Fotorrespiracin

La fotorrespiracin es una va metablica derrochadora que compite con el ciclo de Calvin.

Comienza cuando la RuBisCO acta como oxgeno en vez de dixido de carbono.
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Introduccin
Tienes amigos que son increbles, pero que tambin tienen algn mal
hbito? Tal vez postergan mucho, se olvidan de tu cumpleaos o no se
cepillan los dientes. Aunque no dejaran de ser amigos por estas
razones, de vez en cuando podras desear que mejoraran su conducta.

La RuBP oxigenasa-carboxilasa (RUBisCO), una enzima clave en

la fotosntesis, es el equivalente molecular de un buen amigo con un
mal hbito. En el proceso llamado fijacin de carbono, la RUBisCO
incorpora dixido de carbono (\text {CO}_2CO2C, O, start subscript,
2, end subscript) a una molcula orgnica durante la primera etapa
del ciclo de Calvin. Esta enzima es tan importante para las plantas que
conforma aproximadamente 30\%30%30, percent o ms de la protena
soluble en una hoja de planta tpica^11start superscript, 1, end
superscript. Sin embargo, tiene un defecto importante: en lugar de
utilizar siempre \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript como sustrato, a veces recoge \text O_2O2O, start subscript,
2, end subscript.

Esta reaccin secundaria inicia un proceso llamado fotorrespiracin,

que en vez de fijar carbono, realmente causa la prdida de carbono ya
fijo como \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. La
fotorrespiracin desperdicia energa y disminuye la sntesis de
azcares, por lo que cuando la RUBisCO inicia este proceso, est
cometiendo una grave metida de pata molecular.
En este artculo, veremos por qu se produce la fotorrespiracin,
cundo es ms probable que ocurra (pista: piensa en condiciones
clidas y secas) y cmo funciona realmente.

La RUBisCO se une a \text O_2O2O, start

subscript, 2, end subscript o \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript
Como vimos en la introduccin, la enzima RuBisCO puede
utilizar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript o \text
O_2O2O, start subscript, 2, end subscriptcomo sustrato. La RubisCO
agrega cualquier molcula que se le une a un compuesto de cinco
carbonos llamado ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). La reaccin que
utiliza \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript es el
primer paso del ciclo de Calvin y da lugar a la produccin de azcar.
La reaccin que utiliza \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript es el primer paso de la va de la fotorrespiracin, que
derrocha energa y "deshace" el trabajo del ciclo de Calvin^22start
superscript, 2, end superscript.
 La RUBisCO puede unirse al oxgeno o al dixido de carbono segn
las condiciones ambientales. La unin al dixido de carbono y el inicio
del ciclo de Calvin se ven favorecidos a bajas temperaturas y en una
proporcin dixido de carbono-oxgeno alta. La unin al oxgeno y el
inicio de la fotorrespiracin se ven favorecidos a altas temperaturas y
en una proporcin dixido de carbono-oxgeno baja.

Qu determina la frecuencia con la cual cada sustrato es "elegido"?

Dos factores clave son las concentraciones relativas de \text O_2O2O,
start subscript, 2, end subscript y \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript y la temperatura.

Cuando una planta tiene sus estomas, o poros de las hojas, abiertos,
el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscriptse difunde
hacia dentro, el \text {O}_2O2O, start subscript, 2, end subscript y
vapor de agua se difunden hacia fuera, y la fotorrespiracin se reduce
al mnimo. Sin embargo, cuando una planta cierra sus estomas por
ejemplo, para reducir la prdida de agua por evaporacin el \text
O_2O2O, start subscript, 2, end subscript de la fotosntesis se acumula
dentro de la hoja. En estas condiciones, la fotorrespiracin aumenta
debido a la mayor proporcin \text {O}_2O2O, start subscript, 2, end
subscript-\text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript.

Adems, la RuBisCO tiene una mayor afinidad por el \text {O}_2O2

O, start subscript, 2, end subscript cuando la temperatura aumenta. A
temperaturas templadas, la afinidad de la RuBisCO por el \text
{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript (o tendencia a
unirse a este) es 808080 veces mayor que su afinidad por el \text
O_2O2O, start subscript, 2, end subscript.^33start superscript, 3, end
superscript Sin embargo, a altas temperaturas, la RuBisCO es menos
capaz de distinguir las molculas y absorbe oxgeno ms a menudo^44
start superscript, 4, end superscript.

La conclusin es que las condiciones clidas y secas tienden a causar

ms fotorrespiracin, a menos que las plantas tengan caractersticas
especiales para reducir al mnimo el problema. Aprende ms acerca de
las "soluciones alternativas" de las plantas en los videos plantas
C4 y plantas CAM.

La fotorrespiracin desperdicia energa y

roba carbono
La fotorrespiracin se inicia en el cloroplasto, cuando la RUBisCO
fija el \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript al RuBP en su
reaccin de la oxigenasa, en la cual se producen dos molculas: un
compuesto de tres carbonos, 3-PGA, y un compuesto de dos carbonos,
fosfoglicolato. El 3-PGA es un intermediario normal del ciclo de
Calvin, pero el fosfoglicolato no puede entrar en el ciclo, por lo que
sus dos carbonos son eliminados o "robados" del ciclo^55start
superscript, 5, end superscript.

Para recuperar parte del carbono perdido, las plantas someten al

fosfoglicolato a una serie de reacciones que implican el transporte
entre diversos organelos. Las tres cuartas partes del carbono que
ingresa a esta va se recupera como fosfoglicolato, mientras que el
cuarto restante se pierde como \text {CO}_2CO2C, O, start subscript,
2, end subscript.^55start superscript, 5, end superscript
[Ve los detalles de esta va]
 Diagram of photorespiration, showing transport of molecules between
organelles.

Photorespiration begins in the chloroplast, when rubisco attaches

oxygen to RuBP in its oxygenase reaction. Two molecules are
produced in this reaction: a three-carbon compound, 3-PGA, and a
two-carbon compound, phosphoglycolate. 3-PGA is a normal
intermediate of the Calvin cycle, but phosphoglycolate cannot enter
the cycle, so its two carbons are removed, or "stolen," from the cycle.

Phosphogylcolate is first converted to glycolate inside of the

chloroplast. Glycolate then travels to the peroxisome, where it's
converted to the amino acid glycine.

Glycine travels from the peroxisome to a mitochondrion. There, two

glycine molecules (e.g., from two iterations of the pathway) are
converted to the serine, a three-carbon amino acid, in a process that
releases one carbon dioxide molecule.

Serine returns to the peroxisome, where it's converted to glycerate. In

the chloroplast, glycerate is turned into 3-PGA and can thus enter the
Calvin cycle.

^{5,6,7}start superscript, 5, comma, 6, comma, 7, end superscript

\text {CO}_2C, O, start subscript, 2, end subscript

En el siguiente diagrama puedes ver una comparacin entre la

fotorrespiracin y el ciclo Calvin normal, donde se muestra cuntos
tomos de carbono fijo se ganan o pierden cuando la RUBisCO
captura 666 molculas de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2,
end subscript o 666 molculas de \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript. La fotorrespiracin da lugar a una prdida de 333tomos de
carbono fijo en estas condiciones, mientras que el ciclo de Calvin
normal da lugar a una ganancia de 666 tomos de carbono fijo.
 Comparacin del ciclo de Calvin y las vas de fotorrespiracin.

En el ciclo de Calvin, 6 molculas de CO2 se combinan con 6

aceptores de RuBP y forman 12 molculas de 3-PGA. Estas se
convierten en 12 azcares de G3P; 2 dejan el ciclo para formar 1
glucosa, mientras que 10 se reciclan para formar 6 RuBP. El ciclo
vuelve a comenzar.

En la va de la fotorrespiracin, 6 molculas de O2 se combinan con 6

aceptores del RuBP, que forman 6 molculas de 3-PGA y 6 molculas
de fosfoglicolato. Estas ltimas entran en una va de rescate, que las
convierte en 3 molculas de 3-PGA y libera 3 tomos de carbono
como CO2, lo cual conforma un total de 9 molculas de 3-PGA. Estas
pueden convertirse en 9 azcares de G3P aunque no es suficiente para
que alguna salga del ciclo como glucosa. De hecho, ni siquiera es
suficiente para regenerar los 6 aceptores del RuBP, ya que solo pueden
regenerarse 5 y sobran 2 tomos de carbono. Los 3 carbonos liberados
como CO2 fueron "robados" del ciclo.

Definitivamente, la fotorrespiracin no es una victoria desde el punto

de vista de la fijacin de carbono. Sin embargo, puede tener otros
beneficios para las plantas. Hay algunos datos que demuestran que la
fotorrespiracin puede tener efectos fotoprotectores (al prevenir el
dao inducido por la luz en las molculas implicadas en la
fotosntesis), as como ayudar a mantener el equilibrio redox en las
clulas y a las defensas inmunitarias de la planta^88start superscript, 8,
end superscript.
[Ocultar referencias]

Crditos:
 Este artculo es una versin modificada de "Vas fotosintticas", de
Robert Bear y David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Descarga
el artculo original sin costo en http://cnx.org/contents/d0b6df3d-
22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

El artculo modificado est autorizado bajo una licencia CC BY-NC-

SA 4.0.

Tema 12: Fotorrespiracin.

Plantas C4. Ciclo del Glioxilato.

> Fotorrespiracin.
La fotorrespiracin (metabolismo del fosfoglicolato) es un proceso mediante el cual las plantas iluminadas
consumen oxgeno y desprenden CO2.
Posiblemente se trate de un mecanismo de proteccin del aparato fotosinttico frente a la fotoxidacin en
condiciones de alta iluminacin, bajas concentraciones de CO2 y elevadas de O2. En estas condiciones la
actividad oxigenasa de la rubisco se hace efectiva (fotorrespiracin).
Es la actividad oxigenasa de la rubisco. Es un proceso impulsado por la luz que consume O2 y libera CO2.
> Actividades de la RUBISCO:

CARBOXILASA: sigue el Ciclo de Calvin.

OXIGENASA: produce la fotorrespiracin.

Se llama fotorrespiracin porque es impulsado por la luz y consume O2 generando CO2. Parece no productivo
para la planta.
La Rubisco es una enzima que surgi muy pronto en la evolucin, cuando la atmsfera era rica en CO2 y pobre
en O2, lo contrario de lo que ocurre ahora. La enzima no ha sido pues diseada para operar en las condiciones
actuales. La Fotorrespiracin lleg a ser importante hace 60 millones de aos cuando la concentracin de
CO2 cay a los niveles actuales. Se piensa que la versin C4 de la fase oscura surgi como respuesta evolutiva
a la presin ambiental (elevadas concentraciones de O2) hace 30 millones de aos o incluso ms recientemente
(7 millones de aos). Desde entonces la enzima, debido quizs a su importancia, ha cambiado muy poco a lo
largo del tiempo.
El fosfoglicolato se desfoforila en el cloroplasto y es transportado a los peroxisomas. Es oxidado para generar
glioxilato y perxido de hidrgeno. El H2O2 (txico) se degrada y el glioxilato se amida para producir glicina. La
Glicina entra las mitocondrias donde 2 molculas se convierten en serina, CO2 y NH3 . La serina retorna al
peroxisoma en donde se transforma en glicerato, que se transporta al cloroplasto donde es transformado en
3PG con consumo de ATP.
Proceso con prdidas:
Se pierde Ribulosa 1,5BP en el ciclo de Calvin
Se invierte la fijacin de CO2: se consume O2 y se libera CO2
 Slo una parte del carbono vuelve al cloroplasto
Se gasta ATP
Una (posible) explicacin: La fotosntesis en condiciones de bajo CO2 y mucha luz en donde se consume el
CO2 conducira a la produccin de especies oxigenadas muy reactivas, (O2-) que puede producir dao celular.
La fotorrespiracin disminuye la concentracin de O2 e inhibe las reacciones luminosas.

> Plantas C4.

Algunas plantas han establecido una ruta fotosinttica que ayuda a conservar el CO2 liberado por la
fotorrespiracin que implica la incorporacin de CO2 a un intermediario de 4 carbonos (oxalacetato). Est
presente en varias especies cultivadas (maz, caa de azcar) y en plantas tropicales expuestas a luz intensa y
altas temperaturas. Se da en clulas especializadas expuestas al CO2.
La fosfoenolpiruvato carboxilasa es capaz, en condiciones de alta O2 y baja CO2 de seguir bombeando
CO2 hacia las clulas que hacen la fotosntesis (C3). Cuando se da la fotorrespiracin el CO2 que se libera puede
recuperarse en las clulas mesfilas circundantes (C4) y devolverse al ciclo de Calvin. Se consumen 2 ATP por
cada CO2 fijado.
Para evitar la fotorrespiracin fijan el CO2 en forma de Oxaa sobre fosfoenolpiruvato carboxilato (PEP). Emplean
el enzima mlico.

> Plantas CAM.

CAM (Crasulcea acid metabolism): adaptacin metablica de las plantas del gnero Crassulacea (plantas
suculentas) a las condiciones de sequedad y calor. En las plantas CAM los estomas de las hojas estn cerrados
durante el da, para prevenir la prdida de agua cuando las temperaturas son muy elevadas. Por ello el CO2 o
puede ser absorbido durante el da, y por tanto ser utilizado en las sntesis de glucosa. Durante la noche, a
temperaturas ms bajas los estomas se abren y el CO2 es fijado por la ruta C4 y almacenado como malato en
vacuolas. Durante el da el malato es descarboxilado y el CO2 queda disponible para el ciclo de Calvin.

La rubisco y la fotorrespiracin
 Estructura de la rubisco de eucariotas mostrando la organizacin de las cadenas grandes
(blanco y gris) y pequeas (azul y naranja).

Rubisco (Ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa), la enzima que fija el carbono en

el ciclo de Calvin, es la protena ms abundante en la Tierra. Cada carbono de nuestro
cuerpo ha sido procesado por la rubisco, dado que el carbono procede directa o
indirectamente de los vegetales. Durante el verano, la rubisco puede ser responsable de un
15% de disminucin de la concentracin atmosfrica diaria de CO2. En el interior del dosel
vegetal, donde se produce la mayor parte de la fotosntesis, la disminucin alcanza el 25%.
Los vegetales crecen ms deprisa si la concentracin de CO2 de la atmsfera circundante
se incrementa de forma artificial, como en ocasiones se hace en los invernaderos. El
incremento gradual de la concentracin de CO2 en la atmsfera de la Tierra, como resultado
de la quema de combustible fsil por el hombre, puede quizs atenuarse por un incremento
de la fotosntesis por las plantas.

El oxgeno producido por la reacciones luminosas de la fotosntesis inhibe en realidad la

fijacin neta del carbono que lleva a cabo la rubisco. Esto ocurre porque la rubisco, adems
de su labor como carboxilasa (enzima que aade carbono del CO2 a otra molcula) puede
funcionar como oxigenasa, una enzima que aade oxgeno a otra molcula.
 Rubisco, la enzima de fijacin del ciclo de Calvin, puede funcionar como carboxilasa (fijacin de carbono) o
como oxigenasa (fijacin de oxgeno), segn la concentracin de oxgeno. Como carboxilasa, la rubisco facilita
la produccin de azcares. Como oxigenasa, convierte dos carbonos de la ribulosa bifosfato en dixido de
carbono, en un proceso denominado fotorrespiracin.

La rubisco no enlaza firmemente el CO2 y, a temperatura ms altas y menores

concentraciones de CO2, tiende a enlazar el oxgeno. En este caso, no se fija carbono. De
la ribulosa 1,5-bifosfato resultan una PGA y una molcula de 2-fosfoglicolato (compuesto de
dos carbonos). El fosfoglicolato termina por romperse en CO2. La produccin de CO2 como
resultado de la actividad de la rubisco se conoce como fotorrespiracin, ya que se produce
en presencia de la luz. sta da lugar a CO2 y utiliza O2. A diferencia de la respiracin, la
fotorrespiracin no produce ATP. sta comienza con la actividad de la rubisco, y en ella
participan cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. A bajas concentraciones de CO2 y altas
concentraciones de O2, predomina la funcin oxigenasa de la rubisco.
 Las reacciones de la fotorrespiracin toman lugar en el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria

De manera general, en los das claros y soleados, cuando la temperatura ronda los 25C, el
O2 puede reducir la tasa de fijacin de CO2, por parte de la rubisco en un 33%. A medida
que aumenta la temperatura, la tasa de fotorrespiracin de muchos vegetales se iguala a la
tasa de fotosntesis. A temperaturas ms elevadas, los vegetales comienzan incluso a cerrar
sus estomas para prevenir la prdida de agua. En consecuencia, penetra menor cantidad
de CO2, en la hoja, se libera menor cantidad de oxgeno y se produce la fotorrespiracin.
sta reduce el ritmo de crecimiento de muchos vegetales, especialmente en das claros y
calurosos. De manera general, la fotorrespiracin reduce la fijacin neta de carbono, pues
libera una gran cantidad de CO2 hacia la atmsfera que, de otro modo, se fijara en
azcares.

Al convertir de nuevo parte del carbono fijado en CO2, la fotorrespiracin derrocha una
fraccin significativa del ATP y NADPH producidos por las reacciones luminosas. De forma
indirecta y en trminos de productividad, convierte minerales, agua, luz y cualquier otro
recurso necesario para la vida y la reproduccin del vegetal. En un medio en el que uno o
ms recursos escasean, un vegetal que despilfarra el 50% del carbono susceptible de
fijacin podra tener dificultades para sobrevivir por s solo, y un vegetal ms eficaz lo
superara fcilmente en la competencia por los recursos necesarios.

Fuente: Introduccin a la Botnica. 2005. Murray W. Nabors. Editorial Pearson.