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Du comportement de reproduction la sexualit humaine

volution du comportement sexuel des mammifres Actuellement, on considre gnralement que les hormones sexuelles sont
le principal facteur l'origine du comportement de reproduction htrosexuel,
en contrlant le dveloppement d'un circuit neural spcifique au comporte-
ment sexuel et en activant ce circuit la pubert (pour exemple, voir Fiske,
Dr Serge Wunsch 2004). Cependant, il semble que ce modle mis en vidence chez les mammi-
Neurosciences comportementales fres non-primates, n'est plus valide chez les espces les plus corticalises.
EPHE-Sorbonne Des donnes rcentes suggrent que probablement durant l'volution, l'in-
fluence des hormones et des phromones a diminu, tandis que chez les
PARIS / FRANCE
primates hominodes ce sont les processus de renforcement (ou systme de
rcompense) qui sont devenus les principaux facteur l'origine de l'apprentis-
Version franaise et actualise (02/2013) de l'article : Evolution from mam- sage d'un comportement qui permet la reproduction (Agmo 2007).
mals' heterosexual reproductive behavior to human erotic bisexuality, Journal Cet article prsente une synthse de la littrature. Toutes ces donnes
of Bisexuality, 10(3):268-293, 2010. permettent de proposer un modle archtypique du comportement de repro-
duction chez les mammifres, et son volution des rongeurs l'Homme.

2. Archtype du comportement de reproduction mammalien


Chez les mammifres les moins corticaliss (non-primates), les recherches
Les hominids pratiquent souvent des
activits rotiques bisexuelles qui n'ont actuelles ont permis d'identifier de nombreux lments inns, tant instinctuels
aucun rapport avec la reproduction. que physiologiques ou autonomes, qui peuvent participer directement et
Baiser buccal, avec interactions lingua- indirectement la ralisation approprie du cot vaginal fcondant : les hor-
les, entre deux mles juvniles (3,5 et mones peuvent contrler une inhibition saisonnire (la copulation n'a lieu qu'
4 ans). la saison propice), une inhibition pubertaire (la copulation n'a lieu qu' la
Le modle sexuel actuel, bas sur la priode de maturit des organes reproducteurs), ou une inhibition strale (la
reproduction, peut-il expliquer cette copulation n'a lieu qu' la priode priovulatoire) ; les phromones permettent
activit non gnitale et homosexuelle la reconnaissance du partenaire de sexe oppos, tandis que les rflexes
entre deux primates immatures ?
sexuels (lordose, rection, pousses pelviennes, jaculation, ovulation rflexe
( Bonobos, photo Franz De Waal )
lors du cot ) permettent l'excution motrice inne du cot vaginal et optimi-
sent la fcondation.
Ces diffrents lments, qui sont complmentaires, n'existent pas tous si-
multanment dans les espces actuelles de mammifres. Mais en essayant de
Rsum reconstituer le premier organisme mammalien, en particulier en regroupant
Quelle est la dynamique neurobiologique de la sexualit des mammifres ces diffrents lments complmentaires, il apparat de manire remarquable
et des humains ? dans le plan d'organisation originel des mammifres un vritable comporte-
Chez les rongeurs, principalement les hormones et les phromones, et se- ment de reproduction, dont le seul but et les seules squences comportemen-
condairement les rflexes sexuels et les processus de renforcement, seraient tales sont la ralisation d'une copulation htrosexuelle fcondante, effectue
les principaux facteurs inns l'origine d'un vritable comportement de repro- la saison propice.
duction htrosexuel, dont le but est la ralisation la saison propice de la Ainsi, en ralisant une synthse des connaissances actuelles, complte
copulation permettant la fcondation. par les dernires donnes qui questionnent certaines thories actuellement
Il semble qu'au cours de l'volution, en raisons des modifications du cer- admises (Kimchi & al., 2007; Agmo, 2007), il semble possible de modliser les
veau des rongeurs celui de l'Homme, les facteurs hormonaux et phromo- facteurs et la dynamique de l'archtype du comportement de reproduction des
naux seraient devenus secondaires, tandis que les facteurs cognitifs et le mammifres.
systme de rcompense (ou processus de renforcement) seraient devenus
prpondrants. 2.1. Facteurs primordiaux inns du comportement de reproduction
Pour ces raisons, chez l'Homme, le comportement qui permet la reproduc- Quels seraient les facteurs primordiaux l'origine du comportement de
tion ne serait plus un "comportement de reproduction" inn, mais un "compor- reproduction et quelles seraient leurs fonctions respectives ?
tement rotique" acquis, compos de squences comportementales de stimu- Les recherches effectues depuis plusieurs dcennies chez les mammif-
lation par un partenaire des zones corporelles les plus rognes. res ont mis en vidence l'existence de quatre principaux facteurs primordiaux
inns : les hormones, les phromones, les rflexes sexuels et les processus de
Mots cls renforcement.
Comportement de reproduction, comportement sexuel, comportement Les hormones. Elles rgulent et coordonnent la plupart des autres fac-
rotique, bisexualit, htrosexualit, renforcement, rcompense, zones teurs du comportement de reproduction (Balthazart & Fabre-Nys 2001).
rognes, sexualit, Homme. Initialement, durant le dveloppement de l'organisme (phase d'organisa-
tion) elles contrlent la diffrentiation sexuelle de certaines structures
neurales (noyau proptique, hypothalamus ) impliques dans le com-
portement de reproduction (Simerly 2002).
Puis, l'ge adulte (phase d'activation), elles sont impliques dans :
1. Introduction
L'activation du comportement sexuel durant : a) la saison pro-
Quels sont les facteurs l'origine de la sexualit humaine et du compor- pice la reproduction (Aleandri & al 1996), et b) La priode fa-
tement de reproduction ? Quels sont les processus neurobiologiques les plus vorable du cycle physiologique de l'appareil reproducteur fe-
primordiaux qui sous-tendent le dveloppement et la dynamique de ces com- melle (priode strale).
portements ? Comment ces comportements mergent-ils de l'interaction entre Une motivation sexuelle gnrale.
les diffrents facteurs biologiques et environnementaux ? La facilitation des rflexes sexuels.
Nous avons choisi d'tudier le comportement de reproduction, car il est le L'mission des phromones sexuelles.
comportement fondamental, absolument ncessaire la survie de l'espce, et, Les phromones. Ces molcules olfactives spcialises sont le principal
de ce fait, vraisemblablement soumis une intense pression des mcanismes mode de communication des organismes vivants (Descoins 2010). Elles
de la slection naturelle. Pour cette raison, l'tude de ce comportement devrait permettraient surtout :
permettre de mettre en vidence les principaux moyens biologiques qui ont Le dclenchement de la motivation sexuelle (via le systme ol-
t slectionns par l'volution pour raliser et contrler les diffrents compor- factif principal et vomronasal ; Keller & al 2009 ; Moncho-
tements fondamentaux de l'tre humain. De plus, la comprhension du com- Bogani & al 2004 ; Yoon & al 2005).
portement de reproduction est un enjeu important, tant pour la recherche La discrimination d'un partenaire reproducteur du sexe oppos
fondamentale que pour l'ducation sexuelle, la vie affective quotidienne ou la (peut-tre via le systme vomronasal ; Roberts & al 2010 ;
sexologie. Stowers & al 2002 ; Dulac & Torello 2003).

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Les rflexes sexuels (moteurs, autonomes et neuroendocriniens). pigntique) et la localisation de l'image prototypique prforme des fesses
Les rflexes sexuels moteurs permettent la ralisation de la copulation. et des seins laquelle les informations visuelles complexes de la morphologie
Ces rflexes sont : des congnres doivent tre compares. En effet, la reconnaissance des
La lordose (Kow & al 2007 ; Pfaff & al 1994) et/ou l'immobilisa- formes complexes est situe dans les aires corticales associatives (Gazzaniga &
tion. al 2002), qui sont les rgions les plus complexes du cerveau. Or, par rapport
L'intromission (Meisel & Sachs 1994). au dveloppement du systme nerveux, seules les grandes voies de connexion
Les pousses pelviennes (Hart 1968 ; Comarr & Gunderson du systme visuel semblent tre codes gntiquement, et de nombreuses
1975). capacits du systme visuel se dveloppent en interaction avec l'environne-
Les rflexes sexuels autonomes et neuroendocriniens facilitent la copu- ment. De plus, un gne code une protine, qui, dans le meilleur des cas, ne
lation et permettent la fcondation. Ces rflexes sont : peut servir que de molcule de guidage global aux connexions synaptiques
L'rection et la lubrification (Giuliano 2011). (Chilton 2006). Comment alors expliquer le codage spcifique et prcis des
L'jaculation (Allard & al 2005 ; Coolen 2005). milliards de synapses nerveuses vraisemblablement ncessaires l'interprta-
L'ovulation rflexe, provoque par le cot (Spies & al 1997) et tion des formes complexes des fesses et des seins dans les aires associatives
les phromones (More 2006). du cortex temporal infrieur ? Comment expliquer la stabilit de ce codage
dans des rgions connues pour tre le sige de phnomnes de plasticit, de
Les processus de renforcement (au niveau neurobiologique) ou le
stabilisation slective et de rorganisation ? Comment enfin ce signal participe-
systme de rcompense (au niveau psychologique). Ces processus,
rait-il l'excution du cot vaginal fcondant ?
associs la peau poilue du corps (Olausson & al 2002), aux zones ro-
gnes, la copulation (Caggiula & Hoebel 1966) ainsi qu' l'jaculation Par ailleurs, chez les mammifres sub-primates, ce sont principalement
et l'orgasme (Holstege & al 2003), seraient l'origine de la rptition des signaux chimiques qui contrlent la reproduction, au sein de structures
de toutes les activits de stimulation du corps et surtout des zones gni- neurales phylogntiquement anciennes. Ce canal de communication semble
tales. Ces processus seraient galement, mais indirectement, l'origine le mieux adapt aux ralits biologiques des organismes mammaliens : il suffit
de l'apprentissage de la plupart des squences non innes du compor- de quelques molcules, de quelques rcepteurs et d'un simple rseau neural
tement de reproduction (Agmo 2007). pour distinguer les partenaires, activer des voies sensorielles, motrices, et
dclencher des squences comportementales. Pour quelles raisons volutives
ce systme simple et efficace aurait-il t remplac par un systme complexe
2.2. Facteurs primordiaux acquis du comportement de reproduction de traitement de l'information visuelle au sein des rgions nocorticales les
En plus de ces facteurs inns, un certain nombre de recherches ont mis en plus phylogntiquement rcentes ?
vidence des lments cruciaux, absolument ncessaires la ralisation du
De plus et surtout sachant que les fesses et les seins n'ont pas la
comportement de reproduction, mais qui eux ne seraient pas inns. Ces l-
mme apparence chez les femmes et les femelles des singes, et sachant que
ments, qui seraient acquis au cours de la priode du dveloppement de l'orga-
l'espce humaine n'a que quelques pour cent de diffrence gntique avec les
nisme, seraient :
autres primates, il est quasiment impossible, en fonction des connaissances
La reconnaissance des congnres, c'est--dire des partenaires de la actuelles, de concevoir comment des mutations ou des modifications gnti-
mme espce (Kendrick & al 1998). ques alatoires dans un organisme protohumain et sur un nombre restreint de
La motivation sexuelle rechercher le contact physique gnital. gnes peuvent avoir cod par anticipation une image prototypique de la nou-
La socialisation sexuelle (Spevak & al 1973). velle morphologie finale des fesses et des seins d'homo sapiens. Ce phno-
La capacit au positionnement gnito-gnital appropri des corps mne est, en fonction des connaissances actuelles, rigoureusement impossible.
(Gruendel & Arnold 1969 ; Missiakan 1969 ; Turner & al 1969). noter galement que chez les oiseaux, o les informations visuelles con-
En fonction des connaissances et de la comprhension actuelle du fonc- trlant les comportements sont d'ailleurs plus importantes que chez les mam-
tionnement du systme nerveux, il est probable et cohrent que ces capacits mifres, ces informations ne sont l encore pas innes, mais acquises 1 .
doivent tre acquises. En effet, on remarque que ces capacits sont en fait En conclusion, le codage de caractristiques cognitives innes spcifiques
celles qui seraient les plus difficiles prcabler ou coder gntiquement. Ces du comportement de reproduction est peu probable. Par contre, en tudiant
capacits ncessiteraient en effet l'existence inne de reprsentations labo- l'environnement dans lequel se dveloppent les jeunes mammifres, on re-
res du corps (de l'individu et de celui du partenaire), qui ne pourraient tre marque que toutes les capacits non innes (reconnaissance des congnres,
codes que dans les rgions les plus complexes du systme nerveux. En motivation sexuelle rechercher le contact physique gnital, socialisation
fonction des connaissances neurobiologiques actuelles, l'implmentation inne sexuelle et capacit au positionnement gnito-gnital appropri des corps)
de telles capacits cognitives est difficilement explicable (Wunsch 2007). peuvent tre apprises au cours des nombreuses interactions physiques et
Pour donner un exemple prcis de la difficult "prcabler" ou "pro- sociales avec la mre et les pairs (Ward 1992 ; Gruendel & Arnold 1969). Nous
grammer" des caractristiques cognitives innes, on peut tudier en dtail allons prsenter dans les paragraphes suivants les donnes qui suggrent que
l'hypothse de Desmond Morris (1970), qui suppose que les fesses et les seins ces capacits ne sont pas innes et les arguments exprimentaux qui donnent
pourraient tre des signaux visuels inns. D'aprs cette hypothse, la simili- des indications sur les conditions probables de leur apprentissage.
tude entre la forme des seins et des fesses s'explique par la ncessit, dans La reconnaissance des congnres ne serait pas inne. En effet, des ani-
lespce humaine, et du fait du cot en face face, de transposer un signal maux levs ds la naissance par une mre d'une autre espce (chevreau par
excitateur postrieur spcifique, les fesses, en un signal antrieur similaire, les brebis et agneau par chvre) manifestent une attraction sexuelle pour les
seins. Les seins seraient ainsi des fesses par devant , signal adaptatif animaux de leur espce adoptive et pas pour ceux de leur espce gntique
excitateur spcifique lespce humaine. Diverses enqutes dclaratives et (Kendrick & al 1998). Ces donnes suggrent qu'il n'existe apparemment pas
comportementales ont montr que les fesses et les seins taient bien les deux d'informations innes relatives aux caractristiques spcifiques des congnres
signaux sexuels les plus attractifs pour les mles de lespce humaine. Cepen- chez les ovids, et, vraisemblablement, chez les autres mammifres. On
dant, si ces signaux visuels sont bien inns et non acquis par des processus remarque d'ailleurs qu'il n'existe aucune ncessit coder gntiquement ces
d'associations ou de conditionnements au cours des expriences sexuelles informations, puisque les caractristiques morphologiques, olfactives, auditives
antrieures alors il doit tre possible de mettre en vidence des caractristi- et visuelles des congnres seraient forcment toujours apprises : sauf cas
ques innes spcifiques ces signaux dans les rgions visuelles du systme exceptionnel, un nouveau-n est toujours en contact et se dveloppe avec des
nerveux. membres de son espce. L'apprentissage des caractristiques des congnres
Les tudes gntiques, dveloppementales, anatomiques et fonctionnelles est donc prdtermin par le contexte du dveloppement et il est toujours
du systme visuel (rsumes dans Breedlove & al 2007), montre que le sys- effectu.
tme visuel est compos d'un grand nombre de petites structures (modules La socialisation sexuelle, c'est--dire l'ensemble des attitudes et des rac-
fonctionnels) qui ont chacune un rle limit dans le traitement de l'information tions appropries l'interaction sociale sexuelle avec les congnres, ne serait
visuelle. Par exemple, le traitement de la luminosit du signal est effectu par pas inne. En effet, on observe que des animaux levs en isolement social
la rtine, la gnration des saccades oculaires par le noyau interstitiel rostral ds la naissance sont incapables d'interactions sociales et sexuelles normales
du faisceau longitudinal mdian, le traitement des couleurs par l'aire visuelle 4, (Spevak & al 1973). Il est d'ailleurs difficile d'expliquer, en fonction des
et certaines caractristiques dynamiques (mouvement, direction, ) par l'aire connaissances actuelles, de quelle manire toutes les capacits sensorielles,
visuelle 5, etc. C'est la coordination de tous ces traitements lmentaires qui
est l'origine de la vision. En fonction de toutes ces connaissances actuelles, 1
Ces acquisitions, par phnomne d'empreinte (Lorenz 1935 ; Heinroth 1911), n'existent
l'hypothse de l'innit d'une information visuelle ne semble gure plausible
pas chez l'tre humain, car l'empreinte dpend principalement de l'activit de l'hypers-
car il semble impossible d'expliquer le codage gntique (ou ventuellement triatum (Bateson 1975), une structure inexistante dans le cerveau des mammifres.

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motionnelles et cognitives ncessaires aux interactions sociales et sexuelles dre aucun lment du comportement de reproduction, de manire systmati-
appropries peuvent tre programmes dans le systme nerveux (cf. l'exemple que le mle est incapable de coter (Gruendel & Arnold 1969 ; Missakian
similaire des fesses et des seins, dtaill dans les paragraphes prcdants). La 1969 ; Turner & al 1969 ; Ward 1992). Cette incapacit du mle pratiquer le
socialisation sexuelle serait apprise au cours des nombreux et frquents jeux cot en dehors de toute exprience pralable a t vrifie dans plusieurs
sociaux qui sont pratiqus par les jeunes mammifres tout au long de leur espces (cochon d'Inde, rat, chat, chien, macaque rhsus, chimpanz), et elle
dveloppement (Vanderschuren & al 1997). Ces activits ludiques sont fr- est systmatique chez tous les primates. En variant les conditions exprimen-
quemment rptes car elles sont renforantes, en particulier durant la p- tales, il est apparut que c'est vraisemblablement la privation du contact physi-
riode du dveloppement (Trezza & al 2011 ; Douglas & al 2004). que, et non de la vue, des sons ou des odeurs des congnres, qui est le
La motivation sexuelle rechercher le contact physique gnital ne serait facteur critique l'origine du dficit cotal (Ward 1992 ; Gruendel & Arnold
pas inne. En effet, quels seraient les processus neurobiologiques qui peuvent 1969). On peut ainsi observer des mles sexuellement nafs manifester de
permettre l'attirance rciproque d'un mle et d'une femelle puis provoquer la nombreux comportements spcifiques de la reproduction (excitation, rection,
copulation ? En fonction des connaissances actuelles, on peut expliquer la contacts avec le partenaire ) mais ils ne parviennent pas copuler. Un des
reconnaissance du partenaire et l'tat d'excitation sexuelle par les phromones principaux problmes, bien qu'il existe galement des problmes connexes de
et les hormones. Apparemment, en schmatisant, les phromones sexuelles socialisation et de peur des autres congnres (Goldfoot 1977), pourrait tre
permettraient la reconnaissance du partenaire de sexe oppos (Roberts & al li un dficit de construction du "schma corporel" et se caractrise par une
2010 ; Stowers & al 2002 ; Dulac & Torello 2003) et l'induction d'un tat incapacit positionner correctement le corps afin de russir l'intromission
d'excitation sexuelle (Moncho-Bogani & al 2004, 2005, 2002), par des con- (Hard & Larsson 1971). L'absence d'innit du positionnement gnito-gnital
nexions entre les rcepteurs olfactifs et les neurones GnRH (Yoon & al n'est gure surprenante. Comment cette capacit cognitive complexe, qui
2005 ; Boehm & al 2005), qui contrlent les hormones sexuelles. Mais, une ncessite l'existence inne de reprsentations et de positions spcifiques du
fois que le mle et la femelle sont dans un tat d'excitation tat neural corps dans l'espace, serait-elle pr-programme dans le systme nerveux ? En
favorable au dclenchement de diffrentes actions physiologiques ou motri- fonction des connaissances actuelles, c'est apparemment inexplicable. Par
ces quels sont les processus qui vont les amener la copulation ? On peut contre, cette capacit pourrait tre apprise au cours des interactions corporel-
envisager qu'il existerait des connaissances, des reprsentations ou des s- les et des jeux sexuels avec les congnres. Ces activits seraient frquem-
quences motrices innes, spcifiques du cot vaginal. Mais aucune donne ment rptes en raison de leur caractre renforant (Trezza & al 2011 ; Dou-
actuelle ne permet de prouver ni mme d'expliquer comment des phnomnes glas 2004). Les premiers contacts corporels postnatals et plus particulirement
cognitifs aussi complexes que des connaissances ou des reprsentations tous les types de contacts et d'explorations corporelles effectus au cours des
spcifiques la copulation peuvent tre cods dans les cortex associatifs. jeux sociaux pourraient tre l'origine de la construction d'un "schma corpo-
Quant aux squences motrices innes, les seules actuellement connues sont la rel" de l'individu et des congnres. L'apprentissage d'un schma corporel
lordose et l'intromission, qui permettent la ralisation de la partie finale de la permettrait l'animal de pouvoir raliser des ajustements posturaux adapts
copulation. En rcapitulant, les processus inns connus expliquent l'excitation dont le positionnement gnito-gnital lors d'interactions corporelles spcifi-
sexuelle des animaux, et, seulement si les animaux parviennent en contact ques avec ses congnres (toilettage, agression, copulation ).
gnito-gnital, les rflexes inns permettront le cot vaginal. Mais il manque la De plus, au cours de toutes ces interactions corporelles, toutes celles en
motivation spcifique entrer en contact physique appropri au niveau des relation avec les rgions gnitales ou qui dclencheraient des rflexes sexuels
zones gnitales. Nanmoins, il semblerait possible que cette motivation parti- pourraient ainsi amorcer des squences sexuelles partielles (jeux sexuels), qui
culire soit acquise durant le dveloppement, grce en particulier aux proces- seraient progressivement intgres dans des schmes moteurs plus globaux
sus de renforcement (Figure 1). En effet, la stimulation corporelle, en particu- (Hard & Larsson 1971), initiant ainsi progressivement l'apprentissage d'un
lier au niveau des zones gnitales, serait particulirement renforante. Les comportement de reproduction plus complet. Tous les apprentissages raliss
contacts corporels postnatals avec la mre et avec les autres nouveau-ns, et grce ces activits et ces stimulations corporelles se traduiraient concrte-
en particulier le lchage ano-gnital (Moore 1992 ; Baum & al 1996 ; Ward ment par le dveloppement des structures neurales impliques dans le con-
1992) ainsi que les jeux sexuels avec les autres congnres, et surtout l'inves- trle du comportement sexuel (amygdale mdiale, noyau proptique mdian,
tigation rgulire phromone-dpendante de la rgion anognitale des pairs noyaux moteurs mdullaires ; Moore & al 1992 ; Baum & al 1995 ; Cooke &
(Spevak & al 1973), pourraient dvelopper graduellement une motivation al 2000). Le contrle que ces structures exercent sur le comportement de
sexuelle rechercher des stimulations gnitales. Cette motivation sexuelle reproduction ne serait donc pas un contrle inn, dpendant d'une organisa-
acquise pourrait ensuite tre fortement potentialise la pubert sous l'effet tion gntiquement ou hormonalement "programme" de ces structures, mais
des hormones sexuelles, vraisemblablement par une action modulatrice de la un contrle en grande partie acquis. De cette manire, l'interaction entre les
testostrone sur les enzymes contrlant la synthse des neuromdiateurs facteurs environnementaux et les facteurs inns permet le dveloppement
impliqus dans les processus sexuels (Du & Hull 1999). structurel et fonctionnel du systme nerveux, et le dveloppement du circuit
neural spcifique au comportement sexuel.
Ces donnes et ces analyses montrent clairement que
mme chez les mammifres les plus simples, le comportement
de reproduction ne serait pas compltement inn (Wunsch &
Brenot, 2004), et que tous les mammifres doivent au mini-
mum, au cours de leur dveloppement, apprendre la reconnais-
sance des congnres, la motivation rechercher le contact
physique gnital, la socialisation sexuelle et la capacit au
positionnement gnito-gnital appropri des corps, afin de
pouvoir se reproduire.
En conclusion de toutes ces analyses, mme si les donnes
prsentes ci-dessus ne permettent pas d'expliquer avec prci-
sion tous les dtails de tous les apprentissages ncessaires la
ralisation du comportement de reproduction, il apparat comme
trs probable que les capacits les plus cognitives ncessaires
Figure 1 : Circuits permettant l'apprentissage de la motivation sexuelle. la ralisation de ce comportement ne seraient pas innes, mais qu'elles se-
Schma simplifi des circuits crbraux inns du comportement de repro-
raient apprises grce aux nombreuses interactions physiques et sociales ayant
duction, chez les rongeurs femelles (d'aprs Brennan & Zufall 2006 ; Pfaff lieu au cours de la priode du dveloppement. De cette manire, la pubert,
& al 1994 ; Kringelbach & Berridge 2010). Les facteurs neurobiologiques tous les facteurs et processus ncessaires la ralisation du comportement de
les plus basiques l'origine de l'apprentissage de la motivation sexuelle reproduction seraient fonctionnels.
sont les circuits "prcabls" qui transmettent les informations phromo-
nales sexuelles (Novejarque & al 2011 ; Wenkstern & al 1993 ; Lanuza &
al 2008) et les sensations gnitales (Cibrian-Llanderal & al 2010 ; Matsu- 2.3. mergence et dynamique du comportement de reproduction
moto & al 2012) dans le systme de rcompense.
En fonction de toutes les donnes prsentes dans les sections prcden-
tes, partir d'une analyse des diffrents processus biologiques identifis chez
La capacit au positionnement gnito-gnital appropri des corps (la s-
les mammifres infrieurs, quelle serait schmatiquement la dynamique du
quence de la monte chez les mammifres non-primates) ne serait pas inne.
comportement de reproduction chez un mammifre prototypique ?
En effet, on observe que lorsque les mammifres non humains, et tout particu-
lirement les primates, sont mis dans des conditions o ils ne peuvent appren-

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Du comportement de reproduction la sexualit humaine

Les hormones seraient un facteur majeur. Par rapport au comportement, contacts corporels, les stimuli sensoriels, les interactions mre-enfant ), les
elles auraient principalement un rle de coordination et de modulation, en lments manquants sont indirectement toujours acquis et le comportement
rendant actifs de manire simultane les diffrents processus neurobiologiques "partiellement instinctuel" s'excute correctement sa priode de maturit,
impliqus dans le comportement de reproduction. La mlatonine, par son sans ncessit d'apprentissages spcifiques.
action sur les neurones GnRH, activerait le comportement sexuel durant la
saison favorable la reproduction (Aleandri & al 1996). Les hormones sexuel-
Ce modle archtypique du comportement de reproduction, prsent dans
les initieraient le comportement de reproduction la pubert (Sisk & Foster
les sections prcdentes, avec ses facteurs primordiaux inns et ses apprentis-
2004), lveraient les inhibitions toniques sur les rflexes sexuels, abaisseraient
sages dveloppementaux, existe-t-il chez tous les mammifres et en particulier
les seuils sensoriels (Gandelman 1983), dclencheraient la synthse et la
chez l'Homme ?
libration des phromones sexuelles et potentialiseraient la motivation
sexuelle. L'organisme est ainsi prt pour effectuer les squences comporte-
mentales aboutissant la fcondation. 3. volution du comportement de reproduction
Puis, lors de ce qui est gnralement appel la phase motivationnelle, En tudiant les modifications de l'organisation du systme nerveux des dif-
lorsque les animaux sexuellement nafs seraient en prsence, les phromones frentes espces de mammifres au cours de l'volution, on remarque d'im-
qui sont spcifiques au sexe, c'est--dire libres uniquement par le partenaire portants changements structurels et fonctionnels qui influencent directement
du sexe oppos, seraient les principaux signaux primaires qui permettraient le les facteurs primordiaux inns du comportement de reproduction.
dclenchement de la motivation sexuelle htrosexuelle (Moncho-Bogani
Les principales modifications, des rongeurs l'Homme, sont les suivantes :
2005) et la discrimination htrosexuelle du partenaire sexuel de sexe oppos
(Roberts & al 2010 ; Stowers & al 2002 ; Dulac & Torello 2003). Un important dveloppement du prosencphale.
La socialisation sexuelle, la motivation sexuelle rechercher le contact Une dtrioration fonctionnelle des systmes olfactifs.
physique gnital et la capacit au positionnement gnito-gnital appropri des Les activits sexuelles sont dissocies des cycles hormonaux.
corps, capacits vraisemblablement apprises au cours du dveloppement, L'important dveloppement du nocortex, sige des fonctions cognitives,
permettraient aux animaux d'interagir de manire adapte, d'entrer en contact induit une augmentation de l'importance des facteurs cognitifs dans le com-
physique, et de positionner correctement leur corps. portement de reproduction. Apparemment, plus le nocortex est dvelopp
Enfin, lors de la phase consommatoire, lorsque les animaux sont en con- dans une espce donne, plus on observe de variations et d'adaptations
tact physique, les stimuli corporels provoqus par chaque action constitue- comportementales dues aux capacits d'analyse du contexte et de prise en
raient les stimuli dclencheurs de l'action rflexe suivante (Balthazar & Fabre- compte de l'exprience individuelle. Chez l'Homme, le cortex, qui s'est dve-
Nys 2001) : monte, lordose (Pfaff & al 1994), intromission et pousses pel- lopp jusqu' constituer les trois quarts du cerveau, serait le support ayant
viennes (Meisel & Sachs 1994), jaculation (Allard & al 2005) et libration de permis l'mergence de la culture et de son influence dterminante sur la
l'ovule (Spies & al 1997). sexualit humaine.
Une fois que l'animal naf a ralis un premier comportement sexuel, et au L'altration du systme vomronasal chez les primates de l'Ancien Monde
fur et mesure de l'accroissement de son exprience sexuelle et des appren- (Zhang & Webb 2003) et l'altration d'environ 90 % des gnes des rcepteurs
tissages concomitants (Woodson 2002), les diffrentes squences motrices aux phromones (Nei & al 2008) provoquent la dysfonction ou la disparition
seront excutes plus efficacement, d'autres signaux (visuels, auditifs, gusta- des fonctions assures par les phromones (Swaney & Keverne 2009). On
tifs, etc.) pourront devenir sexuels par conditionnement (Pfaus & al 2012 & observe en particulier l'altration de la capacit de reconnaissance du parte-
2001), et le comportement de reproduction pourra tre effectu malgr l'ab- naire reproducteur du sexe oppos. En effet, quand l'organe vomronasal n'est
sence de certains signaux cruciaux pour l'animal sexuellement naf (Meredith pas fonctionnel, le comportement sexuel devient bisexuel (Stowers & al 2002 ;
1991 ; Balthazart & Fabre-Nys, 2001). Dulac & Torello 2003 ; mais voir Pankevich & al 2004 ; puis voir Kimchi & al
On observe ainsi que le comportement de reproduction mergerait princi- 2007). De plus, bien que des phromones puissent encore tre perues au
palement de la coordination fonctionnelle de diffrents rflexes et processus niveau du systme olfactif principal (Liberles & Buck 2006 ; Savic & Berglund
sexuels inns, d'interactions avec les congnres et de diffrents apprentissa- 2010 ; Savic & al 2009), on observe que leurs effets rsiduels, en particulier
ges qui sont toujours raliss au cours du dveloppement dans l'environne- comportementaux, sont faibles chez l'tre humain (Havlicek & al 2010 ; Win-
ment cologique normal. man 2004 ; Foidart & al 1994).
noter que pour un observateur extrieur, le comportement de reproduc-
tion peut apparatre comme instinctuel, dans la mesure o les apprentissages,
tels ceux induits par le lchage ano-gnital, ne sont pas apparents, ne sont
pas directement lis la reproduction ou ne sont pas considrs comme
"sexuels".
noter galement que le modle ci-dessus est un modle prototypique et
gnral, qui met en vidence surtout les principaux facteurs. Mais des varia-
tions mineures existent d'une espce l'autre : l'inhibition saisonnire peut ne
pas exister, certains processus (rflexes, renforcement, potentialisation des
neurotransmetteurs ) ne sont pas sous contrle hormonal (Park & Rissman
2007), la masculinisation ou la fminisation peut se produire (Aron 1996), la
distribution dans le cerveau des rcepteurs ocytocinergiques peut varier (Insel
& Shapiro 1992), etc. Ces variations neurobiologiques du modle gnral
expliquent les variations comportementales observes chez les mammifres
infrieurs : parfois un comportement sexuel continu durant toute l'anne,
quelques activits homosexuelles, ou bien une sexualit monogame ou poly-
game, etc.

2.4. Concept d' "Instinct partiel"


L'tude ci-dessus des facteurs inns et acquis l'origine du comportement
de reproduction suggre qu'il n'existerait pas d'instinct, c'est--dire une pro-
grammation centrale inne des diffrentes squences motrices ncessaires la
ralisation de ce comportement. Il existerait plutt une possibilit de coordina- Figure 2 : Les activits sexuelles humaines sont dissocies des cycles hormonaux
tion de diffrents modules fonctionnels, inns mais lmentaires. Cette coordi-
Quant aux facteurs hormonaux, qui jouent un rle majeur dans le contrle
nation permet, aprs quelques apprentissages indispensables, l'mergence
du comportement de reproduction, on remarque que les activits sexuelles
d'un comportement de reproduction.
humaines deviennent dissocies des cycles hormonaux (Figure 2). Le contrle
Ces caractristiques particulires nous amnent proposer le concept d'un
saisonnier a quasiment disparu : l'activit sexuelle perdure tout au long de
"instinct partiel", c'est--dire un ensemble incomplet d'lments inns, mais,
l'anne et on n'observe, seulement dans les pays nordiques, qu'un effet mi-
parce qu'ils sont associs des circonstances environnementales spcifiques
neur des saisons sur le comportement de reproduction (Aleandri & al 1996 ;
qui existent quasiment toujours au cours du dveloppement (par exemple les
Pandi-Perumal & al 2006). Le contrle stral est affaibli : la femme peut avoir

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Du comportement de reproduction la sexualit humaine

des activits sexuelles tout au long de son cycle, mme si on observe encore Il apparat ainsi qu'obtenir des rcompenses rotiques semble tre un
facteur important des activits sexuelles des Bonobos.
un effet hormonal dans la priode de fcondit (Brown & al 2010 ; Foster &
Roenneberg 2008). Les hormones pubertaires ne sont plus dterminantes Ces volutions importantes des principaux facteurs comportementaux de-
dans l'initiation du comportement sexuel : tant chez les chimpanzs (Hashimo- vraient avoir un impact majeur sur le comportement de reproduction humain.
to 1997 ; De Waal 1990) que chez l'Homme (Malinowski 1930 ; Suggs 1966 ; D'o, en tenant compte de toutes ces analyses, et partir de ces facteurs
Ford & Beach 1965 ; Marshall & Suggs 1971 ; Henry & Henry 1974 ; Diamond modifis par l'volution, quels seraient alors le dveloppement et la dynamique
2004 ; Martinson 1994), si le contexte le permet, les activits sexuelles dbu- du comportement de reproduction de l'Homme ?
tent ds les premires annes de la vie. Enfin, le rflexe neuroendocrinien
d'ovulation provoqu par le cot n'est plus fonctionnel chez de nombreuses
espces de mammifres, dont les primates. 4. Modle comportemental chez les primates et l'Homme
Il ne reste donc, chez les hominids et chez l'Homme, que les facteurs En particulier, est-il possible chez les primates que les processus de ren-
primordiaux inns l'origine de la dernire partie du comportement de repro- forcement eux seuls soient suffisants pour initier le dveloppement d'un
duction : les rflexes sexuels (rection, lubrification, intromission, pousses comportement permettant la reproduction ? Et dans l'affirmative, quelle serait
pelviennes, jaculation), qui permettent la ralisation de la copulation. Et il alors la dynamique de ce comportement ?
reste galement les processus de renforcement, associs la peau poilue et Actuellement, on connat au moins deux systmes somatosensoriels asso-
aux zones rognes, qui sont l'origine de la ritration des activits de cis aux processus de renforcement. Le premier, apparemment le plus gn-
stimulation du corps et surtout des zones gnitales (Agmo 2007). Mais surtout, ral, est un systme localis dans la peau poilue du corps et vraisemblablement
chez l'tre humain, les renforcements sexuels et les rflexes sexuels sont actifs constitu par des fibres conduction lente et non mylinises provenant du
durant toute l'anne et peuvent avoir lieu dans de nombreuses situations sans plexus de la racine des poils. Il rpond au tact lger et se projette dans les
rapport avec la reproduction (masturbation par exemple). rgions limbiques et le systme de rcompense (McCabe & al 2008 ; Olausson
Ce qui est remarquable, c'est qu'en raison de tous ces changements, la & al 2002), ce qui l'impliquerait fonctionnellement dans les rponses motion-
dynamique du comportement sexuel a t modifie. L'exemple le plus notable nelles provoques par les contacts physiques agrables (Olausson & al 2010 ;
est celui de la femelle : la squence motrice rflexe et inne des mammifres Wessberg & al 2003). Il serait responsable de la recherche du contact physi-
infrieurs, la lordose, absolument cruciale la ralisation de la copulation, que et expliquerait peut-tre la raison pour laquelle les primates sont des
contrle par les hormones sexuelles et rgule par les phromones du mle, animaux de contact (Morrison & al 2010). Le second systme, plus spcifique,
n'a plus aucune influence sur les activs sexuelles humaines. Lors des stimuli est les zones rognes. Ces zones sont constitues par du tissu muco-cutan,
sexuels, les processus neurobiologiques de la femme ne dclenchent pas qui est un tissu de transition entre la peau externe et les muqueuses internes.
l'immobilisation du corps et la position de lordose, mais la recherche des Cette peau particulire est caractrise par une moindre paisseur du derme
renforcements rotiques, au moyen de la stimulation des zones rognes. et les structures neurales sensitives sont plus proches de l'piderme que dans
L'activit sexuelle n'est plus centre sur la copulation mais sur la recherche des les autres types de peau (glabre ou poilue). Les zones rognes constitues de
plaisirs rotiques (Wunsch 2007, 2010) tissu muco-cutan sont le pnis/clitoris, le prpuce, la partie externe de la
vulve, la peau prianale, les mamelons et les lvres (Winkelmann 1959). Les
zones les plus rognes seraient galement densment innerves et auraient
Quelles rgles gnrales concernant l'volution du comportement de re- une forte capacit stimuler l'excitation et l'veil cortical (Schobert & al 2011).
production des mammifres peut-on dduire de toutes ces observations ? Par ailleurs, l'importante rognit des zones rognes gnitales a t mise
Il apparat que les diffrents facteurs primordiaux sont relativement ind- en vidence par les travaux de Masters & Johnson (1980) : partir de l'obser-
pendants les uns des autres et peuvent tre modifis ou disparatre, sans vation et de la mesure de diffrents paramtres anatomiques et physiologi-
obligatoirement compromettre la reproduction. Dans ces cas, on observe que ques, au cours de plus de 10.000 cycles de rponse sexuelle auprs de 694
le comportement de reproduction se dveloppe en fonction des caractristi- hommes et femmes, ils ont montr que le pnis et le clitoris taient les princi-
ques des facteurs qui sont encore existants. Si le contrle saisonnier s'affaiblit, pales rgions sources du plaisir sexuel.
le comportement s'exprime en continu mais avec des variations saisonnires Thoriquement, aprs la survenue de premires stimulations initiatrices,
de frquence ; si la discrimination htrosexuelle du partenaire appropri ces deux systmes somatosensoriels devraient induire la recherche et la rp-
disparat, le comportement devient bisexuel (Dulac & Torello 2003) ; etc. tition de contacts physiques hdoniques et rotiques. On observe que ces
Apparemment, quelles que soient les modifications provoques par l'volution premires stimulations initiatrices peuvent tre trs diverses, et qu'elles peu-
dans une espce, tant qu'un comportement aboutissant au cot vaginal vent provenir, dans un premier temps, des soins parentaux (tte, toilettage,
fcondant peut se dvelopper partir des caractristiques modifies des affection physique ), puis, dans un second temps, des jeux physiques ou
facteurs primordiaux, cette espce peut survivre et se reproduire. sexuels avec les pairs, d'une initiation par un partenaire plus expriment, ou
En conclusion, l'volution du comportement de reproduction mammalien de la masturbation (Constantine & Martinson 1981; Martinson 1994). Tout
dpendrait des modifications ou des altrations que l'volution de la structure particulirement, l'auto-stimulation des organes gnitaux, surtout manuelle du
du systme nerveux provoque sur les diffrents facteurs primordiaux. Pour fait de la disposition anatomique des membres antrieurs qui est particulire-
chaque espce, les caractristiques basiques du comportement de ment propice cette activit, pourrait tre ds la priode ftale l'origine des
reproduction dpendraient des caractristiques des facteurs primordiaux qui premires stimulations rotiques : en effet, avant la naissance on observe
existent encore dans cette espce. grce l'chographie de l'rection (Shirozu & al 1995), des stimulations de
type masturbatoire (Meizner 1987 ; Broussin & Brenot 1995) et peut-tre de
Quelles caractristiques du comportement de reproduction des primates l'orgasme (Giorgi & Siccardi 1996 ; Broussin & Brenot 1996). En conclusion, il
peut-on dduire de ces tendances de l'volution ? est tout fait plausible qu'au cours de toutes ces expriences ftales et
infantiles, le sujet acquire et dveloppe une motivation rechercher des
En synthse, chez les primates et surtout chez l'Homme, les facteurs pri-
contacts physiques hdoniques, et apprenne des squences motrices permet-
mordiaux hormonaux et phromonaux deviennent secondaires, la plupart des
tant d'en obtenir.
rflexes copulatoires sont conservs, et ce serait des facteurs cognitifs et de
rcompenses rotiques qui seraient l'origine de la partie initiale (motivation, Ainsi, grce en partie l'association fonctionnelle entre des systmes so-
orientation) du comportement de reproduction. matosensoriels et les processus de renforcement, qui induisent la recherche et
Par exemple, les chimpanzs pan paniscus (Bonobos) ont de nombreuses la rptition du contact physique, l'tre humain peut apprendre au cours de
activits sexuelles non reproductives et bisexuelles. Le frottement genito- son dveloppement et des interactions avec ses congnres, la socialisation
gnital entre deux femelles, lors d'treintes en face face, est un bon sexuelle, la motivation sexuelle rechercher le contact physique gnital, et la
exemple de rptition des activits de stimulation du corps. Cette activit
homosexuelle, frquente (plusieurs fois par jour), existe chez les femelles
capacit au positionnement gnito-gnital appropri des corps.
de tous ages, et reprsente environ un tiers de toutes les activits sexuel- Ce modle n'est pas incompatible avec un effet concomitant, mais plus
les (homo- et htrosexuelles). Le clitoris du bonobo est prominent et faible, des hormones ou ventuellement des phromones. Par exemple, les
bien dvelopp ; durant l'excitation sexuelle, il double de taille. De ma-
nire remarquable, la pntration clitoridienne a parfois t observe en- hormones pubertaires devraient, entre autres, augmenter l'adolescence la
tre deux femelles lors des frottements genito-gnitaux. Au moment de frquence des activits sexuelles et les phromones pourraient augmenter la
l'insertion, la femelle souvent modifie le mouvement de frottement lat- part htrosexuelle de ces activits. Quant aux facteurs cognitifs, ils module-
ral, habituel, pour des pousses verticales de pntration. Contrairement
raient le dveloppement du comportement sexuel en fonction des expriences
aux pousses verticales, le mouvement habituel de frottement latral
n'est pas une activit motrice inne. De plus, les expressions faciales, les vcues, et surtout par l'intermdiaire de systmes de valeurs, de croyances,
vocalisations et l'engorgement gnital indiquent que les femelles ressen- d'interdits ou d'obligations (interdits de la masturbation ou de l'homosexualit,
tent un plaisir intense et probablement un orgasme durant ces inte- valorisation de la virginit, obligation de la chastet, etc.).
ractions homosexuelles (Bagemihl 2000).

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Du comportement de reproduction la sexualit humaine

L'ensemble de ces donnes nous a amen laborer un modle de l'ap- Apprentissage d'une squence motrice spcifique : le cot vaginal. Durant
prentissage d'un comportement sexuel particulier, spcifique aux primates le comportement rotique, au cours de la recherche de plaisirs physiques,
hominodes, qui ne serait plus un "comportement de reproduction", mais qui l'existence d'organes gnitaux complmentaires (pnis et vagin) ayant des
nanmoins permettrait indirectement la reproduction ncessaire la survie de zones hautement rognes [4] serait une particularit qui induirait une forte
l'espce. L'hypothse cruciale est que l'acquisition du comportement permet- probabilit que le cot vaginal devienne une des pratiques rotiques prfren-
tant la reproduction dpendrait principalement mais indirectement de tielles [5] (voir Figure 3, parties [4] et [5]).
l'activation des processus de renforcement, provoque par la stimulation des Le fait que la stimulation des organes gnitaux est gnralement suscepti-
zones rognes gnitales. Exprim autrement, c'est principalement l'existence ble de provoquer un plaisir rotique trs intense, dont l'orgasme, serait un des
de zones rognes et surtout l'intense rognit du pnis, du clitoris et du principaux facteurs facilitant l'acquisition et la rptition du cot vaginal. Cette
vagin qui provoquerait la dcouverte puis la rptition de diffrentes squen- caractristique ferait que les activits rotiques seraient principalement cen-
ces motrices de stimulation du corps et des organes gnitaux, dont la s- tres sur les organes gnitaux, augmentant ainsi la probabilit de dcouverte
quence du cot vaginal. de diffrentes activits gnitales, dont le cot vaginal. De plus, la curiosit, la
Les processus de renforcements, les zones rognes ainsi que l'intense recherche de la nouveaut et les capacits cognitives seraient galement des
rognit et la complmentarit anatomique du pnis et du vagin, semblent facteurs augmentant la probabilit de dcouverte de cette squence. La s-
tre l'origine de deux phnomnes singuliers : 1) l'mergence d'une dynami- quence du cot vaginal serait ainsi acquise au cours du dveloppement et de la
que comportementale particulire : le comportement rotique, et 2) l'appren- diversification des activits de stimulations des zones rognes.
tissage d'une squence motrice spcifique : le cot vaginal (Figure 3). noter que dans ce modle, si le cot vaginal fcondant est pratiqu, ce
n'est pas parce que cette activit est "prvue" par une organisation structurelle
et fonctionnelle spcifique, mais parce que, malgr les alas de l'volution et
des modifications des facteurs primordiaux, cette activit est (heureusement)
une des activits rotiques qui procurent le plus de plaisir.
Nous allons prsenter dans la section suivante des donnes thologiques,
cliniques et exprimentales qui apparemment corroborent ce modle compor-
temental.

5. lments de corroboration
La vrification exprimentale exhaustive et pluridisciplinaire de ce modle
comportemental dpasse largement le cadre de cet article. Pour cette raison,
nous n'allons prsenter que les principales donnes animales et humaines qui
permettent d'valuer ce modle.
Principalement, l'ouvrage rcent d'Anders Agmo : Functional and Dysfunc-
tional Sexual Behavior (2007), prsente des analyses d'un trs grand nombre
de donnes exprimentales qui dmontrent l'importance majeure des renfor-
cements dans l'apprentissage des activits sexuelles humaines. Les analyses
d'Agmo corroborent ainsi, dans notre modle comportemental, l'importance
des renforcements.
Pour tester notre modle comportemental, nous avons dans un premier
temps recherch dans les connaissances thologiques, ethnologiques et clini-
ques des donnes dj existantes qui corroborent ou qui rfutent le modle.
Notre hypothse neurobiologique de la prpondrance fonctionnelle du sys-
tme "renforcement / zones rognes" devrait induire un comportement de
stimulation du corps, et non un comportement de reproduction centr sur le
cot vaginal. Les observations cologiques ou mdicales corroborent-elles cette
prvision comportementale ?

5.1. Donnes animales


Pour les donnes thologiques, nous nous limiterons au chimpanz pan
paniscus (Bonobos), qui est l'espce animale la plus proche de l'Homme tant
au niveau gntique et hormonal (Figure 4 Furuichi, 2011) que cognitif et
comportemental. C'est l'espce animale la plus corticalise, donc la plus adap-
te pour tester l'hypothse, mais, au contraire de l'Homme, on peut difficile-
ment invalider les observations comportementales au motif que sa sexualit
pourrait tre "dnature" par l'influence culturelle.

Figure 3 : Acquisition d'un comportement permettant la reproduction

mergence d'une dynamique comportementale : le comportement roti-


que. L'association de deux facteurs biologiques inns, les processus de renfor-
cement/rcompenses [1] avec les zones corporelles rognes [2], cre un
systme fonctionnel. Ce systme serait l'origine de l'mergence d'un com-
portement rotique, caractris par la rptition des squences motrices de
stimulation des zones rognes [3] (voir Figure 3, parties [1], [2] et [3]).
Lexistence de ces zones rognes et des processus de renforcement im-
plique une trs forte probabilit que chaque sujet, au cours de son dvelop-
pement et de l'interaction avec les autres peut importe leur genre dcou-
vrirait les zones rognes, et, par l'intermdiaire des processus de renforce-
ments, apprendrait rpter la stimulation de ces zones rognes. Les activi-
ts rotiques seraient ainsi graduellement acquises au cours du dveloppe- Figure 4 : strus et pseudo-strus chez les femelles chimpanzs et bonobos.
ment, en quelques mois ou en plusieurs annes, en fonction des apprentissa- Contrairement aux chimpanzs, les femelles bonobos sont rceptives durant presque tout
ges, de la quantit et de la qualit des expriences rotiques. le cycle ovarien et durant les annes de maternage.

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Du comportement de reproduction la sexualit humaine

En rsumant l'essentiel, la sexualit des Bonobos captifs ou sauvages est plaisir rotique) agiraient comme un principe organisateur et structurant : au
continue tout au long de l'anne et dbute vers l'ge d'un an, soit bien avant cours du temps et des expriences, on observe que les activits rotiques
la pubert. Ces activits prpubres reprsentent presque 1/4 de la totalit deviennent de plus en plus typiques, labores, identifies, conscientes et
des activits sexuelles, les activits des adolescents reprsentent environ la dlibres. la maturit, les schmes mentaux et les activits motrices se-
moiti, et celle des adultes un peu plus du quart. Les activits sexuelles sont raient organiss autour d'une finalit spcifique : l'obtention des sensations
bisexuelles (environ 40-50% d'activits homosexuelles et 50-60% htro- rotiques, dont, surtout, la jouissance orgastique.
sexuelles, mais jamais d'homosexualit ou d'htrosexualit exclusive), et on Par ailleurs, par rapport aux principales zones rognes (gnitale, anale,
observe beaucoup d'activits non reproductives : masturbation, utilisation orale et pectorale chez la femme), une caractristique remarquable est qu'elles
d'objets, masturbation rciproque, frottement gnito-gnital, baiser, activits sont constitues par du tissu muco-cutan et qu'elles correspondent aux
oro-gnitales, en groupe, etc. On remarque que ces activits non reproducti- orifices de l'organisme qui sont impliqus dans les entres et les sorties de
ves reprsentent environ les 3/4 de toutes les activits sexuelles (Hashimoto matires. Ces donnes suggreraient l'existence d'un systme somatosensoriel
1997 ; De Waal 1992, 1990 ; Bagemihl 2000). particulier et fondamental, l'interface entre l'intrieur et l'extrieur de l'orga-
En conclusion, on observe que la sexualit des Bonobos consiste en diver- nisme. Ce systme pourrait participer l'mergence et l'acquisition des
ses activits de stimulation du corps et des zones rognes, et non en un comportements impliqus dans le contrle des flux d'nergie et de matires
comportement de reproduction centr sur le cot vaginal. Ces observations (gamtes, nourriture, dchets), ncessaires au fonctionnement de l'organisme.
corroborent donc l'hypothse de la prpondrance fonctionnelle du systme Ces comportements cruciaux (excrtion, alimentation, allaitement, cot )
"renforcement / zones rognes" dans la sexualit des primates hominodes. sont absolument ncessaires la survie de l'individu et de l'espce. Si des
De plus, la sexualit des Bonobos dmontre que l'volution du comporte- tudes complmentaires confirment l'existence de ce systme fonctionnel (i.e.
ment de reproduction prototypique en un comportement de stimulation du tissu muco-cutan associ aux processus de renforcement), la prsence des
corps n'empche nullement la reproduction et la survie de l'espce. zones rognes primaires au niveau des principaux orifices de l'organisme
aurait ainsi une signification fonctionnelle adaptative. Quant au comportement
rotique, sa dynamique fonctionnelle serait prcise : ce comportement appa-
5.2. Donnes humaines ratrait, se dvelopperait et s'organiserait en fonction de la recherche de
Cette dynamique comportementale de stimulation du corps par des parte- stimulations optimales du tissu muco-cutan. La mise en vidence de cette
naires quel que soit leur genre , prvue par le modle comportemental, est dynamique permettrait de comprendre la raison pour laquelle les activits
fort diffrente d'un comportement de reproduction uniquement focalis sur le rotiques humaines se dveloppent essentiellement autour des principaux
cot vaginal, et est conforme aux observations de l'activit sexuelle humaine. orifices de l'organisme et n'ont pas de lien direct avec la reproduction.
Ces descriptions peuvent tre trouves dans la littrature sexologique (Langis
Ce qui est galement remarquable, c'est que ce comportement rotique
& Germain 2010 ; LeVay & Baldwin 2009), dans des manuels de sexualit
ne semble pas tre le rsultat d'une optimisation progressive au cours de
(Comfort 1992 ; Remes 2004) ou dans les grands classiques de la littrature
l'volution. En effet, l'altration fonctionnelle du systme vomronasal et
rotique (par exemple le Kma stra de Vatsayana). Ces donnes suggrent,
l'affaiblissement des effets hormonaux et phromonaux peuvent difficilement
tant autrefois qu'aujourd'hui, que les activits sexuelles humaines consistent
tre interprtes comme tant des caractristiques fonctionnelles qui optimi-
essentiellement en la stimulation rotique des corps.
sent le comportement de reproduction. Au contraire, il semblerait exister un
De plus, les donnes cliniques provenant de la pathologie du spina bifida vritable comportement de reproduction chez les rongeurs, relativement
sont trs intressantes pour corroborer, voire valider le modle comportemen- optimis, mais dont certains facteurs d'optimisation (contrle saisonnier,
tal. Le spina-bifida se caractrise principalement par une malformation vert- oestrus, reconnaissance du partenaire ) auraient t perdus ou affaiblis aux
brale, entranant l'crasement de la moelle pinire entre des vertbres ou par hasards de l'volution des mammifres. Ce qui est galement remarquable,
le liquide cphalo-rachidien. Dans certains cas l'atteinte neurologique provoque c'est que chez l'Homme la fonction de reproduction ne semble pas tre rali-
une absence de la sensibilit de la rgion gnitale. la diffrence des sections se par une organisation biologique dont le but est la fcondation, mais la
mdullaires accidentelles, ces personnes atteintes n'ont jamais, au cours de stimulation des zones rognes. Ce qui signifie qu'une fonction fondamentale,
leur vie, prouv de sensations gnitales. On observe alors que les patients ne absolument ncessaire la survie de l'espce, pourrait tre ralise indirecte-
se masturbent pas et ne sont pas intresss par ce type d'activit. De plus, ment par une organisation neurobiologique dont le but est diffrent.
l'orgasme gnital est absent. Le cot vaginal, lorsque la pathologie n'a pas
altr les rflexes sexuels, n'est ralis que de manire volontaire dans l'inten-
tion de procrer. On observe donc que l'activit rotique est absente des Quelles principales objections peut-on opposer ce modle comportemen-
zones rognes insensibles. Par contre, les patients peroivent et recherchent tal (Figure 3), bas sur l'hypothse de la prpondrance fonctionnelle du
des sensations de type rotique (frissons ou sensations particulires ; im- systme "renforcement / zones rognes" ?
pression de bouffes de chaleur ; para-orgasme) provoques par la stimula- L'objection la plus intuitive est l'absence de bisexualit. En effet, le modle
tion de la partie haute du corps (Soulier 2001 ; Labat & Mauduyt De La Grve comportemental implique l'existence d'une proportion importante d'activits
1996 ; Cass & al 1986). On observe donc que l'activit sexuelle s'organise bisexuelles. Or, on observe dans les socits occidentales actuelles une sexua-
autour des zones rognes prserves ou nouvelles. lit quasi htrosexuelle, ce qui, a priori, rfute le modle. Mais les donnes
Ce qui est remarquable c'est qu'on observe une dissociation totale entre le provenant des socits occidentales ne seraient pas reprsentatives de l'en-
comportement de reproduction inn (ou plutt ce qu'il en reste chez l'Homme) semble des caractristiques et des comportements des tres humains (Arnett
et le comportement rotique acquis. L'activit rotique s'acquire et se dve- 2008 ; Henrich & al 2010). Par contre, quand on prend en compte l'ensemble
loppe partir des zones rognes nouvelles ou prserves et n'a plus aucun des donnes thologiques et ethnologiques, on observe que quasiment tous
rapport avec la reproduction, tandis que les rflexes sexuels qui permettent la les primates ont des activits bisexuelles (Wallen & Parsons 1997 ; Bagemihl
ralisation inne des squences finales de la copulation (rection, jacula- 2000), en particulier les chimpanzs pan paniscus (Bonobos De Waal, 1992),
tion) existent toujours mais ne sont plus intgrs dans le comportement que dans les socits sexuellement librales les enfants et les adolescents ont
rotique. des activits bisexuelles (Ford & Beach 1965 ; Henry & Henry 1974 ; Mali-
nowski 1929 ; Diamond 2004), et qu'apparemment il existait dans toutes les
socits anciennes de guerriers, avant l'avnement des religions actuelles qui
6. Discussion sont peu favorables la sexualit, des pratiques bisexuelles gnralises (Neill
2009 ; Sergent 1986). Toutes ces donnes suggrent qu'il existe une tendance
Que peut-on conclure de l'ensemble des donnes et des analyses prsen-
significative la bisexualit chez l'tre humain. De plus, il faut prendre en
tes dans les paragraphes prcdants ?
compte en Occident la grande valorisation culturelle du couple htrosexuel,
L'interprtation la plus plausible de toutes ces donnes est qu'en raison une trs forte homophobie (Bagley & Tremblay 2000), le fait que les bisexuels
des transformations du systme nerveux au cours de l'volution, chez sont souvent galement rejets par les homosexuels, que la bisexualit
l'Homme, le comportement de reproduction prototypique des premiers mam- n'existe pas au niveau des pratiques et des valeurs culturelles (Rodriguez-Rust
mifres n'existerait plus, mais serait remplac par un comportement modifi 2002), et qu'il est donc extrmement difficile de vivre de manire bisexuelle
dont le but est la stimulation du corps et des zones rognes. La reproduction (Evans 2003). Afin de comprendre l'effet majeur de la pression de conformit
est nanmoins prserve, en raison de l'intense rognit du pnis/clitoris qui et du contexte culturel, on peut donner comme exemple les normes sociales
favorise les activits gnitales, dont le cot vaginal indispensable la fconda- vestimentaires. Bien qu'il n'existe pas de lois ou d'interdits formels et que les
tion. personnes sont a priori "libres", on observe que la quasi totalit des hommes
Il serait mme possible de parler de "comportement rotique", dans la ne portent jamais d'habits de femmes. Tous les hommes se conforment aux
mesure o les renforcements (perus consciemment comme sensation de codes implicites de la masculinit (Connell 1993). Cet exemple, relativement

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proche du domaine de la sexualit tout en ne dpendant d'aucun facteur 7. Conclusions


biologique, permet de comprendre l'effet vraisemblablement dterminant de
l'issue de l'analyse des donnes phylogntiques disponibles, il semble-
l'homophobie et de l'htrocentrisme sur le comportement et les affects
rait que les principaux facteurs biologiques inns (inhibition saisonnire du
sexuels. Malgr tout cela, on observe quand mme qu'entre un tiers et la
comportement sexuel, hormones sexuelles, phromones sexuelles, renforce-
moiti des personnes occidentales ont eu au moins une exprience bisexuelle
ments, lordose, rection, pousses pelviennes, rflexe jaculatoire, libration
(Kinsey 1948), mais que vraisemblablement la plupart des personnes, en
de l'ovule lors du cot ), l'origine du comportement de reproduction des
raison de toutes les difficults et pressions psychologiques exposes prc-
mammifres infrieurs, ont t modifis au cours de l'volution. Chez les
demment, se conforment aux pratiques et aux valeurs dominantes.
mammifres les plus corticaliss, les facteurs hormonaux et phromonaux
Une autre rfutation possible serait apparemment l'existence d'une orien- seraient devenus secondaires tandis que le systme de rcompense et les
tation sexuelle inne, qui est suggre surtout par des tudes d'imagerie facteurs motionnels et cognitifs seraient devenus prpondrants. Apparem-
crbrale. L'androstnol active chez la femme htrosexuelle la rgion du ment, chez tous les mammifres, ce sont toujours les mmes facteurs qui sont
cerveau implique dans le traitement des phromones (Savic & Berglund l'origine du comportement de reproduction, mais, comme les caractristiques
2010). Quand il est expos des phromones, le cerveau d'un homme homo- et l'importance relative de ces facteurs ont t modifies au cours de l'volu-
sexuel et le cerveau d'une femme htrosexuelle montrent la mme structure tion, la dynamique comportementale serait diffrente.
d'activation. Cette structure d'activation est diffrente de celle d'un homme
Schmatiquement, les rsultats de cette tude suggrent qu'il n'existerait
htrosexuel, suggrant que les hommes homosexuels ont anatomiquement et
pas d' "instincts" ou de "programmations" inns du comportement de repro-
fonctionnellement une rgion diencphalique "fminine" (LeVay 1991 ; Savic &
duction, mais plutt (et peut tre pour tous les comportements) tout un en-
al 2005 ; Berglund & al 2006, mais voir aussi Ciumas & al. 2009). Nanmoins,
semble de processus neurobiologiques, inns mais lmentaires, l'origine
mme si ces rsultats bien qu'ils ne permettent pas actuellement de savoir si
uniquement de tendances globales et approximatives. Ces tendances, au cours
chez les homosexuels ces caractristiques fonctionnelles sont innes ou acqui-
du dveloppement et de l'interaction avec l'environnement, permettraient
ses correspondent effectivement une orientation sexuelle inne, cela ne
l'apprentissage par essais et erreurs de comportements, non optimiss, mais
rfute pas le modle comportemental. En effet, ce modle multifactoriel
relativement adapts et appropris la survie de l'individu et de l'espce.
(Figure 3 & Figure 5) suppose uniquement la prpondrance des processus de
renforcement rotique. Les effets rsiduels des hormones et des phromones Il semble, chez l'Homme, qu'il n'existe plus de comportement de reproduc-
existent, mais seraient plus faibles que les effets des rcompenses rotiques. tion inn, mais, en raisons de relations spcifiques entre les processus de
renforcement et les zones rognes, il apparatrait un nouveau
comportement dont le but semble tre la stimulation du corps. Ce
comportement, que nous qualifions de comportement rotique,
induirait l'acquisition de diffrentes activits auto- htro- homo- et
bisexuelles, dont, indirectement, la squence cruciale du cot vagi-
nal. Ainsi, la reproduction, pourtant fondamentale la survie de
l'espce, ne serait paradoxalement chez l'Homme qu'une cons-
quence presque fortuite de la recherche des plaisirs physiques.
En conclusion, en l'absence de valeurs culturelles stigmatisant
des activits sexuelles particulires (comme par exemple l'homo-
phobie ou l'abstinence prnuptiale), il semble que la tendance inne
rechercher des stimulations des zones rognes par des partenai-
res, comme observ chez les bonobos, serait le facteur primordial
l'origine de l'apprentissage d'une sexualit diversifie.
Mme si actuellement certains facteurs sont encore mal connus,
il est probable que les dsirs et les activits sexuelles, propres
chaque personne, rsultent de l'interaction et de l'intgration du
vcu individuel singulier avec les diffrents facteurs biologiques,
dveloppementaux et culturel (Figure 5).

Figure 5 : Modlisation de la dynamique multifactorielle de la sexualit humaine


Rfrences
Enfin, la dernire principale objection serait qu'un tel comportement, dont Agmo Anders : Functional and dysfunctional sexual behavior : a synthesis of
la plupart des activits ne permettent pas la reproduction, ne serait pas adap- neuroscience and comparative psychology Elsevier 2007
tatif, et serait vraisemblablement limin au cours de l'volution par les mca- Aleandri V., Spina V., Morini A. The pineal gland and reproduction. Hum.
nismes de la slection naturelle. Cependant, en fonction de l'existence de Reprod. Update., 2(3):225-235, 1996
bizarreries et d'imperfections de structure et de fonction dans le monde vivant, Allard J., Truitt W.A., McKenna K.E., Coolen L.M. Spinal cord control of
il semblerait que l'effet majeur de la slection naturelle ne serait pas l'optimi- ejaculation. World J. Urol., 23(2):119-126, 2005
sation mais plutt l'limination des organismes non viables. C'est--dire qu'il Arnett J.J. The neglected 95%: why American psychology needs to become
faudrait passer de l'ide que tout ce qui n'est pas optimis est volutivement less American. The American Psychologist, 63(7):602-614, 2008
impossible, l'ide que tout ce qui survit peu importe la manire est Aron C. La bisexualit et l'ordre de la nature. Odile Jacob, 1996
possible (Jacob 1977). Les macaques (macaca fuscata) et surtout les chimpan- Bagemihl B. Biological Exuberance. Animal homosexuality and natural
zs bonobos (pan paniscus), dont la sexualit se caractrise galement par un diversity. St Martin's Press, 2000
comportement bisexuel de stimulation des zones rognes (De Waal 1992, Bagley C., Tremblay P. Elevated rates of suicidal behavior in gay, lesbian, and
1990 ; Hashimoto 1997 ; Vasey & Duckworth 2006), semblent tre de bons bisexual youth. Crisis, 21(3):111-117, 2000
exemples qui montrent qu'un comportement rotique bisexuel, bien que non
Balthazart J., Fabre-Nys C. Le comportement sexuel. in THIBAULT C. ,
optimis pour la fcondation, n'est nullement un obstacle la reproduction et LEVASSEUR M.-C. (Eds). La reproduction chez les mammifres et
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Bien videmment, la validation scientifique d'un tel modle comportemen- Bateson P.P. , Rose S.P. , Horn G. Imprinting: lasting effects on uracil
tal ne peut se limiter une analyse de la littrature. Des tudes complmen- incorporation into chick brain Science, 181(99):576-578, 1973
taires pluridisciplinaires sont ncessaires afin de confirmer ce modle, et de Baum M.J., Bressler S.C., Daum M.C., Veiga C.A., McNamee C.S. Ferret
prciser l'importance et le rle respectif des trois facteurs qui semblent tre mothers provide more anogenital licking to male offspring: possible
dterminants dans le dveloppement de la sexuation et de la sexualit hu- contribution to psychosexual differentiation. Physiology & Behavior,
maine : les hormones sexuelles, les processus de renforcements et les proces- 60(2):353-359, 1996
sus cognitifs. Cette premire tude permet de montrer que cette hypothse de Berglund H., Lindstrom P., Savic I. Brain response to putative pheromones in
la prpondrance du systme "processus de renforcement / zones rognes" lesbian women. Proceedings of the National Academy of Sciences of
est plausible, et que l'tude des systmes de rcompense et du systme the United States of America, 103(21):8269-8274, 2006
somatosensoriel dans l'mergence et la dynamique des comportements hu- Boehm U., Zou Z., Buck L.B. Feedback loops link odor and pheromone
mains est un axe de recherche dvelopper. signaling with reproduction. Cell, 123(4):683-695, 2005

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