Tema 22: Anatoma Floral

22.7. Microsporognesis
Gimnospermas

En Pinus el esporfito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente

por los estambres (microsporfilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polnicos
(esporangios) en la cara inferior o envs. En su interior estn los microsporocitos o
clulas madres del polen que por meiosis forman cada una, cuatro micrsporas o
granos de polen uninucleados.
Microsporognesis en Pinus, Gimnosperma

En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene

cuatro clulas formadas por divisiones mitticas de la micrspora: dos
clulas protlicas, una clula anteridial o generativa y una clula del
tubo polnico. En este estado es liberado de las anteras y se produce
la polinizacin.
 Pinus grano de polen (MO) MEB

Angiospermas

Transcorte de saco polnico con microsporocitos

En los sacos polnicos de las
anteras se encuentran
los microsporocitos oclulas
madres del polen.

Cada clula madre sufre

una meiosis que da por
resultado 4 clulas hijas que
constituyen una ttrade, es
decir un conjunto de cuatro
microsporas.

Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre s por

anchos puentes citoplasmticos que se forman por expansin de los
plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de microsporocitos de un
microsporangio en un cenocito, con rpido transporte y distribucin de
nutrientes. Esta continuidad es responsable de
la meiosis seasincrnica dentro del microsporangio.
 Microsporognesis en Angiospermas

Meiosis
Es una divisin celular especial, consistente en dos divisiones
sucesivas con una sola duplicacin de cromosomas. La primera
divisin o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es
ecuacional. Para facilitar su descripcin, se describen 4 fases en cada
divisin.

Profase I: es la etapa ms larga y compleja, puede durar semanas o meses

en algunas especies. Los cromosomas homlogos se aparean
longitudinalmente (sinapsis), y efectan un intercambio de segmentos de
cromtidas llamado crossing-over. Luego los cromosomas homlogos
comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos
donde hubo intercambio. A medida que los cromosomas se separan se
produce la terminalizacin de los quiasmas, o sea su desplazamiento hasta
los extremos de los cromosomas. Al final de la profase los cromosomas
estn notablemente contrados, y la envoltura nuclear desaparece.
Metafase I: se visualiza el huso acromtico, los centrmeros de cada
cromosoma homlogo se unen a las fibras del huso. Los pares de
cromosomas homlogos (bivalentes) se ordenan en el plano ecuatorial de la
clula.
Anafase I: los cromosomas homlogos se separan, dirigindose hacia los
polos.
Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera
distensin, y puede formarse una tenue envoltura nuclear.
Intercinesis: perodo muy breve, a veces inexistente
Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
Anafase II: se separan las cromtidas de cada cromosoma pasando a
formar los cromosomas hijos.
Telofase II: se forman 4 ncleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la
clula madre.
 Fases de la Meiosis en microsporocitos (clulas madres del polen) de Lilium
Profase I Metafase I Anafase I

Telofase I Metafase II Telofase II

Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml

Los puentes citoplasmticos desaparecen al promediar la divisin, y

cada microsporocito queda aislado de los otros, rodeado por una
gruesa capa de calosa. La ttrade resultante tambin queda rodeada
de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared
de calosa, sin plasmodesmos que las conecten con las vecinas.
Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se
formarn las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se
deposita una pared de celulosa llamada primexina.

El aumento de tamao y el depsito de la pared celular ocurren

mientras las micrsporas estn an incluidas en calosa, y contina
luego que la calosa se disuelve.

Lilium: ttrades de microsporas Microsporas rodeadas de calosa

Imgenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Citocinesis

Es la divisin del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Segn

el momento en que se formen las paredes y como se orienten los
husos acromticos, las cuatro clulas resultantes de la meiosis, que
forman un conjunto llamado ttrade, pueden disponerse de distinta
forma.

En la citocinesis sucesiva cada divisin es sucedida por una divisin

de citoplasma. Ocurre en las Monocotiledneas y las micrsporas
quedan dispuestas en un mismo plano. Las ttrades pueden ser
tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.

En la citocinesis simultnea las paredes se forman recin al terminar

la meiosis. Es tpica de Dicotiledneas, y las micrsporas quedan
dispuestan en varios planos. Las ttrades pueden ser tetradricas o
decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje
polar, con el polo proximal hacia el centro de la ttrade, y el polo distal
hacia la periferia.

Tipos de citocinesis

Actividad del tapete durante la meiosis

El tapete es el tejido encargado de la nutricin de las microsporas, la

formacin de parte de la exina, y la sntesis y liberacin de sustancias
que formarn la trifina y el cemento polnico. Sus clulas tienen
citoplasma muy denso, son tpicamente 2-4 nucleadas o con ncleo
poliploide. Hay dos clases de tapete segn su funcionamiento: tapete
secretor o glandular, y tapete invasor o ameboide.

El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido

celular progresivamente se desorganiza y finalmente sufre
autolisis. Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.
El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus clulas formando una
masa de protoplasma llamada periplasmodio, que invade el lculo y
envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se presenta en algunas
Pteridophyta, y en algunas angiospermas
como Tradescantia. Raramente, como sucede en Canna (achira) las
clulas del tapete invaden el lculo individualmente, sin formar el
periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)

Lilium: tapete glandular Equisetum: tapete plasmodial Tapete plasmodial con MET

Imgenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/ Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/

Despus de la maduracin de los granos de polen y durante la

deshidratacin de la antera, el periplasmodio se seca, y sus restos se
depositan sobre los granos de polen como trifina o cemento polnico o
"pollen kit". Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen
importancia en la polinizacin.