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7.

L'estomac : anatomie fonctionnelle et motricit

7.1. Anatomie fonctionnelle de l'estomac

L'estomac est un rservoir extensible plac entre 2 sphincters : le cardia (et au-
dessus le sphincter oesophagien infrieur ou SOI) et le pylore (fig. 7.1.).

Figure 7.1. : L'estomac. L'estomac est la premire poche du tube digestif. Il est
dlimit par 2 systmes sphinctriens : son entre, le sphincter oesophagien
infrieur (SOI) et le cardia et sa sortie, le pylore qui fait la jonction avec l'intestin
grle.

L'estomac

Il se subdivise en 3 zones anatomiques et pour les physiologistes en 2 zones


fonctionnelles (fig. 7.2.) :

1) la grosse tubrosit ou fundus

2) le corps (corpus) de l'estomac : avec le fundus, le corpus forme la zone de


rception du mlange des aliments. Le corpus et le fundus de l'estomac

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forment la partie proximale de l'estomac, c'est--dire la partie qui va se
dployer (dilater) avec l'arrive des aliments.

3) L'antrum (distale) qui est la zone de moulinage des aliments et d'vacuation


vers le pylore du chyme.

Figure 7.2 : L'estomac : zones anatomiques et fonctionnelles. L'estomac est un


rservoir extensible entre 2 sphincters : cardia & pylore. 3 zones anatomiques
(fundus ou grosse tubrosit, corps et antrum) et 2 zones fonctionnelles (fundus +
corps pour la rception des aliments, leur mlange et les secrtions, et lantrum pour
le moulinage et lvacuation du chyme).

7.1.1. Musculature et innervation de la paroi de l'estomac

Sur le plan histologique, la paroi de l'estomac est forme de 3 couches de fibres


musculaires (fig. 7.3.).

1) la couche musculaire longitudinale

2) la couche musculaire circulaire qui sera la principale responsable de


l'activit motrice constrictrice

3) la couche musculaire oblique interne

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Figure 7.3. : Les couches musculaires de l'estomac.

Longitudinale

Oblique

Circulaire=contraction

L'ensemble est innerv par le X (partie crnienne) et le systme nerveux


sympathique. Il est noter que cette innervation contrle les contractions qui sont
d'origine locale (automatisme des cellules situes dans la paroi digestive). Cet
automatisme est coordonn par un systme nerveux extrinsque et intrinsque.

7.1.2. Zones muqueuses de l'estomac

L'inspection de la muqueuse stomacale permet une meilleure comprhension de la


sparation fonctionnelle des zones de l'estomac.

Aprs l'ouverture de l'estomac on peut reconnatre macroscopiquement diffrentes


zones muqueuses dont l'importance respective est diffrente d'une espce l'autre.

L'estomac le plus simple est celui de l'homme ou du chien avec 3 zones :

1) Zone cardiale (prs du cur) : c'est la zone de scrtion du mucus et du


bicarbonate

2) Zone gastrique : c'est la zone de scrtion de HCl et du pepsinogne via


les glandes paritales

3) Zone pylorique : c'est la zone de scrtion du mucus.

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Chez le porc, la zone cardiale est beaucoup plus dveloppe et en plus il y a une
zone d'un pithlium squameux stratifi (non glandulaire) qualifi d'oesophagien
(fig. 7.4.).

Figure 7.4. : Les zones muqueuses (M) de l'estomac et les principales scrtions
chez le porc. Il y a 4 zones : oesophagienne, cardiale, fundique et antrale.
 ! " #
$%&$')(+*! %& *,-. #'

Zone oesophagienne
non glandulaire

M. antrale
Mucus & enzymes
 

 


Chez le cheval (fig. 7.5.), l'pithlium oesophagien est trs dvelopp (le tiers de
l'estomac) ainsi que chez le rat. Chez le rat l'estomac peut tre considr comme
tant divis en 2 parties par un striction (margo plicatus ou ligne suturale) avec
une zone squameuse non glandulaire trs dveloppe. Cette zone squameuse
permet le dveloppement d'une flore trs importante car son pH est lev. C'est la
raison par laquelle on appelle cette rgion "rumen" chez le rat. C'est dans cette
zone que l'on retrouve les ulcres chez le cheval alors que ce sera la jonction des
zones pylorique et gastrique que l'on retrouvera les ulcres chez l'homme. La figure
7.6. montre les variabilits interspcifiques de la rpartition des diffrents types de
muqueuses chez les mammifres.

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Figure 7.5. : Les zones muqueuses chez le cheval

M. oesophagienne:
non glandulaire

M. Cardiale &
Ligne suturale
(Margo plicatus)

M. antrale

M. Fundique ou peptique

Figure 7.6. : Distribution des pithliums gastriques chez les diffrentes espces
de mammifres.
Homme chien porc cheval

Stratified sq.
non glandular

rat vache lama


Cardiac

Proper gastric

Pyloric

7.2. Rles de l'estomac

L'estomac a 3 rles essentiels :

1) recevoir les aliments pour les stocker provisoirement, et les mlanger

2) assurer le dbut de la digestion protique

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3) vacuer les aliments vers l'intestin grle selon un dbit contrl qui va
favoriser les phnomnes de digestion et d'absorption.

En revanche, l'estomac n'intervient pas de faon significative dans l'absorption


des nutriments. Cependant l'alcool est absorb ce niveau.

7.3. La rception des aliments

L'estomac doit recevoir les aliments de faon approprie. Aprs leur ingestion, les
aliments tombent dans le corps de l'estomac. On notera que le volume de l'estomac
peut augmenter de faon importante sans que la pression intraluminale
n'augmente de faon substantielle. Cela est permis grce un relchement actif
du tonus des parois ce qui accrot la compliance de l'estomac.

Le nerf vague assure cette relaxation active de l'estomac (mcanorcepteur).

Chez l'homme, le volume de l'estomac peut atteindre 1L sans que la tension


paritale n'augmente (l'alcool, les apritifs de type trous normands "relchent"
l'estomac). Cette augmentation du volume serait encore plus importante chez les
carnivores qui ingrent rapidement toute leur proie.

7.4. L'activit motrice de l'estomac

La description de l'activit motrice de l'estomac, comme celle de l'intestin grle


ncessite de reconnatre 2 aspects :

1) la contraction lmentaire ou systole digestive de l'estomac (ou de l'intestin


grle (lG)).

2) son organisation temporelle c'est--dire l'occurrence ou non des


contractions et l'organisation spatiotemporelle de ces contractions
lmentaires. Cette organisation est fondamentalement diffrente (chez le
chien et l'homme) selon que le sujet est jeun ou en phase post-prandiale.
Cet aspect de la motricit sera prsent avec la motricit de l'intestin grle car
l'organisation de la motricit de l'estomac est troitement coordonne avec
celle de l'intestin grle.

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7.4.1. La systole digestive

L'estomac et l'intestin grle n'ont qu'une seule modalit de contraction : la


contraction pristaltique. Il s'agit d'un anneau de contraction qui se dplace plus
ou moins vite et plus ou moins loin. En aval de la zone de contraction se trouve une
zone relche de faon favoriser l'avance du chyme. Cette coordination
spatiotemporelle contraction/relchement est nomme loi de l'intestin.

Lorsque la contraction pristaltique reste plus ou moins sur place, elle aura plutt un
rle de mlange. De mme, lorsqu'une contraction pristaltique s'puise sur un
pylore referm, elle entrane un jet rtrograde favorisant l'mulsification du
contenu. (fig. 7.7.).

Figure 7.7. : Motricit de l'estomac et consquence sur les mouvements du


chyme selon que le pylore est ferm ( gauche) ou ouvert ( droite).

Jet rtograde
mulsificateur

La systole intestinale implique une coordination des activits musculaires


longitudinales et circulaires. Cela est rendu possible grce l'existence d'un systme
nerveux intrinsque c'est--dire des neurones intgralement situs dans la paroi
digestive par opposition au systme nerveux extrinsque dont les corps cellulaires
sont situs en dehors du tube digestif et qui seront l'origine de rflexes longs
gastro-coliques, ilus paralytique etc. (ilus = occlusion ; arrt du transit intestinal d
une paralysie du pristaltisme comme dans la pritonite).

Le systme nerveux intrinsque forme des plexus denses, les 2 plus importants
tant le plexus d'Auerbach situ entre la couche longitudinale et la couche

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circulaire et le plexus de Meissner situ entre la couche circulaire et la muqueuse
(zone sous-muqueuse). Ces plexus sont interconnects et leur intgrit est
ncessaire la systole intestinale (l'excision de la paroi digestive supprime la
coordination contraction en amont / relchement en aval). Ces notions seront
reprises et illustres dans le chapitre sur la motricit intestinale (voir le chapitre 10).

7.5. O et quand surviennent les contractions de l'estomac

Pour rpondre ces questions on fait appel aux techniques d'lectromyographie


(enregistrement des activits lectriques) et de mcanographie (enregistrement des
pressions).

7.5.1. Motricit de la grosse tubrosit

A partir des donnes lectromyographiques il est apparu que la grosse tubrosit


tait dnue de toute activit lectrique. Cela veut dire que le tiers suprieur de
l'estomac est dnu de toute activit mcanique. Cela semble logique dans la
mesure o cette zone ne contient pas d'aliment mais gnralement de l'air. Lorsque
cette zone est remplie d'air, l'air s'vacuera par le rot notamment la faveur d'une
dglutition (ouverture du SOI) ou de la compression de l'abdomen.

Chez le porc, il y aurait une lgre activit de cette zone. Cela pourrait tre en
relation avec la particularit de succion du porc (ingestion importante d'air).

7.5.2. Motricit du corps de l'estomac et de l'antrum

C'est au niveau de l'estomac que s'accumulent les aliments pendant la prise de


nourriture. Par lectromyographie on a identifi ce niveau des ondes lentes (OL)
(fig. 7.8.) raison de 3 6 par minute d'une dure de 6 10 s. Elles forment le
rythme lectrique de base (REB) et ont pour origine des interactions complexes
entre les fibres musculaires lisses et les cellules spcialises nommes cellules
interstitielles de Cajal (voir chapitre 10 pour plus de dtails sur l'lectrophysiologie
de la fibre lisse digestive) qui jouent le rle de pacemaker du tube digestif. Les
cellules de Cajal sont situes entre les 2 couches musculaires (longitudinales et
circulaires) la jonction des zones cardiales et du corps de l'estomac. A partir de l,
les OL se propagent l'ensemble du corps de l'estomac pour gagner l'antrum puis le
pylore.

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Figure 7.8. : Origine du rythme lectrique de base ou REB de l'estomac. Le REB
a pour origine l'activit pacemaker de cellules spcialises nommes cellules de
Cajal ; elles sont situes dans toutes les parties du tube digestif entre les couches
musculaires lisses longitudinales et circulaires. La frquence de dpolarisation est
plus importante en zone orale qu'aborale ce qui donne la zone stomacale situe
la jonction entre le corps de l'estomac et le fundus, le rle de pacemaker global au
niveau de l'estomac.
Zone pacemaker de lestomac
Gnre des Ondes Lentes propages
vers le pylore

3 - 4 Cycles / min

La vitesse de propagation des ondes lentes est de 1 cm/s sur le corps et de 4


cm/s sur l'antrum. Chez le chien, une OL met environ 20 sec pour se propager
jusqu' l'antrum. Les ondes lentes ne sont pas de vritables dpolarisations des
cellules mais des ondulations des potentiels des membranes. Sur ce REB peuvent
se greffer ou non des potentiels de pointe c'est--dire de vritables dpolarisations
des cellules lisses, qui traduisent les contractions mcaniques. Les OL modulent
l'aptitude des fibres lisses dclencher de faon rythmique des potentiels de pointe
(fig. 7.9). La gastrine, la CKK et la motiline augmentent la frquence des OL alors
que la scrtine, le glucagon et les GIP en diminuent la frquence.

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Figure 7.9 : Ondes lentes (OL), potentiels de pointe et activit mcanique de
l'estomac. Les OL peuvent ou non dclencher des potentiels de pointe qui sont
l'origine de l'activit mcanique.
Enregistrement avec des Potentiels de pointe
lectrodes extracellulaires

Ondes lentes
EMG

Pression intraluminale:
Mcanogramme 2 30 mm de Hg

Chez le chien jeun, environ 10% des OL sont surcharges de potentiels rapides.
En revanche, ds la prise de nourriture, toutes les OL se trouvent surcharges de
potentiels de pointe. Dans ces conditions, il existe une succession de contractions
pristaltiques raison de 3-6 min qui "montent l'assaut" du pylore.

Grce aux techniques mcanographiques, on a prcis que les contractions au


niveau du corps de l'estomac n'levaient la pression stomacale que de 1 2 mm
de Hg alors qu'elles atteignent 30 mm de Hg dans l'antrum (contractions de type I
et II respectivement).

Le rle de ces contractions est :

- d'assurer le mlange des aliments dans la zone du corps (brassage lent et de


faible amplitude)

- d'assurer un vigoureux brassage puis une vidange gastrique via le pylore


pour les contractions antrales (voir plus loin).

7.5.3. Les contractions de la faim

Lorsque la priode de jene devient importante et si la glycmie diminue on observe


des contractions gastriques importantes qui sont perues par l'individu. On parle de
contractions de la faim.

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7.6. Contractions gastriques et mcanismes d'vacuation
gastrique : le rle du pylore

La vidange gastrique est un phnomne actif qui implique de faon majeure les
contractions stomacales. Ce sont les contractions antrales (pompe pylorique) qui
peuvent entraner l'expulsion d'une gicle de chyme de l'ordre de 3 4 mL chez
l'homme, vers le duodnum sous rserve que le pylore laisse passer le chyme. A
ce niveau, le pylore joue le rle d'un sphincter plus ou moins permissif (tamis
slectif).

Le pylore (fig. 7.10 et 7.11) est toujours plus ou moins ferm grce aux contractions
toniques de ses muscles. La fermeture n'est pas totale et l'eau ou encore les liquides
peuvent toujours passer. En revanche, la fermeture est suffisante pour empcher le
passage de particules solides dont la taille est suprieure 2-3 mm chez l'homme.
Ce pouvoir sparateur est contrl et en certaines circonstances (phase III du
Complexe Moteur Migrant ou CMM), des particules d'une plus grande taille
peuvent passer grce un relchement du pylore (fig. 7.12).

Figure 7.10 : Le pylore est une zone sphinctrienne sparant l'antrum de l'intestin
grle.

Pylore

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Figure 7.11 : le pylore

Figure 7.12 : Le pylore est un tamis slectif

Le pylore est toujours plus ou moins ferm mais peut laisser passer les
liquides

Les particules de taille > 2 mm sont bloques dans lestomac (pouvoir


sparateur du pylore) chez le chien en phase post-prandiale

Les particules de plus grande taille (jusqu 7mm) peuvent passer chez le
chien jeun pendant les phases 3 dun complexe moteur migrant (CMM)
(voir la prsentation du CMM dans le chapitre 11).

7.7. La vidange gastrique

La vidange gastrique ncessite une prsentation spcifique car elle est


particulirement bien rgle pour dlivrer progressivement l'intestin grle un chyme
prt subir les tapes suivantes de la digestion. On doit reconnatre trois types de
phases dans un estomac rempli (en priode post-prandiale) :

- la phase liquide
- la phase solide digestible (rductible en chyme)
- la phase solide indigestible

La phase liquide (eau, liquide nutritif) est trs rapidement limine de l'estomac.

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La vidange des liquides a pour origine le gradient de pression gnr par les
contractions de l'estomac proximal. Le processus d'limination est de type
exponentiel avec un temps de demi-vidange de l'ordre de 30 min (fig. 7.13).

Figure 7.13.: Vidange de la phase solide et liquide de l'estomac. On notera la


grande rapidit de l'limination de la phase liquide.

/10 2)310 465

La phase solide digestible sera limine beaucoup plus lentement ; ce sont les
contractions antrales qui seront l'origine de l'vacuation du chyme (solide en
suspension dans les sucs digestifs). Pour cette phase, le pylore joue le rle de filtre
(tamis). Seules les particules ayant un diamtre infrieur 2 mm chez un chien,
peuvent passer le pylore. Cela garantit l'arrive dans l'intestin grle des seules
particules dj rduites. Le temps de demi-vidange de la phase solide digestible va
donc dpendre de cette rduction qui sera variable selon le type d'aliments
(composition, texture) ; c'est ainsi que l'vacuation des glucides est plus rapide que
celle des lipides.

Chez le chien, il faut 4 7 h pour que l'estomac soit vid aprs un repas
constitu d'aliment en boite (riche en viande) alors qu'il faut 15h pour un repas
sec (riche en crales).

Les fractions indigestibles ne peuvent pas franchir le pylore en priode post-


prandiale (ex. os, comprim gastro-rsistants). Ce pouvoir permissif du pylore est
plus ou moins strict selon les espces. Il est trs important chez le porc et les
oiseaux.

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La vidange gastrique des lments indigestibles localiss dans l'estomac chez le
sujet jeun (sans contenu digestif) est diffrente. Les particules solides indigestibles
qui n'auraient pas pu franchir le pylore en priode post-prandiale peuvent
ventuellement passer le pylore sur un estomac jeun car pendant la phase III d'un
CMM, le pouvoir permissif du pylore est grandement augment (passage de
particules ayant un diamtre de 7 mm chez le chien) (fig. 7.14). Cela a de
nombreuses applications pour l'limination des corps trangers et en thrapeutique
pour le transit de certaines formes pharmaceutiques (formes gastrorsistantes) avec
une ncessit de mise jeun pour favoriser le transit des corps trangers. Il est
noter que la rgurgitation est la voie naturelle d'limination des lments
indigestibles qui ne peuvent pas transiter vers l'intestin (oiseaux, rapaces,
carnivores).

Figure 7.14 : La vidange gastrique de la phase solide chez le chien. Vidange


gastrique de cubes de foie (digestibles) de 1 cm et de sphres plastiques
(indigestibles) d'un diamtre de 7 mm. Cet essai montre que le pylore ne laisse
passer que les particules dont la taille a t rduite par la digestion stomacale.
100
% emptied

80

Liver
60

40

20

0
Spheres
1 2 3 4 hr

7.7.1. Rgulation de la vidange gastrique

La vidange gastrique est rgule pour ne pas excder les capacits de digestion de
l'intestin grle. On observe des feed-back inhibiteurs d'origine duodnale lorsqu'il
y a trop de chyme ou une trop grande acidit, un excs de lipides ou des liquides
hyper ou hypotoniques dans le duodnum proximal.

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La chute du pH duodnal (3.5-4) inhibe immdiatement la vidange gastrique. L'acide
chlorhydrique est le plus efficace. Cela laisse le temps aux sucs pancratiques
d'assurer la neutralisation du chyme.

La pression osmotique joue galement un rle important, l'intestin grle ne pouvant


supporter des liquides ni hyper-osmotiques ni hypo-osmotiques. La permabilit de
l'intestin grle est trs diffrente de celle de l'estomac dont le suc gastrique peut
atteindre 1000 mOsm/kg. Le duodnum et le jjunum ayant des fonctions
d'absorption, sont trs permables et les changes d'eau sont bilatraux avec
des possibilits de diarrhes osmotiques. C'est ainsi qu'une infection bactrienne
va entraner l'hydrolyse des glucides en zone proximale ce qui libre des sucres
osmotiquement actifs qui sont l'origine d'une diarrhe. A cela s'ajoute un syndrome
de malabsorption de ces glucides.

Les lipides jouent un rle essentiel dans le rtrocontrle de la vidange gastrique. Il


s'agit essentiellement des lipides en C12-C18. Cela est d la lenteur de la digestion
lipidique. Cette rponse est mdie par des hormones comme la cholcystokinine
(CCK), un antagoniste par comptition de la gastrine.

La scrtine qui est libre en rponse l'acidit gastrique par le duodnum dcrot
lgrement la motilit intestinale.

Le GIP (gastric inhibitory peptide) est galement libr par les lipides mais aussi par
les glucides et il peut inhiber la motricit (son rle principal est de stimuler la
libration d'insuline).

Les glucides et les protides peuvent aussi inhiber la vidange gastrique notamment
via les osmorcepteurs.

7.7.2. La gastrine

La gastrine est une hormone libre par l'antrum en rponse la distention de la


paroi gastrique et la prsence de protines (viande). La gastrine entrane une
rponse scrtoire importante en terme de suc gastrique mais elle a aussi un rle
modulateur sur la motricit gastrique avec :

- Une augmentation des contractions antrales. A ce titre, elle favorise la vidange


gastrique par un relchement du pylore

- Une augmentation du tonus du SOI en vitant les reflux gastro-oesphagiens

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7.7.3. La dyspepsie

Chez l'homme on appelle dyspepsie un syndrome chronique de gne pigastrique


avec une sensation de rpltion douloureuse. L'origine et la physiopathologie de ce
phnomne sont mal connues mais on invoque une perturbation de la vidange
gastrique (fig. 7.15), des troubles du rythme lectrique de base ou encore des
troubles de la motilit pyloro-duodnale.

Figure 7.15.: Vidange gastrique et dyspepsie (ou digestion difficile).

% rsiduel du repas
100
Health

Solids Dyspepsia

50
Liquids

0
20 40 60 80 100
Temps min

70