de la edad
gestacional y de la edad posnatal, y que era independiente de la fuente (p. ej., la leche de
vaca frente a la leche humana) (Shaw, 1976' sin embargo, datos ms recientes muestran que
el nio pretrmino puede absorber hasta el 90% del calcio de la leche matem (Chappell y
cois., 1986; Ehretikranz y cois. 1985).

Fsforo
El fsforo se absorbe sobre todo por difusin simple y por tran? porte activo en el yeyuno, que
es vitamina D de pendiente. La absorcin de fsforo en los nios pretrmino que se alimentan
con leche materna, que tiene un bajo contenido en fsforo, se aproxima al 90% de la ingesta
(Senterre y cois., 1983). El proceso no parece afectarse por la toma de vitamina D. Cuando
aumenta la ingesta de fsforo, el porcentaje absorbido por los nios disminuye. Las
cantidades excesivas de calcio y de fsforo disminuyen la absorcin recproca, debido a la
precipitacin de sales de fosfato clcico insoluble (v. cap. 78).

Magnesio
La absorcin del magnesio se produce en porcentajes similares en todo el tracto
gastrointestinal y no parece variar con la edad gestacional ni con la posnatal (Tantibhedhyakul
y Hashim, 1978), la absorcin del magnesio es del 43-73% con una ingesta normal (Greer y
Tsang. 1985), Se han descrito tambin deficiencias aisladas en esta absorcin.

Cobre
El cobre se absorbe en el duodeno. Ehrenkranz y cois. (1989) demostraron que los nios
pretrmino absorben el 5% del cobre de las frmulas de alimentacin. Este porcentaje se
eleva al 72% cuando estos nios son alimentados con leche materna.

Cinc
El cinc se absorbe en el duodeno y en el yeyuno proximal. En los rocin nacidos, el porcentaje
de absorcin va del 32% con la leche de vaca al 52% con la materna. Voyer y cois. (1982)
mostraron que en los nios nacidos entre las semanas 30 y 32 de gestacin, la absorcin de
cine podra incrementarse con la adicin de triglicridos de cadena media a la frmula o a la
leche materna, y sugirieron que el proceso est relacionado con la absorcin de la grasa.
Higashi y cois. (1988) estudiaron el balance del cinc en nios prematuros, facilitando ios
requerimientos dietticos mnimos, y mostraron que dicho balance pasa de negativo a positivo
hacia las 3b semanas. Los autores sugirieron que los suplementos de cinc oral en los nios
pretrmino de menos de 36 semanas de gestacin pueden dar lugar a un incremento de la
excrecin fetal y que los suplementos intravenosos parecen ser necesarios para obtener un
porcentaje de retencin de cinc similar al porcentaje del feto.

Hierro
El hierro se proporciona al recin nacido en forma de sales de hierro o de hierro no hemo. La
absorcin de la pequea cantidad de hierro de la leche materna se acerca al 50%, incluso en
el nio pretrmino. Dado que dicha absorcin slo es del 4% en las frmulas, ya sean
enriquecidas o no, en estos casos se necesitan suplementos frricos (Ros y cois.. 1975).

Motilidad del sistema digestiva

La mayor limitacin para la alimentacin entera 1 no parece ser la digestin o la absorcin,
sino la propulsin del quimo a lo largo del tracto gastrointestinal. El feto humano puede tragara
las 17 semanas de gestacin, y la deglucin parece desempear un papel muy importante en
la regulacin del lquido amnitico. Por ejemplo, es frecuente ver hidramnios en los
embarazos con deglucin fetal defectuosa, por ejemplo cuando hay atresia del esfago o del
intestino superior. La exposicin a factores del lquido amnitico parece importante para el
desarrolla gastrointestinal. En los conejos, la maduracin de la mucosa gstrica se retrasa
cuando se lipa el esfago, y se normaliza cuando el esfago se expone al lquido amnitico o
al factor de crecimiento epidermoide.

En los prematuros y en los nios a trmino con menos de 12 horas de edad, la peristalsis en
el cuerpo del esfago como respuesta a la deglucin est muy poco coordinada. Al mismo
tiempo, suelen presentarse contracciones no peristlticas a lo largo de toda la longitud del
esfago. La presin del esfnter esofgico inferior est por lo general disminuida. El
vaciamiento gstrico en el nio pretrmino y en los recin nacidos de pocas horas de vida es
lento, en comparacin con el de los nios mayores. Cavell (1979) mostr que el patrn de
vaciamiento para la leche materna en los nios pretrmino sanos era bifsico y ms rpido
que con la frmula. Sin embargo, el patrn de vaciamiento para la frmula infantil era lineal.
Como sucede en los adultos, la composicin de la comida tambin afecta al vaciamiento
gstrico, cursando con retraso cuando aumenta la densidad calrica. El vaciamiento tambin
se retrasa ms con la glucosa o la lactosa que con los polmeros de glucosa, y ms con los
triglicridos de cadena larga que con los de cadena media (Siegal y cois.. 1985). Sin embargo,
estos ltimos hallazgos no se han demostrado en los nios pretrmino con menos de 32
semanas de gestacin.
McLain (1983), en uno de los estudios ms precoces sobre la motilidad del intestino delgado
en recin nacidos humanos, sugiri que dicha motilidad aumenta a medida que avanza la
edad gestacional. Hasta las 30 semanas, el material de contraste no progresa a travs del
intestino delgado del feto; sin embargo, a las 32 semanas este material pasa a travs del
intestino delgado hasta el colon en 9 horas, en comparacin con un trnsito de 4,5-7 horas
en los nios a trmino. Los complejos motores migratorios, que se ven por primera vez
alrededor de las 33 semanas de gestacin, constituyen un fenmeno interdigestivo que
funciona para barrer entre las comidas el contenido intestinal por los largos segmentos del
intestino, tiste patrn se inhibe al comer, inicindose contracciones posprandriales de tipo
mixto En el nio a trmino, el tiempo entre los complejos migratorios motores es de 44
minutos, alrededor de la mitad del observado en los nios mayores. Sin embargo, el
porcentaje de propagacin es de 3,1 cm por minuto en los nios a trmino, comparado con
S,2 cm por minuto en los nios mayores, y la duracin del tiempo es de 10,9 minutos en
neonatos, comparado con los 7,2 minutos en los nios mayores. Berseth (1992) ha sugerido
que la alimentacin precoz puede tener gran importancia para acelerar la maduracin de la
motilidad en los nios pretrmino. Tambin demostr que la composicin de la alimentacin
puede alterar la respuesta motora; por ejemplo, la actividad motora duodenal normal aumenta
en respuesta a la alimentacin. Cuando el nio pretrmino es alimentado con una frmula
diluida, las respuestas motoras se retrasan al principio y son menos intensas (fig. 70-9).
El meconio es el material negro espeso que se acumula en la porcin distal del intestino
delgado y del colon del lelo, y contiene secreciones intestinales, bilis, descamaciones
celulares y lquido amnitico. El 94% de los recin nacidos expulsan las heces de meconio en
las 24 horas siguientes al nacimiento. En los nios prematuros, e] reflejo del esfnter rectal
puede no existir o ser defectuoso, con lo cual la expulsin fecal se retrasa. Se han sugerido
otras razones para explicar el fracaso de la expulsin del meconio (p. ej., la ausencia de los
movimientos voluminosos del colon o de complejos migratorios gigantes), pero no se han
comunicado datos que aclaren las causas de tal fracaso.