SUSTANCIA BLANCA

SUSTANCIA BLANCA

ORGANIZACIN DE LA SUSTANCIA BLANCA CEREBRAL

OBJETIVOS

1) Describir la organizacin de las fibras de la sustancia blanca cerebral.

2) Enumerar las estructuras que forman la sustancia blanca cerebral.
3) Describir las conexiones de la sustancia blanca cerebral.

Introduccin

La sustancia blanca es la porcin del sistema nervioso compuesta por fibras nerviosas recubiertas por
mielina y sostenida por neurogla (de all su color caracterstico). Estas fibras corresponden a los axones
de las neuronas.

Las fibras se encuentran conformadas por 3 partes:

Axn o neurita: parte central o cilindroeje

Vaina de mielina: ubicada alrededor del cilindroeje, es una vaina gruesa compuesta
principalmente por lpidos, que otorga el color caracterstico a las fibras.
Vaina de Schwann: es una delgada envoltura membranosa que contornea a la vaina de
mielina (presente solo en el Sistema Nervioso Perifrico).

Una de las principales funciones del axn es conducir el impulso elctrico. Cualquier impulso elctrico es
propenso a dispersarse y perder energa, por ello la vaina de mielina acta como aislante a fin de evitar tal
dispersin.

Los lpidos que forman parte de la vaina deben ser sintetizados de novo de acuerdo a las caractersticas
del axn (longitud, dimetro, etc.). Esta funcin es llevada a cabo en el Sistema Nervioso Central por los
oligodendrocitos y en el Sistema Nervioso Perifrico, por las clulas de Schwann.

Las fibras mencionadas anteriormente conforman la Sustancia Blanca; un conjunto de las prolongaciones
axonales procedentes de las neuronas, por las cuales viajan los impulsos electroqumicos originados en el
soma neuronal.

La Sustancia Blanca que se encuentra en el interior del encfalo, formando parte del centro de los
hemisferios cerebrales y separando los ncleos optoestriados de los giros enceflicos, se la denomina
Centro Oval.

El centro oval carece de clulas nerviosas; est constituido, por fibras de mielina carente de la vaina de
Schwann. Estas fibras, aunque idnticas en su estructura, difieren en sus disposiciones, relaciones y
trayectos. El conjunto de estos elementos determina su funcin y en base a sta ltima, se clasifica a las
fibras en 3 grandes grupos:

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Fibras de Proyeccin: son fibras que conducen la informacin desde la corteza hacia centros
inferiores, mdula espinal y viceversa, es decir que proyectan hacia y desde el cuerpo. Este tipo
de fibras se las puede encontrar formando parte de la cpsula interna, la cpsula externa, la cpsula
extrema, la comisura blanca posterior (ms adelante se mencionar la caracterstica de su
denominacin como comisura a este ltimo ejemplo de fibras de proyeccin).
Fibras Comisurales: integran este grupo las fibras que conectan reas corticales homlogas de
ambos hemisferios cerebrales. Por ejemplo el cuerpo calloso, la comisura blanca anterior parte
del frnix.
Fibras de Asociacin: son aquellas fibras que comunican diferentes giros de un mismo hemisferio.
Entre ellas encontramos fibras de trayecto corto (fascculos en U) y algunas que presentan un
trayecto ms largo (fascculo longitudinal superior, fascculo longitudinal inferior).

Fibras de asociacin: Ponen en conexin diferentes reas corticales del mismo hemisferio.
stas se clasifican en:

- Fibras de Asociacin Corta

Estas fibras, llamadas

1 - Fibras arciformes cortas que
tambin fibras arqueadas de
unen giros contiguos.
Arnold, fibras en U de Meynert
fibras propias de los giros 2 - Fibras arciformes largas, que
cerebrales, nacen en el vrtice o en van de un giro a otro, superando
el lado de un giro y terminan en el mayor nmero de surcos.
vrtice o lado del giro ms prximo,
luego de haber contorneado el - Eje mayor del surco,
surco interpuesto. Cada una de perpendicular al eje de las fibras.
estas fibras se dispone en forma de
U, en cuya concavidad se
encuentra el fondo del surco
cerebral determinado.

FIGURA A. Esquema de las fibras de asociacin

- Fibras de Asociacin Larga

Las fibras de asociacin larga son denominadas, en su conjunto, fascculos. Con el advenimiento
de las nuevas tcnicas de imagen es posible visualizarlos de manera ms fidedigna, adems de contar con
las disecciones microscpicas de las mismas. A continuacin se nombran los fascculos ms importantes:

Cngulo: localizado profundo a la circunvolucin cingular, se contina hacia la circunvolucin

parahipocampal.
Fascculo longitudinal inferior: interconexiones temporooccipitales.
Fascculo uncinado: interconexiones frontotemporales.
Fascculo longitudinal superior: situado en el centro del hemisferio, conecta las cortezas frontal,
parietal y occipital entre s.

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Fascculo arqueado: se encarga de unir los lbulos frontal y temporal.

Fascculo frontooccipital inferior: se encuentra en el lbulo temporal y circula entre las reas
frontales y occipitales.

FIGURA B. Corte sagital del encfalo, con las fibras de asociacin. 1) Fascculo
Uncinado; 2) Cngulo; 3) Fascculo Arqueado; 4) Fascculo Longitudinal Superior; 5) Fibras
Cortas.

Fibras comisurales:
Como se ha mencionado anteriormente, las fibras nerviosas que componen la sustancia blanca de los
hemisferios cerebrales se clasifican en base al curso que presentan y sus conexiones.

Las fibras de asociacin vinculan diferentes reas corticales en el mismo hemisferio, las fibras de
proyeccin conectan la corteza cerebral con el cuerpo estriado, diencfalo, tronco cerebral y la mdula
espinal, mientras que las fibras comisurales conectan reas corticales simtricas entre ambos hemisferios,
es decir que a travs de este sistema axonal existe un flujo de informacin desde el hemisferio derecho al
izquierdo y viceversa.

A este sistema comisural le conciernen 3 formaciones nerviosas:

1. Cuerpo Calloso.
2. Comisura Blanca Anterior.
3. Comisura del Fornix.
A continuacin se describe cada una de estas estructuras y sus funciones nerviosas:

1. Cuerpo Calloso

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El Cuerpo Calloso constituye la estructural comisural de mayor tamao. Las fibras se disponen de
forma tal que une reas cerebrales que se corresponden de manera contralateral, proyectndose en todas
las lminas que conforman el crtex, pero sobre todo en las lminas I, II y III.

Desde el punto de vista morfolgico, el cuerpo calloso es una lmina fibrosa cuadriltera, que se
extiende de un hemisferio a otro.

Si realizamos un corte frontal a cualquier nivel del cuerpo calloso, resulta evidente que el mismo
presenta la forma de una lmina transversal, situada en el fondo de la cisura interhemisfrica, por encima
de los ventrculos laterales formando el techo en gran parte de ellos. La superficie del cuerpo de la
estructura callosa, est cubierta por una fina capa de materia gris, el indusium griseum.

Desde un corte sagital, podemos observar que el cuerpo calloso asemeja a un arco de concavidad
inferior, cubriendo como una bveda los ncleos optoestriados y las cavidades ventriculares anteriormente
mencionadas.

El cuerpo calloso presenta 4 porciones de rostral a caudal: el pico (rostrum), la rodilla (genu), el
cuerpo y el rodete (splenium).

Caudalmente, el cuerpo calloso es muy voluminoso y se denomina rodete, de unos 12-15mm; esta
porcin se encuentra separada de la extremidad occipital por unos 6-7cm. En este punto, el rodete del
cuerpo calloso forma el labio superior de la hendidura cerebral de Bichat. En su extremo rostral, el cuerpo
calloso se inclina hacia ventral, adoptando la forma de rodilla, de unos 2-3mm de longitud. La rodilla se
encuentra separada unos 3cm de la regin rostral del cerebro, reflejndose en su porcin ms rostral para
formar el pico rostrum, prximo al quiasma ptico.

Los ngulos rostrales del cuerpo calloso corresponden a la extremidad anterior de ambas astas
frontales del ventrculo lateral, en cuyo sitio se irradian por el lbulo frontal formando un ancho haz de
concavidad rostral, vista desde un corte transversal. Tal disposicin forma el frceps rostral frceps minor,
denominado as por los anatmicos antiguos tras comparar a la forma que adoptan los haces con las dos
ramas de una pinza tenaza (frceps).

Los ngulos caudales del cuerpo calloso presentan prolongaciones un poco ms extensas, las
cuales inmediatamente se subdividen en dos porciones, una caudal y otra ventrolateral. La porcin caudal,
se extiende horizontalmente por encima de la prolongacin occipital del ventrculo lateral, formando la
bveda de sta prolongacin ventricular,. Estas fibras se disponen en forma de arco desde la corteza del
lbulo occipital de un hemisferio a la corteza del lbulo occipital del hemisferio contrario, formando un ancho
haz de concavidad interna, que se designa, en contraposicin al frceps rostral (frontal) minor, con el
nombre de frceps caudal frceps major, debido a su mayor tamao respecto al frceps frontal.

La porcin ventrolateral de las prolongaciones posteriores, situada por fuera de la caudal, se dirige hacia
ventral y cubre, en su parte dorsolateral, la prolongacin esfenoidal y la prolongacin occipital del ventrculo
lateral, constituyendo la denominada asta esfenoidal del cuerpo calloso tapetum. Para algunos autores,
el tapetum, es nombrado como dependencia nica del cuerpo calloso, pero basta recordar que debe ser
considerado a su vez como una dependencia del haz de asociacin occipitofrontal. En efecto, el tapetum

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tambin existe en cerebros cuyo cuerpo calloso no se ha desarrollado y por otra parte, permanece intacto
despus de practicar una seccin sobre el cuerpo calloso y la consecutiva degeneracin del mismo.

Otra particularidad del cuerpo calloso radica en que las conexiones callosas que unen a reas
corticales anatmicamente similares se denominan conexiones homotpicas, pero tambin el cuerpo
calloso interconecta reas corticales diferentes, denominndose conexiones heterotpicas. Estos pueden
servir para conectar reas funcionalmente similares, pero anatmicamente en locus diferente y / o para
conectar reas funcionales en un hemisferio con regiones que estn especializadas para una funcin
confinado de manera unilateral en el otro hemisferio.

2. Comisura anterior

La comisura anterior constituye un paquete compacto de fibras nerviosas mielinizadas, que cruzan
las columnas del frnix, formando parte de la pared del tercer ventrculo en su cara rostral. Se trata de un
cordn blanco transversal situado rostralmente a los pilares anteriores del frnix, un poco por debajo del
ngulo ventral del septum lucidum.

En un corte coronal, la comisura blanca anterior presenta una direccin perfectamente transversal.
Pero al separarse del trgono, para dirigirse lateralmente a la lnea media, se tuerce gradualmente en
direccin ventrocaudal. En primer lugar, atraviesa la cabeza del ncleo caudado, para a continuacin
introducirse ventralmente al ncleo lenticular y excavar en la cara ventral de esta ltima formacin, un canal
mas o menos profundo denominado conducto de la comisura anterior, donde se abre en forma de abanico
y llega a los giros del lbulo temporal, en el que terminan.

En una seccin sagital, la comisura anterior presenta forma oval, cuyo dimetro vertical no supera
los 1.5mm. Lateralmente se divide en dos haces: un haz rostral y uno caudal. El haz rostral presenta menor
cantidad de fibras, las cuales se dirigen a ambos lados hacia la sustancia perforada anterior y el tracto
olfatorio. Las fibras del haz caudal se direccionan en sentido caudolateral en ambos lados hacia un surco
profundo en el cara rostroventral del complejo lenticular, y posteriormente se tuercen en direccin lateral
hacia la parte rostral del lbulo temporal, incluyendo la circunvolucin del hipocampo.

Funcionalmente, las reas que interconectan stas fibras comisurales incluyen: el bulbo olfatorio y
el ncleo olfatorio rostral, la sustancia perforada anterior, tubrculo olfatorio y la banda diagonal de Broca,
la corteza prepiriforme, el rea entorrinal y partes adyacentes de la circunvolucin del hipocampo, una parte
del complejo amigdalino (especialmente el ncleo de la estra olfatoria lateral); el ncleo de la estra
terminalis, el ncleo accumbens y las regiones anteriores de las circunvoluciones temporal media e inferior.

3. Comisura del frnix comisura hipocampal

El frnix es una lmina de sustancia blanca, impar, situada en la lnea media, ventralmente al cuerpo
calloso. Si se observa a simple vista sta estructura, es posible determinar la presencia de dos patrones
de fibras, unas de disposicin longitudinales (rostrocaudal) y otras transversales (laterolateral), stas
ltimas se la suele denominanar: comisura del frnix psalterium lira de David (por la semejanza con las
cuerdas de una lira cuando se observa a la estructura por su cara ventral).

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Este haz de fibras transversal conecta recprocamente la formacin del hipocampo de un hemisferio
con el otro, ms precisamente van de un asta de Ammn a la opuesta, por lo que tambin se las denominan
fibras interammonianas.

Se encargan de interconectar estructuras homlogas a ambos lados del neuroeje.

Su principal ejemplo es el cuerpo calloso. Este haz se localiza posterior al diencfalo y forma gran parte
del techo de los ventrculos laterales. Desde su zona ms rostral hasta la ms caudal, consta de pico,
rodilla, cuerpo y esplenio. A su vez, forma dos estructuras en los polos rostral y caudal: el frceps menor,
conformado por fibras que atraviesan la rodilla del cuerpo calloso y conectan ambos lbulos frontales entre
s y el frceps mayor, a travs de fibras que atraviesan el esplenio y unen ambos lbulos occipitales entre
s.

FIGURA C. Vista superior encfalo. 1) Cuerpo calloso; 2) Frceps menor; 3)

Frceps mayor.

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Fibras de proyeccin: incluyen tanto los axones que se originan fuera del telencfalo y proyectan a la
corteza cerebral como axones que nacen en las clulas de la corteza cerebral y proyectan hacia un nivel
inferior.
Las fibras de proyeccin son aquellas
fibras que descienden desde la
corteza cerebral hacia un sector ms
inferior del neuroeje, tambin
conocidas como fibras corticfugas
bien, contrariamente a stas, fibras
que ascienden desde un sector ms
inferior del neuroeje hasta la corteza
cerebral, es decir fibras corticpetas.
De esta forma, en los hemisferios
cerebrales, podemos identificar 4 tipo
de fibras de proyeccin:

1. Cpsula Interna.

2. Cpsula Externa. FIGURA D. Corte sagital encfalo junto con las Fibras de Proyeccin.
3. Cpsula Extrema.

4. Comisura Blanca Posterior.

A continuacin se describe las caractersticas de cada una de estas estructuras blancas:

1. Cpsula Interna

La cpsula interna puede definirse como una hoja de

sustancia blanca ubicada entre el ncleo lenticular, por un
lado, y el ncleo caudado y el tlamo por el otro.

Si se realiza un corte horizontal a nivel de la cpsula

interna, es posible distinguir fcilmente 3 sectores: un brazo
anterior, una rodilla y un brazo posterior.

-El brazo anterior, limitado medialmente por el ncleo

caudado y lateralmente por el lenticular, se sita con sentido
oblicuo hacia delante y afuera. Por sus relaciones con los
ncleos bsales tambin se denomina al brazo anterior como
segmento lenticulocaudado.

- El brazo posterior, ms largo que el anterior, se

dispone de manera oblicua hacia atrs y afuera. Las fibras
que pertenecen a este sector se encuentran limitadas FIGURA E. Corte coronal del encfalo. 1) Brazo anterior; 2)
Rodilla; 3) Brazo posterior.
medialmente por el tlamo y la cola del ncleo caudado y

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lateralmente por el ncleo lenticular. ste segmento tambin recibe el nombre de segmento lenticuloptico.

-La rodilla de la cpsula interna se encuentra en la unin del brazo anterior con el brazo posterior.
ste sector capsular concuerda con en el vrtice del ngulo que forman el ncleo caudado hacia rostral y
el tlamo caudalmente.

Las fibras que pertenecen a la cpsula interna no estn dispuestas al azar, al contrario, se
encuentran ordenadas somatotpicamente, transcurriendo por segmentos determinados en ella.

El estudio de la disposicin fibrilar a travs de la cpsula interna permiti definir la distribucin a

travs de la misma, segn el segmento capsular correspondiente, sea por el brazo anterior, la rodilla el
brazo posterior.

A travs del brazo anterior transcurren:

- Fibras Crtico-Talmicas: No existe certeza alguna acerca de estas fibras, pero se considera que
la sustancia blanca que integran estas fibras cumplen funcin moduladora en el pasaje de
informacin desde el tlamo hacia la corteza cerebral.
- Fibras Fronto-Pontinas: Estas fibras conectan la corteza frontal con clulas de la columna gris
anterior de la mdula espinal, los ncleos de los nervios craneales, la protuberancia y el cerebelo.
- Fibras Tlamo-corticales: Son fibras de neuronas excitatorias que van desde el tlamo hasta la
corteza cerebral.

Cabe destacar que atravesando el brazo anterior de la cpsula interna es posible observar haces
de sustancia blanca que se dirigen desde la cabeza del ncleo caudado al ncleo lenticular (tanto al globo
plido como tambin al putamen).

Por la rodilla de la cpsula interna transcurre:

- Fibras de la va Crtico-Nuclear: las fibras de esta va recorren desde la corteza cerebral hacia los
ncleos motores de los pares craneales en el tronco del encfalo.
El brazo posterior presenta caractersticas distintivas respecto a los otros dos segmentos capsulares
antes citados, ya que segn sus telaviones con el ncleo lenticular, este brazo puede ser dividido en 3
porciones: lenticuloptica, retrolenticular y sublenticular.

Por cada una de stas porciones transitan fibras correspondientes a:

1. Porcin Lenticuloptica
- Fibras Tlamo-Corticales: pertenecientes a neuronas excitatorias que se dirigen desde el tlamo
hasta la corteza.
- Fibras de la va Crtico-Espinal: proyecciones axonales de las motoneuronas superiores, las cuales
descienden desde la corteza motora primaria hasta el asta anterior de la mdula espinal.
- Fibras Parieto-Pontinas: nacen de la corteza del lbulo parietal y se extienden hasta la
protuberancia.

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- Fibras Crtico-Rbricas: parten desde la corteza cerebral hacia el ncleo rojo, al cual regulan.
- Fibras de la va Espino-Talmica: encargada de conducir informacin termoalgsica y el tacto
protoptico desde la periferia al tlamo.

2. Porcin Retrolenticular
Es la porcin del brazo posterior de la cpsula interna ubicada caudalmente al ncleo lenticular, es
decir que los fascculos transitan ubicados entre la cola del ncleo caudado y el borde posterior de
putamen.

Por la porcin retrolenticular transcurren:

- Haz Genculo-Calcarino: estas fibras forman las radiaciones pticas, que pertenecen a la va visual.
- Fibras Occipitopontinas: fibras que se extienden desde el lbulo occipital hasta la protuberancia.
- Fibras Occipitotectales.
- Fibras Parietopontinas: fibras que parten desde el lbulo parietal hasta la protuberancia.
- Fibras Tlamo-Corticales Posteriores: son fibras con funcin excitatoria que van desde el tlamo
hasta la corteza.

3. Porcin Sublenticular
Es continuacin de la porcin anterior, ubicada por debajo y delante de ella. Esta regin del brazo
posterior de la cpsula interna se encuentra ubicada ventralmente al ncleo lenticular. Por la porcin
sublenticular transcurren:

- Fibras Temporo-Pontinas: conectan la corteza frontal con clulas de la columna gris anterior de la
mdula espinal, los ncleos de los nervios craneales, la protuberancia y el cerebelo.
- Fibras Occipito-Pontinas: se extienden desde el lbulo occipital hasta la protuberancia.
- Haz Genculo-Temporal: las fibras que pertenecen a este haz nacen en ncleo geniculado lateral
del tlamo y finalizan en el lbulo temporal. Este haz participa en la va auditiva.
- Fibras Parietopontinas.
- Fibras Tlamo-Temporales: son fibras que emergen desde tlamo hacia el lbulo temporal.
- Fibras Tlamo-Insulares: estas fibras se extienden desde el tlamo hasta la corteza insular.

Es importante destacar que tanto las fibras corticfugas como las fibras corticpetas, por encima de
la cpsula interna, forman una estructura que se conoce con el nombre de Corona Radiante. sta corona
posee forma de abanico con su vrtice en direccin ventral. Adems, sta sustancia blanca tambin se
encuentra sistematizada permitiendo el estudio de las fibras que transcurren por ella.

Se la divide en un segmento anterior (fibras tributarias al lbulo frontal), un segmento superior (fibras
que se dirigen a la parte media de los hemisferios, es decir, a la circunvolucin central, lbulo paracentral,
circunvolucin lmbica, etc.), un segmento posterior (fibras que terminan en el lbulo occipital y en las
circunvoluciones temporales superiores.) y un segmento inferior (fibras que se dirigen a circunvoluciones
occipitales, al lbulo temporal y al hipocampo.)

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La sustancia blanca que forma la corona radiante presenta entremezcladas fibras de asociacin y
comisurales, formando el centro oval.

FIGURA F. Cara medial del cerebro

1. Cpsula Externa
La cpsula externa est ubicada entre el ncleo putamen y el claustro. Esta cpsula de sustancia
blanca constituye una ruta colinrgica desde una regin del cerebro, ubicada ventral y rostralmente al
complejo estriado (prosencfalo basal), hasta la corteza cerebral. El prosencfalo basal lo conforman
estructuras como la sustancia innominada, la banda diagonal de Broca, el ncleo basal y el ncleo septal
medial.

La acetilcolina es un neurotransmisor que interviene en la comunicacin neuronal, teniendo

relevancia en los procesos de plasticidad sinptica, el aprendizaje y la memoria. Por tal motivo, una lesin
en alguna de estas estructuras puede conllevar a la aparicin de amnesias y confabulacin.

2. Cpsula Extrema

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La cpsula extrema es un conjunto de fibras blancas que se extienden desde el giro frontal inferior
al giro temporal superior y al lbulo parietal inferior. Una investigacin presentada en el ao 2008 demostr,
a travs de estudios funcionales por imgenes, que esta zona del sistema nervioso central tiene un rol
fundamental en el lenguaje dado que forma un camino de fibras que interconectan regiones corticales como
Broca, Wernicke, giros insulares y el claustro.

3. Comisura Blanca Posterior

Si bien este conjunto de fibras blancas recibe el nombre de comisura, debido a su aparente
disposicin transversal al corte sagital, la comisura blanca posterior se encuentra categorizada como
verdaderas fibras de proyeccin dado que se proyectan desde el tlamo hasta la calota peduncular.

Por otro lado, desde la corteza cerebral, nacen fibras hacia zonas inferiores:

-Hacia la mdula espinal: Fibras corticoespinales.

-Hacia la protuberancia: Fibras corticopontinas.
-Hacia el tlamo: Fibras corticotalmicas.

Todas estas fibras de proyeccin forman un haz grande y compacto denominado cpsula interna. La
misma tiene amplia relacin con los ncleos de la base y el diencfalo, en base a esto se la puede dividir
en tres porciones: brazo anterior, rodilla y brazo posterior.
En cuanto a su irrigacin, la rodilla y la mayor parte del brazo posterior est irrigada por ramas provenientes
de la arteria cerebral media, mientras que ramas de la arteria coroidea anterior proveen la irrigacin de la
porcin anterior del brazo posterior. El brazo anterior recibe irrigacin de ramas provenientes tanto de la
arteria cerebral media como de la arteria cerebral anterior.

Estudio por Imgenes

Hoy en da es expansiva la utilizacin de las tractografas para el estudio de los tractos neuronales en la
prctica neuroquirrgica y neurolgica, es decir del estudio de las fibras nerviosas, sus trayectos y posibles
patologas o traumas asociados. Para ello se utiliza un resonador magntico con un software especialmente
diseado para este tipo de estudio.

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La base funcional de la tractografas es el estudio de la difusin de las molculas de agua en el cuerpo.

El software cuantifica el grado de anisotropa (propiedad del tejido cerebral que depende de la
direccionalidad de las molculas de agua y de la integridad de las fibras de sustancia blanca).

Mediante tcnicas de resonancia

magntica es posible aplicar
gradientes magnticos a esas
molculas, forzndolas a
moverse en una direccin
determinada y medir el
movimiento en mm2 por
segundos. Como resultado se
obtiene la representacin en tres
dimensiones de la direccionalidad
de las molculas de agua y por
consiguiente, la direccin que
adoptan las fibras de sustancia
blanca.

Con los datos obtenidos es

posible seleccionar y extraer FIGURA G. Fibras blancas del cerebro. Imagen extrada de National Geographic
determinados haces del resto de la
Secretos del cerebro
imagen y estudiarlos en forma
aislada, logrando una
reconstruccin 3D, discriminando las fibras que tienen un sentido transversal (correspondiente a las fibras
comisurales) de color rojo, de aquellas que tienen una direccin cefalo-caudal (fibras de proyeccin) de
color azul, y de las que presentan una direccin antero-posterior (fibras de asociacin) de color verde.

Los colores varan en la escala de acuerdo a la direccin que adopten las fibras, algunas aparecen de
colores ms intensos, por ejemplo las fibras totalmente transversales se observan rojas, mientras que otras
presentan un color ms anaranjado dado a su proyeccin ms oblicua.

BIBLIOGRAFA

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