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Christian Lvque

Jean-Claude Mounolou

Biodiversit
Dynamique biologique
et conservation

2e dition
Algeria-Educ.com
UniverSciences
B iodiversit
B iodiversit
Dynamique biologique
et conservation

Christian Lvque
Directeur de Recherches mrite lIRD

Jean-Claude Mounolou
Professeur mrite de luniversit Paris-Sud-Orsay

2e dition
Illustration de couverture : Photojojo, Fotolia

Dunod, Paris, 2008


Dunod, Paris, 2001 pour la prcdente dition
ISBN 978-2-10-053802-7
Table des matires

INTRODUCTION 1

CHAPITRE 1 POURQUOI SINTRESSER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ? 7


1.1 Que recouvre le terme biodiversit? 8
1.2 Les multiples visages de la biodiversit 9
1.2.1 La biodiversit produit de lvolution 9
1.2.2 La biodiversit en tant que ressource alimentaire 11
1.2.3 La biodiversit marchande 11
1.2.4 Les biotechnologies 12
1.2.5 La biodiversit protger 13
1.2.6 La biodiversit dont on ne veut pas 13
1.2.7 Biodiversit et socit 14

CHAPITRE 2 LA DIVERSIT BIOLOGIQUE : UN TAT DES LIEUX


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

17
2.1 La classification du vivant et ses principes 17
2.1.1 Les niveaux dorganisation du monde vivant 18
2.1.2 Les hirarchies taxinomiques: la recherche
dun ordre volutif et fonctionnel
dans la diversit des espces 19
2.1.3 La notion despce 23
2.1.4 cosystmes 25
2.2 Linventaire des espces 26
2.3 La systmatique, linformatique et Internet 29
VI Table des matires

2.4 Mesurer la diversit biologique 31


2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 32
2.5.1 La diversit taxinomique des milieux aquatiques 34
2.5.2 Les gradients dans la rpartition spatiale 36
2.5.3 La relation surface nombre despces 39
2.5.4 Une organisation cologique: les biomes 40
2.5.5 Une organisation taxinomique:
les rgions biogographiques 41
2.5.6 Les zones de grande diversit ou hotspots 43

CHAPITRE 3 LES MCANISMES LUVRE DANS LA DIVERSIFICATION


DU MONDE VIVANT 47

3.1 Comment dfinir la vie? 48


3.1.1 La chimie lorigine de la vie 49
3.1.2 Le gnome 50
3.1.3 Comment la vie est-elle apparue sur Terre? 51
3.2 Comment naissent les espces? 54
3.2.1 Les mcanismes de la spciation 55
3.2.2 Modes de spciation 55
3.2.3 Gradualisme et/ou quilibres ponctus 56
3.3 Les extinctions 57
3.4 Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants 60
3.4.1 Diversit gntique et adaptation des Eucaryotes
aux changements de lenvironnement 60
3.4.2 Les extraordinaires capacits dadaptation
des Procaryotes 63
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 65
3.5.1 Les grandes lignes volutives et leurs relations 65
3.5.2 Des unicellulaires aux pluricellulaires 67
3.5.3 Lexplosion de la diversit biologique au Cambrien 67
3.5.4 De la mer la terre: un passage russi 68
3.5.5 La longue histoire des vertbrs 71
3.5.6 Lhomme: un primate qui a russi? 72
3.6 Lvolution de la vie est-elle prdtermine? 74
Table des matires VII

CHAPITRE 4 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE


ET CONSQUENCES DES ACTIVITS HUMAINES 79
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 81
4.1.1 Les systmes terrestres nord europens 81
4.1.2 Les forts tropicales humides 87
4.1.3 Les systmes aquatiques continentaux 89
4.2 Lhomme et lrosion de la diversit biologique 90
4.2.1 Le mythe du bon sauvage 91
4.2.2 La disparition des grands mammifres
la fin du Plistocne: lhomme est-il en cause? 91
4.2.3 Lrosion actuelle de la diversit biologique 93
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 96
4.3.1 La pression dmographique 97
4.3.2 Utilisation des terres et transformation des paysages 97
4.3.3 Les introductions despces et les invasions biologiques 100
4.3.4 La surexploitation 105
4.3.5 Actions combines des activits humaines:
la disparition des poissons Cichlids du lac Victoria 106
4.3.6 Les non-dits 107
4.4 Changement climatique 108

CHAPITRE 5 DIVERSIT BIOLOGIQUE ET FONCTIONNEMENT


DES SYSTMES COLOGIQUES 113
5.1 La diversit biologique: un systme dynamique 114
5.2 Fonctions des espces dans les cosystmes 115
5.2.1 Les espces cls 115
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5.2.2 Les organismes ingnieurs 116


5.2.3 Groupes fonctionnels: complmentarit et redondance 117
5.2.4 Le cas des espces rares 117
5.3 Hypothses concernant le rle des espces dans le fonctionnement
des cosystmes 117
5.4 Les relations de voisinage entre espces 119
5.4.1 La comptition 120
5.4.2 Les relations de coopration: commensalisme
et symbiose 120
5.4.3 Le parasitisme 121
VIII Table des matires

5.5 Chanes et rseaux trophiques 123


5.5.1 Producteurs-consommateurs-dcomposeurs:
flux de matire et dnergie 124
5.5.2 Les thories top-down et bottom-up 126
5.5.3 Thorie des cascades trophiques 127
5.6 Diversit des espces et production biologique 128
5.7 Diversit biologique et stabilit des cosystmes 130
5.8 Rle de la diversit biologique dans les cycles biogochimiques 132
5.8.1 La fixation biologique de lazote 132
5.8.2 Minralisation de la matire organique 133
5.8.3 Stockage long terme des lments minraux 134
5.8.4 Recyclage et transport des lments nutritifs
par les consommateurs 134
5.9 Rle des communauts biologiques 135
5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure
et le fonctionnement des rseaux trophiques plagiques
en milieu aquatique 135
5.9.2 Les ripisylves et le fonctionnement des cours deau 137
5.9.3 Rle des communauts des sols 139
5.10 Diversit biologique et dynamique de la biosphre 140
5.10.1 Composition de latmosphre 140
5.10.2 Contrle de lvapotranspiration dans le systme
sol-plante-atmosphre 141
5.11 Cohsion cyberntique des cosystmes: le rle des rseaux
de communication 142

CHAPITRE 6 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE ET CONSQUENCES


EN MATIRE DE SANT 145
6.1 La complexit des relations htes-parasites 146
6.1.1 Le cas de lOnchocercose humaine 146
6.1.2 Le cas du paludisme 147
6.2 Les pathologies mergentes 148
6.3 Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine 154
6.3.1 Les changes intercontinentaux 155
6.3.2 Les nouvelles technologies lies au mode de vie 156
Table des matires IX

6.3.3 Leutrophisation des eaux et la prolifration


dalgues toxiques 157
6.3.4 Les allergies 158
6.4 Phnomnes dadaptation des agents pathognes
et de leurs vecteurs aux moyens de lutte 159
6.4.1 Rsistance aux antibiotiques 159
6.4.2 Rsistance aux pesticides 160
6.5 Substances dintrt mdical et diversit biologique 162
6.5.1 Les pharmacopes traditionnelles 162
6.5.2 Diversit biologique et industrie pharmaceutique 162
6.5.3 Biotechnologies 164
6.6 Maladies et changements climatiques 165

CHAPITRE 7 LES RESSOURCES GNTIQUES ET LES BIOTECHNOLOGIES 167


7.1 La domestication de la Nature: une longue histoire 168
7.2 Crer et slectionner des espces utiles 169
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques 170
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM 176
7.4.1 La transgnse 176
7.4.2 Les applications dans le domaine agricole 178
7.4.3 Comment prvenir les risques lis aux OGM? 179
7.5 Droits de proprit sur les ressources gntiques 182
7.5.1 Lengagement international de la FAO 183
7.5.2 La Convention sur la diversit biologique 184
7.5.3 Les catalogues 185
7.5.4 Le Certificat dobtention vgtale (COV) 186
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7.6 Brevets sur le vivant: un dbat ouvert 187

CHAPITRE 8 LA NATURE UTILE : VALEURS ET USAGES


DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE 189
8.1 Notions de biens et services fournis par les cosystmes 190
8.2 Bases thoriques de lvaluation conomique
de la diversit biologique 193
8.2.1 Valeurs dusage et de non-usage 193
8.2.2 Biens conomiques et biens gratuits 194
8.2.3 Appropriation et/ou libre accs la diversit biologique 195
X Table des matires

8.3 Donner un prix la diversit biologique? 196


8.3.1 Que vaut lensemble des cosystmes? 197
8.3.2 Des infrastructures naturelles 198
8.4 Les usages de la diversit biologique 199
8.4.1 Usages alimentaires des ressources vivantes 199
8.4.2 Les produits de lextractivisme 200
8.4.3 Le bois 201
8.4.4 Les perspectives industrielles des biotechnologies 202
8.4.5 Animaux et plantes dornements 205
8.4.6 cotourisme 206

CHAPITRE 9 LA CONSERVATION DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE 207


9.1 Pourquoi protger la diversit biologique? 209
9.2 Approches de la conservation 211
9.2.1 Conservation in situ et ex situ 211
9.2.2 Conserver les espces ou les cosystmes? 212
9.2.3 Quelles priorits en matire de conservation? 212
9.2.4 Si on parlait dargent? 214
9.3 Les aires protges 214
9.3.1 Des parcs nationaux contre les mfaits de lhomme 214
9.3.2 Protger la Nature avec lhomme 216
9.3.3 cologie de la rconciliation ou jardin plantaire? 218
9.3.4 LEurope et la biodiversit: Natura 2000 219
9.3.5 Des rserves pour protger les ressources marines 220
9.3.6 Linconnue du changement climatique 221
9.4 Une utilisation durable de la diversit biologique 222
9.4.1 Le dveloppement durable 222
9.4.2 Les savoirs traditionnels 223
9.4.3 Lamnagement du territoire 225
9.5 La conservation ex situ 225
9.5.1 Les jardins botaniques 226
9.5.2 Les parcs zoologiques 227
9.6 La biologie de la conservation 228
9.6.1 Fragmentation des habitats 229
9.6.2 Rintroductions despces 230
9.6.3 cologie de la restauration 231
Table des matires XI

9.7 Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes 233


9.7.1 Sant et/ou intgrit des cosystmes 234
9.7.2 Les indicateurs biotiques 235
9.8 Les perturbations, des allies de la conservation? 236
9.8.1 Le feu 237
9.8.2 Cyclones et temptes 238
9.9 Les conventions internationales 239
9.10 Quelques mesures concernant la conservation des espces
et des milieux naturels en France 241
9.10.1 Les inventaires patrimoniaux 241
9.10.2 Les protections rglementaires des sites naturels 241
9.10.3 Droit du paysage 242
9.10.4 La matrise foncire 242
9.10.5 Le trop-plein juridique? 243

EN GUISE DE CONCLUSION 245

POUR EN SAVOIR PLUS (BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE) 249

INDEX 255
Introduction

En moins dun sicle, notre perception de la Nature et du monde vivant


sest profondment modifie. On en trouve des tmoignages dans les
comportements sociaux et dans les manuels denseignement.
Dans le monde population majoritairement rurale du dbut du
XXesicle, limportant est de survivre. Les prdateurs et les ravageurs
des cultures sont encore nombreux et, dans le domaine agricole, les
rcoltes sont incertaines. Lhomme, en Europe ou sous les tropiques
(cest la grande priode coloniale), a encore des prdateurs redoutables.
Nature et animaux sont souvent perus comme hostiles. Ainsi, dans les
manuels scolaires franais, jusquau milieu du XXesicle, les animaux
sont classs en nuisibles et utiles. La destruction des nuisibles
est un vritable enjeu conomique national pour favoriser le dvelop-
pement agricole. Presque tous les insectes sont nuisibles, il faut leur
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faire une guerre acharne lit-on dans un des manuels scolaires qui
cherchent prparer les enfants la vie active.
Cette attitude tait tout fait lgitime car lhomme subissait dans
sa vie quotidienne des nuisances insupportables, notamment dans le
domaine agricole (ravageurs des cultures) ou de la sant (malaria par
exemple). Dans ce contexte psychologique, il nest pas surprenant
quil y ait eu des dbordements. Les rapports sociaux par rapport aux
rapaces, par exemple, illustrent la fois une ignorance de la Nature et
de son fonctionnement, une psychose vis--vis des espces sauvages,
et une exaltation de la suprmatie de lhomme sur la Nature. Les
rapaces, des brigands! Tous ces oiseaux-l sont des brigands et
2 Biodiversit

brigands et demi. Il suffit quils soient un peu nuisibles pour que je les
supprime. (extrait du Chasseur franais, 1924).
Que font les scientifiques pendant cette priode? Ils collectent,
inventorient, dressent des listes des espces animales et vgtales dans
diffrentes rgions, suivant en cela la tradition des cabinets de sciences
naturelles. Ils participent galement leffort national de lutte contre
les ravageurs de cultures.
Aprs la Seconde Guerre mondiale, les comportements vont se modifier
lentement: lurbanisation et lindustrialisation se sont dveloppes.
De nombreux citoyens sloignent du monde rural. Lapparition des
insecticides permet de penser qu plus ou moins brve chance on
pourra contrler les insectes nuisibles tels que le doryphore, le criquet,
le hanneton, mais aussi les moustiques. Le DDT dont on a dnonc
plus tard les consquences cologiques, est alors le produit miracle qui
va enfin pouvoir librer lhomme dune partie des servitudes de la
Nature, ouvrant la voie une production agricole mieux contrle.
Cest galement cette poque que se dveloppe la Rvolution
verte avec une agriculture intensive base sur des semences haut
rendement mais qui ncessitent des apports importants en engrais et en
insecticides.
Au dbut des annes 1970, les qualificatifs de nuisibles et
dutiles donns aux animaux disparaissent des manuels scolaires.
On remet mme compltement en question cette classification. Cest
galement partir des annes 1960 que se dveloppe la science cologi-
que qui construit nos connaissances, non plus sur les espces, mais sur le
fonctionnement des systmes naturels et sur les interrelations existant
entre les diffrentes espces animales et vgtales qui constituent les
cosystmes.
Dans les annes 1980, lhomme occidental qui a maintenant domin
la plupart des prdateurs (ou soi-disant prdateurs) et qui possde
les technologies adaptes une production agricole contrle et inten-
sive, est enfin parvenu ses fins selon la mentalit qui prvalait au
dbut du sicle: il est en passe de saffranchir des contraintes de la
Nature. La situation nest pourtant pas idyllique car une nouvelle
perception de la Nature se fait jour dans les socits occidentales. Sous
la pousse de mouvements cologiques (il sagit de lcologisme, pas
de lcologie scientifique) un sentiment de culpabilit se dveloppe
par rapport la destruction des espces qui a t encourage dans les
dcennies prcdentes. Les grandes ONG de conservation de la Nature
jouent un rle important dans cette sensibilisation du public la dispa-
rition despces phares, surtout les mammifres et les oiseaux. Dautre
Introduction 3

part le citoyen voit dans la Nature un lieu de repos, de loisirs, de


ressourcement. Il revendique tout la fois une Nature attrayante
(de beaux paysages), accueillante (pas trop de moustiques), vivante
(des animaux et des vgtaux observer). Lintensification de lagri-
culture avec les consquences cologiques dun usage immodr des
pesticides et des engrais, ou la destruction de paysages bocagers, est
remise en cause. On commence parler denvironnement au dbut des
annes 1970. Lagriculteur, autrefois force vive de lconomie natio-
nale et jardinier de lespace naturel, est marginalis et accus, parfois
avec raisons, de dtruire les paysages, la faune et la flore. Paralllement,
dans le monde tropical, la destruction de surfaces importantes de forts
considres comme de hauts lieux de la Nature vivante, suscite une
raction des milieux scientifiques et conservationnistes. Lhomme est
mis en accusation: de par ses activits incontrles, il est responsable de
lrosion de la diversit biologique la surface de la Terre. On a invent
le terme biodiversit pour qualifier cet impact des activits humaines
sur les espaces naturels et les espces quils hbergent. Cest une proc-
cupation mondiale qui culmine la Confrence de Rio sur le dvelop-
pement durable en 1992. Le dbat se dplace du niveau scientifique au
niveau politique.
Et les vnements senchanent: il est urgent dagir pour conserver
la diversit biologique si nous ne voulons pas tre les acteurs et les
tmoins dune nouvelle extinction de masse. Pour cela nous avons besoin
tout la fois de connaissances scientifiques et de volont politique afin
de prendre des mesures appropries. On signe des conventions, on cre
des rserves, on tente une mise en application un peu simpliste du prin-
cipe de dveloppement durable. Pour certains, lthique est un puissant
levier: nous devons conserver pour nos enfants le monde que nous
avons reu en hritage. Pour dautres, il faut trouver des arguments
plus pragmatiques: la diversit biologique est prsente comme une
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ressource conomique de premire importance, tout la fois rservoir


de gnes et de molcules usages agricoles, pharmaceutiques et indus-
triels. La marchandisation du vivant ouvre des perspectives conomiques
avec les biotechnologies et les brevets sur le vivant. Il est donc logique
que de tels enjeux conduisent prendre des mesures de conservation
dune richesse encore trs partiellement valorise.
Paralllement, chez les scientifiques, les recherches et les centres
dintrt se diversifient. Le squenage des gnes et la biologie mol-
culaire amnent une connaissance de plus en plus intime du monde
vivant, et reposent la question de lorigine de la vie mais, cette fois,
avec des connaissances et des outils qui permettent dapporter des
4 Biodiversit

rponses concrtes. Les biotechnologies offrent de nouvelles perspectives


dutilisation du monde vivant par ingnierie gntique des organismes.
Les enjeux conomiques sont considrables mais de nouveaux question-
nements dordre thique et scientifique quant aux limites et aux condi-
tions dutilisation des organismes gntiquement modifis (OGM) se font
jour. Grce aux progrs de la gntique et aux nouvelles connaissances
acquises en palontologie, la grande aventure de lvolution connat un
regain dintrt de la part du grand public.
Quant linventaire des espces, il se poursuit sur des bases renou-
veles, et avec de nouveaux outils (cologie, physiologie, biologie
molculaire, bases de donnes, etc.). Alors que pendant longtemps on
envisageait la vie dans le cadre troit des contraintes exerces par son
environnement physico-chimique, on sait maintenant grce lcologie
et la palontologie quelle a largement contribu le modifier et
le faonner. Le monde vivant joue un rle actif dans la dynamique des
grands cycles biogochimiques dont certains sont responsables des
quilibres climatiques.
La conservation de la diversit biologique pose sur le plan oprationnel
des questions dordre technique et social. La mise en application des
principes du dveloppement durable, point central de toute politique
de conservation, ncessite de trouver des compromis entre la protection
des espces et le dveloppement.
En moins dun sicle, le comportement des socits occidentales par
rapport la Nature sest donc profondment modifi. De la volont
initiale de matriser une Nature hostile, ce comportement sest progres-
sivement orient vers une approche plus respectueuse de la vie par la
recherche dun quilibre entre la satisfaction des besoins de lhumanit
et le fait de ne pas dtruire la diversit du monde vivant. La Nature a
toujours un rle utilitaire, mais il sagit maintenant de la protger pour
permettre une meilleure exploitation des ressources quelle ne nous a
pas encore rvles. Ce changement dattitude est le rsultat de moti-
vations tout la fois thiques, esthtiques, conomiques et cologiques
qui agissent conjointement et dont il est bien difficile dvaluer la part
respective.
Simultanment, nous vivons sur le plan scientifique une priode parti-
culirement exaltante. Les progrs des connaissances sur le monde
vivant nont jamais t aussi rapides. Nous repoussons les frontires de
linfiniment petit, tout en dveloppant les outils permettant dexplorer
la Plante dans son ensemble, et de rechercher des traces de la vie dans
lUnivers. Le prisme de la diversit biologique nous permet dautre
part de renouveler le dbat des relations de lhomme avec la Nature, y
Introduction 5

compris celui des origines de lhumanit. Cest une situation tout fait
opportune pour transgresser les barrires des disciplines acadmiques,
pour associer les sciences sociales aux sciences de la Nature dans la
recherche de solutions sur lavenir de la diversit biologique dont
lhomme est une des composantes. Car lavenir de biodiversit ne se
rsout pas un problme technique; il dpend des choix conomiques
et politiques que les socits seront amenes faire dans les dcennies
venir. Il dpend en quelque sorte de lattitude de chaque citoyen.
Lobjectif de cet ouvrage est ainsi douvrir quelques perspectives en
proposant au lecteur un tat des connaissances actuelles sur la diversit
du monde vivant et sur les diffrents problmes que soulvent sa
conservation et son utilisation durable.
Chapitre 1

Pourquoi sintresser
la diversit biologique ?

Le concept de biodiversit, en tant que problme denvironnement,


sest formalis au dbut des annes 1980, et sest concrtis lors de la
Confrence sur le dveloppement durable de Rio de Janeiro en 1992,
avec la signature de la Convention sur la diversit biologique (CDB).
En cette fin de XXesicle, les hommes prenaient conscience de leur
impact sans prcdent sur les milieux naturels et des menaces dpui-
sement des ressources biologiques. Le terme biodiversit, contraction
de diversit biologique, a dailleurs t introduit au milieu des annes
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

1980 par des naturalistes qui sinquitaient de la destruction rapide de


milieux naturels, tels que les forts tropicales. Ils rclamaient alors que
la socit prenne des mesures pour protger ce patrimoine. Do la
monte en puissance des questions relatives la gestion et la conser-
vation de la biodiversit. Simultanment, on ralisait que la diversit
biologique tait aussi une ressource conomique pour les industries
agroalimentaires et pharmaceutiques. De nouvelles questions de nature
thique, lies la marchandisation de la biodiversit et aux prises de
brevets sur le vivant, commenaient galement merger. Petit petit
le concept, dabord restreint la protection de la Nature, sest ainsi
enrichi de dimensions sociales, conomiques, et thiques.
8 1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

1.1 QUE RECOUVRE LE TERME BIODIVERSIT?


La biodiversit est devenue le cadre de rflexion et de discussion dans
lequel on est amen revisiter lensemble des questions poses par les
relations que lhomme entretient avec les autres espces et les milieux
naturels. Certains diront que la biodiversit est devenue un mdia-
teur entre les systmes cologiques et les systmes sociaux. Quoi
quil en soit, la question de la biodiversit a maintenant pris place parmi
les grands problmes denvironnement global, comme le changement
climatique ou la dpltion de la couche dozone.

La Convention sur la diversit biologique dfinit la diversit


biologique comme tant la variabilit des organismes vivants de
toute origine y compris, entre autres, les cosystmes terrestres,
marins et autres systmes aquatiques et les complexes cologiques
dont ils font partie; cela comprend la diversit au sein des espces
et entre espces ainsi que celle des cosystmes.

Il est vident que le terme biodiversit est interprt diffremment


selon les groupes sociaux en prsence. Systmaticiens, conomistes,
agronomes ou sociologues, ont chacun une vision sectorielle de la
biodiversit. Les biologistes la dfiniront comme la diversit de toutes
les formes du vivant. Lagriculteur en exploitera les races et varits
travers des sols, des terroirs et des rgions aux potentialits multiples.
Lindustriel y verra un rservoir de gnes pour les biotechnologies ou
un ensemble de ressources biologiques exploitables (bois, pche, etc.).
Quant au public, il sintresse le plus souvent aux paysages et aux
espces charismatiques menaces de disparition. Tous ces points de
vue sont recevables, car le terme biodiversit recouvre effectivement
des proccupations de nature diffrente. Qui plus est, ces diffrentes
dmarches ne sont pas indpendantes et poursuivent implicitement un
mme objectif qui est la conservation des milieux naturels et des espces
quils hbergent.
Le vocable biodiversit est donc un mot-valise qui recouvre des
approches de nature diffrente. On parle tout la fois de la biodiversit
naturelle et sauvage, des ressources naturelles comme le bois ou le
poisson, de la biodiversit cre par lhomme des fins agricoles ou
pour les biotechnologies. Aux problmes de la protection de la flore et
de la faune sauvages, et de ses espces charismatiques, sont venus
sajouter ceux de la perte de la diversit des espces domestiques, puis
1.2 Les multiples visages de la biodiversit 9

les questions de lappropriation du vivant par la prise de brevets, et de


la protection juridique des ressources biologiques et des savoirs faire
locaux voquer la biodiversit cest donc voquer tout la fois des
questions de nature cologique, thique et sociale.

1.2 LES MULTIPLES VISAGES


DE LA BIODIVERSIT
1.2.1 La biodiversit produit de lvolution
La recherche des causes et des conditions qui ont conduit la diversit
du monde vivant que nous connaissons actuellement est une proccu-
pation ancienne des scientifiques. Les sciences de lvolution se posent
la question des mcanismes biologiques et molculaires qui sont
lorigine la diversit des espces et des cosystmes. Quelles sont les
interactions entre les changements de lenvironnement biophysique et
les phnomnes de diversification et de spciation? Des domaines
dans lesquels nos connaissances progressent rapidement mais restent
fragmentaires. Par ailleurs, il est ncessaire de poursuivre linventaire
des espces entam au XVIIIesicle par Linn en tirant parti des progrs

Socits humaines

thique,
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Influence
valeurs
de Dveloppement attaches
l'homme, durable la
usages biodiversit

BIODIVERSIT

Figure 1.1 Interactions entre les socits humaines


et la diversit biologique.
10 1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

mthodologiques nous permettant davoir accs au monde de linfini-


ment petit, ainsi quaux mcanismes molculaires impliqus dans la
diversification du vivant. Nous entrons dans une nouvelle tape de la
comprhension du vivant avec en perspective laccs aux organismes
infiniment petits: un nouveau monde explorer.

Diversit biologique,
biodiversit, biocomplexit

Lusage inconsidr du mot biodiversit risque de susciter un dsin-


trt, voire une dsaffection pour ce terme. Nous proposons donc
de lutiliser plus spcifiquement pour parler des questions relatives
aux interactions homme/Nature. Historiquement, le terme biodiver-
sit sapplique lrosion du monde vivant rsultant des activits
humaines, ainsi quaux activits de protection et de conservation,
quelles se manifestent par la cration daires protges ou par des
modifications des comportements en matire de dveloppement
(concept de dveloppement durable).
En ce qui concerne lensemble des activits qui relvent traditionnel-
lement de linventaire et de la connaissance du monde vivant, le
terme diversit biologique est parfaitement adapt et cest celui
qui sera privilgi ici.
Un autre terme, celui de biocomplexit, cherche simposer dans
la mouvance de la biodiversit. La complexit biologique rsulte
des interactions fonctionnelles entre les entits biologiques, tous
les niveaux dorganisation, et lenvironnement biologique, chimique,
physique et humain tous les niveaux dagrgation, lhomme y
compris. La biocomplexit concerne tous les types dorganismes,
des microbes aux humains, tous les milieux qui vont des rgions
polaires aux forts tempres et aux zones agricoles, et tous les
usages quen font les socits. Elle est caractrise par une dyna-
mique non linaire et chaotique, des interactions diffrentes
chelles spatio-temporelles, une apprhension du systme vivant dans
son ensemble et non pas morceaux par morceaux, une intgration
troite du social et de lconomique.

Les recherches sur la dynamique prsente et passe de la biodiversit


nous conduisent galement une remise en perspective de lcologie
longtemps base sur des principes dquilibre. La diversit biologique,
1.2 Les multiples visages de la biodiversit 11

on ne le soulignera jamais assez, est le produit du changement. Cest la


variabilit des facteurs de lenvironnement qui explique la diversification
des espces. Cest lhtrognit des habitats qui favorise la richesse
spcifique. Mais, inversement, le monde vivant est aussi capable dagir
sur son environnement physico-chimique en le modifiant.

1.2.2 La biodiversit en tant que ressource alimentaire


Toute notre alimentation est issue de la biodiversit. De lpoque o
lhomme vivait de chasse et de cueillette, il reste encore lexploitation des
ressources vivantes marines. La pche, cette dernire grande entreprise
de cueillette, est pourtant menace actuellement par la surexploitation
des stocks.
Mais cest dans le domaine de la domestication des plantes et des
animaux que le gnie humain a donn toute sa dimension. Lagriculture
et laquaculture sont aussi lorigine des plus grands bouleversements
de la biodiversit. On a diffus de par le monde un ensemble despces
qui constituent, des degrs divers, la base de notre alimentation. Cette
mondialisation, qui a dbut ds les dbuts de lagriculture, a profit
tous les continents et a concern beaucoup dautres espces.
Tout naturellement, ces espces introduites ont donn naissance
nombre de races ou de varits adaptes aux contextes locaux. Lhomme
en a cr des centaines, voire des milliers, et elles aussi sont en danger.
Car lagriculture moderne qui a t mise en place aprs la seconde
guerre mondiale (la Rvolution verte) nutilise que quelques varits
slectionnes haut rendement, marginalisant ainsi les races locales. On
redcouvre leur intrt patrimonial alors que beaucoup dentre elles
ont disparu.

1.2.3 La biodiversit marchande


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Les problmes lis la marchandisation de la biodiversit, notamment


les gnes et les molcules utilises par les biotechnologies, constituent
de nouveaux centres dintrt. Lors de la discussion de la CDB, les
pays partenaires ont bien peru que lintrt des industriels pour la
diversit biologique constitue potentiellement une source de revenus.
Lors de la Confrence de Rio en 1992, la discussion sest ainsi polarise
sur les enjeux conomiques de la mise en valeur des ressources gnti-
ques. Larticle premier de la CDB met dailleurs laccent sur le partage
juste et quitable des avantages dcoulant de lexploitation des ressources
gntiques, notamment grce un accs satisfaisant ces ressources,
et un transfert appropri des techniques pertinentes, compte tenu de
12 1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

tous les droits sur ces ressources et aux techniques, et grce un


financement adquat. La diversit biologique est maintenant consi-
dre comme une matire premire qui intervient dans divers processus
de production (pharmacie, cosmtiques, agroalimentaire, etc.). Elle appa-
rat ainsi comme un capital naturel soumis une rgulation marchande,
source potentielle de profits importants pour les pays dtenteurs des
ressources gntiques. Cest ce qui a pu faire croire aux pays du sud
que leur biodiversit tait lor vert.
Trs vite les pays vont saffronter sur ce terrain. Les ressources se
trouvent en effet, pour lessentiel, dans les pays du Sud, alors que les
utilisateurs, qui sont les industriels des biotechnologies, sont le plus
souvent reprsents par des multinationales du Nord. Les pays du Sud
ne veulent plus admettre lappropriation de leurs ressources sans contre-
partie financire, et ils dnoncent les pratiques de la biopiraterie.
En affirmant la souverainet des tats sur leur diversit biologique,
la convention entrine le droit de proprit sur le vivant et ouvre la voie
la reconnaissance des brevets et llaboration des licences dexploi-
tation. On a pu dire qu Rio le droit des brevets est sorti vainqueur du
droit de lenvironnement. Cest un changement radical par rapport
lattitude qui avait prvalu depuis le dbut du XXesicle considrant la
biodiversit comme un patrimoine commun de lhumanit: chacun
pouvait en faire usage sa guise, utiliser sa position sociale ou son
pouvoir conomique pour exploiter le vivant, et sen approprier certaines
formes drives, comme les procds et produits de sa transformation.

1.2.4 Les biotechnologies


De nos jours, les biotechnologies apparaissent comme des technologies
de pointe exploitant des processus cellulaires ou molculaires pour
crer des produits et des services. La transgnse consiste transfrer
une partie du patrimoine gntique dun organisme un organisme dune
espce diffrente. Le caractre universel du code gntique facilite de
tels transferts. En dautres termes, lhomme peut maintenant envisager
de diriger lvolution en crant de nouveaux organismes vivants.
Mais lutilisation qui est faite des organismes gntiquement modifis
(OGM) suscite de vifs dbats dans la socit. Dans le domaine mdical,
le vivant est en passe galement de devenir la matire premire privilgie
avec les rcentes dcouvertes concernant les cellules-souches embryon-
naires humaines.
Les biotechnologies nous sont galement prsentes comme des
sources majeures dinnovations dans beaucoup dautres secteurs: la
1.2 Les multiples visages de la biodiversit 13

lutte contre la pollution, la production dnergie ou la fabrication de


textiles. La microbiologie industrielle utilise les capacits enzymatiques
et mtaboliques des micro-organismes pour la fermentation de matires
premires agricoles et la fabrication daliments (nologie, brasserie,
fromagerie, etc.).

1.2.5 La biodiversit protger


Depuis longtemps les hommes se sont proccups de la disparition ou
de la quasi-disparition despces: celles de lauroch et du bison en
Europe, du dodo de lle Maurice, du grand pingouin de lArctique, et
du pigeon migrateur amricain. Tous ces exemples qui concernent des
espces souvent emblmatiques, sont le rsultat en grande partie dune
chasse trop intensive. Mais avec les progrs technologiques et la
ncessit de conqurir de nouveaux espaces pour satisfaire les besoins
dune population en forte croissance, lhomme agit maintenant avec
une ampleur sans prcdent sur les milieux naturels et la diversit du
monde vivant. Des milieux naturels disparaissent, des espces sont
menaces de surexploitation. la fin des annes 1970, des naturalistes
ont ainsi attir lattention sur la destruction rapide de certains milieux
tels que les forts tropicales. De manire plus radicale, le zoologiste
amricain E.O. Wilson affirme que lhomme est la cause dune extinc-
tion quivalente aux grandes extinctions du pass. Dautres nhsitent
pas prophtiser la disparition de la vie sur Terre, et de lhomme avec
elle, si lon ne fait rien pour inverser la tendance. Dans ce contexte, il
sagit de rechercher des stratgies de conservation afin de prserver un
patrimoine naturel qui constitue un hritage pour les gnrations futures.
De fait, mme si le problme du partage des bnfices tirs de
lexploitation des ressources biologiques retient lattention, plus que la
protection des forts tropicale, la CDB apparat comme le premier accord
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

international proposer une approche intgre de la conservation et de


lexploitation durable des ressources biologiques.

1.2.6 La biodiversit dont on ne veut pas


Le discours sur la biodiversit tenu par les ONG et les mdias et
auquel souscrit une partie de la communaut scientifique ne parle
que des aspects patrimoniaux de la biodiversit, et des moyens de la
prserver. Ils marginalisent plus ou moins dlibrment le fait que
lhomme, depuis ses origines, a eu lutter contre une partie de la
biodiversit pour assurer sa survie. Maladies parasitaires, microbiennes
14 1 Pourquoi sintresser la diversit biologique ?

ou virales, affectant lhomme, ses plantes cultives et ses animaux domes-


tiques, espces prdatrices ou dangereuses, phobies, etc., sont autant
de raison de chercher contrler, voire radiquer, certaines espces.
Na-t-on pas qualifi le moustique de serial-killer. Dans ce domaine
la littrature reste souvent muette, les conservationnistes cartant dli-
brment cette question de leurs discours, et le monde mdical ou
vtrinaire, ignorant le plus souvent la thmatique biodiversit. Or, dans
le domaine de la sant, on trouve dexcellents modles illustrant les
capacits dadaptation de la biodiversit aux nouvelles conditions cres
par les comportements et habitats humains, ainsi quaux moyens de
lutte qui ont t dvelopps contre les pathognes.
La lutte contre les pathognes et leurs vecteurs, ou contre les nuisances
dorigine animale ou vgtale, mobilise des moyens considrables. On
imagine mal interrompre les oprations de lutte et de contrle. Comment
concilier ces activits avec la conservation de lautre partie de la biodi-
versit? Et, surtout, comment concilier les actions de conservation avec
la protection de la sant humaine?

1.2.7 Biodiversit et socit


Le prambule de la CDB mentionne la responsabilit des hommes dans
lappauvrissement de la diversit biologique mais reconnat que le
dveloppement conomique et social est une priorit pour les pays en
dveloppement et que les tats ont des droits souverains sur lutilisation
et la conservation de leurs ressources biologiques. Cette Convention est
en ralit un compromis politique entre diverses communauts dintrt.
Ce qui est certain, cest quil ny a pas de mesure en matire de
conservation qui ne soit voulue et accepte par la socit. Lusage
comme la conservation de la diversit biologique sont lorigine de
conflits dintrts dont la rsolution dpend de choix en matire de
dveloppement conomique et dutilisation des ressources biologiques,
mais aussi de systmes de valeurs inhrents aux socits et dans lesquels
la diversit biologique occupe ou non une place.
Les motivations peuvent relever dune dmarche thique quelle soit
ou non dinspiration religieuse: nous ne devons pas dtruire ce que la
Nature a mis si longtemps crer. Dans ce contexte, la conservation va
de soi. Dans dautres cas, on cherche protger une ressource. Cest
lobjectif par exemple de certaines aires marines protges qui sont
mises en place pour protger les stocks de poissons. Ou bien encore, on
peut chercher protger des espces et des cosystmes dans une pers-
pective conomique: cotourisme, ressources biologiques, etc. Certains
1.2 Les multiples visages de la biodiversit 15

mettent en avant le rle fonctionnel de la diversit biologique dans le


fonctionnement des cosystmes: rle des insectes pollinisateurs, rle
des zones humides dans lpuration des eaux, etc.
Cependant, si ONG et conservationnistes sont prompts dnoncer
laction de lhomme, on se doit den rechercher les causes et les moyens
ventuels dy remdier. La dmographie entrane presque automatique-
ment des besoins plus importants en terres et en ressources. Dont acte.
Mais deux autres facteurs ont galement un poids considrable: la
pauvret et la recherche du profit court terme. Ainsi, les Nations
Unies ont bien identifi la lutte contre la pauvret comme lun des
objectifs du prochain millnaire. Ceux qui ont faim sont moins enclins
que dautres se proccuper de la conservation des ressources naturelles.
Il reste mettre en uvre un tel projet! Quant au profit court terme, il
est presque inhrent lconomie librale. De trs nombreux exemples
montent que la biodiversit est menace tous les niveaux pour des
motifs qui relvent au mieux de lactivit conomique bien comprise,
que de la cupidit, du braconnage ou de la corruption Des attitudes
qui ne nous sont pas inconnues, mais qui restent difficiles matriser.
Sans compter que, de manire plus subtile, les subventions accordes
certaines activits ont un effet tout aussi pervers. Et l, en thorie, on
pourrait agir!
Chapitre 2

La diversit biologique :
un tat des lieux

En dpit de lattention qui est accorde la diversit biologique depuis


une dizaine dannes par les mdias et les scientifiques, nos connais-
sances ne permettent pas den dresser un tat exhaustif, dautant quelle
nest pas distribue de manire uniforme sur la Plante. Nous en avons
nanmoins une perception globale suffisante pour permettre de jeter
les bases dune politique de conservation, conforme aux objectifs de la
Convention sur la diversit biologique.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

2.1 LA CLASSIFICATION DU VIVANT


ET SES PRINCIPES
La classification est une manire dorganiser linformation en regroupant
ce qui est similaire. On tente ainsi depuis des sicles de dcrire, de
nommer, de classer, de compter les espces, et il y a diffrentes faons
de le faire. En son temps, Aristote regroupait les humains et les oiseaux
parce quils marchent sur deux jambes. Aujourdhui, les classifications
sont bases sur le degr de similarit gntique entre individus et
regroupent les organismes en fonction de leurs parents phylogntiques.
18 2 La diversit biologique : un tat des lieux

La taxinomie est la discipline scientifique qui consiste nommer,


dcrire et classer les tres vivants. Cette science, trs formalise,
obit aux instructions de codes internationaux de nomenclature.
La systmatique quant elle a pour objectifs ltude de la diver-
sit des organismes et la comprhension des relations entre les
organismes vivants et fossiles, cest--dire leurs degrs de parent.
Ce que lon appelle actuellement biosystmatique, est une approche
moderne de la systmatique qui fait appel des informations de
diffrentes origines: morphologie, gntique, biologie, comporte-
ment, cologie, etc.

2.1.1 Les niveaux dorganisation du monde vivant


Une des caractristiques du monde vivant est sa structuration complexe
et hirarchise: les atomes sorganisent en cristaux (monde inanim)
ou en molcules, et ces molcules sorganisent leur tour en cellules
capables de se reproduire (monde vivant). Les cellules peuvent sagrger
et cooprer pour constituer des organismes multicellulaires. Les indivi-
dus, unis ou pluricellulaires, sorganisent en populations et en commu-
nauts multispcifiques. Si lon prend en compte le milieu dans lequel
vivent les organismes, on accde alors des ensembles de plus en plus
complexes appels cosystmes, paysages et biosphre. Dans cette chelle
hirarchique les lments dun niveau dorganisation constituent les
units lmentaires qui vont entrer dans la constitution du niveau
dorganisation suprieur. chaque tape, mergent des structures et
des proprits nouvelles qui sont le rsultat des interactions entre les
lments du niveau infrieur.
Lunit lmentaire du monde vivant est lindividu, porteur dun
patrimoine gntique propre. Lensemble de ses gnes constitue son
gnotype. Une bactrie contient environ 1 000 gnes, certains champi-
gnons de lordre de 10 000. Il y en a un peu plus de 20 000 25 000
chez lhomme.
Lespce est lensemble des individus susceptibles dchanges
gntiques fertiles et fconds (voir paragraphe2.1.3) Une espce est
souvent rpartie en populations plus ou moins isoles qui peuvent, ou
non, changer des individus et donc des informations gntiques. La
population correspond lensemble des individus dune mme espce
biologique habitant un mme milieu. Cest ce niveau dorganisation
que seffectue la slection naturelle. Des populations fragmentes inter-
actives sont des mtapopulations.
2.1 La classification du vivant et ses principes 19

Les ensembles despces dlimits le plus souvent sur des bases taxi-
nomiques constituent les peuplements ou les communauts. La biocnose
est lensemble des populations despces animales et vgtales qui vivent
dans un milieu donn.
Le terme cosystme a t introduit par Tansley en 1935 pour nommer
un systme cologique qui combine lensemble des organismes vivants
et leur environnement physico-chimique. La Convention sur la diversit
biologique dfinit lcosystme comme un complexe dynamique form
de communauts de plantes, danimaux et de micro-organismes, et de
leur environnement non vivant qui, par leur interaction, forment une
unit fonctionnelle. Cette dfinition lgale nest pas diffrente sur le
fond de ce que lon trouve dans les traits dcologie.
La biosphre (sensu stricto) est lensemble des organismes vivants qui
peuplent la surface de la Terre. Nanmoins on dfinit aussi la biosphre
(sensu lato) comme la pellicule superficielle de la plante qui renferme
les tres vivants, et dans laquelle la vie est possible en permanence. Cet
espace comprend ainsi la lithosphre (corce terrestre), lhydrosphre
(ensemble des ocans et des eaux continentales), et latmosphre
(enveloppe gazeuse de la Terre).

2.1.2 Les hirarchies taxinomiques:


la recherche dun ordre volutif et fonctionnel
dans la diversit des espces
La classification consiste reconnatre et dfinir des groupes ou
taxons cest--dire un ensemble dorganismes possdant en commun
au moins un caractre particulier et les classer dans des ensembles
hirarchiss. Dabord base la Renaissance sur lide dune classifi-
cation descendante (division a priori de grandes classes en sous-classe),
la taxinomie a volu vers une classification ascendante qui consiste
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

regrouper des taxa apparents en taxa dordre suprieur. La classifica-


tion du monde vivant postule que les espces appartenant aux mmes
taxa partagent un certain nombre de caractristiques morphologiques,
biologiques et cologiques communes qui diffrent de celles dautres
taxa.
Les naturalistes du monde entier utilisent un mme systme de nomen-
clature gnrale propos par Linn pour nommer et classer les espces.
Dans cette classification biologique, chaque rang de la hirarchie
correspond un nom de taxon. la base, le systme binominal est consti-
tu dun nom de genre suivi dun nom despce. Chacune des catgories
supra-spcifiques (genre, famille, ordre, division, classe, phylum, etc.)
20 2 La diversit biologique : un tat des lieux

sert rendre compte des degrs de parent entre les taxons de rang
infrieur (voir tableau2.1).

TABLEAU 2.1 CLASSIFICATION BIOLOGIQUE HIRARCHIQUE DE TROIS ESPCES ANIMALES.

Niveau Espce 1 Espce 2 Espce 3

Domaine Eucaryotes Eucaryotes Eucaryotes

Rgne Animal Animal Animal

Embranchement Arthropodes Arthropodes Chords

Classe Insectes Crustacs Mammifres

Ordre Diptres Dcapodes Primates

Famille Nmatocres Carids Hominids

Genre Aedes Homarus Homo

Espce aegypti americanus sapiens

On a utilis divers critres pour hirarchiser les taxons. La hirarchie


phntique est fonde sur la similitude des formes ou des caractres
morphologiques entre les espces. La taxonomie numrique fait lhypo-
thse que les organismes qui partagent des caractristiques communes
(traits homologues) ont une histoire volutive similaire, sans prjuger
pour autant de leur gnalogie. Cependant, les convergences morpho-
logiques au cours de lvolution ont pu conduire des regroupements
discutables. Ainsi, les Dipneustes (poissons poumons fonctionnels tels
que le Protopterus) sont plus proches morphologiquement du saumon
que de la vache, mais ils ont avec la vache un anctre commun plus
rcent quavec le saumon. Comment faut-il donc classer les Dipneustes?
La hirarchie phylogntique est fonde quant elle sur la parent
volutive de groupes issus danctres communs. La classification cladis-
tique (parfois appele classification hennigienne) part du principe quau
cours de lvolution une espce ancestrale donne naissance deux
espces filles. Un groupe despce est dit monophyltique lorsquil
drive dun seul anctre commun, alors quun groupe polyphyltique
comprend des espces qui prsentent des ressemblances, mais ne
descendent pas toutes en ligne directe dun anctre commun. Chez les
2.1 La classification du vivant et ses principes 21

Vertbrs actuels, le groupe des poissons est un ensemble polyphy-


ltique. Par exemple les Actinoptrygiens (comme la truite) sont plus
proches des Ttrapodes que des Chondrichtyens (raies, requins).
Les mthodes de la phylognie molculaire reposent sur lhypothse
que les espces les plus apparentes prsenteront des squences de
gnes qui se ressemblent plus quelles ne ressemblent aux squences
du mme gne des autres espces. Le degr de diffrence entre les
squences de gnes dans des organismes diffrents peut tre utilis
comme une mesure de la distance volutive entre ces organismes. La
recherche de relations de parent entre organismes se fait ici sur les gnes
et non plus sur les traits morphologiques. On peut donc comparer des
organismes aussi diffrents que les bactries et lhomme. Mais il ne
faut jamais oublier que les phylognies ainsi tablies ne sont que des
reconstructions hypothtiques du pass.
Grce au dveloppement des outils de la biologie molculaire, la
classification phylogntique prend actuellement le pas sur la classifi-
cation phntique. Les premires phylognies molculaires apparaissent
dans les annes 1970 quand Carl Woese entreprend de reconstruire la
phylognie des bactries en utilisant lARN ribosomique: ARNr16S
chez les bactries, puis lARNr18S chez les Eucaryotes. Auparavant,
on avait commenc dvelopper le squenage des protines par lectro-
phorse pour dterminer la squence des acides amins. Une technique
qui a t largement utilise mais qui est supplante par le squenage
des acides nucliques, ADN et ARN.
Au gr des nouvelles recherches et dcouvertes, la classification peut
tre modifie afin de mieux reflter les diffrentes lignes volutives.
Des changements sont parfois frquents, aussi bien pour les espces
actuelles que pour les espces fossiles. La taxinomie est donc une science
en perptuelle volution. Par exemple, les Eucaryotes constituent un
groupe trs htrogne dans lequel on distinguait quatre grands ensem-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

bles: les animaux, les plantes, les champignons et un groupe mal dfini,
les protistes. Les phylognies molculaires bases sur lARNr18S ont
permis de mieux comprendre les relations de parent entre ces diff-
rentes lignes. Plusieurs super-groupes ont t reconnus, suggrant
que la pluricellularit est apparue plusieurs fois et indpendamment au
cours de lvolution. Les plantes terrestres, les champignons, les algues
brunes et les animaux ont chacun une origine volutive distincte. Les
champignons paraissent volutivement plus proches des animaux que des
plantes. Nous sommes donc (toutes proportions gardes) plus proches
dune truffe que dune pquerette! Les algues ne constituent pas un
groupe monophyltique. Certaines se rapprochent de plantes terrestres,
22 2 La diversit biologique : un tat des lieux

dautres sont plus proches des protistes. En outre la majorit des lignes
eucaryotes na pas de reprsentants pluricellulaires, ce qui sous-entend
que lvolution nirait pas ncessairement dans le sens de la pluri-
cellularit.

O placer les virus?

Il existe des tres tranges, les virus. Ils sont constitus dun peu
de matriel gntique, ADN ou ARN, enferm dans une enveloppe
de protines. Il nexiste pas de gnes universels communs aux orga-
nismes cellulaires et aux virus. Ils ne possdent pas de ribosomes,
et donc pas dARNr et ne peuvent donc tre inclus dans larbre
universel du vivant. Ils exploitent les systmes molculaires de leurs
htes pour exprimer leur information gntique et se multiplier.
Le biologiste Andr Lwoff en a donn une dfinition en 1957 qui
sert encore de rfrence: ce sont des organismes de petite taille
qui nont quun type dacide nuclique (ADN ou ARN) en guise
de gnome, qui ne possdent aucune des enzymes ncessaires
pour produire de lnergie, qui sont incapables de se multiplier par
division, et qui sont des parasites intracellulaires obligatoires
Malgr tout cela, il existe une trs grande diversit de virus qui
constituent une nigme pour les scientifiques.
Aprs les avoir considrs comme la forme la plus lmentaire de
vie, on les a mme classs une poque parmi les substances
chimiques. Savoir si un virus est vivant, cest un peu se poser la
question: quest-ce que la vie? Ce qui est certain est que les virus
changent de linformation gntique avec les organismes vivants.
Le gnome dun virus peut ajouter des gnes viraux au gnome de
lhte, et devenir en quelque sorte une partie de ce gnome. Quils
soient ou non vivants, les virus sont donc la frontire qui spare
le monde vivant de celui de la biochimie. Certains scientifiques
les considrent actuellement comme des parasites qui utilisent les
matriaux et lnergie dune cellule hte pour synthtiser les acides
nucliques et les protines qui leur permettent de se multiplier et
de se propager.

Chez les Mtazoaires (figure2.1), la vision classique dun arbre


phylognique complexit croissante (figure2.1A) est venue se substi-
tuer une vision dans laquelle tous les groupes intermdiaires ont
disparu (figure2.1B). Les Arthropodes seraient proches des Nmatodes,
2.1 La classification du vivant et ses principes 23

et les mollusques appartiennent un ensemble comprenant notamment


les Brachiopodes, les Annlides et les Plathelminthes. Nos insectes quant
eux sont probablement des crustacs qui se sont adapts au milieu
terrestre. La phylognie molculaire fait apparatre que la simplicit
apparente de certains groupes considrs pendant longtemps comme
primitifs (Plathelminthes, Nmatodes) serait en ralit le rsultat dune
simplification secondaire. De mme les microsporidies, dpourvues de
mitochondries, ont longtemps t considres comme primitives, alors
quil sagirait en fait de lignes tardives ayant perdu secondairement
leurs mitochondries.

A B

Chords Chords

Hmichords Hmichords

chinodermes chinodermes

Brachiopodes Brachiopodes

Mollusques Mollusques

Annlides Annlides

Arthropodes Nmertes

Nmatodes Plathelminthes

Nmertes Arthropodes

Plathelminthes Nmatodes

Ctnophores Ctnophores

Cnidaires Cnidaires
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Spongiaires Spongiaires

Figure 2.1 Comparaison de deux phylognies des mtazoaires


A: la phylognie traditionnelle o les clades successifs mergent
par ordre de complexit croissante.
B: phylognie obtenue en utilisant des squences dARN 18S et
de gnes Hox.

2.1.3 La notion despce


La notion despce est depuis longtemps un sujet de controverses, et il
nexiste lheure actuelle aucune dfinition entirement satisfaisante.
24 2 La diversit biologique : un tat des lieux

Jusquau milieu du XVIIIesicle, les systmaticiens avaient une concep-


tion fixiste des espces: elles taient telles que Dieu les avait cres,
en nombre limit. Le but de la taxinomie tait alors dinventorier
toutes les formes de vie existantes et de dcrire leurs caractres spci-
fiques. Linn a formalis cette conception en matrialisant lespce par
un individu type (holotype): lespce est un ensemble dindividus
identiques entre eux, et avec le spcimen type, cest--dire lexem-
plaire ayant servi dcrire et caractriser lespce sur le plan morpho-
logique. Ce type est dpos dans un Musum o il sert de rfrence, ou
en quelque sorte dtalon, pour des comparaisons ultrieures.
Cette notion fixiste na pas rsist la dcouverte des mcanismes
de lvolution (mutation, slection, drive gntique) et a fait place
vers le milieu du XXesicle au concept despce biologique fond non
seulement sur la ressemblance, mais galement sur linterfcondit des
individus constituant une population, et dont les descendants sont eux-
mmes interfconds. Ainsi, lne et le cheval qui peuvent se reproduire
sont des espces distinctes car leurs descendants ne sont pas fconds.
Cest donc lisolement reproductif dun groupe dindividus qui en fait
une espce, mais encore faut-il quon puisse le dmontrer. Il est en effet
matriellement impossible de croiser la plupart des formes sauvages
pour vrifier, ou non, leur interfcondit potentielle. Il en rsulte une
difficult vidente pour appliquer le concept despce biologique. En
outre, cette dfinition ne sapplique en toute rigueur quaux espces
reproduction bisexue, et laisse en suspens la question pour les micro-
organismes. Malgr les rserves que lon peut mettre son sujet on
continue donc, quand cest possible, utiliser largement la description
morphologique pour identifier les espces, en la compltant ventuel-
lement par une description biochimique.
Au sein dune mme espce on peut distinguer des ensembles, que
lon qualifie de sous-espces, de races, de souches, de varits, etc. Il
nexiste pas de dfinition prcise et universellement admise de ces cat-
gories infraspcifiques qui peuvent tre tablies sur des bases morpho-
logiques, gographiques, ou encore gntiques. Ainsi reconnat-on parmi
les nombreuses races danimaux domestiques des formes bien diffren-
cies sur le plan morphologique. Mais la variabilit intraspcifique peut
sexprimer de bien dautres faons, dans le comportement reproducteur
ou dans les modes de communication par exemple.
Depuis peu, les outils de la biologie molculaire sont devenus des
auxiliaires prcieux pour sparer les individus appartenant des espces
trs proches sur le plan morphologique: on parle despces jumelles
2.1 La classification du vivant et ses principes 25

pour dsigner des espces biologiques ayant acquis un isolement


reproductif mais qui sont encore difficiles distinguer sur la base de
leurs seuls caractres morphologiques.

2.1.4 cosystmes
Le concept dcosystme est une notion abstraite: lassociation dun
milieu physico-chimique (le biotope) et dune communaut dtres
vivants (la biocnose), cre un rseau dinteractions entre leurs lments
constitutifs. Dans la pratique cependant, les cologistes ont tendance
assimiler les cosystmes des entits morphologiques ou biotiques,
telles que les lacs, les bassins versants, ou les massifs forestiers intuiti-
vement reconnues.
Le fonctionnement dun cosystme est caractris par:
des flux dnergie entre les organismes tels les vgtaux qui accumu-
lent de lnergie solaire par photosynthse, les animaux herbivores qui
utilisent cette nergie, et les dcomposeurs qui recyclent la matire
organique;
des cycles biogochimiques qui rsultent de la circulation de la matire
sous forme de substances alternativement minrales et organiques. Ces
cycles concernent en particulier leau, le carbone, loxygne, lazote,
le phosphore, etc.;
des chanes alimentaires qui structurent lcosystme en niveaux
trophiques. Les interactions de type trophique ou alimentaire
sont les moteurs des flux dnergie et de matire.
Lcosystme est une notion essentiellement dynamique: les flux,
les cycles biogochimiques et les structures trophiques voluent en
permanence dans le temps et dans lespace. Un bon exemple pour
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

illustrer ce phnomne est celui dun fleuve avec son lit mineur et sa
plaine dinondation: en fonction du cycle hydrologique, le niveau
deau modifie profondment le paysage ainsi que les interactions entre
espces.
La biosphre est lcosystme ultime. La prise en compte de facteurs
globaux (changements climatiques naturels ou sous influence humaine,
grands cycles biogochimiques, mondialisation des transferts desp-
ces, etc.) en fait maintenant un niveau dtude pertinent. Les recher-
ches sur le fonctionnement global du systme Terre sont devenues une
ralit.
26 2 La diversit biologique : un tat des lieux

Les biocnoses:
des ensembles alatoires ou structurs?

Une question centrale de lcologie des cosystmes est de savoir


si lensemble des espces prsentes dans un milieu est le fruit du
hasard (cest--dire une collection alatoire de populations qui ont
russi coloniser lcosystme et sy maintenir), ou le rsultat
dune slection sur la base dune co-volution entre les espces,
ainsi quentre les espces et leur environnement physico-chimique,
de telle sorte quil existe un rseau dinterdpendance entre ces
espces. Certains cologistes penchent actuellement pour la seconde
hypothse, mais ils ont nanmoins de nombreuses difficults pour
mettre en vidence ces diffrents types dinteractions.
En ralit, la dimension temporelle joue un rle important. Lorsquun
nouvel habitat est cr, il y a colonisation par des espces oppor-
tunistes et le peuplement est en grande partie alatoire. Avec le
temps, il peut y avoir co-volution des espces et acquisition dun
degr dinterdpendance plus important. Par exemple, les lacs nord
temprs qui taient sous les glaces lors de la dernire priode
glaciaire il y a 15 000ans, ont une faune peu diversifie, sans
endmiques, qui rsulte dune recolonisation de proximit aprs
la fonte des glaces. linverse, les grands lacs dAfrique de lEst
qui existent depuis des millions dannes ont une faune riche en
espces et en endmiques, avec des relations interspcifiques
complexes qui rsultent dune longue co-volution.

2.2 LINVENTAIRE DES ESPCES


La diversit biologique concerne tous les niveaux de lorganisation du
vivant, des gnes aux cosystmes. Mais on parle le plus souvent de la
diversit des espces (en ralit la richesse en espces) car cest le
niveau le plus simple apprhender.
Botanistes et zoologistes ont entrepris, il y a prs de trois sicles, la
description et linventaire des espces vivantes. Carl Linn dnombrait
9 000 espces de plantes et danimaux au milieu du XVIIIesicle. Deux
sicles et demi plus tard, avec plus de 1,8million despces dcrites,
nous savons que linventaire du vivant est loin dtre termin, surtout
dans les rgions tropicales. Nul ne sait en ralit quel est le nombre
2.2 Linventaire des espces 27

despces vivantes la surface de la Terre, mais il pourrait se situer


selon les estimations entre 7 et 100millions. Cette incertitude rvle
ltendue de notre ignorance, ce qui est pour le moins fcheux quand
on cherche dmontrer que les activits humaines suscitent une
rosion sans prcdent de la diversit biologique Au rythme moyen
de 10 15 000espces nouvelles dcrites chaque anne, il faudra
encore plusieurs sicles pour complter linventaire!

TABLEAU 2.2 ESTIMATION DU NOMBRE DESPCES ACTUELLEMENT RECENSES


ET DU NOMBRE DESPCES PROBABLES.
Ce nombre despces probables est une extrapolation assez hypo-
thtique, mais qui donne des ordres de grandeur quant la
richesse du monde vivant.

Groupes Nombre approximatif Nombre estim


taxinomiques despces recenses despces

Virus 4 000 500 000?

Bactries 4 000 1 000 000?

Champignons 72 000 1 2 000 000

Protozoaires 40 000 200 000?

Algues 40 000 400 000?

Fougres 12 000

Plantes 270 000 320 000

Animaux 10 000 000


invertbrs ponges 10 000
Cnidaires 10 000
Plathelminthes 20 000
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Nmatodes 30 000 400 000


Arachnides 92 000 750 000
Crustacs 55 000 150 000
Insectes 1 000 000 8 000 000
Mollusques 85 000 200 000
Annlides 12 000
chinodermes 7 000

Animaux Poissons 29 000 30 000


vertbrs Amphibiens 5 800 6 000
Reptiles 8 300 8 500
Oiseaux 9 900 10 000
Mammifres 5 400 5 500
28 2 La diversit biologique : un tat des lieux

En ralit le niveau de connaissance est variable selon les groupes


taxinomiques. Des recensements quasi exhaustifs ne sont disponibles
que pour un petit nombre de groupes zoologiques ou botaniques. Cest
le cas pour les mammifres et les oiseaux qui sont actuellement connus
plus de 95%. Le nombre des insectes par contre est trs certainement
largement suprieur celui pourtant considrable (1 000 000) enregistr
jusquici. Les insectes reprsentent prs des deux tiers des nouvelles
descriptions despces. Quant au nombre des champignons il pourrait
se situer entre 1 et 2millions et celui des nmatodes, petits vers parasites
de plantes et danimaux, serait de plusieurs centaines de milliers. Les
sources des nouvelles espces sont essentiellement les rgions tropi-
cales, les rcifs coralliens, les grands fonds marins, mais galement, sous
toutes les latitudes, les milieux daccs difficile et les petites espces
(faune du sol, miofaune marine) et les parasites. Un mtre cube de sol
de prairie tempre contient des milliers despces de micro-organismes
et dinvertbrs dont on ignore le plus souvent le statut taxinomique et
lactivit mtabolique.
Pour dautres groupes, comme les bactries et les virus, chez lesquels
les scientifiques ont plus de mal caractriser les espces que chez les

Lcologie molculaire

Chez les bactries, la notion despce a longtemps t calque sur


celle des autres groupes: lappartenance une espce tait dcide
en fonction du nombre de caractristiques physiologiques et biochi-
miques partages avec une souche type. Mais, dans de nombreux
environnements, seule une proportion minime despces est
susceptible dtre isole et cultive, par rapport toutes celles qui
sont prsentes. La biologie molculaire permet et les mthodes
damplification PCR qui permettent une amplification et la dter-
mination rapide de la squence de gnes partir dune petite
quantit de cellules, ont permis daccder lADN bactrien des
espces libres sans recourir aux cultures. On peut ainsi gnrer un
vritable inventaire de la diversit molculaire qui nous a rvl
une norme diversit de Procaryotes dans tous les environnements,
y compris ceux possdant des caractristiques physiques et chimi-
ques extrmes. Ces travaux montrent galement quune grande
partie de cette diversit ne relve pas de lignes dj connues,
mais quil existe un nombre trs important de groupes jusqualors
inconnus et gntiquement loigns les uns des autres.
2.3 La systmatique, linformatique et Internet 29

vertbrs ou les insectes, le nombre est trs certainement bien suprieur


celui connu lheure actuelle (voir encadr sur lcologie molculaire).
Ainsi, en utilisant les techniques de biologie molculaire, on a montr
que le picoplancton marin (organismes de trs petite taille entre 0,2 et
2-3microns) qui constitue la base de lcosystme plagique, recle de
nombreux groupes dEucaryotes non rpertoris. Le squenage de
lARN ribosomal dun chantillon de picoplancton du Pacifique a montr
que la presque totalit des squences ne pouvaient tre rattaches
celles dorganismes connus. On a dcouvert en particulier des espces
dalgues vertes primitives (les Prasinophytes) non isoles ce jour, et
de nouvelles branches dans larbre des Protistes. Ce qui est galement
nouveau est que la majorit des squences obtenues appartiennent
des organismes qui sont soit des espces prdatrices, soit des espces
impliques dans la dgradation de la matire vivante, fonction que lon
pensait jusquici principalement assure par les bactries et non par des
Eucaryotes.

2.3 LA SYSTMATIQUE, LINFORMATIQUE


ET INTERNET
Nommer, classer et identifier les espces est un travail dlicat qui nces-
site dutiliser:
des collections de rfrence de spcimens types, en principe dposes
dans des muses;
des publications spcialises dcrivant les espces nouvelles;
des faunes et des flores accompagnes de cls didentification qui
synthtisent linformation disponible et donnent accs la connais-
sance taxinomique.
Il en rsulte que la connaissance des divers groupes taxinomiques a
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

longtemps t le privilge dune poigne de spcialistes dont le nombre


fluctue selon les politiques et les modes. On fait dailleurs le constat,
un peu partout dans le monde, dune vritable crise en matire de recru-
tement de systmaticiens. Dans un tel contexte, si lon veut acclrer le
processus dinventaire de la diversit biologique qui ncessitera encore
plusieurs sicles, et utiliser au mieux linformation existante souvent
disperse dans de nombreuses revues, il faut avoir recours des moyens
puissants et interactifs de gestion et de diffusion de linformation taxi-
nomique.
Linformatique est donc naturellement apparue comme loutil indispen-
sable au stockage, la gestion et lanalyse de toutes ces informations.
30 2 La diversit biologique : un tat des lieux

Si des progrs considrables ont t faits dans le domaine des logiciels


et des traitements informatiss, un systme informatique performant
en matire de systmatique et dinventaires taxinomiques fait encore
cruellement dfaut lheure actuelle. Paradoxalement, des moyens
autrement plus importants ont t mis dans la connaissance des toiles
et lexploration de lespace que dans celle des organismes vivants qui
nous entourent.
Pourtant des rfrentiels taxinomiques constitus de listes de noms
de rfrence et de leurs synonymes, sont en cours de constitution et
consultables sur Internet. Ils peuvent tre complts par des informa-
tions sur la description des espces, leur rpartition gographique, les
collections dposes dans les grands musums, etc. Ainsi la collection
de poissons du Musum national dhistoire naturelle de Paris est
consultable sur Internet.
Il existe de nombreuses bases de donnes soit rgionales soit par
groupe despces. Ainsi Fishbase traite de lensemble des poissons alors
que Titan sintresse aux Coloptres des bois, etc. Un objectif est de
mettre en rseau ces diffrentes bases pour avoir accs lensemble de
linformation concernant la biodiversit. Le catalogue de la Vie (Cata-
logue of Life) a pour projet dtablir un vritable annuaire du vivant. Il
sagit dune liste dynamique qui fournit des indications sur le nom
scientifique en vigueur, les synonymes, la distribution, les rfrences
scientifiques correspondantes, etc. Et de nombreux autres projets ont
vu le jour en vue de promouvoir la diffusion des connaissances en
systmatique. Par exemple le projet international Species 2000, le
projet Fauna Europaea et les bases europennes ERMS (European
Register of Marine Species) ou CLEMAM. Soutenu par la National
Science Foundation des tats Unis, le Tree of Life (Arbre de la Vie) se
donne pour objectif de cartographier lhistoire de lvolution de toutes
les espces, passes et prsentes. Dautre part, le projet EOL, Ency-
clopedia of Life, est officiellement lanc. Son objectif est de crer
une encyclopdie en ligne recensant toutes les espces vivantes ou
disparues. Le projet est de rassembler virtuellement toutes les donnes
connues sur toutes les espces et ainsi amliorer la comprhension de
la vie sur Terre. Pour chaque espce, lobjectif est davoir au moins
une photo, la classification (taxonomie) et une description incluant
lhabitat et la rpartition de lespce sur la plante.
Dans certains cas ces bases de donnes hbergent galement des
systmes daide lidentification des espces pour lusage des profes-
sionnels et des amateurs. On assiste aujourdhui lmergence de la
systmatique assiste par ordinateur avec des programmes permettant
2.4 Mesurer la diversit biologique 31

de construire automatiquement des cls didentification, des diagnoses


ou des reconstructions phylogntiques, de faire des identifications, de
stocker et daccder des donnes varies dont celles des collections
entreposes dans les muses.
De manire gnrale lobjectif nest pas de constituer des bases de
donnes isoles et monstrueuses mais, grce Internet, dorganiser le
partage du savoir (bases de donnes rparties, logiciels, travail coop-
ratif, etc.) et dassurer la compatibilit et la synergie entre les diffrentes
initiatives qui se font jour. Cest lobjectif du GBIF (Global Biodiversity
Information Facility) du Forum Mgascience de lOCDE. Il a t cr
en 2001 afin de prendre en charge un ensemble de tches qui permet-
traient tous les utilisateurs daccder par Internet au stock mondial de
donnes primaires sur la biodiversit. La mission du GBIF est de faci-
liter la numrisation des donnes primaires et leur dissmination
lchelle mondiale, de telle sorte quune personne, quel que soit son
pays dorigine, puisse tirer profit de lutilisation de cette information.
Pour ce faire, le GBIF offre un moteur de recherche portant sur des
bases de donnes connectes au GBIF de manire standardise. Les
possesseurs de donnes peuvent connecter tout ou partie de leurs
ressources au GBIF, mais restent matres de leurs donnes, quils
continuent hberger et utiliser dans le cadre de leur travail.

2.4 MESURER LA DIVERSIT BIOLOGIQUE


Les opinions divergent sur la manire de mesurer la biodiversit. Il ny
a aucune mesure universelle et celles qui sont utilises dpendent en
ralit des objectifs poursuivis. Sur un plan thorique on devrait valuer
tous les aspects de la biodiversit dans un systme donn. Mais cest
une tche pratiquement irralisable et il faut se contenter dune estima-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

tion approche en se rfrant des indicateurs qui peuvent concerner


la gntique, les espces ou les peuplements, la structure de lhabitat, ou
toute combinaison qui fournit une valuation relative mais pertinente
de la diversit biologique.
La richesse en espces (le nombre despces) qui peut tre dtermine
pour lensemble des taxons prsents dans un milieu, ou pour des sous-
ensembles de taxons, est lunit de mesure la plus courante, tel point
quon a parfois tendance assimiler abusivement biodiversit et richesse
en espces. Certes, plus le nombre despces est lev, plus on a de
chances dinclure une plus grande diversit gntique, phylogntique,
morphologique, biologique et cologique. Pour certains groupes bien
32 2 La diversit biologique : un tat des lieux

connus sur le plan taxinomique, la liste despces est relativement facile


tablir.

La diversit alpha est la richesse en espces au sein dun cosys-


tme local.
La diversit bta consiste comparer la diversit des espces
entre cosystmes ou le long de gradients environnementaux. Elle
reflte la modification de la diversit alpha lorsque lon passe dun
cosystme un autre dans un site.
La diversit gamma correspond la richesse en espces au niveau
rgional ou gographique.

On a cherch complter ces indices par des indices de nature gn-


tique et cologique. Il y a en gntique des analogues de ces indices de
diversit spcifique: on parle galement de richesse (nombre dallles
pour un mme locus) ou de rgularit (frquence relative des allles).
Lautre voie est didentifier la diversit des habitats dans un cosystme,
ou des cosystmes dans un paysage. On peut utiliser une dmarche
voisine de la taxonomie: reconnatre des entits, les nommer et les classer
pour pouvoir comparer diffrentes situations et tenter de gnraliser
les observations. Cette dmarche typologique a donn lieu plusieurs
catgories de classification fondes sur les caractristiques floristiques
et faunistiques, les assemblages despces (phytosociologie), ou sur des
caractristiques du paysage (corgions, structures phnologiques, etc.).
Un exemple de typologie des habitats est le systme de classification
CORINE des habitats europens.

2.5 LA DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE


DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
La diversit biologique nest pas rpartie de manire homogne la
surface de la plante. Les naturalistes ont essay de mettre en vidence
des grandes tendances ou patterns (mot qui na pas rellement
dquivalent franais mais qui est parfois traduit par patron) dans la
distribution spatiale de la diversit biologique. Si lon recherche des
units cologiques, on peut mettre en relation les caractristiques du
climat et celles de la vgtation, ce qui conduit reconnatre de grands
biomes (figure2.2). Si lon value par contre le degr de ressemblance
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

CA 11
11
11 CA
11 11
10 12
10 10 10
6
10
12 6 7 6
6 7 7
3 8
8 7 6 6
6
5 5
5 3 12
4 2 5
3 9
4 4 12 13 TR
13 4
13 2 2
3 2
2
13 4
EQ 1 1
EQ
1
1
12
2
14 2
14 4 2

4 3
TR 4 14

5 3 5 3 2 14
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique

5
5
7
6 6
11

Figure 2.2 Rpartition des principaux biomes (bass sur les formations vgtales) la surface de la Terre.
1. Toundra; 2. fort borale de conifres; 3. fort caducifolie tempre; 4. fort tropicale humide; 5. fort caducifolie tropicale;
6. steppe tempre; 7. savane tropicale; 8. dsert; 9. fort sclrophylle mditerranenne; 10. cosystme montagnard.
33
34 2 La diversit biologique : un tat des lieux

entre les flores et les faunes, on peut diviser la plante en rgions


biogographiques. Dans lun comme dans lautre cas, cette dmarche
typologique sinscrit, elle aussi, dans un systme hirarchique, avec
des subdivisions qui sont fonction du degr de prcision recherch.
loppos on peut galement chercher identifier des aires originales,
particulirement riches en espces endmiques

Espces endmiques. Les espces sont dites endmiques lorsquelles


ne se rencontrent quen un lieu donn, et nulle part ailleurs. On
parle souvent dendmisme dans un contexte gographique: les
centaines despces de poissons cichlids qui peuplent les grands
lacs dAfrique de lEst (Victoria, Malawi, Tanganyika), ou les trois-
quarts des espces de mammifres de Madagascar. Le phnomne
dendmisme est li lisolement gographique de taxons qui
voluent ensuite en systme clos.

2.5.1 La diversit taxinomique


des milieux aquatiques
En milieu marin, on retrouve lensemble des grands phyllums connus
ce jour, dont 15 sont exclusivement marins (chinodermes, brachio-
podes, etc.) (tableau2.3). Un seul, les Onychophora, nest connu quen
milieu terrestre. Il y a l une certaine logique si lon reconnat que la
vie est ne en milieu aquatique.
Prs de 230 000 espces ont t dcrites en milieu marin, ce qui ne
reprsente que 15% environ de la biodiversit connue, en dpit du fait
que les ocans occupent 70% de la surface du globe. Il y a cela deux
explications possibles qui ne sont pas contradictoires: le milieu marin
est moins explor, mais galement moins htrogne que le milieu
terrestre; les phylums qui ont colonis le milieu terrestre se sont beau-
coup plus diversifis, lexemple des insectes. Cest le long des ctes
que 70% des espces sont recenses. Les rcifs coralliens, qui sont
lquivalent en milieu marin des forts tropicales noccupent que 0,5%
de la surface de la plante. Ils hbergent par contre environ un tiers des
espces marines dcrites.
Le monde marin nous rserve encore des surprises. Rappelons la
dcouverte faite il y a maintenant 30ans, de la faune des sources
hydrothermales! De nombreuses espces nouvelles, la biologie trs
particulire, ont t dcouvertes, dont le fameux ver de Pompi qui
vit dans des tubes fixs la paroi des fumeurs noirs.
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 35

TABLEAU 2.3 DISTRIBUTION DES GRANDS PHYLUMS DE MTAZOAIRES AVEC


UNE INDICATION DE LA RICHESSE EN ESPCE PAR TYPE DHABITAT (DAPRS
MAYR, 1994).

Domaines benthique plagique eau douce terrestre


marin marin
Phylums

Annlides *** * ** ***


Arthropodes *** *** *** ***
Brachiopodes **
Bryozoaires *** *
Chaetognathes * *
Chordata *** *** *** ***
Cnidaires *** ** *
Ctnophores *
chinodermes *** *
chiuriens **
Gastrotriches ** **
Hmichords *
Kamptozoaires * *
Kinorhynques **
Loricifres *
Mollusques *** ** *** ***
Nmatodes *** *** ***
Nmertes ** * * *
Onychophores *
Phoronidiens *
Placozoaires *
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Plathelminthes *** * *** **


Pogonophores **
Spongiaires *** *
Priapulides *
Rotifres * * ** *
Sipunculiens ** *
Tardigrades * ** *
Total 26 11 14 11
endmiques 10 1 0 1
* < 100 ; 1 000 > ** > 100 ; *** > 1 000.
36 2 La diversit biologique : un tat des lieux

Mais les monts sous-marins, ces montagnes dorigine volcanique qui


slvent en pentes abruptes plusieurs centaines de mtres au-dessus
des fonds ocaniques sans atteindre la surface, sont galement des
milieux dune exceptionnelle richesse biologique. On en recense plus
de 30 000 dissmins dans lensemble des ocans et environ 10 000 dans
le seul Ocan Pacifique. On y a dcouvert en particulier des espces
que lon appelle vulgairement des fossiles vivants appartenant des
groupes que lon croyait disparus depuis le Msozoque, lpoque
des dinosaures.
Un inventaire des espces animales peuplant les eaux douces et saum-
tres vient dtre ralis. On compte ce jour environ 120 000 espces
connues (sur les 1 800 000 dcrites) dans des milieux qui noccupent
pourtant que 0,01% de la surface de la plante. Les insectes reprsentent
plus de la moiti de la diversit spcifique des macro-invertbrs. Et,
paradoxalement, plus de 40% des espces de poissons connues habitent
les eaux douces malgr leur faible superficie.

2.5.2 Les gradients dans la rpartition spatiale


Dans leur qute dun ordre de la Nature les scientifiques ont essay
didentifier des facteurs qui expliqueraient la rpartition spatiale actuel-
lement observe. La recherche de gradients est une manire de mieux
comprendre cette organisation de la diversit biologique.

a) Gradients latitudinaux
Un phnomne assez gnral en milieu terrestre et aquatique continental,
est lexistence dun gradient latitudinal: la richesse en espce augmente
des ples vers lquateur pour la plupart des groupes taxinomiques.
Autrement dit la diversit biologique est bien plus grande sous les
tropiques que dans les rgions tempres. Ce phnomne est particu-
lirement marqu pour les plantes. Pourtant, pour certains groupes comme
les Nmatodes du sol, il semble y avoir une situation inverse, avec une
plus grande richesse spcifique aux hautes latitudes.
Dans les milieux marins, lexistence dun gradient latitudinal a t
mise en vidence en milieu plagique, ainsi que pour la faune benthique
de substrat dur. Mais le phnomne est controvers pour dautres groupes,
et mme parfois inverse. Ainsi, les macro-algues sont plus diversifies
en milieu tempr quen milieu tropical. Il en est de mme pour les
oiseaux de mer qui se nourrissent de poissons et de crustacs. Cela
pourrait signifier que les diffrents groupes dorganismes marins ne sont
pas sensibles aux mmes facteurs de distribution que ceux du milieu
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 37

terrestre. Enfin, dans lhmisphre sud, il napparat pas de gradient


latitudinal bien marqu et la richesse en espces marines de lAntarctique
est particulirement leve.
On a cherch bien entendu expliquer les gradients latitudinaux en
milieu terrestre en voquant le fait que les rgions tropicales occupent
une surface plus importante que les rgions tempres ou froides.
Lexistence dune proportion despces endmiques beaucoup plus
grande en zone tropicale quen zone tempre est probablement aussi
la consquence de la variabilit du climat: les alternances glaciations/
dglaciations, tous les 100 000ans environ au cours du Quaternaire,
ont beaucoup plus perturb les zones froides et tempres o elles ont
eu un effet dessuie-glace sur la diversit biologique, alors que les
climats des zones tropicales ont permis la prennisation long terme
dcosystmes, mme si ceux-ci ont pu connatre des variations parfois
importantes. Dans les rgions tempres, les espces doivent dvelopper
de coteuses adaptations (au gel par exemple) pour faire face la
variabilit climatique. Les conditions relativement plus stables, la fois
sur le plan saisonnier et sur le long terme, dans les zones tropicales,
auraient laiss le temps de nombreux organismes de se spcialiser et
doccuper les diffrentes niches cologiques disponibles.
Dautres hypothses ont galement t avances: ainsi les zones
tropicales o les ressources en nergie disponible sont les plus impor-
tantes seraient les plus productives, ce qui faciliterait la coexistence de
nombreuses espces.

b) Gradients longitudinaux
Dans le domaine marin, un gradient longitudinal bien tabli est celui
de la diversit des coraux dont la plus grande richesse spcifique est
observe dans larchipel indonsien. Elle diminue ensuite vers louest, de
manire irrgulire dans locan Indien (avec une exception dans la
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

mer Rouge pour certains groupes) et elle est plus faible dans les Carabes.

c) Gradients altitudinaux
La zonation altitudinale est une forme dorganisation de la diversit
biologique qui nous est familire dans les zones de montagne o lon
peut observer, sur des surfaces limites, un changement rapide de la
structure des peuplements avec laltitude. La temprature et la pluvio-
mtrie sont les principaux facteurs physiques structurants de ce gradient.
Pour certains taxons la richesse spcifique diminue simplement avec
laltitude, alors que pour dautres la richesse spcifique a la forme
dune courbe en cloche.
38 2 La diversit biologique : un tat des lieux

nombre despces
latitude

Nord 0 Sud

Figure 2.3 a Courbe schmatique de la distribution


de la richesse en espces aux diffrentes latitudes.
Cest le schma observ en particulier pour les amphibiens, les
reptiles, etc.
nombre despces

altitude

Figure 2.3 b Changements dans la richesse en espces


en fonction de laltitude.
1: schma de diminution progressive observ pour les chauves-
souris du parc national de Manu (Prou); 2: schma de distribution
en dme observ pour les oiseaux terrestres dAmrique du Sud.

d) La profondeur
En mer, on distingue le domaine plagique qui correspond aux espces
et communauts qui vivent dans la masse deau, et le domaine benthique
pour les organismes qui vivent sur et dans le sdiment ou sur les substrats
durs. De manire gnrale, la diversit biologique est plus leve dans
les milieux benthiques que dans les milieux plagiques, et en milieu
ctier (o la diversit des habitats est plus grande) quen milieu hauturier.
Elle sorganise autour de quelques grands domaines:
Le plateau continental qui est la zone ctire stendant jusqu une
profondeur moyenne de 200m. On y trouve lessentiel des organismes
benthiques et les rcifs coralliens qui sont lquivalent, toutes propor-
tions gardes, des systmes forestiers tropicaux pour la biodiversit
marine.
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 39

Le talus continental se prolonge par le domaine bathyal qui prsente


une richesse spcifique maximum entre 1 000-1 500m pour les commu-
nauts plagiques, et 1 000-2 000m pour le mgabenthos.
Le bassin ocanique proprement dit est form par la plaine abyssale
entre 4 000 et 6 000m de profondeur avec des fosses plus profondes,
mais aussi des crtes mdio-ocaniques (2 3 000m). Jusqu une
poque rcente on pensait que la vie tait peu abondante dans locan
profond. Depuis on a mis en vidence la grande richesse en espces
des sdiments profonds, dont la plus grande partie nest pas dcrite
avec prcision.

2.5.3 La relation surface nombre despces


Il existe une relation empirique bien connue des cologistes entre la
surface dune le et le nombre despces observes sur cette le. Elle
sexprime le plus souvent par lquation dArrhnius:
S = cAz, o S est le nombre despces, A la surface, c et z sont des
constantes. La notion dle sapplique aussi bien aux les ocaniques
quaux les continentales savoir les sommets de montagnes, les lacs
ou les bassins hydrographiques isols les uns des autres.
Des relations entre la surface dun systme insulaire et la richesse
spcifique dun groupe ont t mises en vidence de nombreuses
reprises. Il existe cependant des diffrences en fonction des provinces
biogographiques qui ont connu des histoires diffrentes. Dans lexem-
ple prsent sur la figure 2.4 qui concerne des fleuves africains et des
fleuves europens, on a mis en vidence dans chacune des provinces
biogographiques, lexistence dune bonne relation entre la surface du
bassin-versant (ou le dbit des fleuves) et la richesse spcifique en
poissons de ces bassins versants.
On donne une explication la relation surface-richesse en espces:
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

lorsque la surface augmente on peut sattendre ce que la diversit des


habitats augmente galement, et les peuplements sont dautant plus
riches en espces que les habitats sont diversifis.
On estime galement que le nombre despces observes sur une le
est le rsultat dun quilibre dynamique entre les extinctions naturelles
despces et le taux dimmigration despces venues dun continent
source, plus riche en espces. Cest la thorie des quilibres dynamiques
de MacArthur et Wilson.
Lorsquon considre une province biogographique de la taille dun
continent telle que lEurope ou lAfrique, les extinctions sont compenses
par des phnomnes de spciation.
40 2 La diversit biologique : un tat des lieux

3 log richesse spcifique


rivires africaines

rivires europennes

log surface du bassin (km2)


1
2 3 4 5 6 7

Figure 2.4 Richesse spcifique et surface du bassin hydrographique:


comparaison entre les rivires europennes et les rivires africaines.

2.5.4 Une organisation cologique: les biomes


La distribution des espces la surface du globe nest pas alatoire
mais dpend des facteurs cologiques et des prfrences ou des poten-
tialits des organismes. La combinaison des prcipitations et de la
temprature permet de diviser le globe en grands domaines morpho-
climatiques. une chelle trs macroscopique on peut identifier quatre
zones coclimatiques qui se retrouvent autour du globe: le tropical chaud
et humide, le tempr humide, le polaire, et laride. une chelle plus
fine, on peut observer que diffrentes rgions du globe o les conditions
climatiques sont identiques sont occupes par des cosystmes de
nature comparable. La vgtation prsente ainsi lintrt dtre un indi-
cateur assez fiable pour traduire des chelles spatiales assez grandes
le jeu des divers facteurs tels que la gomorphogense et le climat. Les
limites des grandes formations vgtales concrtisent ainsi des discon-
tinuits remarquables du milieu naturel. Ce sont les biomes qui sont des
macrosystmes de dimension rgionale, homognes du point de vue
climatique (temprature et prcipitations).
Le nombre de biomes identifis dpend de la rsolution souhaite, et
lon distingue de 10 100biomes selon les auteurs. Dans la majorit
des cas, la physionomie de la vgtation sert de base la dlimitation
des biomes: forts (24% de la superficie), savanes (15%), prairies et
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 41

toundras (15%), etc. Il faut y ajouter les aires cultives qui reprsentent
plus de 10% de la surface des terres merges, ainsi que les dserts et
les tendues glaces (30%).

2.5.5 Une organisation taxinomique:


les rgions biogographiques
De nombreuses tentatives ont t ralises pour diviser la surface de la
Terre en grandes rgions biogographiques. Il sagissait de dgager
des modes dorganisation spatiale de la diversit biologique sur la base
de la distribution actuelle et des connaissances historiques concernant
la mise en place des flores et des faunes. De manire trs schmatique,
en milieu terrestre, on distingue six grandes rgions qui correspondent
globalement aux principales plaques continentales, et dans lesquelles
flore et faune ont une histoire commune. Il y a trois grandes rgions
tropicales: lAfrotropicale (Afrique) la Notropicale (Amrique du
Sud) et lIndo-malaise ou Orientale qui hbergent plus des deux tiers
des espces terrestres connues. Les rgions Narctique (Amrique du
Nord), Palarctique (Eurasie) et Australienne (Australie) correspondent
aux zones tempres froides. On distingue en outre la rgion des les
du Pacifique, et lAntarctique (figure2.5).
Lexercice de typologie qui consiste identifier des zones biogogra-
phiques ne se limite pas bien entendu aux six grandes zones ci-dessus.
Dans chacune dentre elles on peut distinguer des sous ensembles, en
fonction du degr de prcision que lon recherche. Ainsi, lEurope conti-
nentale a t dcoupe en 9rgions ou domaines biogographiques.
La France est le seul pays dEurope possder de vastes territoires
situs dans quatre domaines biogographiques trs diffrents: atlanti-
que, continental, alpin, mditerranen. Cela explique la grande diver-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

sit de vertbrs recense dans lhexagone. Il en est de mme pour les


habitats naturels, des sapinires du haut Jura (climat presque boral)
aux steppes de la Crau o vivent des espces affinits africaines. La
diversit cologique de la France lui a permis de surmonter les destruc-
tions de la faune et de la flore lies la rvolution industrielle ainsi
quaux transformations lies lagriculture: dforestation, drainage
des zones humides, suppression des haies, mises en culture, lutte
contre les nuisibles, etc. Seul un petit nombre despces a disparu
avant le XXesicle, mais le nombre despces menaces a augment
avec lintensification de lanthropisation.
42

PA
NA

OL PAC
AT

NT
AU

PAC

ANT

Figure 2.5 Carte des grandes rgions biogographiques du monde.


AT: Afrotropicale; AU: Australienne; ANT: Antarctique; NA: Narctique; NT: Notropicale; OL: Orientale;
PA: Palarctique; PAC: les du Pacifique.
2 La diversit biologique : un tat des lieux
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 43

TABLEAU 2.4 COMPARAISON DES ESPCES PRSENTES EN EUROPE


PAR RAPPORT AU MONDE.

Espces Espces connues Nb despces


connues seulement connues
en Europe en Europe dans le monde

Poissons deau douce 344 200 10 000

Reptiles 198 90 6 500

Amphibiens 75 56 4 000

Oiseaux nicheurs 520 30 9 700

Mammifre 270 78 4 327

Plantes vasculaires 125 000 3 500 270 000

2.5.6 Les zones de grande diversit ou hotspots


La conservation a un cot. Il vaut mieux investir l o lon a le maximum
defficacit, cest--dire le maximum despces protger. Cest pour-
quoi certains scientifiques ont cherch identifier des zones gogra-
phiques particulirement riches en espces ou en cosystmes originaux.
Ils ont ainsi identifi des hauts lieux de la diversit biologique, des
zones qui bnficient dune concentration extraordinaire despces,
tout en tant soumises une perte acclre dhabitats. Ce sont des
zones critiques en matire de conservation rparties sur lensemble du
globe et menaces de disparition. Les rgions riches en espces end-
miques sont des rgions o des espces appartenant un grand nombre
de groupes systmatiques ont pu saccumuler et survivre. Pour certains
ce sont les zones refuges plistocnes dans lesquelles la diversit
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

biologique a trouv refuge au cours des priodes de glaciations.


Une tude mene en 1988 par Norman Myers a montr que 44% de
toutes les plantes vasculaires (soit plus de 130 000 plantes) et 35% des
vertbrs lexception des poissons (soit 10 000 espces environ) sont
confins dans 25zones de grande diversit couvrant seulement
1,4% de la surface des terres. La plupart de ces sites se situent en zone
tropicale, mais cinq sont dans le bassin mditerranen (figure2.6), et
neuf sont des les dont Madagascar qui abrite plus de 11 000 plantes
suprieures avec un taux dendmicit de 80%. loppos, le nombre
despces endmiques en Europe ne reprsente que de 2 6% des
espces mondiales selon les groupes taxinomiques.
44

Caucase
Californie
Bassin Chine du sud
mditerranen
Inde, Micronsie
Birmanie Polynsie
Carabes
Forts
africaines
Amrique occidentales Fort
centrale ctires Nouvelle-
quateur orientales Ghats occidentaux
Cerrado Guine
Andes brsilien et Sri Lanka
Micronsie tropicales
Polynsie Philippines
Fort
brsilienne
atlantique Nouvelle-
Chili Karoo Caldonie
Madagascar
central Sud-Ouest
Province australien
du Cap

Nouvelle-Zlande

Figure 2.6 Les 25 rgions qui tmoignent la fois dune exceptionnelle diversit biologique
et qui sont menaces par les activits humaines.
2 La diversit biologique : un tat des lieux
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 45

LONG Conservation International a identifi quant elle 34 hotspots


sur environ 16% des terres merges, o sont concentres 50% des
plantes vasculaires endmiques et 42% des espces de vertbrs.
Dautres ONG comme le WWF, ont cherch tablir des corgions
en mobilisant la communaut scientifique.
Chapitre 3

Les mcanismes luvre


dans la diversification
du monde vivant

La diversit du monde vivant ne cesse de nous tonner. Mais les hypo-


thses expliquant son origine ont beaucoup volu depuis que lhomme
sinterroge sur ce quest la vie. Cette question nous renvoie en ralit
nos propres origines. La religion chrtienne avait apport un semblant de
rponse: le monde a t cr par Dieu il y a environ 10 000 ans. Ainsi,
la fin du XVIIIesicle, Cuvier tait encore un partisan du cration-
nisme (les tres vivants sont la rplique fidle de ceux qui ont t crs
par Dieu) et Buffon fut un dfenseur de la thorie de la gnration
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

spontane. Cest Lamarck, au dbut du XIXesicle, qui dveloppa


lide selon laquelle les espces se transforment en dautres espces.
Mais le transformisme de Lamarck est teint de finalisme: il y a une
force interne qui pousse les organismes sadapter aux changements
du milieu et ces transformations sont transmises la descendance.
Darwin, dans lOrigine des espces en 1859, emprunte certaines des
ides de Lamarck mais rfute le finalisme en privilgiant le principe de
la slection naturelle: la comptition slectionne les individus les plus
aptes dans un environnement donn. Cependant, malgr sa vision prmo-
nitoire de lvolution, Darwin na pas apport de preuves irrfutables,
son poque, pour tayer ses rflexions sur lorigine de la vie.
48 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

Pasteur, lpoque o Darwin dveloppait sa thorie de lvolution,


dmontrait par ses expriences sur la strilisation que la vie ne peut tre
gnre spontanment par la matire inanime. Vers 1900, la redcou-
verte des lois de Mendel permit lessor de la gntique en accordant un
rle moteur aux mutations dans lvolution. Dans la seconde moiti du
XXesicle, la thorie synthtique de lvolution intgre dans une mme
dmarche slection naturelle et processus mutationnel. Lunit volutive
est la population, et la slection naturelle bnficie aux populations qui
sadaptent leur cadre de vie en favorisant la transmission aux descen-
dants, des allles avantageux pour lespce. Simultanment, dans les
annes 1920, Oparin et Haldane dvelopprent indpendamment lhypo-
thse que la vie serait apparue via la synthse de molcules organiques
dans latmosphre, suivie de leur dissolution dans les ocans o la matire
se serait complexifie pour donner naissance aux premires cellules.
Depuis, de nombreux scientifiques essaient avec plus ou moins de
succs de tester diffrentes hypothses sans apporter, pour linstant, de
rponse dfinitive la question de lorigine de la vie

3.1 COMMENT DFINIR LA VIE?


Les religions et les philosophies ont propos des dfinitions cette
question, mais les scientifiques ont toujours beaucoup de difficults
y rpondre. Quelles sont les conditions ncessaires et suffisantes pour
quun systme soit qualifi de vivant? De fait, la frontire nest pas
toujours vidente entre la matire inorganique et les formes de vie les
plus primitives. Cest donc vers la chimie que lon se tourne actuellement
pour trouver des hypothses explicatives.

Lchelle des tres

Une longue tradition remontant lAntiquit se rfre lchelle


des tres qui tablit une hirarchie des lments dorigine natu-
relle, suivant un ordre de complexit croissante. En bas de lchelle
on trouve les quatre lments (le feu, la terre, lair et leau), puis
les minraux, suivis des vgtaux et des animaux. Ces derniers
sont rangs selon leur plus ou moins grande ressemblance avec
lhomme: vers, poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammi-
fres. LHomme est bien entendu au sommet de lchelle Cette
chelle tait encore trs populaire au XVIIIesicle.
3.1 Comment dfinir la vie? 49

Pour certains, on peut parler de vie ds quune molcule est capable


de se rpliquer. Pour le programme dexobiologie de la NASA la vie est
un systme chimique autoentretenu capable dvolution darwinienne.
Pour dautres, les organismes les plus lmentaires doivent tre dli-
mits par une membrane. Sur Terre, les objets vivants les plus simples
connus ce jour sont les cellules et la vie est essentiellement cellulaire.
Nous ne connaissons pas, dans la Nature, de formes de vie correspondant
des molcules isoles capables de sautorpliquer. On ne peut exclure
nanmoins quelles aient exist, il y a fort longtemps, lors de lapparition
de la vie.
Il nen reste pas moins que le lien entre la matire organique et le
monde minral est permanent. Cest par le processus de photosynthse
que la matire vgtale est labore partir dlments minraux, et
de lnergie solaire. Aprs la mort des organismes vivants, la matire
organique qui se dcompose libre les sels minraux qui seront de
nouveau rutiliss pour fabriquer de la matire vgtale.

3.1.1 La chimie lorigine de la vie


La vie commence et finit par la chimie. La biochimie, cest--dire la
chimie du vivant, sorganise autour de latome de carbone associ des
atomes dhydrogne, doxygne et dazote (en abrg C, H, O, N). Ces
atomes constitutifs de la vie, que lon retrouve dans tous les constituants
biologiques (sucres, protines, lipides) sont parmi les plus abondants
de lunivers. Et leau, le solvant de la vie, est la deuxime molcule la
plus abondante.
De fait, la vie rsulte de processus chimiques complexes o inter-
viennent principalement trois types de macromolcules capables de
transmettre de linformation: les protines, lacide ribonuclique (ARN),
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

et lacide dsoxyribonuclique (ADN). Ce sont de longs polymres


linaires constitus par des acides amins pour les protines, ou des
nuclotides pour les acides nucliques.
Les protines de tous les tres vivants sont constitues seulement par
20 acides amins aligns les uns la suite des autres. Cest lordre de
succession des acides amins dans la protine qui dtermine les proprits
de cette protine. Sachant quune protine peut tre compose de
plusieurs milliers dacides amins, il existe ainsi un nombre trs lev
de combinaisons possibles. Cest lADN port par les gnes qui contrle
la squence des acides amins lors de la synthse des protines, par
lintermdiaire de lARN.
50 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

LADN quant lui est compos galement dunits lmentaires, les


nuclotides, forms chacun par lassociation de trois lments dont un
groupe phosphate, un sucre (dsoxyribose) et une base azote aussi
appele base nuclique. Les deux premiers sont identiques dans tous
les nuclotides de tous les organismes vivants. Il existe par contre quatre
types de bases azotes qui sont galement les mmes pour lensemble
du monde vivant: la thymine, la cytosine, ladnine et la guanine. Les
molcules dADN sont les plus complexes de la vie, constitues de
centaines de milliers datomes organiss en deux chanes enroules en
spirale pour former une double hlice.

3.1.2 Le gnome
Chaque individu possde un ensemble de gnes caractristiques de
lespce. Un gne est une squence dADN qui porte le plan de fabri-
cation dune protine. On dit quun gne code pour une protine. Les
gnes sont ainsi de vritables ordinateurs biochimiques qui commandent
la chane de fabrication des protines. Cest le code gntique.
Les molcules dADN et dARN constituent le gnome qui est
lensemble du matriel gntique dun individu ou dune espce. Le
gnome contient toutes les instructions ncessaires au dveloppement,
au fonctionnement, au maintien de lintgrit et la reproduction des
cellules et de lorganisme. Chez les eucaryotes, le gnome est constitu
par les gnes ports par les chromosomes, et par les acides nucliques
prsents dans les mitochondries.
La taille du gnome, mesure en paires de nuclotides, est constante
pour une espce donne (on lappelle la valeur C) mais trs variable
selon les espces. Chez les animaux, elle augmente gnralement avec
la position phylogntique du groupe: 14millions de base (Mb) chez la
levure, 160-180 Mb chez la drosophile, 3 000 Mb chez les mammifres.
Mais il y a de nombreuses exceptions. Par exemple, chez les vertbrs,
les salamandres ont 50fois plus dADN que lHomme. Chez les plantes,
les angiospermes ont des gnomes dont la taille varie de 50 Mb
125 000 Mb et les ptridophytes de 98 Mb 307 000 Mb.
Quant au nombre de gnes? il est grossirement proportionnel la
taille du gnome. Mais le squenage des gnomes de plantes et
danimaux a montr une absence de corrlation entre la complexit des
organismes pluricellulaires et le nombre de gnes quils possdent. Le
gnome humain est estim entre 20 000et 25 000gnes. La paramcie
en possde 40 000!
3.1 Comment dfinir la vie? 51

3.1.3 Comment la vie est-elle apparue sur Terre?


Depuis que Pasteur a dmontr que la gnration spontane nexistait
pas, le mystre de lorigine de la vie sest transform en nigme:
comment a-t-elle commenc? Comment sont apparues les ractions
complexes et nombreuses qui caractrisent la vie? Malgr les progrs
de la science le passage du minral au vivant reste encore une grande
inconnue. On sinterroge toujours sur les circonstances de lapparition
de la vie sur la Terre.
Les palontologues ne disposent pas de fossiles datant des origines.
Le systme solaire sest form il y a quelque 4,6milliards dannes mais
les traces supposes des premires cellules vivantes ont t trouves
dans des roches de 3,45milliards dannes. Et il y a peu de chances
den trouver de plus anciennes.
Pour les biochimistes, une hypothse vraisemblable est de considrer
que la vie sest installe partir de ractions chimiques, qui ont permis
de fabriquer des structures chimiques (des automates chimiques) capa-
bles dassembler dautres molcules pour gnrer des structures leur
image, par autoreproduction. Par suite derreurs de montage, des auto-
mates plus aptes se reproduire auraient t slectionns. Reste
comprendre comment ils ont pu sorganiser en tres vivants.

a) Premire tape: la synthse des acides amins


et des bases azotes
Diverses expriences ont confirm la possibilit de synthtiser des
constituants organiques partir des composants supposs exister dans
latmosphre primitive. Les chimistes ont en effet synthtis, au labo-
ratoire, diffrentes familles de molcules qui ont pu tre lorigine des
premiers tres vivants: des acides nucliques tels que les ARN, des
protines qui orchestrent les ractions chimiques, et des phospholipides
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

qui assurent la cohsion des difices cellulaires dans leau. Ainsi, ds


1983, lamricain Stanley Miller a recr dans un racteur chimique
une atmosphre primitive thorique dH2, CH4, NH3, sous laquelle il a
fait bouillir de leau. Il y a fait passer des dcharges lectriques. Au
bout de plusieurs mois de fonctionnement, des ractions entre tous les
composs avaient produit de nombreuses molcules organiques, dont
des acides amins que lon retrouvait en solution dans leau. Ces exp-
riences ont permis de proposer une premire thorie cohrente de
lorigine de la vie: des molcules prbiotiques (acides amins) taient
synthtises dans latmosphre primitive de la Terre, tombaient dans la
mer (que certains appelaient alors soupe primitive), taient absorbes
52 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

par des argiles, et se polymrisaient pour devenir des cellules primitives.


Ce scnario a rapidement t remis en question. On pense en effet que
latmosphre primitive de la Terre na jamais contenu beaucoup dhydro-
gne (H2) qui est un gaz trop lger pour tre retenu par la gravit terrestre.
Ensuite, on sest aperu que CH4 et NH3 taient trs facilement dtruits
par les rayons ultraviolets solaires. Mme si la Terre possdait en
abondance ces composs lorigine, ils auraient rapidement disparu.
La dcouverte des sources hydrothermales a fait germer dautres ides:
les molcules organiques primordiales se seraient formes par rduction
du dioxyde de carbone au voisinage des sources hydrothermales sous-
marines, par raction de lhydrogne sulfur (H2S) sur le sulfure de fer
(FeS). Dans les fumeurs noirs, il y a en effet oxydation des gaz volcani-
ques comme H2S par loxygne dissous dans la mer. Cette raction
doxydation des gaz volcaniques libre de lnergie, utilise par des
bactries et autres organismes complexes pour crotre et synthtiser
leur matire organique (on parle ce propos de chimiosynthse). Cette
nergie chimique est la base des cosystmes complexes des sources
hydrothermales ocaniques actuelles. Lhypothse est intressante,
mais il semble que les bactries qui vivent jusqu des tempratures de
110C dans les sources hydrothermales, proviennent en ralit de
bactries qui vivent des tempratures moins leves et qui se seraient
adaptes rcemment ces tempratures leves. En outre, il y a 4Ma,
latmosphre et locan ne contenaient pas doxygne molculaire, et
les ractions observes actuellement ne pouvaient donc pas avoir
lieu Les sources hydrothermales ocaniques actuelles ne sont donc
pas des quivalents des cosystmes hydrothermaux trs anciens.
Une autre hypothse, celle de la panspermie qui avait dj t mise
la fin du XIXesicle, privilgie une origine extraterrestre. Des processus
chimiques importants pour lorigine de la vie pourraient avoir lieu
dans lespace o les molcules indispensables pour crer la membrane
dune cellule seraient galement prsentes, selon des travaux de la
NASA. Prs de 110 molcules diffrentes ont t identifies dans les
nuages de gaz et de poussire du milieu interstellaire. Lacide amin le
plus simple, la glycine, y a t identifi. Des expriences au laboratoire
dans les conditions de milieu interstellaire ont dailleurs permis de
synthtiser 6 des 20 acides amins protiques.
Ainsi, les comtes et les mtorites auraient pu apporter des quantits
considrables de prcurseurs organiques: les grains de la comte de
Halley par exemple, renferment 14% de carbone organique, et huit des
vingt acides amins qui entrent dans la constitution des protines ont
t trouvs dans la mtorite de Murchinson. Les poussires cosmiques
3.1 Comment dfinir la vie? 53

qui atteignent continuellement notre plante ont pu transporter des


molcules organiques identiques celles des mtorites. La chimie du
milieu interstellaire et la dcouverte des plantes extrasolaires permettent
denvisager que la vie existe, ou a pu exister sur dautres corps clestes
possdant de leau liquide. Une hypothse quil convient bien entendu
daborder avec srieux et objectivit.

b) Deuxime tape: lorigine des macromolcules


(protines, acides nucliques)?
Fabriquer des macromolcules de protines et/ou dacides nucliques
est thoriquement trs facile. Il suffit de prendre des monomres, (les
20 acides amins des protines et les 4 bases azotes des acides nucli-
ques), et de les polymriser.
Lorsque les monomres sont en solution concentre dans leau, la
polymrisation est assez spontane, et ne demande que peu dnergie.
Certaines substances comme les sulfures (en particulier la pyrite), et
surtout les argiles, peuvent catalyser la polymrisation. Mais pour
quune macromolcule soit fonctionnelle, il faut que les monomres
aient t attachs dans un ordre prcis. Le problme majeur reste
alors: comment la polymrisation des monomres sest-elle produite
dans un certain ordre et comment a-t-elle constitu une macromolcule
fonctionnelle?
La dcouverte au dbut des annes 1980 de molcules dARN (les
ribozymes) capables de catalyser des ractions chimiques in vivo sur
eux-mmes et sur les autres espces molculaires, a permis dimaginer
des molcules dARN primitives capables de porter une information
gntique et de catalyser leur propre rplication en labsence de protines.
Ces ARN auraient ainsi rempli eux seuls les fonctions qui sont
aujourdhui celles des ADN et des protines, savoir transmettre de
linformation gntique et catalyser leur propre rplication en labsence
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de protine. Do lhypothse du monde ARN qui aurait prcd


lapparition de lADN. Des travaux rcents ont confirm que lARN
tait responsable de lassemblage des acides amins en protines dans
le ribosome, lorganite cellulaire spcialis dans cette fonction. LARN-
ribosomique serait ainsi un ARN-enzyme, un vestige du ribosome
primordial.
Il semble effectivement que le monde de lARN ait constitu un
pisode dans lhistoire de la vie. Largument le plus fort en faveur de
cette hypothse est que la transformation des prcurseurs de lARN,
les ribonuclotides, en prcurseurs de lADN, les dsoxyribonuclotides,
est une raction chimique complexe catalyse par des protines-enzymes
54 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

perfectionnes nommes ribonuclotides-rductases. LADN est en quel-


que sorte un ARN modifi qui se serait spcialis dans la conservation
de linformation gntique car la molcule dADN est chimiquement
plus stable que celle dARN, de telle sorte que la conservation du
message gntique est plus fidle.
La dcouverte rcente des Mimivirus ADN, macrovirus possdant
des gnes communs tous les organismes des trois branches du vivant
(eucaryotes, bactries et archea) vient tayer lide dun monde dARN
ancestral. Reste maintenant comprendre la formation prbiotique de
lARN qui na trouv, ce jour, aucune explication convaincante.

c) Troisime tape: fabriquer une cellule?


Une fois en possession des briques, comment construire ldifice? Quand,
comment et pourquoi les macromolcules se sont-elles regroupes?
Comment, en partant de protines et/ou dacides nucliques dj
prsents, fabriquer une cellule? Pour linstant on na jamais pu
reproduire le phnomne au laboratoire.
Les thoriciens de lvolution avancent des scnarios. Luniversalit
du code gntique suggre que tous les tres vivants connus, de type
cellulaire, ont une origine commune. Ils descendent probablement
dune mme et unique cellule baptise de lacronyme LUCA: Last
Universal Common Ancestor ou plus ancien anctre commun. Un
anctre qui aurait plus de 3,8milliards dannes! Mais attention, LUCA
nest pas assimilable lorigine de la vie et ce nest pas non plus la
toute premire cellule! Il est dj le rsultat dune longue histoire
volutive.

3.2 COMMENT NAISSENT LES ESPCES?


La formation dune nouvelle espce, ou spciation, rsulte de lun des
deux scnarios suivants:
Le remplacement dune espce par une autre, aprs accumulation de
transformations gntiques adaptatives au cours du temps. Cest la
spciation par anagense.
Lapparition de deux ou plusieurs espces partir dune espce
prexistante dont des populations ont par exemple t isoles go-
graphiquement. Cest la spciation par cladogense.
Cladogense et anagense se combinent dans larbre volutif: les
cladogenses expliquent la diversification du vivant, les anagnses la
continuit volutive de la vie.
3.2 Comment naissent les espces? 55

3.2.1 Les mcanismes de la spciation


Cest au niveau du patrimoine gntique que lon doit rechercher les
mcanismes fondamentaux qui sont lorigine de la diversification du
vivant. On en a identifi un certain nombre qui expliquent que des
individus et des populations puissent diverger sur le plan volutif:
Les mutations: les changements des bases dans la structure des
molcules dADN modifient linformation gntique porte par les
gnes. Ces mutations ne sont pas rares, mais nombreuses sont celles
qui ne sont pas viables ou ne sexpriment pas dans le phnotype
(mutations neutres). Les recombinaisons chromosomiques issues des
cassures et raboutages de chromosomes ou de parties de chromo-
somes modifient la cohrence et la composition chromosomique. La
polyplodie rsulte dun accroissement par accumulation du nombre
de chromosomes.
La slection: sur la diversit gntique perptuellement entretenue
par les mutations, la slection naturelle (Darwin) ou celle que lhomme
exerce de manire volontaire, avantagent certains allles et certains
gnotypes par rapport dautres. Elles crent les conditions de
lisolement reproductif qui caractrisera ultrieurement deux espces
diffrentes.
La drive gntique. Dans une population thorique infinie, sans
slections ni mutations, o les croisements se feraient au hasard, la
frquence des gnes (allles) reste constante et celle des gnotypes
obit une distribution simple. Cette loi dite de Hardy-Weinberg
nest cependant pas souvent vrifie. Souvent la frquence des gnes
et celle des gnotypes varient de gnration en gnration et, dans
des cas extrmes certains allles et certains gnotypes disparaissent.
Cette drive gntique produit au hasard une variation de frquences
des gnes dans les populations en labsence de slection naturelle.
Les travaux rcents montrent que la drive gntique est un facteur
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

majeur de lvolution molculaire, et que la slection nest pas la


seule, ni la principale cause de variation des frquences gntiques.

3.2.2 Modes de spciation


Parmi les facteurs et les mcanismes qui permettent le droulement de
la spciation, deux scnarios non exclusifs sont envisags:
Le modle classique, est celui dune spciation allopatrique ou par
vicariance: des populations dune mme espce vont tre isoles
gographiquement par des vnements tels que la sparation des
continents, lapparition de reliefs qui constituent de barrires aux
56 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

changes, lisolement de bassins hydrographiques, etc. Ces popula-


tions voluent indpendamment par mutation, slection et drive de
telle sorte quau bout dun laps de temps plus ou moins long elles ne
peuvent plus se reproduire entre elles. Elles ont donn naissance
de nouvelles espces.
Les scientifiques accumulent maintenant de nombreuses vidences
en faveur dune spciation dite sympatrique (spciation en un mme
lieu, sans isolement gographique), cest--dire que des formes
nouvelles sont capables de sisoler sexuellement par mutation,
slection et drive, tout en coexistant dans un mme cosystme. Il
semble en ralit que les divergences apparaissent entre populations
qui se spcialisent dans lutilisation de certaines ressources et
quelles samplifient au point de donner naissance de nouvelles
espces. Il est ainsi vraisemblable que la radiation adaptative des
Cichlids des lacs dAfrique de lest (voir ci-dessous) est le rsultat
dune spciation sympatrique. Dans des petits lacs de cratre du
Cameroun, on a mis en vidence galement que lexistence de plusieurs
espces de poissons Cichlids endmiques tait le rsultat dune
spciation sympatrique lie la diversification des comportements
trophiques.
Les deux types de spciation correspondent loccupation de
nouvelles niches auxquelles lespce ntait pas adapte a priori. Mais
dans le cas de la spciation allopatrique, les processus biologiques sont
gouverns par des facteurs externes, agissant souvent long terme, qui
crent de nouvelles opportunits et de nouveaux habitats. La spciation
sympatrique correspond quant elle lapparition de nouvelles fonc-
tions ou lutilisation diffrentielle de leur potentiel parmi certains
individus dune mme espce partageant le mme espace gographique.
Les mcanismes sous-jacents ne sont pas identiques: dans le premier
cas il y a co-volution espce-milieu selon un mcanisme dessai-
erreur: apparition de nouveauts volutives et slection naturelle.
Dans le second cas, cest dans la biologie de lespce elle-mme que
lon doit rechercher les moteurs de lvolution (par exemple un contrle
pigntique).

3.2.3 Gradualisme et/ou quilibres ponctus


Selon la thorie du gradualisme, les espces se transforment progressi-
vement au cours du temps, dune espce mre une espce fille. Des
changements de faible ampleur, saccumulant sur un grand laps de temps,
conduisent la diffrenciation graduelle. Cette thorie trs populaire
3.3 Les extinctions 57

est au centre des rflexions de Darwin. Les transformations volutives


aboutissant la spciation relvent de la microvolution, la macro-
volution ne faisant que dcrire, grande chelle, les consquences
des mcanismes microvolutifs.
Si la thorie du gradualisme sapplique bien des situations de
spciation sympatrique par cladogense par exemple, elle nexplique
pas cependant lapparition de modifications majeures et radicales en
matire de macrovolution, telles que les plans dorganisation des
organismes. Aprs ltude de sries fossiles des res secondaires et
tertiaires, Eldredge et Gould ont propos une explication: il y aurait de
longues priodes de stabilit ponctues par des phases dvolution
rapide au cours desquelles des changements soudains apparaissent
sporadiquement. Le modle privilgie les spciations allopatriques qui
soprent sur des temps brefs. Par la suite, les espces restent stables.
Cette version nest toujours pas formellement taye et fait lobjet de
controverses.

3.3 LES EXTINCTIONS


Tout au long de lhistoire de la Terre, des espces sont apparues et
dautres ont disparu. En dautres termes, une espce nat, vit et meurt.
Lextinction est un processus normal de lvolution. On estime ainsi,
sur la base des donnes palontologiques, que 99,9% des espces qui
ont exist sur terre ont disparu.
Lhistoire de la vie, sur prs de quatre milliards dannes, a t
maille de priodes de crises caractrises par la disparition dun
grand nombre despces. De nombreuses lignes animales et vgtales
se sont teintes, et la diversit biologique actuelle ne reprsente quune
trs petite proportion de toutes les espces qui ont vcu dans le pass.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Cinq vnements marquants des 500derniers millions dannes (Ma)


ont t mis en vidence par les archives palontologiques:
Il y a 445Ma, la fin de lOrdovicien, une crise majeure aurait caus
la disparition de 85% environ des espces. Les trilobites, les cphalo-
podes, les brachiopodes et les chinodermes sont trs affects. Aucun
grand phylum ne parat cependant avoir disparu.
Il y a 375Ma, lextinction du Dvonien concerne environ 75% des
espces marines. La plupart des trilobites disparaissent. Cette crise a
fortement perturb les systmes rcifaux, alors que les plantes et
arthropodes continentaux poursuivent leur chemin.
58 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

La crise du Permien la fin de lre Primaire (250 Ma) est la plus


grave de toutes. Certains groupes du Palozoque steignent dfi-
nitivement. Prs de 95% des espces marines ont disparu, dont les
derniers trilobites et les graptolites ainsi que les foraminifres
benthiques et certains coraux (tabuls, ttracoralliaires). La crise a
galement touch les milieux continentaux o elle efface les deux
tiers des familles dinsectes et 70% des familles de vertbrs. Les
vritables causes de cette extinction sont inconnues mais pourraient
tre la consquence dun grand changement climatique.
La crise de la fin du Trias a dbut il y a 215 Ma et aurait dur
15 Ma. Elle a entran elle aussi la disparition de 75% des espces
marines de lpoque, ainsi que quelques espces terrestres.
La crise survenue la fin du Crtac (extinction K-T) il y a 65Ma
est certainement la plus clbre car elle marque la fin des dinosaures.
Les ammonites, ainsi que beaucoup de foraminifres en milieu marin
ont disparu cette poque. Le plancton et le benthos marin, ainsi quune
grande partie de la vgtation terrestre ont fortement rgress.
Un dbat persiste sur le caractre progressif ou brutal, ainsi que sur
lampleur de ces extinctions de masse. Certains palontologues et les
gologues privilgient les explications de type catastrophe: un vne-
ment unique mais aux consquences plantaires, comme la chute
dun astrode ou une ruption volcanique, aurait t responsable, par
ractions en chane, de leffondrement de certains cosystmes et des
extinctions qui en rsultent. Dautres invoquent des bouleversements
gologiques, leffet mutagne des rayons cosmiques, les modifications
de courants ocaniques rsultant des collisions continentales, et bien
entendu les variations climatiques. Il est probable que les crises majeures
rsultent de la conjonction de plusieurs causes lies lhistoire de
lenvironnement global.
Ces grands vnements de lhistoire de la terre ont-ils eu des effets
importants sur lvolution biologique? Pour certains scientifiques, les
extinctions de masses ont redistribu les cartes du jeu volutif. Les
grandes crises ont sans aucun doute inflchi le cours de lvolution car
elles ont t loccasion pour le monde vivant de se rorganiser. Ces
priodes de crise constituent des ruptures dans le processus volutif
qui pourraient avoir favoris linstallation de nouveauts biologiques.
Mais elles ne sont probablement pas le moteur de leur apparition. Les
organismes survivants soumis une pression de comptition moins
importante ont pu recoloniser les milieux redevenus plus hospitaliers
lissue de la crise et donner naissances de nouvelles diversifications.
3.3 Les extinctions 59

Certains nhsitent pas affirmer que nous sommes entrs dans une
sixime priode dextinction de masse, dont lhomme, avec sa dmo-
graphie galopante et ses activits plantaires, serait le responsable. Des
propos qui ont une forte rsonance mdiatique. Nanmoins, si lhomme
a une responsabilit vidente dans lrosion actuelle de la biodiversit,
tous les groupes ne sont pas concerns de la mme manire.

Ma RE PRIODE
?
TERTIAIRE

Nogne
Dinosaures,
Palogne Ammonites,
Rudistes,
Plancton
65

Crtac
100
SECONDAIRE

Jurassique Ammonites,
Mollusques bivalves
200
Trias Coraux solitaires,
Trilobites,
Brachiopodes
Permien

300

Carbonifre
PRIMAIRE

Brachiopodes,
Ostracodes,
Ammonoides
Dvonien
400
Coraux solitaires,
Silurien
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Brachiopodes,
Trilobites,
chinodermes fixs
Ordovicien Graptolites

500
Cambrien

PRCAMBRIEN nombre
500 de familles

Figure 3.1 Les diffrentes priodes gologiques,


les principales extinctions de masse et les principales tapes
de la diversification du monde vivant.
60 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

3.4 LADAPTATION:
UNE PROPRIT FONDAMENTALE
DES ORGANISMES VIVANTS
La diversit biologique est par nature dynamique. Lenvironnement
physique et biotique dune espce change en permanence: les climats
varient, les concurrents envahissent le domaine, les sources de nourriture
fluctuent, etc. Les organismes sont aptes, dans certaines limites,
sadapter aux changements du monde dans lequel ils voluent. long
terme, que ce soit au niveau gntique, biologique, ou du comportement,
les espces se modifient en permanence; certaines naissent et dautres
meurent. Ladaptation est un mcanisme fonctionnel qui permet aux
espces de faire face la variabilit des conditions de leur milieu de
vie. Cette capacit des tres vivants est essentielle leur survie.
Sous le vocable dadaptation biologique se cachent tout la fois
laptitude gntique des tres vivants saccommoder de milieux divers
et changeants, son expression un moment donn, les mcanismes qui y
concourent, et lapprciation que la socit a de ces diverses expressions.
En ralit on distingue deux types principaux dadaptation:
celle o chaque individu exprime sa capacit vivre et russir dans
un contexte changeant;
celle o la conqute de nouveaux milieux est lapanage dindividus
diffrents, fruits de lvolution biologique.

3.4.1 Diversit gntique et adaptation des Eucaryotes


aux changements de lenvironnement
La diversit biologique telle que nous la connaissons aujourdhui,
parat prsenter en chaque lieu une rponse optimise, dans le sens o
chaque espce semble tirer le meilleur parti des ressources disponibles.
Est-ce une ralit et quels processus ont permis daboutir une telle
situation?

a) Ladaptation individuelle: plasticit phnotypique


Ladaptation est fonde sur des utilisations combinatoires daptitudes
de types diffrents. Au niveau molculaire interviennent, trs court
terme, des restructurations de protines, denzymes, ddifices membra-
naires subcellulaires modulant les activits de catalyse ou de transport.
Les mdiations environnementales sexercent aussi plus long terme
(la dure de vie des individus par exemple) en rgulant lexpression
3.4 Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants 61

des gnes qui contrlent les acteurs molculaires prcdents. Elles


concernent la diffrenciation et la prolifration cellulaire, la plasticit
de la morphognse et de la physiologie, le comportement ou la repro-
duction.
Une premire rponse rside dans la plasticit des organismes. La
plasticit phnotypique correspond la production par un seul gnome
dune diversit de rponses adaptatives qui seront soumises ventuel-
lement la slection naturelle. Par exemple, une adaptation se caractrise
par une modification du phnotype en rponse un signal spcifique
de son environnement, modification qui conduit une amlioration de
fonctions biologiques telles que la croissance, la reproduction et/ou la
survie. Il sagit de faire preuve de flexibilit, notamment dans lutilisa-
tion des ressources ncessaires la survie de lespce. Ladaptation au
niveau local peut donc tre dfinie comme une augmentation, au sein
de la population considre, de la frquence des traits biologiques qui
assurent une meilleure survie ou un meilleur succs de la reproduction
dans les conditions particulires offertes par cet environnement.
Le comportement est une autre caractristique du phnotype qui
prsente, lui aussi, une grande plasticit. Les modifications du compor-
tement sont presque toujours le premier pas vers des changements
volutifs. Parmi les hypothses qui mettent laccent sur les interactions
entre lvolution et les changements du comportement animal, il faut
mentionner la capacit dapprentissage qui permet aux animaux
dexploiter de nouvelles situations et davoir accs de nouvelles
ressources. Imitation et apprentissage faciliteraient ainsi lacquisition
de nouveauts volutives et leur transmission au sein des popula-
tions concernes.

b) Ladaptation collective: la slection naturelle


Grce au polymorphisme gntique (chacun des individus appartenant
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

une espce est lgrement diffrent des autres sur le plan gntique)
les individus constituant une population peuvent rpondre de manire
un peu diffrente aux contraintes de lenvironnement. Le hasard gnre
les variations (mutations) qui sont soumises ensuite au crible de la
slection. Cest ce que Darwin a appel la slection naturelle par oppo-
sition la slection artificielle pratique par les leveurs. Le principe
de la slection naturelle implique deux processus complmentaires:
lexistence dune variabilit gntique hrditaire, et un phnomne de
slection des individus les plus performants sur le plan reproducteur
dans un type denvironnement donn. Lorsque les conditions se modi-
fient, les gnotypes qui produisent les phnotypes les plus aptes
62 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

rpondre aux nouvelles contraintes ont un avantage adaptatif et sont


slectionns au cours des gnrations successives. La slection affecte
essentiellement la frquence des gnes: tout gne contrlant des
adaptations qui renforcent les chances de succs de la reproduction sera
avantag, et sa frquence peut alors saccrotre au cours des gnrations.
Les gnes slectionns peuvent entraner avec eux dautres gnes sur
lesquels la slection ne sexerce pas, mais dont lexpression se trouve
indirectement favorise. La thorie envisage ainsi des transformations
progressives en mme temps que des sauts qualitatifs globaux si des
mutations, apparues inopinment, redistribuent le jeu des cartes de la
slection et de ses consquences. En dautres termes les variations
dans la structure et le fonctionnement des cosystmes sont la fois la
cause et leffet de la slection naturelle. On peut parler ce propos de
boucle de la diversit biologique, avec la mutation et lenviron-
nement biophysique comme sources de variabilit et la diversit biolo-
gique comme produit de ladaptation et de la slection qui interagit et
modifie son tour lenvironnement

c) Ladaptation crative: des innovations cologiques


Dans quelles conditions une espce envahit-elle une nouvelle niche colo-
gique, un milieu diffrent auquel elle ntait pas adapte? Et comment
apparaissent de nouvelles fonctions parmi les individus de cette espce?
Ces questions sont fondamentales pour comprendre les mcanismes
de lvolution dans un environnement en perptuel changement.
Le processus volutif connu sous le nom de radiation adaptative,
correspond la colonisation de plusieurs niches cologiques dun mme
cosystme par des populations ou des espces descendant dun anctre
commun. On parle ce propos de foules despces ou essaims
despces (species flocks) qui sont des groupes despces end-
miques trs proches morphologiquement, issues dune espce ancestrale
dont les populations se sont progressivement diffrencies en se
spcialisant dans lutilisation des diffrentes ressources (nourriture,
habitat, aire de reproduction, etc.) offertes par le milieu. Il sagirait en
quelque sorte dune optimisation de lutilisation des ressources dispo-
nibles qui se traduit simultanment par des changements dans le
fonctionnement gnral du systme, avec une complexification des
cheminements des flux de matire et dnergie.
Un exemple universellement connu de radiation adaptative est celui
des pinsons des les Galapagos, tudis par Darwin. Les treize espces
identifies seraient issues dun anctre commun ayant atteint les
Galapagos il y a quelques millions dannes. Chacune des espces sest
3.4 Ladaptation: une proprit fondamentale des organismes vivants 63

tablie dans une le et dans un type dhabitat, puis sest diffrencie


des autres. Lensemble des espces issu de cette diversification est plus
apte utiliser les diffrentes ressources locales que ne ltait lunique
espce ancestrale.

Les radiations adaptatives dans les lacs

Un exemple clbre de radiation adaptative est celui des poissons


Cichlids des grands lacs dAfrique de lEst. Ainsi, les haplo-
chromines du lac Victoria descendent dune seule espce
dorigine fluviale qui aurait colonis le lac et donn naissance aux
quelque 300espces vivantes qui occupent actuellement toute
une varit de niches cologiques. En particulier, les poissons ont
dvelopp de vritables spcialisations trophiques de telle sorte que
toutes les ressources disponibles sont utilises par les Cichlids,
certaines ntant dailleurs utilises que par eux seuls. Au-del de
la spcialisation trophique, il y a celle du comportement repro-
ducteur, y compris les parades et les colorations sexuelles et
spcifiques, le comportement territorial et parental.
Des phnomnes similaires celui du lac Victoria ont t observs
dans dautres lacs africains dont le lac Malawi et le lac Tanganyika,
ainsi que dans divers lacs dits anciens (ge suprieur
10 000ans) tels que le lac Titicaca, le lac Bakal, etc. On a gale-
ment mis en vidence des cas de radiation adaptative pour dautres
groupes aquatiques que les poissons: ostracodes, mollusques,
crustacs, etc.

3.4.2 Les extraordinaires capacits dadaptation


des Procaryotes
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La cl du succs volutif des micro-organismes rside dans leur temps


de gnration trs court (de lordre de lheure pour les bactries) et
leurs facults dadaptation. Les bactries peuvent loccasion changer
des gnes, ce qui est une forme de sexualit primitive, mais galement
un processus adaptatif trs efficace qui permet dincorporer de lADN
exogne. Elles disposent pour cela de deux types de mcanismes:
Le premier est la conjugaison, processus qui est probablement respon-
sable de la majorit des transferts. Des plasmides, molcules dADN
indpendantes du chromosome qui se trouvent dans le cytoplasme,
codent des protines qui vont permettre une bactrie de saccoler
64 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

une autre. Les plasmides peuvent ainsi passer dune bactrie lautre.
Ils amnent linformation gntique qui leur est propre et ventuel-
lement une partie du chromosome de la bactrie dorigine. Ces ADN
sont susceptibles de se recombiner avec le chromosome de la cellule
hte, gnrant ainsi de la diversit gntique.
La transduction est un autre mcanisme de transfert trs efficace.
Dans ce cas le vecteur est un virus bactrien (bactriophage) qui passe
dune bactrie une autre. Il y apporte son information. Il peut
parfois aussi apporter un morceau du chromosome de la premire.
La transformation est laptitude faire pntrer dans la cellule une
molcule dADN libre que la bactrie rencontre dans son milieu.
Ltude des flux de gnes entre bactries est devenue un champ
dinvestigation part entire qui apporte de nouvelles informations sur
les parents entre espces, ainsi que sur les capacits dadaptation des
Procaryotes aux changements de lenvironnement. Ce domaine, en
particulier pour les bactries du sol, est encore peu explor.

Les microbes, champions de ladaptation

Les microbes ont la particularit de sadapter rapidement aux


variations de lenvironnement. Dans toute population microbienne
il existe des individus, les mutateurs, qui entretiennent constamment
une grande variabilit dans leur descendance. Cette variabilit est
le plus souvent inutile, mais elle prend une valeur adaptative en
cas de changement brutal des conditions de lenvironnement:
parmi les variants, des individus peuvent prsenter des mutations
avantageuses et tre ainsi plus adapts que la souche initiale quils
finissent par remplacer. Mais ladaptation des souches bactriennes
est acquise plus souvent par transfert de gnes entre bactries que
par mutation. On connat diffrents exemples de ce gnie gntique
naturel par lequel les bactries sadaptent rapidement aux modifi-
cations de leur milieu de vie. Ainsi, les sols sous culture de mas
sadaptent lutilisation de latrazine en quelques annes: tous
contiennent maintenant des bactries capables de dgrader cet herbi-
cide. Un autre exemple est celui du soja, une lgumineuse chinoise
introduite en Amrique du nord sans sa bactrie symbiotique
fixatrice dazote. En quelques dizaines dannes des bactries
amricaines sont devenues symbiotiques du soja, avec la mme
efficacit que celles du continent dorigine de cette plante.
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 65

3.5 QUELQUES GRANDES TAPES DANS


LA DIVERSIFICATION DU MONDE VIVANT
De la soupe primitive aux premiers organismes, des unicellulaires aux
pluricellulaires, du milieu aquatique au milieu terrestre, la vie sest
complexifie en apparence au cours du temps. Palontologues et biolo-
gistes essaient den reconstituer les tapes. Il est faux cependant de
penser que lvolution irait dans le sens de la complexification.

Le rgne animal malgr son extraordinaire diversit, se rsume


seulement une quarantaine de plans dorganisation anatomique,
chacun dfinissant un phylum, cest--dire un des grands niveaux
dorganisation du vivant. Citons par exemple les Chords, les
Mollusques, les Arthropodes, etc. Lorigine des phylums animaux
est trs ancienne. Ils apparaissent quasi simultanment au cours
de la transition Prcambrien-Cambrien, soit entre 600 et 500Ma.
Lvolution, pour ce niveau dorganisation, a fonctionn par dci-
mations successives. Les lignes ayant survcu ont recolonis les
niches cologiques libres, se diffrenciant en de nouvelles espces,
familles, classes qui seront leur tour partiellement dcimes
par les pisodes catastrophiques suivants. En rsum, la diversit
des embranchements (et donc des plans dorganisation du vivant)
a diminu depuis le Cambrien jusqu lpoque actuelle, alors que
le nombre despces sest globalement accru au cours des temps
gologiques.

Si on na pas retrouv trace de fossiles animaux au-del de 600Ma,


les donnes molculaires situent leur origine bien avant les enregistre-
ments fossiles Il est possible que les premiers mtazoaires aient t des
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

organismes de petite taille, trop fragiles pour laisser des tmoignages


dans les roches. La dcouverte dun animal suppos adulte de 200
dans les formations gologiques de Doushantua (Chine) dates de 635
550 Ma, parat aller dans ce sens.

3.5.1 Les grandes lignes volutives et leurs relations


Les recherches menes depuis quelques annes ont remis en cause
larbre du vivant dduit de lobservation morphologique des espces
vivantes et fossiles. Alors que les schmas classiques proposaient une
simple dichotomie du monde vivant entre Eucaryotes et Procaryotes,
66 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

lun des apports les plus spectaculaires de la phylognie molculaire a


t la mise en vidence de trois super-rgnes: les Eucaryotes (Eukarya),
les Eubactries (Bacteria) et les Archobactries (Archea), ces deux
derniers groupes constituant les Procaryotes.
Les Procaryotes apparaissent il y a 3,5milliards dannes environ.
Depuis cette poque, ils se sont adapts et ont prospr sur une plante
dont les caractristiques environnementales ont chang en permanence
et sont prsents dans presque tous les milieux o la vie peut exister. Ils
ont eux-mmes contribu aux modifications de lenvironnement terrestre.
Par rapport aux Eucaryotes, les Procaryotes ne possdent pas un vritable
noyau limit par une membrane, mais lADN forme un enchevtrement
qualifi de nuclotide. Cet enchevtrement correspond en ralit
lunique chromosome bactrien, dont la molcule dADN porte tous
les gnes ncessaires la vie cellulaire (de lordre de milliers). Parfois la
cellule procaryote comporte dautres ADN, beaucoup plus petits, appels
plasmides et qui ne comptent que quelques gnes chacun. Ces plasmides
se rpliquent indpendamment du chromosome principal et bon nombre
dentre eux peuvent changer de cellule au moment de la conjugaison
bactrienne. Les Procaryotes se reproduisent de manire asexue, par un
mode de division cellulaire appel scissiparit. Dans un milieu favorable,
une bactrie peut donner naissance par divisions rptes un clone de
cellules identiques et dont leffectif croit de manire exponentielle.

Bactries. Une bactrie (du grec baktria, bton) est une cellule
entoure dune membrane et contenant tous les lments nces-
saires sa propre reproduction. En cela elle diffre du virus qui,
environ dix fois plus petit, doit toujours envahir une cellule pour
se reproduire. Les bactries sont les organismes vivants les plus
abondants sur Terre: leur masse cumule, malgr leur trs petite
taille (de lordre du millime de millimtre) serait comparable
celle des vgtaux.

La dcouverte en 1977 des Archobactries fut une vritable


rvolution scientifique. Ces organismes, dabord identifis dans des
environnements extrmes (les sources hydrothermales des fonds ocani-
ques, les milieux aquatiques sursals, ou les milieux acides) qui
ressemblent peut-tre certains habitats de la Terre primitive, seraient
en ralit prsents dans presque tous les habitats. Les techniques de la
biologie molculaire ont permis de les mettre en vidence dans le plancton
marin, dans les sols, et dans les eaux douces continentales, alors quils
navaient jamais t dtects jusquici en culture in vitro.
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 67

Les Eucaryotes sont des organismes unicellulaires (protistes) ou multi-


cellulaires (mtazoaires) forms dune agrgation de tissus spcialiss
(animaux, plantes, champignons). Apparus il y a environ 1,8milliard
dannes, ils sont caractriss par lexistence dun noyau renfermant le
matriel gntique organis en chromosomes et entour dune double
membrane. La cellule contient galement dautres organites bien dfinis
comme les mitochondries, les lysosomes, etc.
Comment est-on pass de la cellule procaryote la cellule eucaryote?
Les mcanismes restent encore mal connus. Les mitochondries et les
plastes, qui sont des organites prsents chez les Eucaryotes, possdent
un gnome et une machinerie enzymatique indpendante de synthse
des protines. Leurs caractristiques sont proches des bactries. Selon
lhypothse endosymbiotique, un eucaryote primitif pourrait avoir phago-
cyt une bactrie libre, les deux cellules entamant alors une relation
symbiotique durable. Peu peu la bactrie phagocyte aurait perdu
laptitude la vie libre. Les chloroplastes descendraient ainsi de
cyanobactries et les mitochondries de bactries pourpres.

3.5.2 Des unicellulaires aux pluricellulaires


Une transition importante chez les Eucaryotes a t le passage des tres
unicellulaires tels que les algues et les protozoaires des organismes
pluricellulaires ou mtazoaires qui possdent des cellules spcialises,
formant des tissus, pour labsorption de la nourriture, la respiration, la
reproduction, etc. On pense que cette transition sest effectue il y a
environ un milliard dannes. Des algues pluricellulaires ont t iden-
tifies dans des sdiments datant de 800Ma provenant du Spitsberg.
Les premiers mtazoaires macroscopiques connus sont des fossiles
prcambriens tels que la faune dEdiacara (une localit au sud de
lAustralie), constitue de cratures plates et molles ressemblant des
vers, sans squelette minralis, qui vivaient entre 600 et 550Ma. Cette
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

faune nigmatique, nvoque aucun des types dorganisation actuels et


on sinterroge toujours sur ses relations avec la faune moderne. Cette
faune est maintenant connue du Canada, de Namibie, de Russie, dans
des roches dates de 575 545Ma.

3.5.3 Lexplosion de la diversit biologique au Cambrien


Les principaux groupes animaux, dont beaucoup ont perdur jusqu
nos jours, apparurent de manire soudaine et quasi simultane ds le
dbut du Cambrien. Cest ce que lon appelle parfois lexplosion
cambrienne tant donn lextraordinaire exubrance animale qui se
68 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

manifeste alors. La faune de Burgess en Colombie britannique, popu-


larise par le palontologue J.Gould, date dun peu plus de 500Ma.
On y trouve en particulier des vers, des mollusques, des arthropodes
divers, et un chord (Pikaia), anctre possible des vertbrs. Outre ces
formes apparentes aux formes actuelles, il existe des formes inclassa-
bles dont certaines appartiennent probablement des embranchements
teints. Cette faune de Burgess nous renseigne galement sur lapparition
de lhtrotrophie et des premires communauts lies par des chanes
alimentaires. Cest lpoque des premiers prdateurs.
La comparaison de tous ces organismes rvle lexistence dune bien
plus grande diversit de plans dorganisation anatomiques que celle que
lon peut observer actuellement. Diffrents arguments ont t avancs
pour expliquer ce phnomne:
De multiples combinaisons gnomiques taient alors possibles parce
que le gnome des animaux pluricellulaires tait moins complexe quil
ne lest actuellement.
Il existait de nombreuses niches cologiques inoccupes, situation
favorable linnovation volutive.
Lhistoire de la vie correspondrait ainsi au succs de quelques types
dorganisation partir du stock initial beaucoup plus riche qui sest
constitu lors de lexplosion cambrienne.

3.5.4 De la mer la terre: un passage russi


Une caractristique fondamentale de la vie est de coloniser de nouveaux
habitats lorsquils apparaissent, en sadaptant aux nouvelles conditions
ainsi offertes. La conqute de la terre ferme par les organismes vivants
sinscrit dans cette perspective, puisque les terres merges apparaissent
progressivement sur une plante qui tait jusque-l compose en
majeure partie par des ocans. Les premires formes de vie coloniser
les continents furent probablement les cyanobactries capables de rsister
aux rayons ultraviolets. Il nen reste pas moins que la vie tait encore
essentiellement aquatique au Cambrien comme en tmoignent les fossiles.
Les premires formes de vgtaux terrestres, plantes non vasculaires
drives des algues vertes, furent les Bryophytes (reprsents aujourdhui
par les sphaignes et les mousses). La colonisation de la terre ferme par
les vgtaux qui sen est suivie est avant tout une adaptation volutive
remarquable. Les plantes terrestres nont pu survivre et crotre que
parce quelles ont acquis des structures et des mcanismes adapts au
nouveau milieu de vie et notamment:
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 69

une pellicule cireuse, la cuticule, qui protge les plantes de la sche-


resse et simultanment, pour assurer les changes gazeux avec
latmosphre travers cette cuticule tanche, des appareils cellulaires
spcialiss, les stomates;
un systme vasculaire pour transporter leau et les sels nutritifs puiss
dans le sol par les racines;
des spores protges du desschement par une paroi rsistante et qui
peuvent tre dissmines par le vent pour assurer la reproduction.
Les Ptridophytes (reprsents aujourdhui par les fougres, les prles,
les lycopodes) se dveloppent partir du Silurien vers 450Ma. Ces
plantes vont squiper de racines et de feuilles, et pour certaines dun
tissu ligneux donnant plus de rsistance la tige. Les fougres deviennent
alors plus hautes et plus grosses, leur tronc se renforce de bois et
dcorce comme celui des arbres. Le Carbonifre voit lapoge des
Ptridophytes qui est la premire radiation importante des vgtaux
terrestres. Cest la priode dextension de la grande fort de type qua-
torial compose notamment de prles gantes et de fougres arbores-
centes, qui a contribu accumuler dnormes quantits de charbon
dans les sdiments. Dans les zones marcageuses se dveloppent des
forts constitues principalement de grandes formes arborescentes telles
que les lpidodendrons et les sigillaires.
Au cours de la transition de lre Primaire lre Secondaire, la flore
Ptridophytes cde la place une flore domine par les Gymnospermes.
Lovule apparat avec les Prspermaphytes dont un reprsentant actuel
est le Ginko biloba. Aprs la fcondation qui ncessite une infime
quantit deau, lovule se dtache de la plante et volue terre. Les
Gymnospermes spermatophytes qui vont rgner durant une grande partie
de lre Secondaire sont lorigine des Conifres actuels tels que le
pin et le sapin. Les dinosaures herbivores se nourrissent de cette flore
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de Gymnospermes.
Au cours du Crtac, la fin de lre Secondaire, il y a environ 100
130Ma, on observe un changement radical dans la composition de la
flore avec lapparition des Angiospermes ou plantes fleurs sur
toutes les terres merges. Le pollen transport par le vent peut
parcourir des centaines de kilomtres avant de fconder une oosphre.
Les fleurs aprs fcondation se transforment en fruits qui contiennent
et protgent les graines. La dissmination par graines est considre
comme une adaptation aux conditions dfavorables telles que le froid
hivernal par exemple. Lhgmonie des Gymnospermes diminue progres-
sivement et nombre de familles steignent. Ds son apparition, la flore
70 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

Angiospermes est diversifie: toutes les familles connues aujourdhui


sont reprsentes. Il est probable que cette flore sest tendue la
surface de la terre partir dune aire berceau situe en zone quatoriale.
La rpartition actuelle de la vgtation du Globe rsulte de la flore
qui sest mise en place la fin de lre Secondaire et qui a subi les
effets des grandes glaciations de la fin de lre Tertiaire (il y a 5Ma) et
dune grande partie de lre Quaternaire actuelle.

Ma RE PRIODE
TERTIAIRE

Nogne
Palogne Radiation des
mammifres
65
Premiers crocodiles
Crtac Reptiles marins
100
SECONDAIRE

Apparition des oiseaux Prdominance


des Angiospermes
Jurassique Tortues terrestres Radiation des
conifres
200 Reptiles mamaliens
Trias
Premiers dinosaures Gymnospermes
Poissons tlostens
Permien Crinodes,
Cphalopodes

300 Premiers reptiles


Rgne des
Carbonifre Ptridophytes
PRIMAIRE

Premiers amphibiens

Premiers poissons
Dvonien cartilagineux
400 Bryophytes
Poissons cuirasss Premires plantes
Silurien Agnathes continentales
Apparition Premires plantes
Ordovicien des poissons continentales

500 Faune de Burgess


Cambrien Premiers invertbrs
marins
pourvus de squelette
(ponges, mollusques,
PRCAMBRIEN trilobites)
Faune dEdiacara Algues

Figure 3.2 Priodes dapparition des principaux groupes animaux


et vgtaux dans lhistoire de lvolution.
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 71

En ce qui concerne les animaux, cest vers 400Ma, qua dbut la


conqute du milieu terrestre par les arthropodes: myriapodes, scorpions.
Puis un peu plus tard les collemboles qui prolifrent dans les champi-
gnons et la matire en dcomposition, et enfin les insectes. Un squelette
externe constitu par un revtement rigide (la cuticule) et des appendices
articuls existait dj chez les arthropodes aquatiques primitifs. Ils
taient prdisposs la conqute du milieu arien, avec cette carapace
rigide qui les protge des ultraviolets et leur vite de se desscher. Les
branchies ont t remplaces par un rseau de traches. Une innovation
de taille chez les insectes a t lapparition des ailes, probablement au
Dvonien, qui leur donne la possibilit dchapper aux prdateurs mais
galement de se disperser rapidement et de coloniser de nouvelles
niches cologiques.

3.5.5 La longue histoire des vertbrs


Les fossiles cambriens sont le plus souvent munis de carapaces qui font
office de protection. Lapparition de lexosquelette a entran celle des
membres articuls. Mais dautres groupes animaux vont dvelopper
une colonne vertbrale segmente servant de point dancrage aux muscles.
Les premiers vertbrs fossiles connus sont des vestiges de poissons
dcouverts en Chine et dateraient de 530Ma. Ces animaux petits et
cartilagineux vivaient au sein du plancton. La phylognie molculaire,
quant elle, place lorigine de la ligne des Vertbrs entre 700 et
550Ma.
Les premiers poissons sans mchoires ou Agnathes, avec une colonne
vertbrale, sont apparus vers le Silurien (420Ma). Ils ont pratiquement
tous disparu au Dvonien, lexception de la lamproie actuelle. Ils ont
donn naissance aux poissons mchoires: les Placodermes, poissons
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

cuirasss, et les Slaciens qui sont des poissons cartilagineux (raies,


requins actuels). Les poissons osseux vont se diversifier entre 400 et
350Ma. Parmi eux, les Crossoptrygiens qui ne sont plus reprsents
actuellement que par le Clacanthe ou Latimeria.
Chez les vertbrs Ttrapodes, qui drivent dun anctre commun,
lapparition des pattes il y a 370Ma, naurait rien voir avec la sortie
des eaux contrairement aux premires hypothses. Ce serait une adap-
tation la vie dans des milieux aquatiques peu profonds encombrs de
branches. Il nempche que ces pattes, progressivement dtournes
pour la locomotion terrestre, ont d favoriser les premiers ttrapodes
partis saventurer sur les plages ou les rochers. Ce sont dabord les
72 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

amphibiens (il y a 360Ma), puis les reptiles (300Ma) qui vont colo-
niser les systmes terrestres.
Les vertbrs aquatiques ont d mettre au point de nombreuses
innovations technologiques pour se dplacer et vivre sur terre. En
particulier ils vont devoir apporter des rponses adaptatives un
problme trivial, celui de la pesanteur, en dveloppant de nouveaux
muscles pour soutenir le poids des viscres. Mais ils sont rests long-
temps tributaires des milieux aquatiques pour la reproduction. Lappa-
rition de luf amniotique, qui possde une coquille semi-permable
enveloppant des rserves alimentaires permettant lembryon de se
dvelopper dans un endroit protg, constitue une tape majeure dans
laffranchissement du milieu aquatique. Cet uf nest plus pondu dans
leau comme chez les poissons et les batraciens, mais sur terre. Il est
protg de la dessiccation par une coquille souple ou rigide. Il renferme
un sac de rserves nutritives suffisantes pour le dveloppement de
lembryon. Ainsi, lembryon peut se dvelopper en milieu aquatique
mais au sein dun uf pondu sur terre. Cest grce cette innovation
biologique que les reptiles ont pu saffranchir de leau pour la repro-
duction et partir la conqute des continents il y a environ 350Ma.
Ds lors, la voie tait ouverte aux oiseaux et aux mammifres.
Le groupe des Reptiles va donner naissance partir du Trias (240Ma)
aux dinosaures qui disparatront il y a 65Ma. Ces animaux sang
chaud appartenaient plusieurs grands groupes comprenant une grande
varit despces, dont certaines de trs grande taille. Les mammifres
sont galement issus dune ligne reptilienne la fin de lre primaire
vers 250Ma. Les premiers reprsentant du groupe, petits et discrets,
sont contemporains des premiers dinosaures. Les premiers vrais mammi-
fres qui apparaissent au Trias, vers 200Ma, ont lallure dune musa-
raigne. La grande crise du Crtac/Tertiaire qui est lorigine de la
disparition des grands reptiles libre de nombreuses niches cologiques
quils occuperont. Les animaux poil vont progressivement se diversifier
et coloniser tous les milieux.

3.5.6 Lhomme: un primate qui a russi?


Lhomme appartient la vaste famille des Primates dont des reprsen-
tants sont connus partir de locne, il y a environ 65Ma, et qui sest
diversifie durant lre tertiaire. Les Primates hominodes sont apparus
il y a environ 20Ma. La diversit de ce groupe et son expansion
gographique attestent une russite volutive incontestable, mais rares
sont les familles qui sont parvenues jusqu lpoque moderne. Parmi
3.5 Quelques grandes tapes dans la diversification du monde vivant 73

les anthropodes actuels on reconnat deux lignes: celle Hylobatids


(gibbons des forts dExtrme-Orient), et celle des Hominods dont
les reprsentants actuels sont lorang-outang (Pongids), le gorille, le
chimpanz et lhomme (Hominids). La dcouverte rcente de fossiles
de primates anthropodes en Asie, laisse penser que la divergence des
lignes asiatiques et africaines aurait eu lieu il y a au moins 35Ma. La
divergence entre les hommes et les chimpanzs remonte environ
5Ma, mais on ne dispose pas de beaucoup dinformations pour la
priode 5 14Ma. Toujours est-il que lhomme et les grands singes
africains sont fortement apparents selon les analyses gntiques.
Les plus anciens fossiles de la ligne humaine connus ce jour sont
des Australopithecus de 4Ma. Plusieurs espces ont coexist en Afrique
entre 4 et 3Ma. Puis entre 2,5 et 1Ma on trouve, en Afrique
toujours, des Paranthropus, proche des Australopithques, mais qui ne
sont pas lorigine de lHomo sapiens. Il sagirait peut-tre dune
autre exprience des voies de lvolution. Les plus anciens repr-
sentants du genre Homo seraient apparus en Afrique vers 2Ma. Ils
sont donc contemporains des derniers Paranthropus. Plusieurs espces
du genre Homo ont t identifies en Afrique, dont Homo habilis qui
disparat vers 1,6Ma et Homo ergaster qui serait parti la conqute
de lAsie et de lEurope il y a 1,7Ma. Il se disperse en Afrique et en
Asie o il volue: H. neanderthalis en Europe et en Asie centrale,
Homo erectus et homme de Solo en Asie et Java, Homo sapiens en
Afrique. On peut y ajouter les petits hommes de Flores, probablement
des descendants dHomo erectus, connus dune le isole lest de
Java. H. sapiens aurait son tour colonis lEurope (homme de Cro-
Magnon). Les donnes rcentes de la biologie molculaire incitent
penser que H. sapiens et H. neanderthalis ont coexist en Europe occi-
dentale et au Moyen-Orient entre 100 000et 30 000ans avant nos
jours. Ctaient trs vraisemblablement deux espces diffrentes qui
ne pouvaient se reproduire entre elles. H. neanderthalis a disparu il y a
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

25 000 30 000ans, lhomme de Solo il y a 27 000 ans et lhomme de


Flors il y a 18 000 ans. Ainsi, pendant des dizaines de milliers dannes,
quelques espces dhommes ont cohabit sur terre. Ils matrisaient
le feu et disposaient de technologies et de cultures propres. Les Homo
neanderthalis, comme les H. sapiens, enterraient leurs morts depuis au
moins 100 000 ans. Lhomme de Neanderthal est notamment lorigine
de la culture dite du Moustrien. Malgr leur diffrence biologique,
ces deux espces auraient pu changer outils et techniques.
Lhistoire de lhomme apparat plutt buissonnante que linaire. Des
espces dhommes diffrentes sont apparues et ont disparu. Leur
degr de parent est difficile tablir pour linstant, mais ces espces
74 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

dont certaines taient contemporaines, ont volu en parallle. De toutes


ces possibilits volutives, une seule forme a merg qui a conquis la
Plante.
Famille des Gibbons

Orang-Outang

Gorille

Chimpanz

genre Homo

60 40 20 0

Figure 3.3 Arbre volutif du groupe des Primates anthropodes


do est issu Homo sapiens.

3.6 LVOLUTION DE LA VIE


EST-ELLE PRDTERMINE?
Depuis le dbut de la vie sur Terre, le monde vivant sest continuellement
transform. Certaines espces ont peupl la Terre avant de disparatre
sans descendance. Dautres ont donn naissance de nouvelles lignes
occupant des niches cologiques diffrentes. Mais surtout, la succession
des diffrents groupes dtres vivants peut donner limpression que
lvolution tend vers une complexification de plus en plus grande. En
particulier, depuis lapparition de la vie, on a vu merger progressivement
des tres qui se distinguaient par lacquisition de comportements de plus
en plus complexes. Ainsi, chez les vertbrs, le changement de lanato-
mie du systme nerveux sest poursuivi, avec les modifications du
comportement qui lui sont associes.
Une question fondamentale que se posent les biologistes est de savoir
si le hasard est le seul matre bord dans la longue histoire de lvolu-
tion qui a conduit la diversification des espces ou si il y a une main
invisible, une force non identifie qui lui donnerait un sens? Ou, dit
dune autre manire, lvolution des espces traduit-elle un progrs?
De nombreux spcialistes de lvolution mettent en garde contre la
fausse ide de progrs qui pourrait tre associe la complexification.
Lvolution nest pas oriente, ni vers le mieux ni vers la complexit.
Ils rappellent en particulier que les bactries qui sont des organismes
3.6 Lvolution de la vie est-elle prdtermine? 75

simples peuplant la biosphre depuis plus de 3,5milliards dannes,


constituent un bon contre-exemple. Dapparence trs simple, elles sont
parfaitement capables de sadapter de nouveaux environnements!
Lvolution de la vie travers les temps gologiques est perue le
plus souvent comme un processus rgl par la slection naturelle qui
conserve les variations utiles et limine ou ignore celles qui ne le
sont pas. Si Darwin rejetait lide de progrs volutif au sens dune loi
qui conduirait les organismes vers une complexit plus grande, il
acceptait nanmoins lide que la slection naturelle contribuait
amliorer les organismes, en relation avec leurs conditions de vie.
Mais cette slection des meilleurs est circonstancie, associe aux
conditions particulires qui prvalent dans un milieu donn. Le mieux
adapt un instant ne lest pas forcment linstant suivant.
Pour nombre dauteurs, le hasard est la seule explication possible
lvolution de la vie. Dans le jeu de lvolution dont la rsultante est de
slectionner les organismes qui donnent le plus de descendants, la
seule sanction vritable est la possibilit de continuer le jeu en cas de
succs. Il ne semble donc pas y avoir de perspective globale long terme.
Cela justifie une nouvelle interrogation des cologistes: si lvolution
est une simple question de chance sans dterminisme apparent, doit-on
poursuivre la recherche dun ordre de la Nature et la mise en vidence
de lois gnrales?

Le hasard et les roulettes biologiques

Le hasard est un facteur essentiel de lvolution. Avec la ncessit,


cest une des facettes de la tragi-comdie de lvolution, comme
le souligne Alain Pav. Ce serait aujourdhui le facteur primordial
de la dynamique de la biodiversit, savoir la diversification, la
disparition ou le maintien des systmes vivants de la plante. En
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

allant plus loin, on peut penser galement que des processus propres
ces systmes engendrent du hasard et quils seraient apparus
spontanment et auraient t slectionns autour du temps eux aussi.
Cest ce que Pav appelle les roulettes biologiques qui produi-
sent des phnomnes caractre alatoire tous les niveaux
dorganisation du vivant. Il y aurait ainsi un hasard impos de
lextrieur, et un hasard intrinsque engendr par les mcanismes
biologiques. Celui-ci serait le facteur essentiel de la diversification
et de la dispersion des tres vivants. Une forme de raction, ou
dassurance vie, au hasard subi par les alas. On rejoint ici lide
que les peuplements sont des ensembles stochastiques
76 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant

Comment rsumer lheure actuelle ce dbat?


1.Le cours de lvolution est marqu de priodes de crises. Les
espces rescapes nont pas survcu parce quelles taient plus perfor-
mantes selon la thorie de la slection naturelle, mais parce quelles
avaient la chance de possder un trait biologique favorable au moment
de lvnement responsable de lextinction. Ce trait biologique sest
dvelopp a priori pour des raisons qui sont sans rapport avec les
facteurs responsables de lextinction de masse.
Les extinctions de masse prservent ou liminent des espces au
hasard. La survie ou la disparition est donc avant tout une question de
chance ou de malchance lie la manifestation dvnements alatoires
qui ne sont pas prvisibles dans ltat actuel des connaissances. En
particulier, rien ne permet de distinguer les rescaps des victimes. Il en
rsulte que le monde vivant actuel dpend de la cascade dvnements
qui se sont drouls depuis les origines, en dehors de toute intervention
de la slection. Si lon pouvait drouler de nouveau le film de lhistoire
de la vie, le rsultat pourrait tre entirement diffrent et notre monde
habit par des tres qui ne nous sont pas familiers. La disparition brutale
des dinosaures ntait pas programme mais les consquences en ont t
importantes: la place libre a permis aux mammifres de se dvelopper
ce qui a ouvert la voie lapparition de lhomme.
2.La slection naturelle est contingente des conditions de lenviron-
nement dans lesquelles voluent les espces. On peut admettre quen
favorisant les individus les mieux adapts lenvironnement dans
lequel ils vivent, elle soit en partie tout au moins de nature alatoire ou
fortuite. Ces processus ne peuvent tre dduits dans ltat actuel de la
science. Leur imprvisibilit ne tient pas au caractre stochastique du
phnomne mais la complexit des interactions gnes/milieu dont
nous ignorons les dtails.
Il est plus difficile de nvoquer que le hasard lorsquon sadresse
des espces qui sont le produit dune radiation adaptative. Il y a proba-
blement un certain dterminisme dans lvolution qui mne lapparition
despces sympatriques dont chacune est plus apte utiliser certaines
ressources du milieu. Tout se passe comme si lvolution tendait alors
vers une diversification conduisant une utilisation de plus en plus
sophistique des capacits de lcosystme.
3.Ltude du fonctionnement des cosystmes a mis en vidence
lexistence de processus fonctionnels similaires dans des milieux varis,
ce qui laisse penser quil existerait malgr tout une forme de rgula-
tion. Le dbat est alors dplac: les mcanismes de rgulation
des cosystmes sont-ils dterministes ou stochastiques? De manire
3.6 Lvolution de la vie est-elle prdtermine? 77

schmatique, la rgulation implique quil y ait un contrle et lidentifi-


cation dun objectif. Cest le cas pour les cellules ou les organismes
qui sont des systmes poursuivant un but intrinsque tel que la survie et
la reproduction (systmes dterministes). Ce terme devient cependant
ambigu pour les systmes biologiques de niveau hirarchique suprieur
lindividu. On na jamais dmontr en particulier que la dynamique
dun cosystme poursuivait un objectif identifiable. Les cosystmes
ne sont pas construits comme les organismes: ils contiennent beaucoup
dorganismes dont les interactions ne sont pas en thorie de nature
dterministe mais plutt de nature stochastique. Les cologistes tendent
actuellement reconnatre quil existe au niveau de lcosystme des
mcanismes de rgulation, par analogie avec les organismes, mais que
ces mcanismes sont gnralement le rsultat dvnements stochastiques.
Le dbat reste nanmoins largement ouvert tant donn que:
Certaines interactions entre les composantes sont quasi dtermi-
nistes au sens o elles correspondent des relations de covolution
trs fortes (plantes et pollinisateurs par exemple, ou relations proies/
prdateurs). Pour certains auteurs, tels que R.Dawkins, la vritable
finalit de la vie cest de permettre la survie de lADN. Nous sommes
des robots programms laveugle pour prserver les molcules
gostes connues sous le nom de gnes. La diversit du monde vivant
serait un signe de linventivit de lADN qui met en uvre des
techniques originales pour maximiser ses chances de survie.
Certaines espces peuvent en remplacer dautres sans quun processus
fonctionnel donn ne soit modifi.
Les interactions entre les espces dans un rseau trophique peuvent
galement contenir des lments dun contrle de nature dterministe,
ne serait-ce que par la squence des relations de mangeurs mangs.
Le fonctionnement dun cosystme dpend trs troitement de la
disponibilit et de la dynamique spatio-temporelle des facteurs environ-
nementaux, principalement les ressources en eau, en nutriments et
en nergie.
Chapitre 4

Dynamique de la diversit
biologique et consquences
des activits humaines

La diversit biologique telle que nous la connaissons est le rsultat


dune histoire qui ne fut pas, loin sen faut, un processus monotone.
Cest un hritage htroclite constitu dtres vivants dont les grandes
caractristiques ont t fixes il y a plusieurs centaines de millions
dannes. Certaines espces et lignes se sont teintes, notamment lors
des grandes crises qui ont jalonn lhistoire de la Terre. Dautres nont
que quelques descendants qui subsistent dans des conditions discrtes
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

(le Clacanthe par exemple) alors que certains groupes se sont fortement
diversifis. On ne peut ignorer pour certains types dcosystmes, le
rle jou par les changements climatiques au cours des quelques derniers
millions dannes. Les cycles glaciations-rchauffements ont agi la
manire dun essuie-glace, provoquant la disparition quasi complte
de la flore et de la faune du nord de lEurope, de lAsie et de lAmrique
du Nord. tudier les paloenvironnements pour expliquer la structure
actuelle des peuplements et des cosystmes, est une proccupation
relativement rcente en partie motive par la perspective danticiper
les changements climatiques venir. On espre que la connaissance du
pass permettra de prvoir le futur et dorienter nos actions.
80 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Sur le plan gographique, la distribution de la diversit biologique


intgre la fois les conditions climatiques actuelles qui structurent lexis-
tence de grands biomes et contrlent le fonctionnement des cosystmes,
ainsi que les fluctuations passes quelles soient de nature gologique
(la drive des continents, lorognse), ou climatique qui ont permis ou
non la survie et lvolution des espces.
Le futur de la diversit biologique dpend des mmes facteurs qui ont
conduit la situation actuelle, mais auxquels il faut maintenant ajouter
lhomme, espce rcente et envahissante qui modifie diffrentes
chelles de temps et despace son environnement, menaant une partie
de lhritage biologique et la survie de nombreuses autres espces, soit
directement, soit en modifiant leurs conditions dexistence.

HRITAGE PRSENT FUTUR

palo- climat changements


environnements gomorphologie globaux

volution,
types
spciations,
d'cosystmes
extinctions
impacts
anthropiques

occupation
des terres,
diversit
pollutions,
biologique
introductions,
actuelle
surexploitation

Figure 4.1 Dans un contexte climatique et gomorphologique donn,


la diversit biologique actuelle est lhritage de lvolution
et de lhistoire des milieux, hritage qui est remis en cause la fois
par la dynamique des variations du climat et par les activits anthropiques,
autrement dit par les changements globaux.
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 81

4.1 PALOENVIRONNEMENTS
ET DIVERSIT BIOLOGIQUE
Les paysages changent lentement lorsquils ne sont pas soumis des
impacts importants des activits humaines. lchelle de la vie humaine
nous pouvons donc avoir limpression que le monde qui nous entoure
est stable. Cette impression dquilibre de la Nature conduit
penser quil existe un tat immuable, ou de rfrence, que seules les
activits humaines vont modifier court terme. Un concept simpliste
de la conservation est ainsi de se rfrer ce Jardin de lden, que
lon va tenter de prserver des agressions, ou restaurer pour rtablir les
conditions originales (ou pristines). En ralit, on ignore ainsi un des
axiomes de base: la diversit biologique est en perptuelle volution,
diffrentes chelles de temps et despace qui ne sont pas toujours
celles des hommes. Elle a une histoire, un prsent et un futur que nous
devons connatre pour pouvoir prendre les mesures adquates en matire
de conservation. Lhistoire nous apprend que la diversit biologique est
le fruit du changement.
Le Quaternaire, qui dbute il y a moins de 2millions dannes, offre
une bonne illustration des processus impliqus dans la dynamique de la
diversit biologique. Il est marqu par lexistence de plusieurs priodes
de glaciations et de variations climatiques de grande amplitude. Lors
du dernier cycle glaciaire, on a pu reconstruire avec relativement de
prcisions la dynamique temporelle des cosystmes et de la diversit
biologique en fonction des changements climatiques. On a mis gale-
ment en vidence que laction de lhomme a pes sur les milieux et les
espces depuis longtemps, mme si elle navait pas, bien videmment,
lampleur observe actuellement. Pour tre quitable, on ne sest pas
pos la mme question vis--vis des lphants qui peuvent, eux aussi,
modifier profondment les cosystmes lorsquils prolifrent!
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

4.1.1 Les systmes terrestres nord europens


Il y a 80 000 ans, les trois quarts de la France taient recouverts dune
paisse calotte glaciaire qui atteignait environ 1 000 m dans le bassin
parisien actuel. Vers 30 000 ans la steppe froide fait place une prairie
tempre. Pour peu de temps, car au cours de la dernire priode glaciaire
dont lapoge se situe vers 18 000 ans, une vaste calotte glaciaire
recouvre de nouveau lEurope du Nord et un immense glacier occupe
les Alpes. Le niveau des mers est 120 m en dessous du niveau
actuel. Pour la France, la temprature moyenne est infrieure de 4,5 C
82 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Actuel
T

C
T
F
T
T F
F F
F
S
F
C
C S

Vm Vm
Vm
S

Vm
Vm 25 1 000 km

S Steppe T Toundra C Conifres


Feuillus (zones souvent Vgtation
F Vm mditerranenne
en grande partie cultives)

Figure 4.2 LEurope il y a 20 000 ans ( gauche) et rcemment avant que


lhomme ne la dfriche ( droite).
Il y a 20 000 ans un islandis stendait sur les les britanniques et
la Scandinavie. Un glacier recouvrait aussi lIslande. Entre les deux
la banquise stait installe. Une vgtation caractristique des
climats froids occupait la plus grande partie de lEurope. La steppe
(herbaces) rgnait lest et la toundra (herbaces et arbustes)
au nord et louest. Les forts ne se rencontrent que trs au sud.
Labaissement du niveau des mers avait agrandi les continents et
reli la France lAngleterre. droite: situation rcente montrant
que la toundra est trs au nord et la steppe trs lest. La plus
grande partie de lEurope est couverte de forts. (Tir de Foucault,
1993.)

lactuelle, et il ne subsiste quun tapis vgtal herbac entre les zones


englaces du Nord et la Mditerrane au sud. Dans ces paysages de steppe
et de toundra de type subarctique, proches de ceux de la Laponie
actuelle, les arbres avaient t limins (trop faibles tempratures esti-
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 83

20 000 ans
1500

2000
1500 Banquise
500
2500

e
Glac

Toundra

e
Glac Steppe

Fort Fort

Fort
Fort de feuillus,
S Steppe T Toundra F
parfois conifres

Figure 4.2 (suite)

vales). Renne, cheval, bison, associs des espces teintes comme le


mammouth, lours des cavernes et le mgacros peuplaient la partie sud
du territoire. Les espces et les cosystmes taient donc trs diffrents
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de ceux que nous connaissons actuellement.


Durant cette priode glaciaire, des vgtaux ligneux, plus ou moins
thermophiles, ont survcu dans le sud de lEurope, dans la partie basse
des fleuves, et sur les versants mridionaux des montagnes situs la
priphrie du domaine mditerranen. En particulier plusieurs espces,
dont les chnes (voire encadr) ont survcu dans trois zones refuges
situes dans les pninsules ibriques et italiennes ainsi que dans les
Balkans (figure4.2). Dautres zones refuges ont exist lest de lEurope
ou en Asie. Dans tous les cas cependant, ce sont des assemblages
partiellement alatoires et fragmentaires despces animales et vgtales
qui ont subsist.
84 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Le rchauffement climatique qui a fait suite la priode glaciaire, a


entran un recul des glaces, avec un maximum de rchauffement il y a
environ 8 000 ans (maximum Holocne). La temprature moyenne est
alors suprieure de 2C environ lactuelle, ce qui signifie que la diff-
rence de temprature entre le maximum glaciaire et loptimum Holocne
est de lordre de 6-7C. Mais en ralit les variations ont t plus faibles
lquateur quaux latitudes leves, et lon peut estimer que le rchauf-
fement dans le nord-est de la France a t en ralit de 15 20C.
Au cours de la phase de rchauffement, les espces animales et
vgtales qui avaient survcu dans les zones refuges ont reconquis les
espaces priglaciaires. Aux latitudes moyennes dEurope du Nord, au
cours de la priode de transition entre le dernier ge glaciaire et
lHolocne, le genvrier (Juniperus) puis le bouleau (Betula) et le pin
(Pinus) partent la reconqute des espaces abandonns par la fort au
cours de la glaciation. Puis la fort tempre de feuillus commence se
propager travers toute lEurope il y a 10 000 ans. Le chne (Quercus)
a colonis lEurope plus rapidement que dautres. Il est accompagn
du noisetier (Corylus), et de lorme (Ulmus). Plus tardivement on voit
apparatre le frne (Fraxinus) et le tilleul (Tilia) lintrieur dune
fort mixte domine par le noisetier et le chne. La propagation du
htre (Fagus), dont les zones refuges se situaient prs de la mer Noire
et en Italie du Sud, a t retarde en raison de sa faible comptitivit
par rapport au chne. Il commence stendre il y a 6 000-6 500 ans
dans les Apennins et ce nest quil y a 3 500 ans quil apparat en Espagne
et le nord-ouest de lEurope. Lpica quant lui qui tait rpandu
dans les Alpes orientales au Tardiglaciaire, mettra plus de 6 000 ans
pour atteindre les Alpes franaises et le Jura et ne colonisera le Massif
Central quau XIXesicle grce aux reboisements dcids par les hommes.
De manire gnrale, la dynamique de la succession vgtale a t la
mme travers toute lEurope, avec cependant des diffrences de synchro-
nisation dans lapparition des espces selon la situation gographique.
Ainsi, la recolonisation arbore a t fonction tout la fois du climat,
de la situation des zones refuges, et de la comptitivit des espces
lintrieur des cosystmes en restructuration. Un lment important
pour les espces vgtales sessiles est la vitesse de propagation qui dpend
des caractristiques biologiques des espces. Ainsi, le chne pdoncul
a pu reconqurir assez rapidement lEurope, entre 130000 et 6000 ans,
une vitesse moyenne de 500 mtres par an. Cette progression rapide
pour un organisme immobile croissance lente (un chne ne fructifie pas
avant 15 ans) a t facilite par le geai qui transporte les glands et les
enterre 4-5cm de profondeur pour se constituer des rserves, parfois
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 85

plusieurs kilomtres de distance. Dautres arbres, mme si la propa-


gation naturelle tait possible partir de zones refuges, ont bnfici
du transport par les hommes. Cest le cas par exemple du platane qui
aurait retrouv le chemin de lEurope occidentale, depuis la Grce, dans
les bagages des Romains. Il en serait de mme pour le noyer rapport des
Balkans et le cyprs ramen dAsie mineure toujours par les Romains.
On a mis en vidence les voix de recolonisation empruntes par la
flore et la faune aprs la priode glaciaire. Une voie de recolonisation
part de la pninsule Ibrique jusquen Grande-Bretagne et jusquau
sud de la Scandinavie pour des espces telles que lours brun et les
lapins. La barrire des Alpes aurait retard ou empch la dispersion
de nombreuses espces qui avaient trouv refuge dans la pninsule
italienne. La comparaison de ces voies de colonisation met en vidence
lexistence de zones dites de suture qui sont les zones de rencontre
et dhybridation de populations dune mme espce qui ont recolonis
lEurope partir de zones refuges diffrentes (figure4.3).
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

ZONES REFUGES
en priode glaciaire

Figure 4.3 Principales zones refuges et voies de recolonisation


postglaciaires en Europe (daprs Taberlet et al., 1998).
86 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Les chnes europens et les cycles climatiques

La diversit des chnaies europennes rsulte des successions


dalternance de priodes de glaciation et de rchauffements clima-
tiques du quaternaire. Ils ont entran des cycles dextinction
suivis de recolonisations qui ont slectionn ou radiqu certaines
espces. Depuis la dernire glaciation, il y a 18 000 ans, les forts
de chnes ont rinvesti le continent. Une vaste tude europenne a
inventori et dcrypt les stratgies de colonisation des espces
dominantes. Lanalyse de lADN chloroplastique a mis en vidence
que durant la dernire priode glaciaire les populations de chnes
taient confines dans les trois zones refuges au sud du continent
europen. Ces populations spares depuis 100 000 ans ont entrepris
la reconqute du continent vers le nord ds le dbut du rchauffement
il y a 15 000 ans et laire actuelle a t entirement occupe il y a
6 000 ans. En moyenne les chnes ont avanc de 380m par an avec
des pointes de 500m certaines priodes. Outre la dispersion conti-
nue, un mcanisme de dispersion en sauts de puce (il sagit
dvnements de dispersion longue distance, quelques dizaines
de kilomtres, se produisant rarement) explique la rapidit de cette
progression.
Mais ltude de lADN nuclaire a mis en vidence galement une
remarquable stratgie utilise par les chnes pour favoriser leur
dissmination. Chacune des quatre principales espces de chne
europen (chnes sessile, pdoncul, tauzin et pubescent) a des
prfrences cologiques, que ce soit par exemple pour les milieux
forestiers ou les milieux ouverts, les sols humides ou les sols
calcaires. Il y aurait en ralit une sorte de travail dquipe
entre ces espces dont certaines peuvent se mettre cooprer pour
conqurir de nouveaux milieux, lune jouant alors le rle de tte
de pont pour en faire profiter les autres. Les mcanismes en cause
sont un important brassage de gnes entre les diffrentes espces
et des hybridations interspcifiques.

De manire gnrale, des biomes relativement pauvres se sont ainsi


rinstalls dans les rgions tempres et froides, alors que des ensembles
forestiers mditerranens beaucoup plus riches se reconstituaient dans
le sud. Certaines espces danimaux ont disparu de France mais se sont
dplaces et perdurent dans les rgions plus septentrionales: phoque
moine, renne, renard polaire, par exemple. Dautres animaux disparaissent
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 87

dfinitivement entre ces deux priodes: mammouth, lion des cavernes,


hyne des cavernes. On a voqu la prdation par lhomme pour expli-
quer la disparition du mammouth (il y a 12 000 ans), mais il semble
bien quelle soit due essentiellement aux changements climatiques.

4.1.2 Les forts tropicales humides


Il nest pas rare que lon tienne un discours en partie irrationnel propos
des forts tropicales, dans le but de promouvoir la protection de ces
cosystmes, fortement perturbs, il est vrai, par les activits humaines.
Ainsi, affirmer que les forts tropicales sont les poumons de la Terre
relve soit de lerreur scientifique soit de la volont dlibre dignorer
les rsultats de la science. En effet, la fort tropicale que linconscient
collectif prsente souvent comme un exemple de Nature sauvage et
inviole, a connu en ralit des priodes dexpansion et de recul, en
liaison avec des changements climatiques importants.
Au cours du dernier maximum glaciaire, sous leffet de conditions
climatiques plus rigoureuses (baisses des tempratures de 2 6C
et baisse des prcipitations), les forts humides sud-amricaines ont
commenc rgresser il y a 28 000 ans, et les forts africaines entre
20 000 et 15 000 ans. Dans de nombreuses rgions, les savanes ont
ainsi pris le pas sur les forts humides qui noccupaient alors que des
surfaces rduites.
Lors de la priode post-glaciaire, la reconqute forestire a connu
une histoire parfois mouvemente. En Afrique, on a mis en vidence une
extension maximale de la couverture arbore entre 10000 et 8 000 ans
qui se maintient jusqu 5 000 ans. Aprs cette poque, il y a diminu-
tion de la pluviosit en Afrique centrale et, entre 3 000 et 2 500 ans,
les savanes progressent au dtriment de la fort dans le sud du Congo
et dans les zones o les dficits hydriques saisonniers sont les plus
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

importants. Dintenses perturbations ont eu lieu galement dans la


fort humide de lOuest Cameroun. Mais depuis environ un millnaire,
la tendance gnrale en Afrique centrale est de nouveau une expan-
sion de la fort, avec des vitesses de progression de quelques dizaines
de mtres par sicle. Cette reprise forestire serait lie un retour de
conditions climatiques plus humides.
En Amrique du sud, la fort amazonienne a t le sige depuis la
dernire glaciation de perturbations importantes mais la dynamique
forestire nest pas synchrone avec celle de lAfrique. La fort se dve-
loppe en quelques points (sud-est de lAmazonie et Brsil central) entre
10 000 et 8 000 ans, mais pas en Guyane. Entre7 000 et4 000ans
88 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

la fort recule au profit de formations herbaces dans le nord et le sud-est


de lAmazonie, de mme que dans le centre du Brsil. Depuis 4 000ans
on observe une reconqute forestire sur les sites o la fort avait
disparu et elle atteint sa pleine expansion il y a seulement 1 000ans sur
la cte atlantique du Brsil. Autrement dit, la fort amazonienne est
relativement jeune!
Des travaux raliss en Guyane ont montr dautre part quentre
3 000 et 2 000 ans, la fort tait plus humide quactuellement. Entre
1 700 ans et nos jours on observe deux pisodes de scheresse associs
des perturbations du systme forestier avec de grandes ouvertures
forestires favorables au dveloppement de plantes pionnires: lune
entre 1 700 et 1 200 ans, lautre entre 900 et 600ans. Des
phnomnes comparables ont eu lieu aux mmes poques dans louest
du bassin amazonien. La fort guyanaise a acquis ses caractristiques
actuelles il y a seulement 300 ans.

Lhypothse des zones refuges

Lhypothse de lexistence de refuges est ne de lobservation de


la distribution actuelle des espces vgtales et animales en fort
dense humide et des niveaux de diffrenciation atteints. En priode
sche, la fort se fragmente et seuls quelques lots sont suscepti-
bles de subsister dans les zones o les conditions climatiques le
permettent. Les fragments de forts qui ont persist durant les
phases sches auraient ainsi servi de refuges une partie des espces
qui occupaient pralablement le territoire couvert par la fort.
Cette fragmentation, si elle a dur suffisamment longtemps, aurait
favoris la spciation par vicariance. Les espces auraient ensuite
recolonis les zones sparant les refuges, des vitesses variables
selon leurs potentialits de migration qui dpend de leurs caract-
ristiques biologiques. Selon la thorie, les refuges correspondraient
aux zones actuelles dendmisme lev et de grande biodiversit.
Cette diversit dcrot quand on sloigne des zones refuges.

Un lment important de perturbation de ces forts tropicales humides


est le feu. Actuellement, dans lensemble de ces cosystmes, le taux
dhumidit toujours lev ne permet pas aux incendies de se dvelopper.
Pourtant on a mis en vidence en Amazonie et en Guyane que des
incendies et des destructions de la fort de forte amplitude se sont
produits plusieurs reprises, y compris dans un pass relativement
4.1 Paloenvironnements et diversit biologique 89

proche. En Guyane en particulier, les palo-incendies mis en vidence


entre 8 000 et 6 000ans ainsi quentre 4 000 et 2 000ans avaient
une origine naturelle puisque loccupation humaine nest atteste que
depuis 2 100ans. On trouve galement des traces de palo-incendies
entre 2 000 et 1 400 ans.

4.1.3 Les systmes aquatiques continentaux


De manire gnrale, ltendue des habitats aquatiques fluctue en fonction
des conditions climatiques, et sur des priodes relativement courtes
lchelle gologique. quelques exceptions prs, les cosystmes
aquatiques continentaux peuvent tre qualifis de systmes en transi-
tion dans la mesure o ils ragissent en permanence aux variations
climatiques.
Dans les rgions tempres, les glaciations ont, diverses reprises,
provoqu la disparition des milieux aquatiques et donc lradication
des faunes associes, ce qui explique que les peuplements piscicoles
soient plus pauvres dans les rgions tempres que dans les rgions
quatoriales. On peut ainsi comparer le lac Lman qui tait sous les
glaces lors du dernier optimum glaciaire (20 000 ans) aux grands lacs
dAfrique de lEst (Tanganyika, Malawi) dont lexistence est atteste
sur plusieurs millions dannes. Le Lman est un lac jeune dont la faune
actuelle est le rsultat dune recolonisation rcente lors du rchauffement
Holocne, partir de zones refuges o la faune aquatique a pu subsister
au moins en partie. Cette faune relativement pauvre ne comporte que
14 espces autochtones de poissons. Au contraire les lacs dAfrique de
lEst sont des lacs anciens, prennes sur plusieurs millions dannes
mme si on a pu montrer que les niveaux ont vari de plusieurs centaines
de mtres durant cette priode. Ces lacs hbergent une faune ichtyo-
logique et une faune dinvertbrs trs diversifie qui est le rsultat dune
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

longue co-volution du milieu et des espces. De manire schmatique,


la faune de ces lacs sest diversifie pour exploiter au mieux lensemble
des ressources de lcosystme, alors que dans le lac Lman on a affaire
un ensemble encore htroclite despces. De toute vidence, on ne
peut comprendre le fonctionnement biologique de ces lacs (production,
rseaux trophiques) sans prendre en compte lhistoire des milieux.
Dans le cas des lacs dAfrique de lEst il est possible de dvelopper des
thories sur la co-volution et la spciation, les radiations adaptatives,
les notions de niche et de comptition pour les ressources. Dans le cas
du Lman on peut seulement constater quun certain nombre despces
ont russi recoloniser le lac depuis la disparition des glaces, mais cette
90 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

situation qui relve pour partie du hasard est peu propice lapplication
ou au dveloppement de thories de lvolution.
Dans le cas des systmes fluviaux, la situation est comparable. Les
variations climatiques ont pu entraner des variations importantes de
leur morphologie, et parfois mme leur disparition temporaire. Pour
que les poissons repeuplent des bassins qui se sont asschs ou qui ont
t gels, ou des bassins nouvellement crs en fonction des vnements
gologiques et climatiques, il faut que des communications physiques
aient pu stablir avec des bassins qui sont rests en eau et ont conserv
une faune diversifie, autrement dit des zones refuges. Par exemple, la
faune ichtyologique de lIrlande est trs pauvre et ne comporte lheure
actuelle quune vingtaine despces dont une grande partie aurait t
rintroduite par lhomme. En effet, aprs le retrait des glaces
lHolocne, seules huit espces migratrices anadromes (saumon, alose,
anguille, etc.) ont pu recoloniser les eaux irlandaises par les voies natu-
relles. La situation est diffrente en Amrique du Nord, o le Mississipi
qui a t la principale zone refuge pour les espces aquatiques au cours
des glaciations rcentes est orient nord-sud. Il en rsulte que les espces
ont pu migrer et se rfugier dans la partie mridionale du fleuve avec
lavance des glaciations dans le nord, puis recoloniser en sens inverse
le rseau hydrographique lors du rchauffement. En Europe, le Danube
a jou le rle de zone refuge pour les poissons. Mais il est orient
ouest-est de telle sorte que les espces nont pas eu, comme en Amrique
du Nord, la possibilit de migrer aussi loin vers le sud. En consquence
les extinctions despces ont probablement t plus importantes lors
des glaciations, ce qui expliquerait la relative pauvret de la faune
ichtyologique europenne par rapport celle dAmrique du Nord.

4.2 LHOMME ET LROSION


DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
Selon le discours gnral, lhomme est actuellement responsable dune
nouvelle phase majeure dextinction de la diversit biologique. Cette
affirmation mrite dtre relativise, mme si lon doit admettre que
certains groupes sont particulirement touchs. Cette action de lhomme
est-elle plus importante que les perturbations climatiques ou celles
attribues El Nio qui suscite scheresses et inondations, blanchis-
sement des coraux, etc.? Il est probable que des extinctions actuelles
despces sont la consquence de plusieurs facteurs agissant en synergie.
En ralit il faudrait se garder de considrer de manire globale les
consquences des activits humaines et analyser leurs effets diffrentiels
4.2 Lhomme et lrosion de la diversit biologique 91

sur les divers groupes animaux et vgtaux en fonction des contextes


rgionaux et locaux.

4.2.1 Le mythe du bon sauvage


Les ethnologues ont en partie accrdit lide que les socits dites
primitives (par rapport aux socits industrialises) quils tudiaient
avaient peu dimpacts sur le milieu naturel et quelles vivaient en quel-
que sorte en quilibre avec leur environnement. Ce mythe du jardin
de lden sest prennis en particulier dans le discours qui sest dve-
lopp autour des savoirs traditionnels, relay par certains mouvements
conservationnistes et par une partie du grand public. Pourtant diverses
observations tendent montrer que lhomme moderne na fait que
prolonger un processus drosion de la biodiversit engag depuis trs
longtemps par nos lointains anctres.
De nombreuses les du Pacifique furent considres comme de vri-
tables paradis par les premiers explorateurs, ce qui a contribu au mythe
de socits primitives en tat dquilibre avec leur environnement.
Les colonisations successives des les du Pacifique par lhomme ont
entran, sans ambigut, la disparition de nombreuses espces de
vertbrs. Cest le cas pour les les Fidji et Tonga il y a 3 500ans, la
Nouvelle-Zlande (3 200ans) et larchipel dHawa (2 600ans). Quant
aux Galapagos, elles nauraient pas t habites avant larrive des
Europens en 1535. On sait maintenant quun tiers la moiti des
espces doiseaux qui peuplaient les les du Pacifique a disparu depuis
que lhomme les a colonises. Cela reprsente au moins une deux mille
espces doiseaux terrestres (soit 10 20% des espces doiseaux
connues actuellement) et contredit les premires impressions.
On a montr galement que les hommes avaient profondment modifi
la vgtation. Ainsi la moiti de la fort de la Nouvelle-Zlande a t
dtruite par les Maoris entre 800 et 500 ans, pour laisser place des
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

zones couvertes de fougres ou a des prairies clairsemes. Sur lle de


Pques, jadis couverte dune fort subtropicale luxuriante (cette prsence
est prouve par les analyses de pollens fossiles), il ne reste aujourdhui
quune prairie appauvrie, et les plus gros animaux autochtones sont
des insectes.

4.2.2 La disparition des grands mammifres


la fin du Plistocne: lhomme est-il en cause?
En dehors des extinctions massives et spectaculaires, des extinctions
plus limites ont eu lieu affectant seulement un ou quelques groupes
92 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

dorganismes. Ainsi, durant les 50 000 dernires annes, sur diffrents


continents et sur plusieurs grandes les, des centaines de vertbrs
terrestres ont disparu sans quils soient remplacs par dautres espces.
Ces extinctions ont surtout affect la mgafaune: trs peu de petites
espces sont touches alors que tous les genres de mammifres pesant
plus dune tonne, ainsi que 75% des genres entre 100kg et 1 tonne
disparaissent de la plupart des continents lexception de lAfrique.
La question est de savoir si ces extinctions sont le rsultat de lexpan-
sion de lespce humaine ou si elles ont dautres causes. De fait, les
extinctions nont pas eu lieu aux mmes poques sur tous les continents.
En Australie, colonise par les Homo sapiens il y a 55 000 ans, tous
les mammifres de grande taille ou de taille moyenne ont disparu il y a
50 000 ans environ. Toutes les espces suprieures 100kg et 22 des
38espces comprises entre 10 et 100kg ont disparu, ainsi que trois
grands reptiles et lmeu gant Genyornis qui dpassait 200kg.
LAmrique du Nord, il y a 12 000 ans, hbergeait une mgafaune
spectaculaire, qui comprenait trois formes dlphants, trois formes de
gupards, de nombreuses formes dantilopes, des chameaux, des lamas,
des chevaux, des bisons, des tapirs, des loups gants, etc. Il y avait plus
de grands animaux quil ny en a actuellement en Afrique. Pourtant, il
y a 11 000 ans, presque tous ces grands animaux (70 espces ou 95%
de la mgafaune) ont disparu compltement. Cest lpoque laquelle
lAmrique du Nord a t colonise par lespce humaine, et pour
certains scientifiques, il y aurait des preuves archologiques que cette
extinction serait la consquence de la chasse. LAmrique du Sud a
galement t colonise par lhomme il y a 11 000ans et depuis cette
poque elle a perdu 80% des genres de grands mammifres.
En Eurasie, la faune de grands mammifres tait constitue danimaux
adapts au froid: rhinocros laineux, mammouth, ours des cavernes,
ainsi que danimaux adapts aux priodes tempres durant lesquelles
lEurope tait couverte de forts: cerfs, daims, sangliers. Cette faune
aussi a disparu en grande partie entre 12 000 et 10 000ans.
La situation est diffrente en Afrique o pourtant lhomme a volu
pendant des millions dannes. La mgafaune est encore bien repr-
sente, mme si 50 genres ont disparu il y a environ 40 000 ans. Cest
le continent o lon trouve actuellement la faune la plus diversifie de
grands herbivores dont llphant, lhippopotame, le rhinocros, etc.,
autant de groupes qui taient reprsents abondamment sur dautres
continents avant les extinctions Plistocne.
La situation est donc paradoxale: en Afrique, l o lhomme existe
depuis le plus longtemps, la mgafaune est plus varie que sur les
4.2 Lhomme et lrosion de la diversit biologique 93

continents coloniss par lhomme plus rcemment. En ralit, il est


difficile avec les informations dont nous disposons daffirmer (comme
certains nhsitent pas le faire) que lhomme est responsable de
lextinction de la mgafaune la fin du Plistocne. Il est probable quun
ensemble de facteurs agissant plus ou moins en synergie est lorigine
de la disparition de cette mgafaune sur les diffrents continents. On
pense en particulier:
aux changements climatiques de la fin du Quaternaire dont les alter-
nances de glaciation et de rchauffement tous les 100 000 ans environ,
ont probablement jou un rle important en modifiant les habitats et
en affaiblissant la faune et la flore;
aux pidmies qui ont pu causer lextinction dau moins une partie des
espces, surtout si les htes ont t mis en contact avec de nouveaux
pathognes;
la chasse qui a pu jouer un rle, du moins pour certaines espces et
sur certains continents, sachant que le dfrichement par le feu, lintro-
duction danimaux domestiqus ou commensaux, sont probablement
autant dautres facteurs qui ont pu contribuer la disparition des
grands mammifres.

4.2.3 Lrosion actuelle de la diversit biologique


Lhomme moderne possde des moyens techniques ingals. Il peut
faire disparatre certains cosystmes ou transformer compltement
des rgions entires. Pour des groupes bien documents tels que les
mammifres et les oiseaux, ou certains groupes vgtaux, on peut se
baser sur les extinctions documentes despces. On estime ainsi que
108 espces doiseaux et 90 espces de mammifres se sont teintes
depuis lan 1600. Il est probable cependant que ce nombre est plus
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

lev car toutes les rgions du monde ne possdent pas darchives


exploitables. En outre, les effectifs de plusieurs espces ont atteint un
tat critique lheure actuelle.
Une grande partie des espces disparues, que ce soient des mammi-
fres, des oiseaux, des reptiles, des mollusques terrestres ou des plantes,
habitaient des les. Cest le cas du clbre dodo de lle Maurice. Mais
des espces continentales telles que lauroch, le pigeon migrateur
amricain ou le grand pingouin, ont galement t extermines par la
chasse. Dans le domaine marin on ne compte que deux espces de
mammifres disparues au cours des sicles derniers, mme si certaines
populations de baleines par exemple, ont connu des priodes critiques.
94 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Une ONG, lUICN (Union internationale pour la conservation de la


Nature) a tabli des listes rouges despces en pril ou en voie dextinc-
tion. En 2007 on avait recens 16 306espces vgtales et animales
menaces dextinction, contre 785 espces teintes et 65 ne subsistant
quen captivit.
En ralit, pour beaucoup de groupes on manque de donnes fiables
sur le nombre despces rellement existantes et sur celles qui sont
supposes disparatre. Il est donc difficile dans ce contexte de proposer
des informations quantitatives srieuses en dehors de quelques taxons
limits. Il nest pas question bien entendu de dire que lhomme na pas
dimpact sur le monde vivant, mais que cet impact nest peut-tre pas
le mme selon les groupes considrs. Il est vident par contre que
certaines dclarations catastrophistes relvent plus de lintime conviction,
ou du dsir de crer un impact mdiatique, que de la science

TABLEAU 4.1 EFFECTIFS DES ESPCES AUTOCHTONES TEINTES ET DISPARUES (ET/DISP.),


AUTOCHTONES TOUJOURS PRSENTES (AUT.) ET DORIGINE EXOTIQUE (EXOT.)
EN FRANCE CONTINENTALE ET EN CORSE (DAPRS PASCAL et al., 2006).

France continentale Corse


Groupe
Et/disp. Aut Exot. Et/disp. Aut. Exot.

Poissons 2 47 21 0 7 16

Herptofaune 1 61 8 1 14 6

Amphibiens 0 30 5 0 6 1

Reptiles 1 31 3 1 8 5

Oiseaux 25 236 37 8 111 7

Mammifres 14 88 20 5 26 18

Total 42 432 86 14 158 47

Les valuations, parfois discutables sur le plan quantitatif, de


lrosion de la diversit biologique, ne prennent pas en compte les
phnomnes de spciation. Or, de mme que les espces voluent et
sadaptent aux modifications de lenvironnement dorigine naturelle
(cest le moteur de la biodiversit), on peut penser galement que les
espces voluent sous leffet des perturbations dorigine humaine. En
introduisant des espces en divers endroits du monde spars gogra-
phiquement, on cre les conditions pour une volution allopatrique. Le
4.2 Lhomme et lrosion de la diversit biologique 95

temps ncessaire lvolution dpend des groupes considrs, mais en


ralit on ne connat pas grand-chose concernant la vitesse de spciation
pour la plupart des groupes.
De toute vidence, pour les micro-organismes, que lon connat encore
plus mal, la situation nest pas comparable celle des vertbrs. Ces
micro-organismes voluent trs vite et sadaptent assez bien aux nouvelles
conditions cres par lhomme, comme peuvent en tmoigner par
exemple les rsistances aux antibiotiques, aux pesticides, etc. (voir
chapitre 3). On estime que la vitesse dvolution de certains virus est
environ deux millions de fois plus rapide que celle dun vertbr. Tout
porte croire que laction de lhomme, en ralit, tend augmenter la
diversit microbienne.

Les villes et la diversit biologique

Les villes sont des crations humaines. Les grandes mtropoles


occupent des zones importantes sur la plante o elles ont remplac
de vastes territoires ruraux. Si la croissance de lenvironnement
urbain est lorigine de la disparition de nombreuses espces, il
offre nanmoins de nouvelles opportunits de colonisation pour
certaines dentre elles. La diversit des espces pourrait mme y
tre plus importante que dans certains habitats ruraux soumis une
agriculture intensive. Certes le fait que les villes se soient tendues
rcemment, toutes proportions gardes, a laiss peu de temps aux
espces pour voluer. Mais en adaptant leur comportement, certains
colonisateurs ont pu exploiter au mieux les nouvelles conditions
qui leur sont offertes: prsence de nombreuses structures verticales
propices la colonisation par les plantes et les animaux, environ-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

nement climatique plus tempr, nouvelles sources de nourriture,


limitation des prdateurs, etc. Ainsi la population de renards dans
le centre de Londres avoisine probablement plusieurs milliers dindi-
vidus. Les pigeons ramiers ont trouv asile en ville o ils ne sont
pas chasss, et les tourterelles ont rcemment conquis les grandes
mtropoles partir des annes 1960 en entrant en concurrence
avec le pigeon commun et le pigeon des bois. Le transport inter-
continental despces est lorigine dune diversification de la
diversit biologique urbaine: diffrentes espces de perroquets ont
ainsi lu domicile dans les parcs des capitales europennes, ainsi
que divers invertbrs transports dans les containers.
96 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

4.3 DYNAMIQUE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE


ET PRESSIONS ANTHROPIQUES
La croissance de la population humaine et celle corrlative de la demande
en ressources naturelles dune part, le dveloppement dactivits indus-
trielles, agricoles ou commerciales dautre part, transforment la
surface du globe, modifient les cycles biogochimiques ainsi que la
composition de la biodiversit dans la plupart des cosystmes terrestres
ou aquatiques. Ces impacts sont raisonnablement connus et quantifis.
Mais ils crent en rtroaction des changements dans le fonctionnement

Population humaine

taille utilisation des ressources

Activits humaines
agriculture industrie nergie commerce

Modification Introductions
des terres et extinctions
Cycles d'espces
dforestation, biogochimiques
invasions
pturage, carbone, biologiques,
intensification, azote, eau, chasse, pche,
etc lments chimiques cueillette
de synthse,
autres...

Changements Perte de diversit


climatiques biologique
extinctions
effet de serre,
de populations,
arosols,
d'espces;
land cover
perte d'cosystme

Figure 4.4 Modle conceptuel illustrant les effets directs et indirects


sur la biosphre modifi daprs Lubchenko et al. (1991).
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 97

de la biosphre conduisant aux volutions climatiques et la perte irr-


versible de composantes de la biodiversit (gnes, espces, cosystmes).
Cette influence de lhomme sur la biosphre se manifeste au niveau de
diffrents processus qui sont rsums figure4.4.
Lexpression changements globaux est souvent utilise pour
qualifier tous ces phnomnes que lon peut classer dans quatre grands
ensembles: (1)les changements dans lutilisation des terres et la couver-
ture vgtale; (2)les changements dans la composition de latmosphre;
(3)le changement du climat; (4)les altrations dans la composition des
communauts naturelles et la perte de la biodiversit. En ralit, sous
ce vocable on identifie la fois les impacts du dveloppement cono-
mique et de la croissance de la population mondiale sur les principaux
compartiments du systme Terre savoir latmosphre, les sols et les
systmes aquatiques ainsi que les processus concerns par les changes
de matire et dnergie entre ces compartiments.

4.3.1 La pression dmographique


Parmi tous les facteurs responsables de lrosion de la diversit biolo-
gique, la pression dmographique et des moyens techniques de plus en
plus puissants constituent les causes ultimes. Il faut en effet utiliser
des espaces plus importants pour hberger et nourrir une population
mondiale qui sest fortement accrue: 2milliards dindividus en 1930,
4milliards en 1975, et 9 ou 10milliards prvus vers 2050. Cette augmen-
tation de la population concerne toute la plante, mais plus particuli-
rement les rgions tropicales o la diversit biologique est plus grande
que dans les zones tempres.

4.3.2 Utilisation des terres et transformation


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

des paysages
Pour la production de biens et services, lhomme modifie la structure
et le fonctionnement des cosystmes. Les premires actions significa-
tives de lhomme sur son environnement ont t les brlis destins
dbusquer le gibier ou dfricher les terres. Les incendies favorisrent
les espces vgtales rsistantes au feu ainsi que le dveloppement des
savanes et des prairies. Puis lapparition de lagriculture a enclench un
processus de transformation des milieux o vont dominer des espces
domestiques ainsi que des espces opportunistes, adventices dans les
cultures et rudrales autour des habitats. Les haies vives permirent de
98 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

concilier lenclosure du btail et la prservation despces arbores


utiles, ou de zones de culture. Ces espaces constituent lessentiel des
paysages contemporains en Europe o la structure des peuplements
vgtaux est largement dpendante de lhomme. Autrement dit, ce que
nous appelons la Nature est le rsultat de milliers dannes dutili-
sation des terres par les socits humaines qui ont faonn les paysages.
Selon lvaluation des cosystmes pour le millnaire, la plupart des
changements enregistrs au niveau des cosystmes lont t en vue de
faire face demande croissante en nourriture, eau, bois de construction,
fibre, et en nergie. Les systmes agricoles (secteurs dont au moins 30%
du paysage est constitu de terres agricoles, de jachres, de production
animale ou daquaculture en eau douce) couvrent actuellement un quart
de la superficie des terres fermes sur lensemble du globe. Depuis
1980, environ 35% des mangroves ont t dtruites ainsi que 20% des
rcifs coralliens du monde. lchelle de la plante, les forts cdent
du terrain. La situation est particulirement proccupante pour les forts
tropicales, mais commence tre srieuse pour les forts borales et
tempres. En France mtropolitaine cependant, on assiste au phnomne
inverse: en lespace de 40 ans, les espaces boiss sont passs de 11,3
15millions dhectares, de telle sorte que la fort occupe aujourdhui plus
du quart du territoire mtropolitain. Cest en partie le rsultat dune
politique volontariste qui sest traduite notamment par la cration en
1966 de lONF (Office national des forts) qui gre plus du quart du
territoire forestier national. Mais les chiffres globaux cachent en ralit
des modifications profondes:
Lextension des surfaces boises sopre au dtriment de lactivit
agricole et des paysages, en raison de la dprise agricole qui est un
lent mouvement dabandon du territoire.
La fort dite linaire, constitue par les arbres pars qui forment les
haies (acacias, frnes), les bosquets, les vergers (pommiers, poiriers,
mriers, oliviers), les ripisylves (peupliers, aulnes), connat un recul
spectaculaire li au remembrement, lurbanisation, la dprise
agricole. On estime quenviron 100 millions darbres et 500 000km
en linaire de haies ont ainsi disparu au cours des trente dernires
annes. Depuis le dbut du sicle, 3millions dhectares ont t
transforms et il ne resterait que 1,6million de fort linaire.
Les rsineux qui ne reprsentaient que le quart de la surface boise
au dbut du sicle ont gagn du terrain et reprsentent maintenant
plus du tiers. Pins, sapins, picas poussent plus rapidement que les
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 99

feuillus et sont donc dun profit plus intressant court terme. Mais
les rsineux accroissent lacidit des sols, et fragilisent lensemble de
la fort par leur sensibilit plus grande aux maladies et aux pollutions.
Un phnomne mal connu, car moins visible, mais dont on commence
apprcier lampleur, concerne la diminution de la diversit biologique
des sols dont le rle dans la production primaire et dans le recyclage de
la matire organique est fondamental. Un peu partout dans le monde,
le fonctionnement, la structure et les proprits des sols sont en effet
modifis par les activits humaines: pratiques agricoles, pollutions,
artificialisation due lurbanisation. Il en rsulte en particulier:
une recrudescence des phnomnes drosion dus pour partie la
dforestation, au surpturage, lintensification des cultures. La perte
annuelle en sols au niveau mondial serait de 5 7millions dhectares
par an;
la salinisation qui est la consquence de lirrigation mal contrle,
surtout dans les rgions arides ou semi-arides;
le tassement qui rsulte de lutilisation de machines agricoles trop
lourdes ou mal adaptes, du pitinement trop important par les
animaux, des irrigations mal conduites, etc.;
les traitements chimiques fongicides, insecticides, etc. sur les cultures
apportent de fortes pollutions en composs organiques toxiques ou
en mtaux lourds (Cu, As, etc.).
Lappauvrissement de la diversit et de lactivit biologique des sols
ainsi que la diminution des taux de matire organique concerne prati-
quement tous les sols cultivs. Cest un lment important du phnomne
de dsertification qui dsigne la dgradation des terres dans les zones
arides et semi-arides sous leffet conjugu des variations climatiques et
des activits humaines. Elle se manifeste lchelle humaine, par une
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

rduction de la couverture vgtale (une terre est dsertique quand il


ne reste plus que 10 15% de vgtation sur le sol), ainsi quune dimi-
nution ou une destruction du potentiel biologique des terres et de leur
capacit supporter les populations qui y vivent. La dsertification
consiste en ralit en une perte progressive de la fertilit des sols.
Un phnomne gnral li lutilisation des terres, est la perte et/ou
la fragmentation des habitats. Celle-ci peut avoir des consquences
importantes sur la structure des communauts biologiques.
100 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Lpe de Damocls des agrocarburants

Il est parfois de bonnes ides, en apparence, qui se rvlent trs


mauvaises, aprs rflexion. La promotion des agrocarburants est
intressante de ce point de vue. On a fait valoir dans un premier
temps lintrt de dvelopper de nouvelles sources dnergie afin
de remplacer les produits ptroliers, producteurs de gaz effet de
serre. Les agrocarburants issus de la biomasse paraissaient de
bons candidats. Ils sont essentiellement produits partir de plantes
cultives: crales, olagineux, etc. Si une telle orientation est
fortement soutenue par certains exploitants agricoles, elle se rvle,
aprs analyse, assez dsastreuse sur le plan de lenvironnement.
Pour obtenir une contribution significative la consommation
nergtique, il faudrait utiliser toutes les jachres, et raffecter des
terres agricoles. En rgion tropicale, la production dagrocarburants
pousse par ailleurs une dforestation de plus en plus importante.
Sans compter que la production ncessitera lutilisation dencore
plus dengrais et de pesticides. Plus de pollution en perspective. Si
certains voient leur intrt conomique immdiat, le cot environ-
nemental payer par la socit (pas par le pollueur.) est bien plus
lev. Les jachres qui taient apprcies par les protecteurs de la
Nature comme par les chasseurs vont disparatre. Et les milieux
naturels de manire gnrale vont rgresser Nous sommes bien
loin dune politique de protection de la biodiversit.

4.3.3 Les introductions despces


et les invasions biologiques
Les migrations humaines lies ou non la colonisation de nouveaux
milieux, et dont on sait quelles ont t nombreuses depuis plusieurs
dizaines de milliers dannes, ont entam un processus de transfert
despces lintrieur des continents, entre les continents et les les
proches, et entre continents eux-mmes. En effet, lhomme nolithique
en se dplaant na pas seulement transport ses espces domestiques,
mais il a galement introduit un certain nombre despces accompa-
gnatrices sauvages, animales et vgtales. Ainsi les les mditerranennes
taient peuples avant larrive de lhomme il y a 5 000 6 000ans,
par une faune endmique hrite du Tertiaire. Il y avait entre autres un
lphant nain (Elefas falconeri) en Sicile, et un lapin (Prolagus
sardus) en Corse et en Sardaigne. Sur une courte priode de quelques
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 101

milliers dannes, la totalit de cette faune a disparu, remplace par une


faune exclusivement moderne. Cette faune a-t-elle t volontairement
introduite ou non? La question reste ouverte.

Les espces sont dites indignes, natives, autochtones lorsquelles


sont originaires de laire considre. Une espce introduite est une
espce qui a t intentionnellement ou accidentellement intro-
duite par lhomme en dehors de son aire de distribution naturelle.
Elle est qualifie dexotique, exogne ou allochtone lorsquelle est
originaire dune autre aire de rpartition. On parle de naturalisation
lorsquune nouvelle population sest intgre dans un milieu,
cest--dire quelle y vit et sy reproduit.

a) Des introductions dlibres


De nombreuses introductions dlibres ont t motives par le souci
daccrotre localement le potentiel despces utiles lhomme. Par
exemple, ans la plupart des rgions du monde, les besoins alimentaires
sont couverts par des espces vgtales et animales qui sont originaires
dautres continents.
La dcouverte de lAmrique fut loccasion de rencontrer une
agriculture trs ancienne et relativement dveloppe, base sur trois
plantes principales: le mas, le manioc, et la pomme de terre. Lagri-
culture amrindienne tait nanmoins diversifie, et les Europens en
tirrent partie pour transfrer dans le monde une vingtaine de plantes
sud-amricaines: mas, manioc, pomme de terre, tomate, citrouille,
tabac, fraises, piment, haricots, etc. LEurope bnficiera plus tard
galement de plantes venues dAmrique du Nord telles que le topi-
nambour et le tournesol. La dinde et le canard de Barbarie profiteront
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

aussi llevage europen.


Ces transferts seront la base de la plus grande rvolution alimentaire
de lhistoire. De fait, le mas et la pomme de terre jourent un rle
important dans la dynamique agricole de lEurope et la mise en uvre
de la nouvelle agriculture au dbut du XIXesicle. Les transferts
intercontinentaux joueront galement un rle dans la rvolution indus-
trielle (coton, caoutchouc) et enrichiront le stock de produits mdicinaux
(quinine). Il est dusage de penser que lEurope fut le principal bnfi-
ciaire de la dcouverte de lAmrique du sud et de ses espces domes-
tiques. Mais le transfert despces sud-amricaines concerna galement
lAfrique et lAsie: hva, coton, sisal, cacaoyer, ainsi que les cultures
102 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

vivrires qui contribueront rduire les risques de famine et de disette:


mas, manioc, patate douce, arachide, etc. Dautre part, le continent
amricain a largement bnfici du transfert du cheval, du buf, du porc
et des volailles venus dEurope, ainsi que du bl. DAfrique furent
imports le caf et ligname, et dAsie le riz, la canne sucre, le soja,
le bananier, les agrumes, le cocotier, etc. Le nouveau monde ne fut donc
pas le parent pauvre de ces changes.
Le monde est devenu progressivement un vaste supermarch de la
biodiversit. Si une espce parat avoir un intrt quel quil soit, on
essaie de lacclimater pour en tirer profit. Mais il existe un problme
de taille: les caractristiques biologiques attendues chez ces espces
(croissance rapide, adaptabilit, reproduction facile), sont autant de
proprits qui en font galement de bons candidats aux invasions
biologiques.
Quelque 277espces de poissons ont t introduites en Europe. On
notera que prs dun tiers de ces introductions a eu lieu dans les annes
1960 et1970 (tableau4.2). En France, on a recens 27 espces de
poissons introduites, contre 31 en Grande-Bretagne, 19 en Allemagne,
43 en Italie et 20 en Belgique. Plus dun tiers de la faune piscicole
franaise est compos despces introduites.

b) Des espces qui schappent


On peut avoir la surprise aujourdhui, sur les bords du golfe du Morbihan
ou dans les marais de Gurande, de voir passer un vol dibis sacr
(Threskiornis aethiopicus). Ces chassiers originaires de lAfrique nord
tropicale et bien connus des gyptiens qui les momifiaient, se sont
chapps dun parc animalier de la cte Atlantique et sont maintenant
naturaliss en France. Ils constituent actuellement une population
de plusieurs milliers dindividus. Certains ont voulu les chasser afin de
les radiquer. Dautres y ont fait obstacle au nom du droit la vie
Des exemples de ce type sont nombreux.

c) Les introductions fortuites ou accidentelles


la roulette cologique
Cest probablement le dveloppement du commerce international qui
est maintenant lorigine dune circulation sans prcdent de milliers
despces vgtales et animales travers le monde, ainsi que de nombreux
micro-organismes. Sa libralisation entrane la multiplication des
routes commerciales dans le monde, situation qui accentue les risques
dinvasions.
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 103

TABLEAU 4.2 NOMBRE DESPCES DE POISSONS INTRODUITES EN EUROPE PAR DCENNIE


ET POUR QUELQUES GRANDS GROUPES TAXINOMIQUES (DAPRS COWX, 1997).

Centrarchids
Corgonids
Salmonids

Cyprinids
Dcennies

Cichlids

Autres

Total
< 1800 8 2 10
1800-1845 1 4 3 8
1850 0
1860 2 1 1 4
1870 3 1 4 3 11
1880 11 6 2 6 5 30
1890 23 2 4 1 30
1900 3 1 1 4 3 12
1910 1 2 4 7
1920 3 1 2 1 4 11
1930 7 1 1 1 2 12
1940 4 1 3 1 3 12
1950 7 3 3 3 1 2 19
1960 12 1 27 2 9 51
1970 13 3 10 1 2 14 41
< 1980 2 8 1 6 17
Total 91 17 68 31 8 62 277

Lutilisation de leau comme ballast depuis les annes 1880 fut aussi
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

le dbut de la mise en place non intentionnelle dun vaste rseau


dchanges floristiques et faunistiques entre des aires biogographiques
qui taient restes isoles jusque-l. Les cargos transportent en effet de
grandes quantits deau marine ou saumtre quils prlvent dans un
port pour les relarguer dans un autre. Cette eau contient de nombreux
organismes planctoniques ainsi que les stades planctoniques dorganismes
benthiques. Cest un des moyens les plus importants de dispersion
transocanique dorganismes aquatiques.
En chantillonnant le ballast de 159 cargos en provenance du Japon
dans la baie de Coos (Oregon) on a trouv 367 espces identifiables
appartenant la plupart des groupes marins. Tous les groupes trophiques
104 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

taient reprsents. Toutes ces espces ne se naturaliseront pas mais en


fonction des circonstances, certaines sinstalleront dans de nouveaux
milieux. Il en rsulte que beaucoup de baies, destuaires, de lagunes et
de lacs sont actuellement le sige dapports rpts despces dont les
facults dadaptation, ainsi que le rle et limpact cologiques ne sont
pas toujours prvisibles. Cest ce que certains ont appel la roulette
cologique.
Lexemple des Grands Lacs dAmrique du Nord est galement
symptomatique. Au cours du sicle dernier, le nombre despces exoti-
ques sest considrablement accru. On estime que depuis 1970 environ
75% dentre elles proviennent de leau contenue dans les ballasts des
bateaux transocaniques arrivant dEurasie. Qui plus est, la majorit
de ces espces est native de la rgion ponto-caspienne (mers dAzov,
Caspienne, Noire).
Les phnomnes de dplacement volontaire ou accidentel dindividus
dun cosystme vers un autre sont relativement frquents. Souvent,
les conditions environnementales rencontres par les migrants ne leur
sont pas favorables de telle sorte quils ne font quune brve apparition
dans le milieu concern. Mais dans dautres cas lespce trouve tout ce
dont elle a besoin, et peut alors se dvelopper au point dliminer tout
ou partie des espces autochtones en profitant des ressources utilises
par ces dernires. Ces immigrants peuvent alors modifier profondment
les quilibres qui staient tablis au cours des millnaires ainsi que les
modes de fonctionnement cologique des cosystmes rcepteurs.

Pullulation et invasions biologiques

Une espce est dite envahissante lorsquelle colonise un cosystme


o elle ntait pas prsente auparavant et quelle sy installe. De
manire gnrale ces colonisations peuvent rsulter de laction de
lhomme ou de dplacements alatoires ou accidentels lis la
dynamique des populations naturelles.
On rserve souvent le terme invasive aux espces exognes qui
se mettent prolifrer. Pourtant des espces autochtones peuvent
aussi devenir des nuisances quand elles se mettent pulluler. Cest
le cas par exemple du grand cormoran (espce protge en France
par ailleurs.), des golands, des petits rongeurs de nos campagnes,
etc.
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 105

4.3.4 La surexploitation
La littrature scientifique abonde en descriptions et en imprcations sur
les effets de la surexploitation des ressources vivantes, et les extinctions
despces qui en rsultent. Il est vrai que lhomme a pourchass et
dtruit de nombreuses espces, ou tout au moins mis leur existence en
danger. On peut tout aussi bien mentionner le bison europen et diverses
espces de ctacs qui ont failli disparatre, que le pigeon migrateur
amricain ou le dodo de lle Maurice qui, eux, ont rellement disparu.
La liste des espces de vertbrs en danger est longue, que ce soit le
tigre, le panda, le rhinocros ou nombre de mammifres marins. Dans
certains cas, il sagissait de satisfaire les besoins alimentaires ou domes-
tiques. Dans dautres, la chasse intempestive ou la recherche de profits
sont en accusation. Ainsi, lindustrie de la fourrure a conduit la destruc-
tion de nombre despces sauvages, de grands prdateurs (panthre,
ocelot, loup, renard, etc.). Dans un domaine diffrent mais moins connu,
les collectionneurs (coquillages, insectes, orchides, etc.) font commerce
despces rares et mettent en danger certaines populations despces
endmiques. Sans oublier la demande en mdecines traditionnelles qui
sest fortement accrue en Asie en particulier, et conduit surexploiter
les stocks despces recherches pour leurs proprits mdicinales.
La pression due la pche sur les cosystmes marins sest fortement
accrue au cours du XXesicle. La pche, exploite plus de 3 000espces
dans le monde. Les captures mondiales culminent actuellement environ
100millions de tonnes mais lexploitation des stocks naturels a atteint
ses limites. Daprs les statistiques de la FAO, environ la moiti des
stocks est pleinement exploite, et environ un quart est dores et dj
surexploit, ou puis (10%). Les espces de poissons marins benthi-
ques de lAtlantique Nord (morue, aiglefin, merlan, etc.) ont beaucoup
souffert dune pche trop intensive pendant des dizaines dannes, au
point que certaines pcheries ont disparu. Les chaluts dtruisent en
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

outre les fonds et capturent des quantits importantes despces sans


valeur commerciale. Pour rpondre aux baisses des captures, les profes-
sionnels se sont tourns vers dautres lieux, dautres espces. On exploite
maintenant dans les grands fonds marins des stocks de poissons qui se
renouvellent trs lentement (grenadier, empereur, etc.). Ainsi, un empereur
peut vivre jusqu 125ans et nest mature qu 22ans!
Une tude mene par des scientifiques nord-amricains laisse entendre
que si la pression humaine (surpche, pollutions et destruction des
milieux) continue au rythme actuel, les espces les plus couramment
pches aujourdhui auront entirement disparu dici le milieu du
XXIesicle. La liste rouge des espces menaces comprend maintenant
106 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

plus dune centaine despces de poissons marins. Les populations


locales de certaines espces se sont teintes du fait de la surexploitation.
Ainsi, aprs plus de cinq sicles dexploitation, la pcherie de morue
de Terre-Neuve qui a largement approvisionn les marchs europens
et nord-amricains, sest effondre.
Une consquence majeure des pches est la transformation des chanes
trophiques de lcosystme marin. La pche industrielle intensive
exploite en priorit les poissons prdateurs longue dure de vie qui sont
les plus apprcis. En quinze ans les ocans ont ainsi perdu environ
80% de leurs grands poissons prdateurs (morues, glefins, raies, thons,
espadons, etc.). Plusieurs espces de requins sont dores et dj mena-
ces dextinction avec des effectifs ayant diminu de 75% en 15ans.
La disparition de ces prdateurs a eu des effets en cascade sur les
peuplements marins. Ainsi, la diminution des prdateurs a favoris le
dveloppement des petites espces cycle court comme les anchois,
les sardines, les harengs dont les stocks sont pleinement exploits
aujourdhui, et certains sont mme surexploits. Dautre part, la place
laisse vacante par les grands prdateurs est occupe rapidement par
les macro-algues, les calmars, les mduses, les oursins, etc. qui ne sont
pas particulirement recherchs.

4.3.5 Actions combines des activits humaines:


la disparition des poissons Cichlids du lac Victoria
Trs souvent, lrosion de la diversit biologique rsulte de laction
combine de plusieurs facteurs qui peuvent agir en synergie. Un exemple
bien connu est celui du lac Victoria en Afrique de lEst. la fin des
annes 1950, un grand poisson prdateur, le Lates niloticus ou capi-
taine, y a t introduit pour amliorer la pche. Le lac Victoria
hbergeait alors quelques centaines despces de poissons endmiques
de la famille des Cichlids. Au cours des annes 1980, le dveloppement
des populations de Lates sest clairement accompagn de la quasi-
disparition de dizaines despces de Cichlids. Par la suite, de nombreuses
autres espces, quelles appartiennent ou non la famille des Cichlids,
se sont galement rarfies. Sur le plan du fonctionnement de lco-
systme et de ses rseaux trophiques, on a assist une simplification
extrme: les nombreux poissons autochtones ont t remplacs par
deux espces indignes qui se sont mises elles aussi prolifrer: la
crevette dtritivore Caridina nilotica, et un poisson zoo planctophage,
le cyprinid Rastrineobola argentea. Ces deux espces servent de
nourriture aux larves et aux juvniles de Lates depuis la disparition des
4.3 Dynamique de la diversit biologique et pressions anthropiques 107

Cichlids. Quant aux grands Lates ils pratiquent le cannibalisme. Ces


observations ont donc conduit la communaut scientifique stigmatiser
lintroduction du Lates niloticus, considr comme responsable dun
dsastre cologique. Cependant dautres recherches ont mis en exergue
la modification des conditions cologiques du lac Victoria, notamment
les pollutions et leutrophisation des eaux, conscutives au dvelop-
pement des activits agricoles et de lurbanisation en amont du lac.
Des phnomnes susceptibles de perturber fortement la reproduction
des Cichlids. Les consquences sur la faune lacustre de lintroduction
dun grand prdateur comme le Lates, sinscrivent donc dans un contexte
plus gnral de modifications du milieu par les activits humaines.
Sans nier leffet du prdateur, il est probable quil a t dautant plus
important que les populations de poissons du lac Victoria taient aussi
fragilises par dautres perturbations.

4.3.6 Les non-dits


Si lon dnonce rgulirement limpact de lhomme sur la biodiversit,
dont les consquences principales sont les transformations physiques de
la biosphre, on reste par contre assez silencieux sur les ressorts socio-
conomiques qui gnrent ces activits. Car les raisons qui poussent les
socits humaines surexploiter la diversit biologique sont nombreuses.
Elles ne tiennent pas, sauf exception, la seule volont de dtruire. Elles
rsident de manire beaucoup plus insidieuse dans nos comportements
et dans nos choix en matire de dveloppement conomique.
La pression dmographique et la pauvret sont, sans aucun doute, les
principaux moteurs de la dgradation de lenvironnement dans les pays
du Sud. Quand il faut se nourrir au quotidien, on se proccupe moins
de la conservation de la biodiversit. La pauvret pousse notamment
au braconnage. La lutte contre la pauvret est dailleurs lun des grands
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

objectifs du programme des Nations Unies pour le Millnaire. Sur le


papier tout au moins, car les pays dvelopps ne sont gure presss de
remplir leurs engagements.
Plus gnralement, conomie de march et protection de la biodiversit
obissent des logiques diffrentes. La protection de la biodiversit
sinscrit sur le long terme. Elle incite limiter lusage des ressources
naturelles. Au contraire, lconomie de march privilgie une logique
de productivit maximale et de rentabilit court terme par une utilisa-
tion accrue de ressources naturelles. Cest ce que lon observe actuel-
lement dans le domaine de la pche ou dans celui de lexploitation des
forts tropicales. La logique du march est rarement remise en cause
108 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

car les socits sont de plus en plus soumises aux contraintes dun
systme conomique auquel il est difficile dchapper. Lorsque lobjectif
est la croissance du PIB, il faut ncessairement produire plus, et donc
consommer plus. Cercle non pas vertueux, mais catastrophique pour
les ressources naturelles.
La cupidit de certains industriels est galement un facteur drosion.
Les flottes de pche gnreusement subventionnes des pays industria-
liss puisent les stocks de poissons qui assuraient jusque-l lactivit
de centaines de milliers de pcheurs artisanaux. Sans parler de la
corruption, qui ne concerne pas, bien entendu, que la biodiversit, mais
qui contribue sans aucun doute sa dgradation.

4.4 CHANGEMENT CLIMATIQUE


Selon les estimations du GIEC, la temprature moyenne la surface du
globe pourrait augmenter de 2 4C dici la fin du sicle, et le niveau
marin pourrait slever denviron 60cm. Dautres travaux plus rcents
parlent cependant de 1,60m Ces changements climatiques saccom-
pagnent galement de modifications dans la rpartition des pluies
intensit et frquence, ainsi que par une augmentation des phnomnes
extrmes (scheresses, tornades, etc.). Les consquences vont se faire
sentir tant au niveau des cosystmes que des espces, au travers de
leur biologie. Elles se manifesteront, notamment, par des changements
de laire de rpartition des espces. Les espces tempres vont avoir
tendance migrer vers les ples, et les espces tropicales vont gagner
les zones tempres. Toujours selon le GIEC, un rchauffement de 3C
quivaudra, pour les zones tempres, un dplacement des conditions
environnementales vers le ple de 500km environ. Chez les oiseaux,
des espces mditerranennes comme le hron garde-buf ou le gupier
dEurope atteignent maintenant le nord de la France. Une tude ralise
en 2003 sur 59 espces doiseaux, 31 espces de papillons et 9 espces
de plantes alpines europennes, a montr galement que laire de rpar-
tition des animaux et des vgtaux a progress de 6km en moyenne
vers le nord et de quelques mtres en altitude, par dcennie, sur le
sicle coul.
Pour la vgtation, laccroissement du taux de CO2 en lui-mme agit
directement sur la photosynthse. Un doublement de la concentration
en CO2 peut augmenter de 20 30% la production photosynthtique
des forts. cela sajoutent laugmentation de temprature (plus de 1C
en moyenne en France depuis 50ans) et un allongement de la saison
4.4 Changement climatique 109

de vgtation. On a observ que lacclration de la croissance des


arbres dtecte depuis les annes 1980 est un phnomne assez gnral
en Europe depuis la fin du XIXesicle, avec cependant des nuances
rgionales marques. Par exemple, selon lINRA, la croissance en hauteur
du htre sest acclre de 25% dans le nord-ouest de la France, et de
50% dans le Nord-Est sur la priode 1900-2000.
Des scientifiques de lINRA ont dvelopp des scnarios dvolution
de la vgtation en fonction dune augmentation possible de la temp-
rature de 2,5C dici la fin du sicle. Laire de distribution des espces
mditerranennes emblmatiques comme le chne-vert, ainsi que
lolivier, le pin dAlep, le pin parasol, etc. pourrait dpasser la latitude
de la Loire. linverse du chne-vert, laire de rpartition potentielle
du htre en 2100 pourrait fortement rgresser cause de plus fortes
tempratures en t et dune baisse des prcipitations. Son aire de
rpartition pourrait se rduire lextrme nord-est du territoire national.
Le mme phnomne pourrait tre observ pour les espces montagnar-
des: mlze, sapin, pica, etc. Il sagit bien entendu de scnarios, la
ralit pouvant se rvler plus complexe!
Il existe nanmoins beaucoup dincertitudes sur le comportement des
essences forestires: seront-elles capables de sadapter la comptition
avec de nouvelles espces? Quelles seront les capacits des espces
se dplacer rapidement et coloniser de nouvelles niches climatiques?
Lors des recolonisations postglaciaires, il y a 10 000 ans, il a fallu
environ 2 000 ans aux chnes pour traverser la France du sud vers le
nord. Or, le rchauffement envisag au cours du sicle venir se
produira pour une dure infrieure la dure de vie dun arbre
De nombreuses espces dinsectes ont migr vers le nord ou en alti-
tude au cours des dernires dcennies. Certaines, telles de nombreuses
espces de lpidoptres (le monarque africain, le nacr de la ronce, le
vulcain), de coloptres (le bupestre du thuya), ou encore la mante reli-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

gieuse ou les libellules, nont pas dincidence sur lconomie. Dautres


sont en revanche de vritables pestes qui touchent directement la
sant de lhomme, des plantes cultives ou et des animaux dlevage,
car ils vhiculent des parasites ou des virus. La chenille procession-
naire du pin qui cause de svres dgts aux rsineux progresse vers
le nord de la France et en altitude. Elle a maintenant atteint la rgion
parisienne. Le nombre despces de pucerons observs sur huit sites
dtude en France et en Grande-Bretagne, a augment trs sensiblement
au cours des 40 dernires annes: une espce par an et par site en
moyenne. Simultanment, leur priode dactivit sest allonge denviron
un jour par an en moyenne.
110 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines

Dans le domaine marin, une tude ralise par lIFREMER dans le


golfe de Gascogne, a montr que la temprature moyenne des eaux
avait augment de 1 C en 20 ans. On observe une diminution des
espces borales de grande taille, prdatrices et surexploites. Ainsi, le
cabillaud et le merlu ont fortement rgress. Inversement, il y a plus
dindividus et despces subtropicales de petite taille. Des espces
tropicales comme le Saint-Pierre dor y sont maintenant rencontres
frquemment. Une tude anglaise a montr galement pour 36 espces
de poissons de lAtlantique Nord, quen une vingtaine dannes les 2/3
ont migr vers le nord de 50 400km (la morue et la lotte) o se sont
dplacs vers des eaux plus profondes (le carrelet, la raie fleurie). Les
dplacements despces de poissons sexpliquent en partie par les
dplacements du plancton sous leffet du rchauffement.
Le petit coppode planctonique Calanoides carinatus qui ne dpassait
pas les ctes du Maroc en 1970, se rencontre aujourdhui en Manche.
Quant aux coraux, on estime que laugmentation de temprature serait
pour partie responsable du phnomne de blanchiment qui conduit
souvent leur mort.
Avec le rchauffement climatique, des cultures pourraient tre prati-
ques dans des rgions o, auparavant, elles ne pouvaient se dvelopper:
coton et arachide dans le sud de la France, mas (soja et tournesol)
jusquen Grande-Bretagne, Danemark et mme Pologne. Impossible,
en revanche, de dplacer les appellations dorigine contrle (AOC)
qui, par dfinition, sont tributaires dune zone gographique trs loca-
lise (proprits uniques dun terroir: composition du sol, etc.), ce qui
va gnrer dimportants problmes.
La biodiversit est le produit du changement. Les changements
climatiques qui sont intervenus en permanence la surface du globe,
ont notamment jou un rle majeur dans lvolution. Faut-il donc adhrer
lide que le rchauffement annonc soit une menace pour la
biodiversit comme le clament de nombreuses ONG et des scientifi-
ques? Une publication dans la revue Nature annonait en 2004 que le
quart des espces pourrait disparatre dici 2050 du fait du rchauffement
climatique. Une information prendre avec circonspection.
Certes on doit sattendre des modifications profondes de la faune et
de la flore et la disparition de certains cosystmes, Mais, simultan-
ment, on assistera la cration dautres cosystmes ouvrant la voie
de nouvelles opportunits pour lvolution. On prvoit mme lappari-
tion de combinaisons indites de paramtres climatiques Linconnue
rside dans les capacits dadaptation des organismes.
4.4 Changement climatique 111

Doit-on tre nostalgique de lpoque o la France tait couverte de


steppes et de toundras? Ou avons-nous tout simplement peur du chan-
gement? Jusqu prsent, personne na encore trouv la recette pour
endiguer le rchauffement climatique! Dans ce contexte, beaucoup de
dclarations dfinitives sur les menaces que le rchauffement clima-
tique fait peser sur la biodiversit manquent srieusement de bases
scientifiques. Il conviendrait de rester prudent en la matire, et de se
prparer au changement plutt que de tenir des discours catastrophistes.
La vie a montr de nombreuses reprises quelle ne manquait pas de
ressources en matire dadaptation Nous avons encore de nombreuses
lacunes dans la connaissance des capacits et des modalits dadapta-
tion de la biodiversit face aux perturbations. Ce qui peut expliquer des
visions trs contrastes sur le futur de la biodiversit.
Chapitre 5

Diversit biologique
et fonctionnement
des systmes cologiques

De manire schmatique, les cologistes tudient trois grands types de


processus mettant en jeu le monde vivant lintrieur des cosystmes
au travers:
des liens de dpendance alimentaire entre groupes dorganismes
(chanes alimentaires ou rseaux trophiques);
du rle des espces dans la dynamique des cycles biogochimiques;
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de la production biologique, cest--dire la capacit produire de la


matire vivante et donc accumuler de lnergie au sein dun co-
systme.
Le dfi auquel ils sont confronts est de dterminer dans quelle mesure
chacune des espces prsentes dans un cosystme agit individuellement
ou collectivement sur le fonctionnement gnral, que ce soit au niveau
des flux biogochimiques ou celui de la productivit biologique.
114 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

5.1 LA DIVERSIT BIOLOGIQUE:


UN SYSTME DYNAMIQUE
Le rle de la diversit biologique dans un cosystme sapprcie trois
niveaux dintgration:
La diversit intraspcifique concerne la variabilit gntique des
populations. Hritage de lhistoire de lespce, elle constitue une
richesse distribue entre individus pour rpondre aux changements
de lenvironnement.
La diversit des espces, vue sous langle de leurs fonctions cologi-
ques au sein de lcosystme. Il existe une grande varit de formes,
de tailles, et de caractristiques biologiques parmi les espces. Mises
en jeu individuellement ou par groupes au sein des rseaux trophiques
ces proprits ont une influence sur la Nature et limportance des
flux de matire et dnergie au sein de lcosystme. Les interactions
entre espces, considres non seulement sous langle de la comp-
tition mais galement sous celui du mutualisme et des symbioses,
apportent une contribution intgre de la diversit biologique la
dynamique des cosystmes.
La diversit des cosystmes correspond la varit et la variabi-
lit temporelle des habitats. On considre gnralement que la richesse

BIODIVERSIT

Diversit
cologique

Diversit des espces

Diversit
gntique

Figure 5.1 Le concept de biodiversit concerne lensemble


des interactions entre la diversit des espces, leur diversit gntique
et la diversit des systmes cologiques (daprs di Castri & Youns, 1995).
5.2 Fonctions des espces dans les cosystmes 115

en espces est fonction de la diversit des habitats et du nombre de


niches cologiques potentiellement utilisables. Les cosystmes, grce
leur diversit biologique, jouent un rle global dans la rgulation
des cycles gochimiques (fixation, stockage, transfert, recyclage des
lments nutritifs, etc.) et du cycle de leau.
La diversit biologique, au sens cologique du terme, est donc un
systme dinteractions au sein et entre les niveaux dorganisation du monde
vivant, ainsi quavec lenvironnement physico-chimique (figure5.1).
Les activits des cosystmes, tels que les flux de matire et dnergie,
sont ainsi sous le contrle rciproque des processus physico-chimiques
et des processus biologiques.

5.2 FONCTIONS DES ESPCES


DANS LES COSYSTMES
Les espces diffrent les unes des autres dans la manire dont elles
utilisent et transforment les ressources, dans leur impact sur lenviron-
nement physico-chimique, et dans leurs interactions avec les autres
espces. On les caractrise par leur niche cologique (voir encadr).

Niche cologique

Lcologiste amricain Odum dfinit la niche dune espce comme


tant son rle dans lcosystme: lhabitat dune espce est son
adresse, la niche est sa profession. La niche correspond non
seulement la place de lespce dans le rseau trophique, mais
galement son rle dans le recyclage des nutriments, son effet
sur lenvironnement biophysique, etc.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

5.2.1 Les espces cls


Le concept despce cl postule que certaines espces sont plus impor-
tantes que dautres dans le rseau des interactions dun cosystme.
Lespce cl serait, par exemple, celle dont la perte provoquerait des
changements importants dans la structure et le fonctionnement gnral.
On distingue ainsi les prdateurs cls qui sont des espces dont la
prsence limite fortement celle des autres. cette catgorie appartien-
nent par exemple les poissons planctivores (ils limitent labondance,
voire la prsence de zooplancton de grande taille dans les lacs) ou les
116 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

grands prdateurs terrestres (leur disparition en Europe a eu pour


consquence la prolifration de ravageurs des cultures). loppos,
les mutualistes cls sont des organismes directement ou indirectement
ncessaires au maintien dautres populations. Par exemple, labondance
des fcondations chez les plantes dpend souvent de la prsence dune
faune varie de pollinisateurs (essentiellement des insectes).

Diversit biologique et dissmination


des vgtaux tropicaux

Un aspect particulier de la diversit biologique au sein des co-


systmes forestiers, est dassurer la dissmination des vgtaux grce
une multitude de systmes de dispersion des graines utilisant des
animaux comme vecteurs. La zoochorie est le mode de dispersion
le plus rpandu dans les forts tropicales humides. En Guyane,
80% des espces de plantes produisent des fruits zoochores qui
font intervenir 72espces doiseaux sur 575, et 36espces de
mammifres (dont 23chiroptres) sur 157. Pour chaque espce
vgtale, la dissmination dpendra des habitudes alimentaires
des animaux vecteurs, de leurs parcours, des zones de repos, etc.
De nombreuses plantes grosses graines sont tributaires danimaux
de grande taille comme les singes, et les gros oiseaux (toucans,
agamis) pour leur dissmination. La disparition de ces animaux,
souvent chasss, peut donc avoir pour consquence une rduction
de la diversit vgtale.

5.2.2 Les organismes ingnieurs


Ce sont des organismes qui contrlent directement ou indirectement la
disponibilit des ressources pour les autres espces en provoquant des
changements dans ltat physique de leur environnement. Les ingnieurs
autognes modifient lenvironnement du fait de leur propre structure
physique. Cest le cas des arbres et des coraux qui, du fait de leurs
structures physiques, crent des habitats pour dautres espces. Les
ingnieurs allognes modifient lenvironnement en transformant sa
structure. Ainsi, le castor, en coupant des arbres pour construire des
barrages, modifie lhydrologie et lcologie des rivires. Dautres exem-
ples dingnieurs allognes sont les termites, les fourmis et les vers de
terre qui creusent et mlangent les sols, modifient leur composition
organique et minrale, ainsi que le cycle des lments nutritifs et le
drainage.
5.3 Rle des espces dans le fonctionnement des cosystmes 117

5.2.3 Groupes fonctionnels: complmentarit


et redondance
Il nest pas toujours possible de dterminer prcisment la contribution
relative de chacune des espces aux processus cologiques. On appelle
groupes fonctionnels des ensembles despces exerant une action
comparable sur un processus dtermin ou rpondant de manire simi-
laire des changements des contraintes externes. Cest par exemple
lensemble des espces qui exploitent la mme catgorie de ressources
alimentaires, ou lensemble des espces intervenant sur certains
grands cycles biogochimiques (azote, carbone, etc.).
Une fonction peut tre assure par une seule espce ou un nombre
limit despces dans un cosystme. Elle lest parfois par un grand
nombre despces dans un autre cosystme. On parle de redondance
fonctionnelle, lorsque plusieurs espces occupent la mme niche spatiale
o elles assurent des fonctions similaires, mme si leur importance
relative peut varier.

5.2.4 Le cas des espces rares


Il existe dans tout cosystme des espces rares que lon observe occa-
sionnellement. Certaines sont des espces de grande taille qui ont
besoin dun espace vital plus grand. Dautres sont des espces dont les
populations sont en voie dextinction dans le biotope chantillonn,
ou qui ny trouvent plus les conditions cologiques favorables leur
prennisation. Dautres encore, dans des milieux qui prsentent une
grande variabilit interannuelle, peuvent tre considres comme des
espces en rserve, qui se mettront prolifrer dans certaines
conditions cologiques. Ainsi, les peuplements de poissons des fleuves
sahliens contiennent des espces qui se dveloppement habituellement
dans les eaux courantes lorsque la pluviomtrie est favorable, et dautres
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

qui se mettent prolifrer dans les conditions palustres que lon observe
lors des priodes de scheresse.

5.3 HYPOTHSES CONCERNANT LE RLE


DES ESPCES DANS LE FONCTIONNEMENT
DES COSYSTMES
Quelle est la contribution des diffrentes espces aux flux de matire et
dnergie au sein des cosystmes, ainsi quaux mcanismes de maintien
118 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

et de rgnration de ces cosystmes? Plusieurs tudes ont montr


que des cosystmes ayant des communauts biologiques diffrentes
prsentaient nanmoins des similarits importantes sur le plan du fonc-
tionnement cologique. Cela signifie la fois que les espces peuvent
jouer un rle spcifique, mais que diffrentes espces peuvent remplir
cette mme fonction.
Diverses hypothses ont t proposes pour expliquer les relations
entre la Nature et la richesse des espces prsentes dans un cosystme,
et leur participation au fonctionnement de cet cosystme (figure5.2):
1.Selon lhypothse diversit-stabilit la productivit des systmes
cologiques, ainsi que leur aptitude ragir des perturbations, saccrot
rgulirement lorsque le nombre despces dans le systme augmente.
Autrement dit le flux dnergie dans des rseaux trophiques se main-
tiendra dautant mieux quil y aura un grand nombre de liaisons inter-
spcifiques. Si certaines liaisons sont rompues suite la disparition
dune ou plusieurs espces, dautres liaisons pourront stablir et se
substituer celles qui ont disparu. Le corollaire est que les fonctions
cologiques des diffrentes espces se chevauchent de telle sorte que si
une espce disparat, la fonction quelle assumait peut-tre compense
par dautres.
2.Lhypothse des rivets procde par analogie. Sur une aile
davion il y a plus de rivets que ncessaire pour assurer lintgrit de
laile. La suppression progressive de rivets peut entraner, au-del dun
certain seuil, un effondrement brutal de laile. De mme, la capacit
dun cosystme absorber des modifications de la richesse spcifique
dcrot au fur et mesure que certaines espces disparaissent, mme si
les performances de lcosystme demeurent en apparence inchanges.
Selon cette hypothse chaque espce joue un rle dans lcosystme,
et chaque disparition affaiblit progressivement lintgrit du systme.
partir dun certain seuil, il y a altration significative du fonctionnement
de lcosystme.
Cette hypothse, comme la prcdente, privilgie la redondance
fonctionnelle mais reconnat lexistence de fonctions spcialises. En
pratique, une fonction cologique ne disparat pas avant que toutes les
espces qui y contribuent naient t limines de lcosystme.
3.Lhypothse conducteurs et passagers est une alternative la
prcdente qui part du principe que toutes les espces ne jouent pas un
rle quivalent. De nombreuses espces sont superflues (les passagers)
alors que quelques-unes seulement (les conducteurs) jouent un rle
essentiel pour maintenir lintgrit de lcosystme. Ces espces qui
5.4 Les relations de voisinage entre espces 119

ont une fonction cologique plus importante que dautres sont par
exemple des ingnieurs cologiques ou des espces cls. Cest leur
prsence ou leur absence qui dtermine la stabilit dune fonction
cologique.
4.Une dernire hypothse (dite didiosyncrasie) considre la possibi-
lit dabsence de relation entre la composition spcifique et les fonctions
de lcosystme. Ces dernires changent quand la diversit biologique
change, mais limportance et la direction de ces changements ne sont
pas prvisibles, car le rle de chacune des espces ne lest pas et peut
varier dun milieu lautre.

Hypothse diversit/stabilit Hypothse conducteurs/passagers


fonctionnement de lecosystme

Hypothse des rivets Hypothse didiosyncrasie

richesse spcifique
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Figure 5.2 Exemples de quelques hypothses concernant les relations


entre diversit biologique et fonction des cosystmes.

5.4 LES RELATIONS DE VOISINAGE


ENTRE ESPCES
Outre les relations de mangeurs mangs, il existe toute une gamme
de relations de coopration entre espces, qui vont de la comptition
au mutualisme et au parasitisme.
120 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

5.4.1 La comptition
Il sagit de la lutte de deux ou plusieurs espces pour lutilisation dune
mme ressource qui peut tre de lespace ou de la nourriture. Une
population dune espce qui possde un avantage comptitif dans lappro-
priation dune ressource, sassure du contrle de cette ressource et
limine les populations dautres espces appartenant au mme peuple-
ment. Cest le principe de lexclusion comptitive. Il peut y avoir par
exemple comptition entre les plantes pour la lumire: dans une fort,
les espces vont crotre en hauteur le plus rapidement possible pour
capter plus de lumire.

5.4.2 Les relations de coopration:


commensalisme et symbiose
Si les cologistes ont beaucoup mis laccent sur la comptition entre
espces, ils sintressent aussi aux relations de coopration. En effet,
les Procaryotes fonctionnent rarement de manire individuelle dans
lenvironnement et entretiennent souvent des relations de nature mutua-
liste ou symbiotique avec des organismes Eucaryotes. Selon le degr
de dpendance, on distingue:
Le commensalisme qui est une relation dans laquelle une espce
tire profit de lassociation alors que lautre ny trouve ni avantage ni
inconvnient. Cest le cas par exemple pour les plantes piphytes
comme les orchides, ou les animaux qui se fixent sur les coquilles
des mollusques, ou encore les insectes qui vivent dans les terriers
des rongeurs ou les nids doiseaux.
Le mutualisme qui est une association bnfices rciproques entre
deux espces qui peuvent nanmoins mener une vie indpendante.
Lun des partenaires joue un rle qui peut tre assimil un service
pour son associ et reoit en retour une rcompense et trouve un
intrt cette association.
On parle le plus souvent de symbiose lorsquil sagit dune association
apparemment obligatoire et indissoluble entre deux espces. Actuel-
lement, chacun des grands types dcosystmes possde son cortge
dassociations symbiotiques, ce qui apparat comme lexpression de
solutions adaptatives des milieux divers. On en trouve des exemples
aussi bien dans les bactries du tube digestif des vertbrs que dans les
rcifs coralliens o les madrpores renferment dans leurs tissus des
algues unicellulaires, les zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec
les polypes, leur fournissant diverses substances organiques quelles
produisent par photosynthse.
5.4 Les relations de voisinage entre espces 121

Les lichens sont un bon exemple dassociation symbiotique. Le


partenaire photosynthtique est une cyanobactrie ou une algue verte
(85% des cas). Lautre partenaire est le plus souvent un champignon
ascomycte (famille dont font aussi partie la truffe et la morille). Alors
que lalgue assure la synthse des composs carbons, les champignons
offrent un substrat protecteur lalgue et facilitent probablement son
alimentation en eau et en sels minraux. Les lichens ont colonis presque
tous les habitats terrestres, y compris les plus hostiles, que ce soit les
ctes rocheuses ou les sommets des montagnes, en passant par les dserts
arides. Ils constituent la biomasse terrestre dominante sur le continent
Antarctique. On a pu les qualifier de success story volutive. La cl
de la survie des lichens dans des environnements climatiques extrmes
rside dans leurs capacits survivre, en tat de dormance, un stress
hydrique svre, et rtablir rapidement leur activit mtabolique lors
de leur rhydratation.

5.4.3 Le parasitisme
Le parasitisme est une forme de relation dans laquelle un organisme
(le parasite) tire profit de lhte. Les parasites dtournent leur profit
une partie des ressources normalement destines la croissance, la
survie et la reproduction des htes. Bien quils soient le plus souvent
invisibles, les parasites nen sont pas moins omniprsents. Ils sont
extrmement nombreux, au point que lon se demande aujourdhui sil
ny a pas davantage despces parasites que despces libres.
La relation hte/parasite peut se schmatiser par un face--face qui
met en jeu deux processus: dune part la probabilit de rencontre et
dautre part la compatibilit entre les partenaires. Lhte, comme le
parasite, joue sur les deux tableaux.
Dans le couple hte/parasite, le parasite essaie en permanence
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

dinventer des adaptations qui lui permettent de rencontrer son hte,


alors que ce dernier singnie trouver des adaptations pour ne pas
rencontrer le parasite ou pour lui rendre la vie difficile. Ils ont donc un
besoin constant de renouveler leur diversit gntique. Chez les parasites
ce renouvellement se fait par mutation (exemple du virus du sida), par
transfert de gnes (cas du virus de la grippe) et par recombinaison
gntique.
Des recherches rcentes ont montr que les gnes du parasite peuvent
sexprimer dans le phnotype de lhte et par consquent, modifier
certains caractres de ce dernier. Cette manipulation permet au
parasite, soit de modifier le comportement de lhte en vue dassurer
122 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

sa transmission, soit de dprimer le systme immunitaire de lhte en


vue daugmenter sa probabilit de survie.
Un exemple de manipulation est celui des gammares qui sont de petits
crustacs aquatiques transmettant de nombreux parasites aux oiseaux
lorsque ces derniers les ingrent. Ces gammares ont un comportement
diffrent selon quils sont ou non parasits. Les gammares sains se
rfugient au fond des mares lapproche des oiseaux prdateurs, alors
que les gammares parasits sagitent de faon dsordonne la surface
o ils sont consomms. On pense que ce comportement serait la cons-
quence dun neuromdiateur libr par le parasite au voisinage des centres
nerveux du gammare.
Quand lhte est parasit, le systme immunitaire entre en jeu,
cherchant liminer le parasite. Lhte devient alors un tueur potentiel et
le parasite pour survivre va devoir son tour dvelopper des stratgies
alternatives: chapper la surveillance immunitaire ou se dvelopper
plus vite quelle ne tue. Ainsi sengagent travers de nombreuses
gnrations, de vritables courses aux armements. Il y a covolution,
cest--dire qu chaque invention de lun rpond une invention de
lautre.
Les parasites peuvent galement tre la cause dune slection des traits
de vie de lhte: maturit sexuelle plus prcoce permettant lhte de se
reproduire avant que le parasite nexerce son effet pathogne; importance
de la descendance, frquence et dure des priodes de reproduction, etc.

De nombreuses espces dhymnoptres ont galement mis au point


des stratgies parasitaires labores vis--vis dautres insectes.
Elles dposent leurs ufs lintrieur du corps dune chenille. Les
larves closent et se dveloppent aux dpens de lhte ainsi para-
sit, qui est comparable un garde-manger quil faut maintenir en
tat de conservation jusqu la fin du dveloppement des larves.
Pour contourner les dfenses immunitaires des individus parasits,
certains hymnoptres manipulent la physiologie de lhte. Une
stratgie originale consiste par exemple introduire des particules
virales dans le corps de lhte chez lequel elles provoquent des
modifications de la croissance et du dveloppement et dtournent
le pouvoir immunitaire.

Les organismes parasites, ou pathognes, jouent souvent un rle


quivalent celui des prdateurs en ce qui concerne le contrle des
populations, et la structure des communauts. Ils peuvent avoir des
5.5 Chanes et rseaux trophiques 123

effets directs ou indirects sur ltat physiologique ou la viabilit des htes.


Ainsi, on observe souvent une baisse significative de la fcondit des
animaux parasits. Dans le cas du lagopde dcosse, un nmatode
parasite de lappareil digestif serait responsable de leffondrement
priodique des populations comme lont montr des observations long
terme. Il rduit la fcondit des femelles et les rend plus vulnrables
aux prdateurs.
Le parasitisme intervient galement pour limiter la prsence de certaines
espces dans un cosystme donn. Ainsi, aux tats-Unis, le cerf de
Virginie est parasit par un petit nmatode, Elasphostrongylus tenuis, qui
ne lui cause pas de dommages majeurs. Par contre ce mme parasite
est fortement pathogne pour dautres espces donguls telles que
llan ou le caribou. Ces derniers sont sujets de fortes mortalits
lorsquils cherchent envahir le territoire du cerf de Virginie qui est ainsi
protg de la comptition avec des espces proches. Il est possible que
de telles situations soient plus frquentes quon ne le pense.

Interactions durables

Lcologie des interactions durables, cest--dire ltude des inter-


actions parasite-hte-environnement, a merg au dbut des annes
1980, partir du constat que les parasites jouaient un rle majeur
dans le fonctionnement et lvolution de la biosphre. Dans les
systmes htes-parasites, deux organismes aux informations gn-
tiques diffrentes vivent ensemble, souvent lun dans lautre. Les
informations gntiques de chacun des partenaires sexpriment
ainsi cte cte et durablement. Do le concept dinteraction
durable, oppos celui dinteraction instantane telle quelle
sexprime dans les relations proies-prdateurs.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

5.5 CHANES ET RSEAUX TROPHIQUES


La nature des relations trophiques qui stablissent entre les espces
vivant dans un cosystme et leur intensit, jouent un rle central dans
la circulation de la matire et de lnergie. Leur comprhension est au
centre des thories cologiques.
En schmatisant, les liens de dpendance dorganismes, qui mangent
les uns avant dtre mangs par les autres, constituent une chane
alimentaire ou chane trophique qui dcrit de manire trs simplifie la
124 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

circulation de la matire ou de lnergie entre diffrents niveaux,


depuis les producteurs autotrophes jusquaux consommateurs terminaux.
La ralit est bien entendu plus complexe. Les rseaux trophiques
dcrivent les multiples interactions entre les espces, soit dans un
rapport de mangeur mang, soit dans un rapport de comptition pour
utiliser les mmes ressources.

insectes
terrestres

Schilbe niloticus

Lates niloticus
Hydrocynus brevis Bagrus bajad
Hydrocynus forskalii Schilbe uranoscopus

Synodontis clarias Micralestes Brachysynodontis batensoda


Synodontis schall Pollymirus Hemisynodontis membranaceus
Hyperopisus bebe Alestes baremoze

Labeo senegalensis
Labeo coubie
zoobenthos Distichodus rostratus
Citharinus citharus zooplancton
Citharinus distichodoides

dtritus organiques phytoplancton

CHANE DTRITIVORE CHANE VGTALE

Figure 5.3 Reprsentation simplifie des chanes et rseaux trophiques


du lac Tchad aboutissant aux communauts ichtyologiques.

5.5.1 Producteurs-consommateurs-dcomposeurs:
flux de matire et dnergie
Dans un cosystme les organismes autotrophes synthtisent leur propre
substance organique grce lnergie chimique ou lnergie lumineuse,
5.5 Chanes et rseaux trophiques 125

en utilisant des substances minrales quils puisent dans le milieu. Ces


producteurs primaires sont de manire gnrale tous les vgtaux
ainsi que des bactries et des protistes. Ils servent de nourriture des
herbivores eux-mmes consomms par des carnivores. Tous les
animaux ainsi que des champignons et des bactries qui se nourrissent
de matire organique vivante ou dtritique sont des organismes htro-
trophes. Aprs la mort des organismes la matire organique est recycle
par des dcomposeurs qui la transforment en lments minraux simples,
de nouveau assimilables par les vgtaux.

La diversit mtabolique est plus grande chez les Procaryotes que


chez les Eucaryotes. Il existe des espces phototrophes qui utili-
sent la lumire solaire comme source dnergie, comme les
cyanobactries ainsi que des espces chimiotrophes qui puisent
leur nergie dans les substances chimiques de leur milieu. La
dcouverte des bactries dans les sources hydrothermales des
profondeurs de locan a mis en vidence que dans ces cosystmes
totalement originaux, les bactries assument le rle de producteurs
primaires de matire organique en tirant leur nergie de loxydation
de composs soufrs (bactries sulfo-oxydantes) et du mthane.
Diverses tudes ont confirm depuis limportance de la chimio-
synthse comme gnrateur de vie dans locan.

Les lments minraux ncessaires la production de matire vivante


sont virtuellement indestructibles. En thorie, ils sont recycls en perma-
nence dans lcosystme. Par contre, lnergie biochimique accumule
dans la matire vivante des autotrophes se dissipe progressivement
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

pour entretenir le mtabolisme et assurer la reproduction des orga-


nismes htrotrophes. Cest la raison pour laquelle on parle de manire
schmatique de cycle pour la matire, et de flux pour lnergie (voir
figure5.4).
La matire (les sels minraux) et lnergie biochimique circulent
ainsi en permanence des producteurs primaires vers les herbivores et
les carnivores, ainsi que vers les dcomposeurs. Pour comprendre le
fonctionnement dun cosystme il faut connatre les processus
dchange, de transformation, et daccumulation travers les formes
vivantes.
126 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

Respiration
Perte de chaleur

NERGIE Autotrophes
Soleil
P

Herbivores

C1

MATIRE
Carnivores

C2

Dcomposeurs

Figure 5.4 Schma simplifi des flux de matire et dnergie


dans les chanes alimentaires.

5.5.2 Les thories top-down et bottom-up


De manire conventionnelle, les rseaux trophiques ont longtemps
t considrs comme des chanes linaires dans lesquelles les flux
dlments nutritifs vont des producteurs primaires vers les niveaux
trophiques suprieurs. Dans ce contexte, il est logique de penser que la
comptition entre producteurs primaires pour lutilisation des lments
nutritifs joue un rle majeur dans la rgulation des populations. Cest
la thorie du contrle des communauts par les ressources (contrle
bottom-up).
Mais de nombreux cologistes ont apport la dmonstration quil y a
galement un effet inverse et que le fonctionnement dun cosystme
est fortement contraint par la prdation exerce par les niveaux sup-
rieurs sur les niveaux trophiques infrieurs (contrle top-down). En
milieu aquatique par exemple, la prdation des poissons sur les inver-
tbrs a un impact considrable sur la structure en taille et sur la compo-
sition spcifique du zooplancton et du zoobenthos. Ainsi, lorsque les
poissons zooplanctivores sont abondants, il y a disparition des espces
zooplanctoniques de grande taille au profit despces de taille plus petite.
5.5 Chanes et rseaux trophiques 127

En ralit, les contrles bottom-up et top-down coexistent au sein


des cosystmes o leur importance relative dpend des conditions de
lenvironnement. Le contrle bottom-up concerne plutt le niveau de
la production biologique, alors que le contrle top-down porte plus
particulirement sur la structure des communauts.

5.5.3 Thorie des cascades trophiques


Le concept de cascade trophique en milieu aquatique part du principe
que laugmentation de la prdation par les piscivores entrane une
diminution de la biomasse des poissons zooplanctophages. La pression
de prdation sur le zooplancton se relchant, il en rsulte une augmen-
tation de la biomasse du zooplancton, et par voie de consquence une
diminution de la biomasse de phytoplancton qui est soumis une
prdation plus forte.
En thorie, si lon peut contrler la biomasse des prdateurs, on
matrise la cascade dinteractions trophiques qui rgule la dynamique
algale. La biomanipulation des milieux aquatiques consiste ainsi
modifier la dynamique algale en ajoutant ou en retirant des prdateurs.

La biomanipulation

Le terme biomanipulation dsigne une intervention dlibre sur


un cosystme afin de restructurer la communaut biologique et
dobtenir une situation qui soit a priori meilleure ou plus favorable
pour les hommes.
La biomanipulation des systmes aquatiques a t pratique sous
diffrentes formes depuis des sicles. Rcemment les scientifiques
se sont empars de la question afin de modifier la composition
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

spcifique (structure de lcosystme) ou la productivit (processus


fonctionnel) pour rpondre des objectifs spcifiques comme par
exemple rduire leutrophisation ou la prolifration des macrophytes,
augmenter la transparence des eaux, favoriser lapparition dune
communaut biologique plus diversifie, etc.
Le terme recouvre un ensemble de techniques, mais il est surtout
rserv une manipulation top-down des communauts de poissons
pour le contrle des biomasses algales travers les chanes trophi-
ques, par exemple laccroissement des espces carnivores et la
rduction des espces planctophages ou benthophages.
128 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

5.6 DIVERSIT DES ESPCES


ET PRODUCTION BIOLOGIQUE
Lide selon laquelle il y aurait une relation entre la diversit des espces
et la productivit des cosystmes est ancienne. Elle est largement
colporte dans certains crits issus dONG de conservation de la Nature,
ainsi que dans certains crits scientifiques. Pourtant elle est loin dtre
dmontre. Des milieux pauvres en espces comme les dserts et les
toundras, sont galement des systmes faiblement productifs par compa-
raison aux forts tropicales humides riches en espces. Mais inversement,
les zones humides ou les systmes agricoles, montrent de fortes produc-
tivits biologiques avec un nombre rduit despces. Une analyse de
dizaines de sries de donnes recueillies en milieu aquatique montre
que lon peut trouver tous les cas de figures dans la Nature et quil ny
a pas de relation dmontre entre diversit biologique et productivit
des cosystmes. Une forte productivit nest donc pas ncessairement
associe une grande diversit biologique. De fait, un certain nombre
dobservations semblent montrer que les flux dnergie dans les
cosystmes sont peu sensibles au nombre despces prsentes.
Afin dessayer de comprendre le rle de la diversit biologique dans
le fonctionnement des cosystmes, et compte tenu de la difficult
daborder cette question en milieu naturel, les cologistes ont ralis
de nombreuses expriences en milieu contrl. Les microcosmes et
msocosmes sont des cosystmes artificiels qui simulent le fonction-
nement dcosystmes naturels. Ces structures exprimentales permettent
de tester les thories cologiques et de mieux comprendre les processus
naturels en les tudiant dans des conditions simplifies et contrles.
Ainsi, lEcotron (au Royaume-Uni) est compos de 16enceintes dans
lesquelles on simule des environnements naturels, en contrlant les
facteurs tels que la luminosit, la pluie, lhumidit, la temprature, etc.
Ces cosystmes miniatures peuvent comporter jusqu 30espces de
plantes et de mtazoaires, constituant 4 niveaux trophiques (plantes,
herbivores, parasitodes, et dtritivores) en interaction pendant plusieurs
gnrations. Il est possible deffectuer des rplicas, et donc de tirer des
conclusions de nature statistique.
Des expriences sont galement ralises sur des parcelles en milieu
naturel. Ainsi, le projet europen BIODEPTH (BIODiversity and Ecologi-
cal Processes in Terrestrial Herbaceous Ecosystems) sest fix comme
objectif de confirmer ou non lexistence dune relation entre la richesse
en espces et la productivit dun cosystme vgtal tel que la prairie,
sur 8 sites, rpartis de la Sude, au nord, la Grce, au sud. Les
5.6 Diversit des espces et production biologique 129

premiers rsultats apportent la dmonstration dun effet gnral de la


diversit vgtale sur la production de biomasse, quels que soient le
type de prairie et sa position gographique.
Trois conclusions gnrales se dessinent la suite des diffrentes
recherches exprimentales menes en vue de comprendre la relation
entre la richesse en espces et la productivit des cosystmes:
Une plus grande richesse en espces constitue une forme dassurance
quant au fonctionnement long terme des cosystmes. En particulier,
les cosystmes dans lesquels plusieurs espces remplissent les mmes
fonctions (espces redondantes) semblent plus aptes rpondre aux
perturbations que ceux dans lesquels chaque espce remplit une seule
et unique fonction. En dautres termes, si plusieurs espces exploitent
les mmes ressources, comme cest le cas pour les herbivores gn-
ralistes, le gain ou la perte dune espce a des effets sur la composition
des communauts, mais peu deffets sur les processus cosystmiques
dans la mesure o il y a une raction compensatoire des autres espces.
De telles communauts ont un comportement qui est relativement
prvisible (voir hypothse des rivets par exemple).
Toutefois, lide que la diversit biologique engendre un meilleur
fonctionnement de lcosystme nest pas partage par tous les co-
logistes. Selon certains travaux la rponse du systme dpend de la
composition spcifique du peuplement et de leurs caractristiques
biologiques ou morphologiques. Lexistence ou non despces ayant
de meilleures capacits que dautres utiliser les ressources (les
espces dites dominantes) est par exemple un facteur explicatif impor-
tant dans les expriences en situation contrle. En ralit, ce nest
pas tant la richesse en espces qui est importante que la diversit
des types fonctionnels reprsents et des traits biologiques des espces.
Ces caractristiques sont beaucoup plus difficiles quantifier que la
richesse spcifique. Dans ce contexte, le comportement du systme
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

nest pas facilement prvisible en cas de gain ou de pertes despces


(voir hypothse conducteurs et passagers).
Les interactions entre espces peuvent gnrer des effets rtroactifs
positifs ou ngatifs au niveau de lcosystme, effets qui se combinent
aux prcdents. Ils sont le plus souvent difficiles mettre en vidence
compte tenu de la complexit et de la variabilit des interactions,
mais limportance de ces processus ne peut tre ignore. En particu-
lier, dans les chanes alimentaires, des changements dans un groupe
fonctionnel peuvent avoir des consquences marques sur la dyna-
mique et la production des autres groupes fonctionnels (voir la thorie
des cascades trophiques par exemple).
130 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

Toutes ces expriences incitent conclure quil est difficile de gn-


raliser et quil existe une grande diversit de situations. On manque en
ralit dobservations et dexpriences en vraie grandeur sur le
terrain.

Le dbat sur la reprsentativit des msocosmes

Les expriences cologiques ralises petite chelle posent, de


manire chronique, la question de leur reprsentativit par rapport
aux milieux naturels bien plus complexes. Lutilisation des micro-
cosmes a suscit de nombreux dbats car certains cologistes sont
pour le moins sceptiques quant la gnralisation aux cosystmes
naturels, des rsultats obtenus en milieu artificiel. Les microcosmes,
compte tenu de leur simplicit, nauraient que de lointaines analo-
gies avec les systmes naturels complexes. Par exemple, ils ne
rassemblent quun nombre limit despces, sans possibilit
dchanges avec dautres milieux. Certains processus agissent
des chelles spatiales ou temporelles plus grandes, ou certains
organismes sont trop grands par rapport aux msocosmes. Il est
vrai que les expriences dans des systmes contrls du type
Ecotron ne remplaceront jamais les observations en milieu naturel.
En particulier, elles ne sont pas trs pertinentes pour tudier les
processus grande chelle. Quoi quil en soit, elles sont un moyen
daborder des questions qui ne peuvent tre traites en milieu
naturel. Il est vident que nous avons besoin dune grande varit
dapproches pour comprendre le fonctionnement de la Nature, la
question fondamentale tant de conserver un esprit critique quant
aux rsultats que lon obtient.

5.7 DIVERSIT BIOLOGIQUE


ET STABILIT DES COSYSTMES
Le terme stabilit est souvent contest, mais repose sur lide quun
cosystme possde une structure et un fonctionnement qui se perp-
tuent dans le temps, au moins lchelle des hommes. On utilise
parfois les termes persistance ou permanence pour qualifier les systmes
cologiques qui se maintiennent ainsi sans modifications notables. Le
terme rsilience (ou homostasie) quant lui traduit la capacit dun
cosystme retrouver plus ou moins sa structure primitive aprs avoir
5.7 Diversit biologique et stabilit des cosystmes 131

subi une perturbation. Ces concepts mriteraient nanmoins dtre


rviss dans le cadre des changements globaux, et de la dynamique de
la biodiversit. En effet, si lon admet que la biodiversit est le fruit du
changement, il est difficile de se rfrer des concepts qui sont issus
des principes dquilibre de la Nature
On comprend ainsi pourquoi la question de la relation diversit
biologique et rsilience ou stabilit des cosystmes a suscit de
nombreux dbats. Un postulat plus ou moins intuitif est que les
cosystmes sont dautant plus stables quils sont diversifis. Le
prsuppos de cette hypothse qui est base sur lexistence despces
redondantes, est simple: si le nombre de liaisons augmente dans un
cosystme, la suppression dune liaison sera rapidement compense
par la mise en place dune autre. Certains rsultats sont venus tayer
cette hypothse. Des expriences en laboratoire et sur le terrain ont en
effet montr quune plus grande richesse spcifique pouvait avoir pour
consquence une augmentation de la rtention des nutriments dans
lcosystme. En outre, les modlisateurs ont pu montrer galement
que la complexit tend stabiliser les cosystmes en amortissant les
fluctuations temporelles des populations. Cest une forme deffet
tampon.
long terme, on observe quune certaine permanence des cosystmes
conduit une diversification biologique. Un bon exemple est celui des
grands lacs dAfrique de lEst (lacs Malawi, Tanganyika et Victoria)
o des communauts de poissons et dinvertbrs trs spcialiss sur le
plan cologique ont pu se mettre en place au cours des quelques
millions dannes dexistence de ces lacs qui renferment une grande
diversit despces endmiques. Inversement, dans les milieux lacustres
dorigine rcente comme ceux dEurope du Nord ou dAmrique du
Nord qui sont apparus seulement aprs le retrait des calottes glaciaires
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

il y a environ 15 000 ans, les communauts sont peu diversifies et


constitues pour lessentiel despces vaste rpartition gographique.
Pourtant, cette grande diversit observe dans les lacs dAfrique de
lEst cache galement une grande fragilit. Toujours est-il que sous
leffet combin dun processus deutrophisation et de lintroduction
dun poisson prdateur, le fonctionnement cologique du lac Victoria a
t profondment modifi, et que de nombreuses espces de poissons
endmiques du lac semblent avoir disparu. Dans ce cas, la grande
richesse en espce na pas tamponn les facteurs de changement. On
pourrait avancer que la grande spcialisation trophique et cologique
des espces les rend dautant plus vulnrables aux changements.
132 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

5.8 RLE DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE


DANS LES CYCLES BIOGOCHIMIQUES
La productivit des cosystmes dpend troitement de la disponibilit
en lments nutritifs qui contrlent la production primaire la base des
chanes trophiques. Or la circulation des lments nutritifs est sous le
double contrle de processus de nature chimique et des composantes
biologiques de lcosystme. Il est maintenant vident que les organismes
vivants jouent un rle important dans la dynamique des nutriments. Ce
rle qui avait t ignor pendant longtemps par les gochimistes est
apparemment complexe, et nous sommes encore loin den connatre
toutes les implications. De nombreuses fonctions comme la nitrification
et la dnitrification, la fixation dazote, la mthanogense, la dpollution,
en dpendent.

5.8.1 La fixation biologique de lazote


Lazote est llment constitutif des plantes le plus important aprs le
carbone. Pourtant, la concentration des formes azotes assimilables
par les vgtaux dans le sol ou dans les eaux (ammonium, nitrates,
composs organiques simples) est souvent insuffisante pour assurer la
croissance des vgtaux. Le complment dazote vient de la fixation
biologique de lazote molculaire ou diazote (N2), constituant majeur
de latmosphre. Ce dernier est un gaz chimiquement inerte qui ne
peut tre utilis que par certains micro-organismes Procaryotes appels
fixateurs dazote. La fixation biologique dazote est ainsi le mcanisme
principal permettant dintroduire lazote dans la biosphre: environ
175millions de tonnes dazote atmosphrique sont fixs annuellement
par les micro-organismes, alors que la quantit dengrais azots utilise
en agriculture est de lordre de 40millions de tonnes par an.
En milieu marin, seules les Cyanobactries ont la capacit dutiliser le
diazote pour satisfaire leurs besoins mtaboliques. En milieu terrestre il
existe deux groupes principaux de bactries fixatrices dazote associes
aux plantes suprieures:
le vaste groupe des Rhizobium, associs des lgumineuses (familles
des Papilionaces, Mimosaces, Csalpiniaces);
les Frankia, bactries filamenteuses sporulantes (actinomyctes) asso-
cies des arbres et des arbustes des genres Alnus, Casuarina, etc.
La bactrie Nitrobacter assurerait elle seule la fonction de nitrification
dans les sols.
5.8 Rle de la diversit biologique dans les cycles biogochimiques 133

5.8.2 Minralisation de la matire organique


Si lnergie solaire est dispense sans interruption la surface de la Terre,
il nen est pas de mme pour les lments minraux. Le maintien de la
vie dpend donc du recyclage des lments chimiques contenus dans
les organismes vivants aprs leur mort. Les Procaryotes jouent un rle
fondamental dans les cycles biogochimiques en dcomposant la
matire organique dtritique pour librer les lments inorganiques
qui serviront synthtiser de nouvelles molcules organiques. Si de tels
dcomposeurs nexistaient pas, le carbone, lazote et dautres lments
essentiels la vie resteraient prisonniers du matriel dtritique.
Dans le cas du cycle de lazote, la nitrification correspond la phase
de dcomposition de la matire organique en milieu oxygn aboutissant
la production de nitrates qui est la forme dazote assimilable par les
plantes. la mort des organismes, la matire organique est dcompose
par les bactries pour donner de lammoniac (NH4+). Dans les sols bien
ars les bactries nitrifiantes peuvent oxyder lammoniac qui est trans-
form en ion nitrite (NO2) par des bactries du genre Nitrosomonas
(nitrosation) puis en ion nitrate (NO3) par des bactries du genre Nitro-
bacter (nitratation). Ce processus de nitrification fournit une part impor-
tante de lazote assimil par les plantes. Dans les milieux anarobies, les
nitrates sont transforms en nitrites, oxyde dazote et azote libre par
lintermdiaire dautres espces de bactries (voir figure5.5). Cest le

matire bactries ammonifiantes


organique NH4 NH4
ammonification
N2
nitrosation
Nitrosomonas sp N2O
NO

NITRITES Pseudomonas sp
assimilation
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

par les nitratation Nitrococcus sp


vgtaux Nitrobacter sp Thiobacillus sp

NITRATES NITRATES

processus processus
de nitrification de dnitrification
en milieu oxygn en milieu anoxique

Figure 5.5 Reprsentation simplifie de la transformation


de la matire organique et de la minralisation de lazote sous le contrle
des bactries dans des conditions de milieu arobie et anarobie.
134 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

processus de dnitrification. La reminralisation de lazote est donc sous


le contrle troit de quelques espces de bactries.

5.8.3 Stockage long terme des lments minraux


Les cycles biogochimiques faisant intervenir les organismes vivants
conduisent galement laccumulation de formations sdimentaires
importantes dont une consquence est le stockage long terme de
certains lments minraux qui chappent pour un temps souvent fort
long aux cycles biogochimiques.

Une rserve importante en carbone est enterre dans la crote


terrestre sous forme de combustibles fossiles (lignite, houille,
ptrole, etc.) provenant pour lessentiel de la transformation de
vgtaux et de bactries qui nont pas subi les processus de remin-
ralisation. Ainsi, avec la conqute des continents par les vgtaux
au Carbonifre, de grandes quantits de carbone organique se sont
accumules sans tre minralises. Simultanment des organismes
vivants ont acquis la possibilit de minraliser le calcaire (mollus-
ques, organismes planctoniques tels que les coccolithophorids)
et la production de carbonates par biominralisation a galement
contribu activement au contrle de la quantit de carbone prsente
dans latmosphre, alors quun stock important de calcaire tait
par ailleurs immobilis dans les roches. Le rservoir constitu par
les sdiments carbons et les combustibles fossiles est soustrait
presque dfinitivement latmosphre et ne participerait que faible-
ment aux flux actuels si lhomme ne stait avis de les utiliser
comme source dnergie.

5.8.4 Recyclage et transport des lments nutritifs


par les consommateurs
Dans les systmes aquatiques, comme en milieu terrestre, de nombreux
exemples montrent que les acteurs des niveaux trophiques suprieurs
agissent sur labondance et la dynamique des producteurs primaires.
Ils peuvent ainsi modifier la composition spcifique des peuplements
et donc le fonctionnement global du systme. Les cologistes ont
constat ainsi que les prdateurs pouvaient agir sur la dynamique des
proies, en modifiant par exemple la qualit et la quantit des apports en
5.9 Rle des communauts biologiques 135

lments nutritifs aux producteurs primaires: le recyclage des lments


nutritifs par lexcrtion du zooplancton herbivore et des poissons
zooplanctivores est une source importante dlments nutritifs pour le
phytoplancton des eaux marines et continentales.
En raison de leurs capacits de dplacement, les consommateurs
peuvent galement transporter les lments nutritifs en divers endroits
du systme considr. On cite souvent lexemple des saumons du Paci-
fique (Oncorhynchus kisutch) qui reviennent pondre et mourir dans les
hauts cours des rivires aprs avoir grossi en mer. La migration massive
de saumons dans les rivires peu productives de la cte ouest de
lAmrique du Nord, constitue un apport capital en nourriture et en
lments nutritifs. Ils servent en effet de nourriture diffrentes espces
de vertbrs terrestres tels que les ours bruns, les aigles, les loutres, etc.
Les carcasses de saumons morts sont envahies rapidement par des
invertbrs ncrophages et de trs nombreuses larves dinsectes qui
servent de nourriture aux jeunes saumons. Des analyses des isotopes
de lazote ont montr galement que ces carcasses sont une source
dlments nutritifs pour la vgtation riveraine et celle des zones
inondes.
Les recherches rcentes ont donc modifi considrablement nos
vues sur le rle de la diversit biologique dans le cycle des nutriments.
Nous commenons seulement apprhender ce rle apparemment
complexe dans quelques situations bien prcises.

5.9 RLE DES COMMUNAUTS BIOLOGIQUES


Si certaines espces jouent un rle dterminant dans le fonctionnement
des cosystmes, les communauts dans leur ensemble constituent un
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

autre niveau dintgration de la hirarchie du monde vivant et remplissent


galement certaines fonctions.

5.9.1 Importance des micro-organismes dans la structure


et le fonctionnement des rseaux trophiques
plagiques en milieu aquatique
Malgr les progrs mthodologiques importants raliss au cours de la
dernire dcennie, plus de 90% des micro-organismes prsents dans
lenvironnement nont pas t dcrits. Pourtant, alors que le rle des
bactries et des protozoaires tait considr comme ngligeable dans
136 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

la conception traditionnelle de la chane trophique, nous savons


maintenant que ces micro-organismes peuvent contrler de manire
significative les principaux flux dnergie et de nutriments.
Dans les systmes plagiques aquatiques par exemple, les schmas
un peu simplistes des rseaux trophiques tablis dans les annes 1950
ont t remis en cause avec la dcouverte de la boucle microbienne
au dbut des annes1980 (figure5.6). Paralllement au schma classique
de prdation du phytoplancton par les herbivores, il existe un rseau
trophique microbien qui est bas sur lutilisation du carbone provenant
de lexcrtion des organismes vivants et/ou des produits de dgradation
de la matire organique dtritique par les bactries. Ces dernires peuvent
tre consommes par le zooplancton, mais leurs principaux prdateurs
sont des protistes htrotrophes (Cilis, Flagells, Amibes) eux-mmes
consomms par le zooplancton.
Une part importante de la production primaire (parfois plus de 50%)
est ainsi dtourne vers la boucle microbienne grce laquelle les
nutriments sont rapidement reminraliss et rintgrs dans le stock de
substances inorganiques dissoutes. Par ce processus de recyclage rapide
et de reminralisation, la boucle microbienne assure le renouvellement
en permanence des lments nutritifs ncessaires la croissance du
phytoplancton.

Producteurs primaires
Micro et
picophytoplancton matire organique
allochtone

Zooplancton Matire organique


Crustacs dissoute
Rotifres

boucle microbienne
bactries htrotrophes + picoalgues
Prdateurs + picocyanobactries

amibes protistes
nues flagells

protistes
cilis

Figure 5.6 La boucle microbienne en milieu lacustre.


5.9 Rle des communauts biologiques 137

Plus rcemment, on a mis en vidence limportance du rle du viro-


plancton dans la structure et le fonctionnement des rseaux trophiques
aquatiques. En ce qui concerne la diversit spcifique et gntique des
virus, nos connaissances sont encore sommaires et de nombreux progrs
restent faire, mais leur densit est relativement leve dans les systmes
aquatiques (entre 104 et 108ml1). Sur le plan fonctionnel, les virus
joueraient trois rles principaux:
Agents de mortalit microbienne car ils provoquent la lyse des cellules.
On estime actuellement que les virus sont la cause dau moins 30%
de la mortalit du bactrioplancton marin.
Agents rgulateurs de la diversit microbienne en milieu aquatique.
Limpact fonctionnel des virus serait particulirement significatif dans
des processus difficilement quantifiables tels que laugmentation des
changes gntiques ou le maintien de la diversit spcifique au sein
des communauts microbiennes. Certains travaux semblent montrer
galement que les virus ont un impact plus lev sur la structure
gntique et la composition spcifique des communauts dalgues
plagiques, que sur leur abondance.
Agents de recyclage de la matire organique en milieu plagique. La
lyse des cellules par les virus saccompagne dun enrichissement du
milieu en matires organiques dissoutes qui augmente fortement
lactivit mtabolique des bactries planctoniques non infestes. Il
existe en ralit une boucle fonctionnelle lie la lyse bactrienne
par les virus (bactries bactriophages matire organique
dissoute bactries) qui contribue au recyclage des nutriments dans
les rseaux trophiques microbiens, tout en rduisant la contribution
de la production bactrienne aux flux de matire et dnergie vers les
niveaux trophiques suprieurs.

5.9.2 Les ripisylves et le fonctionnement des cours deau


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Les cours deau sont des systmes dynamiques en forte interaction avec
le milieu terrestre environnant. Ils rodent leurs berges et inondent
priodiquement leur lit majeur, ce qui modifie leur physionomie en
crant et en dtruisant sur le long terme des bras morts, des bras secon-
daires et des zones humides. Cette dynamique spatiale et temporelle
est lorigine de la grande diversit des formations vgtales et des
communauts animales de ces zones de contact. La richesse spcifique de
la vgtation riveraine autochtone en Europe est comparable certaines
forts tropicales humides. Ainsi, on a dnombr 1 400espces vgtales
sur lAdour, avec une moyenne de 314espces pour 500m de cours
138 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

deau. Ces formations vgtales arbores riveraines (ou ripisylves) jouent


plusieurs rles en matire de fonctionnement cologique:
Stabilisation des berges: les racines de nombreuses espces arbores
(saules, aulnes, etc.) ou arbustives crent un maillage biologique qui
retient les sdiments et retarde lrosion des berges;
Prvention des inondations: la vgtation influe sur les coulements.
Les parties ariennes des herbes, arbustes, buissons, rduisent la vitesse
du courant et freinent la propagation des crues.
Cration et diversification dhabitats: les troncs et les bois morts issus
de la ripisylve ont longtemps t considrs comme une entrave
lcoulement des eaux et un risque potentiel pour les activits rive-
raines et les ouvrages dart. On sest aperu cependant que les dbris
ligneux grossiers (embcles) jouaient un rle dans lquilibre colo-
gique des cours deau, en favorisant la cration et la diversification
des habitats. La succession de chutes et de zones plus calmes (mouilles)
due aux embcles cre des micro-environnements qui sont favorables
linstallation de nombreuses espces, ainsi quune htrognit
qui permet leur cohabitation. En outre la vgtation riveraine sert
dhabitat temporaire pour la reproduction, lalimentation ou le refuge
de nombreux animaux terrestres (amphibiens, oiseaux, mammifres).
Le corridor naturel de la valle de lAin compte 180espces doiseaux
(sarcelle, aigrette, hron, hirondelle de rivages, etc.) dont 100espces
nicheuses. En gnral, la grande diversit observe dans les systmes
peu dgrads contraste avec la pauvret des systmes fortement
artificialiss comme les plantations de peupliers ou de rsineux.
Source de matire organique: les ripisylves sont une source de matire
organique allochtone (feuilles, tiges, animaux) pour le cours deau.
Ces apports seront dgrads par les micro-organismes prsents dans
leau (champignons, bactries, etc.). La qualit des apports varie avec
la Nature des espces constitutives de la vgtation: les aiguilles de
rsineux sont beaucoup moins dgradables que des feuilles plus
tendres daulnes ou de saules.
Dnitrification et dpollution: par leur systme racinaire, les forma-
tions vgtales arbores riveraines agissent galement sur le cycle des
nutriments et participent llimination des pollutions diffuses dori-
gine agricole. Ainsi la vgtation absorbe les nitrates et les stocke
provisoirement. En outre, les milieux humides et boiss offrent des
conditions favorables la dnitrification par les micro-organismes,
librant de lazote gazeux. En passant sous les ripisylves, les eaux
des nappes sont ainsi naturellement pures des apports en nitrates
provenant des zones agricoles adjacentes.
5.9 Rle des communauts biologiques 139

5.9.3 Rle des communauts des sols


Les principales interactions entre les racines des plantes, les animaux et
les microbes qui ont lieu sous la surface du sol contrlent troitement
ce qui pousse, quel endroit, et comment.
Lune des fonctions essentielles des organismes des sols est de parti-
ciper au recyclage des lments nutritifs contenus dans la matire
organique. La dcomposition est un processus qui implique des petits
invertbrs qui fragmentent la matire organique, ainsi que des microbes
(bactries, protozoaires, champignons) dont les enzymes achvent la
dgradation chimique pour produire des formes inorganiques rassimi-
lables par les vgtaux. La temprature et lhumidit des sols influent
sur les taux de dcomposition par leur effet sur les organismes des sols.
Dune certaine manire, les communauts dorganismes dcomposeurs
des sols sont comparables la boucle microbienne des habitats aquatiques.
Une caractristique des organismes du sol, par rapport aux commu-
nauts de surface, est limportance des relations mutualistes entre
espces. La plupart des espces de plantes dominantes dans les co-
systmes ont dvelopp des symbioses avec les microbes vivant dans les
sols. Les champignons mycorhiziens aident les vgtaux rechercher
certains nutriments tels que le phosphore. En retour ils reoivent du
carbone de leurs htes. En dautres termes, les espces vgtales que

Les mycorhizes

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines


des vgtaux et certains champignons du sol. Dans les forts
tempres par exemple de nombreux arbres se sont associs des
champignons suprieurs (cpes, chanterelles, etc.) pour constituer
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

des ectomycorhizes. Le myclium colonise lextrieur de la racine


mais sans pntrer dans les cellules. Les mycorhizes favorisent
labsorption des lments minraux par les racines et amliorent
ainsi la nutrition de la plupart des espces vgtales. Elles peuvent
exploiter des ressources auxquelles les plantes isoles nont pas
accs (dbris vgtaux et matire organique, minraux insolubles)
permettant ainsi aux arbres de se nourrir. Elles contribuent galement
la protection sanitaire des racines. Si lon supprime exprimenta-
lement ces champignons, les plantes souffrent de carences nutritives
et dprissent. Inversement, la plante hte fournit des composs
carbons au champignon associ.
140 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

lon observe en surface sont en ralit dpendantes sur le plan fonctionnel


despces qui vivent dans les sols. La spcificit des interactions
mutualistes semble indiquer que les espces ne sont pas interchangeables,
y compris au sein dun mme groupe fonctionnel.

5.10 DIVERSIT BIOLOGIQUE


ET DYNAMIQUE DE LA BIOSPHRE
Pour le monde scientifique qui est cloisonn dans ses disciplines acad-
miques, le climat fut longtemps le domaine rserv des physiciens et
des chimistes. Mais au cours de ces dernires annes force a t de
reconnatre quil y a une interaction forte entre le climat et la vie:
le climat influence la vie sur la Terre et la vie, en retour, influence le
climat et de manire plus gnrale lenvironnement global.

5.10.1 Composition de latmosphre


La connaissance des interactions entre la biosphre et latmosphre est
un lment cl de la comprhension de la dynamique du climat. Cest
galement un domaine o lon a mis en vidence que les activits
humaines sont susceptibles de modifier la composition et la structure de
latmosphre, avec des consquences sur lvolution du climat moyen
terme.
La comparaison de latmosphre terrestre avec celle de Mars et de
Vnus confirme que la vie a jou un rle dcisif en ce qui concerne la
composition en gaz de latmosphre terrestre: la haute teneur en oxygne
et la faible teneur en CO2 refltent lactivit photosynthtique des
bactries, des algues et des plantes depuis des centaines de millions
dannes.
Latmosphre primitive il y a 4milliards dannes ne contenait pas
doxygne libre et les principaux gaz constitutifs taient, daprs nos
connaissances actuelles, le dioxyde de carbone (CO2), le monoxyde de
carbone (CO), lazote (N2), la vapeur deau, et sans doute lhydrogne
sulfur (H2S). Cette atmosphre constituait un environnement rducteur
et les premiers organismes vivants (bactries Procaryotes) taient donc
anarobies. Lvolution ultrieure de latmosphre se caractrise par
un enrichissement en oxygne. La photosynthse serait apparue il y a
plus de 3milliards dannes, probablement chez des cyanobactries avec
des formes phototrophes capables de fixer la fois le CO2 et lazote
atmosphrique pour synthtiser leurs propres substances. La transition
5.10 Diversit biologique et dynamique de la biosphre 141

dune atmosphre sans oxygne une atmosphre riche en oxygne se


situerait aux environs de 2,4milliards dannes, mais laccumulation
de loxygne dans latmosphre est lente. La concentration doxygne
a atteint sa valeur actuelle il y a 700millions dannes. Dune part
cet oxygne est lorigine de la formation de la couche dozone qui
protge la vie des rayonnements solaires ultraviolets. Dautre part il
permet lapparition de nouveaux types de mtabolismes. Les Eucaryotes
tirent partie de cet oxygne-poison en mettant au point un mtabolisme
nergtique oxydatif, source considrable dnergie chimique.
Ces thories donnent une importance considrable au monde vivant:
labondance de loxygne et la faible teneur en dioxyde de carbone
dans latmosphre actuelle sont les rsultats de la photosynthse.

5.10.2 Contrle de lvapotranspiration


dans le systme sol-plante-atmosphre
Si la rpartition des prcipitations, des tempratures et de lensoleil-
lement, dtermine en grande partie la productivit biologique et la
composition de la biomasse vgtale, la couverture vgtale intervient
en retour dans le cycle hydrologique.
L o la vgtation est abondante, une grande partie de lnergie
solaire sert vaporer leau contenue dans les plantes. La transpiration
foliaire des plantes est un mcanisme li la photosynthse. Il se cre
un appel deau qui est retransmis le long de la tige et entrane la succion
et labsorption de leau et des sels minraux du sol par les racines. Leau
poursuit son trajet le long de la tige ou du tronc jusquaux stomates des
feuilles. Louverture des stomates permet la vapeur deau de schapper
vers latmosphre tout en autorisant la pntration du CO2 atmosphrique.
Cette vaporation de leau sert abaisser la temprature des plantes.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La transpiration vgtale est ainsi un processus de circulation de leau


travers le continuum sol-plante-atmosphre et constitue un lment
cl des bilans hydriques. La vgtation arbore permet ainsi latmo-
sphre de communiquer avec les rserves deau du sol profond.
Latmosphre au-dessus dun couvert vgtal sera donc plus humide,
favorisant leffet de serre nocturne et par voie de consquence les
prcipitations. Tout cela contribue dailleurs par rtroaction, entretenir
des conditions favorables au dveloppement des plantes. Environ la
moiti des prcipitations sur les cosystmes terrestres provient du
recyclage de leau par vapotranspiration, cest--dire la combinaison
de lvaporation physique et de la transpiration biologique.
142 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

5.11 COHSION CYBERNTIQUE


DES COSYSTMES: LE RLE
DES RSEAUX DE COMMUNICATION
Messages de reconnaissance entre individus dune mme espce ou
despces diffrentes, messages dagression ou de coopration, de soumis-
sion, de peur ou de colre, ou messages contribuant lorganisation de
la vie sociale, le monde vivant, on le sait maintenant, est fortement
structur par un systme de communications que lon a pendant long-
temps ignor. Si de nombreuses dcouvertes restent encore faire, les
rsultats obtenus jusquici semblent apporter la preuve que les peuple-
ments ne sont pas seulement des collections alatoires despces juxta-
poses. Les interactions entre les espces, quelles appartiennent des
mmes groupes taxinomiques ou des groupes diffrents, se manifestent
sous forme dune large gamme de signaux qui permettent de maintenir
la cohsion des populations ou des communauts, et/ou de moduler le
comportement et la biologie des espces.
la lumire des connaissances nouvelles, lide selon laquelle il
existerait un rseau de communications surimpos au rseau de flux de
matire et dnergie parat de plus en plus vraisemblable. On peut
parler ce propos dune cohsion cyberntique qui tire son origine
du rseau de communication reliant les composantes biotiques dun
cosystme.
Dans les systmes aquatiques il existe une grande varit de signaux
de communication intra et interspcifiques:
Les signaux visuels et lumineux sont utiliss dans les eaux suffisamment
claires pour quils soient perus. Chez de nombreuses espces de
poissons les parades nuptiales allient le mouvement, la couleur, la
position des partenaires.
Les signaux chimiques utilisent une grande varit de substances mais
sont relativement lents et non directionnels. On pense nanmoins que
la communication utilisant des mdiateurs chimiques fut le premier
moyen dchanges entre espces et individu.
Les signaux lectriques: certaines espces de poissons appartenant
notamment la famille des Mormyridae emploient un riche rpertoire
de signaux lectriques. Ils permettent ces espces vivant dans des
eaux en gnral turbides de maintenir des relations sociales labores.
Des signaux sonores et des vibrations sont utiliss par des vertbrs
(poissons mais aussi mammifres aquatiques tels que les baleines) et
les invertbrs. Les sons se propagent plus rapidement dans leau
5.11 Cohsion cyberntique des cosystmes 143

(1 500m/s) que dans lair ce qui constitue un bon moyen de commu-


nication distance lorsque la vision nest pas possible. En ralit il
semble que les systmes aquatiques soient bien plus bruyants quon
ne le pensait jusqu une poque rcente.

La communication par substances chimiques


dans les systmes aquatiques

Au cours de ces dernires annes on a beaucoup progress dans


la connaissance des modes de communication entre organismes
aquatiques partir de substances chimiques. Au moins quatre grands
types de signaux sont utiliss:
Des substances dalarme produites par les tissus des poissons
blesss alertent les congnres et provoquent des ractions de
peur. Des phnomnes similaires ont galement t mis en
vidence chez les invertbrs.
Des rpulsifs permettent aux proies de repousser les prdateurs.
De nombreuses algues sont toxiques pour le zooplancton mais
ce dernier peut apparemment reconnatre les algues toxiques et
viter de les ingrer.
Des kairomones produites par les prdateurs provoquent en rac-
tion des modifications du comportement, de la morphologie et des
caractristiques biologiques des espces proies. De nombreux
travaux ont mis en vidence une influence des substances mises
par les prdateurs (poissons, larves de Chaoborus) sur la morpho-
logie ainsi que sur la taille maturit et la fcondit des crustacs
planctoniques du genre Daphnia.
Il existe une grande varit de phromones pour la reconnais-
sance des partenaires sexuels tant pour les vertbrs que pour
les invertbrs.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Chez les vgtaux terrestres, comme chez les animaux, les individus
peuvent communiquer entre eux de diverses manires:
Par lintermdiaire dorganismes mdiateurs tels que les champignons
mycorhiziens qui peuvent tablir des liaisons entre les systmes
racinaires des plantes, les mettant ainsi en communication les unes
avec les autres. Des individus de la mme espce ou de diffrentes
espces peuvent tre interconnects. Dans les deux cas des transports
de substances (nutriments minraux, hydrates de carbone) ont t
mis en vidence.
144 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques

Lair ou leau peuvent galement assurer le transfert des lments


chimiques dune plante lautre. Les vgtaux ne peuvent pas fuir
pour chapper aux agresseurs, ce qui ne signifie pas pour autant quils
restent inactifs. Selon des travaux rcents, des substances volatiles
dorigine vgtale peuvent amener des plantes non infestes
dclencher des mcanismes de dfense quand elles sont proximit
de plantes infestes. On a montr galement que lattaque par des
herbivores accrot lmission de composs organiques volatiles qui
attirent les prdateurs vers les plantes infestes, aussi bien en labora-
toire que dans des systmes agricoles. Autrement dit, ils mobilisent
des gardes du corps pour se protger des prdateurs. De cette
manire un tabac sauvage (Nicotia attenuata) est capable de rduire
de 90% le nombre de prdateurs herbivores. Il reste comprendre
dans le dtail pourquoi et comment des substances volatiles peuvent
tre mises par des plantes stresses et comment les plantes saines
utilisent ces informations, mais le phnomne parat bien tabli. Dans
ces conditions, on peut penser que les plantes seraient susceptibles
danticiper certains risques grce des signaux qui informent le
receveur dune menace proche.

Les scientifiques sinterrogent dj sur le rle que sont susceptibles


de jouer des substances chimiques fabriques par lhomme ou
leurs produits de dgradation, sur la cohrence cyberntique des
cosystmes. Peut-il y avoir des composs artificiels qui miment
des substances naturelles ou qui sont susceptibles dagir sur le
comportement des espces?
Chapitre 6

Dynamique
de la diversit biologique
et consquences
en matire de sant

La diversit biologique na pas que des effets bnfiques pour la socit.


On oublie trop souvent que lhomme, au cours de son existence, a eu
lutter contre une partie de la diversit biologique. Contrle ou radication
des espces prdatrices, des nuisances, des espces pathognes pour
lui ou ses animaux domestiques, etc., demeurent une proccupation
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

permanente. La lutte contre les pathognes humains, ou ceux des


animaux domestiques et des espces vgtales cultives, ainsi que le
contrle de leurs vecteurs, mobilise actuellement des moyens consid-
rables. Lindustrie pharmaceutique a largement investi ce domaine,
ainsi que lindustrie chimique, via la production de pesticides. Il en
rsulte des effets collatraux invitables sur la diversit biologique.
Simultanment, les moyens de lutte contre les pathognes et leurs
vecteurs se heurtent aux capacits dadaptation de ces derniers. La
problmatique centrale des programmes de lutte contre les maladies
parasitaires est ainsi de rechercher la meilleure adquation possible
entre le contrle dune espce cible (parasite ou vecteur) qui se dfend
146 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

le plus souvent par lapparition dune rsistance aux produits chimiques,


et un impact le plus limit possible sur lenvironnement.

Un parasite ou un pathogne est un organisme qui vit sur, ou


dans un autre organisme, dont il tire une partie ou la totalit de ses
ressources, tout en lui causant diffrents degrs de dommage. Il vit
ainsi aux dpens de son hte avec de graves consquences sur la
biologie, lcologie, ou la physiologie de cet hte. Cest ce quon
appelle les maladies parasitaires ou infectieuses qui affectent tous
les organismes vivants.

6.1 LA COMPLEXIT DES RELATIONS


HTES-PARASITES
Toutes les espces vivantes hbergent de nombreux parasites. Lhomme,
produit de lvolution comme les autres espces vivantes, nchappe
pas cette rgle. Il partage dailleurs certains pathognes avec des
espces domestiques ou sauvages. Ainsi, un peu plus de la moiti des
1 400agents pathognes humains sont dorigine animale.
Les mcanismes de transmission des maladies vectorielles constituent
de beaux exemples de biodiversit fonctionnelle, car ils mettent en jeu
trois types dacteurs: un vecteur, un agent pathogne et un hte. Dans
ce mnage trois, chacun des acteurs ragit en permanence aux modi-
fications de son environnement, de manire tre le plus comptitif
possible. Question de survie! Cest ce que Claude Combe a appel la
course aux armements. Ce systme biologique fait intervenir de
nombreux paramtres:
la rpartition, labondance, la dynamique, la structure gntique des
populations dorganismes vecteurs;
la rpartition, labondance, la dynamique des populations danimaux
servant de rservoirs, quil sagisse danimaux sauvages ou domesti-
ques, ou de lhomme;
lagent infectieux lui-mme, par la slection gntique des populations
qui pourront savrer plus ou moins virulentes (par exemple le virus
de la grippe).

6.1.1 Le cas de lOnchocercose humaine


Les recherches menes en Afrique de louest sur lonchocercose humaine
ont mis en vidence la ncessit dune dtermination prcise des vecteurs
6.1 La complexit des relations htes-parasites 147

et des souches infestantes du parasite (Onchocerca volvulus) pour


comprendre la dynamique de la transmission dans des zones trs varies
sur le plan climatique et phytogographique.
Le vecteur est une simulie (Diptre) identifie lorigine comme
une seule espce: Simulium damnosum. On sest aperu depuis quil
sagissait en ralit dun complexe despces jumelles, trs proches
morphologiquement (et donc difficiles distinguer), mais diffrentes
par la structure des chromosomes. Pour lAfrique de louest il existe
trois sous-ensembles (S.damnosum, S. sanctipauli et S. squamosum)
dont chacun renferme plusieurs espces. Sur le plan pidmiologique
ces diffrentes espces (neuf au total) noccupent pas les mmes zones
phytogographiques. Certaines sont typiques des zones de savanes,
alors que dautres se rencontrent surtout en zone forestire. En outre,
ces diffrentes espces nont pas les mmes capacits de transmission
de lonchocercose: les formes de fort sont des vecteurs plus actifs du
parasite que celles de savane.
Plusieurs espces de parasites existent galement, et les simulies
peuvent tre porteuses de microfilaires infectant des animaux, morpho-
logiquement proches du parasite humain (Onchocerca volvulus). des
fins oprationnelles, afin de ne pas confondre microfilaires humaines
et microfilaires animales difficiles identifier sur des bases morpholo-
giques, des sondes ADN ont t mises au point, permettant de diffrencier
O. volvulus des autres espces. Enfin, pour la filaire O. volvulus elle-
mme, on a mis en vidence des diffrences de pathognicit entre les
souches de fort et les souches de savanes.

6.1.2 Le cas du paludisme


Le paludisme est lune des maladies les plus meurtrires de la plante:
chaque anne il affecte des centaines de millions dtres humains et
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

fait plus de 2millions de morts. Lagent pathogne est un protozoaire


du genre Plasmodium transmis par des moustiques du genre Anopheles,
et dont plusieurs espces sont pathognes pour lhomme. Dans les
annes 1940, des insecticides (DDT) et des mdicaments antipaludens
(nivaquine), efficaces et bon march, ont t mis au point. On pensait
alors juguler rapidement cette endmie. Il nen est rien.
Une difficult majeure dans la lutte contre le paludisme rside dans
la varit et la complexit du systme de transmission de la maladie.
En Afrique, cinq espces danophles sont des vecteurs efficaces:
A. gambiae, A. arabiensis, A. funestus, A. nili et A. moucheti. Mais il
existe galement 8 ou 9 autres espces vectrices dimportance locale
148 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

ou secondaire. Il en rsulte que plusieurs agents sont susceptibles de


transmettre le paludisme au mme endroit, parfois simultanment, parfois
des saisons diffrentes.
En outre, il existe une grande variabilit intraspcifique pour chacune
des espces. Ainsi, chez A. funestus, certaines populations sont essentiel-
lement anthropophiles, alors que dautres sont en partie zoophiles, et
leurs potentiels de transmission du Plasmodium sont galement diff-
rents. En ce qui concerne A. gambiae qui est le vecteur principal du
paludisme, on sait maintenant quil sagit dun complexe de 6 espces
jumelles. En outre il existe des espces cryptiques et des formes
cytologiques dont la frquence relative varie en fonction des condi-
tions cologiques et des saisons. La complexit des systmes gntiques
dA.gambiae est donc extraordinaire. Elle rsulte probablement de la
capacit de cette espce sadapter rapidement des environnements
qui voluent, ainsi quaux nouveaux habitats crs par lhomme. On
comprend ainsi les difficults rencontres pour contrler le paludisme
car toutes les espces ou formes nont pas toutes les mmes carac-
tristiques biologiques et cologiques de telle sorte que les mthodes
de lutte doivent tre diversifies.
La complexit rside galement dans la variabilit gntique du
parasite, Plasmodium falciparum, qui est capable de dvelopper dimpor-
tantes variations antigniques pour chapper la rponse immunitaire
de lhte. Lhomme se dfend en effet en dveloppant une immunit
partielle qui se renforce au cours de la vie mesure que les contaminations
saccumulent. Sans compter que les parasites deviennent actuellement
rsistants aux produits antipaludens. La rsistance la nivaquine a t
dtecte dans les annes 1950 et sest rpandue travers le monde,
augmentant ainsi la morbidit due au paludisme. Depuis, des rsistances
dautres antipaludens sont apparues, obligeant une recherche
permanente de nouveaux produits.

6.2 LES PATHOLOGIES MERGENTES


Les infections virales et bactriennes ont longtemps constitu la prin-
cipale cause de mortalit humaine. La pandmie de grippe qui a svi
entre 1918 et 1919 (la grippe espagnole) a tu entre 20 et 40millions de
personnes, plus que la Premire Guerre mondiale. Ce fut probablement
lune des plus grandes catastrophes naturelles ayant frapp lhumanit.
Elle a t prcde depuis le dbut de lre chrtienne par de grandes
6.2 Les pathologies mergentes 149

pidmies de peste, maladie animale transmise lhomme par des


piqres de puces de rongeurs infects.
Avec les progrs de lhygine et les vaccinations, ce type de mortalit
a rgress de manire considrable. On esprait mme que la question
des maladies infectieuses tait rsolue. Pourtant, les maladies anciennes
rapparaissent et gagnent de nouvelles zones, souvent en raison de
lapparition dune rsistance du pathogne aux traitements thrapeutiques.
Ainsi, lapparition de formes rsistantes et la progression de lurbani-
sation ont favoris le retour de la tuberculose qui a tu 1,7 million de
personnes en 2004. Cest le cas galement pour le paludisme, la fivre
jaune ou le cholra.
En plus des maladies infectieuses anciennes, qui restent une cause de
mortalit non ngligeable, des affections nouvelles, jamais dcrites aupa-
ravant, apparaissent partout dans le monde et font de trs nombreuses
victimes. Ces maladies nouvelles sont appeles maladies mergentes.
Une trentaine dentre elles ont t identifies depuis le dbut des
annes 1970.

Une maladie mergente est une maladie dont lincidence relle


augmente de manire significative, dans une population donne,
dune rgion donne, par rapport la situation habituelle de cette
maladie. Le concept sapplique une grande varit de maladies
infectieuses, associes ou non des germes nouveaux. Elles peuvent
tre dorigine virale, bactrienne ou parasitaire.

Les animaux jouent un rle majeur dans lorigine, ou comme vecteur


ou rservoir, dans une majorit des maladies virales mergentes. Depuis
quelques dizaines dannes, les responsables de la sant ont t confronts
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

lapparition de fivres virales hmorragiques (fivre dArgentine,


fivre du Vnzula en Amrique du Sud, fivre de Lassa en Afrique),
lidentification de pathologies associes des germes jamais dcrits
(polyarthrite de la maladie de Lyme, fivre hmorragique de Malburg).
Un exemple de maladie mergente rcente est le syndrome respiratoire
aigu svre (SRAS) dont lagent infectieux est un virus de la famille
des Cornavirus, connu pour ses mutations frquentes, qui a t trans-
mis lhomme par des civettes. Lpidmie apparue au cours de lhiver
2002-2003 en Asie a provoqu des centaines de dcs. Son expansion
a t matrise en raison dune mobilisation sans prcdent de tous les
systmes sanitaires de la plante.
150 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

Chikungunya

Le Chikungunya est une arbovirose transmise par des moustiques


du genre Aedes dont les rservoirs de virus sont des primates. Le
virus a t isol pour la premire fois en Tanzanie en 1952. Il est
responsable dpidmies observes en Afrique et en Asie. La maladie
a rcemment fait son apparition en Europe, touchant environ
200personnes en Italie en septembre2007. Lpidmie spectacu-
laire de chikungunya observe en 2005-2006 la Runion et
Mayotte, pourrait tre due des souches africaines qui se seraient
adaptes lhomme et au moustique Aedes albopictatus qui ntait
pas identifi jusque-l comme vecteur de la maladie. Cependant,
on a mis en vidence lmergence dun gnotype plus virulent en
2005, ce qui expliquerait les nouveaux symptmes graves observs
dans les les de locan Indien, alors que la maladie tait considre
comme bnigne auparavant.

La plupart des maladies mergentes humaines proviennent de zoonoses,


cest--dire du passage naturel de pathognes de lanimal lhomme.
Il faut pour cela quils franchissent deux tapes.
Lintroduction du pathogne dans un hte nouveau, lhomme en
loccurrence. Cette phase implique lexistence dun rservoir chez au
moins un animal sauvage et met en jeu des mcanismes de transmis-
sion entre lanimal et lhomme, gnralement par le biais de vecteurs
animaux. Les rservoirs animaux les plus importants sont les rongeurs,
ainsi que les arthropodes (insectes, tiques, etc.). On a identifi des
centaines de virus chez les arthropodes (arbovirus) dont au moins une
centaine peut provoquer des maladies chez lhomme.
Laccroissement de la population mondiale et loccupation de nouveaux
territoires augmentent les probabilits de contact entre lhomme et des
espces vectrices dorganismes pathognes. De fait, de nombreuses
maladies mergentes sont dues des pathognes prsents de longue
date dans lenvironnement, au sein de certaines espces animales, et
qui apparaissent soudainement la faveur dune transformation de
lenvironnement. Ainsi, la dforestation en vue de crer des zones de
cultures, facilite la multiplication des rongeurs qui servent souvent
de rservoirs animaux aux virus. La cration de barrages favorise quant
elle la pullulation des moustiques qui sont des vecteurs de nom-
breux pathognes. Autant de facteurs qui accroissent les possibilits
6.2 Les pathologies mergentes 151

de contact entre un pathogne et un nouvel hte tel que lhomme. Il


faut y ajouter un phnomne particulirement important qui est que le
transfert accru de ces maladies et de leurs vecteurs travers le monde.
Certaines maladies mergentes rsultent aussi de changements dans
nos comportements. Cest le cas de la maladie de Lyme (du nom de
la ville de Lyme aux tats-Unis). Le pathogne en cause est une
bactrie nomme Borrelia burgdorferi. La progression de cette
affection est lie la prolifration des daims dans le nord-est des
tats-Unis o ils ne sont plus chasss. Ils viennent brouter dans les
jardins des maisons situs proximit des forts et dpourvus de
barrire, Ils amnent avec eux les tiques, porteuses du spirochte,
qui piquent lhomme. Il en rsulte une augmentation spectaculaire
de cette maladie infectieuse dans les rgions exposes.
La dissmination du micro-organisme parmi les populations du nouvel
hte, ce qui implique la mise en jeu de mcanismes adquats, dautre
part. Les dplacements de population lors de conflits, lurbanisation,
les voyages (des hommes et des vecteurs) sont des facteurs favorables
la dissmination des virus. Le virus du SIDA (ou VIH) a diffus
depuis sa dcouverte en 1981, de lAfrique au continent amricain
puis lEurope et lAsie. Mais on sait que le virus tait prsent ds
1970 et stait dj rpandu en Afrique entre 1970 et 1980. Et liden-
tification de virus apparents au virus du SIDA chez des animaux
aussi varis que le mouton, le chat, le cheval ou la chvre indique
que la famille VIH est ancienne. Divers singes africains sont naturel-
lement infests par des rtrovirus proches du VIH mais qui ne provo-
quent pas de SIDA chez ces animaux. Un des virus humains, le VIH2
est trs proche de celui du singe mangabey qui vit en Afrique de
louest. Des contaminations lhomme partir de morsures ont pu se
produire. Quant au VIH1, il aurait pu tre transmis par des chimpanzs
dont certains sont porteurs dun virus trs proche. Mais on ne sait
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

pas estimer avec prcision quel moment ces virus ont pu franchir
la barrire despce. Selon dautres hypothses, les hommes sont
contamins depuis longtemps, mais le virus tait peu rpandu ou
peu virulent. Lpidmie actuelle pourrait rsulter la fois dune
volution de la pathnogncit du VIH humain et de modifications
dans les comportements sociaux qui ont favoris la diffusion.
Une tude portant sur 335maladies mergentes entre 1940 2004 on
a montr que 60% des maladies mergentes proviennent de maladies
animales transmissibles lhomme (zoonoses) et la majorit dentre
elles, danimaux sauvages. Quelque 20% des maladies mergentes
auraient pour origine des rsistances aux traitements. Plus de la moiti
152 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

des pathognes sont des bactries ou des rickettsies (des parasites


prsents chez les arthropodes). Les virus ou prions ne sont lorigine que
dun quart des maladies, le reste tant constitu par des protozoaires,
des vers et des champignons. Les maladies mergentes ont quasiment
quadrupl durant ces cinquante dernires annes, mme si la courbe
cesse de grimper aujourdhui. Elles ont connu un pic au cours des
annes 1980.
Les recherches ont galement permis de distinguer deux grandes zones
favorables lmergence de nouveaux pathognes pour lhomme.
Dune part, les pays tropicaux en dveloppement o une forte pression
dmographique amne les hommes ctoyer une faune sauvage trs
riche et diversifie. Les zones risque sont lAsie du Sud-Est, le sous-
continent indien, le delta du Niger et la rgion des Grands Lacs en
Afrique. Lautre grand foyer est constitu par les pays riches o lutili-
sation massive des antibiotiques a favoris lapparition de souches
bactriennes rsistantes, le plus connu tant le staphylocoque dor.
Il existe galement dautres causes qui sont lies aux caractristiques
biologiques des pathognes. Cest ainsi que les virus, compte tenu de
leur cycle de vie trs court, ont la capacit de sadapter rapidement aux
changements de lenvironnement par rapport aux hommes et autres
animaux dure de vie plus longue. Lmergence dun virus peut ainsi
rsulter de lvolution de novo dun nouveau variant viral, la suite de
mutations ou de recombinaisons entre des virus existants qui peuvent
engendrer des souches plus virulentes. Le virus A de la grippe par
exemple volue sans cesse et de nouvelles souches du virus se propa-
gent dans les populations humaines. Les vaccins protgent seulement
contre les souches connues et personne ou presque nest immunis
contre les souches nouvelles. Ne rencontrant aucune rsistance, ces
dernires se rpandent rapidement dans le monde entier et peuvent
provoquer de nombreux morts.
On a signal de nombreux cas de maladies mergentes chez les
animaux sauvages. Les causes en sont diverses:
Le passage de pathognes danimaux domestiques des espces
sauvages vivant proximit. On peut citer parmi dautres le passage
du Morbillivirus canin (maladie de Carr) au lion qui a provoqu de
trs fortes mortalits en 1991 dans le parc du Srenguti en Afrique.
Un autre Morbillivirus a t identifi chez des phoques du lac Bakal,
morts eux aussi en grand nombre. Il est proche galement de celui
de la maladie de Carr et lon pense quil a t transmis aux phoques
par les chiens vivant sur le rivage du lac.
6.2 Les pathologies mergentes 153

La grippe aviaire

Les grippes sont des zoonoses qui affectent de nombreuses


espces animales. La vaste famille des Influenzavirus comprend
des virus responsables de la grippe humaine classique, et
diffrentes souches adaptes chacune linfection dune espce
animale: chevaux, volailles, porc, mammifres marins, etc. Les
virus de la grippe voluent continuellement par mutation. Certains
variants sont particulirement virulents pour lhomme. La pandmie
de grippe qui a svi entre 1918 et 1919 (la grippe dite espagnole)
a tu entre 20 et 40millions de personnes, plus que la Premire
Guerre mondiale. Ce fut probablement lune des plus grandes
catastrophes naturelles ayant frapp lhumanit. Depuis on a connu
la grippe asiatique en 1957, et la grippe de Hong Kong en 1968.
Le virus de la grippe aviaire H5N1 appartient la catgorie des
virus hautement pathognes. Il a t repr pour la premire fois
chez lhomme en 1997, lors dune pidmie Hongkong. Il est
rapparu fin 2003, provoquant dabord des pizooties chez les
volailles dans plusieurs pays dAsie, suivies des premiers cas
humains. Dans ltat actuel, le virus ne semble pas capable de se
transmettre efficacement dhomme homme. Mais on peut craindre
que le virus de la grippe aviaire et le virus de la grippe humaine
infestent simultanment un mme hte, comme le porc par exemple.
Auquel cas, des changes de gnes seraient possibles conduisant
lapparition de nouveaux agents pathognes pour lhomme.

Le passage de plus en plus frquemment observ de pathognes dune


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

espce sauvage une autre. Des mortalits massives ont ainsi t


constates rcemment chez des animaux marins tels que les mammi-
fres et les coraux, en raison dune augmentation de la frquence des
pidmies, et de lapparition de nouvelles maladies. Lorigine de
nombre de ces nouvelles maladies sexplique par le passage dun
pathogne un nouvel hte et non pas par lapparition de nouveaux
pathognes. Il est probable que les changements climatiques et les
activits humaines qui ont acclr le transport despces dans le
monde ont mis en contact des htes avec des pathognes auxquels
ils navaient pas t exposs jusque-l, ce qui expliquerait cette
explosion de nouvelles maladies chez diffrentes espces.
154 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

Maladies virales mergentes et rongeurs

Les occasions dinteractions entre les humains et les populations


de rongeurs sont nombreuses et constantes, tant en milieu urbain,
quen milieu agricole ou forestier. Or les rongeurs partagent avec
lhomme un grand nombre de vecteurs de maladies et de parasites.
Ce sont notamment des rservoirs naturels de virus transmissi-
bles lhomme. Ainsi, les mulots et les campagnols sont les htes
habituels des Hantavirus. En Amrique du Nord les souches Sin
Nombre sont vhicules par la souris patte blanche. En Amrique
du Sud, plusieurs espces de rongeurs servent dhtes des virus de
la famille des Arnavirus. En Afrique de lOuest, plusieurs espces
de rats (Mastomys sp.) seraient galement impliques dans la
transmission du virus de la fivre de Lassa.
Les risques inhrents aux interactions hommes/rongeurs, augmentent
paralllement la densit des rongeurs, la diversit en espces et
avec la proximit des humains. La cration dhabitats nouveaux
par lhomme peut favoriser la pullulation de certaines espces de
rongeurs, augmentant les risques de contact. De mme, lhomme
par son comportement peut dvelopper des activits (dboisement
par exemple) qui le rapprochent de certaines espces de rongeurs
avec lesquelles il avait jusque-l peu de contacts.
Avec les bateaux, les Europens ont galement introduits le rat,
Rattus norvegicus, dans de nombreuses rgions du monde. Cette
espce transmet le bacille de la peste, Yersinia pestis. En Amrique
du Nord, il y a eu passage progressif du virus de la peste des
rongeurs autochtones, de telle sorte que le rservoir est maintenant
permanent et rural. Si la peste est actuellement contenue dans la
plupart des rgions du monde, elle est susceptible nanmoins de
rapparatre tous moments. Au Prou par exemple, elle a fait
plusieurs dizaines de morts au dbut des annes 1990.

6.3 ACTIVITS HUMAINES, DIVERSIT


BIOLOGIQUE, ET SANT HUMAINE
Lhomme agit sur son environnement: il modifie les caractristiques
physiques et biologiques des cosystmes. Le commerce international
et les nombreux changes intercontinentaux entranent notamment la
dissmination des pathognes et de leurs vecteurs. Lextension des
6.3 Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine 155

primtres irrigus, la mise en eau de barrages, favorisent la pullulation


de vecteurs tels que les moustiques. Il faut aussi prendre en compte les
modifications des modes de vie, et la concentration humaine dans les
villes qui favorisent la transmission dhomme homme. Sans vouloir
dresser la liste exhaustive des consquences des changements de
lenvironnement sur la sant, les quelques exemples ci-dessous illustrent
la diversit et lampleur de ces phnomnes.

6.3.1 Les changes intercontinentaux


Lun des risques majeurs du commerce international est dintroduire dans
un milieu rcepteur des virus, des bactries, des champignons, des
protozoaires, et des parasites, ainsi que leurs vecteurs ou leurs rservoirs
potentiels. Il y a de nombreux exemples de mortalits massives de
populations humaines ou despces sauvages la suite de lintroduction
de nouveaux agents pathognes.
Le vecteur de lagent infectieux peut tre lhomme lui-mme. Ainsi,
plusieurs millions dhommes sont morts dans le Nouveau Monde, une
fois mis en contact avec les maladies infectieuses amenes par les
conquistadors. La variole introduite par larme espagnole en 1520 au
Mexique a tu 3,5millions de personnes, soit la moiti de la population
autochtone, en seulement deux ans. Encore de nos jours, des tribus
amazoniennes peuvent tre dcimes par le contact avec de nouveaux
agents infectieux comme la rougeole.
La situation est plus complexe lorsque le cycle de lagent infectieux
comporte un hte intermdiaire et/ou un vecteur. Au XVIIesicle, les
bateaux transportant des esclaves de lAfrique vers les Carabes ont
amen avec leurs rserves deau douce le moustique Aedes aegypti
vecteur de la fivre jaune et de la dengue hmorragique. Les esclaves
constituaient le rservoir de virus. Tout tait donc en place pour que ces
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

maladies sinstallent en Amrique du Sud. A. aegypti a rsist jusquici


de nombreuses campagnes dradication et constitue toujours le principal
vecteur de la fivre jaune urbaine.
Le moustique Aedes albopictus quant lui, a t introduit aux tats-
Unis en 1985 en provenance du Japon, loccasion de limportation de
pneus uss destins des usines de retraitement de caoutchouc. La
larve a pu survivre dans la gaine interne du pneu o subsistait un peu
deau de pluie. Le moustique qui sest ensuite dissmin rapidement peut
transmettre la dengue, ainsi que des arbovirus responsables dencpha-
lites. Cette espce en expansion continue coloniser de nouveaux
territoires. A. albopictus est arriv galement au Brsil, au Nigeria, en
156 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

Italie et en Nouvelle-Zlande. En Europe, il a t signal en Italie dans


les annes 1990, et il sest tabli durablement dans les Alpes-Maritimes
en 2004.
Chez les animaux domestiques, on a galement de nombreux exemples
de transferts de parasites dun continent un autre. la fin du sicle
dernier les crevisses europennes ont t en grande partie dcimes
par une pidmie inconnue jusque-l, la peste de lcrevisse. Cette
pizootie propagation rapide, dont on a appris par la suite quelle
tait due un champignon, a probablement t transporte du Mississipi
en Italie dans le ballast deau douce de navires marchands. Cette maladie
svit encore de manire sporadique en Europe. Au cours des annes 1970,
lhutre plate Ostrea edulis qui constituait lessentiel de la production
conchylicole franaise, a t dcime par un parasite, Bonamia
ostreae, probablement introduit de la cte ouest des tats-Unis avec du
naissain.

6.3.2 Les nouvelles technologies lies au mode de vie


Lintroduction de nouvelles technologies est galement responsable de
la mise en relation de lhomme avec des micro-organismes qui ne nous
concernaient pas jusquici. Un cas clbre est celui des lgionelloses.
la suite dune runion des membres de lAmerican Legion en 1976,
de nombreux anciens combattants succombent une pneumonie
accompagne de fortes fivres. On isole la responsable: une bactrie
en forme de btonnet qui recevra le nom de Legionella pneumophila.
Depuis, de nombreux cas ont t signals un peu partout dans le
monde. Mais le diagnostic de la maladie du lgionnaire est difficile car
le genre Legionella comprend plusieurs dizaines despces et, ce
jour, quinze groupes srologiques ont t identifis. Dans 85% des
infections humaines, il sagit de L. pneumophila du srogroupe 1, mais
dans 5% des cas il sagit dun des quatorze autres srogroupes. Quant
aux autres 10%, les infections sont dues dautres espces que
L. pneumophila. Les sources de contamination les plus frquentes sont
les rseaux deau chaude (douches, jacuzzi, jets deau dcoratifs), et
les tours de refroidissement, lorsquon inhale les bactries contenues
dans le nuage de vapeur deau mis par ces installations. Le nombre de
cas dclar en France et dans le monde est en nette augmentation
(1443 cas en 2006 en France, contre 80 en 1996).
Dans le domaine alimentaire, des changements de comportement ont
galement suscit lapparition de nouvelles pathologies ou, du moins, le
retour de maladies rares connues depuis longtemps. Ainsi lincidence
6.3 Activits humaines, diversit biologique, et sant humaine 157

des pidmies de salmonelloses (gastroentrite aigu) sest accrue depuis


20 ans en Europe et en Amrique du Nord o le srotype enteritidis de
Salmonella est devenu la souche prdominante. Cette infection est lie
en grande partie la consommation dufs contamins ou daliments crus
ou peu cuits. Les infections par la bactrie Campylobacter constituent
une autre cause importante dhospitalisation. Elles sont conscutives
lingestion de viande de volaille ou de porc.
partir dun clone unique dcouvert en 1982, la bactrie des
hamburgers, Escherichia coliO157 a atteint un dveloppement specta-
culaire, causant des centaines de milliers dinfections travers le monde.
Les listrioses quant elles dcoulent le plus souvent de la consommation
de fromages ou de viandes transformes (langue et rillettes de porc par
exemple) ayant subi une conservation prolonge en chambre froide.
Lagent pathogne, Listeria monocytogenes, peut en effet se multiplier
basse temprature. Ces deux exemples illustrent les consquences
de modifications du mode de vie: restauration de type industriel et
restauration rapide.

6.3.3 Leutrophisation des eaux


et la prolifration dalgues toxiques
Sur toutes les ctes dEurope, ainsi quen dautres endroits de la Plante,
on observe priodiquement des prolifrations dalgues microscopiques.
Les organismes responsables sont le plus souvent des Dinoflagells
dont une quarantaine despces toxiques ont t identifies dans le
monde. Elles produisent des toxines qui peuvent causer des mortalits
dans la faune marine et des intoxications parfois fatales chez lhomme.
Le plus souvent, la contamination est due la consommation des
coquillages ayant eux-mmes ingr les algues toxiques. Les symptmes
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

sont des douleurs abdominales, des diarrhes et des vomissements. Les


substances toxiques, dont certaines sont parmi les plus puissantes connues,
peuvent entraner une paralysie des centres nerveux et secondairement
la mort par asphyxie.
Si lexistence de ces algues est connue depuis longtemps, la
frquence et lampleur de leur apparition ont considrablement augment
au cours des dernires annes. On compte chaque anne plusieurs
milliers dintoxications en France. Lune des explications avances est
leutrophisation des eaux provoque par les activits humaines. En
effet, lutilisation dengrais qui sont lessivs par les pluies et entrans
vers le milieu ctier par les rivires, ainsi que les effluents domestiques
158 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

ou dlevage, sont lorigine dun enrichissement de leau de mer en


lments nutritifs qui favorise ces prolifrations algales. En milieu deau
douce, ce sont les Cyanobactries qui se dveloppent dans les milieux
eutrophiss et mettent galement des toxines dangereuses pour
lhomme
La ciguatera ou gratte est provoque par des neurotoxines marines
dans plusieurs zones du Pacifique et de locan Indien. On a longtemps
pens que ces toxines taient produites par plusieurs varits de poissons
marins, alors que le responsable est le dinoflagell Gambierdiscus toxicus,
vivant en piphyte des grandes algues ou des coraux, et consomm par
les poissons.

6.3.4 Les allergies


Lallergie, qui est souvent une expression pathologique de lanaphylaxie,
apparat comme une hypersensibilit immdiate: la raction se mani-
feste dans les minutes qui suivent la stimulation. Elle a comme support
immunologique linduction par un antigne (ou allergne), et la synthse
dune classe particulire danticorps, les immunoglobulines E ou IgE.
Les facteurs extrinsques responsables de la production dIgE chez
lhomme se trouvent le plus souvent dans lenvironnement. Sans danger
pour la plupart des individus, ils se comportent comme des antignes
banals chez les sujets sains et comme des allergnes chez les patients
allergiques.
Les pneumallergnes, responsables des sensibilisations respiratoires,
ont diverses origines:
a)les pollens qui sont responsables de 50% des cas dallergie dans
notre pays, soit prs de 4% de la population. Les principales sources
sont les pollens de gramines et darbres. Lintroduction de plantes
originaires dautres continents peut augmenter les risques de ractions
allergiques;
b)les acariens du genre Dermatophagodes constituent la principale
source dallergies dans les poussires des maisons et sont responsables
de la majorit des asthmes composante allergnique. Le matelas est
leur vritable niche cologique, mais on en trouve galement dans les
tapis et moquettes, ainsi que dans des aliments entreposs. Les modes de
vie modernes ont ainsi profit dans une certaine mesure aux acariens.
6.4 Adaptation des agents pathognes aux moyens de lutte 159

Originaire dAmrique, lambroisie (Ambrosia artemisiifolia) qui


appartient la famille du tournesol est apparue en Europe la fin
du XIXesicle, introduite avec le trfle rouge dArgentine et les
plants de pomme de terre. Cette plante pionnire, opportuniste,
affectionne les terres dnudes telles que les friches et bords de
route, mais galement les terres cultives et les sols faiblement
plants. Son pollen trs fin et particulirement abondant est un
allergisant redoutable. Un seul pied peut mettre 2,5milliards de
grains de pollen qui peuvent tre transports par le vent jusqu
100km de leur point dorigine. Des troubles interviennent chez
les personnes sensibles partir dun trois grains de pollen par
mtre cube dair. Or dans la rgion Rhne-Alpes on observe jusqu
100 grains par mtre cube au moment du pic de pollinisation (daot
octobre), et prs de 10% de la population y est allergique, ce qui
cre un problme srieux de sant publique. Il semble que la
prolifration rcente de lambroisie dans cette rgion franaise
soit le rsultat du gel de terres agricoles impos par la Commission
de Bruxelles au dbut des annes 1990. Des campagnes dradication
ont t entreprises, avec une efficacit toute relative cependant.

6.4 PHNOMNES DADAPTATION DES AGENTS


PATHOGNES ET DE LEURS VECTEURS
AUX MOYENS DE LUTTE
Les hommes ont dvelopp des moyens de lutte contre les pathognes.
Ils ont espr, certains moments, pouvoir juguler dfinitivement
certaines endmies grce au progrs technique. Cet espoir a t de courte
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

dure en gnral car les pathognes et leurs vecteurs ont dploy tout un
ensemble de stratgies qui leur ont permis de survivre face aux moyens
de lutte.

6.4.1 Rsistance aux antibiotiques


Les antibiotiques sont des substances chimiques naturelles produites
par certains micro-organismes (champignons, bactries du sol) qui ont
la proprit, faible concentration, de dtruire ou dinhiber la crois-
sance dautres micro-organismes. Le premier antibiotique (la clbre
pnicilline) a t dcouvert en 1928 par Alexander Fleming, et introduit
160 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

en thrapeutique en 1941. Les antibiotiques ont permis de contrler


pendant plusieurs dizaines dannes les bactries pathognes respon-
sables des grandes pidmies. Mais lutilisation des antibiotiques a
comme corollaire quasiment inluctable lapparition des rsistances
bactriennes, car la plasticit de leur gnome permet aux bactries de
sadapter et de survivre. Dans certains cas, une mutation intervient sur
le chromosome bactrien. Dans dautres cas la bactrie acquiert une
information gntique provenant dune autre bactrie dj rsistante
(plasmide). La dissmination de rsistances lie la circulation des gnes
entre bactries est importante et explique la rapidit avec laquelle le
phnomne de rsistance volue au sein du monde bactrien.
Lmergence de bactries rsistantes aux antibiotiques est un phno-
mne inquitant sur le plan de la sant publique. Alors quen 1941 moins
de 1% des souches de Staphyloccocus aureus taient rsistantes la
pnicilline, en 1994, 90% des souches y taient devenues rsistantes.
Les processus en cause sont des mutations, ou encore lacquisition auprs
dune autre bactrie de linformation gntique permettant de dtruire ou
de neutraliser lantibiotique. Depuis quelques annes, plusieurs espces
bactriennes sont devenues rsistantes aux quelque 200 antibiotiques
mis au point depuis 60ans. Et le problme va en samplifiant.

Les infections acquises lhpital (dites infections nosocomiales)


constituent un problme de sant publique proccupant. Lhpital
offre des conditions propices au dveloppement de la rsistance
aux antibiotiques: prescription leve dantibiotiques qui favorise
lmergence de bactries rsistantes; concentration de population
qui favorise la dissmination rapide des souches rsistantes. Plus
la rsistance est leve et plus on prescrit dantibiotiques, une
spirale infernale Cette situation oblige poursuivre la recherche
de nouveaux antibiotiques afin dviter de se trouver dmunis
devant une infection grave.

6.4.2 Rsistance aux pesticides


La rsistance aux insecticides est lexpression de la capacit des orga-
nismes sadapter de nouvelles conditions environnementales.
Lvolution de cette rsistance dpend de plusieurs facteurs:
les mutations qui sont lorigine de nouveaux variants ou allles des
gnes existants, dont des allles responsables de la rsistance;
6.4 Adaptation des agents pathognes aux moyens de lutte 161

la slection qui trie les gnes les mieux adapts lenvironnement.


En prsence dinsecticides, les gnes de rsistance sont slectionns
et, peu peu, augmentent en frquence;
la migration qui permet ces nouveaux gnes de se disperser hors
de leur zone gographique dorigine.
Lapparition de rsistances des produits chimiques utiliss dans
la lutte contre les organismes indsirables (pathognes, vecteurs de
maladies, ravageurs de cultures) est un phnomne de plus en plus
courant qui touche tous les embranchements des tres vivants, des
bactries aux eucaryotes les plus volus. Ainsi, la rsistance des
insectes diminue lefficacit des insecticides avec des rpercussions en
mdecine vtrinaire (traitement antiparasitaire du btail), en agriculture
(protection des vgtaux) et en sant humaine (traitement contre les
vecteurs de maladies et contre les nuisances).
Laction toxique des insecticides est due leur fixation sur des rcep-
teurs biologiques la plupart du temps des protines du systme
nerveux dont le fonctionnement est alors perturb. Ces molcules,
cibles des insecticides, peuvent subir des mutations ponctuelles qui
donnent aux organismes concerns la possibilit de survivre des doses
de substances toxiques qui sont normalement mortelles.
Mais la perte de toxicit peut galement rsulter dune modification
de lactivit des enzymes de dtoxication, essentiellement des estrases.
Il y a chez les individus rsistants une surproduction de ces protines
qui pigent pratiquement toute molcule de pesticide qui pntre
lintrieur de lorganisme. Parmi les mcanismes biochimiques et gn-
tiques impliqus, un des mieux connus est lamplification des gnes qui
codent pour ces protines activit estrasique. Dans le cas du moustique

Les moustiques font de la rsistance


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La lutte contre les moustiques en Afrique de louest se fait par la


pulvrisation dinsecticides et lutilisation de moustiquaires impr-
gnes de pyrthrinodes. Ces mthodes sont mises partiellement
en chec par le gne KDR (knock down resistance) qui rsulte
dune mutation empchant linsecticide de se fixer dans lorganisme
du moustique. La rsistance apparue suite au traitement massif de
champs de coton en Cte dIvoire sest tendue de nombreuses
rgions dAfrique de lOuest, avec une prvalence parfois sup-
rieure 90%. La diffusion de cette rsistance varie nanmoins
selon les rgions et selon les espces danophles.
162 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

Culex pipiens, qui vit dans le sud de la France, deux mcanismes


principaux sont lorigine des rsistances aux organophosphors qui
sont les insecticides les plus utiliss contre cet insecte. Dabord une
dtoxication accrue rsultant de la surproduction de deux enzymes, les
estrases A et B. La surproduction de lestrase B est due lamplifica-
tion, dans le gnome, du gne codant cette enzyme. Ensuite lapparition
dactylcholinestrases rsistantes, des protines intervenant dans le
fonctionnement du systme nerveux central et qui sont habituellement
inhibes par les organophosphors.

6.5 SUBSTANCES DINTRT MDICAL


ET DIVERSIT BIOLOGIQUE
La diversit biologique est une source importante de substances natu-
relles dont les principes actifs intressent lindustrie pharmaceutique.

6.5.1 Les pharmacopes traditionnelles


Pour des raisons conomiques, environ 80% des tres humaines nont
toujours pas accs la mdecine moderne et se soignent partir de
mdecines traditionnelles qui font souvent appel aux plantes mdicinales.
Les plantes constituent depuis longtemps une source importante de
mdicaments. Lopium extrait du pavot somnifre, et ses constituants
(morphine et drivs), sont les mdicaments anciens les plus connus
car ils permettent de lutter contre la douleur. Puis vinrent les alcalodes
et les principes actifs isols des plantes telles que la cigu, le quinquina
(qui a donn la quinine et ses drivs), la digitaline (extrait de la digitale)
qui permet de traiter certaines dficiences cardiaques.
Divers produits animaux sont galement utiliss en mdecine tradition-
nelle sans que les principes actifs soient rellement explicits. La
corne de rhinocros ou les os de tigres, dont lefficacit reste prouver,
ont t lorigine de commerces particulirement lucratifs et trs
prjudiciables pour les espces concernes.

6.5.2 Diversit biologique et industrie pharmaceutique


Depuis 150ans, les plantes mdicinales ont fourni des mdicaments trs
efficaces. Ils ont t mis au point en recherchant les principes actifs de
plantes mdicinales qui, pour la plupart, taient des plantes toxiques.
Cest le cas de la digitale qui a fourni des cardiotoniques, ou du pavot
qui a donn la morphine. Laspirine, produit pharmaceutique universel,
6.5 Substances dintrt mdical et diversit biologique 163

provient de lacide salicylique qui a t dcouvert dans la filipendule; la


pnicilline est issue de bactries du genre Penicillium. Encore rcemment,
de grands mdicaments ont t isols de produits naturels: des agents
anti-tumoraux sont isols de la pervenche de Madagascar (alcalodes),
et de lcorce de lif amricain (taxol).
Alors quenviron 20 000 plantes sont utilises dans le monde par les
mdecines traditionnelles, seulement 5 000 ont t tudies comme
sources potentielles de substances usage pharmaceutique. Cest pour-
quoi certains dfenseurs de la diversit biologique estiment quelle
reprsente un rservoir stratgique pour lindustrie pharmaceutique,
rservoir quil est indispensable de prserver dans la mesure o il est
encore imparfaitement exploit.
La recherche de nouvelles molcules se heurte nanmoins quelques
difficults. Une fois identifies, il nest pas toujours possible de se
procurer suffisamment de matriel vivant pour assurer lexploitation
de la dcouverte. Ainsi, la fabrication du taxol a ncessit en 1987 de
lordre de 30 tonnes dcorce de lif amricain, un arbre croissance
lente qui pourrait tre en danger de disparition. On a donc cherch
synthtiser les composs actifs. On y est parvenu dans le cas du taxol,
mais rien ne permet dassurer a priori que ce soit possible dans tous
les cas.
Les animaux sont galement lorigine de substances pharmaco-
logiques. Le foie des requins contient des substances augmentant la
rsistance de lorganisme humain aux affections cancreuses. Le venin
des abeilles est utilis dans le traitement des arthrites, et celui de
nombreux serpents est utilis en pharmacologie.
Lindustrie pharmaceutique mondiale a compris lintrt de la diver-
sit biologique car elle tire une partie non ngligeable de son chiffre
daffaires de mdicaments labors partir de principes biologiquement
actifs extraits de plantes, ou identifis dans les plantes avant dtre
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

reproduits synthtiquement. Plus de la moiti des mdicaments utiliss


actuellement possdent comme matire active une substance naturelle
provenant de plantes ou danimaux.
On espre tirer profit de la vaste connaissance des plantes accumule
par les gurisseurs pour la recherche pharmaceutique. Lethnopharmaco-
logie cherche ainsi mettre en relation les savoirs ancestraux des
mdecines traditionnelles et les savoirs scientifiques actuels. Par ailleurs,
des vastes programmes de recherche systmatique de nouvelles substan-
ces ont t mis en place par lindustrie pharmaceutique. Il sagit en
loccurrence de tester le maximum despces laide de techniques de
criblage. Cest ainsi que la ciclosporine, qui a permis des progrs dcisifs
164 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)

dans la transplantation dorganes en supprimant les barrires immuni-


taires, a t dcouverte dans des champignons.
Depuis quelques dcennies, lextraordinaire diversit de la faune et
de la flore marines a incit les scientifiques y rechercher de nouvelles
molcules aux proprits chimiques indites, dans un environnement
encore peu exploit. Plusieurs milliers de substances sont aujourdhui
rpertories, dont certaines appartiennent de nouvelles classes de
molcules sans analogues terrestres. Prs de la moiti des molcules
marines brevetes dans le monde depuis 1969 ont des proprits anti-
tumorales: la cytarabine (un antileucmique commercialis sous le
nom de Aracytine) provient dune ponge de la mer des Carabes, la
bryostatine drive dun bryozoaire du golfe de Californie, est particu-
lirement prometteuse car elle inhibe le dveloppement des tumeurs
solides et des mlanomes. Les grands groupes pharmaceutiques sintres-
sent galement aux neurotoxines (par exemple le venin des gastropodes),
pour fabriquer des antalgiques.
Parmi les milliers de molcules dorigine marine identifies jusqu
prsent, quelques dizaines seulement ont des perspectives de commer-
cialisation. En effet, de nombreuses substances ont t isoles chez des
espces rares qui ne peuvent tre rcoltes en grande quantit, et dont
llevage est impossible. Quant la synthse chimique elle est souvent
difficile compte tenu de la structure chimique extrmement complexe
des nouvelles molcules.
Depuis le dbut du XXesicle, lexploration du monde microbiologique
a aussi fourni sa part de principes actifs qui se sont ajouts larsenal
thrapeutique issu du monde vgtal. Cest lre moderne des antibio-
tiques: pnicilline, ttracyclines, streptomycines, etc. De fait, il existe
dans la Nature une extraordinaire diversit de structures molculaires.
Ces substances naturelles sont devenues lobjet dun grand marchandage
international. De manire schmatique, les pays en dveloppement
possdent une grande diversit biologique qui constitue potentiellement
un gisement de molcules encore inexploit, convoit par les grandes
entreprises pharmaceutiques ou les fabricants de cosmtiques.

6.5.3 Biotechnologies
Des OGM sont utiliss grande chelle depuis la fin des annes 1970
pour produire des mdicaments. Linsuline provient essentiellement de
bactries OGM et non plus du pancras de porc. Il en est de mme pour
lhormone de croissance depuis 1986. Le vaccin contre lhpatiteB est
6.6 Maladies et changements climatiques 165

galement un vaccin produit par des levures ou par des cellules gnti-
quement modifies mises en culture. Dans le domaine vgtal, le tabac
peut tre gntiquement modifi pour produire de lhmoglobine.
On envisage actuellement lutilisation de virus bactriophages pour
lutter contre les bactries qui deviennent rsistantes aux antibiotiques,
ou de virus tueurs pour lutter contre les tumeurs cancreuses.

6.6 MALADIES ET CHANGEMENTS CLIMATIQUES


Le rchauffement climatique va-t-il favoriser les maladies vecteurs?
La question fait dbat. Certains pensent effectivement que les nouvelles
conditions climatiques vont permettre diverses espces de vecteurs
ou de parasites dtendre leurs aires de rpartition en latitude et en alti-
tude. De fait, le moustique tigre se rpand actuellement dans les pays
mditerranens. Autant de signes qui semblent conforter cette hypo-
thse. En matire de sant animale, selon les experts, seules quelques
maladies ont des chances importantes de profiter du changement clima-
tique: fivre catarrhale ovine, fivre du West Nile, leishmanioses,
leptospiroses. En Afrique de lOuest, on attribue lexpansion de la borr-
liose tiques (due des bactries du genre Borrlia), la scheresse
du Sahel qui svit depuis les annes 1970. Cette maladie mergente qui
est responsable de fivres rcurrentes, tait rare avant 1980. Elle est main-
tenant, aprs le paludisme, la cause la plus frquente des consultations
dans les dispensaires.
Dautres scientifiques mettent nanmoins en avant le fait que lexpan-
sion des maladies dpend galement des systmes de sant dans les
pays concerns. Le paludisme existait en Europe au cours des sicles
prcdent et il a t radiqu par laction conjugue de lasschement
des marais et de lutilisation dantipaludens. Dautre part, lexpansion
de certaines maladies rsulterait en premier lieu de la mondialisation des
changes qui favorise les transferts de parasites et de leurs vecteurs, et
non pas du climat. Maladies mergentes et invasions biologiques sont
deux phnomnes connects. Cest le cas des pidmies dues au virus
West Nile par exemple. Il faut donc, dans ce domaine, viter de gnra-
liser et considrer les problmes au cas par cas.
Chapitre 7

Les ressources gntiques


et les biotechnologies

Les ressources gntiques sont un lment fondamental de la diversit


biologique. Elles permettent de maintenir ou de crer des systmes de
production pour les espces domestiques, et de modeler les espces
cultives selon diffrents besoins agricoles, industriels ou mdicaux.
Les ressources gntiques font partie intgrante de larsenal techno-
logique et culturel des hommes. Comme la diversit biologique, elles
ont t partiellement rodes au cours des dernires dcennies. En
effet, la Rvolution verte des annes 1960-1970 a favoris des varits
vgtales haut rendement, et a conduit labandon de certaines
varits locales.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Ressources gntiques, ressources biologiques


La Convention sur la diversit biologique dfinit les ressources
gntiques comme le matriel gntique dorigine vgtale, animale
ou microbienne, contenant des units fonctionnelles de lhrdit
et ayant une valeur effective ou potentielle. Pour les animaux il
sagit des populations sauvages, des races standardises, des lignes
ou souches slectionnes. Pour les vgtaux, ce sont les varits
cultives anciennes ou modernes, les cultivars locaux, les formes
sauvages ou apparentes. Pour les microbes: les souches, les isolats,
les populations et les communauts microbiennes.
168 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

Le concept de ressources biologiques a t promu en 1998 par


lOCDE. Ce sont les collections dorganismes cultivables (cellules
vgtales, microbiennes ou animales), les lments rplicables de
ces organismes (acides nucliques, fragments de tissus), les orga-
nismes et tissus non encore rplicables, ainsi que les bases de
donnes concernant les informations molculaires, physiologiques
et structurales relatives ces collections. La bio-informatique
assure le stockage et la valorisation des informations utiles aux
biologistes.

7.1 LA DOMESTICATION DE LA NATURE:


UNE LONGUE HISTOIRE
Depuis lmergence de lespce Homo sapiens, lutilisation des ressour-
ces vgtales et animales sest faite au jour le jour et en accommodant
les alas pidmiques ou climatiques. La matrise des outils et du feu a
augment lefficacit de la cueillette, de la chasse et de la culture, et
favoris les efforts de domestication. Lagriculture et les dfrichements
ont t les grandes inventions des peuples nolithiques. De cette
poque datent llevage des bovins, des caprins, des ovins, des chiens
comme le choix raisonn des arbres entretenir et des plantes cultiver
et amliorer.
En Europe de lOuest, lAntiquit est une priode o les conqutes
romaines et lexpansion de la religion chrtienne amnent en pays
ocanique des plantes et des techniques qui ny existaient pas: travail

la fin du XVIe sicle Olivier de Serres, dans son trait dagri-


culture, prnait pour la France des pratiques de bon pre de famille.
Il se souciait dquilibrer les prlvements et les exportations. Les
profits tirs de la culture devraient tre partags entre gains imm-
diats et investissements destins maintenir le potentiel de
production, la fertilit des sols et la diversit des ressources. Lauteur
mettait en garde contre une exploitation qui extrait du vivant un
profit comme le sel dune mine et ne se proccupe pas de fournir
lagrosystme les moyens et le temps de se reconstituer. L,
rside en effet la spcificit remarquable de la vie qui est capable
de se reproduire et de tolrer des prlvements condition que
ceux-ci ne mettent pas en pril sa capacit de reconstruction.
7.2 Crer et slectionner des espces utiles 169

du sol et contrle de leau, cultures de crales et de la vigne, levage


des porcs, parcs pour le petit gibier (lapins), etc. Au Moyen ge, pour
lutter contre les famines populaires, les moines poussent au dfrichement
de la fort, et les Croiss rapportent dOrient de nombreuses plantes
inconnues (lgumes et arbres fruitiers) et des animaux (les chats) que
nous considrons aujourdhui comme autochtones. Le milieu naturel
change, les relations entre les hommes et le vivant sont plus complexes,
mais la croissance dmographique et conomique se poursuit.
Les grands voyages transocaniques, les grandes explorations et la
colonisation, du XVIe au XIXesicle, mettent lEurope occidentale au
centre dun systme de mondialisation. De nouvelles espces sont
introduites, dont certaines nous sont maintenant familires (mas, pomme
de terre, tabac, tomate, etc.). Les transferts se font aussi vers les autres
continents. Le cheval revient en Amrique, accompagn par les moutons,
les bufs, les moineaux, et un cortge de plantes, mais aussi par la variole
et la syphilis. La diversit biologique des grandes plaines amricaines
en est bouleverse.
Les deux derniers sicles sont marqus par une emprise grandissante
des hommes sur la diversit biologique. Dans toutes les rgions du
globe, les conqutes coloniales, les cultures de rente et le commerce
international ont transform la diversit biologique. Des crises colo-
giques localises sont apparues: dforestations, cultures industrielles,
introductions despces invasives, etc. Cette volution rapide a les carac-
tristiques dune course au trsor, impatiente de profits immdiats et
peu soucieuse du lendemain. Les succs sont accompagns dchecs
dont les consquences peuvent se manifester sur le long terme. Les
extinctions despces, les disparitions dcosystmes et de structures
sociales originales en sont les manifestations visibles et prvisibles.
Aprs avoir fait le tour de la plante les socits modernes constatent
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

maintenant que la diversit biologique nest pas inpuisable.

7.2 CRER ET SLECTIONNER


DES ESPCES UTILES
Lacclimatation, la culture, lentretien et llevage sont possibles grce
laptitude la reproduction copie conforme des cellules vivantes, Les
techniques de clonage, micropropagation, bouturage, greffage, etc.,
exploitent ces proprits et permettent la multiplication en principe
indfinie (en tout cas suffisamment pour les besoins de lagriculture et
170 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

de lindustrie) de gnotypes particulirement bien choisis par et pour les


utilisateurs.
Ensuite lamlioration gntique des plantes, des animaux et des
micro-organismes sappuie sur les processus de mutation pour enrichir
la panoplie des gnotypes disponibles. Elle exploite, loccasion de
prospections, le stock des mutations apparues spontanment dans
lespce et ses proches parents sauvages; elle a parfois recours galement
la mutagense exprimentale. Les dveloppements de la gntique
depuis plus de cent ans ont rationalis les pratiques empiriques des
anciens obtenteurs et hybrideurs en pratiquant des croisements entre
individus aux gnotypes bien caractriss et en analysant les descen-
dances. Il est aussi possible de composer des gnotypes recombins
qui prsentent des assortiments indits de gnes plus intressants que
leurs parents, et de les multiplier pour le bnfice de la collectivit.
Lamliorateur utilise les mcanismes biologiques naturels de la repro-
duction sexue (animaux, champignons, plantes) et des changes gn-
tiques (bactries) qui brassent et recombinent les molcules dADN;
dailleurs gntique mendlienne et gntique quantitative sont tablies
sur ces processus. Ce faisant, soit dans les champs, soit dans les labo-
ratoires, des collections de gnotypes (donc dindividus) trs varis ont t
constitues; elles reprsentent un enrichissement de la diversit biolo-
gique cr par les hommes. Bien entendu ces spcimens vivent et se
multiplient sous la responsabilit des hommes qui assurent leur entretien
et leur prennit. Sans lintervention de lhomme et sans conservation
contrle, ces plantes volueraient en entretenant des changes avec
les autres varits et leurs cousins sauvages. Pour viter les drives et les
mutations spontanes qui se produiraient loccasion de la multiplication
et de lentretien deffectifs levs, les collections de ces spcimens sont
conserves dans un tat dormant: graines sches, pollens et spores
lyophiliss, cryoconservation de sperme, de cellules somatiques et
mycliums. Le gestionnaire peut en extraire quelques aliquots pour sassu-
rer de la conformit, aux types catalogus, de gnotypes, de souches, de
races locales, de cultivars ou dcotypes quil a crs par exprimentation
gntique et slection, ou rassembls loccasion de prospections.

7.3 GESTION ET DIVERSIT


DES RESSOURCES GNTIQUES
Le but gnral de la gestion des ressources gntiques est dassurer la
conservation, la disponibilit et, si possible, la diversification du matriel
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques 171

biologique dans lequel les utilisateurs seront susceptibles de trouver de


nouvelles combinaisons gntiques pour rpondre aux ncessits de la
production et aux attentes de la socit. Deux modes de gestion coexis-
tent: la gestion ex situ et la gestion in situ.
La gestion ex situ tire parti de lexistence des collections de rfrence
et des infrastructures de recherche, dvaluation et dexploitations
existantes. Les spcimens ramens des prospections ou issus des labo-
ratoires damlioration y sont rassembls et maintenus en conditions de
conservation, labri de pressions de slection alatoires. Le processus
denrichissement gntique est entirement contrl par les hommes et
met en uvre diverses techniques:
Les cultures de tissus in vitro: la mthode consiste conserver des
parties minuscules de plantes dans des prouvettes et faire pousser
de petits plants dans des tubes contenant un milieu nutritif. Elle
convient au clonage intensif dune espce et son stockage dans des
conditions de croissance ralentie. Malgr ses limites cest la seule
mthode possible de conservation ex situ pour les plantes qui ne
forment pas de graines ou qui se propagent par rhizome ou bulbe.
Elle est associe parfois la cryoconservation qui consiste maintenir
des cultures de tissus trs faible temprature, par exemple dans lazote
liquide (196C).
Les banques de graines, de pollens, de spores. La plupart des espces
vgtales donnent des graines qui sont la partie de la plante la plus
facile conserver. Pour certaines espces, dont la majorit des crales,
les graines peuvent tre sches et maintenues faible temprature
(environ 20C) sans perdre leur viabilit. Certaines graines peuvent
ainsi survivre pendant une centaine dannes.
La gestion in situ, sefforce quant elle de maintenir la diversit
gntique dans des sites o elle a t trouve lors de prospections, ou
introduite partir de laboratoires. Elle y subit les contraintes complexes
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de lenvironnement naturel (cosystmes, agrosystmes) et continue


voluer. Plusieurs techniques sont utilises:
Les banques de gnes au champ: les espces vgtales qui ne donnent
pas facilement de graines, ou dont les graines ne supportent pas la
conglation, sont habituellement conserves sous forme de plantes
sur pied. De nombreuses espces cultives qui sont importantes pour
les pays tropicaux se reproduisent par voie vgtative (patate douce,
manioc, igname) et sont aussi conserves dans des jardins botaniques,
des arboretums, ou des stations de recherche. Cest galement sous
cette forme que lon conserve le matriel gntique de diverses espces
telles lhva, le cocotier, le manioc, ainsi que le bananier et le cafier.
172 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

La conservation la ferme: lobjectif est de prserver les nom-


breuses varits locales de plantes cultives ou danimaux domestiques
qui ont t patiemment slectionnes par les agriculteurs sur des
critres dadaptation aux conditions locales ou dusages spcifiques.
Dans de nombreux pays les agriculteurs pratiquent la ferme la
conservation de la diversit gntique en entretenant des races tradi-
tionnelles.
La conservation in situ des ressources gntiques des plantes sauvages
apparentes aux plantes cultives. Elle ncessite une approche spci-
fique car la plupart des aires protges ont t tablies pour entretenir
un paysage renomm, ou pour sauver un mammifre ou un oiseau rare,
mais rarement pour conserver une plante sauvage. En outre, beau-
coup de ces varits sauvages ne sont prsentes que dans des zones
assez limites. Il en rsulte que les zones naturelles protges dj
existantes ne sont pas toutes aptes la constitution de rserves gn-
tiques de plantes sauvages apparentes et que des rserves spcialises
sont souvent ncessaires. Il semble logique daccorder la priorit
aux espces qui ne peuvent tre conserves facilement ex situ telles
lhva en Amazonie, le cacao et larachide en Amrique latine, le
cafier en Afrique, les agrumes en Asie, etc.
Les deux modes de gestion sont clairement complmentaires pour
optimiser lenrichissement des ressources concernes. Les collections
ainsi rassembles ne prsentent pas un chantillonnage quilibr de la
diversit gntique vgtale globale, puisque 60% des accessions
proviennent de moins de 1% des espces vivantes. De plus lexploration
des rserves potentielles est loin dtre assure: les botanistes estiment
que nous ne consommons que 3 000 espces alors que 20 000 seraient
comestibles!
La gestion des ressources gntiques animales se prsente diffrem-
ment. Seule une quarantaine despces est concerne et beaucoup ne
font pas lobjet de collections formellement organises. Collections,
banques de sperme et levages contrls sont cependant indispensables
pour entretenir la diversit des races domestiques. Les saumons ou les
abeilles sont traits selon les mmes dmarches que les plantes. Un
immense effort de cryoconservation est ralis par les banques de
sperme dans le cadre de programmes dinsminations artificielles. Le
maintien des races locales faible effectif demande pour les ovins, les
caprins, les volailles, etc., des plans dlevage adapts et des troupeaux
spcialiss. La charge financire en est partage entre les institutions
publiques, les associations de professionnels et de nombreux amateurs.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

avoine
seigle
betterave
pche
soja
lentilles riz
pommes th
pois chiches
tournesol
asperge
avoine
bl raisin
choux bl
olives orge
tabac
coton
mas caf
haricot aubergine
orge citron
quateur tomate sorgho riz
patate douce
banane
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques

cacao canne sucre


coton, caoutchouc noix de coco
pomme de terre igname
arachide

Figure 7.1 Aires dorigine des principales plantes cultives.


Ce sont des centres de diversit gntique car elles reclent encore de nombreuses espces sauvages, cousines des espces cultives.
173
174 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

Les animaux domestiques

Actuellement, la plante compte 2,3milliards de bufs et de cochons


dlevage, et 17milliards de poulets. La slection naturelle et par
lhomme a donn des milliers de races gntiquement diffrentes
danimaux dlevage, adaptes une grande varit de milieux
naturels. Comme pour lagriculture, lintensification de llevage
a entran au cours des dernires dcennies une homognisation
des productions et une diminution du nombre de races animales
exploites.
Daprs la FAO, environ 20% des races animales sont menaces
dextinction, et une race disparat chaque mois. Sur plus de
7 600races danimaux dlevage figurant dans la base mondiale
de donnes de la FAO, 190 ont disparu au cours des 15 dernires
annes et 1500 autres sont en pril. Or, le maintien de cette diver-
sit permettrait peut-tre de slectionner, selon les circonstances,
des animaux capables de rsister diverses maladies, de sadapter
aux changements climatiques ou de rpondre aux demandes des
consommateurs.

Les collections de champignons et de micro-organismes ont un double


rle: servir la fois de rfrence en systmatique et de source de
matriel pour les utilisateurs. La Fdration mondiale des collections
de cultures a recens quelque 800 000 souches entretenues par prs de
500collections. Celles-ci font autorit en matire de nomenclature.
Champignons et levures reprsentent 44%, les bactries 43%, les virus
2%, les 11% restants comportent des algues, des protozoaires, des
protistes, des plasmides. Comme les autres collections, elles ne prsentent
quune image biaise de la diversit biologique parce que probablement
plus des deux tiers des micro-organismes que les microbiologistes
savent observer ne sont pas cultivables en conditions artificielles de
laboratoire. Par consquent ils nentrent pas dans les collections vivantes
(on les trouve cependant dans les banques dADN et de squences).
Les bactries reprsentent un gisement trs important de ressources
gntiques, encore peu explor. Leur nombre a t estim dans la bio-
sphre entre 4 et 61030, soit une biomasse quivalente celle des
vgtaux. Lutilisation des ressources gntiques microbiennes prsente
une importance relle ou potentielle dans des domaines aussi varis que
lindustrie pharmaceutique et la sant humaine ou animale, la qualit
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques 175

de lenvironnement, lagroalimentaire, les biotechnologies (puration,


biodgradation, etc.).
On sait que dans le monde bactrien, les transferts de matriel gn-
tique entre individus sont frquents. Les ressources gntiques micro-
biennes (les units fonctionnelles de lhrdit) sont donc de plus en
plus considres comme des ressources dconnectes des organismes
dans lesquelles elles sexpriment. Ainsi, le matriel gntique est le
plus souvent conserv hors de lorganisme porteur, dans des banques
de plasmides, ou de souches transformes, (E. coli le plus souvent).

Les centres de ressources biologiques (CRB)

Les centres de ressources biologiques (CRB) sont un lment essen-


tiel sur lequel sappuient les biotechnologies. Ils sont composs
de prestataires de services et de centres de conservation de cellules
vivantes, de gnomes de divers organismes et dinformations sur
lhrdit et les fonctions des systmes biologiques. Les CRB dtien-
nent des collections dorganismes cultivables (micro-organismes,
cellules vgtales, animales et humaines par exemple), des parties
rplicables de ces organismes (par exemple, gnomes, plasmides,
virus, ADNc), des organismes viables mais pas encore cultivables,
des cellules et des tissus ainsi que des bases de donnes contenant
des informations molculaires, physiologiques et structurelles sur
ces collections, et la bio-informatique qui leur est associe.
Les CRB ont pour fonctions la conservation et la fourniture de
ressources biologiques pour la recherche et le dveloppement scien-
tifique, la conservation pour la protection de la biodiversit, la
conservation de ressources biologiques des fins de protection de la
proprit intellectuelle et industrielle, linformation du public, etc.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

En conclusion, les collections de ressources gntiques sont peut-tre


loin de leurs objectifs thoriques. Elles sont coteuses et difficiles
entretenir. Leur simple maintien est menac en cas de crise conomique.
En dpit de tous ces dfauts, elles ont apport la preuve de leur intrt
scientifique conomique et social. Une vritable lutte est engage entre
les tats, les communauts, les entreprises (nationales et multinationales)
et les individus pour sassurer la proprit de ces ressources gntiques
actuelles et futures. Les enjeux ont dpass le niveau de la biologie. Ils
sont si forts que la mise en uvre de la Convention sur la diversit
biologique passe surtout par des ngociations sur les statuts, les droits
176 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

et les redevances. Les rgulations mondiales futures du commerce et de


la proprit intellectuelle porteront sans aucun doute sur les ressources
gntiques.

7.4 LA RVOLUTION BIOTECHNOLOGIQUE


ET LES OGM
On dsigne sous le terme biotechnologie, toute application technologique
qui utilise des systmes biologiques, des organismes vivants, ou des
drivs de ceux-ci, pour raliser ou modifier des produits ou des procds
usage spcifique.
La biotechnologie, comme procd de modification du vivant, est
une technique ancienne. Lhomme a cr des races danimaux et des
varits de plantes en recourant des mthodes de croisement, dhybri-
dation et de slection. Les biotechnologies sont galement utilises
depuis longtemps dans les fermentations et lindustrie alimentaire, quil
sagisse des armes, des colorants ou des additifs. Mais avec le dvelop-
pement des connaissances en biologie molculaire, on dispose de
nouveaux outils susceptibles dtre utiliss pour modifier le monde
vivant.

Au mme titre que le gnie civil se rapporte aux techniques mises


en uvre par les ingnieurs pour construire des routes et des ponts,
le gnie gntique regroupe lensemble des outils et mthodes
employs pour confrer de nouvelles proprits aux cellules vivantes
en modifiant leur matriel gntique. Ces modifications seffectuent
par des combinaisons entre diffrentes molcules dADN, ce qui a
valu au gnie gntique lappellation de technologies de lADN
recombinant. Le gnie gntique tire profit des avances techno-
logiques dans de nombreux domaines scientifiques, de la biologie
cellulaire, de la biochimie, de la gntique, etc. Il constitue un
lment part entire du secteur des biotechnologies.

7.4.1 La transgnse
La transgnse consiste faire exprimer une partie du patrimoine
gntique dun organisme (qualifi dorganisme donneur) par un orga-
nisme dune espce diffrente (organisme hte). Ces nombreuses appli-
cations potentielles de ce genre de technique sont lies par exemple
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM 177

lintroduction de caractres nouveaux dans un organisme qui naurait


pu les acqurir autrement. Ainsi, en principe une plante peut intgrer
un gne de poisson, de bactrie ou dtre humain. Mais la transgnse
ne gnre pas dhybrides contre nature qui ne seraient pas viables. Les
changes sont limits quelques lments gntiques qui vont entraner
des modifications de quelques proprits particulires de lhte. Lopra-
tion en soi na rien de trs original dans la mesure o la Nature y
procde elle-mme par des changes et des associations gntiques
spontans: ainsi se sont constitus aprs hybridation des polyplodes
vgtaux naturels, ainsi se transmettent des caractres de virulence
entre espces bactriennes, ainsi des virus passent dun animal un
autre ou lhomme.

La gnomique et la biologie intgrative

Lobjet de lanalyse des gnomes ou gnomique est de dresser


linventaire des gnes dun organisme pour tudier leur fonction.
Cette discipline est ne la fin des annes1980. La gnomique
structurale dcrit lorganisation du gnome, ralise son squen-
age et dresse linventaire des gnes. Lanalyse des gnomes de
deux organismes vgtaux modles, le riz (50000gnes) et larabette
des dames (Arabidopsis, environ 25 000gnes) est acheve. Le
dcryptage de linformation gntique humaine vient dtre ralis
(environ 25 000gnes), aprs celui de la levure de boulangerie
(Saccharomyces cerevisiae, 5 800gnes) en 1996, dun ver nmatode
(Caenorhabditis elegans, 19 000gnes) en 1998 et de la mouche
du vinaigre (Drosophila melanogaste, 13 600gnes) en 2000. La
gnomique fonctionnelle tudie les fonctions des gnes, leurs
modes de rgulations, leurs interactions. La gnomique embrasse
ainsi lensemble du gnome, la globalit du systme biologique.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Dans son sillage se profile une nouvelle priode o ltude globale


du gnome devient partie intgrante de la biologie: cest lmer-
gence de la biologie intgrative, capable dapprhender les phno-
mnes biologiques depuis la molcule jusqu lorganisme en
situation relle dans son environnement.

La notion fondamentale qui sous-tend le dveloppement des travaux


du gnie gntique est bien lunit du vivant. Cest luniversalit du
support de linformation gntique, de lorganisation linaire du gnome
178 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

et du code gntique qui a permis la transgnse. Certains gnes,


certaines squences dADN, sont pratiquement identiques pour les
bactries, les plantes et les animaux, y compris lhomme. Dautres sont
propres certains taxa, voire dautres espces.
Une fois intgrs dans le gnome de lorganisme, les transgnes sont
transmis la descendance au mme titre que tous les autres gnes.
Pour les espces dintrt commercial, telles que les espces de grande
culture, on peut ainsi introduire des gnes qui autorisent la rsistance
aux maladies, aux ravageurs, aux herbicides, ou qui favorisent la produc-
tion de nouvelles protines. Ce sont ces nouveaux caractres qui dter-
minent lavantage agronomique ou industriel, ainsi que le risque
ventuel pour la diversit biologique naturelle.

La bio-informatique

LADN est dcrit par les lettres A, C, T et G qui reprsentent les


bases des nuclotides constituant le code gntique. Les informa-
tions gntiques concernant les organismes vivants sont stockes
dans de gigantesques bases de donnes dont le volume crot de
manire exponentielle avec laccumulation dinformations prove-
nant du squenage des gnomes. Que faire de cette norme
masse de donnes? Lintrt de la gnomique rside en effet dans
lutilisation qui pourra en tre faite. La bio-informatique est une
nouvelle discipline issue de la biologie et de linformatique qui a
pour objectif de rechercher dans laccumulation de donnes brutes
les informations utiles aux biologistes pour comparer, par exemple,
les similitudes et homologies entre squences dADN provenant
dorganismes varis. Une application rside dans la recherche de
principes actifs pouvant entrer dans la constitution de nouveaux
mdicaments. Une autre est denvisager la mise au point de modles
qui vont permettre de prdire les fonctions des protines associes
aux gnes. De manire prospective, les spcialistes imaginent la
modlisation bio-informatique de toutes les ractions biochimiques
qui senchanent jusqu lapparition de la vie. Mais nous en sommes
encore la phase exploratoire

7.4.2 Les applications dans le domaine agricole


En agriculture, la forme de manipulation gntique traditionnelle tait la
slection. Elle a permis de crer de nombreuses races et varits, ainsi
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM 179

que des hybrides entre diffrentes espces. De nos jours, ces mthodes
simples mais qui demandent du temps, sont supplantes par les moyens
issus de la biologie molculaire. On peut extraire un seul gne dune
cellule animale ou vgtale et lintroduire dans un individu de mme
espce ou despce diffrente pour que celui-ci acquire linformation
souhaite. Ces produits vivants de la biotechnologie moderne sont
qualifis dOGM (organismes gntiquement modifis) ou dOVM
(organismes vivants modifis).
Les transferts de gnes sont ralisables en particulier pour les plantes
cultives majeures. Il vise confrer, certaines varits, des proprits
particulirement intressantes: rsistance des herbicides ou des
parasites, production de molcules utiles (vitamines, protines), maturit
contrlable, etc. En Amrique du Nord et du Sud, en Chine, cela
concerne des productions de masse comme le mas, le soja, le colza ou
le coton.
Depuis 1983, date de la production du premier tabac rsistant un
antibiotique, le nombre des espces qui ont fait lobjet dun transfert
de gnes a fortement augment. En Europe, les premiers essais trans-
gniques datent de 1987. Cest en 1994 que le premier fruit gntique-
ment modifi, une tomate maturation retarde, a t commercialis
aux tats-Unis suivi par des courgettes et des melons rendus rsistants
des virus. Des recherches sont galement en cours pour amliorer la
rsistance des plantes la scheresse ou la salinit des sols. Il est
possible de produire des plantes transgniques qui scrtent une
substance toxique contre les insectes ravageurs, ce qui introduit une
protection permanente et vite lutilisation dinsecticides. Mais il existe
un risque que ces proprits se transmettent aux espces apparentes et
la biotechnologie pose des problmes la socit.
En Europe, le nombre dOGM autoriss est trs rduit. En France ne
sont autoriss la culture que du tabac et du mas tolrants un herbi-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

cide ainsi que des varits de mas producteurs dune protine insecticide
issue du Bacillus thuringiensis qui les rend rsistant la pyrale. Ces
autorisations sont assorties de mesures de suivi (biovigilance, voir
encadr) de lutilisation des semences.

7.4.3 Comment prvenir les risques lis aux OGM?


La mise sur le march des organismes gntiquement modifis (OGM)
fait lobjet dpres dbats entre les industriels des biotechnologies
encourags par les bnfices potentiels de leurs innovations gntiques,
les agriculteurs dont lavenir est en jeu, et lopinion publique qui a t
180 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

chaude par les atteintes rcentes la scurit alimentaire. Or, la


rgulation des risques potentiels poss par les OGM sinscrit dans un
contexte dincertitude. Personne ne sait a priori si ces OGM auront un
impact sur la sant humaine ou sur les espces sauvages, et les scienti-
fiques sont partags sur les consquences prvisibles. En fait, la dispa-
rition, la persistance ou la multiplication des OGM sont rgles comme
celles de tous les autres tres vivants par les trois processus de mutation,
slection et drive gntique. Et cest cela qui pose problme: potentiel-
lement, certains de ces organismes sont susceptibles de prendre une
place dans la biosphre qui nest pas ncessairement celle que les
hommes leur rservent dans leurs prvisions. Lavenir instruira cette
occasion les chercheurs sur les processus fondamentaux de lvolution
de la biodiversit. Mais en labsence de certitudes scientifiques quant
aux futurs possibles, la socit pousse par les ncessits conomiques
quelle se donne, devra traiter la relation entre les organismes gnti-
quement modifis et la biodiversit en termes de risques et de prcaution.
Linnocuit des OGM reste prouver et des avis contradictoires
sexpriment. Les interrogations des citoyens sur les risques potentiels
des OGM ne trouvent pas vraiment de rponse dans le cadre institu-
tionnel: pour refuser une innovation technologique, il faut prouver quelle
est dangereuse; encore faut-il que les recherches soient suffisantes.

Chez les plantes fleurs, la dissmination du transgne une autre


espce pourrait passer par la reproduction sexue, cest--dire par
lhybridation entre la plante cultive et des espces sauvages appa-
rentes et adventices. Si ces dernires devaient acqurir la rsis-
tance un herbicide, il ny aurait aucun intrt produire des
espces gntiquement modifies rsistantes aux herbicides. Cette
hypothse est prise au srieux dans le cas du colza qui peut
shybrider avec des espces sauvages proches (navette, ravenelle),
ainsi que pour la betterave. Par contre le risque parat nul pour le
mas ou le soja qui, en Europe occidentale, ne peuvent shybrider
avec aucune autre espce.

Actuellement la rgulation des risques potentiels poss par les OGM


sest engage dans deux directions: la politique de ltiquetage et le
protocole de bioscurit. Lobjectif central du protocole bioscurit
adopt en janvier 2000 Montral est de protger la diversit biolo-
gique des risques potentiels poss par les organismes vivants modifis
(OVM). Il dfinit les conditions dchanges transfrontaliers des entits
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM 181

La biovigilance

La dissmination dOGM dans lenvironnement peut perturber


lquilibre cologique. La nature et limportance des risques
dpendent des caractristiques biologiques des OGM et de leurs
environnements. Ils doivent tre examins au cas par cas. Le prin-
cipe de biovigilance a t rendu obligatoire par la loi dorientation
agricole adopte en 1999. Le champ dapplication inclut les vg-
taux, les semences, les insecticides, les matires fertilisantes et les
supports de cultures composs en tout ou partie dOGM dissmins
dans lenvironnement ou mis sur le march.
La biovigilance consiste rechercher et suivre lapparition
ventuelle deffets non intentionnels des nouvelles varits dOGM
sur les cosystmes par la mise en place dune surveillance grande
chelle de limpact des OGM sur lenvironnement. Il sagit en
particulier dobserver les effets sur les populations de ravageurs,
sur la flore et la faune sauvage, sur les milieux aquatiques ainsi
que sur les populations microbiennes y compris les virus. Ainsi
des recherches ont pu montrer quil ny avait aucune diffrence
significative de lentomofaune (coccinelles, chrysopes, syrphes, etc.)
entre les parcelles non transgniques et les parcelles transgniques
de mas OGM tolrant la pyrale.
Un comit de biovigilance est charg de donner un avis sur les
protocoles de suivi de lapparition ventuelle dvnements ind-
sirables et dalerter le ministre charg de lagriculture et le ministre
charg de lenvironnement lorsque de tels vnements sont mis en
vidence. Ce comit est plac sous la prsidence conjointe du
ministre charg de lagriculture et du ministre charg de lenviron-
nement. Son utilit et son efficacit restent nanmoins prouver.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

biologiques capables de transfrer ou de rpliquer du matriel gntique


tels que les semences, les plantes et les animaux transgniques qui
possdent une combinaison gntique indite obtenue par recours la
biotechnologie.
Le protocole fait galement la distinction entre les OVM destins
tre introduits dans lenvironnement, et les OVM destins lalimentation
ou tre transforms en produits alimentaires. Pour les premiers, le
protocole tablit une procdure daccord pralable pour chaque impor-
tation dOGM, ce qui suppose que les pays disposent de linformation
182 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

ncessaire pour dcider en connaissance de cause, et quils puissent


refuser limportation du fait de lincertitude scientifique. Pour les
seconds, tels que les huiles et les produits issus des OVM (sauce tomate,
ufs produits par des poules nourries au mas transgnique), que le
grand public considre tort comme des OGM, les rgles alimentaires
et sanitaires nationales et internationales (Codex alimentarius) sappli-
quent. La mise sur le march doit faire lobjet dune notification auprs
du centre dchange pour la prvention des risques biotechnologiques.
Ainsi les produits mis sur le march dans lUnion europenne et conte-
nant plus de 1% dOGM doivent faire lobjet dun tiquetage indiquant
leur composition. Les risques lis lingestion dOGM ou de produits
drivs dOGM sont la prsence dune substance indsirable dans
laliment (toxique ou allergne) et/ou au transfert ventuel du transgne
la microflore du tube digestif.

7.5 DROITS DE PROPRIT


SUR LES RESSOURCES GNTIQUES
Les annes 1980 ont t marques par le dveloppement des biotechno-
logies, et celui des droits de proprit intellectuelle sur le vivant. Les
gnes deviennent lobjet de convoitise dans la mesure o le recours
aux brevets, pour protger les connaissances sur le vivant, laisse entre-
voir une source potentielle (et importante) de profits. La biodiversit
est alors perue comme un gisement de molcules pour les biotechno-
logies. En lespace de 50 ans, la matire vivante est passe dun statut
dobjet naturel dont on pouvait dcouvrir les composantes mais non se
les approprier, celui dune invention issue de lactivit humaine
pouvant tre protge comme toute autre cration humaine originale.
Grce au gnie gntique, les gnes sont devenus matires premires
pour lindustrie et objets de spculations. La question de lappropriation
des ressources biologiques se pose et deux positions saffrontent: laccs
libre aux ressources pour le bnfice de tous (cest la notion rvise de
patrimoine commun de lhumanit) et le systme de brevet, issu du
monde industriel, et destin protger les produits du gnie gntique.
Dans la mesure o une grande partie de la biodiversit rside dans les
rgions tropicales, les pays du Sud ont exig de profiter des retombes
conomiques de leurs ressources gntiques, utilises comme matire
premire par les industries biotechnologiques des pays du Nord. La
biodiversit apparat alors comme lor vert qui va permettre tout
la fois de financer le dveloppement conomique, et les plans de
7.5 Droits de proprit sur les ressources gntiques 183

conservation de la biodiversit. Larticle 1 de la Convention sur la


diversit biologique mentionne dailleurs explicitement le partage juste
et quitable des avantages dcoulant de lexploitation des ressources
gntiques, notamment grce un accs satisfaisant aux ressources
gntiques et un transfert appropri des techniques pertinentes compte
tenu de tous les droits sur ces ressources et aux techniques, et grce
un financement adquat. La convention sur la diversit biologique peut
alors se lire comme un cadre juridique fixant les modalits dexploita-
tion des ressources biologiques. De fait, en ratifiant la Convention, les
tats taient beaucoup plus proccups du partage des redevances issues
de lexploitation des ressources gntiques que de la conservation des
espces et des cosystmes. Nous sommes loin de la notion de patrimoine
commun de lhumanit
Actuellement, la question des droits de proprit intellectuelle sur le
vivant est devenue le point central des ngociations dans le domaine de
lagroalimentaire o la question a t souleve depuis longtemps. Deux
positions saffrontent: laccs libre aux ressources pour le bnfice de
tous (cest la notion rvise de patrimoine commun de lhumanit) ou
laccs rmunr ces ressources. En effet, dans tous les domaines de
la cration humaine, le principe de la protection de la cration intellec-
tuelle est indissociable de la cration elle-mme. Cest la fois la
reconnaissance de lapport du crateur et le moyen, pour lui, de pour-
suivre son activit, notamment par le financement de ses recherches. Ce
mme principe sapplique dans le domaine des semences o les varits
vgtales sont protges. Au niveau mondial, il existe deux grands
dispositifs en matire de proprit intellectuelle sur la cration vgtale:
Le Certificat dobtention vgtale (COV), systme spcifique aux
varits vgtales, a t cr en 1961 lors de la signature de la Conven-
tion de LUnion pour la protection des obtentions vgtales (UPOV)
linitiative notamment des principaux pays europens et a t modifi
pour la dernire fois en 1991.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Le Brevet, directement issu de la logique industrielle. Il est applicable


aux varits vgtales, principalement aux tats-Unis. lachat des
semences, lagriculteur signe un contrat avec lobtenteur qui lui inter-
dit de les rutiliser lanne suivante. Pour utiliser une varit des fins
de recherche, il faut aussi lautorisation de lobtenteur et le paiement
dune licence.

7.5.1 Lengagement international de la FAO


Lengagement international sur les ressources phytogntiques de la FAO
(1983), tient pour acquis que les ressources gntiques sont un patrimoine
184 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

commun de lhumanit et quelles devraient en consquence tre acces-


sibles tous sans aucune restriction. La notion de patrimoine commun
soppose ici aussi celle de proprit prive et aux revendications de
souverainet nationale telles quelles apparaissent dans la Convention.
Le trait international sur les ressources gntiques de la FAO, adopt
en 2001 et entr en application en 2004, est le premier accord multilatral
qui propose une solution la dlicate question de la gestion des changes
de ressources gntiques et des avantages qui rsultent de leur utilisation.
Dans le cadre de ce trait, les pays conviennent dtablir un systme
multilatral pour favoriser laccs aux ressources phytogntiques et
partager les avantages de faon juste et quitable. Le systme multi-
latral sapplique plus de 64 espces cultives et plantes fourragres
importantes. Lorgane directeur du Trait, compos des pays qui ont
ratifi celui-ci, fixe les conditions daccs et de partage des avantages
dans le cadre dun Accord de transfert de matriel.
La FAO dfend galement le principe des droits des paysans dfinis
comme une compensation financire et/ou des transferts de technologie
pour leur contribution passe, prsente, ou future la conservation
et la valorisation des ressources phytogntiques. Le Trait reconnat
limportante contribution des agriculteurs la conservation et la mise
en valeur des ressources phytogntiques. Il incite les gouvernements
protger et promouvoir les droits des paysans en leur accordant la
possibilit de participer aux prises de dcision nationales et en leur
octroyant une part quitable des avantages drivant des ressources
gntiques des plantes.
Les centres internationaux de recherche agricole (CIRA) qui repr-
sentent la plus importante banque de gnes pour lagriculture (600 000
chantillons), regroups au sein du Groupe consultatif pour la recherche
agricole internationale (GCRAI), sont placs sous la juridiction du trait.

7.5.2 La Convention sur la diversit biologique


La Convention consacre le principe de souverainet des tats sur leurs
ressources gntiques. Le concept de patrimoine universel disparat au
profit de patrimoine national car les tats sont libres de donner ou de
vendre leurs ressources gntiques. Laccs ces ressources ncessite
un accord sur le partage juste et quitable des bnfices conomiques
et du savoir technologique ncessaire cette exploitation, ce qui suppose
des mcanismes de transfert entre les parties. Un exemple dapplication
de ces principes fut laccord bilatral pass en 1991 entre le gouverne-
ment du Costa Rica et la socit amricaine Merck. Pour deux millions
7.5 Droits de proprit sur les ressources gntiques 185

de dollars, cette dernire a acquis le droit de prospecter pendant deux


ans les ressources naturelles et de collecter les organismes vivants, contre
un accs aux biotechnologies et leurs bnfices. noter que la CDB
nest pas rtroactive, ce qui pose problme aux Centres de recherches
internationaux grs par la FAO qui disposent de dizaines de milliers
de varits amliores et despces sauvages dont laccs est encore
libre de droits.
La protection des savoirs traditionnels est spcifie dans la convention.
Il sagit de prserver et maintenir les connaissances, innovations et
pratiques des communauts autochtones et locales. Les notions de
droit sur les ressources traditionnelles et de droits intellectuels commu-
nautaires, constituent les formes juridiques aptes protger les ressources
locales de la privatisation industrielle par les biotechnologies.

7.5.3 Les catalogues


Le dcret de 1981 stipule que le ministre de lAgriculture tient un
catalogue comportant la liste limitative des varits ou types varitaux
dont les semences et plants peuvent tre mis sur le march sur le
territoire national. Linscription sur le catalogue est subordonne la
triple condition que la varit soit distincte, stable et suffisamment
homogne.. Pour tre commercialises, les semences des espces
agricoles et potagres doivent tre inscrites soit au catalogue officiel des
espces et varits national, soit au catalogue communautaire (qui est
la somme des catalogues des diffrents pays de lUnion europenne).
La lgislation vise apporter des garanties lutilisateur, et encadrer
la production de semences.
Selon ses dtracteurs, la lgislation existante a entran un appauvris-
sement des ressources gntiques en slectionnant essentiellement des
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

semences adaptes aux pratiques de lagriculture industrielle. Sont en


cause les critres retenus dhomognit, de stabilit ainsi que les perfor-
mances agronomiques requises pour lenregistrement des nouvelles vari-
ts. Ces spcifications techniques ne correspondraient pas aux besoins
dune agriculture moins intensive, telle que lagriculture biologique.
En 1997, la France a cr un catalogue annexe de varits anciennes
pour jardiniers amateurs. Il est rserv aux seules espces potagres
et permet dinscrire des varits avec des critres plus souples. Il a t
cr sous la pression de plusieurs petits semenciers qui commenaient
alerter lopinion publique sur le fait quil est illgal de commercialiser
les varits de nos grands-mres.
186 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

On peut cultiver en thorie des varits non inscrites au catalogue.


Ce qui est interdit cest le commerce ou lchange titre onreux ou
gratuit de semences issues de varits non inscrites au catalogue. Si
lagriculteur produit lui-mme toutes ses semences, il a le droit de
cultiver des varits non inscrites, et de commercialiser les produits qui
en sont issus (lgumes, pain, farine).

Maintenir la diversit des varits vgtales:


pour qui? pourquoi?

Entre les varits vgtales existant sur les exploitations agricoles,


et celles officiellement rpertories, il existe un rapport estim
empiriquement, de 100 1. Ce sont pourtant les fruits dun savoir-
faire qui restent ainsi ignors des catalogues officiels. Pour les
pommes, par exemple, on estime quil existe 5 000 varits diff-
rentes sur le territoire franais alors que le catalogue national des
arbres fruitiers nen rpertorie que 385! Qui plus est, seule une
dizaine de varits reprsente plus de 80% de la production. Les
exigences de la commercialisation ont entran le rejet de nombreu-
ses varits aux profits des plus productives ou des plus faciles
conserver. Pour conserver ce patrimoine, les banques de gnes ne
suffisent pas. Il faut aussi quau niveau des terroirs il soit possible
de valoriser ces varits sous forme de produits locaux, ainsi que de
maintenir les pratiques et mtiers agricoles qui leur correspondent.
Des orientations qui restent encore marginales

7.5.4 Le Certificat dobtention vgtale (COV)


partir des espces, sauvages ou cultives, et depuis une centaine
dannes, des oprateurs publics ou privs ont dvelopp par slection
et croisement des varits modernes dont il est apparu lgitime de
protger la diffusion par un systme appropri. En France et dans une
grande partie du monde, les varits vgtales en tant que telles sont
exclues de la brevetabilit et protges par le rgime spcial des obten-
tions vgtales (systme UPOV, Union pour la protection des obtentions
vgtales fonde en 1961). Cette convention dfinit un droit de proprit
intellectuelle, le Certificat dobtention vgtale (COV), qui assure
linventeur dune nouvelle varit une juste rmunration de ses efforts
via lexclusivit de la commercialisation de sa varit pour une priode
de 25 pour les crales 30 ans pour les espces prennes. Cependant
7.6 Brevets sur le vivant: un dbat ouvert 187

le COV nest pas un brevet, car ce qui est protg est le fait davoir
obtenu une varit indite qui a de nouveaux caractres par rapport
aux varits existantes. Ce systme de protection intellectuelle permet
dutiliser librement le produit protg dans de nouveaux schmas de
slection. La protection concerne en fait la combinaison spcifique des
gnes constituant la varit, cest--dire le talent et le travail dassembleur
de gnes du slectionneur, mais non pas les gnes eux-mmes.
Le projet de loi sur les COV en discussion au Parlement en 2008 est
une traduction dans le droit franais de la convention UPOV signe en
1991. Elle prvoit que tout agriculteur qui conserve une partie de sa
rcolte pour la ressemer devra payer une redevance qui ira majoritaire-
ment aux obtenteurs. Elle couvre les varits essentiellement drives:
si une entreprise ajoute un gne, mme brevet une varit sous COV,
la varit appartient toujours au propritaire du COV initial. Elle
permet lusage, des fins de crations nouvelles, de la variabilit gn-
tique reprsente par les varits protges et lgalement accessibles.
Cet impt sur les semis suscite des polmiques car il supprime le
privilge du fermier de pouvoir garder une partie de sa rcolte pour la
ressemer. Il lui faudra maintenant payer des royalties. En outre le
systme interdit la concurrence des semences de ferme: les varits
anciennes et traditionnelles ne peuvent pas tre inscrites au catalogue,
car elles ne sont ni homognes ni stables.

7.6 BREVETS SUR LE VIVANT:


UN DBAT OUVERT
Les progrs rapides du gnie gntique ont encourag le secteur des
biotechnologies prendre des brevets sur les organismes vivants,
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

communment appels brevets sur le vivant. La protection par les


brevets est un moyen de protger et de faire reconnatre comme proprit
intellectuelle du dcouvreur, des varits ou des produits mis au point
le plus souvent aprs dimportants investissements. Le brevet accorde
linventeur le droit exclusif dexploiter commercialement son invention
durant environ 20ans. En change, il accepte de divulguer au public
les dtails de son invention, sans crainte de pillage.
Le terme biopiratage est utilis soit en rfrence lusage non autoris
du savoir traditionnel ou des ressources biologiques des pays en voie de
dveloppement, soit la prise de brevet sous de pseudo-inventions
drives de ce savoir sans aucune compensation.
188 7 Les ressources gntiques et les biotechnologies

Lvolution rcente du droit des brevets dans les pays dvelopps a


rendu possible de breveter des gnes et des organismes vivants. Cest
une vritable rvolution car jusque dans les annes 1970, il tait admis
que les organismes, assimils des produits de la Nature, ntaient pas
brevetables. Nanmoins, les tats-Unis dans le Plant Patent Act
avaient t les premiers ds 1930 protger par des brevets les plantes
reproduites par voie vgtative. En 1980, la Cour suprme des tats-Unis
affirme que la distinction entre lanim et linanim nest pas opratoire
en droit des brevets, mais que la distinction peut tre faite entre les
produits de la Nature et les inventions de lhomme. Elle dclare breve-
table une bactrie transgnique mangeuse dhydrocarbures. Cette
dcision est lorigine de la reconnaissance explicite de la brevetabilit
des organismes vivants. En 1985, les tats-Unis acceptent la brevetabilit
dune varit de mas, puis dune hutre en 1987, et dune souris possdant
un gne humain la prdisposant au cancer en 1988. En 1988 galement,
lOffice europen des brevets accepte la brevetabilit des vgtaux, puis
en 1992, la brevetabilit dune souris transgnique ayant acquis divers
oncognes. Aprs de nombreux dbats et le rejet dun premier projet
de directive en 1995, lUnion europenne a galement adopt en 1998
une directive sur la brevetabilit des inventions biotechnologiques.
On admet ainsi que tout tre vivant, lexception de lhomme, est
brevetable pour peu quil soit le produit dinterventions qui satisfassent
les conditions de brevetabilit: nouveaut, activit inventive, applica-
bilit industrielle.
Chapitre 8

La Nature utile :
valeurs et usages
de la diversit biologique

La diversit biologique joue un rle important dans notre conomie du


fait de ses nombreuses utilisations dans lagroalimentaire, lindustrie,
la pharmacologie, les loisirs, sans oublier toutes les activits tradition-
nelles de cueillette, de chasse et de pche. Mais paradoxalement, alors
que la biodiversit constitue une des plus grandes richesses de la plante,
nous revendiquons le plus souvent un accs gratuit aux ressources
biologiques. Or, ce qui na pas de prix est sans valeur, selon les cono-
mistes. Certains ont alors suggr que la protection de la diversit
biologique ne deviendra crdible que lorsquil sera possible de dmontrer
les avantages conomiques des dcisions publiques ou prives en matire
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

de conservation. Cest la raison pour laquelle on a vu se dvelopper


depuis deux dcennies une conomie de la biodiversit.
On peut galement mettre en avant les nombreux services rendus par
les cosystmes, comme la fait le programme international valua-
tion des cosystmes pour le Millnaire commandit par les Nations
Unies. Ces services correspondent un ensemble de fonctions remplies
par les cosystmes et qui se rvlent utiles aux socits ou au bon
fonctionnement de la biosphre.
On est ainsi confront deux questions: quelles sont les valeurs
attaches la biodiversit et quelles sont les mthodologies disponibles
pour les mesurer?
190 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

8.1 NOTIONS DE BIENS ET SERVICES


FOURNIS PAR LES COSYSTMES
La Nature a longtemps t perue comme une source inpuisable de
ressources gratuites, quelles soient ou non de nature biologique. Pour
les conomistes, les biens sont les produits que nous achetons ou
vendons, et dont la valeur montaire est fonction dun march. Le bois,
les poissons ou les champignons appartiennent cette catgorie. Mais
la socit dpend aussi des services rendus par les cosystmes
(tableau 8.1), services qui sont plus difficiles apprcier en termes
montaires.

TABLEAU 8.1 TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES
PAR LES COSYSTMES (DAPRSCONSTANZA ET AL., 1997).

Biens et services Fonctions Exemples

Rgulation des gaz Rgulation de la quilibre CO2/O2,


composition chimique
de latmosphre

Rgulation Rgulation de la Rgulation des gaz


du climat temprature globale, effet de serre
des prcipitations
et autres phnomnes
climatiques

Rgulation Rponses des cosystmes Contrle des inonda-


des perturbations aux fluctuations tions, rsistance la
de lenvironnement scheresse, protection
contre les temptes

Rgulation Rgulation des dbits Approvisionnement en


du cycle de leau eau pour lagriculture
(irrigation) ou lindustrie
(moulins)

Approvisionnement Stockage et rtention Approvisionnement


en eau de leau en eau par les bassins
versants, les rservoirs,
les aquifres

Contrle Rtention des sols Prvention de lrosion


de lrosion dans les cosystmes par le vent, le ruisselle-
ment, etc. Stockage des
sdiments dans les lacs
8.1 Notions de biens et services fournis par les cosystmes 191

TABLEAU 8.1 TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES
PAR LES COSYSTMES (DAPRS CONSTANZA ET AL., 1997). (SUITE)

Biens et services Fonctions Exemples

Formation des sols Processus de formation Altration des roches


des sols et accumulation de
matriel organique

Cycle des nutriments Stockage, recyclage, Fixation de lazote, du


transformation et acqui- phosphore ou dautres
sition de nutriments lments nutritifs

Traitement Rcupration des nutri- Contrle des pollutions,


des dchets ments mobiles, dgrada- traitement des dchets,
tion des composs en dsintoxication
excs

Pollinisation Mouvements Fourniture de pollinisa-


des gamtes floraux teurs pour la reproduc-
tion des plantes

Contrle biologique Rgulation des Contrle des proies


populations travers les par des prdateurs cls,
chanes trophiques contrle des herbivores
par les carnivores

Refuge Habitat pour des Nurseries, habitats pour


populations rsidentes espces migratrices, etc.
ou de passage

Production Proportion de la produc- Production de poissons,


de nourriture tion primaire brute de gibier, de fruits, de
qui est utilisable graines etc.
pour la nourriture

Matriaux La proportion de la Production de bois


production utilisable de grume, de fuel, de
sous forme de matriaux fourrage
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Ressources Source de matriel Mdecine, gnes de


gntiques biologique et de rsistance pour lagro-
substances naturelles alimentaire, espces
ornementales, etc.

Loisir Fournir des opportunits cotourisme, pche


pour des activits sportive, et autres
de loisirs activits de plein air

Culture Fournir des opportunits Valeurs esthtique,


pour des usages non artistique, ducative,
commerciaux spirituelle ou scientifi-
ques des cosystmes
192 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

Lvaluation des cosystmes pour le Millnaire a beaucoup


travaill, dans une dmarche fortement anthropocentre, sur la notion
de services que procurent les cosystmes vis--vis de certains lments
constitutifs du bien tre de lhomme (figure 8.1). Il peut sagir de
services de prlvements (essentiellement les biens fournis par les
cosystmes), de services de rgulation (du cycle de leau ou du climat
par exemple), et de services culturels qui se rfrent aux bnfices
immatriels issus des cosystmes. Ces services affectent directement
les populations travers leurs impacts sur les lments constitutifs du
bien tre humain tels que la scurit, la sant, les relations sociales et
culturelles, etc.

Services que procurent les cosystmes Facteurs et lments constitutifs du bien-tre

Services de prlvement Scurit


Produits issus des cosystmes Capacit dhabiter dans un
Nourriture environnement sain et propre
Eau douce Capacit dattnuer
Bois de feu la vulnrabilit aux chocs
Fibre et stress cologiques
Produits biochimiques
Ressources gntiques
lments essentiels
pour une vie agrable
Capacit daccs aux ressources
procurant des revenus et
SERVICES conduisant au bien-tre
Services de rgulation
DAUTO-
Bnfices issus de la rgulation
ENTRETIEN des processus des cosystmes
Sant
Sevices ncessaires Capacit daccs LIBERTS ET
Rgulation du climat
loctroi de tous les Rgulation des maladies
une alimentation adquate POSSIBILIT
autres services fournis Rgulation de leau Capacit dchapper DE CHOISIR
par les cosystmes aux maladies vitables
puration des eaux
Constitution des sols Capacit daccs leau potable
Dveloppement volution dans une atmosphre
du cycle nutritionnel saine (exempte de pollution)
Production primaire Capacit daccs une source
dnergie protgeant de
la chaleur et du froid
Services culturels
Bnfices immatriels issus Bonnes relations sociales
des cosystmes Opportunit dextrioriser les
Spirituels et religieux valeurs rcratives et beaut
Agrment et cotourisme cologiques lies aux cosystmes
Beaut cologique Opportunit dextrioriser
Inspiration les valeurs culturelles et
ducationnel spirituelles lies aux cosystmes
Instinct gographique Opportunit dobserver, dtudier
Hritage culturel et de dcouvrir les valeurs
caches des cosystmes

Figure 8.1 Les services fournis par les cosystmes et leurs liens
avec le bien-tre de lhomme.
(Daprs valuation des cosystmes pour le Millnaire.)
8.2 valuation conomique de la diversit biologique 193

8.2 BASES THORIQUES


DE LVALUATION CONOMIQUE
DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
Selon lconomie classique, cest le march qui fixe les prix, cest--
dire que la valeur dun produit stablit dans le cadre des changes entre
un vendeur et un acheteur. Ce prix reflte la fois le cot de production
du produit et la prfrence affiche par le consommateur lorsquil a le
choix entre divers produits. Ainsi la destruction dune fort pour le
commerce du bois entre dans le cadre du march puisque certaines
espces font lobjet dune demande forte et sont payes parfois trs chers.
Mais en mme temps, la destruction de cette fort prive les hommes
dautres ressources (fruits, champignons, plantes mdicinales, bois de
chauffe, etc.) et des services que la fort pouvait rendre sur le plan de
la rgulation des cycles biogochimiques (stockage du carbone par
exemple), de la production doxygne, de son rle dabri et dhabitat
pour dautres espces. La perte de tous ces produits ou de ces fonctions,
ainsi que le prix payer pour replanter les arbres, ne sont pas pris en
compte par les exploitants forestiers. Le march sous-value donc le
prix du bois en ignorant les autres biens et services fournis par la fort.
Ce biais est videmment prjudiciable la conservation de la biodiversit
et plus gnralement une gestion durable des ressources naturelles.
Pour remdier cette situation, il faut identifier les divers types de
valeurs que peut revtir la biodiversit et disposer dinstruments qui
permettent de rintroduire la diversit biologique, bien gratuit, dans le
circuit conomique. Cest un enjeu majeur actuellement pour lconomie
de lenvironnement.

8.2.1 Valeurs dusage et de non-usage


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Une premire approche est de considrer que la diversit biologique a


une valeur utilitaire et sert satisfaire des besoins de la socit. Une autre
est de reconnatre que la diversit biologique a une valeur intrinsque,
en dehors de toute utilit. Il sagit par exemple de la valeur dexistence
dun animal, qui peut se traduire par combien sommes-nous prts
payer pour maintenir en vie une espce menace?. Cest reconnatre
que la vie a un prix en dehors de toute spculation financire.
On peut donc distinguer des valeurs dusage qui sont estimes
partir de lutilisation qui est faite de la biodiversit, et des valeurs de
non-usage qui sont estimes sur la base dautres critres que le march
ou lutilit.
194 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

Les usages peuvent tre directs ou indirects. Les valeurs dusage


direct correspondent par exemple aux bnfices tirs de la production
de denres alimentaires, de la consommation sous forme de chasse, de
cueillette, de pche, de la fourniture de matire premire industrielle et
pharmaceutique, ou encore de lobservation de la flore et de la faune
(tourisme vert). Les valeurs dusages indirects sont essentiellement
drives des fonctions cologiques: par exemple lpuration des eaux,
la rgulation des cycles biogochimiques, etc.
Les valeurs de non-usage ne sont pas refltes dans les prix de march.
Il nen reste pas moins que beaucoup dactifs naturels, mme sils nont
pas de prix, sont toutefois crdits de valeur, quelle soit religieuse,
philosophique, morale, culturelle, ou mme conomique. Il existe diff-
rents concepts de valeurs de non-usage qui mesurent le consentement
payer dun agent conomique pour la prservation de lenvironnement
et des actifs naturels:
Le prix doption qui mesure le consentement payer pour la prser-
vation dun actif naturel en vue dun usage futur probable. Le prix
doption est comparable une prime dassurance.
La valeur de legs qui est le consentement payer afin de prserver
un actif naturel en vue de son usage par les gnrations futures.
La valeur dexistence mesure le consentement payer sans que lon
anticipe un usage futur. Par exemple pour la prservation du panda,
sans jamais esprer le voir un jour en libert. Il sagit en fait du vrita-
ble concept de non-usage, les prcdents refltant des usages diffrs
ou probables.
Les mthodes dvaluation des valeurs de non-usage sont beaucoup
plus difficiles formaliser que celles correspondant aux valeurs dusage
refltes directement, au moins en partie, dans les transactions finan-
cires. Lapproche la plus ancienne est celle des cots de transport et
dquipement acquitts par les consommateurs pour avoir accs la
diversit biologique (parcs naturels, chasse, pche). Une autre approche
consiste crer un march fictif par le biais denqutes. Appele
mthode dvaluation contingente, elle consiste demander aux indivi-
dus leur consentement payer (ce quils seraient prts dbourser)
pour conserver un lment de la diversit biologique, que ce soit une
espce ou un cosystme.

8.2.2 Biens conomiques et biens gratuits


Pour procder lvaluation conomique de la diversit biologique il
faut rappeler la distinction entre les biens conomiques et les biens
8.2 valuation conomique de la diversit biologique 195

gratuits. Les premiers sont des biens rares et appropriables qui donnent
lieu des changes marchands. Les seconds sont des biens libres et
abondants, disponibles pour tous. Par dfinition, seuls les biens cono-
miques sont pris en compte par le march. Pour traiter des biens
gratuits, on fait appel au concept dexternalit selon lequel lactivit
dun agent conomique a des rpercussions sur le bien-tre dautres
agents, sans quil y ait entre eux un change marchand ou une contre-
partie montaire. Ainsi une industrie chimique peut polluer une rivire
et induire une perte de revenu ou de bien-tre des utilisateurs situs en
aval, sans que le prix du produit commercialis par cette industrie ne le
prenne en compte. Autrement dit, certains cots lis lactivit dun
agent chappent la sanction du march; ils sont supports par la
collectivit et non par lagent qui en est lorigine. Ces cots, appels
effets externes ou externalits, correspondent la diffrence entre le
cot social (pour lensemble de la collectivit) et le cot priv. On a
propos des instruments tels que les taxes ou les subventions pour
corriger ces effets hors march.

8.2.3 Appropriation et/ou libre accs


la diversit biologique
Dans quelles conditions peut-on envisager une gestion de la diversit
biologique? Pour certains, la diversit biologique non domestique est
un bien collectif, qui souffre de ne pas tre appropri et gr durablement
dans un souci de rentabilit long terme. Labsence ou la mauvaise
dfinition des droits de proprits serait alors la cause premire de
lrosion constate de la diversit biologique. En effet, laccs non
contrl aux ressources communes peut tre la cause dune surenchre
entre acteurs cherchant sapproprier chacun le maximum de bnfices
dans le minimum de temps, ce qui conduit une rapide surexploitation.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Le spectre dune telle situation, connue sous le nom de tragdie des


communaux, a conduit certains conomistes suggrer de privatiser
la ressource ou den faire contrler laccs dans un cadre tabli par la
puissance publique.
Mais il y a controverse sur la question de savoir si les droits de
proprit doivent tre de nature prive ou publique. Dans de nombreuses
socits, des rgles coutumires et des modes de gestion traditionnels
des ressources et des espaces permettent en ralit de rguler laccs
aux ressources naturelles l o la proprit commune a survcu. De fait,
la proprit commune ou collective nest pas obligatoirement synonyme
de libre accs. Pourtant, dans les pays du Sud, les lois foncires et les
196 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

modles de gestion centralise imports de lOccident ont souvent t


lorigine de la disparition des modes traditionnels de gestion de laccs
aux ressources, sans rpondre pour autant aux objectifs affichs de protec-
tion de ces ressources. Par exemple, en Afrique, la gestion tatique
centralise de la pche continentale, sur la base de modles halieutiques
dvelopps dans les pays europens, est bien moins efficace que la
gestion assure par des communauts locales sur la base de pratiques
traditionnelles. Ce savoir-faire des communauts est considr par
certains comme un lment essentiel revaloriser pour la conservation
de la biodiversit dans la perspective dun dveloppement durable.

8.3 DONNER UN PRIX


LA DIVERSIT BIOLOGIQUE?
Depuis le dbut des annes 1990, les protecteurs de la Nature, pour
mieux se faire entendre des politiques et des gestionnaires, ont largement
particip la promotion et lutilisation darguments de nature cono-
mique. La promesse de gains peut-elle rendre raisonnable? Autrement
dit les pays qui ont la perspective de tirer bnfice de leur diversit
biologique vont-ils faire des efforts afin de la protger et dviter les
gaspillages? Cest un peu le pari de la dmarche de nature conomique
qui consiste inciter les acteurs du dveloppement considrer la
diversit biologique non seulement comme un don de la Nature, mais
comme une ressource valorisable quil est donc ncessaire de prserver.
En ce qui concerne les outils conomiques, il faut chercher corriger
les dfaillances du march et rtablir le vrai prix des biens en y
incluant le cot des dommages que leur production ou leur consomma-
tion inflige lenvironnement. Appliqu aux ressources gntiques, ce

Le march est un outil au service de la socit pour atteindre les


objectifs quelle sest donne. Ce nest pas lui qui est charg
dlaborer des priorits en matire de conservation de la diversit
biologique, mais le pouvoir politique, au travers des choix quil
fait en matire de dveloppement. La science conomique quant
elle peut en principe contribuer dterminer la manire la plus
efficace de respecter les critres de durabilit et dvelopper des
approches quitables permettant datteindre ces objectifs de
conservation dans les socits marchandes actuelles.
8.3 Donner un prix la diversit biologique? 197

principe mne la brevetabilit du vivant, la reconnaissance des


droits de proprit intellectuelle et lintroduction de redevances (voir
chapitre 7).
Le langage de lconomiste est ainsi devenu un langage de ngociation
susceptible dharmoniser des intrts divergents et dorienter les dci-
sions dans les changes et les conflits. Les conomistes deviennent alors,
en thorie tout au moins, des mdiateurs entre les scientifiques, les
mouvements de conservation, les dcideurs et les oprateurs.

8.3.1 Que vaut lensemble des cosystmes?


Les cosystmes et leurs composantes sont la fois un capital naturel
et un gnrateur de services, sous langle des usages que lon en fait
actuellement ou que lon pourrait en faire dans le futur. La confrontation
de loffre et de la demande dfinit la notion de service, qui peut tre
une valeur de loisir (promenade, baignade, pche, chasse, cueillette), une
valeur cologique, une valeur en tant que facteur de production (nergie,
ressources en eau, ressources biologiques, etc.).
Une quipe dcologistes, dconomistes et de gographes a tent
dvaluer montairement les services rendus chaque anne lhuma-
nit par lensemble des cosystmes du globe. Ils ont identifi dix-sept
catgories de services rendus par les cosystmes terrestres et aquati-
ques (tableau 8.2) et se sont appuys sur une compilation dtudes
conomiques disponibles en matire dvaluation de lenvironnement
pour parvenir une fourchette de 16 000 54 000 milliards de dollars
par an, ce qui correspond ( titre dordre de grandeur) prs de 2 fois
le produit national brut annuel de lensemble des pays.
Lorsquon compare ces valuations pour diffrents types dcosyst-
mes, les valeurs moyennes en dollars par hectare et par an varient de
577 pour les systmes marins 804 pour les systmes terrestres, 969
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

pour les forts, 8500 pour les lacs et rivires, 14785 pour les zones
humides. En proportion cependant, les ocans contribuent pour 63%
la valeur globale, les zones humides pour 14,5% et les forts pour 14%.
En matire de biens et services, les cycles de nutriments contribuent
pour plus de 50% au total global. La production de nourriture et
lapprovisionnement en eau ne reprsentent respectivement que 4 et
5% du total.
Ce travail a suscit de nombreuses ractions mettant en doute la
pertinence des mthodes et des valuations. Les auteurs reconnaissent
volontiers que les marges derreur sont trs grandes. En ralit il
sagissait plutt de frapper les imaginations par les ordres de grandeurs
198 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

TABLEAU 8.2 VALEUR GLOBALE MOYENNE DES BIENS ET SERVICES FOURNIS


PAR LES COSYSTMES (DAPRS
CONSTANZA et al., 1997).
Certains cosystmes comme les dserts, les toundras, les zones
glaciaires et les zones urbaines ne sont pas pris en compte dans
cette estimation.

Superficie Valeur relative Valeur totale


cosystmes %
106 ha US$ ha1 an1 en 109 $ an1

Ocans 33 200 252 8 381 25,2

Milieux ctiers 3 102 4 052 12 568 37,8

Forts 4 855 969 4 706 14,1

Prairies 3 898 232 906 2,7

Zones humides 330 14 785 4 879 14,7

Lacs et rivires 200 8 498 1 700 5,1

Terres arables 1 400 92 128 0,4

Valeur totale 33 268 100


de la biosphre

qui sont avancs et qui ne peuvent laisser indiffrents. On doit souligner


galement que ces valuations constituent une tentative en vue de
dmontrer que la conservation des cosystmes ordinaires mrite
autant de considration que celle des zones dites de grande valeur
cologique.

8.3.2 Des infrastructures naturelles


Lide de comparer des systmes cologiques des infrastructures
naturelles est apparue propos de lvaluation des politiques publi-
ques en matire de zones humides. Ce concept part dune observation
fondamentale: les zones humides remplissent des fonctions comparables
des quipements construits, telles que certaines stations dpuration,
ou des barrages mis en place pour crter des crues. Cette association
dides visait en partie tablir des relations entre deux sphres de
pense et dactions qui interviennent de manire indpendante dans la
gestion des zones humides: le monde des gestionnaires de la ressource
physique eau, et le monde des gestionnaires des milieux naturels. La
conclusion est vidente pour les tenants de la protection des zones
humides: celles-ci, du simple fait de leur fonctionnement, fournissent
8.4 Les usages de la diversit biologique 199

des services et remplissent gratuitement des fonctions alors que les


infrastructures artificielles qui remplissent des fonctions similaires telles
que les stations dpuration ou les barrages ont un cot pour la socit.
Si les services rendus par les systmes cologiques taient pays
hauteur de leur contribution lconomie globale, il est vident que le
systme de prix serait trs diffrent de celui qui existe actuellement.
Mais comment passer laspect oprationnel? La ville de New York a
investi en 1996 1 1,5 milliard de dollars en capital naturel en esprant
une conomie de 6-8 milliards de dollars en 10 ans. Leau qui sert
alimenter la ville vient des Catskill mountains. Pendant longtemps,
lautopuration par filtration dans les sols a t suffisante pour rpondre
aux standards de qualit de lEPA (Environmental Protection Agency).
Mais compte tenu de labondance des rejets, des engrais et des pesticides,
lpuration naturelle ntait plus suffisante et la ville sest trouve
confronte un choix: ou bien construire une station dpuration de 6
8milliards de dollars auquel il faut ajouter 300millions dentretien
annuel, ou bien restaurer lintgrit des cosystmes des Catskill
mountains. Linvestissement en capital naturel dans ce cas consiste
acheter les terres autour et dans le bassin-versant pour en limiter lusage.

8.4 LES USAGES DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE


En plus des ressources gntiques dont nous avons parl dans le chapitre
prcdent, les hommes font de nombreux usages de la diversit biolo-
gique dont certains peuvent tre valus sur le plan conomique.

8.4.1 Usages alimentaires des ressources vivantes


Les activits de prlvements dans le milieu naturel (cueillette, pche,
etc.) qui constituent une pratique trs ancienne dans lhistoire de lhuma-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

nit, sont toujours importantes, quoique plus diversifies et de nature


diffrente selon ltat de dveloppement conomique des rgions du
monde.
Dans de nombreux pays, les plantes sauvages et semi-sauvages
contribuent la scurit alimentaire et la sant des populations. Il
sagit aussi bien de feuilles, de racines, de tubercules, de fruits, que de
champignons. Certaines sont considres comme des aliments recherchs,
ou jouent un rle indispensable dans le rgime des populations rurales
qui vivent de lagriculture de subsistance, en fournissant vitamines et
minraux. Diverses observations laissent penser que la part de ces
plantes dans lalimentation est trs importante, mais on ignore souvent
200 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

quelle est leur contribution relle lconomie locale dans la mesure o


ces biens napparaissent pas dans les comptes des mnages. La faune
sauvage contribue galement de manire significative lalimentation
humaine. De nombreuses socits rurales, notamment en milieu tropical,
consomment diverses espces dinvertbrs: insectes (termites, saute-
relles, etc.), chenilles, mollusques. Des produits comme le miel sont
galement trs recherchs. Plusieurs espces de vertbrs (mammifres,
oiseaux, reptiles) sont chasses pour leur viande et la pche en mer ou en
eaux continentales est la principale source de protines dans le monde.
Les prlvements annuels en milieu aquatique sont estims prs de
100millions de tonnes, soit une valeur estime de lordre de 100 milliards
deuros. Ces prlvements sont proches des limites acceptables pour
que le renouvellement des ressources ne soit pas compromis. En ralit
plusieurs stocks sont surexploits.

8.4.2 Les produits de lextractivisme


Le terme extractivisme dsigne lexploitation commerciale des produits
forestiers non ligneux, tels que les fruits, les gommes et rsines, les
huiles, les fibres, etc. En Amazonie, on a estim que la valeur commer-
ciale de 12 produits forestiers divers (fruits, caoutchouc, etc.) tait de
420dollars amricains ha1 an1. Mais ces valuations sont trs dpen-
dantes de la proximit des marchs et des voies de communication,
ainsi que des dbouchs possibles auprs des consommateurs des pays
industrialiss.
On connat lhistoire du caoutchouc et la comptition conomique
laquelle a donn lieu ce produit essentiel de lindustrie occidentale.
Mme si lon produit actuellement du caoutchouc synthtique, le latex
issu de lhva continue tre recherch pour certaines de ses proprits
qui ne se retrouvent pas dans le produit industriel. lheure actuelle,
environ 5millions de tonnes de caoutchouc naturel sont produites,
essentiellement par les pays asiatiques, contre 10millions de tonnes de
synthtique.
Dans lindustrie textile, le coton a galement une histoire ancienne et
complexe. Domestiqu il y a environ 5 000 ans, la fois en Perse (do
il a gagn lInde), au Prou et au Mexique, il fut dabord un produit de
luxe, avant que le coton amricain, bon march, ne devienne populaire
en Europe au XVIIIesicle. Dautres produits textiles tels que le chanvre,
le lin, la laine, la soie, voire le cuir, sont, eux aussi, issus de vgtaux et
danimaux. Tous ces produits qui ont jou un rle important dans lcono-
mie mondiale, sont encore largement utiliss malgr la concurrence des
produits synthtiques.
8.4 Les usages de la diversit biologique 201

Lpope du caoutchouc

Lun des vgtaux sud-amricains qui joua un rle important dans


le dveloppement industriel de ce sicle est le caoutchouc, encore
nomm le bois qui pleure. Dcouvert par les premiers conquis-
tadores, il servait aux Aztques fabriquer des balles dont les
qualits lastiques permettaient de pratiquer un jeu trs populaire,
le tlachli, fortement imprgn de croyances religieuses et qui
se terminait gnralement par des sacrifices humains.
Les Espagnols apprirent impermabiliser des bottes et des tissus
en les graissant avec du latex, mais son utilisation en Europe restait
limite car il perdait ses qualits au froid. La vulcanisation
(chauffage du caoutchouc avec du soufre) dcouverte de manire
accidentelle en 1839 aux tats-Unis par Charles Goodyear, en stabi-
lisant les proprits physiques du latex par rapport aux changements
de temprature, devait ouvrir ainsi la voie son avenir industriel.
Avec linvention du pneu et le dveloppement de la bicyclette,
puis de lautomobile, le caoutchouc de cueillette ne suffit plus. La
demande crot et suscite une exploitation particulirement active
la fin du sicle dernier, non seulement en Amazonie brsilienne o
les seringueros lextraient de lhva, mais galement en Afrique o
on lextraie de lianes et deuphorbes.
Au terme dune longue pope, lAmazonie, berceau de cette
ressource, en perdit tout le bnfice au dbut du XXesicle lorsque
furent cres de grandes plantations dHevea brasiliensis en Asie,
puis plus tard en Afrique, ruinant en partie lconomie des pays
exportateurs de caoutchouc de cueillette.

La vannerie, les textiles, la corderie, utilisent galement une large


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

gamme de produits naturels. Environ 600 espces de rotins dAsie sont


lorigine dindustries importantes en Chine, en Inde, en Indonsie, en
Thalande et aux Philippines. Le rotin est, aprs le bois, le second
produit forestier faisant lobjet dun commerce international important.
On ne peut ignorer lindustrie du cuir et des peaux, qui artisanalement ou
de manire industrielle, tire galement profit de la diversit des espces.

8.4.3 Le bois
Le commerce du bois est une activit conomique importante au
niveau international. Les forts reprsentent un peu plus de 3400106ha,
202 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

soit environ un quart de la superficie des terres merges. Dans les


pays en dveloppement, le produit est surtout utilis pour les usages
domestiques (bois de feu), ainsi que pour la construction. Dans les
pays dvelopps, les usages industriels sont consommateurs de grandes
quantits de bois (pte papier par exemple). La majorit du bois
commercialis vient des pays temprs (Canada, Finlande, Russie,
tats-Unis) o la production est organise. Mais la demande en bois
prcieux est importante et pour de nombreux pays tropicaux, les
ressources forestires constituent une des rares sources de devises dispo-
nibles. Ils sont tents dexploiter ce patrimoine de manire parfois
excessive compte tenu du temps ncessaire au renouvellement de la fort.
En labsence dune gestion adquate, de nombreux milieux forestiers
sont donc actuellement fortement dgrads par lexploitation forestire.
Il faut souligner galement que dans certains pays dAsie, la fort rgresse
rapidement au profit de plantations de palmiers huile destins la
production dagrocarburants

8.4.4 Les perspectives industrielles des biotechnologies


Lindustrie sintresse de prs certains lments de la biodiversit:
les micro-organismes, les molcules, les gnes, etc. Que ce soit dans le
secteur de lagroalimentaire qui concerne la diversit des plantes culti-
ves (chapitre 7) ou le secteur de la pharmacie qui sintresse plus
prcisment aux espces sauvages (chapitre 6), lapplication des bio-
technologies lchelle industrielle est lobjet dintrts stratgiques
considrables.
La microbiologie industrielle utilise les capacits enzymatiques et
mtaboliques des micro-organismes pour deux grands types de trans-
formations:
La fermentation de matires premires agricoles et daliments
(nologie, brasserie, fromagerie, etc.) ou la dpollution. Les micro-
organismes utiliss se retrouvent alors dans les aliments ou lenviron-
nement.
La production ou la modification de molcules trs diverses (enzymes,
antibiotiques, hormones, armes, etc.). Dans ce cas la culture est
ralise en milieu confin et les cellules sont dtruites en fin de
production.
Les souches de micro-organismes utilises sont slectionnes initia-
lement partir du milieu naturel et peuvent faire lobjet damliorations
gntiques qui, contrairement aux plantes suprieures et aux animaux,
font rarement appel aux croisements. Lamlioration des souches est
8.4 Les usages de la diversit biologique 203

base sur la recherche de mutations spontanes ou provoques par des


agents mutagnes. Les techniques de la biologie molculaire ont t
paralllement utilises ds la fin des annes 1970 en vue de productions
industrielles par des micro-organismes gntiquement modifis. Ces
souches ne sont utilises que pour le deuxime type de transformation.

Les bactries et la tradition: les fromages

La richesse gustative de produits ferments comme le fromage de


fabrication artisanale, mais aussi la bire, est lie la diversit des
micro-organismes utiliss. Chaque souche produit des armes parti-
culiers, et plus on a de micro-organismes, plus on a darmes
Mais nous narrivons pas encore dcrire et encore moins
contrler tous les vnements qui conduisent au produit final.
Actuellement, le maintien des productions traditionnelles doit faire
face aux exigences de sant publique qui poussent au contrle de
la microflore en cours de fermentation afin de rduire les risques
de contamination par les Listeria par exemple. Cela est plus diffi-
cile pour des produits qui font intervenir des dizaines de souches
que pour des produits industriels, nutilisant que quelques souches
slectionnes, mais videmment moins savoureux! Il y a peut-tre
un espoir de mieux grer la diversit microbienne dun produit en
cours de fermentation: la mise au point de puces ADN qui
pourraient permettre de suivre en temps rel lvolution de la
microflore.

Dans le domaine de la sant, des organismes gntiquement modifis


sont utiliss grande chelle depuis la fin des annes 1970 pour produire
des protines recombinantes (obtenues par recombinaison gntique).
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Ainsi des bactries ont t gntiquement modifies pour synthtiser


des molcules telles que linsuline humaine pour le traitement du diabte,
lhormone de croissance, lrythropotine qui stimule la production
de globules rouges, etc.
La majeure partie de linsuline utilise actuellement provient de bactries
recombinantes et non plus de pancras de porc. En 1986 la production,
dhormone de croissance par des bactries a permis de traiter sans danger
des enfants atteints de certaines formes de nanisme, alors que les traite-
ments antrieurs base dhormones extraites dhypophyses de cadavres
avaient entran une contamination par lagent responsable de la maladie
de Creutzfeldt-Jakob.
204 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

Le vaccin contre lhpatite B est galement un vaccin recombinant


produit par des levures ou par des cellules gntiquement modifies
mises en culture. La transgnse vgtale offre galement des perspec-
tives pour produire des mdicaments: le tabac peut tre gntiquement
modifi pour produire de lhmoglobine par exemple.

Les animaux: des usines mdicaments?

La production pharmaceutique est peut-tre laube dune rvo-


lution. Une partie de la recherche en biotechnologie soriente vers
lutilisation danimaux gntiquement modifis pour produire des
mdicaments et des substances nutritives. Le principe est simple
en thorie: modifier le patrimoine gntique dun animal pour lui
faire produire dans son lait, son sang, ses urines, une protine dint-
rt pharmaceutique. Des espces comme la chvre et le mouton, la
souris et le lapin, la vache ou la poule, sont actuellement utilises
par les industriels. Ces organismes se posent en concurrents des
cultures cellulaires avec des cots de production trs infrieurs,
pour produire des molcules complexes telles que des hormones,
des facteurs de croissance, des antignes et des anticorps.

Un champ dapplication nouveau des biotechnologies concerne les


activits de dpollution.
La phytodgradation consiste acclrer la dgradation des composs
organiques polluants (hydrocarbures, pesticides, etc.) en prsence de
plantes. Cette dgradation peut avoir lieu lextrieur de la plante,
grce lactivit des micro-organismes prsents dans son environnement
racinaire (rhizosphre) ou dans la plante aprs absorption du compos
puis dgradation dans les cellules.
Des plantes et des micro-organismes sont capables de prolifrer sur
des sols pollus, et dabsorber des mtaux lourds: cest la phyto-
remdiation. Il existe des plantes dites hyperaccumulatrices, poussant
sur des sols pollus, capables daccumuler plus de 1% de mtaux dans
leurs tissus. On peut ensuite incinrer ces plantes de manire rcuprer
les mtaux quelles ont accumuls.
En 2000, des chercheurs ont russi produire une plante transgnique
capable de transformer les formes toxiques de mercure en dautres plus
inoffensives. Ils ont utilis un gne bactrien quils ont introduit dans
Arabidopsis thaliana, et ont dmontr que cette transformation lui
permettait de survivre sur des terrains contamins par le mthylmercure.
8.4 Les usages de la diversit biologique 205

Les processus dalimentation et de respiration de la plante nettoient petit


petit le sol et peuvent rduire la pollution jusqu 2% de son niveau
dorigine.

8.4.5 Animaux et plantes dornements


La diversit biologique est depuis longtemps un objet de rcration et
de loisir. Lindustrie des plantes ornementales est particulirement
florissante, et de nombreuses espces tropicales ont t introduites en
Europe pour satisfaire la demande des collectionneurs ou la curiosit
de particuliers. Le nombre despces vgtales cultives des fins
ornementales est beaucoup plus lev que celui des plantes usage
agricoles. Ces plantes font lobjet dinnovations permanentes et de
nouvelles espces, issues de formes sauvages ou dhybridations, sont
rgulirement commercialises.
Elles font galement lobjet de nombreuses manipulations gntiques
pour fournir des souches plus attractives, aux fleurs plus belles ou plus
grandes. On annonce lapparition prochaine sur le march de la rose
bleue. Un gne responsable de la couleur bleu identifi chez le ptunia
a t transfr chez la rose pour produire la teinte souhaite. quand
la mythique tulipe noire dont rvent les horticulteurs depuis des sicles!
Plus de 5 000espces dorchides font lobjet dun commerce inter-
national, de mme que de trs nombreuses espces de cactus. Si nombre
de ces espces sont maintenant cultives, une proportion importante
est encore prleve en milieu naturel ce qui peut conduire localement
leur extinction.
Le commerce danimaux vivants est important, que ce soit comme
animaux dagrment, ou pour les zoos, les aquariums, les travaux de
recherche (primates), etc. Les poissons daquarium font galement
lobjet dune forte demande damateurs europens ou nord-amricains
qui paient parfois des sommes trs importantes pour des espces rares.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Sous le vocable NAC (nouveaux animaux de compagnie) se cache un


engouement pour les animaux de compagnie rares ou tranges: mygales,
serpents, gupards, singes, etc.
Certains produits comme livoire, les cailles de tortue, les peaux de
serpent ou de crocodile, les fourrures de nombreuses espces de mammi-
fres, les plumes doiseaux, etc., ont des usages symboliques, culturels,
dcoratifs ou vestimentaires. Ces produits, dont le commerce a t
lorigine de massacres importants mettant en danger la survie de
plusieurs espces particulirement recherches, font lobjet dun contrle
de plus en plus strict. Il en est de mme pour ce qui est du march
engendr par les collectionneurs dinsectes ou de coquillages, qui
206 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique

recherchent les espces spectaculaires, le plus souvent menaces de


disparition si lexploitation est trop importante.

8.4.6 cotourisme
Lcotourisme est devenu une nouvelle industrie. La valorisation de la
biodiversit, que ce soit par lobservation danimaux sauvages ou lattrait
exerc par de beaux paysages naturels, est une source de revenus
particulirement importante pour certains pays. Ils ont dvelopp une
politique de tourisme base sur la valorisation de leur patrimoine naturel.
Le Kenya en est un bon exemple. Les parcs naturels, le trekking, attirent
dans certains cas un nombre suffisamment important de visiteurs pour que
lon commence sinquiter des consquences de cette frquentation
sur la prennit des sites. Le tourisme est donc galement responsable
de problmes cologiques partout dans le monde et les citadins
cologistes sont eux-mmes une menace pour la biodiversit.
Chapitre 9

La conservation
de la diversit biologique

Si le Dieu chrtien nexiste pas, il est injustifi de


se comporter comme sIl existait quand mme, en
maintenant le statut particulier des tres humains.
Michael Ruse, 2007.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La conservation de la diversit biologique, son utilisation durable et


le partage quitable des avantages qui en dcoulent, constituent les
objectifs fondamentaux de la Convention sur la diversit biologique
(CDB). Le raisonnement qui a conduit llaboration et la ratification
de cette Convention par la plupart des pays est relativement simple:
les effets directs (surexploitation, destruction des habitats, etc.) ou
indirects des activits humaines sur les espaces naturels remettent en
question, moyen terme, lavenir de la diversit biologique, le renouvel-
lement des ressources, et plus gnralement les conditions de la vie sur
208 9 La conservation de la diversit biologique

Terre. Il est donc ncessaire de prendre rapidement des mesures. Les


objectifs affichs sont la fois trs ambitieux et trs vagues: favoriser
le dveloppement durable en protgeant et en utilisant les ressources
biologiques sans rduire pour autant la diversit des espces ni dtruire
les habitats et les cosystmes importants. La Convention se contente
de donner des directives gnrales, laissant chaque pays le soin de
prendre les mesures appropries en fonction du contexte gographique
et social. Il en rsulte une assez grande htrognit des dmarches,
et quelques difficults pour laborer des politiques nationales surtout
lorsque la comptition conomique internationale exerce de fortes
contraintes.

Lide de protection de la Nature est propre lOccident moderne


car elle suppose une dualit clairement tablie entre deux domaines
ontologiques: les humains dune part et les non-humains dautre
part. Dans un tel contexte on croit que la Nature existe en tant que
domaine autonome, spar des activits sociales. Les hommes,
matres et possesseurs des ressources de la Nature, se sentent
naturellement investis de la mission den assurer la prservation.
Mais cette conception de la Nature nest pas partage par dautres
civilisations qui confrent aux plantes et aux animaux les attributs
de la vie sociale, Ces diffrences culturelles dans la perception des
environnements sont lorigine de malentendus entre des mouve-
ments de conservation de la Nature et les populations de pays en
voie de dveloppement. Pourtant, dans lesprit de la CDB,
diversit biologique et diversit culturelle sont troitement lies. Le
souci de prserver la biodiversit rejoint souvent celui de maintenir
des savoir-faire locaux.

Une vidence simpose: si ce sont les activits humaines qui sont les
causes immdiates de lrosion de la diversit biologique, il faut
rechercher les solutions et les remdes dans le comportement des
socits elles-mmes. Autrement dit, la conservation de la diversit
biologique dpend des choix qui sont faits en matire de dveloppement,
tant au niveau national quau niveau international. Certes il est important
de solliciter la science pour sinformer et agir en connaissance de cause,
mais la socit doit assumer ses choix conomiques.
9.1 Pourquoi protger la diversit biologique? 209

Les termes conservation, prservation, protection, recouvrent


une large diversit de pratiques. Ils sont utiliss parfois indiffrem-
ment ou avec des sens diffrents selon les pays et les interlocuteurs.
Il en rsulte une certaine confusion dans les discours. Nous propo-
serons donc dutiliser les dfinitions suivantes:
La conservation est une dmarche qui consiste prendre en compte
la viabilit long terme des cosystmes dans les projets de gestion
des ressources et des milieux. Dans le sens anglo-saxon du terme,
cest une protection qui ninterdit pas que lhomme intervienne
dans les processus naturels; cest une philosophie de la gestion de
lenvironnement qui nentrane ni son gaspillage, ni son puisement.
Le terme protection sera rserv aux oprations visant explicitement
sauvegarder des milieux ou des espces menacs par les activits
humaines. Il sagit de mettre en dfens des cosystmes particuliers.

9.1 POURQUOI PROTGER


LA DIVERSIT BIOLOGIQUE?
Pendant longtemps, les scientifiques ont accumul des connaissances
sur la Nature, sans se proccuper de la conservation des systmes naturels
et de leur diversit biologique. Rservoir en apparence inpuisable,
cette Nature fournissait aux hommes ce dont ils avaient besoin tout en
constituant un vaste lieu dpandage de dchets et de polluants. Au
cours du XXesicle, cette attitude a beaucoup volu.
Dune part dans les socits europennes du XIXesicle, on cherche
promouvoir une exploitation plus rationnelle des richesses de la
Nature. Il sagit de maintenir les conditions les plus favorables au renou-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

vellement des ressources vivantes de manire assurer la prennit de


lexploitation: prservation rime alors avec production.
De cette dmarche productiviste nat, en raction, la premire
conscience cologique naturaliste qui est de nature protectionniste: sa
philosophie est le maintien du statu quo de tel ou tel lment de la
nature sauvage. On met laccent sur la conservation despaces de
nature vierge et inviolable, sanctuaires de grande valeur paysagre,
faunistique ou floristique, les monuments naturels en quelque sorte.
Cest ainsi quont t crs des parcs naturels et des aires protges dans
de nombreux pays. Considr comme la menace principale, lhomme, de
manire gnrale, en est exclu.
210 9 La conservation de la diversit biologique

Depuis les annes 1980, lattention est focalise sur la valeur conomi-
que de la diversit biologique tant au niveau des ressources gntiques
pour lagriculture, que des utilisations dans le domaine industriel
(nouvelles molcules pour lindustrie pharmaceutique, biotechnologies,
etc.). Dans ce contexte la diversit biologique est apparue comme une
source potentielle de revenus, notamment pour les pays en dvelop-
pement, ce qui justifie in fine que lon sintresse sa conservation. Si
nous ne prenons pas les mesures ncessaires, nous perdrons lopportunit
de tirer profit des avantages potentiels que la diversit biologique offre
lhumanit.
Enfin, on reconnat maintenant que la diversit biologique joue un
rle dans les grands quilibres de la biosphre. De manire gnrale,
elle participe au cycle de leau et aux grands cycles gochimiques dont
ceux du carbone et de loxygne. Elle contribue ainsi la rgulation de
la composition physico-chimique de latmosphre et influe sur les grands
quilibres climatiques, et donc sur les conditions de la vie sur Terre.
Toutes ces fonctions cologiques sont le produit de relations complexes
entre espces vivantes.
La conservation de la diversit biologique sarticule ainsi autour de
deux traditions bien distinctes qui tendent nanmoins converger.
La gestion des ressources qui reconnat implicitement que la protection
des espces utiles est ncessaire au dveloppement conomique.
Ainsi, la diversit biologique, qui a une valeur conomique est une
richesse exploiter et valoriser. Elle constitue la base de lalimentation
humaine. Elle fournit des matires premires pour lindustrie agro-
alimentaire, lindustrie pharmaceutique et des parfums, etc. Actuellement
elle offre dimportantes perspectives de valorisation dans le domaine
des biotechnologies, notamment grce aux micro-organismes qui
constituent un monde encore peu explor. Il faut ajouter les retombes
du tourisme vert li lintrt du citadin pour la Nature et lobservation
despces sauvages dans leur milieu une perception thique de la
Nature pour laquelle toute perte despce est regrettable, et qui prne
une protection maximale de la diversit biologique. La Confrence de
Rio et les dbats suscits autour de la Conservation de la diversit
biologique ont bien mis en vidence que cette question avait une
dimension morale. Elle prolonge le dbat philosophique sur les relations
que lhomme entretient avec la Nature. La disparition des espces pose
lhomme le problme moral fondamental de son rapport avec les autres
formes de vie et de sa responsabilit dans le maintien de la diversit
des formes vivantes (voir encadr).
9.2 Approches de la conservation 211

Le principe de responsabilit

Les socits occidentales ont longtemps ignor lthique en matire


denvironnement. Cest aux alentours des annes 1980 que lon a
commenc admettre la dimension thique de notre rapport la
Nature. De manire schmatique, lhomme est actuellement en
mesure de compromettre lavenir de la Terre en raison de son emprise
technique sur la Nature. Les progrs scientifiques et techniques
peuvent se rvler dangereux en portant atteinte aux grands qui-
libres de la biosphre et compromettre la qualit de la vie humaine,
voire la survie des gnrations futures. On ne peut corriger la
technique par la technique. Il faut chercher des solutions hors de
la rationalit scientifique, et faire appel une thique, cest--dire
une thorie gnrale des normes, politiques, morales ou juridiques,
qui peuvent guider notre action.
dfaut de sciences, lthique intervient: cest ce que Jonas
appelle lheuristique de la peur. La menace nous rvle que la
survie de lhumanit est en jeu, et nous sommes dans lobligation
de la protger en anticipant la catastrophe par des mesures appro-
pries. En consquence, lhomme devient responsable de son
avenir (principe de responsabilit) et il se trouve investi dune
mission de sauvegarde. Il a la responsabilit, devant les gnrations
futures, de leur transmettre un patrimoine commun et, en particulier,
un accs aux ressources naturelles suffisant pour leur permettre de
mener eux aussi une existence correcte.

9.2 APPROCHES DE LA CONSERVATION


Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

La mise en uvre oprationnelle de la conservation a suscit de nombreux


dbats, souvent passionns, quant aux modes daction les plus appro-
pris. Une seule conclusion simpose: il ny a pas de solution simple
et universelle. On agit le plus souvent dans lurgence et rien nest
jamais entirement satisfaisant sur le long terme.

9.2.1 Conservation in situ et ex situ


Lune des pratiques habituelles est la conservation in situ qui consiste
maintenir les organismes vivants dans leur milieu naturel. Pour la
conservation despces individuelles, les approches efficaces comprennent
212 9 La conservation de la diversit biologique

la protection lgale des espces menaces, lamlioration des plans de


gestion et ltablissement de rserves pour protger des espces parti-
culires ou des ressources gntiques uniques. Ce type de conservation
permet aux communauts animales et vgtales de poursuivre leur
volution en sadaptant aux changements de lenvironnement, et
concerne un grand nombre despces sans ncessit den faire linven-
taire pralable. Cependant, la conservation in situ nest pas toujours
possible car de nombreux habitats sont dj trs perturbs, et certains
ont mme disparu. On a alors recours la conservation ex situ qui
consiste prserver les espces en dehors de leur habitat naturel. Cest
lun des rles dvolus aux jardins botaniques et zoologiques, mais on
fait galement appel dautres mthodes comme les banques de gnes.

9.2.2 Conserver les espces ou les cosystmes?


Depuis que lhomme sintresse la Nature, il sest tourn vers les
espces, plus faciles tudier de manire gnrale que les cosystmes.
Il les a inventories. Il a dress des listes despces disparues, en voie
dextinction, ou protger. Certaines dentre elles ont un fort pouvoir
symbolique et charismatique. Le panda par exemple est lemblme
dune ONG (le Fonds mondial pour la Nature ou WWF), le macareux
celui de la LPO (Ligue de protection des oiseaux), et la loutre a long-
temps t le symbole de la conservation de la Nature pour le Conseil de
lEurope. On peut dire de manire gnrale que lapproche espces
est bien ancre dans le monde de la protection de la Nature. Mais les
ides en la matire ont volu. Pour beaucoup, une politique de
conservation de la diversit biologique doit avant tout privilgier la
sauvegarde des cosystmes car la protection des espces est illusoire
si lon ne protge pas simultanment leurs habitats naturels. Cest
dailleurs la conservation des cosystmes qui est recommande par la
Convention sur la diversit biologique. Elle est mise en uvre travers
les politiques de zones protges ou de gestion durable. Le but ultime
est dassurer le maintien de la diversit des cosystmes ainsi que celle
de leurs composantes. La directive europenne Habitat qui doit
aboutir au rseau Natura 2000 (voir plus loin) rpond ces priorits.

9.2.3 Quelles priorits en matire de conservation?


Pourrait-on proposer de mettre toute la biosphre en rserve? Cette
suggestion nest pas raliste car les activits humaines impliquent la
fois des comportements prdateurs et loccupation de terres des fins
agricoles et/ou urbaines. La logique voudrait donc que lon recherche
9.2 Approches de la conservation 213

des compromis, comme le propose le concept de dveloppement durable,


entre un progrs conomique ncessaire au bien-tre de lhumanit par
nature conqurante, et une diversit biologique qui a besoin despaces
de libert. En pratique, cela demande des dcisions politiques: quels
types dcosystmes faut-il protger en priorit? Comment doivent-ils
tre rpartis? Quels sont les critres qui doivent nous aider slectionner
les aires ou les espces protger?
Diffrentes propositions ont t faites en matire de priorit:
Protger les espces menaces. Cest une extension de lapproche
espces qui trouve des applications, par exemple, dans la protection
du panda, des gorilles, et de manire gnrale de la grande faune
africaine par exemple.
Protger en priorit les lignes volutives qui sont menaces de
disparition la surface de la Terre. Ainsi, pourrait-on protger les
habitats du Clacanthe, un poisson qui est le dernier survivant connu
de la famille des Crossoptrygiens. Lobjectif est ici de prserver les
options futures en protgeant tous les grands phylums connus actuel-
lement.
Une dmarche assez populaire est celle dite des hotspots ou
zones critiques (voir chapitre 2, figure2.6). Pour certains, lidentifi-
cation de ces zones critiques o la diversit biologique, fortement
endmique, est galement menace, est un moyen de slectionner
les zones prioritaires de conservation. On a calcul quen dpensant
20 millions de dollars en moyenne par zone critique sur les 5 prochaines
annes, on pourrait conserver une forte proportion de lensemble des
espces mondiales. Ces zones critiques ont, pour beaucoup, fonctionn
comme des zones refuges durant les glaciations de lpoque Plisto-
cne. On peut faire lhypothse quelles pourraient servir galement
de sanctuaires par rapport aux activits humaines, actuelles et venir,
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

permettant ainsi la faune et la flore de passer un cap. Cest pour-


quoi on les appelle parfois refuges Holocne.
Il ne faut cependant pas occulter le fait que nombre de ces hotspots
se trouvent dans des pays o les conditions conomiques sont difficiles
et ne permettent pas de vritables politiques de conservation, alors
quune grande partie du milieu originel a dj t dtruite. Cest le cas
par exemple de Sri Lanka, de Madagascar, ou de la fort atlantique du
Brsil. Il ne faudrait surtout pas profiter du fait que ces pays sont vuln-
rables sur le plan conomique pour en faire des rserves indiennes,
grands coups de dollars, sous le contrle dune police internationale
compose pour lessentiel de reprsentants des pays riches
214 9 La conservation de la diversit biologique

9.2.4 Si on parlait dargent?


La conservation a un prix. La cration despaces protgs doit thori-
quement se faire dans les zones riches en diversit biologique, cest--
dire dans les pays en dveloppement qui ont le plus souvent dautres
priorits conomiques que de consacrer leurs faibles ressources la
conservation des espces et des cosystmes. Dans le mme temps, les
pays dvelopps demandent le libre accs aux ressources naturelles
exploitables par les biotechnologies. Un conflit conomique oppose ainsi
les dtenteurs dune richesse potentielle non valorise conomiquement
et les utilisateurs industriels qui ont bnfici jusqualors de facilits,
dont des accs gratuits aux ressources gntiques. Ce conflit Nord-Sud
est clairement apparu lors de llaboration de la Convention sur la
diversit biologique.
En thorie, cette convention prvoit le transfert des ressources finan-
cires et de technologies de pays dvelopps aux pays en dveloppement.
Cest le Fonds pour lenvironnement mondial (FEM) qui gre ce mca-
nisme de financement de la Convention. Depuis sa cration en 1991, le
FEM a consacr quelques milliards de dollars aux activits relatives
la protection de la diversit biologique. Ces sommes peuvent paratre
considrables. Elles sont en ralit drisoires par rapport aux valuations
faites Rio sur les besoins dinvestissements annuels: 125 milliards
de dollars par an

9.3 LES AIRES PROTGES


Le terme gnrique aires protges recouvre en ralit des situations
trs diffrentes, allant de grandes rserves de faune et de flore de petits
sites dvolus la conservation despces particulires. Il peut sagir de
rserves intgrales o lintervention humaine est exclue, ou de zones
habites dans lesquelles la protection de la flore et de la faune est assure
par limplication des populations locales dans la gestion du milieu
et des espces. lheure actuelle on estime quil y aurait plus de
100 000sites protgs dans le monde. Cependant, leur nombre saccrot
plus vite que les ressources financires et humaines ncessaires une
gestion optimale de ces zones visant assurer la protection des espces
tout en rpondant aux besoins des populations locales.

9.3.1 Des parcs nationaux contre les mfaits de lhomme


la fin du XIXesicle on pensait que la conservation et lexploitation
des milieux naturels taient deux activits incompatibles. Il fallait
9.3 Les aires protges 215

alors soustraire des pans entiers de nature lemprise de lhomme,


considr comme le facteur principal de perturbation. Cet tat desprit
qui avait prsid la cration en 1872 dun des premiers parcs au

ROYAUME-UNI
Nord-
Pas de Calais ALLEMAGNE
BELGIQUE

Scarpe-Escaut

Manche
Avesnois
Brotonne LUX.
Marais du Oise Vosges
Cotentin Vexin Montagne du Nord
et du Bessin de Reims
Mer dIroise Normandie-
Maine
Armorique Pays de
Fontainebleau Fort Lorraine
Valle de d'Orient
Chevreuse
Perche
Loire Gtinais Ballon
Brire des Vosges
Anjou
Morvan
SUISSE
Haut-
Jura
Brenne Livradois-
Millevaches Forez Massif
OCAN des Bauges
ATLANTIQUE
Chartreuse P.N. de la
Prigord- Vanoise
Limousin Pilat ITALIE
Volcans Vercors
dAuvergne P.N. des Queyras
Causses Cvennes Mt.
Ventoux P.N. des P.N. du
du Quercy Grands- Mercantour
Causses Lubron crins
Landes de
Gascogne Haut-
Languedoc Camargue Verdon

Pyrnes
catalanes P. N. Port-Cros
P.N. des Le Fango
Pyrnes- ANDORRE
Corse
Occidentales

E S PA G N E
Mer Mditerrane
200 km

Parcs naturels rgionaux (PNR) Rserves de la biosphre

Parcs nationaux (PN)

Figure 9.1 Rpartition des parcs nationaux, des parcs naturels rgionaux
et des rserves de la biosphre, en France mtropolitaine.
216 9 La conservation de la diversit biologique

monde, le parc national de Yellowstone aux tats-Unis, a prvalu pendant


longtemps. Bien quil soit dusage de la critiquer lheure actuelle,
cette dmarche nest pas compltement dnue de bon sens quand elle
est pratique judicieusement.
La France a cr sept parcs nationaux en mtropole entre1950
et1960 dont les seuls amnagements sont en principe les voies daccs
conduisant des lieux dobservation de la Nature. On voit dans le choix
des lieux (des zones de montagne) le souci dviter les espaces urbaniss.
Le tourisme qui se dveloppe trs rapidement pose actuellement
beaucoup de problmes cologiques aux gestionnaires de ces parcs.
En 2007, deux autres parcs ont t crs dans les dpartements doutre-
mer: le parc amazonien de Guyane et le parc national de la Runion.
Le parc de Guyane, qui tait en projet de puis 15ans, a suscit nombre
de polmiques.

9.3.2 Protger la Nature avec lhomme


La cration daires protges pose des problmes sociaux lorsquelles
sont tablies dans des zones habites. Dans certains cas, il a fallu
dplacer les populations locales et leur interdire laccs de zones quelles
utilisaient auparavant. Dans de telles circonstances elles ne sont gure
incites respecter une rglementation que les administrations respon-
sables de la gestion des parcs et rserves, notamment dans les pays en
dveloppement, ont beaucoup de mal faire appliquer, faute de moyens
suffisants. Cette situation conduit au braconnage et engendre parfois
de vritables conflits sociaux.
Lide de la participation des populations locales la conception et
la gestion des aires protges est maintenant mise en avant pour garantir
la prennit des projets. Pour encourager ces populations mieux
grer la diversit biologique, il faut amliorer leur niveau de vie en
apportant des incitations conomiques qui leur permettent de pratiquer
une conservation efficace. Certains projets intgrs de conservation et
de dveloppement se fixent pour objectif de dvelopper de nouvelles
activits conomiques compatibles avec des activits de conservation.
Dans ce contexte, lexemple des rserves de la biosphre (voir encadr)
est intressant dans la mesure o il sinscrit dans une dynamique inter-
nationale. La France compte dix rserves de la biosphre: la Camargue,
les Cvennes, Le Lubron, les Vosges du Nord, le Mont Ventoux, le
Fango en Corse, le pays de Fontainebleau, la mer dIroise, les Tuamotu
et larchipel de la Guadeloupe. Mais la politique nationale a aussi institu
des parc naturels rgionaux conus comme lieux de rencontre de la
9.3 Les aires protges 217

Les rserves de la biosphre

Le concept de rserve de biosphre a t propos en 1974 par le


Programme sur lhomme et la biosphre (plus connu sous le nom
de MAB, Man and Biosphere) de lUNESCO. Le rseau de rserves
de biosphre comprend actuellement plus de 480 sites rpartis dans
plus de 100 pays. Elles sont conues pour rpondre la question:
comment concilier la conservation de la diversit biologique et
des ressources biologiques avec leur utilisation durable? Chaque
rserve comprend en principe (1) une aire centrale trs protge,
(2) une zone tampon ou intermdiaire qui entoure et jouxte les
zones centrales o des activits humaines, telles lducation et
lcotourisme, peuvent se dvelopper si elles sont compatibles avec
des pratiques cologiquement viables, (3) une zone de transition
consacre des activits de dveloppement qui peut comprendre
des habitats humains, des activits agricoles ou autres utilisations.
La Confrence de Sville (1995) a prcis le rle de ces rserves
de biosphre pour le XXIesicle et tent didentifier leur rle
spcifique (Stratgie de Sville):
une fonction de conservation pour prserver les ressources
gntiques, les espces, les cosystmes, les paysages, ainsi
que la diversit culturelle;
un lieu dexprimentation pour la gestion des terres, lamna-
gement du territoire et plus gnralement la mise en uvre de
modles de dveloppement durable;
un support logistique pour soutenir des activits de recherche,
de formation, dducation, de surveillance continue.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Nature et de la culture, entre citadins et ruraux. Rgis par un dcret de


1967, leur cration et leur financement sont confis aux rgions. Depuis
1968, 27 parcs rgionaux ont t crs en France, sur la base dune
association entre communes autour dune charte fixant les objectifs.
Lefficacit des actions de conservation bases sur les aires protges
varie normment dans le monde. Il est juste de dire que de nombreuses
rgions soi-disant protges ne le sont pas en ralit, en raison de
labsence de personnel qualifi, de ressources financires, de connais-
sances cologiques suffisantes, ou de conflits dusages locaux. En
consquence elles sont toujours menaces par lexpansion agricole et
urbaine, ou le braconnage.
218 9 La conservation de la diversit biologique

9.3.3 cologie de la rconciliation ou jardin plantaire?


La gestion de la biodiversit a volu progressivement de la prservation
des espces menaces dans des espaces peu anthropiss, la restauration
des cosystmes. Mais compte tenu de la pression dmographique, et
de la difficult de plus en plus grande davoir accs au foncier, on est
amen rechercher dautres voies. Comment concilier la gestion de la
biodiversit avec lusage des territoires, que ce soit dans les milieux
urbains ou agricoles? Comment trouver les compromis qui permettraient
de rconcilier les intrts conomiques et la prservation de la bio-
diversit? Ou comment faire entrer la biodiversit dans lconomie de
march pour la prserver? Cest cette perspective qui a t dveloppe
par Rosenzweig en 2003 sous le nom de win-win ecology ou colo-
gie de la rconciliation. Un terme de plus qui recouvre en ralit des
pratiques diverses, dont certaines sont dj anciennes.
Lide de la ville excluant la Nature a vcu. Dans le milieu urbain,
au sens large, subsistent de nombreux espaces hbergeant une bio-
diversit sauvage souvent non ngligeable. On reconnat maintenant
limportance de cette Nature ordinaire et des espaces plus ou moins
anthropiss qui labritent, tels que les parcs et jardins, les remblais, les
friches, etc. Sans compter que les systmes urbains construits sont de
nouveaux cosystmes pour les espces. Elles peuvent sadapter ces
nouvelles conditions cologiques. Dans Paris, environ 1 500 espces
animales et plus de 1200 espces vgtales ont t recenses en 2005.
La Nature existe dans la ville, notamment sous la forme dune
technonature de parcs et jardins. Or les pratiques sont en train de
changer. On recre de la Nature en ville en installant des mares sur des
bches en plastique, en lieu et place de bacs sable abandonns. Ou en
crant des marais artificiels. Le gazon ras fait place aux herbes folles.
On tond partiellement les pelouses, et moins souvent, de manire
laisser les plantes arriver maturit. On rhabilite les orties et les ronces
afin de prserver des zones o les insectes peuvent se reproduire. On
bannit les pesticides, les dsherbants et les engrais chimiques.
En milieu rural, diverses expriences ont t menes. La protection
des espces et des milieux a dailleurs ses paradoxes: dans certains cas,
il est ncessaire de maintenir des activits humaines pour les protger.
On va donc essayer dinciter les agriculteurs faire voluer leurs pratiques
de manire concilier protection de la biodiversit et activit agricole.
Cest le but de diverses mesures connues sous le nom de mesures agri-
environnementales (MAE) ou de Contrat dagriculture durable (CAD,
depuis 2003) dcoulant de la rforme de la PAC en 1992. Des aides
financires sont prvues pour compenser les pertes de revenus ou les
9.3 Les aires protges 219

surcots qui peuvent rsulter de la mise en uvre de pratiques compa-


tibles avec la protection de lenvironnement: rduire lutilisation
dengrais et de pesticides; diminuer la charge du cheptel bovin ou ovin;
introduire ou maintenir lagriculture biologique; pratiquer les fauches
durant les priodes plus favorables pour certaines espces, etc. Cepen-
dant, le bilan de ces expriences est jusquici mitig. Les aides ne sont
pas toujours suffisantes par rapport aux incitations intensifier la
production, ou elles sont dtournes de leur objectif initial. Si certains
ont pu suggrer que les paysans pouvaient devenir des jardiniers du
paysage, la profession a du mal adhrer cette perspective.
Le jardin plantaire est un autre concept dvelopp par Gilles Clment
qui propose, lui aussi, de rapprocher gestion de la biodiversit et acti-
vits humaines. Dans un monde fini, la biosphre, on retrouve les
conditions dun jardin. Le jardin, lespace, le paysage nest pas immuable.
Les plantes et les animaux se dplacent et transforment les lieux. Le
brassage plantaire de la biodiversit induit des concurrences entre
espces mais aussi des mtissages, de nouveaux paysages, de
nouveaux comportements Lhomme, dans le rle de jardinier, a le
choix de laisser faire la Nature ou dintervenir. Le jardin plantaire est
une manire de reconsidrer lcologie en intgrant lhomme.

9.3.4 LEurope et la biodiversit: Natura 2000


Le rseau Natura 2000 est un rseau cologique europen de sites
protgs. Il a pour objectif de prserver la biodiversit, notamment
dans lespace rural et forestier. Sa cration sinscrit dans la suite des
directives europennes Oiseaux (1979) et Habitats (1992).
La Convention de Berne du Conseil de lEurope (1979) sur la
conservation de la faune sauvage et des habitats naturels de lEurope
entendait promouvoir la coopration entre tats afin dassurer la conser-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

vation de la flore et de la faune sauvages et de leurs habitats naturels.


Une attention particulire tait accorde aux espces, y compris les
espces migratrices, menaces dextinction et vulnrables comme la
cigogne blanche, la grue cendre ou le vautour fauve. Adopte en 1979,
la directive Oiseaux fut un premier pas pour assurer la protection
long terme et la gestion de toutes les espces doiseaux vivant ltat
sauvage sur le territoire communautaire et de leurs habitats. La direc-
tive Oiseaux a inspir lUnion europenne pour sa directive de 1992
concernant la conservation des habitats naturels (ou directive Habitats).
Elle a pour objet dassurer le maintien de la diversit biologique par la
conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore
220 9 La conservation de la diversit biologique

sauvages, notamment en ce qui concerne les espces qualifies dintrt


communautaire. Elle prvoit la mise en place dun rseau de zones
protges, les zones spciales de conservation (ZSC).
Le rseau Natura 2000 est ainsi compos de deux types de sites: les
zones de protection spciale (ZPS) et les sites dintrt communautaire
(SIC). Les premires sont issues des anciennes ZICO (zone impor-
tante pour la conservation des oiseaux). Ce sont des zones considres
comme particulirement stratgiques pour la protection des oiseaux au
sein de lUnion. Les secondes sont issues de la directive Habitats et
des ZSC.
Le rseau Natura 2000 entend promouvoir une gestion adapte des
habitats de la faune et de la flore sauvages, tout en tenant compte des
exigences conomiques, sociales et culturelles ainsi que des particula-
rits rgionales et locales de chaque tat membre. Il na donc pas pour
objet de crer des sanctuaires de Nature, car les activits humaines
(y compris la chasse) y ont leur place comme dans les rserves de la
biosphre.
En France, il existait en 2007 plus de 1700 sites couvrant 6,8millions
dhectares (soit 12% du territoire mtropolitain), dont 1337 SIC et
371 ZPS. Ces sites sont rpartis sur 4 rgions biogographiques.
Lensemble du rseau doit se doter dun document dobjectifs par site,
rendre effective sa gestion par contractualisation, raliser un bilan de
ltat de conservation en 2013.
Le rseau de sites Natura 2000 franais a eu quelques difficults se
mettre en place en raison dune mauvaise information initiale et du
mauvais accueil qui lui a t rserv de la part des propritaires
fonciers. La Cour de justice des communauts europennes a dailleurs
sanctionn la France trois reprises pour le retard pris dans la consti-
tution du rseau.
Au niveau europen, on comptait en 2007, 4600 ZPS et plus de
20 000 SIC, lexclusion des dix nouveaux tats membres. Lextension
du rseau Natura 2000 au milieu marin est prvue pour 2008.

9.3.5 Des rserves pour protger les ressources marines


Alors que les mers recouvrent 70% de la surface du globe, on ne
compte quun millier daires marines protges dans le monde, dont la
surface reprsente peine 1% des ocans. Et la protection est loin dtre
efficace partout! Cette situation volue lentement. Pour la Mditerrane,
les 75 aires marines protges qui existent actuellement ne reprsentent
quune trs faible superficie (0,5% de la surface).
9.3 Les aires protges 221

Comme les rserves en milieu terrestre, les rserves marines ont pour
objectif de protger des espces ou des cosystmes en danger. Mais
une des fonctions des aires marines protges est galement de protger
les ressources vivantes. Que ce soient des aires de reproduction et de
frai, ou des habitats permettant certaines espces dchapper aux
captures, lobjectif est de maintenir, grce aux aires protges, les
conditions de renouvellement des stocks. De nombreuses expriences
ont montr que ces modes de gestion taient efficaces pour protger les
populations sdentaires. Par contre ces mesures nont quune porte
limite pour les populations de grandes espces migratrices comme le
thon ou le saumon. Il faut leur appliquer les mesures traditionnelles de
rgulation des pches.
Un nouvel tablissement public national plac sous la tutelle du
ministre charg de la protection de la Nature a t cr en 2006: lAgence
des aires marines protges. Elle a pour vocation dappuyer ltat et
les collectivits territoriales pour llaboration de stratgie de cration
et de gestion daires marines protges. Elle fait fonction dagence de
moyens pour les parcs naturels marins. Elle contribuera galement la
cration daires marines dcides au niveau international, dans le cadre
des engagements internationaux de la France en faveur de la diversit
biologique marine et ctire.

9.3.6 Linconnue du changement climatique


La biodiversit est ne du changement, et notamment des variations du
climat qui na cess de se modifier, aussi bien localement qu lchelle
du globe, depuis des dizaines de millions dannes. Les experts nous
annoncent quelques degrs de plus pour la fin du sicle. Un rchauffe-
ment qui va, sans aucun doute, engendrer des modifications significa-
tives de la biodiversit un peu partout dans le monde. En Europe, on a
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

dailleurs mis en vidence que plusieurs espces ont dj entrepris de


migrer. Selon certaines estimations: 180km vers le nord et 150m en
altitude pour un degr de rchauffement Des espces doiseaux
mditerranens comme le hron garde-buf ou le gupier dEurope,
sont maintenant observes dans le nord du pays. Plusieurs espces de
poissons marins tropicaux sont frquemment observes dans lAtlantique
nord.
Avec le rchauffement, la scheresse, ou la fonte des glaciers, vont
saccentuer dans certaines rgions. Dautres, par contre, deviendront
plus clmentes et mieux arroses, mais on ne sait pas encore lesquelles.
Il est probable que certaines zones humides vont disparatre, alors que
222 9 La conservation de la diversit biologique

dautres vont apparatre. Dans ce contexte, de nombreuses aires protges


ne pourront plus remplir la fonction qui avait justifi leur cration:
protger des espces ou des cosystmes remarquables. Que vont devenir
les espces pour lesquelles elles avaient t cres? Faut-il pour autant
abandonner ces territoires? Un nouveau rle pourrait leur tre assign:
tre des espaces de libert dans lesquels la dynamique de la biodiversit
pourra sexprimer. Mais on ne rpond pas pour autant au besoin de
protection despces vulnrables.
Faut-il considrer que les changements climatiques annoncs seront
catastrophiques pour la biodiversit comme le clament certains scienti-
fiques? On a mme prvu la disparition de 1,5million despces dici
la fin du sicle. Dans la mesure o la biodiversit est le produit du
changement, notamment climatique, il est difficile daffirmer que ce
dernier reprsente une menace pour la biodiversit. Certes il va y avoir
des modifications significatives qui peuvent nous dranger. Mais moins
de considrer que le monde est immuable, il est difficile de stigmatiser
les changements venir.

9.4 UNE UTILISATION DURABLE


DE LA DIVERSIT BIOLOGIQUE
La politique daire protge est un pis-aller qui nengage que le court et
moyen terme. Beaucoup pensent que la conservation de la biodiversit
doit sinscrire dans un contexte plus large dapplication des principes
du dveloppement durable. Plus gnralement, la conservation devrait
tre partie prenante dune vision globale damnagement du territoire pour
dfinir les zones vocation agricole, industrielle ou urbaine, et les aires
protger. Mais aussi, comme nous lavons vu plus haut, dans le cadre
dune meilleure gestion de la biodiversit dans les zones anthropises.

9.4.1 Le dveloppement durable


Le concept de dveloppement durable est une formule de compromis
qui reconnat le bien-fond du dveloppement mais cherche concilier
le processus de dveloppement conomique avec la protection de
lenvironnement. Dans une perspective long terme, cest un dvelop-
pement qui rpond aux besoins du prsent tout en prservant lhritage
naturel qui sera transmis aux gnrations futures.
Lide sous-jacente lapplication oprationnelle du concept de
dveloppement durable, est que la diversit biologique ne pourra se
9.4 Une utilisation durable de la diversit biologique 223

maintenir que dans les cosystmes en bon tat de fonctionnement. On


met alors laccent sur la ncessit dune gestion intgre des milieux et
des ressources, faisant ainsi contrepoids une approche trop longtemps
sectorielle proccupe dune rentabilit court terme de lexploitation
de certaines ressources.
Dans le domaine agricole le dveloppement durable, garant dune
bonne gestion de la biodiversit, est ncessairement un compromis
entre ce qui est conomiquement intressant, techniquement possible,
et cologiquement acceptable. Ainsi, dans les annes 1960, la slection
de varits cultives haut rendement et lutilisation massive dengrais
et de pesticides, ont permis des progrs considrables en matire de
productivit (la Rvolution verte), aux dtriments de la qualit de
lenvironnement et de la biodiversit. Dans une perspective de gestion
intgre des ressources renouvelables, il sagit dimaginer et de mettre
en place des systmes de production mieux intgrs dans leur milieu
dont ils garantissent la viabilit cologique. Cela suppose, par exemple,
une plus grande diversification des systmes de culture et des itinraires
techniques nouveaux conus par les agriculteurs: rotation, choix des
varits, pratiques culturales, etc.
Dans le domaine des pches marines, si la pression se poursuit comme
aujourdhui, on prvoit quil ny aura plus de poissons commercialisables
dici 2050. Beaucoup de stocks sont en voie dpuisement car les dlais
de reconstitution sont incompatibles avec les taux de prlvement sur
la ressource.
On voit les difficults mettre en pratique les discours quant la
gestion des ressources long terme et les contraintes conomiques qui
amnent les propritaires des bateaux de pche chercher le profit
maximum le plus rapidement possible. Plutt que pcher plus, il faudrait
pcher mieux de manire viter la surexploitation en limitant les
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

prises. En ralit, en labsence de mesures rglementaires contraignantes,


la comptition conomique induit des comportements non rationnels.

9.4.2 Les savoirs traditionnels


La Convention sur la diversit biologique traite de la protection et
du maintien des connaissances et des pratiques des communauts
autochtones. Celles-ci sont dtentrices de savoirs traditionnels et de
connaissances empiriques concernant la diversit biologique qui se
transmettent de gnration en gnration. Ces savoirs pourraient tre
utiles pour conserver et grer durablement la biodiversit.
224 9 La conservation de la diversit biologique

Lide que la protection de la Nature et la prservation de la diversit


biologique passent par le droit des populations prserver leurs terri-
toires ainsi que leurs modes de vie a longtemps paru iconoclaste pour
les conservationnistes habitus percevoir les populations humaines
comme des facteurs de perturbation et de dgradation des cosystmes.
Pourtant, les hommes ont utilis une grande varit de ressources
biologiques, dans des milieux trs divers, en mettant en uvre une
multitude de techniques spcialement adaptes.
Les recherches en ethnobiologie ont permis de mieux connatre cet
ensemble de connaissances et de comportements reprsentant un patri-
moine culturel. Ainsi, on a tudi de nombreuses socits de pcheurs
dont lorganisation et les pratiques permettaient de protger la ressource
de manire bien plus efficace que les modes de gestion tatique le plus
souvent inoprants faute de moyens appropris. Si de nombreux ensei-
gnements peuvent tre tirs de ces savoirs populaires, il faut admettre
nanmoins que les changements dmographiques, conomiques et
politiques ont profondment modifi les comportements sociaux. Des
systmes de gestion qui taient adapts certains types de contraintes,
dans un contexte prcis, ne le sont plus dans les conditions conomiques
et dmographiques actuelles. Certains pensent galement que lon renoue
avec le mythe du bon sauvage, respectueux de son environnement,
alors quil existe de nombreux exemples montrant que des socits
traditionnelles ont disparu en raison de la dgradation de leur environ-
nement. Cest le cas, par exemple, pour les socits de lle de Pques
et, semble-t-il, pour les Mayas. En outre, et bien que ce problme soit
peu mdiatis, le braconnage par les autochtones est actuellement une
des causes principales de lrosion de la biodiversit. Rappelons aussi
que la recherche des produits utiliss par les mdecines traditionnelles
fait peser de graves menaces sur certaines espces.
Il nen reste pas moins que, dans certains cas, les modes de gestion
traditionnelle peuvent se rvler utiles. Ainsi, en matire de gestion des
pches artisanales, on a voulu appliquer dans les pays en dveloppement
des modes de gestion centralise, loccidentale, qui se sont rvls
catastrophiques lusage. On pense rhabiliter les modes de gestion
traditionnelle, sous la responsabilit des communauts qui avaient montr
leur efficacit dans le pass. Si tant est que ce soit encore possible compte
tenu de la pression dmographique et de la dgradation des stocks.
La question des savoirs traditionnels a surtout t loccasion de faire
apparatre des revendications identitaires face au pouvoir central. La
gestion de la biodiversit, dans ce contexte, nest le plus souvent quun
faire-valoir.
9.5 La conservation ex situ 225

9.4.3 Lamnagement du territoire


Si lon parle volontiers de stratgies en vue de maintenir la diversit
biologique au niveau rgional, par la cration daires protges, il faut
bien reconnatre cependant quelles ont le plus souvent t slectionnes
sur des bases opportunistes, sans vision densemble bien affirme.
Lexprience a montr quune stratgie base seulement sur la protection
de sites dimportance gographique limite ne donnait pas entire
satisfaction.
En particulier, la qualit de lenvironnement dans les zones protges
est fortement influence par les activits humaines sur les rgions
avoisinantes: pollutions dorigine atmosphrique, les modifications
du niveau de la nappe phratique, la dtrioration de sites de repos ou
dalimentation hors la zone protge pour les espces migratrices, etc.;
La dynamique naturelle dans les aires protges, lie par exemple
aux fluctuations climatiques, peut conduire des modifications consi-
drables de la composition et de la structure des cosystmes, avec
parfois mme des pertes despces rares dont la prsence avait motiv
la mise en place de laire protge.
Une augmentation quasi gnrale de la fragmentation des habitats et
du paysage perturbe beaucoup les processus cologiques et la dynamique
des populations: le maintien ou la restauration de connections entre
les diffrents fragments permettant les changes fonctionnels est une
proccupation majeure de la biologie de la conservation.
Pour ces diffrentes raisons, les objectifs en matire de conservation
portent maintenant en priorit sur des dmarches spatialises. Quand
cest possible, il est prfrable de protger de grandes surfaces incluant
les principales composantes du paysage. Dans dautres circonstances,
il faut inscrire les stratgies de conservation dans une vision largie
damnagement du territoire toutes les chelles (rgionales, nationales,
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

internationales) de manire viter des fragmentations trop importantes


et mnager, lorsque cela est encore possible, les corridors cologiques.
Le rseau europen Natura 2000 est bas sur ces concepts.

9.5 LA CONSERVATION EX SITU


Les collections vivantes sont rassembles dans les jardins botaniques
et zoologiques, les conservatoires, les arboreta publics et privs. Elles
jouent un rle fondamental dans la conservation des espces en voie de
disparition et les programmes de rintroduction; elles constituent loutil
226 9 La conservation de la diversit biologique

essentiel pour la gestion des ressources gntiques des plantes utiles et


des animaux domestiques.

9.5.1 Les jardins botaniques


Quelque 1 600 jardins botaniques existent travers le monde. Les plus
anciens ont servi rassembler les plantes de la pharmacope tradition-
nelle. Ils ont ensuite volu en jardins dacclimatation pour accueillir
et essayer de domestiquer les espces tropicales ramenes par les
voyageurs et pour dvelopper de nouvelles cultures dintrts cono-
miques et dcoratifs. Ils tmoignent par l du brassage de la flore
rsultant des conqutes, des changes commerciaux, des explorations.
Rcemment leurs missions ont encore chang. Les nouveaux tablis-
sements se spcialisent dans la faune et la flore dun milieu (souvent le
milieu local) en vue de dvelopper lingnierie de la conservation et
dinformer le public.

Le toromiro (Sophora toromiro) est un arbre endmique de lle de


Pques do il a disparu vers 1960. Plusieurs jardins botaniques
qui avaient conserv des semences ont constitu un rseau charg
dvaluer la diversit gntique de lespce et dutiliser cette
connaissance pour constituer des populations de reproducteurs
qui seront rimplantes dans lle de Pques. Compte tenu de la
croissance de larbre, il faudra attendre cent ans avant de savoir si
la rintroduction a russi.

De tout temps, les jardins botaniques ont chang des spcimens et


des informations entre eux, et avec des amateurs qui entretiennent des
collections prives. Bien qulargissant le spectre de la diversit
vgtale rpertorie, ces oprations nempchent pas un dsquilibre de
lchantillonnage en faveur de groupes particuliers (orchides, cactes,
plantes carnivores, plantes bulbes, fougres, lgumineuses, conifres).
Un commerce est mme organis: il concerne principalement les plantes
mdicinales et dcoratives, les lgumes et les fruitiers. Lencadrement
scientifique et juridique de cette conomie active pose des problmes
difficiles du fait dintrts conflictuels Les jardins botaniques ont
cependant dvelopp entre eux des rseaux restreints sur la base de
comptences reconnues et de chartes. Actuellement, ces rseaux
laborent des bases de donnes informatises, partiellement ouvertes aux
messageries lectroniques du grand public. Quelque 350 institutions
9.5 La conservation ex situ 227

sont ainsi regroupes dans le rseau BGCI (Botanic Gardens Conserva-


tion International) et rassemblent environ 30 000 espces. Une tendance
rcente des activits des jardins botaniques porte sur la mise au point et
la diffusion auprs des ppiniristes et du public de mthodes de
culture, de propagation et de conservation. Elles drivent directement
des progrs de la recherche physiologique sur les dormances, les rsis-
tances au froid et la scheresse, les reproductions vgtatives et
sexues, les cultures de cellules et de tissus. Les effets de mode et de
commerce accentuent lengouement pour certains taxons et les espces
modestes sont oublies mme si elles sont menaces.
Simultanment, et loppos, les jardins botaniques ont un rle
important dans la politique de biodiversit dun pays. Ils sont une source
dinformation et un lieu de dbats indpendants offerts au public et aux
associations. Ils participent aux campagnes de restauration de milieux
dgrads et de rintroduction despces localement disparues (sensibi-
lisation du public, fourniture de spcimens, prise de co-responsabilit
de gestion pour des milieux originaux: flores des les, des montagnes
ou des zones humides). Ce sont des partenaires actifs des programmes de
valorisation des ressources gntiques vgtales ct dinstitutions publi-
ques et dentreprises prives (banques de graines, banques de donnes).
Linvestissement technologique et financier, les ncessits de lentretien
quotidien et de la prsence de personnel qualifi crent des charges
auxquelles toutes les conomies ne peuvent pas facilement subvenir.
Les jardins botaniques les plus pertinents sont ceux des pays dvelopps
et le dsquilibre est flagrant avec ceux des rgions tropicales pourtant
plus riches en biodiversit naturelle mais moins dotes conomiquement.

9.5.2 Les parcs zoologiques


Les parcs zoologiques publics ou privs, ainsi que les expositions de
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

collections animales vivantes spcialises (souvent centres sur des taxons


spectaculaires: poissons, serpents, oiseaux, insectes), ont des missions
et des activits similaires celles des jardins botaniques. Leur nombre
travers le monde dpasse les 2 000 et ils sont en majorit organiss en
rseaux. Dimportantes bases de donnes ont t labores; des infor-
mations sont, en principe, librement disponibles sur quelque 250 000
spcimens vivants et leurs anctres, appartenant prs de 6 000 espces.
Pour entretenir vivants en conditions artificielles presque un million de
ttrapodes et autant de poissons, les collections animales doivent faire
face des cots et des charges importants que toutes les conomies ne
peuvent pas supporter. En particulier leur maintien demande une relation
228 9 La conservation de la diversit biologique

troite avec la science vtrinaire et sa recherche. Le rapport avec les


amateurs et le public en gnral est trs fort, soutenu par un lan de
sympathie considrable, et par un commerce des animaux actif mais
difficile encadrer.
Dans le cas des espces aquatiques, la dpendance vis--vis du milieu
est particulirement contraignante. Depuis trs longtemps des aquariums
et des stations marines ont t construits pour les tres marins. Ces
institutions ont une forte tradition dassociation avec le public. Leurs
missions portent sur linformation, lducation, la conservation et la
recherche. Curieusement et en dpit de leur cot, elles sont mieux
rparties que les jardins botaniques ou zoologiques travers la plante
et reprsentent assez bien la diversit des cosystmes marins. Leurs
financements viennent souvent de leur intgration dans des rseaux
gouvernementaux et rgionaux de gestion des ressources halieutiques
ou de recherche fondamentale et applique.

9.6 LA BIOLOGIE DE LA CONSERVATION


La biologie de la conservation est ne la fin des annes 1970. Elle a
pour objectifs dvaluer limpact des actions de lhomme sur les espces,
les communauts et les cosystmes, et de faire des propositions
concrtes pour lutter contre la dgradation des cosystmes. Alors que
la protection de la Nature a recours essentiellement aux moyens rgle-
mentaires pour soustraire les espaces et les espces aux actions de
lhomme, la biologie de la conservation utilise des concepts et thories
emprunts lcologie, ou quelle contribue dvelopper, pour mettre
en uvre des actions concrtes et proposer des mthodologies appro-
pries pour la conservation de la Nature. Comme dautres disciplines
de crise, larticulation de la science et de la gestion, alliant thorie
et pratique, la biologie de la conservation donne la priorit laction.
Elle travaille dans lurgence puisque des espces et des habitats menacs
risquent de disparatre rapidement en labsence de mesures efficaces.
Si dans un premier temps la biologie de la conservation sest focalise
sur les espces phares ou charismatiques, il est devenu rapidement
vident que les questions poses par la conservation des habitats, de
lchelle locale lchelle plantaire, devenaient au moins aussi
importantes que les connaissances portant sur la biologie des espces.
La restauration et la rhabilitation dhabitats, la rintroduction despces
joueront des rles de plus en plus importants dans la reconstitution de
la diversit biologique. Cela demande la fois des approches ex situ et
in situ dont les mthodes font de rapides progrs.
9.6 La biologie de la conservation 229

Biologie de la conservation

viabilit des populations viabilit des processus

Approche Approche Approche


espce- habitat- cosystme-
population espace paysage

Systmatique, Biogographie, cologie des


thologie, cologie cosystmes,
Gntique des communauts, cologie des
des populations Phytoscoiologie paysages,
Relations homme-
nature

Figure 9.2 Les trois principales approches en biologie de la conservation


(daprs Barnaud, 1998).

Lingnierie cologique

Lingnierie cologique se dfinit comme la conception, la mise


en uvre et le suivi de la composante cologique dun projet
damnagement et/ou de gestion [] en accord avec lvolution
des connaissances et des mthodes en cologie. La mise en uvre
de lingnierie cologique sappuie la fois sur des concepts thori-
ques de lcologie et sur un ensemble de techniques dingnierie qui
permettent la restauration des systmes. Par exemple, le ramna-
gement des carrires en eau (gravires) pour leur mise en valeur
cologique, peut tre ralis par la cration de zones en pente douce
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

et la diversification des berges (pentes varies).

9.6.1 Fragmentation des habitats


Lun des thmes favoris de la biologie de la conservation concerne la
fragmentation des habitats naturels par les activits humaines et ses
consquences sur la biodiversit. Selon la thorie des quilibres dyna-
miques de la biogographie insulaire, le nombre despces prsentes
dans un cosystme est fonction de la surface de lcosystme: la
rduction des surfaces favorise en principe lextinction de certaines
230 9 La conservation de la diversit biologique

espces. Les biologistes de la conservation sont ainsi sollicits pour


rpondre des questions relatives la taille et la forme des rserves
naturelles:
Quelle est la taille minimale dune rserve pour protger telle ou
telle espce?
Est-il prfrable de crer une seule rserve de grande taille ou plusieurs
petites rserves?
Combien dindividus dune espce menace est-il ncessaire de
protger dans une rserve pour viter lextinction?
Lorsque plusieurs rserves sont cres, doivent-elles tre proches lune
de lautre, ou loignes? Doivent-elles tre isoles ou relies par des
corridors?
Ces questions sont loccasion de mettre lpreuve certaines thories
cologiques. Ainsi, mettant en avant la thorie des quilibres dynamiques
en milieu insulaire, certains scientifiques estiment que des rserves de
grande taille offrent une plus grande diversit dhabitats et abritent une
plus grande varit despces que les rserves de petite taille. En outre les
populations de chaque espce sont plus grandes, et les effets de lisire
sont moins importants sur des grandes surfaces que sur des petites.
Dautres scientifiques estiment au contraire que plusieurs petites
rserves permettent de protger une diversit dhabitats plus importante
que dans une grande rserve, pour une superficie totale quivalente,
ainsi quune plus grande varit despces rares. Ils mettent galement
en avant que plusieurs petites rserves minimisent les risques dune
catastrophe telle que le feu, une pidmie ou lintroduction despces,
qui peuvent dtruire des populations entires dans une rserve.

9.6.2 Rintroductions despces


La conservation ex situ apparat non pas seulement comme une alter-
native, mais comme une dmarche complmentaire de la conservation
in situ. Ce sont des rservoirs dindividus pour la rinstallation ou le
renforcement de populations sauvages despces menaces. En effet,
dans certaines situations, la dgradation de lhabitat est telle quon ne
peut maintenir in situ des populations viables. Lalternative est simple:
ou on laisse disparatre jamais les espces concernes, ou lon tente
des oprations de sauvetage en vue de prserver temporairement ex
situ les populations menaces avec comme objectif de les rintroduire
dans leur milieu dorigine si les menaces qui psent sur les espces et
les habitats disparaissent. Dans certains cas, lhabitat est dtruit et on
9.6 La biologie de la conservation 231

envisage alors de rintroduire lespce dans des habitats similaires


ceux dont elle est originaire: cest la translocation.
Le projet de conservation dune espce menace dans les parcs
zoologiques se dfinit par ses objectifs: maintenir pendant deux sicles
plus de 90% de la diversit gntique initiale, et maintenir une population
de 250 500individus en vue de la rintroduire dans son milieu naturel.
Il existe pour plus de 300espces menaces des programmes dlevage
en captivit qui associent plusieurs zoos, de faon maintenir des
populations qui serviront de rservoirs gntiques pour la survie des
animaux dans la Nature. Les parcs zoologiques ont ainsi bien russi
dans la conservation despces telles que les bisons europens et
amricains, le cheval de Prejwalsky, etc.

Il y a de nouveau des vautours en Lozre

La rintroduction des vautours fauves et des vautours moines dans


les gorges du Tarn est un exemple de restauration de populations.
Le vautour moine a disparu de cette rgion au dbut du XXesicle
et le vautour fauve peu aprs la Seconde Guerre mondiale. Class
nuisible, jug malfique, mais aussi trophe de chasse apprci,
ces charognards ont t massacrs pendant des sicles. Dans les
annes 1970, avec la cration du parc national des Cvennes, le
Fonds dintervention pour les rapaces a entrepris de rintroduire
les deux espces partir dindividus provenant des Pyrnes et de
plusieurs zoos. Les premiers lchers ont eu lieu au dbut des
annes 1980, et en 2000 prs de 300 individus avaient recolonis
les Causses. On apprcie maintenant les retombes touristiques,
et les bergers les utilisent comme quarrisseurs naturels.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

9.6.3 cologie de la restauration


Des ingnieurs et des spcialistes de la protection de la Nature ont
tent depuis longtemps de rparer les milieux dgrads. Ils lont
fait de manire souvent empirique, avec leur exprience dhommes de
terrain, en fonction dobjectifs dfinis dans le cadre dune gestion dite
cologique des milieux et des espces. De manire gnrale, les scien-
tifiques ont longtemps nglig ce domaine jug trop technique, mais
certains dentre eux ont progressivement ralis tout lintrt de ces
activits si on les abordait en tant que systme exprimental. Lmer-
gence de lcologie de la restauration dans les annes1980 a donc
232 9 La conservation de la diversit biologique

pour origine linterprtation scientifique de ces nombreuses interventions


et manipulations de systmes cologiques. Implicitement, lcologie
de la restauration vhicule lide quil est possible de conduire des
expriences cologiques rigoureuses, qui permettent une dmarche
prdictive. En outre, les problmes abords par les pratiques de restau-
ration sont une source de nouvelles questions sur le plan scientifique.

Il existe une terminologie complexe dans le domaine de lcologie


de la restauration. Donner une dfinition des termes utiliss qui
soit reconnue par tous est un exercice prilleux. Il faut surtout
savoir quil y a diffrentes formes de restauration qui sinscrivent
dans un continuum depuis la reconstruction de sites totalement
dvasts comme ceux de zones minires, jusqu des oprations
de porte limite dans des cosystmes peu perturbs.
restauration (sensu stricto): cest la transformation intention-
nelle dun milieu pour rtablir lcosystme considr comme
indigne et historique, dans sa composition taxinomique origi-
nelle, ainsi que dans ses fonctions essentielles (production, auto-
reproduction) prexistantes.
rhabilitation: lorsque la pression exerce sur un cosystme a
t trop forte ou trop longue, ce dernier est incapable de revenir
son tat antrieur mme si lon relche la pression humaine.
Seule une intervention humaine forte, mais limite dans le
temps, permet de replacer lcosystme sur une trajectoire favo-
rable au rtablissement de ses fonctions essentielles.
raffectation: lorsquun cosystme a t fortement transform
par lhomme, on peut en faire un nouvel usage sans chercher le
rhabiliter. Cest le cas lorsquon modifie un cosystme par
une gestion visant privilgier un lment ou une fonction parti-
culire. Le nouvel tat peut tre sans relation de structure ou de
fonctionnement avec lcosystme prexistant dans le cas
despaces mis en culture.
Pour certains, la biologie de la restauration inclut galement la
cration qui consiste crer de nouveaux habitats l o ils
nexistaient pas auparavant.

Parmi les exemples dapplication de la biologie de la restauration, on


peut citer la rcupration de sites trs endommags la suite dexploi-
tations et de travaux damnagement (dcharges, mines, pistes de ski,
9.7 Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes 233

gravires, chantiers, etc.). En particulier, les sites dexploitation de


roche abandonns par lindustrie couvrent des surfaces importantes et
constituent des milieux privilgis de ramnagement cologique.
Le retour despces emblmatiques telles que le saumon est parfois
mis en avant pour mener des oprations de restauration globale des
cours deau.

Le lac dAnnecy en Haute-Savoie, considr du temps de Rousseau


comme un pur miroir, tait rput auprs des pcheurs pour
ses poissons nobles tels lomble chevalier. Dans les annes 1950,
on constata que lomble se faisait plus rare et que la transparence
de leau qui tait dune dizaine de mtres au dbut du sicle stait
rduite de moiti. La cause en fut vite identifie: les rejets
deaux dgouts fortement charges en nutriments en labsence de
traitements. Le lac tait ainsi en voie deutrophisation, avec des
symptmes vidents: diminution de la transparence des eaux,
augmentation de la turbidit lie au dveloppement du phyto-
plancton suite aux apports en nutriments. Un seul remde, traiter
les eaux uses pour rduire les apports en nutriments. En 1957, les
communes riveraines dcident de construire un collecteur qui fait
le tour complet du lac, et aboutit une station dpuration; les
travaux durent jusquen 1972. Depuis, le lac a lentement retrouv
des eaux de bonne qualit. En 1993, la transparence tait de 12m
soit la mme que celle mesure au dbut du sicle.

9.7 LAPPROCHE PRVENTIVE:


LE BILAN DE SANT DES COSYSTMES
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Les gestionnaires qui ont besoin doutils leur permettant de promouvoir


des pratiques cologiquement acceptables se retournent vers les colo-
gistes pour leur demander comment valuer ltat cologique des co-
systmes. Le bilan de sant des cosystmes est une approche intgre
qui met laccent sur la qualit de la diversit biologique et fournit des
lignes de conduite pour la restauration des cosystmes endommags.
La diversit biologique est un lment essentiel de ces bilans car elle est
le reflet, perceptible par les hommes, des consquences des modifica-
tions physiques, chimiques et biologiques apportes au fonctionnement
des cosystmes. On peut dire ainsi que la diversit biologique est un
mdiateur entre les systmes cologiques et les systmes sociaux.
234 9 La conservation de la diversit biologique

9.7.1 Sant et/ou intgrit des cosystmes


Lextension de la notion de sant aux cosystmes part de lvidence
dun dysfonctionnement de nombreux cosystmes sous leffet des
activits humaines. On dfinit un systme en bonne sant comme un
systme capable de maintenir son organisation et son autonomie
fonctionnelle dans le temps.
Sur le plan oprationnel des indicateurs dtat de sant nous sont
fournis pour partie par les indicateurs biotiques (voir plus loin), ou
physico-chimiques. Mais il est ncessaire galement de prendre en compte
les aspirations de la socit qui sont lies son systme de valeurs et
de reprsentations. Ainsi, il est gnralement admis que lexpression
sant des cosystmes est utilise pour dcrire ltat souhait dun
systme, dfini en gnral par un groupe dintervenants. Un critre
peut tre par exemple de pouvoir pcher certaines espces de poissons,
ou dy observer certaines espces doiseaux. La perception peut tre
diffrente selon le type dcosystme et lpoque et la notion de sant
est donc relative.
Les Canadiens ont dvelopp le concept assez voisin dintgrit des
cosystmes. Lintgrit biotique des cosystmes peut se dfinir comme
la capacit dun milieu abriter et maintenir une communaut qui-
libre et adapte dorganismes, ayant une composition spcifique, une
diversit, et une organisation fonctionnelle comparables celles dhabitats
naturels de la rgion (ou du moins des habitats les moins perturbs). Le

La directive cadre sur leau (DCE)

La DCE dfinit un cadre pour la gestion et la protection des eaux


par grand bassin hydrographique au plan europen. Elle est appele
jouer un rle stratgique en matire de politique conservation et
de restauration des milieux aquatiques superficiels. Elle fixe en
effet des objectifs ambitieux pour la prservation et la restauration
de ltat des eaux superficielles (eaux douces et eaux ctires) et
pour les eaux souterraines. Elle dfinit les normes dun bon tat
chimique et se propose datteindre un bon tat cologique
dfini sur la base dindicateurs biologiques par rapport des
systmes considrs comme peu dgrads. Elle exige pour cela
que soit tabli un plan de gestion dfinissant les objectifs
atteindre en 2015 et didentifier les actions ncessaires leur
ralisation. Elle impose donc une obligation de rsultats.
9.7 Lapproche prventive: le bilan de sant des cosystmes 235

concept dintgrit, comme le concept de sant, fait appel des valeurs


sociales. Face des perturbations, lcosystme doit conserver la capa-
cit de ragir lui-mme et dvoluer vers un stade final qui soit normal
ou bon pour cet cosystme.
Les notions de sant ou dintgrit sont porteuses de sens thique et
moral: il y a des tats des cosystmes qui sont normaux et dautres
qui sont anormaux. Pour ces derniers, on parle de dysfonctionnement.
Cette approche normative est en porte--faux avec les notions de varia-
bilit et dhtrognit qui sont actuellement dveloppes en cologie.
Il nen reste pas moins que sur le plan oprationnel, ces concepts sont
bien perus par les utilisateurs et que, de manire empirique, ils
permettent de cadrer laction publique en labsence dautres mthodes
plus heuristiques.

9.7.2 Les indicateurs biotiques


Lobjectif des recherches sur les indicateurs biotiques est de fournir
des outils qui permettent de caractriser lvolution dans le temps de
ltat cologique des cosystmes. En particulier, les indicateurs bioti-
ques servent dterminer si les conditions de lenvironnement se
dgradent ou se maintiennent. Ils doivent servir galement vrifier ou
invalider le bien-fond de mesures rglementaires afin de rorienter
ventuellement les interventions si les objectifs ne sont pas atteints.
Les indicateurs biotiques doivent en particulier:
vhiculer une information la plus pertinente possible sous une forme
condense, notamment en essayant de reprsenter de manire simplifie
des phnomnes complexes;
servir de moyen de communication, en particulier entre ceux qui
recueillent les informations et ceux qui les utilisent.
Sans en faire un inventaire exhaustif, diverses variables biologiques
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

sont actuellement utilises comme indicateurs:


Au niveau de lindividu, on distingue des indicateurs biochimiques
(modifications enzymatiques, carcinognse), des indicateurs physio-
logiques (taux de croissance, taux de fcondit, maladies), des
indicateurs de comportement. On utilise galement les capacits de
bioaccumulation des organismes comme indicateur dexposition.
Ces organismes sont parfois appels organismes sentinelles.
Au niveau de lespce, on reconnat des espces indicatrices qui ont
des exigences particulires vis--vis dun ensemble de caractristiques
physiques et chimiques de lhabitat. La prsence-absence, des modi-
fications morphologiques ou concernant le comportement de cette
236 9 La conservation de la diversit biologique

espce permettent dapprcier dans quelle mesure elle est en marge


de ses besoins optimaux.
Au niveau de la population, on utilise principalement les indicateurs
dmographiques (structures en ge et structures en taille, taux de
natalit et de mortalit, sex ratio).
Au niveau de lcosystme, on peut examiner la structure des
communauts (richesse spcifique, abondance, biomasse, indicateurs
de structure) ou sintresser aux processus (production primaire,
production secondaire, cycles des lments nutritifs), aux structures
(niveaux trophiques, chane alimentaire), au paysage (htrognit,
fragmentation). On parle alors dindicateurs cologiques. Dans le
cas dindicateurs cologiques plurispcifiques, on peut tre amen
calculer des indices biotiques soit partir de dnombrement, soit
partir dun systme arbitraire de notation.

Organismes sentinelles

Certains organismes se comportent comme des sentinelles vis--


vis des modifications de lenvironnement en ce sens quils peuvent
ragir de faibles taux de contamination de polluant par exemple
en se rarfiant ou en pullulant, ou quils ont des aptitudes particu-
lires la bioaccumulation de contaminants dans leurs tissus.
Les lichens sont un bon exemple dorganismes ayant un grand
pouvoir daccumulation de polluants transports par leau de
pluie, tel point que dans certaines rgions o ils concentrent des
retombes dexplosions atomiques, ils deviennent une menace
pour les autres organismes qui sen nourrissent.
En milieu aquatique, les bryophytes (mousses), ou les moules,
intgrent localement le niveau de contamination de leau sur le
long terme. En raison de leur capacit daccumulation des polluants
mtalliques et des radiolments, ce sont des bio-indicateurs utiliss
pour dtecter les pollutions.

9.8 LES PERTURBATIONS, DES ALLIES


DE LA CONSERVATION?
Alors que la conservation voque en gnral la protection contre les
dangers qui menacent les milieux naturels, il est maintenant tabli que
9.8 Les perturbations, des allies de la conservation? 237

des perturbations importantes sont parfois indispensables pour maintenir


long terme la diversit biologique de certains cosystmes.

9.8.1 Le feu
Le feu est souvent peru comme un lment destructeur, li aux activits
humaines. Il a limin des cosystmes entiers, mais beaucoup despces
et dcosystmes se sont adapts au cours des ges aux incendies qui
ont ravag plus ou moins priodiquement la surface de la Terre. Le feu
nest pas une invention de lhomme, cest une composante naturelle de
beaucoup dcosystmes. Il est provoqu notamment par la foudre et
les ruptions volcaniques. Dans la rgion de Yellowstone par exemple,
la foudre a provoqu au moins 369 feux entre1972 et1987.

En 1988 un feu dune importance inhabituelle a dvast environ


un tiers du parc national de Yellowstone aux tats-Unis. Certains
cologistes nont pas hsit parler de dsastre cologique qui
allait modifier jamais le paysage de cette rgion. Dix ans aprs,
le bilan tait beaucoup plus nuanc. La vgtation arbustive et
herbace stait rinstalle et le paysage tait tout aussi htrogne
et diversifi quavant le feu de 1988. Toutes proportions gardes, les
systmes biologiques naturels se sont donc rapidement rgnrs.

En ralit, dans les forts dpendantes du feu, comme de nombreuses


forts borales, mditerranennes ou tropicales sches, le feu est un
vnement attendu et ncessaire au bon fonctionnement de lcosys-
tme. Il a pour effet daccrotre la varit de la fort en ce qui concerne
la composition en espces, la taille et la dmographie. Il peut avoir des
effets bnfiques en:
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

Ouvrant la canope par la cration des chablis qui permettent lmer-


gence despces pionnires. Dans certains cosystmes, les feux de
forts ont aussi la fonction de rduire la surface totale de la fort
permettant le dveloppement de prairies et de steppe.
Favorisant la germination despces (parfois nommes les filles du
feu) qui germent grce aux flammes qui font clater le fruit et librent
les graines. Ainsi, on a observ que le pin dAlep met une grande
quantit de semences fertiles dans les semaines qui suivent lincendie.
Facilitant le relargage de nutriments pour les sols, en particulier lorsque
les vgtaux sont pourvus de feuilles coriaces qui se dcomposent
lentement.
238 9 La conservation de la diversit biologique

Le feu est galement un constituant intrinsque des savanes qui couvrent


prs dun cinquime des terres merges et possdent de nombreux
caractres favorables au passage du feu: alternance dpisodes clima-
tiques secs et humides, orages secs et foudre, bois et herbes sches
servant de combustible, etc.

Depuis le dbut du Tertiaire jusquau milieu du Miocne, la surface


de la Terre tait recouverte par des forts fermes. Il y a 10
12Ma, la savane et les zones herbeuses se sont rpandues sous les
tropiques, pour recouvrir de vastes surfaces il y a 5Ma. Les prairies
proprement dites sont apparues il y a 2Ma sous Homo erectus.
On invoque en gnral des climats plus secs et plus froids pour
expliquer ce phnomne qui a probablement t stimul par le feu
ainsi que par le broutage des grands mammifres dont les trou-
peaux, en combinaison avec le feu, ont contribu louverture des
formations forestires.

Mais de nombreux feux accidentels ont aussi lieu au mauvais


endroit, la mauvaise saison, et avec la mauvaise intensit. Il en
rsulte des altrations de la vgtation et llimination despces mal
adaptes survivre au feu. Pourtant, on sait aussi que changer les rgimes
de perturbation par le feu des paysages et des forts peut constituer une
menace pour ces milieux. La suppression des incendies conduit
lenvahissement des systmes ouverts par les arbres, et la disparition
des espces de clairires adaptes au passage du feu.
Actuellement, le mitage des milieux par lurbanisation ncessite de
prendre des mesures de protection contre le feu. Mais linterdiction de
brler conduit laccumulation de dbris, ce qui rend le couvert vgtal
plus inflammable et provoque des incendies plus violents. On se pose
donc la question de savoir comment rintroduire le feu comme mode
de protection et de conservation dans certaines zones o il jouait un
rle cologique.

9.8.2 Cyclones et temptes


Les tornades sont des vnements mtorologiques parmi les plus
violents et les plus imprvisibles. Dans les forts, les consquences
sont connues: en crant des chablis, les tornades participent rinitia-
liser le processus de succession, contribuant ainsi au maintien dune
forte richesse spcifique par la rinstallation despces pionnires. La
9.9 Les conventions internationales 239

recolonisation seffectue par rejets ou par germination de graines conte-


nues dans le sol ou encore par apport de graines partir de populations
voisines.
La cration de micro-habitats propres aux chablis, tels que le bois mort,
constitue pour plusieurs espces animales et vgtales des supports de
nourriture, de ponte ou dabri. Pour le bois mort sur pied, la dcompo-
sition par les champignons ou par les insectes aboutit la formation de
cavits dans le bois qui sont frquentes par de nombreux animaux:
cureuil, martre, lrot, fouine, genette, loir, etc., qui les utilisent comme
gte diurne tandis que de nombreux oiseaux cavernicoles les utilisent
pour la reproduction: pics, sittelles, msanges, grimpereau, chouette
hulotte, pigeon colombin, huppe fascie, etc.
Les temptes et cyclones contribuent au maintien de la diversit des
forts. Ainsi, dix ans aprs le passage de louragan Joan au Nicaragua,
les zones dvastes de la fort comptent deux ou trois fois plus despces
darbres que les zones restes intactes. La prolifration de nouvelles
espces apparat maximale l o la destruction initiale ft la plus forte.

9.9 LES CONVENTIONS INTERNATIONALES


Au cours des dernires dcennies, plusieurs conventions spcialises
ont t signes, visant garantir une meilleure protection de la Nature.
On mentionnera en particulier:
La Convention de Ramsar, du nom dune ville dIran o un trait
international fut sign en 1971, a pour objet la conservation des zones
humides dimportance internationale, particulirement comme habitats
des oiseaux deau. En y adhrant, les pays sengagent crer des rserves
dans leurs zones humides et dsigner au moins lune dentre elles sur
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

la liste des zones humides dimportance internationale.


La Convention de Washington ou Convention sur le commerce inter-
national des espces de flore et de faune sauvages menaces dextinction
(CITES) a t signe en 1973. Son objectif est de rglementer le
commerce international portant sur les animaux et vgtaux, morts ou
vivants, et sur toutes leurs parties ou drivs reconnaissables. Elle interdit
presque tout commerce despces menaces dextinction.
La Convention sur la diversit biologique qui est en vigueur depuis
1994 est le premier instrument mondial qui prenne en compte tous les
aspects de la diversit biologique: ressources gntiques, espces et
cosystmes. Elle met en avant quelques principes importants:
240 9 La conservation de la diversit biologique

conservation et gestion durable de la biodiversit. La conservation de


la biodiversit doit privilgier la conservation in situ des cosystmes
et des habitats naturels, soit dans des zones protges o des mesures
spciales peuvent tre prises pour conserver la diversit biologique,
soit par une gestion durable des milieux et des ressources exploites.
Il sagit galement de maintenir et prserver les connaissances et
pratiques traditionnelles des communauts autochtones qui prsentent
un intrt pour lutilisation durable de la diversit biologique. Il faut
galement, si ncessaire, prendre des mesures pour conserver ex situ
des lments constitutifs de la diversit biologique, de prfrence
dans les pays dorigine de ces lments.
principe de la souverainet sur les ressources biologiques. Il est rap-
pel que les tats ont des droits souverains sur leurs ressources natu-
relles et que la lgislation nationale dtermine les conditions daccs
aux ressources gntiques. Les tats sont galement responsables de
la conservation de la diversit biologique prsente sur leur territoire.
Ils doivent faire en sorte que les activits exerces dans les limites de
leur juridiction ne causent pas de dommages lenvironnement dans
dautre tats. La convention reconnat explicitement que le dvelop-
pement conomique et social et lradication de la pauvret sont prio-
ritaires dans les pays en dveloppement, dans un contexte de
dveloppement durable.
accs et transfert de technologies. Le principe dun partage juste et
quitable des rsultats de la recherche industrielle est pos. Les avan-
tages rsultant de la mise au point de produits issus de ressources
gntiques fournies par une des parties doivent faire lobjet daccords
ngocis. Les pays signataires sengagent faciliter le transfert et
laccs aux technologies ncessaires la conservation et lutilisation
durable de la diversit biologique.
La Convention sur la dsertification entre en vigueur seulement en
1996, se propose de mettre un terme un phnomne inquitant: environ
un quart des terres merges sont en voie de dsertification, cest--
dire soumis une dgradation des sols qui prive progressivement la
Terre de ses potentialits agricoles et pastorales, et dtruit simultan-
ment la diversit biologique. Il ne sagit pas de lextension des dserts
traditionnels, mais bien de terres cultivables que la pression humaine
transforme peu peu en espaces striles. La Convention sur la dserti-
fication vise promouvoir des moyens de lutte comme la rgnration
des sols, lamlioration de la productivit des cultures, des plantations
darbres, des combustibles de substitution, etc. Elle est confronte un
manque crucial de financement.
9.10 Conservation des espces et des milieux naturels en France 241

9.10 QUELQUES MESURES CONCERNANT


LA CONSERVATION DES ESPCES
ET DES MILIEUX NATURELS EN FRANCE
Outre lapplication des conventions internationales, la France a mis en
place un certain nombre dactivits et de mesures visant protger la
diversit biologique sur le territoire mtropolitain. En voici quelques
exemples.

9.10.1 Les inventaires patrimoniaux


La connaissance du patrimoine naturel de notre pays a justifi la cration
en 1979, par le ministre de lEnvironnement et le Musum national
dhistoire naturelle, du secrtariat de la Faune et de la Flore. Il a pour
mission de collecter et de grer la synthse des donnes relatives aux
espces et milieux. Son action a concern, en particulier, linventaire
des Zones Naturelles dIntrt cologique, Faunistique et Floristique
(ZNIEFF). Il sagit dun recensement des milieux remarquables du
patrimoine franais. Les ZNIEFF ne font pas lobjet dobligation
rglementaire impliquant une protection particulire, mais constituent
un outil daide la dcision pour les projets damnagement et de
gestion du territoire.

9.10.2 Les protections rglementaires des sites naturels


La premire rserve mtropolitaine fut cre dans le massif de Fontaine-
bleau en 1861, suivie par celle des Sept les en 1910, et la Camargue en
1927. Depuis les annes 1960, la protection des espaces sest dveloppe
sous diverses formes.
Les parcs nationaux sont des zones qui ont pour objectif prioritaire
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

la protection et la gestion de richesses naturelles exceptionnelles ainsi


que linitiation du public la dcouverte et au respect du patrimoine
national. Il y en a 7 en France mtropolitaine, et 2 dans les DOM.
Un certain nombre de rserves naturelles (164 en 2008) sont places
sous la responsabilit du ministre de lEnvironnement. Elles sont
destines protger des milieux naturels particulirement intressants
par leur richesse faunistique ou floristique.
Les parcs naturels rgionaux, au nombre de 45, couvrent 12% du
territoire. Ils ont pour but de protger un patrimoine naturel, culturel et
paysager, tout en contribuant au dveloppement conomique,
laccueil, lducation et linformation du public. la diffrence des
242 9 La conservation de la diversit biologique

parcs nationaux, pratiquement inhabits, lobjectif des parcs naturels


rgionaux est de concevoir un dveloppement original pour la rgion
en lappuyant sur la prservation et la valorisation du patrimoine.
En 2006, un nouvel outil juridique a t cr, le parc naturel marin,
avec lobjectif de parvenir dici 2012 la constitution dun rseau de
10 parcs naturels marins.

9.10.3 Droit du paysage


La loi du 8janvier 1993 sur la protection et la mise en valeur des
paysages, sintresse au paysage dans sa globalit et sous ses diffrents
aspects, naturel, urbain, rural, banal ou exceptionnel, et intgre la notion
dintrt paysager dans les tudes damnagement et doccupation des
sols. La loi Paysages vient parachever les dispositions dj engages
avec la loi relative au dveloppement et la protection de la montagne
(loi Montagne du 9janvier 1985) et celle relative lamnagement,
la protection et la mise en valeur du paysage (loi Littoral du
3janvier 1986). Ltat se voit attribuer un rle important par la possi-
bilit de prendre des directives de protection et de mise en valeur sur
des territoires remarquables par leur intrt paysager, devenant
ainsi le garant de la protection des paysages. Les communes doivent,
quant elles, intgrer ces proccupations de protection et de mise en
valeur dans lamnagement de leur espace sous le contrle du prfet.
La protection du paysage devient ainsi un des lments de la politique
de gestion du territoire dont il faudra tenir compte lors de chaque
opration damnagement.
La convention europenne du paysage, dite convention de Florence,
est entre en vigueur en 2006. Cest un trait inscrit dans le cadre du
Conseil de lEurope (46tats). Elle porte sur les espaces naturels,
ruraux, urbains et priurbains quils soient terrestres, aquatiques ou
marins. La convention concerne aussi bien les paysages pouvant tre
considrs comme remarquables, que les paysages du quotidien et les
paysages dgrads. En prambule, elle reconnat que les paysages
europens constituent une ressource commune Elle fixe des objectifs
de qualit paysagre dans la protection, la gestion et lamnagement
des territoires. La qualit du cadre de vie des Europens est ainsi le
fil rouge de la convention.

9.10.4 La matrise foncire


Des associations se sont cres afin dacqurir des espaces naturels
protger. Cest le cas pour le Conservatoire de lespace littoral et des
9.10 Conservation des espces et des milieux naturels en France 243

rivages lacustres, tablissement public administratif, cr en 1975,


dont la mission est dfinie par le code rural. Aux terrains acquis, le
Conservatoire confre un statut particulier qui les protge dans lavenir
contre toute alination intempestive. En 2006, le Conservatoire assurait
la protection de100 000hectares sur 400ensembles naturels, reprsen-
tant environ 880km de rivages maritimes.
Les conservatoires rgionaux despaces naturels, associations de
type loi 1901, sinspirent du Conservatoire du littoral. Ils ont pour but
dassurer la prservation des richesses biologiques et des milieux natu-
rels les plus menacs en intervenant sur la matrise foncire. En 2007,
la Fdration nationale des conservatoires Espaces naturels regrou-
pait 30 conservatoires rgionaux et dpartementaux. Ils tirent la plus
grande part de leurs moyens daction de leur partenariat avec les
collectivits locales, lUnion europenne et ltat.

9.10.5 Le trop-plein juridique?


Ce nest pas les outils rglementaires qui font dfaut en France. Outre
Natura 2000, les rserves naturelles, ou les acquisitions du Conservatoire
du littoral, on trouve des rserves de chasse, des rserves de pche, des
sites classs et inscrits, des zones naturelles dintrts cologique,
floristique et faunistique (ZNIEFF), des zones de protection spciale
(ZPS), des zones spciales de conservation (ZSC), des zones impor-
tantes pour la conservation des oiseaux (ZICO), les rserves naturelles
volontaires, les arrts de biotope, les espaces classs boiss, les parcs
naturels rgionaux, des sanctuaires, etc., sans compter les sites Ramsar
et les rserves de la biosphre. Dans lestuaire de la Seine, 12types de
mesures incitatives et rglementaires viennent sempiler, crant un
trop-plein juridique et administratif comme on les aime Malgr
cette plthore doutils, les autorits administratives sont souvent plus
lcoute des associations de chasseurs ou dagriculteurs, que des
citoyens. Paix sociale oblige?
En guise de conclusion

Le concept de biodiversit se situe la croise des chemins, entre les


sciences de la Nature trs longtemps marginalises et soucieuses de
retrouver lcoute de la socit, et les sciences de lhomme qui red-
couvrent la complexit, mais galement la richesse des relations
homme-Nature. Il a suscit lmergence de nouvelles questions et de
nouvelles proccupations concernant le monde vivant et les rapports
que lhomme entretient avec la Nature. En ralit, la biodiversit sert
de bannire tous ceux qui sinquitent des consquences ventuelles
dune dgradation gnrale de la biosphre en raison des activits
humaines. Elle donne galement lieu un grand jeu de rle auquel
participent ONG de conservation de la Nature, scientifiques, politiques,
citoyens, industriels, etc. Chacun y dfend ses convictions et ses intrts,
grands renforts de discours mobilisateurs ou de dclarations plus ou
moins catastrophistes Mais du discours la ralit, la distance est
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

grande! Ainsi, les tats staient fixs officiellement comme objectif


de parvenir dici 2010 une rduction significative du rythme actuel
dappauvrissement de la diversit biologique. Nous en sommes bien
loin
Pourtant, sous des motivations diverses, mais anims par le mme
objectif, qui est denrayer lrosion du monde vivant, les ONG de
protection de lenvironnement et des scientifiques, ont dvelopp un
argumentaire oprationnel, et commenc mettre en place quelques
moyens daction. La perception jusquici essentiellement utilitariste de
la Nature senrichit dune dimension thique base sur le respect de la
vie. La conservation de la biodiversit sappuie ainsi tout la fois sur
246 En guise de conclusion

des arguments cologiques, conomiques, thiques et patrimoniaux.


La demande vis--vis des scientifiques nest plus tant dassurer la
chronique ncrologique des espces et dassister impuissants aux grandes
catastrophes cologiques, que de rhabiliter les milieux dgrads. La
rinstallation du saumon, par exemple, est devenue le symbole et
lobjectif de qualit de nombreux cosystmes fluviaux europens.
Lavenir de la biodiversit est ainsi devenu une vritable question
denvironnement, au mme titre que le rchauffement climatique
dorigine anthropique. La conservation nest plus seulement du ressort
des cologistes. Elle fait appel des valeurs morales, et questionne les
modles de dveloppement conomique. Elle interpelle les bases mmes
des socits occidentales, que ce soit au niveau des reprsentations de la
Nature ou des valeurs morales quelles entendent privilgier. Pourtant,
une partie de la socit continue de se comporter en prdatrice. Le
profit court terme et la corruption sont en ralit les causes profondes
de lrosion de la biodiversit, avec la pauvret qui concerne malheu-
reusement une part importante de la population mondiale. On est donc
en droit de sinterroger sur la porte relle des mesures de protection
qui sont prises, sachant que lon ne sattaque pas en priorit aux causes
principales. En effet, la lutte contre la pauvret, objectif prioritaire des
Nations Unies pour le Millnaire, ne suscite gure un engouement
considrable des pays dvelopps. Or, nous allons plus que doubler la
demande alimentaire dici cinquante ans. En perspective, des besoins
plus importants en ressources et en terres cultivables, qui seront diffici-
lement compatibles avec la protection de la biodiversit!
Depuis quelques annes, la ralit du changement climatique nous
amne galement reconsidrer bien des ides reues. On a certes
conscience que la biodiversit actuelle est le fruit des nombreux chan-
gements climatiques et gologiques qui sont intervenus dans le pass.
Mais nous avons des difficults accepter que notre environnement puisse
changer. Nous aimons les ides dquilibre, de stabilit, et nous les
appliquons aux milieux naturels. Pourtant, on commence voir les effets
du rchauffement climatique sur la biologie et la rpartition des espces.
Les bouleversements venir suscitent des inquitudes, et les discours
catastrophistes vont bon train!
En ralit, nous sommes ds maintenant mis en demeure de rpondre
de nouvelles questions qui dpassent largement le cadre troit de la
conservation de la biodiversit dans lequel nous tions jusquici enfer-
ms. quoi vont servir en effet les aires protges si le rchauffement
se poursuit? Quelles attitudes allons-nous adopter face aux espces
migratrices et envahissantes qui ne vont pas manquer de coloniser de
En guise de conclusion 247

nouveaux territoires? Comment ragir face aux changements de flore


et de faune, mais aussi face aux consquences du climat sur les activits
agricoles? Ou face aux maladies mergentes et leurs vecteurs? Une
partie des rponses sarticule autour de deux mots cls: lutter et/ou
sadapter. Lutter par exemple contre les missions de gaz effet de serre,
si la socit le souhaite. Mais aussi, anticiper les changements prvisibles
de la temprature, du niveau marin, de la pluviomtrie de manire
prendre en compte ces variables dans nos travaux de restauration,
damnagement du territoire, de dveloppement conomique, qui deman-
dent tous une vision long terme. Lalternative, bien entendu, est de
laisser faire, et de rpondre seulement sous la pression, aux problmes
qui ne manqueront pas de se poser. la socit dassumer ces choix!
Les scientifiques naturalistes qui avaient t lorigine de lmergence
de la question de la biodiversit ne sont plus les seuls protagonistes du
dbat. Ils vont vivre une priode nouvelle, indite pour les biologistes mais
dj exprimente par les physiciens de latome, de relations troites et
rcurrentes entre le progrs des connaissances quils dveloppent, et la
rponse de la socit face aux perspectives et aux incertitudes qui se
font jour. Il est indispensable que la question de la biodiversit ne reste
pas le domaine rserv de tel ou tel groupe dintrt, mais apparaisse
comme un vritable problme de socit dont la rsolution ncessite la
participation de tous les protagonistes.
Pour en savoir plus
(Bibliographie sommaire)

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du vivant. Rapport sur la Science et la Technologie n11. ditions
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par le Bureau des ressources gntiques et le Comit franais pour
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janvier 1997.
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

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pendant 500 millions dannes de vie. Pour la Science, Dossier
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Index

A biocnose 25, 26
acide biocomplexit 10
amin 49, 51 biodiversit 10
dsoxyribonuclique 49 bio-informatique 178
nuclique 53 biologie
ribonuclique 49 de la conservation 228
adaptation 60, 63, 64 intgrative 177
agrocarburant 100 biomanipulation 127
aire protge 214, 216 biome 32, 40
algue toxique 157 biopiratage 187
allergie 158 biosphre 19, 25
amnagement du territoire 225 biosystmatique 18
anagense 54 biotechnologie 12, 164, 167, 176, 202
animal domestique 174 biovigilance 181
Archobactrie 66
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

bois 201
atmosphre primitive 140
boucle microbienne 136
autotrophe 124
brevet sur le vivant 187
B
C
bactrie 28, 66, 174, 203
rsistante 160 caoutchouc 201
banque cascade trophique 127
de gnes 171 catalogue 185
de graines 171 centre
base azote 51 de ressources biologiques 175
biens et services 190, 191, 198 international de recherche
bilan de sant des cosystmes 233 agricole 184
256 Index

Certificat dobtention vgtale 183, distribution gographique 32


186 diversit
chane biologique 10
alimentaire 25 des cosystmes 114
trophique 123 des espces 114
changement intraspcifique 114
climatique 108, 165, 221 droit
global 97 de proprit 182
Chikungunya 150 intellectuelle 183
ciguatera 158 du paysage 242
cladogense 54 dynamique des nutriments 132
classification 19
du vivant 17 E
cohsion cyberntique 142 changes intercontinentaux 155
commensalisme 120 chelle des tres 48
comptition 120 cologie
conservation 207, 209 de la rconciliation 218
la ferme 172 de la restauration 231
de la Nature 208 molculaire 28
ex situ 212, 225, 230 conomie de march 107
in situ 172, 211, 230 cosystme 19, 25
conservatoire marin 105
de lespace littoral et des rivages cotourisme 206
lacustres 242 engagement international sur
rgional despaces naturels 243 les ressources phytogntiques 183
contrle quilibre
bottom-up 126 de la Nature 81
top-down 126 ponctu 56
Convention rosion de la diversit biologique 90
de Berne 219 espce 18, 23
de Ramsar 239 biologique 24
de Washington 239 cl 115
sur la dsertification 240 indicatrice 235
sur la diversit biologique 184, 239 jumelle 24
cycle biogochimique 25, 132 rare 117
essaim despces 62
D thique 210
dnitrification 133, 134, 138 ethnobiologie 224
drive gntique 55 ethnopharmacologie 163
dsertification 99 Eucaryote 67
dveloppement durable 222 eutrophisation 157
directive vapotranspiration 141
Oiseaux 219 explosion cambrienne 67
cadre sur leau 234 extinction 57, 93
Habitats 219 de masse 58, 76
Index 257

extractivisme 200 hypothse


conducteurs et passagers 118
F didiosyncrasie 119
faune des rivets 118
dEdiacara 67 diversit-stabilit 118
de Burgess 68
feu 88, 237, 238 I
fixation biologique de lazote 132 indicateur
flux dnergie 25 biochimique 235
fonctionnement des cosystmes 76 biotique 235
fort tropicale humide 87 cologique 236
fragmentation des habitats 229 industrie pharmaceutique 162
fromage 203 infection nosocomiale 160
infrastructure naturelle 198
G ingnierie cologique 229
gnie gntique 176, 182 innovation cologique 62
gnome 50 intgrit des cosystmes 234
gnomique 177 interaction durable 123
gnotype 18 introduction despces 100
gestion invasion biologique 100, 104
des ressources 210 inventaire
ex situ 171 des espces 26
in situ 171 patrimonial 241
glaciation 81, 89
gradient J
altitudinal 37 jardin
latitudinal 36 botanique 226
longitudinal 37 plantaire 218, 219
gradualisme 56
grippe K
aviaire 153 kairomone 143
espagnole 148
L
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

groupe fonctionnel 117


lac Victoria 106
H lgionellose 156
hasard 74, 75 libre accs 195
htrotrophe 125 ligne volutive 65
hirarchie liste rouge 94
phntique 20 listriose 157
phylogntique 20 LUCA 54
histoire de la vie 57
homme 72, 73 M
hte/parasite 121 macromolcule 53
hotspot 43 matrise foncire 242
258 Index

maladie pathologie mergente 148


de Lyme 151 pauvret 107
mergente 149, 151 pche 105, 106
msocosme 130 priode glaciaire 81, 83
mtapopulation 18 perturbation 236
mtazoaire 67 peste 154
microbe 64 pharmacope traditionnelles 162
microbiologie industrielle 202 phnotype 61
milieu aquatique 34 phromone 143
minralisation de la matire photosynthse 140
organique 133 phylognie molculaire 21
monophyltique 20 phytodgradation 204
mutation 55 plante
mutualisme 120 dornement 205
mycorhize 139 mdicinale 162
N plasticit phnotypique 60
plus ancien anctre commun 54
Natura 2000 219, 220 poisson 71
niche cologique 115
pollen 158
nitrification 133
polyphyltique 20
niveau dorganisation 18
population 18
nouveaux animaux de compagnie 205
prdateur cl 115
O pression
anthropique 96
uf amniotique 72
dmographique 97, 107
OGM 164, 176, 179
principe de responsabilit 211
Onchocercose 146
or vert 12, 182 prion 152
organisme Procaryote 66
ingnieur 116 producteur primaire 125
sentinelle 236 production biologique 128
origine de la vie 49 protection 209
de la Nature 208
P des obtentions vgtales 183
paloenvironnement 81 pullulation 104
paludisme 147
R
panspermie 52
parasite 146 radiation adaptative 62, 63
parasitisme 121 raffectation 232
parc rgion biogographique 41
national 214, 216, 241 rhabilitation 232
naturel relation
marin 242 hte-parasite 146
rgional 216, 241 surface-nombre despces 39
zoologique 227 Reptile 72
Index 259

rseau T
de communication 142
taxinomie 18, 21, 24
trophique 123, 124
taxonomie numrique 20
rserve
de la biosphre 216, 217 Ttrapode 71
marine 221 thorie
naturelle 241 des quilibres dynamiques 39
rsilience 130 synthtique de lvolution 48
rsistance 161 tragdie des communaux 195
aux antibiotiques 159 trait international sur les ressources
aux pesticides 160 gntiques 184
ressource transformisme 47
biologique 167, 168 transgnse 176
gntique 167, 170, 175
restauration 232 U
richesse en espces 31 usage de la diversit biologique 199
ripisylve 137
utilisation des terres 97
rongeur 154
roulette V
biologique 75
cologique 102 valeur
dexistence 194
S dusage 193
salmonellose 157 de legs 194
sant des cosystmes 234 de non-usage 193
savoir traditionnel 223, 224 et usages de la diversit
slection 55 biologique 189
naturelle 47, 61, 76 intrinsque 193
service 199 utilitaire 193
source hydrothermale 52, 125 ville 95
spciation 55 viro-plancton 137
allopatrique 55 virus 22, 152, 153
sympatrique 56
du SIDA 151
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.

stabilit des cosystmes 130


succession vgtale 84 Z
surexploitation 105
symbiose 120 zone
systmatique 18, 29 biogographique 41
systme de grande diversit 43
aquatique continental 89 refuge 83, 85, 88
binominal 19 zoochorie 116
UNIVERSCIENCES
Christian Lvque
Jean-Claude Mounolou
2 e dition
BIODIVERSIT
Dynamique biologique CHRISTIAN LVQUE

et conservation
Destin aux tudiants en Licences ou Masters de
sciences de la Vie ou environnement, cet ouvrage
sera galement utile aux professionnels de lenvi- est directeur de recherches
ronnement, et tous ceux que proccupent cette mrite lInstitut de
question trs actuelle. Recherche pour le
Dveloppement (IRD).
Les problmes poss par lexploitation des res-
sources naturelles et leur ncessaire conservation
amnent depuis quelques annes les scientifiques
constituer des groupes de recherches interdiscipli-
naires (associant biologistes, physiciens, gologues,
anthropologues...) pour comprendre les mca- JEAN-CLAUDE
nismes rgissant le fonctionnement des cosys- MOUNOLOU
est professeur mrite
tmes et la dynamique de la diversit biologique luniversit Paris-Sud-
sous laction des activits humaines. De ces Orsay.
recherches, et suite la confrence internationale
de Rio en 1992, est n le concept de biodiversit.
Cette deuxime dition, entirement actualise, MATHMATIQUES

nous montre que les changements climatiques et les


PHYSIQUE
vnements gologiques ont jou un rle prpon-
drant dans la mise en place des cosystmes et de CHIMIE
la diversit biologique. Celle-ci est ainsi le fruit
dune interaction dans le temps et dans lespace SCIENCES DE LINGNIEUR
entre des tres vivants, des patrimoines gntiques
et les systmes cologiques complexes dans les- INFORMATIQUE

quels ils voluent. Ce qui nous amne rflchir


sur les diffrents problmes que soulvent sa SCIENCES DE LA VIE

conservation et son utilisation durable.


SCIENCES DE LA TERRE

ISBN 978-2-10-053802-7 www.dunod.com