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La Microbiologa se puede definir, sobre la base de su etimologa, como la ciencia que trata de
los seres vivos muy pequeos, concretamente de aquellos cuyo tamao se encuentra por debajo del
poder resolutivo del ojo humano. Esto hace que el objeto de esta disciplina venga determinado por
la metodologa apropiada para poner en evidencia, y poder estudiar, a los microorganismos.
Precisamente, el origen tardo de la Microbiologa con relacin a otras ciencias biolgicas, y el
reconocimiento de las mltiples actividades desplegadas por los microorganismos, hay que
atribuirlos a la carencia, durante mucho tiempo, de los instrumentos y tcnicas pertinentes. Con la
invencin del microscopio en el siglo XVII comienza el lento despegue de una nueva rama del
conocimiento, inexistente hasta entonces. Durante los siguientes 150 aos su progreso se limit casi
a una mera descripcin de tipos morfolgicos microbianos, y a los primeros intentos taxonmicos,
que buscaron su encuadramiento en el marco de los sistemas naturales de los Reinos Animal y
Vegetal.
Tras la Edad de Oro de la Bacteriologa, inaugurada por las grandes figuras de Pasteur y Koch,
la Microbiologa qued durante cierto tiempo como una disciplina descriptiva y aplicada,
estrechamente imbricada con la Medicina, y con un desarrollo paralelo al de la Qumica, que le
aportara varios avances metodolgicos fundamentales. Sin embargo, una corriente, en principio
minoritaria, dedicada a los estudios bsicos centrados con ciertas bacterias del suelo poseedoras de
capacidades metablicas especiales, incluyendo el descubrimiento de las que afectan a la nutricin
de las plantas, logr hacer ver la ubicuidad ecolgica y la extrema diversidad fisiolgica de los
microorganismos. De esta forma, se estableca una cabeza de puente entre la Microbiologa y otras
ciencias biolgicas, que lleg a su momento decisivo cuando se comprob la unidad qumica de todo
el mundo vivo, y se demostr, con material y tcnicas microbiolgicas que la molcula de la herencia
era el ADN. Con ello se asiste a un ntimo y frtil intercambio entre la Microbiologa, la Gentica y la
Bioqumica, que se plasma en el nacimiento de la Biologa Molecular, base del espectacular auge de
la Biologa desde mediados del siglo XX.
As pues, la sencilla definicin con la que se abri este apartado, esconda todo un cmulo de
contenidos y objetos de indagacin, todos emanados de una peculiar manera de aproximarse a la
porcin de realidad que la Microbiologa tiene encomendada. En las prximas pginas ampliaremos
y concretaremos el concepto al que hemos hecho rpida referencia. Realizaremos un recorrido por
el desarrollo de la Microbiologa a lo largo de su historia, que nos permitir una visin concreta de
algunos de sus caractersticos modos de abordar su objeto de estudio; finalmente, estaremos en
disposicin de definir este ltimo, desglosado como objeto material y formal.
La Microbiologa, considerada como una ciencia especializada, no aparece hasta finales del
siglo XIX, como consecuencia de la confluencia de una serie de progresos metodolgicos que se
haban empezado a incubar lentamente en los siglos anteriores, y que obligaron a una revisin de
ideas y prejuicios seculares sobre la dinmica del mundo vivo.
Siguiendo el ya clsico esquema de Collard (l976), podemos distinguir cuatro etapas o periodos
en el desarrollo de la Microbiologa:
Primer periodo, eminentemente especulativo, que se extiende desde la antigedad hasta llegar a
los primeros microscopistas.
Segundo periodo, de lenta acumulacin de observaciones (desde l675 aproximadamente hasta la
mitad del siglo XIX), que arranca con el descubrimiento de los microorganismos por Leeuwenhoek
(l675).
Tercer periodo, de cultivo de microorganismos, que llega hasta finales del siglo XIX, donde las
figuras de Pasteur y Koch encabezan el logro de cristalizar a la Microbiologa como ciencia
experimental bien asentada.
Cuarto periodo (desde principios del siglo XX hasta nuestros das), en el que los microorganismos
se estudian en toda su complejidad fisiolgica, bioqumica, gentica, ecolgica, etc., y que supone
un extraordinario crecimiento de la Microbiologa, el surgimiento de disciplinas microbiolgicas
especializadas (Virologa, Inmunologa, etc), y la estrecha imbricacin de las ciencias
microbiolgicas en el marco general de las Ciencias Biolgicas. A continuacin se realiza un breve
recorrido histrico de la disciplina microbiolgica, desglosando los perodos 3 y 4 en varios
apartados temticos.
Si bien el descubrimiento efectivo de seres vivos no visibles a simple vista debi aguardar hasta
el ltimo tercio del siglo XVII, sus actividades son conocidas por la humanidad desde muy antiguo,
tanto las beneficiosas, representadas por las fermentaciones implicadas en la produccin de bebidas
alcohlicas, pan y derivados lcteos, como las perjudiciales, en forma de enfermedades infecciosas.
Diversas fuentes escritas de la antigedad griega y romana hablan de grmenes invisibles que
transmiten enfermedades contagiosas. Lucrecio (96-55 a.C.), en su De rerum natura hace varias
alusiones a semillas de enfermedad. En el Renacimiento europeo, Girolamo Frascatorius, en su libro
De contagione et contagionis (1546) dice que las enfermedades contagiosas se deben a grmenes
vivos que pasan de diversas maneras de un individuo a otro. Estos inicios de explicacin que
renunciaban a invocar causas sobrenaturales fueron probablemente catalizados por la introduccin
en Europa de la sfilis, una enfermedad en la que estaba clara la necesidad de contacto para su
contagio. Pero la cosa que se transmite en la enfermedad sigui siendo objeto de conjeturas
durante mucho tiempo.
Ya en el siglo XIV, con la invencin de las primeras lentes para corregir la visin, surgi una
cierta curiosidad sobre su capacidad de aumentar el tamao aparente de los objetos. En el siglo XVI
surgieron algunas ideas sobre aspectos de la fsica ptica de las lentes de aumento, pero no
encontraron una aplicacin inmediata. Se dice que Galileo hizo algunas observaciones
microscpicas invirtiendo su telescopio a partir de lentes montadas en un tubo, pero en cualquier
caso est claro que no tuvieron ninguna repercusin.
La primera referencia segura sobre el microscopio (1621) se debe a Constantijn Huygens, quien
relata que el ingls Cornelis Drebbel tena en su taller un instrumento magnificador, que recibi el
nombre demicroscopium en l625, en la Accademia dei Lincei, de Roma.
Durante el primer tercio del siglo XIX la doctrina de la arquegnesis o generacin espontnea
recibi un ltimo refuerzo antes de morir, debido por un lado a razones extracientficas (el auge del
concepto de transmutacin producido por la escuela de la filosofa de la naturaleza), y por otro al
descubrimiento del oxgeno y de su importancia para la vida, de modo que los experimentos de
Spallanzani se interpretaron como que al calentarse las infusiones, el oxgeno del aire se destrua, y
por lo tanto desapareca la fuerza vegetativa que originaba la aparicin de microorganismos.
Theodor Schwann (1810-1882) present en 1836 un mtodo seguro para refutar la teora abiognica:
calent maceraciones en frascos a los que se haba eliminado previamente el aire, pero no continu
trabajando en esta lnea.
Para complicar ms las cosas, la publicacin de Sobre el origen de las especies por Darwin en
1859, fue utilizada por algunos preformacionistas para apoyar sus argumentos. El mismo Haeckel, en
una fecha tan tarda como 1866, se mostraba escptico ante las pruebas aportadas por Pasteur.
Fue, efectivamente Louis Pasteur (1822-1895) el que asest el golpe definitivo y zanj la
cuestin a favor de la teora biognica. En un informe a la Acadmie des Sciences de Pars,
en 1860 (Expriences rlatives aux gnrations dites spontanes) y en escritos
posteriores comunica sus sencillos y elegantes experimentos: calent infusiones en
matraces de vidrio a los que estiraba lateralmente el cuello, hacindolo largo, estrecho y
sinuoso, y dejndolo sin cerrar, de modo que el contenido estuviera en contacto con el
aire; tras esta operacin demostr que el lquido no desarrollaba microorganismos, con
lo que elimin la posibilidad de que un aire alterado fuera la causa de la no aparicin de
grmenes. Antes bien, comprob que los grmenes del aire quedaban retenidos a su paso
Pasteur por el largo cuello sinuoso, en las paredes del tubo, y no alcanzaban el interior del
recipiente donde se encontraba la infusin, quedando sta estril indefinidamente. Slo
si se rompa el cuello lateral o si se inclinaba el frasco de modo que pasara parte de lquido
a la porcin de cuello, los grmenes podan contaminar la infusin y originar un rpido
crecimiento.
Los ltimos escpticos quedaron silenciados cuando en 1877 John Tyndall (1820-1893) aplic
su sistema de esterilizacin por calentamiento discontinuo (hoy conocida precisamente como
tindalizacin), que evidenci la existencia de formas microbianas de reposo muy resistentes al calor,
lo cual fue confirmado poco ms tarde por Ferdinand Cohn al descubrir las esporas bacterianas.
Fue Pasteur (que, desde sus primeros estudios sobre las propiedades pticas de los cristales
de tartrato, vena suponiendo que estos compuestos tenan un orgen orgnico) quien de nuevo
intervino en el debate de forma decisiva. En 1857 demostr que los agentes de la fermentacin
lctica eran microorganismos, trabajando sobre un problema que haba surgido entre los destiladores
de Lille cuando en sus cubas la fermentacin alcohlica se vio sustituida por una indeseable
fermentacin lctica. Este fue el inicio de una larga serie de estudios que habra de durar hasta 1876,
en los que Pasteur identific distintos microorganismos responsables de diferentes clases de
procesos fermentativos. As, en 1860 adscribe inequvocamente la fermentacin alcohlica a ciertos
tipos de levaduras, y en 1866, en sus tudes sur le vin resume sus hallazgos al respecto, inaugurando
la Microbiologa Aplicada, una de las primeras derivaciones prcticas no empricas emanadas de la
Biologa. A finales del siglo XIX eminentes bilogos como Hansen, en Copenhague, y Beijerink, en
Delft, desarrollaban su actividad en industrias y destileras.
Una profundizacin en los fenmenos de fermentacin lleg cuando en 1897 Buchner obtuvo,
a partir de levaduras, una preparacin enzimtica (zimasa) que era capaz de realizar la misma
transformacin de fermentacin que las clulas vivas. Este descubrimiento, que evocaba las
propuestas de Berzelius y Liebig, supuso en realidad la confluencia de los enfoques qumico y
biolgico: las fermentaciones eran procesos qumicos catalizados por enzimas presentes dentro de
clulas vivas, que podan ser estudiados extracelularmente. De esta forma, la Bioqumica, nacida
como una rama de la qumica fisiolgica, que se vena especializando en la enzimologa, encontr una
alianza fructfera y duradera con la joven Microbiologa.
La doctrina del pleomorfismo, vigente durante buena parte del siglo XIX, mantena que los
microorganismos adoptaban formas y funciones cambiantes dependiendo de las condiciones
ambientales. A estas ideas se oponan frontalmente investigadores como Koch, Pasteur y Cohn, que
estaban convencidos de la especificidad y constancia morfolgica y fisiolgica de cada tipo de
microorganismo (monomorfismo). El pleomorfismo haba surgido como una explicacin a la gran
variedad de formas y actividades que aparecan en un simple frasco de infusin, pero ya Pasteur, en
sus estudios sobre la fermentacin, se haba percatado de que los cultivos que aparecan podan
considerarse como una sucesin de distintas poblaciones de microorganismos predominantes, que,
a resultas de sus actividades, condicionaban la ulterior composicin de la comunidad microbiana. La
solucin definitiva a esta cuestin dependa, de nuevo, de un desarrollo tcnico, que a su vez iba a
suministrar una de las herramientas caractersticas de la nueva ciencia: los mtodos de cultivo puro.
Los primeros cultivos puros fueron obtenidos por el miclogo Brefeld, quien logr aislar esporas
de hongos y cultivarlas sobre medios slidos a base de gelatina. Por su menor tamao, este mtodo
se haca inviable para las bacterias, por lo que se recurri a un mtodo basado en diluciones: Lister,
en 1878 realiz diluciones secuenciales de cultivos mixtos, hasta lograr muestras en las que exista
una sola clula. Pero la tcnica era larga y tediosa y, adems, normalmente slo se lograban aislar
clulas del tipo bacteriano ms abundante en el cultivo original; sin embargo, el experimento sirvi
para confirmar la naturaleza particulada de los agentes de las fermentaciones.
Por aquella poca Koch buscaba con ahnco mtodos ms sencillos de
cultivo puro, indispensables para proseguir sus investigaciones sobre
bacterias patgenas. Primero (y quiz de forma un tanto casual) emple
rodajas de patata como sustrato slido nutritivo sobre el que se podan
desarrollar colonias macroscpicas de bacterias que presentaban
morfologa caracterstica, que Koch interpret como resultantes del
crecimiento a partir de clulas individuales. Pero enseguida recurri a
compactar el tpico caldo de cultivo a base de carne (diseado por Loeffler)
aadindole gelatina (1881). El medio slido as logrado era transparente,
lo que permita visualizar fcilmente los rasgos coloniales, y contena los
nutrientes adecuados para el crecimiento de una amplia gama de
bacterias. stas eran inoculadas en la superficie del medio con un hilo de
platino pasado previamente por la llama, por la tcnica de siembra en
estra. Sin embargo, la gelatina presentaba los inconvenientes de ser
atacada por determinados microorganismos, y de tener un bajo punto de
fusin; ambos problemas se solventaron cuando en 1882 el mdico
alemn Walter Hesse, siguiendo una sugerencia de su mujer Fanny,
introdujo el agar-agar (polisacrido extrado de algas rojas) como nuevo
Robert Koch agente solidificante. El trabajo de Koch ya citado tuvo la trascendental
consecuencia de derribar las ideas pleomorfistas, y supuso la primera
propuesta del concepto de especie dentro del mundo bacteriano. En 1887
Petri, un ayudante de Koch, sustituy las engorrosas bandejas de vidrio
cubiertas con campanas, usadas hasta entonces para los cultivos slidos,
por un sistema manejable de placas de cristal planas, que se conoce como
cajas de Petri.
Otra importante aportacin a este perodo de cultivo dentro del desarrollo de la Microbiologa
surgi del uso de medios diferenciales, en los que se manifiesta algn rasgo bioqumico o metablico,
lo que contribuye a la identificacin microbiana. Fue Wrtz quien, en 1892, introdujo el uso de
indicadores de pH, incorporados en los medios, lo cual permita revelar la produccin de
acidificaciones por fermentacin en ciertas bacterias.
Mientras tanto, en la ciudad de Jena se haba creado una atmsfera de progreso donde
confluan grandes naturalistas como Haeckel, Strassburger o Abb interaccionando con una pujante
editorial especializada en Biologa y Medicina (Gustav Fischer) y con una poderosa industria ptica y
qumica. Estas influencias recprocas se plasmaron en numerosos proyectos que reflejaban la
efervescencia de las ciencias naturales tras la estela de Darwin (cfr. Jahn et al., 1985). Concretamente,
la industria ptica de Abb y Zeiss, que se mantena en conexin con la compaa vidriera Schott,
pudo satisfacer la necesidad de Koch de perfeccionar el microscopio compuesto, introduciendo
lentes acromticas y una iluminacin inferior provista de condensador. El mismo Abb desarroll en
1878 el objetivo de inmersin en aceite. Por otro lado, la industria qumica BASF, que por aquella
poca se encontraba en pleno auge de patentes de nuevos colorantes, sumistr al laboratorio de
Koch una serie de derivados de anilina que tean las bacterias permitiendo su fcil visualizacin al
microscopio en frotis de tejidos infectados. En 1875 Carl Weigert ti bacterias con pirocarmn, un
colorante que ya vena siendo usado desde haca unos aos en estudios zoolgicos. En aos sucesivos
se fueron introduciendo el azul de metileno (Koch, 1877), la fuchsina, y el violeta cristal. En 1882-
1883 Ziehl y Neelsen desarrollan su mtodo de cido-alcohol resistencia para teir Mycobacterium
tuberculosis. En 1884 el patlogo dans Christian Gram establece una tincin de contraste que
permite distinguir dos tipos bacterianos en funcin de sus reaccin diferencial de tincin y que, como
se vera mucho ms tarde, reflejaba la existencia de dos grupos de bacterias con rasgos estructurales
distintivos. En 1890 Loeffler logra visualizar flagelos bacterianos por medio de su tcnica de
impregnacin argntica. Como veremos ms adelante, la misma industria de colorantes alemana
previa a la primera guerra mundial fue decisiva tambin para los comienzos de la quimioterapia.
Iluminacin del
microscopio, fruto de la
colaboracin entre Koch
y Abbe
Objetivo de inmersin,
fruto de la colaboracin entre Koch y la Industria
ptica Carl Zeiss
Durante el siglo XIX la atencin de muchos naturalistas se haba dirigido hacia las diversas
formas de animales y plantas que vivan como parsitos de otros organismos. Este inters se redobl
tras la publicacin de los libros de Darwin, estudindose las numerosas adaptaciones evolutivas que
los distintos parsitos haban adquirido en su peculiar estilo de vida. Sin embargo, la adjudicacin de
propiedades de parsitos a los microorganismos vino del campo mdico y veterinario, al revalorizarse
las ideas sobre el origen germinal de las enfermedades infecciosas.
En 1835 Agostino Bassi (1773-1856) demostr que cierta enfermedad del gusano de seda (mal
di segno), que haba hecho su aparicin en Lombarda, se deba a un hongo (Botrytis bassiana). Cuatro
aos ms tarde J.L. Schnlein descubri la asociacin de un hongo con una enfermedad humana de
la piel. En 1840 Henle, de la escuela fisiolgica de Johannes Mller, plante la teora de que las
enfermedades infecciosas estn causadas por seres vivos invisibles, pero de nuevo la confirmacin
de estas ideas tuvo que esperar a que la intervencin de Pasteur demostrara la existencia de
microorganismos especficos responsables de enfermedades.
Hacia mediados del siglo XIX otra enfermedad infecciosa (pebrina) comenz a diseminarse por
los criaderos de gusano de seda de toda Europa, alcanzando finalmente a China y Japn. A instancias
de su maestro Jean Baptiste Dumas, Pasteur acept el reto de viajar a la Provenza para investigar
esta enfermedad que estaba dejando en la ruina a los industriales sederos, a pesar de que nunca
hasta entonces se haba enfrentado con un problema de patologa. Es ms que probable que Pasteur
viera aqu la oportunidad de confirmar si sus estudios previos sobre las fermentaciones podan tener
una extensin hacia los procesos fisiolgicos del hombre y de los animales. Es sorprendente que, al
principio no se mostrara dispuesto a aceptar la idea de que la pebrina fuera una enfermedad
ocasionada por un agente extrao, creyendo durante los dos primeros aos que se trataba de
alteraciones meramente fisiolgicas. Tras una serie de tanteos, y en medio de una intensa actividad
intelectual que le obligaba a repasar continuamente los experimentos y las conclusiones extradas,
inmerso en el drama personal de la muerte de su padre y de dos de sus hijas en un corto lapso de
tiempo, Pasteur llega finalmente, en 1869, a identificar al protozoo Nosema bombycis como el
responsable de la epidemia, y por medio de una serie de medidas de control, sta comienza a remitir
de modo espectacular.
Este tipo de estrategias para demostrar el origen bacteriano de una enfermedad fue llevado a
una ulterior perfeccin en 1882, con la publicacin de Die thiologie der Tuberkulose, donde se
comunica por primera vez la aplicacin de los criterios que Henle haba postulado en 1840. Estos
criterios, que hoy van asociados al nombre de Koch, son los siguientes:
2. El microorganismo debe poder aislarse del hospedador y ser crecido en cultivo puro.
3. La inoculacin del microorganismo crecido en cultivo puro a animales sanos debe provocar la
aparicin de sntomas especficos de la enfermedad en cuestin.
4. El microorganismo debe poder ser reaislado del hospedador infectado de forma experimental.
Fue asimismo Koch quien demostr el principio de especificidad biolgica del agente infeccioso:
cada enfermedad infecciosa especfica est causada por un tipo de bacteria diferente. Estos trabajos
de Koch abren definitivamente el campo de la Microbiologa Mdica sobre firmes bases cientficas.
Durante las dos dcadas siguientes la Microbiologa experiment una autntica edad de oro,
en la que se aislaron y caracterizaron muchas bacterias patgenas. La Alemania del Reich, que a la
sazn se haba convertido en una potencia poltica y militar, se decidi a apoyar la continuidad de los
trabajos del equipo de Koch, dada su enorme importancia social y econmica, creando un Instituto
de investigacin, siendo Koch su director en el Departamento de Salud. De esta forma, en la Escuela
Alemana se aislaron los agentes productores del clera asitico (Koch, 1883), de la difteria (Loeffler,
1884), del ttanos (Nicolaier, 1885 y Kitasato, 1889), de la neumona (Fraenkel, 1886), de la
meningitis (Weichselbaun, 1887), de la peste (Yersin, 1894), de la sfilis (Schaudinn y Hoffman, 1905),
etc. Igualmente se pudieron desentraar los ciclos infectivos de agentes de enfermedades tropicales
no bacterianas que la potencia colonial se encontr en ultramar: malaria (Schaudinn, 1901-1903),
enfermedad del sueo (Koch, 1906), peste vacuna africana (debida al ingls Bruce, 1895-1897), etc.
Por otro lado, la Escuela Francesa, nucleada en el Instituto Pasteur, se concentr en los estudios
sobre los procesos infectivos, la inmunidad del hospedador, y la obtencin de vacunas, sobre todo a
raz de la vacuna antirrbica ensayada por Pasteur (1885), contribuyendo al nacimiento de la
Inmunologa.
Los avances de las tcnicas quirrgicas hacia mediados del siglo XIX, impulsados por la
introduccin de la anestesia, trajeron consigo una gran incidencia de complicaciones post-
operatorias derivadas de infecciones. Un joven mdico britnico, Joseph Lister (1827-1912), que
haba ledo atentamente los trabajos de Pasteur, y que crea que estas infecciones se deban a
grmenes presentes en el aire, comprob que la aplicacin de compuestos como el fenol o el
bicloruro de mercurio en el lavado del instrumental quirrgico, de las manos y de las heridas,
disminua notablemente la frecuencia de infecciones post-quirrgicas y puerperales.
Ms tarde, Paul Ehrlich (1854-1919), que haba venido empleando distintas sustancias para
teir clulas y microorganismos, y que conoca bien el efecto de tincin selectiva de bacterias por
ciertos colorantes que dejaban, en cambio, incoloras a clulas animales, concibi la posibilidad de
que algunos de los compuestos de sntesis que la industria qumica estaba produciendo pudieran
actuar como balas mgicas que fueran txicas para las bacterias pero inocuas para el hospedador.
Ehrlich concibi un programa racional de sntesis de sustancias nuevas seguido de ensayo de stas
en infecciones experimentales. Trabajando en el laboratorio de Koch, prob sistemticamente
derivados del atoxilo (un compuesto que ya Thompson, en 1905, haba mostrado como eficaz contra
la tripanosomiasis), y en 1909 inform de que el compuesto 606 (salvarsn) era efectivo contra la
sfilis. Aunque el salvarsn presentaba algunos efectos colaterales, fue durante mucho tiempo el
nico agente disponible contra enfermedades producidas por espiroquetas, y sirvi para ilustrar
brillantemente la validez del enfoque de la llamada quimioterapia (trmino acuado por el mismo
Ehrlich), de modo que encauz toda la investigacin posterior.
En 1927 Gerhard Domagk, en conexin con la poderosa compaa qumica I.G. Farbenindustrie,
inici un ambicioso proyecto de bsqueda de nuevos agentes quimioterpicos, siguiendo el esquema
de Ehrlich; en 1932-1935 descubre la accin del rojo de prontosilo frente a neumococos hemolticos
dentro del hospedador, pero seala que esta droga es inactiva sobre bacterias creciendo in vitro. La
explicacin la sumistra el matrimonio Trfoul, del Instituto Pasteur, al descubrir que la actividad
antibacteriana depende de la conversin por el hospedador en sulfanilamida. El mecanismo de accin
de las sulfamidas (inhibicin competitiva con el cido para-aminobenzoico) fue dilucidado por el
estadounidense Donald D. Woods. Las investigaciones de ste encaminaron a la industria
farmacutica hacia la sntesis de anlogos de metabolitos esenciales, introduciendo un enfoque ms
racional frente a la poca anterior, ms emprica.
En 1874, el mdico ingls W. Roberts haba descrito las propiedades antibiticas de ciertos
cultivos de hongos (Penicillium glaucum) contra las bacterias, e introdujo en Microbiologa el
concepto de antagonismo. Otros investigadores de finales del siglo XIX realizaron observaciones
similares, pero fue Fleming quien, en 1929, logr expresar ideas claras sobre el tema, al atribuir a una
sustancia qumica concreta (la penicilina) la accin inhibidora sobre bacterias producida por el
hongo Penicillium notatum. Fleming desarroll un ensayo crudo para determinar la potencia de la
sustancia en sus filtrados, pudiendo seguir su produccin a lo largo del tiempo de cultivo, y mostrando
que no todas las especies bacterianas eran igualmente sensibles a la penicilina. Las dificultades
tcnicas para su extraccin, junto al hecho de que el inters de la poca an estaba centrado sobre
las sulfamidas, impidieron una pronta purificacin de la penicilina, que no lleg hasta los trabajos de
Chain y Florey (1940), comprobndose entonces su gran efectividad contra infecciones bacterianas,
sobre todo de Gram-positivas, y la ausencia de efectos txicos para el hospedador.
En la dcada de los 60 se abri una nueva fase en la era de los antibiticos al obtenerse
compuestos semisintticos por modificacin qumica de antibiticos naturales, palindose los
problemas de resistencia bacteriana a drogas que haban empezado a aparecer, disminuyndose en
muchos casos los efectos secundarios, y amplindose el espectro de accin.
Gran parte de los avances en Microbiologa descritos hasta ahora se debieron a la necesidad
de resolver problemas prcticos. Pero hacia finales del siglo XIX una serie de investigadores -algunos
de ellos procedentes de reas ms clsicas de la Historia Natural- desarrollaron importantes estudios
bsicos que fueron revelando una enorme variedad de microorganismos y sus actividades
metablicas, as como su papel crucial en ciclos biogeoqumicos, sus relaciones con procesos de
nutricin vegetal, etc. El descubrimiento de la quimioautotrofa, obra del gran microbilogo ruso
Sergei Winogradsky (1856-1953), oblig a revisar los conceptos previos, procedentes de la Fisiologa
Vegetal, de que el crecimiento autotrfico dependa de la presencia de clorofila. Winogradsky haba
comenzado investigando las bacterias del hierro descubiertas por Cohn en 1875, observando que
podan crecer en medios minerales, por lo que supuso que obtenan su energa de la oxidacin de
sales ferrosas a frricas (1888). En 1889, combinando tcnicas de observacin secuencial de cultivos
microscpicos con ensayos microqumicos sobre bacterias del azufre (Beggiatoa, Thiothrix), infiri
que estos microorganismos oxidaban sulfuro de hidrgeno hasta azufre elemental (acumulando ste
como grnulos), y luego hasta cido sulfrico, obteniendo de este modo su energa. Estas
observaciones pueden haber sido el arranque del concepto de litotrofa. Pero el descubrimiento de
la quimioautotrofa lleg cuando al ao siguiente Winogradsky y Omeliansky pasaron a estudiar las
bacterias nitrificantes, demostrando de manera clara que la energa obtenida de la oxidacin del
amonio o del nitrito era usada para fijar CO2 (1889-1890). Ms tarde el mismo Winogradsky extendi
la demostracin a cultivos puros en los que el agente solidificante de los medios era el gel de slice.
La explicacin del proceso de oxidacin de los compuestos de azufre no lleg hasta los estudios de
Dangeard (1911) y Kiel (1912). Nuevas capacidades metablicas fueron reveladas al estudiar los
procesos respiratorios de las bacterias que oxidan hidrgeno o metano (Shngen, 1906).
El qumico Berthelot haba sealado (1885) que los microorganismos del suelo podan
incorporar nitrgeno molecular directamente del aire. Fue igualmente Winogradsky el primero en
aislar una bacteria capaz de fijar nitrgeno atmosfrico (Clostridium pasteurianum) y en explicar el
ciclo del nitrgeno en la naturaleza (1890), siendo el holands Martinus Beijerinck (1851-1931) el
descubridor de Azotobacter como bacteria aerobia fijadora de vida libre (1901). Ms tarde Beijerinck
demostr por mtodos qumicos que, en efecto, Azotobacter incorpora nitrgeno de la atmsfera
mientras crece (1908). La importancia de la fijacin de nitrgeno para la nutricin vegetal lleg con
los estudios sobre bacterias formadoras de ndulos en las races de las leguminosas. Ya los
experimentos cuantitativos sobre plantas creciendo en recipientes, realizados por Boussingault a
mediados del siglo XIX, haban indicado que las leguminosas asimilaban nitrgeno de la atmsfera.
En 1866 Voronin descubri las bacterias de los ndulos radicales de esta familia de plantas. Frank, en
1879, demostr que los ndulos parecan inducirse por las mismas bacterias albergadas en ellos, y
Ward (1887) us bacterias procedentes de ndulos machacados para inocular semillas, logrando la
produccin de ndulos en suelo estril, y describiendo en un bello trabajo el proceso de infeccin,
con su produccin de hifas (cordn de infeccin). Tras la introduccin del concepto de simbiosis
por De Bary, en 1878, fue Schindler (1884) el primero en describir los ndulos radicales como
resultado de una simbiosis entre planta y bacterias. Los trabajos de Hermann Hellriegel (1831-1895)
y de su colaborador Hermann Willfahrt (1853-1904), que trabajaban en la Estacin Experimental de
Bernburg, comunicados en primer lugar en un congreso en Berln, en 1886, y publicados en un
artculo ejemplar en 1888, asociaron la fertilidad nitrogenada natural de las leguminosas con la
presencia de sus ndulos radicales, sealando que estos ndulos se inducan por microorganismos
especficos; de este modo lograron una brillante sntesis de las observaciones microbiolgicas y
qumicas. El mismo ao de 1888 Beijerinck logr el cultivo puro in vitro de las bacterias nodulares (a
las que bautiz como Bacillus radicicola), observando que no reducan nitrgeno en vida libre; ms
tarde (1890) aport la prueba definitiva de que las bacterias aisladas eran capaces de nodular
especficamente ciertas especies de leguminosas, adquirindose de esta forma la facultad de fijar
nitrgeno en su asociacin con la raz de la planta. Irnicamente el nombre definitivo para las
bacterias de los ndulos de leguminosas (Rhizobium) fue propuesto por Frank, quien durante mucho
tiempo se haba negado a reconocer los resultados de Hellriegel y Willfahrt, y que haba oscilado en
sus opiniones, desde suponer que la fijacin de nitrgeno era un rasgo general de las plantas, hasta
creer que las estructuras intranodulares observadas a microcopio (bacteroides) eran grnulos de
reserva (incluidas las que l mismo observ en plantas no leguminosas de los
gneros Alnus y Eleagnus, originadas por una bacteria bautizada en su honor -Frankia); incluso
cuando se convenci de que los simbiontes eran bacterias (y no hongos o mixomicetes), pensaba que
stas slo estimulaban a que las plantas fijaran nitrgeno en sus hojas; su conversin (y an as
incompleta y con reticencias) no lleg hasta 1892. El aislamiento de los bacteroides intranodulares
(Prazmowski, 1890), y la relacin entre su formacin y la fijacin de nitrgeno (Nobbe y Hiltner, 1893)
complet esta primera oleada de investigacin sobre este tema que tanta trascendencia presentaba
para la Agronoma. Estos estudios estn en la base de todos los ulteriores trabajos de Microbiologa
Agrcola, de modo que esta especiliadad fue incorporada tempranamente a los laboratorios
cientficos y estaciones experimentales.
9. DESARROLLO DE LA INMUNOLOGA
La inmunologa es, en la actualidad, una ciencia autnoma y madura, pero sus orgenes han estado
estrechamente ligados a la Microbiologa. Su objeto consiste en el estudio de las respuestas de
defensa que han desarrollado los animales frente a la invasin por microorganismos o partculas
extraos, aunque su inters se ha volcado especialmente sobre aquellos mecanismos altamente
evolucionados e integrados, dotados de especificidad y de memoria, frente a agentes reconocidos
por el cuerpo como no-propios, as como de su neutralizacin y degradacin.
El primer acercamiento a la inmunizacin con criterios racionales fue realizado por el mdico
ingls Edward Jenner (1749-1823), tras su constatacin de que los vaqueros que haban adquirido la
viruela vacunal (una forma benigna de enfermedad que slo produca pstulas en las manos) no eran
atacados por la grave y deformante viruela humana. En mayo de 1796 inocul a un nio fluido
procedente de las pstulas vacunales de Sarah Nelmes; semanas despus el nio fue inyectado con
pus de una pstula de un enfermo de viruela, comprobando que no quedaba afectado por la
enfermedad. Jenner public sus resultados en 1798 (An enquiry into the causes and effects of the
variolae vaccinae...), pronosticando que la aplicacin de su mtodo podra llegar a erradicar la
viruela. Jenner fue el primero en recalcar la importancia de realizar estudios clnicos de seguimiento
de los pacientes inmunizados, consciente de la necesidad de contar con controles fiables.
A finales del siglo XIX existan dos teoras opuestas sobre los fundamentos biolgicos de las
respuestas inmunes. Por un lado, el zologo ruso Ilya Ilich Mechnikov (1845-1916), que haba
realizado observaciones sobre la fagocitosis en estrellas de mar y pulgas de agua, estableci, a partir
de 1883, su Teora de los fagocitos, tras estudiar fenmenos de englobamiento de partculas
extraas por los leucocitos de conejo y de humanos. Inform que existan fenmenos de eliminacin
de agentes patgenos por medio de clulas devoradoras (fagocitos) que actuaban en animales
vacunados contra el carbunco, y explic la inmunizacin como una habituacin del husped a la
fagocitosis. Ms tarde, ya integrado en el Instituto Pasteur, propugn la idea de que los fagocitos
segregan enzimas especficos, anlogos a los fermentos digestivos (1900). Esta teora de los
fagocitos constituy el ncleo de la teora de la inmunidad celular, de modo que la fagocitosis se
consideraba como la base principal del sistema de defensa inmune del organismo.
Por otro lado, la escuela alemana de Koch haca hincapi en la importancia de los mecanisnos
humorales. Emil von Behring (1854-1917) y Shibasaburo Kitasato (1856-1931), a resultas de sus
trabajos sobre las toxinas del ttanos y de la difteria, observaron que el cuerpo produce antitoxinas
(ms tarde conocidas como anticuerpos) que tendan a neutralizar las toxinas de forma especfica, y
evidenciaron que el suero que contiene antitoxinas es capaz de proteger a animales expuestos a una
dosis letal de la toxina correspondiente (1890). La intervencin de Ehrlich permiti obtener sueros
de caballo con niveles de anticuerpos suficientemente altos como para conferir una proteccin eficaz,
e igualmente se pudo disponer de un ensayo para cuantificar la antitoxina presente en suero.
Ehrlich dirigi desde 1896 el Instituto Estatal para la Investigacin y Comprobacin de Sueros, en
Steglitz, cerca de Berln, y, a partir de 1899, estuvo al frente del mejor equipado Instituto de Terapia
Experimental, en Frankfurt. Durante este ltimo periodo de su vida, Ehrlich produce una
impresionante obra cientfica, en la que va ahondando en la comprensin de la inmunidad humoral.
En 1900 da a luz su Teora de las cadenas laterales, en la que formula una explicacin de la
formacin y especificidad de los anticuerpos, estableciendo una base qumica para la interaccin de
stos con los antgenos. Por su lado, R. Kraus visualiza por primera vez, en 1897, una reaccin
antgeno-anticuerpo, al observar el enturbiamento de un filtrado bacteriano al mezclarlo con un
suero inmune especfico (antisuero). En 1898 Jules Bordet (1870-1961) descubre otro componente
srico relacionado con la respuesta inmunitaria, al que bautiza como alexina, caracterizado, frente
al anticuerpo, por su termolabilidad e inespecificidad. (Ms tarde se impondra el nombre de
complemento, propuesto por Ehrlich). El mismo Bordet desarroll, en 1901, el primer sistema
diagnstico para la deteccin de anticuerpos, basado en la fijacin del complemento, y que inici una
larga andadura, que llega a nuestros das.
La conciliacin de las dos teoras se debi a Almorth Wrigth y Stewart R. Douglas, quienes en
1904 descubren las opsoninas, anticuerpos presentes en los sueros de animales inmunizados y que,
tras unirse a la superficie bacteriana, incrementan la capacidad fagoctica de los leucocitos.
La inmunoqumica cobra un gran impulso en las primeras dcadas del siglo XX con los trabajos
de Karl Landsteiner (1868-1943). Su primera contribucin de importancia haba sido la descripcin,
mediante reacciones de aglutinacin, del sistema de antgenos naturales (ABC0) de los eritrocitos
humanos (1901-1902), completada (en colaboracin con Von Dungern y Hirzfeld), con las
subdivisiones del grupo A y el estudio de su transmsin hereditaria. Estos trabajos sirvieron de
estmulo para avanzar en el desentraamiento de la especificidad qumica de los antgenos que
determinan la formacin de anticuerpos. Landsteiner estudi sistemticamente las caractersticas de
inmunogenicidad y especificidad de reaccin de antgenos con anticuerpos, valindose de la
modificacin qumica de antgenos, denominando haptenos a aquellos grupos qumicos que por s
mismos no desencadenan formacin de anticuerpos, pero s lo hacen tras ser conjugados a protenas
portadoras.
Una importante faceta de la inmunologa de la primera mitad del siglo XX fue la obtencin de
vacunas. Se lograron toxoides inmunognicos a partir de toxinas bacterianas, en muchos casos por
tratamiento con formol: toxoide tetnico (Eisler y Lowenstein, 1915) y toxoide diftrico (Glenny,
1921). En 1922 se desarrolla la vacuna BCG contra la tuberculosis, haciendo uso de una cepa
atenuada de Mycobacterium tuberculosis, el bacilo de Calmette-Gurin. La utilizacin de
coadyuvantes se inicia en 1916, por LeMoignic y Piroy.
Los avances en Inmunologa durante los ltimos aos han sido espectaculares, consolidando
a sta como ciencia independiente, con su conjunto propio de paradigmas, ya relativamente
escindida de su tronco originario microbiolgico. Entre los hitos recientes hay que citar la tcnica de
produccin de anticuerpos monoclonales a partir de hibridomas, desarrollada originalmente por
Csar Milstein y Georges Kohler en 1975, y que presenta una enorme gama de aplicaciones en
biomedicina, o el desentraamiento de los fenmenos de reorganizacin gentica responsables de
la expresin de los genes de inmunoglobulinas, por Susumu Tonegawa.
El botnico ruso Dimitri Iwanovski haba observado (1892) que la enfermedad del mosaico del
tabaco poda ser reproducida experimentalmente usando el fluido que atravesaba los filtros de
porcelana que normalmente retenan a las bacterias, pero siendo incapaz de aislar y crecer el
supuesto microorganismo, abandon la investigacin. Pocos aos ms tarde (1898), y
probablemente sin tener noticias del trabajo de Iwanovski, Beijerink realiz experimentos similares
con el mismo sistema, y en otro rasgo de su genio, enfrentndose a los conceptos de la poca, avanz
la idea de que el agente filtrable (un contagium vivum fluidum, segn su expresin), deba de
incorporarse al protoplasma vivo del hospedador para lograr su reproduccin. Este tipo de agentes
infectivos que atravesaban los filtros de porcelana fueron llamados en principio virus filtrables,
quedando ms tarde su denominacin simplemente como virus. Aquel mismo ao de 1898 Loeffler
y Frosch descubren los virus animales al comprobar que un virus filtrable es responsable de la
glosopeda del ganado. En 1901 Reed descubre el primer virus humano, el de la fiebre amarilla, y en
1909 Landsteiner y Pope detectan el de la poliomielitis. A comienzos de siglo Copeman desarrolla su
tcnica de multiplicacin de virus animales en embriones de pollo, con la que P. Rous aisla y cultiva
el virus del sarcoma aviar (1911).
Los virus bacterianos fueron descubiertos en 1915 por F.W. Twort, si bien su trabajo no alcanz
la elegancia y claridad del desarrollado poco ms tarde por el canadiense Flix d'Hrelle (1917); fue
ste quien acu el trmino bacterifago, y supuso correctamente que el fenmeno de lisis por estos
agentes deba de estar ampliamente difundido entre las bacterias. Aunque su esperanza en la
aplicacin de los fagos como elementos bactericidas para uso mdico no pudo satisfacerse, la
contribucin de los virus bacterianos al avance de la gentica y biologa moleculares ha sido decisiva:
de hecho, los primeros estudios cuantitativos sobre replicacin virsica se realizaron sobre fagos
de Escherichia coli, lo que suministr modelos aplicables a otros virus, incluidos los de animales. En
1925 Bordet y Bal describen por primera vez el fenmeno de lisogenia, pero las relaciones entre los
ciclos ltico y lisognico de los fagos no fueron aclaradas hasta los estudios de Andr Lwoff (1950).
Un importante avance metodolgico para el estudio de los virus animales se debi a Enders,
Weller y Robbins (1949), al desarrollar por primera vez un mtodo para la multiplicacin virsica
sobre cultivos de tejidos de mamferos, tcnica que fue perfeccionada ms tarde por el equipo de
Renato Dulbecco.
Los recientes progresos en las numerosas tcnicas de biologa molecular han propiciado una
autntica explosin de descubrimientos sobre la biologa de los virus y de sus clulas hospedadoras;
baste citar la replicacin del genomio de ARN de los retrovirus por reversotranscripcin a ADN, los
fenmenos de transformacin oncognica virsica y su aplicacin a los estudios generales del cncer,
el diseo de vacunas recombinantes por manipulacin in vitro de genomios virsicos, la prxima
aplicacin clnica de la primeras terapias gnicas en humanos recurriendo a vectores virsicos, etc.
En el terreno de las necesidades urgentes, la metodologa existente ha permitido la rpida
identificacin y caracterizacin del virus de la inmunodeficiencia humana, lo que se est traduciendo
en una intensa y racional bsqueda de procedimientos para prevenir y eliminar la inesperada
epidemia de SIDA.
En aos recientes han sido descubiertos dos nuevos tipos de entidades infectivas, subvirsicas:
T.O. Diener describi en 1967 la existencia de ARN desnudos infectivos en plantas, a los que
llam viroides, y en 1981 Prusiner puso de manifiesto que determinadas enfermedades de mamferos
se deben a partculas proteicas aparentemente desprovistas de material gentico, a las que bautiz
como priones.
El auge de la microbiologa desde finales del siglo XIX se plasm, entre otras cosas, en el
aislamiento de gran variedad de cepas silvestres de microorganismos, lo que suministr un enorme
volumen de nuevo material biolgico sobre el que trabajar, aplicndose una serie de enfoques que
eran ya habituales en las ciencias naturales ms antiguas; as, haba que crear un marco taxonmico
(con sus normas de nomenclatura) para encuadrar a los organismos recin descubiertos, era factible
desarrollar trabajos sobre morfologa y fisiologa comparadas, sobre variabilidad y herencia,
evolucin, ecologa, etc. De este modo la joven Microbiologa fue objeto, en pocos aos, de la
utilizacin, a un ritmo acelerado, de los mtodos taxonmicos y experimentales que haban ido
surgiendo y madurando desde el siglo XVIII en los mbitos de la Historia Natural clsica.
Aunque nos referiremos en otro apartado (vase cap. 2) a los avances de Taxonoma Microbiana,
vale la pena resear aqu los esfuerzos tempranos para lograr un clasificacin bacteriana por parte
de Cohn (1875) y Migula (1894), que sustentaban su concepto de especie predominantemente sobre
caracteres morfolgicos. Pero hacia 1900 era evidente la arbitrariedad e insuficiencia de este tipo de
clasificaciones, de modo que los intentos posteriores hicieron uso de caracteres bioqumicos (Orma
Jensen, 1909), o de una mezcla de rasgos morfolgicos, bioqumicos, patognicos y de tincin
(Buchanan, 1915). El sistema de taxonoma bacteriana adquiri un nuevo impulso a partir de la 1
edicin del Bergey's Manual of Determinative Bacteriology (1923), y de las propuestas de Kluyver y
van Niel (Prospects for a natural system of classification of bacteria, 1936). En cuanto a la
nomenclatura, no fue hasta 1958 en que cuaj un Cdigo Internacional de Nomenclatura
Bacteriolgica, aunque ya se vena aplicando desde haca tiempo el procedimiento tipolgico para
los microorganismos, con criterios similares a los de la Zoologa y la Botnica.
Las estrategias diseadas por Beadle y Tatum fueron aplicadas por Luria y Delbrck (1943) a
cultivos bacterianos, investigando la aparicin de mutaciones espontneas resitentes a fagos o
estreptomicina. La conexin de estos experimentos con las observaciones previas de Griffith (1928)
sobre la transformacin del neumococo, llev a Avery y colaboradores (1944) a demostrar que el
principio transformante portador de la informacin gentica es el ADN. En 1949 Erwin Chargaff
demuestra bioqumicamente la transmisin gentica mediante ADN en Escherichia coli , y en 1952
Alfred Hershey y Martha Chase, en experimentos con componentes marcados de fagos, ponen un
elegante colofn a la confirmacin de la funcin del ADN, con lo que se derribaba el antiguo y
asentado paradigma de las protenas que hasta mediados de siglo intentaba explicar la base de la
herencia. De esta forma, la Microbiologa experimental se sita en pleno centro del nacimiento de la
Gentica molecular, de la mano de los avances paralelos en Bioqumica (anlisis por rayos X de la
estructura del ADN debido a Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, modelo de Watson y Crick de la
doble hlice del ADN, etc.), dando origen esta confluencia a lo que se ha llamado la Edad de Oro de
la Biologa Molecular.
El objeto de estudio de una ciencia se puede desglosar en dos apartados: objeto material y
objeto formal.
A pesar de esto (o incluso debido a ello), la Microbiologa permanece como una disciplina
perfectamente asentada y diferenciada, que deriva su coherencia interna del tipo de metodologas
ajustadas al estudio de los organismos cuyo tamao se sita por debajo del lmite de resolucin del
ojo humano, aportando un conjunto especfico de conceptos que han enriquecido la moderna
Biologa.
Podemos definir, pues, a los microorganismos como seres de tamao microscpico dotados
de individualidad, con una organizacin biolgica sencilla, bien sea acelular o celular, y en este ltimo
caso pudiendo presentarse como unicelulares, cenocticos, coloniales o pluricelulares, pero sin
diferenciancin en tejidos u rganos, y que necesitan para su estudio una metodologa propia y
adecuada a sus pequeas dimensiones. Bajo esta denominacin se engloban tanto microorganismos
celulares como las entidades subcelulares.
OBJETO FORMAL
Todos los aspectos y enfoques desde los que se pueden estudiar los microorganismos
conforman lo que denominamos objeto formal de la Microbiologa: caractersticas estructurales,
fisiolgicas, bioqumicas, genticas, taxonmicas, ecolgicas, etc., que conforman el ncleo general
o cuerpo bsico de conocimientos de esta ciencia. Por otro lado, la Microbiologa tambin se ocupa
de las distintas actividades microbianas en relacin con los intereses humanos, tanto las que pueden
acarrear consecuencias perjudiciales (y en este caso estudia los nichos ecolgicos de los
correspondientes agentes, sus modos de transmisin, los diversos aspectos de la microbiota
patgena en sus interacciones con el hospedador, los mecanismos de defensa de ste, as como los
mtodos desarrollados para combatirlos y controlarlos), como de las que reportan beneficios
(ocupndose del estudio de los procesos microbianos que suponen la obtencin de materias primas
o elaboradas, y de su modificacin y mejora racional con vistas a su imbricacin en los flujos
productivos de las sociedades).
IMPORTANCIA DE LA MICROBIOLOGA
Aspectos beneficiosos:
Todas las culturas desarrollaron de modo emprico multitud de bebibas y alimentos derivados
de fermentaciones microbianas: vino, cerveza, pan, verduras fermentadas, etc.
Produccin de multitud de productos industriales: alcoholes, cidos orgnicos, antibiticos,
enzimas, polmeros, etc.
La ingeniera gentica empez con los microorganismos, que siguen desempeando un papel
fundamental en la nueva generacin de medicamentos recombinantes y de terapias
novedosas
En su aspecto perjudicial, la Microbiologa dedica una especial atencin a los microorganismos
patgenos, sobre todo a los que afectan a la humanidad
Las enfermedades microbianas han sido causa de grandes males a nuestra especie. Baste
recordar que la peste (muerte negra) caus a mediados del siglo XIV la muerte de la tercera
parte de la poblacin europea, y ya en la primera mitad del siglo XV lleg a afectar a ms del
75%. Basta leer la literatura o ver las pinturas de la poca para darse cuenta del impacto
terrorfico que supuso, lo que a su vez supuso un factor esencial en el surgimiento de las ideas
del Renacimiento.
Desde la poca del descubrimiento de Amrica, las exploraciones han conllevado el intenso
trasiego de agentes patgenos de un lugar a otro. La desaparicin de buena parte de la
poblacin indgena se debi en buena parte a no tener defensas frente a la viruela europea,
pero a su vez los descubridores importaron la sfilis a Europa.
No hace falta resaltar el papel que ha tenido la microbiologa mdica, desde la poca de
Pasteur y Koch, en la lucha contra las enfermedades infecciosas (antisepsia, desinfeccin,
esterilizacin, quimioterapia). Y aunque ahora tengamos nuevos retos (SIDA, fiebres
hemorrgicas, etc.), no cabe duda de que la Microbiologa est contribuyendo a no perder
esta permanente batalla contra los grmenes patgenos.
Aparte de todas estas actividades de los microorganismos sobre los humanos, hay que tener
en cuenta que existen grmenes que afectan a animales, plantas, instalaciones industriales,
que afectan a alimentos, etc., representando otras tantas reas de atencin para la
Microbiologa.
El alumno ampliar todo esto cuando comience su estudio de la taxonoma microbiana Clase
1.
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003DA80F (colaboracin de Koch con la industria Zeiss para sus nuevos microscopios
con objetivos de inmersin)
http://www.zeiss.com/C12567A100537AB9/allBySubject/B0DFBCF54A8B70D4C1256D0
900216F0E (el papel de Abb y su colaboracin con Koch en los microscopios de lentes
acromticas)
Lous Pasteur
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http://www.labexplorer.com/louis_pasteur.htm
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http://www.louisville.edu/library/ekstrom/special/pasteur/cohn.html
Robert Koch
http://web.ukonline.co.uk/b.gardner/Koch.htm
http://www.nobel.se/medicine/laureates/1905/koch-bio.html