Adaptacin

1 por seleccin natural

o
J

o
(
O
Expllcacin de la adaptacin antes de Darwin

La teora de Darwin sobre la adaptacin

Los posruuoos oe DRwn
Uru eepto oe optRcrn pon seuccln NATURAL
Seuccr,t tNDtvtDUAL

La evolucin de las adaptaciones complelas

Pon ou ts peeuEs vRtActoNEs soN tMpoRrANTEs
Pon ou r-os EsrADtos tNTERMEDtos soN FAvoREctDos
pon u seuccrN

Tasas de camblo evolutivo

Dlflcultades de la teora de Darwln para explicar la varlacin

18 Cno rvoIucIoNABoN LoS HUIVIANoS
Explicacin tle la adaptacin
antes de Darwin
' Los nnintales y las tlontas estn adaptados
F ".
\ a sus utntlicones de moclo sutil \ mctrot,i-
lloso.
Cualquier observador percibe que los orga-
nismos se adecuan a sus circunstancias. Por
ejernplo, los peces tienen un claro diseo para
vivir bajo el agua y ciertas floes estn disea-
das para ser polinizadas por unas particulares
especies de insectos. Un estudio ms profundo
revela que los organismos estn ms que mera-
mente adecuados a su entomo, son como m-
quinas complejas, hechos de muchas piezas
construidas minuciosamente, o adaptaciones,
que interactan para ayudar a los individuos a
sobrevivir y reproducirse.
El ojo humano es un buen ejemplo de adap-
tacin. Los ojos son asombrosamente tiles: nos
penniten movernos con confianza por el am-
biente, localizar recursos necesados como la co-
nida y la pareja, y evitan peligros como los de-
predadores y los precipicios. Los ojos son es-
tructuras extremadamente complejas constitui-
das pol partes dependientes (figura 1.1).Laluz
entra en el ojo a travs de una abertura transpa-
rente, luego pasa a travs de un diafragma lla-
mado iris que regula la cantidad de luz que entra
en el ojo y permite que funcione en un amplio
rango de condiciones luminosas. Posteriormen-
te la luz pasa a travs de una lente que proyecta
una imagen enfocada en la retina situada en la
superhcie posterior del ojo. Diversos tipos de
Nervio ptico
"a 1.1
transuersal de un ojo hwnano.
clulas sensibles a la luz convierten la imagen
en impulsos nerviosos que codifican la informa-
cin sobre los patlones espaciales de color e in-
tensidad. Estas clulas son ms sensibles a la luz
que la mejor pelcula fotogr'fica. La construc-
cin detallada de cada una de las partes del ojo
tiene su papel determinante en la funcin ocular
que es ver. Si examinamos cualquiera de estas
partes, veremos que a su vez estn hechas de
componentes complicados que interactan y
cuya esuctura tiene sentido segn su funcin.
Adems, las diferencias enr'e el ojo humano
y el de otros animales se pueden explicar segn
el tipo de problemas a los que tiene que enfren-
tarse cada organismo. Consideremos, por ejem-
plo, los ojos de los peces y los humanos (fgurc
1.2).La lente del ojo humano y otros animales
tenestres es como cualquier lente de una cma-
ra; tiene forma de baln de rugby aplastado y el
mismo ndice de refraccin (una medida de la
capacidad de modificar la trayectoria de los ra-
yos de luz) n todo su volumen. Por el contrario,
la lente del ojo de los peces es una esfera situada
en el centro de la curvatura de la retina y el ndi-
ce de refraccin de la lente aumenta suavemente
desde la superficie de la lente hasta el centro.
Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente
esfrica gradual, proporciona una imagen ntida
en un campo visual de 1 80", una distancia focal
muy corta y una gran capacidad de captacin de
la luz, todas ellas propiedades muy tiles. Los
organismos terrestres como nosotros no pueden
utilizar un diseo como ste porque la luz se
desva cuando pasa desde el aire a travs de la
crnea, la cubierta transparente de la pupila, y
este hecho limita el diseo de los restantes ele-
mentos de la lente. Por el contrario, la luz no se
desva cuando pasa del agua a travs de la cr-
nea de los animales acuticos, y el diseo de sus
ojos aprovecha esta caracterstica.
.Hi... Antes de Dant,in no haba explicacin cien-
y La teora de Darwin sobre la adaptac.r
$ tffica para el hecln de que los organismos
estin bien adaptatlos n sus circunstancias.
Tal como haban constatado muchos de los
pensadores del siglo pasado, las adaptaciones
complejas como el ojo requieren expiicaciones
diferentes de las requeridas para explicar cmo
Cvo ru.lclol"t u evoluctrt 19
K ..
:U
Ojo humano Ojo de pez
" Figural.2
Como otros anntales tenestres, el ojo humano tiene ms de un elentento que Ie perntite dirgr la luz. El
rayo de luz que entra en eI ojo (lnea disconnua) primero es clesviatlo en el trayecto que ua desde el aire a
Ia crnea, y tlesuiado posteronnente cuando etxtra en el ojo y sale de Ia lente. Por eI contrario, el ojo de los
peces tiene wm lente simple que dirige la luz a traus de todo su uolumen, Como resultado, eI ojo de los
peces tiene una distanca focal cortay ut gran poder de captacn de luz.
son los objetos. Esto no es debido simplemente sos naturales junLaran al azar pequeas porcio-
al hecho de que las adaptaciones son comple- nes de materia para fomar la estructura detalla-
jas, ya que existen muchos objetos complejos da del ojo porque slo una fraccin infinitesimal
en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un de todas las ordenaciones de la mateda podran
tipo especial de explicacin porque son com- ser reconocidas como un ojo funcional.
plejas de un modo particular, extremadamente En tiempo de Darwin, la mayora de la gente
improbable. Por ejemplo, el Gran Can dei no estaba prcocupada por este problema porque
Colorado, con su laberinto de intrincadas to- crea que las adaptaciones eran el resultado de Ia
rres pintadas con matices rosados y dorados, es creacin divina. De hecho, el telogo William
bizantino en su complejidad. Sin embargo, Paley us el argumento del'ojo humano para
dada una historia geolgica distinta, el Gran afirmar la existencia de Dios en su libro, Nalu-
Can podra haber sido bastante diferente ral Theology, publicado en 1802. Paley afirma-
torres con diferentes matices- y ba que el ojo est claramente dseado para ver
-difelentes
an lo reconoceramos como un can. La par- y donde hay diseo en el mundo natural debe
ticular ordenacin de las tones pintadas del haber forzosamente un diseado celestial.
Gran Can es improbable, pero la existencia Mientras la mayora de los cientficos esta-
de un can espectacular con una sucesin ban satisfechos con esle razonamiento, unos
compleja de acantilados coloreados en el pai- pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban
saje seco y de.arenisca del sudoeste de los Esta- otras explicaciones.
dos Unidos no es en absoluto inesperado, y de
hecho, el viento y el agua han prcducido mu-
chos otros caones en esta zona. Por el contra-
rio, cualquier cambio sustancial en la estructu-
ra del ojo impedira su funcionamiento y por lo
*u
' Cltorles Danrn estoba dasinado a ser un
tanto, ya no lo reconoceramos como un ojo. Si S ntrlico oun clrigo, pero en ve:de cso ret'o-
la crnea fuese opaca o la lente estuviese situa- Iucion la ciencia.
da en el lado equivocado de la retina, entonces
el ojo no transmitira las imgenes visuales al Charles Darwin naci en el seno de una fa-
cerebro. Es bastante implobable qLre los proce- milia inglesa acomodada, intelectual y polti-
)_0 Cto EvolucroNARoN Los
:amente libeal. Como muchos hombres prs-
peros de su poca, el padre de Darwin quiso
que su hijo fuera mdico. Pero despus de sus-
pender en ia prestigiosa facultad de medicina
de la Universidad de Edimburgo, Charies fue
a la Universidad de Cambridge, resignado a
convertise en pnoco rural. l era, en gene-
rai, un estudiante poco sobresaliente, y mucho
ms interesado en deambula por los campos
alrededor de Cambridge buscando escaraba-
jos que estudiando griego y matemticas.
Despus de su graduacin, uno de los profeso-
res de biologa de Darwin, Wiliiam Henslow,
le dio ia oportunidad de dedicarse a su pasin
por la historia-natural como naturalista en el
HMS Beagle.
El Beagle era un buque de Ia Armada
Real cuya misin ea invertir dos o tres aos
haciendo el mapa de la costa de Sudamrica,
y luego volver a Londres, probablemente
dando la vuelta al mundo. El padre de Dar-
win le prohibi ir, ya que prefera que l se
tomara en serio su canera de clrigo, pero ei
to de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedg-
wood, intervino. El viaje result ser el punto
de partida de la vida de Darwin. Su trabajo
durante ei vtaje aftanz su reputacin como
naturalista calificado. Sus observaciones de
animales vivos y fsiles le convencieron fi-
nalmente de que las plantas y los animales a
veces cambian muy lentamente a lo largo del
tiempo, y que este cambio evolutivo era la
clave para entende cmo aparecan nuevas
especies. Esta visin fue rechazada por la
mayora de los cientficos de su poca y fue
considerada una hereja por la poblacin ge-
neral.
Los PosruLADos DE DARWTN
a La teoia de la adaptacin de Darwin se
t \ bz.sa en tres postulados: la lucha por la su-
pervivencia, la variacin en La eficacia bio-
Igica y Ia herencin de I variacin.
En 1838, poco despus del regreso a Lon-
es del Beagle, Darwin dio una sencilla expii-
cacin de cmo las especies cambian a Io largo
HUMANoS
del tiempo. Su teoa se basa en tres postu-
lados:
l. La capacidad de expansin de una po-
blacin es infinita, pero la capacidad de los h-
bitats para soporta a las poblaciones es siem-
pre limitada.
2.Los individuos dentro de las poblacio-
nes varan y esta variacin afecta a la capaci-
dad de los individuos para sobrevivir y repro-
ducirse.
3. Las variaciones se transmiten de pa-
dres a hijos.
El primer postulado de Darwin afirma
que las poblaciones crecen hasta que son
controladas por el abastecimiento, cada vez
ms limitado, de recursos del ambiente.
. Darwin se efiri a la competencia por los
recursos como <la lucha por la existencia>.
Por ejemplo, los animales necesitan alimen-
tos para crecer y reproducirse. Cuando la co-
mida es abundante, las poblaciones anima-
les crecen hasta que su nmero excede al
abastecimiento local de alimento. Debido a
que los recursos son siempre limitados, no
todos los individuos de una poblacin sern
capaces de sobrevivir y reproducirse. Segn
el segundo postulado, algunos individuos
tendrn caractersticas que les permitiran
sobrevivir y reproducirse con ms xito
(produciendo ms descendientes) que otros
en el mismo ambiente. EI tercer postulado
afirma que si los caracteres ventajosos son
heredados por la descendencia, entonces es-
tas caactersticas sern ms frecuentes en
las generaciones siguientes. As pues, los
caracteres que confieren ventajas en la su-
pervivencia y la reproduccin se manten-
$rn en la poblacin, y los caracteres que
son desventajosos desaparecern. Cuando
Darin acu la expresin seleccin natu.
ral para este proceso estaba estableciendo
deliberadamente una analoga con la selec-
cin artificial practicada en sus das por los
criadoes de animales y piantas. Una expre-
sin ms apropiada de su idea podra ser
<evolucin por variacin y retencin selec-
tiva>.
Ctvlo ruruClOrun LA EVOLUCIN
UN EJEMPLO DE ADAPTACIN
POR SELECCIN NATURAL
to
kt obsenaciones actuales de los pinzones
\ de Danuinproporcionanunbuenejemplode
cmo la seleccin natural produce adapta-
cione.
En su autobiografa, publicada por primera
vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa-
trn de adaptaciones que observ entre las di-
ferentes especies de pinzones que vivan en las
islas Galpagos, en la costa de Ecuador *ac-
tualmente denominadas pinzones de Darwin-
fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer-
ca de la evolucin (figura 1.3). Documentos
descubiertos recientemente sugieren que Dar-
win, de hecho, estaba bastnte confundido
acerca de los pinzones de las Galpagos duran-
te su visita y que el papel que tuvieron en
descubrimiento de la seleccin natural fue muy
pequeo. De todos modos, los pinzones de
Darwin tienen un lugar especial en la mente de
la mayora de bilogos.
Peter y Rosemary Grant, bilogos de la
' Fgura 1.3
Pinzones en un cacto por Charlcs Darwin,The
Zoology of the Voyage ofH. M. S. Beagle.
21
Universidad de hinceton, dirigieron un estu-
dio clave sobre la ecologa y evolucin de una
particular especie de pinzn de Darwin en una
de las islas Galpagos. El estudio es excepcio-
nal debido a que los Grant fueron capaces de
constatar directamente cmo los tres postula-
dos de Darwin conllevan al cambio evolutivo.
La isla, Daphne Major, aloja al pinzn tenestre
mediano, Geospiza fortis, un pequeo pjaro
que subsiste principalmente por la dieta de se-
millas. Los Grant y sus colegas capturaron, mi-
dieron, pesaron y marcaron a casi todos los
pinzones de la isla cada ao, unos 1.500 pja-
ros en total. Tambin registraron caractersti-
cas crticas del ambiente de los pjaros, como
la distribucin de las semillas de diversos ta-
maos, y observaron el comportamiento de los
pjaros. Durante los aos que los Grant estu-
su
. diaron a los pinzones una severa sequa azot
la isla Daphne Major. Durante la sequ4 la
plantas produjeron muchas menos semillas y
los pinzones pronto agotafon la reserva de se-
millas pequeas, blandas y fciles de manipu-
lar, y dejaron slo las grandes, duras y difciles
detratu (figura 1.4).Las anillas que los Grant
haban colocado en las patas de los pjaros les
permitieron trazar los desnos individuales de
cada pjaro durante la sequa, y las medidas re-
gulares que hicieron de los pjaros les permi-
tieron comparar las caractersticas de los pja-
ros que sobrevivieron a la sequa con las carac-
tersticas de aquellos que perecie.ron. Tambin
dispusieron de un registro detallado de las con-
diciones ambientales, lo que les permiti deter-
minar cmo afect la sequa al ambiente de los
pinzones. Toda esta ingente cantidad de info-
macin permiti a los Grant describir la accin
de Ia seieccin natural entre los pinzones de
Daphne Major.
fd...
y
Los datos de los Grant muestran ctrc los
$ prorrro, identficados en los postulados de
Darwin llevan a la adaptacin.
Los sucesos de Daphne Major compren-
dan los tres postulados de Darwin. Primero,
la reserva de alimentos de la isla no fue sufi-
ciente para alimenta a toda la poblacin y
muchos pinzones no sobrevivieron a la se-
 CoMo FUNCONA LA EVOLUCIN 23
22 CoMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Tercero, padres e hijos tenan una altura de

---+l qua. Desde el principio de la sequa en 19'16
l+- sequa
hasta las lluvias que llegaron casi dos aos
despus, la poblacin de pinzones terestres
G
t
picos similar. Los Grant descubrieron este he-
cho debido a que capturaron y marcaron a las
3 cras en sus nidos y registraron la identidad de
medianos de Daphne Major descendi de

G
!
sus padres. Cuando las cras crecieron, los
1.200 pjaros a slo I 80. o
Grant las capturaron y las midieron de nuevo.
Segundo, ia altura del pico (la medida des- !
o Cuando recogieron todos los datos, los Gant
I de la parte superior del pico a la parte inferior)
E2 descubrieron que los padres con picos altos
vari entre los pjaros de la isla y esta variacin
! producan descendientes con picos altos ffgu-
afect a la supervivencia de los pjaros. Los
o ra 1.6).Debido a que los progenitores fueron
a Grant y sus colegas observaron antes de que
5 escogidos de un conjunto de individuos que so-
empezara la sequa que los pjaros con picos
brevivieron a la sequa, sus picos fueron como
!o ms altos eran capaces de manipular semillas
o promedio ms altos que aquellos que tena la
grandes y duras con ms facilidad que los pja- Altum media del pico de los progenitores
! poblacin original de la isla, y debido a que sus
ros con picos ms bajos. Los pjaros con picos
'Figural,6 descendientes se parecan a sus progenitores.
1911 19'18
altos coman habituahnente las semillas gran-
Los progentores con picos ms alns que Ia la media de altura del pico de los descendientes
Ao des, mientras que los de picos bajos normal- media tiendetx a tener descendientes con picos
de los supervivientes fue mayor que la media
nente se ocupaban de las semillas pequeas' mas altos que la media. Cada Puntl representa
'Figural.4 Las barras claras del histograma superior de la un descendiente. La alrura del pico de los del pico antes de la sequa. Esto significa que a
Durante los dos a.os de sequa, el tamao y Ia
descendientes se representa en el eje vercal travs de 1a seleccin natural, la morfologa (el
dureza tle las semillas disportibles en Daphne figura 1.5 muesrran Ia distribucin de los tama-
(picos ms altos en la parte ms superior del eie), tamao, forma y composicin de un individuo)
Major aunent porque los piaros cottvLman os de los picos en la poblacin antes de la se-
y la media de Ia alrura del Pco de los
las semillas peELeas y blnndas, deiando media de la poblacin de pjaros cambi de tal
qua. La altura de cada bana clara en la figura progenitores se representa en el eje horizontal
btsicamente las g andes y duras. Cada punto manera que los pjaros se adaptaron mejor a su
I .5b muestra el nmero de pjaros dentro de un (picos ms altos en la parte ms a la derecha).
representa wr nd.ice del tamao y ln dureza le ambiente. Este proceso, que dur aproximada-
rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0 Cada punto representa un Pjaro.
las sentillas en un momento dado.
mente dos aos, supuso un incremento del 4 7o
mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequa, la abun-
dancia relativa de semillas pequeas disminu- en la media de la altura del pico en esta pobla-
y, forzando a los pjaros con picos bajos a cin (figura 1.7).
o consumi semillas ms grandes y duras. De
a esta manera los pjaros con picos bajos estaban
a
! en desventaja porque les era ms difcil proce- l<- sequa --+l
sar las semillas. La distribucin de los indivi-
o
o duos en Ia poblacin cambi durante el perodo
a
de sequa porque los pinzones con picos altos o
E
! a
eran ms propensos a sobrevivir que los de pi-
! = !
cos bajos. Las banas oscuras del histograma de

ee
p
o
tu
o
f&
la figura 1.5b muestran la distribucin de Ia al-
tura del pico de los supervivientes. Debido a
(F
a
Altura del pico que muchos murieron, hay pocos pjaros en to-
(a) das las categoras de los supervivientes. Sin
Altura del pico
embargo, la mortalidad fue muy especfica. La
proporcin de pjaros con picos bajos que mu-
ft) 1978
rieron excede notablemente a la proporcin de
Ao
Fgtra 1.5 pjaros con picos altos que perecieron. Como
Diagratna esquenttitico de cmo ln seleccit't increment di'eccionalmente la alntra del pco entre los resultado, el diagrama inferior muestra un des- Figura 1.7
phtiones tertist es m.edianos en Daphne Major. (a) Representacin cle la probabilidad de sup.er.uivencia de los La media de la altura del pico en Ia poblacin de
'pjaros plazamiento hacia la derecha, lo que significa
con diferencias en la alnn'a del pico. Los piaros con picosbaios enen menos probabildad de pinzones terrestres medanos de Daphne Major
'sobreuiu.qui
los ptijaros conpicos altos. (b) La alrura de cadabarra representa el nmero.cle piaros cuya
un incremento en la media de la altura del pico.
increment durattte la sequa de los aos
altwn de p,co se eniuentra en' el intervalo representnlo en el eje de las x con incretrientos de altwn hacia la As pues, la altura del pico ene los supervi- 1975- 1978. Cada punto representa un ndice de
de la
derech,a. I histogran'm con barras clnras n'tuesfia la distribucin de la altura de los picos antes del inicio vientes de la sequa es mayor que la media de la altura del pico en Ia poblacin en un ao
sequa. cabe deitaca.r que eI ntimero tle ptiiatos en cada categora ha dismfuuido. Debido a qtLe los pjaros altura del pico en la mismo poblacin antes de determnado. Los picos mds altos esuin
de los
coit picos mtis altos eran menos propensos a perecer resputo a.los cle picos msbaios, Ia disn'ibttcin representados en Ia parte superor del eje de las y.
1a sequa.
picis se ha desplazada a ta derecha., indicando que Ia media de la alnua de los picos ha aumentaclo.
 24 Co evoIucIoNAHoN LoS HUMANoS
,,. La seleccinnanfiene elstatu quo cuando
V duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar
\ or o ^a, contn es la meior adaptada.
Hasta el momento hemos visto cmo la se-
ieccin natural condujo a la adaptacin en la po-
blacin de pinzones de Daphne Major al evolu-
cionar como respuesta a cambios en el ambien-
te. Continuar este proceso para siempre? Si lo
hiciera, finalmente todos los pinzones tendran
picos suficientemente altos para manipular las
semiilas ms duras. Sin embargo, los picos al-
tos, adems de veniajas, tambin tienen sus in-
convenientes. Los Grant mostraron, por ejem-
plo, que los pjaros con grandes picos son me-
nos propensos a sobrevivir al perodo juvenil
respecto-a los pjaros con picos pequeos, pro-
- -bablemente porque necesitan ms comida para
crecer (figura 1.8).La teora evolutiva predice
que a lo largo del tiempo la seieccin incremen-
tar la media de la altura del pico en la poblacin
hasta que los costes de un tamao mayor que la
media excedan a sus beneficios. En este punto,
los pinzones con el nmao medio del pico en la
poblacin sern ms propensos a sobrevivir y
reproducirse, y los pinzones con picos ms altos
o
o necesidades de una poblacin en cecimiento
o a
incapaz de digerir
grandes cantidades
! o
! embargo, esto no sucede, ya que la seleccin
e que este tipo de individuos est firmemente fa_
Ctr,to ruruClOtrn LA EVOLUCTN
Ia o ms bajos que la nueva media tendrn una des-
res, cambien de manera impredecible. Discuti_
ventaja. Cuando se cumple esto, el tamao de
remos estos procesos ms adelante en el captu_
los picos no vara, y decimos que existe un equi-
lo 3. La idea a recordar aqu es que las poblacio-
librio en la poblacin en cuanto al tamao de los
nes no permanecen estables a lo largo del em_
picos. El proceso que produce este estado de
po a menos que la seleccin est actuando.
equilibrio se denomina seleccin estabilizado-
ra. Cabe destacar que aunque las caractersticas
t e.
Las especies son poblacones con ind.ivid.uos
medias del pico en la poblacin no cambien en
T diversos que pueden o no cambiar a travs
esta situacin, Ia seleccin todava sigue actuan- del tiempo.
do. La seleccin es necesaria para cambiar una
poblacin. pero tambin es necesaria para man-
Como constata el trabajo de los Grant en
tener una poblacin sin cambios.
Daphne Majo una especie no es una forma o
Puede parecer que la altura del pico tambin
entidad hja. Las especies cambian sus caracte-
se mantendra imperturbable si esta caracters- rsticas generales de generacin en generacin
ca no tuviera ningn efecto en la supervivencia
de acuerdo con los postulados de Darwin des_
(es deci si no hubiera seleccin favoeciendo
critos anteriormente. Sin embargo, antes de
un determinado tipo de pico respecto a otro).
Darwin la gente pensaba que la especie era una
Entonces, todos ]os tipos de pjaros tendran la
categora fija, invariable, como las figuras geo-
misma probabiiidad de sobrevivir de una gene-
mtricas. Un pinzn no poda cambiaruu, pro_
racin a la siguiente y la altura del pico se man.
piedades del mismo modo como no las cambia
tendra constante. Este razonamiento sera vli-
un tringulo. Si un tringulo adquiere un lado
do si la seleccin fuea el nico proceso que
ms, no es un tringulo modificado, es un cua-
afectara al tamao del pico. Sin embargo, las
driltero. De la misma manera, para los bilo-
poblaciones naturales estn afectadas por otros
gos.alteriores
a Darwin, un pinzn que ha
procesos que hacen que los rasgos, o caracte-
cambiado no es en absoluto un pinzn. Ernst
Mayr, el distinguido bilogo evolucionista, de-
o mida, el agua y los lugares para dormir. Las
o nomina esencialismo a esta visin pre-darwi_
o niana de las especies inmutables. Segn la teo_
ra de Darwin, una especie es una poblacin di-
nmica de individuos. Si las caractersticas de
una especie en particular se mantienen estables
E todas las hembras tienen menos cras.
durante un largo perodo de tiempo es debido a
o natural entre los individuos favorece a las
25
o no
a la poblacin o a Ia especie. n .l
.aso O"cul
racteres morfolgicos sencillos como
la altura
del pico,.la seleccin probablemente no
permi_
ta-a ia poblacin de pinzones competir
cn ms
eficiencia con otras poblaciones que se
atirnen_
tan de semillas. Sin embargo, sie no
es nece_
sariamente el caso. La seleccin a menudo
pro_
voca cambios en el comportamiento y
la mor_
fologa que incrementan el xito repioductivo
de los individuos pero disminuye la
media del
xito reproductivo del grupo, la poblacin y
la
especre.
El hecho de que muchos individuos pro_
.
duzcan muchos ms descendiente que
los ne_
cesarios para mantener a la especii
nos pro_
porciona un ejemplo del conflicto entre
los
intereses de los individuos y los del grupo.
Una hembra de mono puede, como media,ie_
ner l0 cras durante su perodo de vida. En
poblaciones estables, quizs slo dos
de esas
cras sobrevivirn y se reproducirn. Desde
el punto de vista de la especie, las otras
ocho
son un gasto de recursos, ya que compiten
con otros miembros de su especie por
l co_
pueden producir una preocupante
sobreex-
plotacin del medio y la espcie en general
tendr ms probabilidades de sobreiivi
si
Sin

(Fe(tr
! vorecido por Ia seleccin estabilizadora. Tanto
o o hembras que producen ms cras.
0. fr la esttica (mantenerse inamovible) como el
Para ver por qu la seleccin de los
cambio son fruto de la seleccin natural y am_ indivi_
Altura del pico duos conduce a estos resultados consideremos
bos requieren una expcacin en trminos de
() un caso hipottico sencillo. Supongamos
la seleccin natural. La esttica no es el estado que
las hembras de una especie particula
Alrura del pico de mono
natural de las poblaciones.
estn maximizando su xito individual
(b) repro-
ductivo cuando tienen l0 cras. Las hemtras
, Figura LB que producen ms o menos de l0
cras tende_
Cuando los pjaros cuya altura del pico es mds f"recuente son mtis propensos a sobreviuir y reproducirse, Ia SEt-Eccrr'l tNDtvtDUAL
rn a dejar menos descendientes en
seleccin natural mantiene Ia altura del pico constante. (a) Los pjaros con picos muy altns o muy bajos la genera-
son menos propensos a sobreuiuir que los pjaros con picos intermedos. Los pdjaros con pcos bajos no
cin po.sterior. Adems supongamos que la
t *\
La adaptacin es el resuhado de Ia compe_ probabilidad que la especie se extinga
pueden procesar lw semillas grandes y duras, y los pjaros con picos altos son menos propensos a fr es me-
tencia entre individuo, no entre poblacio_
sobreviuir hasta la edad adulta. En h)las barruclaras representan la d.istrbucn de Ia altura de los picos no si las hembras producen slo os cras
antes de la seleccin, y las barras oscuras representan la distribucin despus de Ia seleccin. Como en la nes o especies,
cada.una. Ahora supongamos que hay dos
ti_
flgura 1,5, cabe desncar que hay menos pdjaros en la pobladn despus de Ia seleccin. Sin embargo, pos. de hembras. La mayora a
debido a que los pjaros con picos intetmedios son ms propensos a sobreuiui eI pico de la distribucin de ta pHacin
Es importante remarcar que la seleccin est.compuesta por bembras poco fdrtiles que
la. altura de los picos no est desplazndo y la media de la altura se mantiene nalterada.
produce adaptaciones que benefician al indit,i_
producen slo dos cras, pero hay unas poias
26 CoMo EVOLUCIONABON LOS HUMANOS
hembras muy frtiles que producen 10 cras
(fertilidad es el trmino que utilizan los de-
mgrafos para definir la capacidad para pro-
ducir cras). Las hembras muy frtiles tendrn
hijas muy frtiles, mientras que las poco frti-
les tendrn hijas poco frtiles. La proporcin
de hembras muy frtiles crecer en la siguien-
te generacin porque estas hembras produci-
rn ms cras que las hembras poco frtiles, A de variacin continua es la distribucin de la
lo largo del tiempo, la proporcin de hembras
muy frtiles en la poblacin se incrementar
rpidamente. Mientras la fertilidad se incre-
menta, la poblacin crece rpidamente y pue-
de agotar los recursos disponibles. Esto har
que la especie incremente la probabilidad de
extinguirse. Sin embargo, este hecho es inele-
vante para la evolucin de la fertilidad antes
de ia extincin, ya que la seleccin natural es
el resultado de la competencia entre los indi-
viduos, no entre las especies.
La idea de que la seleccin natural acta a
nivel de los individuos es un elemento clave
para la comprensin de la adaptacin. En la
discusin de la evolucin del comportamiento
social en el captuio 8 encontraemos diver-
sos ejemplos de situaciones en las que la se-
leccin incrementa el xito individual pero
disminuye la habilidad competitiva de la po-
blacin.
La evolucin de las adaptaciones
compleias
EI ejemplo de la evolucin de la altura del
pico en el pinzn terrestre mediano ilustra
cmo la seleccin natural puede causar cam-
bios adaptativos que ocuen de manera muy
rpida en una poblacin. Los picos ms altos
permitieron a los pjaros sobrevivir mejor, y
los picos altos pronto llegaron a predominar en
la poblacin. La altura del pico es un carcter
bastante sencillo desprovisto de la intrincada
complejidad que tiene un ojo. Sin embargo,
como veremos ms adelante, la acumulacin
de pequeas variaciones por seleccin natural
tambin puede dar lugar a adaptaciones com-
plejas.
Pon ou LAs PEoUEAS VARIACIoNES
SON IMPONTANTES
' de variacin: continua v dis'
\ !:l,i:;:-os
En la poca de Darwin se saba que la ma-
yora de la variacin era continua. Un ejemplo
de Hamlet, <Methinks it is like a weasel> (Creo
estatura de las personas. Los humanos nos dis-
tribuimos gadualmente desde un extremo a problema incluso ms sencillo para los monos,
otro (de bajos a altos) con todos los casos inter-
medios bien representados. Sin embargo, los
contemporneos de Darwin tambin conocan
la variacin discontinua, en la que existe un
nmero de casos distintos pero sin interme-
dios. En humanos, la estatura tambin es sus-
ceptible de variacin discontinua. Por ejemplo,
existe una condicin gentica denominada
acondroplasia, que provoca que los indivi-
duos afectados tengan una estatura mucho me-
nor que el resto de las personas, mostrando bra-
zos y piernas proporcionalmente ms cortos,
adems de otras caractersticas difereniales. De este modo, la probabilidad de que un mono
Las variantes discontinuas son habitualmente
bastante inusuales en la naturaleza. De todos
modos, muchos de los contemporneos de Dar-
win, que se convencieron de la realidad de la
evolucin, crean que las nuevas especies apa-
recan como variantes discontinuas.
.,. La variacin dsconlinua no es imporlonle
V una idea de lo pequea que es la probabilidad
$ poro Ia evolucin de las adaptaciones com-
plejas debido a que stas tienen una proba-
bilidad muy pequea de aparecer en in solo
saho.
A diferencia de muchos de sus contempo-
rneos, Darwin pensaba que la variacin dis-
continua no jugaba un papel importante en la
evolucin. Un ejemplo hipottico, descrito por
el bilogo de la Universidad de Oxford Richard
Dawkins en su libro E/ relojero ciego,ilustrael
razonafniento.de Darwin. Dawkins retoma una
vieja historia en la cual un grupo imaginario de
monos se sientan alegremente frente a mqui-
nas de escribir y escriben. Sin la habilidad para
leer o escribir, simplemente teclean al azar.
Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu-
CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN
cirn todas las grandes obras de Shakespeare.
Dawkins seala que esto no es probable que
pase en toda la historia del universo, sin tener
en cuenta la brevedad de la vida de un mono es-
critor. Para demostra por qu este suceso ne-
cesitara tanto tiempo, Dawkins muestra a es'
tos monos analfabetos enfrente de un problema
mucho ms sencillo, reproducir una nica lnea
que parece una comadreja). Para hacer este
Dawkins ignora la diferencia entre mayscuias
y minsculas y omite toda puntuacin, excepto
los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los
espacios) en la frase. Debido a quehay 26 ca'
racteres en el alfabeto y Dawkins considera los
espacios, cadavez que un mono teclea un ca-
rcter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de es-
cribir el carcter coffecto. Existe slo la proba-
bilidad de I entre 27 de que el segundo carcter
sea conecto. Igualmente, existe un probabili
dad de I entre2l que el tercer carcter sea co-
necto y as sucesivamente hasta el carcter 28.
escriba la frase conecta al azar es de
28 veces, o
111 ..*!2'1 =10'o
-x-x-x
27 2'7 21
28 veces
ste es un nmero rruy peque0. Para tener
de que los monos escriban la frase conecta-
mente, pensemos que un ordenador muy rpido
(ms r'pido que cualquiera que exista actual-
mente) podra generar cien mil rnillones (10rr)
de caacteres por segundo y funcionar durante
toda la existencia de la Tiena, alrededor de
cuatro mil miilones de aos, que son unos 10t?
segundos. De este modo, la probabilidad de es-
cribir al azar la frase uMethinks it is like a wea-
sel>> una vez en toda la historia de la Tiena se-
ra de 1 en unbilln (1010 x 16tt * 1gr?
EscribiL toda la obra completa sera, evidente-
mente, astronmicamente menos probabie y
a]unqlJe Hamlet es una obra reaimente comple-
ja, es mucho menos compleja que un ojo huma-
no. No hay ninguna probabilidad de que una
27
estructua como un ojo humano pueda surgir
por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sera
como lo que el astrofsico sir Fred Hoyle dijo
(como un huracn que soplando a travs de un
almacn de desechos casualmente formara un
Boeing 747>.
,fir" Las adaptaciones complejas pueden surg'
y
\ gracias o la ocuntLtlocin de pequeas va-
riaciones al azar por seleccin natural.
Darwin afirm que la variacin continua
evolucin de las adaptacio-
es esencial para la
nes complejas. De nuevo, Dawkins proporcio-
na un ejemplo que clarifica este razonamiento
de Darwin. Imaginemos de nuevo una habita-
cin llena de monos y mquinas de escribir,
pero ahora las reglas deljuego son diferentes.
Los monos escriben los primeros 28 caracte-
res al azar y luego, durante la siguiente ronda,
intentan copiar la misma secuencia de letras y
espacios. La mayora de las frases sern sim-
plemente copias de la frase anterior, pero de-
bido a que los monos a veces cometen errores,
Il27 por algunas frases tendrn ligeras variaciones,
nomalmente de una sola letra. Durante cada
intento, un mono amaestrado selecciona la
frase que se parece ms a la frase de Shakes-
peare <Methinks it is like a weasel> como la
secuencia para ser copiada por todos los mo-
nos en Ia prxima ronda. Este proceso se repi-
te hasta que los monos consiguen la frase co--
necta. Calcular el nmero exacto de intentos
requeridos para generar 1a secueniia correcta
de caracteres es bastante difcil, pero es senci-
1lo simular este proceso en un ordenador. Lo
que ocurri en la simulacin hecha por Daw-
kins es lo siguiente. La-secuencia inicial al
azar fue:
WDLMNLI DTJBKWIRZREZLMQCO P
Despus de un intento Dawkins obtuvo:
= 10-r).
WDLMNLT DTJB SWIRZREZLMQCO P
Despus de 10 intentos:
MDLDMNLS ITJISWHRZREZ MECS P
28 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS Ctrlo ruruclot'l u evoluclN 29

que un ojo slo es til cuando todas las partes
Despus de 20 intentos:
complejas estn juntas, ya que si no, es peor
que no tener ojos. En definitiva, cmo de bue-
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
no puede ser tener un 5 7o de un ojo?
La respuesta de Darwin, basada en las ml-
Despus de 30 intenlos:
tiples adaptaciones que existen en el mundo
natural para ver o sentir la iuz, fue que el 5 7o de
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
un ojo es a menudo mejor que no tener ojos. Es
cuya maquinaria bioqumica es sensible a la
luz. Estos individuos, cuyas clulas son ms
sensibles a la luz, esn favorecidos cuando la
informacin acerca de cambios en la intensi-
dad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejem-
plo, un poco de intensidad de luz puede ser a
menudo un indicador de un depredador pr-
ximo.
empezando desde cero. Naturalmente, habr
muchas adapkciones beneficiosas que no sur-
girn debido a que serin bloqueadas en algn
paso concreto del proceso que no serfavoreci-
do por seleccin. La teora de Darwin explica
cmo las adaptaciones complejas pueden sur-
gir a havs de procesos naturales pero no pue-
de predecir todas las adaptaciones que pueden

Despus de 40 intentos:
posible imaginar que un $an nmero de pe-
queos cambios *-cada uno favorecido por se-
leccin- se acumulen y den iugar a la asom-
METHINKS iT IS LIKE I WEASEL
brosa complejidad de un ojo. Los moluscos ac-
43 tuales, que presentan una amplia gama de rga-
La frase exacta se consigui despus de
Dawkins cuenta que a su Macintosh nos fotosensibles, son un buen ejemplo de los
intentos.
I muchos pasos de este proceso (figura 1,9):
de 1985 le.cost completar el trabajo slo
1
2. Si se sitan las clulas sensibles a la
luz en una depresin, el individuo tendr infor-
macin adicional respecto a la direccin del
cambio de intensidad de la luz (frgura L9b). La
superficie es variable enEe los distintos indivi-
duos y aquellos cuyos rcceptores estn situa-
dos en depresiones serin favorecidos por la se-
pasar, han pasado o pasarn. ste no es el me-
jor de los mundos posibles, es simplemente
uno de los muchos posibles mundos.
ff o Algunas especies no relacionadts han desa-
7
I nollado iependientemente la misma adap-
tacin compleja. Este hecho sugiere que Ia

segundos. leccin en ambientes donde esta informacin evolucin de las adaptaciones complejas

-' Laselecctn puede generar una com-
plejidad a partir de pequeas vaiaciones al
uru, potqua es un proceso acumulativo' Tal
aorno not ensean los monos escritores,
es
gran 1. Muchos invertebrados tienen un sim- sea 1. Por ejemplo, los organismos mviles por seleccin natural no es un asunto de
ple punto sensible a la iuz (figura l.9a). Este pura casualidad.
necesitan mejor informacin acerca de lo que
tipo de fotoneceptores ha surgido diversas ve-
sucede delante de ellos que los organismos in-
ces a partir de clulas epidrmicas (de la super- El hecho que la seleccin natural forme
mviles.

asombrosamente improbable
que una sencilla ficie) ordinarias, generalmente clulas ciliadas 3. A travs de una serie de pequeos pa- adaptaciones complejas como un chapucero
combinacin de golpes al azu en
las teclas sos, la depresin podra hacerse ms profunda puede sugerir que la formacin de estas adapta-

oueda producir la frase conecta' Sin embargo' y cada paso sera favoecido por la seleccin ciones complejas es un asunto aniesgado. Si
i,uy tr.hutms probabilidades de que alguno debido a la disponibidad de mejor informa- un solo paso no es favorecido por seleccin, no
de los muchos pequeos cambios al azw sea cin sobre la direccin de la luz (figura l.9c). surgir la adaptacin. Este razonamiento su-
ventajoso. La combinacin de la copia
y la se- 4. Si la depresin fuera suficientemente giere que las adaptaciones complejas son pura
acumu- profunda poda formar imgenes en el tejido coincidencia. Mientras que el azarjuega un pa-
Ieccin permite a los monos escritores
que se consl- sensible a la luz, de la misma manera que las pel importante en la evolucin, el poder de la
lar estos pequeos cambios hasta
gue la fiase deseada' cmaras con un agujero minsculo pueden for- seleccin natural acumulativa debe tenerse
mar imgenes en una pelcula fotogrfica (fi- muy presente. La mejor prueba de que la selec-
gura l.9d). En situaciones en las cuales las cin es un proceso importante para generar
imgenes detalladas pueden ser de gran utili- adaptaciones complejas es el fenmeno deno-
Pon ou Los ESTAolos lNrEBMEDlos
poR L sElecclt'l dad, la seleccin podra favorecer la elabora- minado convergencia, la evolucin de adapta-
soN FAvoBEcDos
cin de la maquinaria neuronal necesaria para ciones similaes en grupos animales no relacio-
* ht evolucin de las adaptaciones compleias interpretar las imgenes. nados.
Y \' quere que todos los pasos ntermedios 5. El siguiente paso es Ia formacin de Las simitudes enhe los marsupiales de
seanJavorecidos por selecctt' una cubierta transparente (figura 1.9e). Este Australia y Sudamrica y los animales placenta-
paso podra ser favorecido, ya que protegera el rios del resto del mundo es un buen ejemplo de
de los
Existe una fuerte objecin al ejemplo interior del ojo de la presencia de parsitos y convergencia. En casi todo el planeta, entre la
actuan- ' Fgura 1'9
monos escritores. La seleccin natural, del dao mecnico, fauna de los mamferos predominan los mam-
Los moluscos gasterpodos actuales muestran
do a lo largo del tiempo, puede dar lugar
a
todos los pasos intermedios entre un ojo en
6. Una lente podra evolucionar a travs feros placentarios que aiimentan a sus cras en
adaotaciones complejas, pero slo lo
puede ha- de modificaciones graduales de la cubierta el tero durante el embaazo. Sin embargo, Aus-
formade npay unojo tipo aimara: (a) Elhueco
proceso es
cer si cada pequeo cambio en el delojo deunalapa,Patel\asp.; h) elojo en transparente o bien a tavs de modificaciones tralia y Sudamrica se separaron a partir de un
que es fcil forma de copa deJ molusco Pleurotomaia de estructuas internas del ojo (figura l.9f).
oor s mism adaptativo, A pesar de supercontinente ancestral conocido como Pan-
cierto en un hipottico ejem- be,ich; (c) el ojo en forma d.e agujero gea, antes de que evolucionaran los mamferos
asumir que esto es
minkculo de una oreja marina,Haliotis sp.; (d)
olo de scuencias de caracteres, se
ha discutido Cabe destacar que la evolucin produce placentarios. En Australia y Sudamric4 los
el ojo cerrad.o deTurbo creniferus; le) el ojo con
su validez para cada uno de los
cambios nece- lente de una caadill, Murex branduis; (f) el adaptaciones como un chapucero, no como un marnrpiales (mamferos no placentarios, como
como
sarios para formar un rgano complejo ojo con lentc deNucella lapis. (Las lentu esain ingeniero. Los nuevos organismos s crean por los canguros, que cran a sus camadas en bolsas
ser un ojo' Algunos han argumentado sombreadaeneyL) pequeas modificaciones de los exlstentes, no abdominales extemas) predominan en la fauna
puede

30 CoMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
de los mamferos, ocupando todos los nichos
disponibles para los mamferos. Algunos de es-
tos mamferos marsupiales son muy similares a
los mamferos placentarios de otros continentes.
Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo ma-
supial que se pareca mucho a los iobos placen-
tarios de Eurasia, incluso compartan caracters-
ticas sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras
l.I0). Estos lobos marsupiales se extin-
(fi.gura
guieron alrededor de 1930. Anlogamente, en
Sudamrica, un tigre marsupial de dientes de sa-
ble desanoll independientemente muchas de
las adaptaciones que tendran los tigres placen-
tarios con dientes de sable que asolaban Norte-
amrica hace 10.000 aos. Estas similitudes son
an ms asombrosas cuando consideramos que
el ltimo antecesor comn de los mamferos
marsupiales y placentarios frre un pequeo in-
sectvoro noctumo similar a una musaraa que
vivi hace unos 120 millones de aos. As pues'
la seleccin transform a una musaraa, paso a
paso, y cada paso favorecido por la seleccin, en
un gato con colmillos de sable' y lo hizo dos ve-
ces. Esto no puede ser una coincidencia.
La evolucin de los ojos es otro buen ejem-
plo de convergencia. Recordemos que una lente
de gradiente esfrico es un buen diseo para or-
ganismos acuticos, ya que tiene la'habilidad
para captar luz y proporciona una imagen ntida
en un amplio campo visual de 180". Los ojos
complejos con lentes han evolucionado inde-
,.,.d
,r , para que la seleccin haya conseguido los cam-
Q:'
.' ,
..
,*l
" Figural,l0
ElTobo marsupnl que uiui en Tasmania hasta
el principio tlel sigto )u (dibuio de una t'otografia
de uno de los tiltimos ejemplares). Las
smilindes con los lobos de Norteamrica y
Ettrasia muestran el poder de Ia seleccin
naturnl para crear adaptaciones compleias' Stt
Imo antecesor comn fue probablemente un
pequeo insectvoro similar a una musaraa'
QI
CMO FUNCIONA LA EVOLUCION
pendientemente ocho veces en
organlsmos evolucin de la morfologa de los picos de los Para empezar a responder a esta pregunta
pinzones de Darwin es un buen ejemplo de calculemos cunto tardara el pinzn telrestre
acuticos distantes: una vez en peces, una vez
cambio evolutivo rpido. El pinzn telrestre mediano en parecerse a su pariente ms cerca-
en moluscos cefalpodos como el calamar, di-
mediano de Daphne Major es una de las 14 es- no, el pinzn tenestre mayor, Geospiza mag-
versas veces entre moluscos gasterpodos como
laNucellalapis, una vez en gusanos anlidos, y pecies de pinzones que viven en las Galpagos. nirostris, en el tamao del pico y en peso. El
Existen pruebas que sugieren que las 14 espe- pinzn terrestre mayor es un 75 Vo ms pesado
una vez en crustceos. Estos organismos tan di-
cies descienden de una sola especie sudameri- que el pinzn terrestre mediano y su pico un
versos tienen como ltimo antecesor comn una
simple criatura que no tena ojos complejos. De cana que migr a las islas acabadas de emerger 20 7o m6s alto. Cabe recordar que el tamao
hace medio milln de aos (figura 1./-l). Este del pico aument un 4 Vo en dos aos durante
todas formas, en cada caso se han desarrollado
no parece un perodo de tiempo muy largo. Es la sequa de 1977. Los datos de los Grant indi-
lentes graduales esfricas muy similares. Ade-
posible que la seleccin natural creara 14 espe- can que el tamao corporal tambin aument
ms, ningn otro diseo de lentes se encuentra
cies en solo medio milln de aos? en una proporcin similar. A esta tasa, Peter
entre los animales acuticos. A pesar de la apa-
riencia aniesgada en la formacin de adaptacio-
nes complejas, la seleccin natural ha consegui-
do el diseo ptimo en cada caso. C./r,,rG
G.futisittosa
Tasas de cannbio evolutivo
$
.:iii.
;-:"$
In seleccin nalural ouede causar cambios
t/ $ evoluvos ms rpidis que los qtrc nosotros
obsenanos en el registro fsil.
En la poca de Darwin, la idea de que la se-
G
leccin natural poda cambiar un chimpanc
para formar un humano, y adems en unos po- G. conrostis
cos millones de aos, era impensable. Aunque
hoy en da la idea de la evolucin es mucho
ms aceptada por el pblico general, muchos G. sctndeus
}(
an piensan que la evolucin por seleccin na-
tural es un prcceso extremadamente lento que
requiere millones de aos para conseguir al-
C. pauper (F
un cambio apreciable. A menudo se
$
canzr
duda de que haya habido suficiente tiempo C. panulus
bios que obseryamos en el registro fsii. Y
como veremos en los siguientes captulos, mu-
.{rt\,
- Cactospza ....i:'\
chos cientficos creen que los humanos evolu- TT#\
B
cionaron a partir de una criatura simiesca en
Platyspza
slo 5 o 10 millones de aos. De hecho, algu-
nas tasas de cambio selectivo observadas en
poblaciones contemporneas son mucho ms
/r-'TV
t
rpidas que las necesarias para esta tmnsicin. Certhidea
/:!'
El rompecabezas no es si ha habido suficiente
tiempo para que la seleccin natural produjera . Figura 1,11
lad adaptaciones que observamos. El verdadero EI parentesco entre las diferentes especes de pinzones tle Darwn puede deducirse ntediante el anlisis de
rompecabezas es por qu el cambio que obser- ' sus polmorfisnxos proteicos. Las especies que se agrupan estrecl'Lamente en el rbol filogentico son ms
vamos en el registro fsil es tan lento. similares genticanrcnte las unas a las otras que eI resto debdo a que conxparten wx antecesor comn mds
La observacin de los Grant acerca de la reciente. El rbol no ittcluye 3 de las 14 especies de pinzones de Darwin'
/
 32 Cno evotucloNARoN tos HUt\ANos
Grant calcul que la seleccin tardara de 30 a
46 aos en aumentar el pico y el peso corporal
de la poblacin de pinzones terrestres media-
nos hasta igualar a los del pinzn tenestre ma-
yor. Pero estos cambios ocurrieron como es-
puesta a una crisis ambiental drstica. Los da-
tos sugieren que la seleccin normalmente no
acta continuamente en una direccin. Por el
contrario, el cambio evolutivo observado en
las Galpagos paece actuar inegularmente,
cambiando los rasgos de una manera y luego
de otra. As pues, supongamos que un cambio
neto de tamao del pico como el que ocuni
durante 1977 sio pasa una vez cada siglo.
Entonces se tardara alededor de 2.000 aos
en transformar el pinzn terestre mediano en
el pinZn tenestre mayor, un proceso todava
_,, muy r.pido.
TaSas similares de cambio evolutivo se
han observado en otros lugares cuando alguna
especie llega a un nuevo hbitat. Por ejemplo,
hace unos 100.000 aos, una poblacin de al-
. ces coloniz la isla de Jersey (en el canal de la
Mancha) y all quedaron aislados de la costa
francesa presuntamente debido al ascenso del
nivel del mar. Cuando la isla se conect de
nuevo a la costa despus de 6.000 aos, los al-
ces haban encogido hasta el tamao de un pe-
no grande. El paleontlogo de la Universidad
de Michigan, Philip Gingenich, recopil da-
tos de la tasa del cambio evolutivo en 104 ca-
sos en que especies haban colonizado nuevos
hbitats. Estas tasas oscilaban desde 0 (es de-
cir, sin cambio) hasta alededor del 22 7o por
a0, con una media de alrededor de 0,1 7o
por ao,
Los cambios que observaon los Grant en el
pinzn tenestre mediano son relativamente
sencillos: los pjaros y sus picos aumentaron.
Los cambios ms complejos normalmente tar-
dan ms en desanollarse, pero dos clases de
pruebas sugieren que la seleccin puede produ-
cirgrandes cambios en perodos de tiempo
considerablemente conos.
Una fuente de evidencia proviene de la
seleccin artificial. Los humanos han desano-
llado seleccin en plantas y animales domsti-
cos durante miles de aos y durante la mayo-
ra de este tiempo esta seleccin no era inten-
Cuo ruNclot' Ln Evolucrl 33
cionada. Por ejemplo, el ganado vacuDo ac- queo (1 7o) efecto de cada posible deforma- w| 70, surgen simples ojos con un agujero
tual desciende del bisonte europeo, una cria- cin de la forma del ojo que afecta a su poder minsculo; despus de 1.225 cambios de un
tura extinguida parecida a un antflope grande. I vo, se crea un ojo con una lente elptica; y
de resolucin. Deteminan qu cambio del
Los humanos probablemente mantuvieron a despus del.829 pasos el proceso finalmente
7 Vo tiene el efecto ms positivo en el poder de
los bisontes dciles debido a que eran fciles resolucin del ojo y repiten el proceso una y llega al final porque ningn pequeo cambio
de trata y posteriormente se los podan co- otra vez, defomando la nueva estructura un aumenta el poder resolutivo del ojo. El resul-
mer. Al selecciona inadvertidamente su doci- I 7o en cada paso. Los resultados se muestran tado final es un ojo con una lente de gradiente
lidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza, esfrico similar a los que tienen los peces y
en la figura 1.13. Despus de 538 cambios de
los agricultores de la Edad de Piedra transfor- un I 70, se desanolla un ojo cncavo simple en otros organismos acuticos. Tal como apuntan
maron al fieo bisonte en el plcido Hereford forma de copa; despus de i.033 cambios de Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un I 7o tie-
(raza de ganado bovino natural del condado
ingls de Herefordshire). Existen muchos ms
ejemplos que nos son familiares. Todos los
penos domsticos, por ejemplo, seguramente
son descendientes de los lobos. Los cientfi-
cos no estn seguros de cundo los perros fue-
ron domesticados, pero hace unos 10.000
aos puede ser una buena propuesta, lo que
significa que en pocos miles de generaciones,
la seleccin transform a los lobos en pequi-
neses, sabuesos, galgos y san bernardos. En
realidad, gran parte de estas razas ha sido
creada muy recientemente y la mayora son el
resultado de Ia cra directa. El ejemplo favori-
to de Darwin para la seleccin artificial era la
domesticacin de palomas. En el siglo xu,
la cra de palomas era una aficin muy popu-
lar, especialmente entre la clase trabajadora,
que competa para producir pjaros vistosos
(figura 1.12). Produjeron una coleccin de
formas salvajes diferentes, todas descendien-
tes de la paloma comn. Darwin seal que
estas variedades eran tan diferentes que si hu-
biesen sido descubiertas en la naturaleza, los
bilogos seguramente las hubieran clasifica-
do como miembros de especies diferentes,
Las haban producido por seleccin artificial
en unos cientos de aos.
Una segunda fuente de evidencia proviene
de los estudios tericos de la evolucin de los
caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susan-
ne Pleger, de la Universidad de Lund, en Sue-
cia, han desanollado un modelo matemtico
de la evolucin del ojo en un organismo acu-
tico. Empiezan con una poblacin de indivi-
duos, cada uno con un simple ojo, un pedazo
de tejido plano sensible a la luz situado entre
una capa protectoa transparente y una capa ' Figura 1.12
En la poca de Darwin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nueuas incluyendo (a)
de pigmento oscuro, Ellos consideran el pe- palomw buchonas, h) palonw colipauas, (c) palorna mensajera, a partir de (d) la paloma comn.
34 COMO EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS
nen como resultado una gran cantidad de cam-
bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un I Vo
alargaran un dedo humano de I 0 centmetros
hasta una longitud de 8.000 kilmetros. Sin
embargo, haciendo hiptesis muy conserva-
doras sobre la fuerza de la seleccin, Nilsson
y Pleger calcularon que se tardaran slo unas
364.000 generaciones para conseguir ese re-
sultado. Para organismos con generaciones
muy cortas, la estructura completa del ojo
puede desarollarse desde un simple punto en
menos de un milln de aos, un perodo fugaz
en tiempo evolutivo.
La mayora de ios cambios observados en
el registro fsil son mucho ms lentos. El tama-
o del cerebro humano apenas ha llegado a do-
blarse en los ltimos dos millones de aos: una
tasa de cambio del 0,00005 70 por ao. Esto es
10.000 veces ms lento que la tasa de cambio
que los Grant observaron en las Galpagos.
Etapa
r#
rff
176 pasos (l
--
r%4
7o)
362 pasos (l 7o)
192 pasos (l 7o)
. Figura1,l3
Una simulacin por ordenador de Ia evolucin
del ojo genera esta secuencia de formas. En el
primer paso, el ojo es un pedazo plano de clulas
sensibles a Ia luz stuado entre una capa
protectaru transparente y una capa de pigmento
oscuro. Finalmente el ojo simple se ahonda, la
lente se curua hacia fuera y el radio se alarga.
Este proceso requiere acerca de 1,800 cambios
del I %.
Adems, estas tasas de cambio lentas ejempli-
fican lo que observamos en el registro fsil. No
obstante, como veremos ms adelante, el regis-
tro fsil es incompleto. Es bastante probable
que algunos cambios evolutivos pasados fue-
ran rpidos, pero la escasez del registro fsil
nos impide detectarlos.
Dificultades de la teora de Darwin
para explicar la variacin
The Origin of the Species de Darwin fue
un bestseller en su da, pero su propuesta de
que las especies nuevas y otros grandes cam-
bios evolutivos surgieran por la acumulacin
de pequeas variaciones a travs de la selec-
cin natural no fue totalmente aceptada. Los
ms cultos aceptaron la idea de que las nuevas
especies surgan a travs de transformaciones
de especies existentes, y muchos cientficos
aceptaron la idea de que la seleccin natural
era la causa ms importante del cambio org-
nico (aunque durante el cambio de siglo inclu-
so este consenso se rompi, especialmente en
los Estados Unidos). Pero slo una minora
apoy la visin de Darwin de que los grandes
cambios suceden por acumulacin de peque-
as variaciones.
y
,*" Darwin no pudo convencer a sus contempo-
S rneos de que la evolucin sucede por acu-
mulacin de pequeas variaciones porque
no pudo explicar cmo se mantena esta va-
riacin.
Los cticos de Darwin propusieron una ob-
jecin reveladora a su teora: la accin conjun-
ta de la herencia por mezcla (ver ms adelante)
y la seleccin agotara la variacin en las po-
blaciones y detenda la accin de la seleccin
natural. Estas objeciones fueron tan potentes
que Darwin no fue capaz de resolverlas durante
su vida, ya que l y sus contemporneos an no
comprendan la mecnica ds la herencia.
Todo el mundo poda observar fcilmente
que muchas de las caractersticas de la descen-
dencia eran una media de las caractersticas de
sus progenitores. La mayora, incluido Dar-
cMo FUNCToNA
win, crean que este fenmeno estaba causado
por la accin de la herencia por mezcla, un
modelo de herencia que asume que la madre y
el padre contribuyen igualmente con una sus-
tancia heredable que se combina o <mezcla> y
determina las caractersticas de la descenden-
cia. Poco despus de la publicaci n deThe Ori'
gin of Species, un ingeniero escocs llamado
Fleeming Jenkin public un artculo en el cual
mostraba claramente que con herencia por
mezcla podra existir muy poca o casi nada de
variacin disponible para que actuara la selec-
cin. El siguiente ejemplo muestra por qu el
argumento de Jenkin fue tan convincente. Su-
pongamos que una poblacin de pinzones de
Darwin muesta dos formas, altos y bajos.
Adems supongamos que un bilogo supervisa
el apareamiento de tal manera que cada aparea-
miento tiene lugar entre un individuo alto y
uno bajo. De este modo, con la herencia por
mezcla, toda la descendencia ser de la misma
altura intermedia, y a su vez sus descendientes
sern de su misma altura. Toda la variacin
para la estatura en la pobiacin desaparecer en
una sola generacin. Con apareamiento al azar,
ocunir el mismo resultado, aunque tardar un
poco ms. Si la herencia fuera simplemente
un asunto de mezcla de rasgos paternos, enton-
ces Jenkin tenda razn respecto a su efecto en
la variacin. No obstante, como veremos en el
captulo 3, ia gentica explica el hecho de que
los descendientes presenten caracteres inter-
medios de sus progenitores y no asume ningn
tipo de mezcla.
Otro problema surgi del hecho de que la
seleccin acta eliminando variantes de las po-
blaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico
pequeo tienen ms probabiiidad de morir que
los de pico grande lo largo de muchas genera-
a que cualquier nueva variante que fuera ligera-
ciones, finalmente todos los que queden ten-
drn picos grandes. No habr variacin para el
tamao del pico y el segundo postulado de Dar-
win sostiene que sin variacin no puede habet
evolucin por seleccin natural. Por ejemplo,
supongamos que el ambiente cambia de tal ma-
nera que los individuos con picos pequeos tie-
nen menos probabilidad de morir que aquellos
con picos grandes. La media dei tamao del
pico en la poblacin no disminuir, ya que no
L rvolucttl 35
habr individuos de pico pequeo. La selec-
cin natural destruye la variacin necesaria
para crear las adaptaciones.
Incluso peor, tal como Jenkin seal, no
haba explicacin para el hecho de que una po-
blacin pudiera evolucionar ms all de su ran-
go original de variacin. La evolucin acumu-
lativa de adaptaciones complejas necesita que
las poblaciones desplacen su variacin original
fuera de su rango. La seleccin puede elimi-
nar algunos caracteres de una poblacin, pero
cmo puede formar nuevas formas si stas no
estn presentes en la poblacin original? Esta
aparente contradiccin fue un serio impedi-
mento para explicar la lgica de la evolucin.
Cmo pudieron los elefantes, topos, murci-
lagos y ballenas surgir a partir de un antiguo in-
sectvoro similar a una musaraa a menos que
existiera algn mecanismo para crear nuevas
variaciones no presentes en un principio? De
este modo, cmo pudieron todas las diferen-
tes razas de penos surgir de su nico antecesor
comn, el lobo?
Recordemos que Darwin y sus contempo-
rneos saban que haba dos tipos de variacin:
continua y discontinua. Debido a que Darwin
crea que las adaptaciones complejas slo po-
dan surgir a tavs de la acumulacin de pe-
queas variaciones, pens que las variantes
discontinuas no eran importantes. Sin embar-
go, muchos bilogos pensaban que las varian-
tes discontinuas eran la clave para la evolucin,
ya que solucionaban el problema del efeto de
la mezcla. El siguiente ejemplo hipottico
muestra por qu. Supongamos que una pobla-
cin de pjaros verdes ocupa un nuevo hbitat
en el cual los pjaros rojos estn mejor adapta-
dos. Algunos de los crticos de Darwin creean
mente ms roja tendra nicamente una peque-
a ventaja y sera rpidamente eliminada por
mezcia. Por el contrario, un pjaro completa-
mente rojo tendra una ventaja selectiva sufi-
cientemente grande para superar los efectos de
la mezcla y podra aumentar su frecuencia en la
poblacin.
Las carlas de Darwin muestran que estas cr-
ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso
una gran variedad de contranplicas, nunca en-
36 EVoLUcIN HUMANA
contr ninguna que fuera satisfactoria. La solu-
cin a estos problemas necesitaba un conoci-
miento de la gentica, el cual no fue disponible
durante otro medio siglo. Como veremos, no fue
hasta bien entrado el sigio xx cuando los genti-
cos llegaron a entender cmo se mantiene la va-
riacin y entonces la teoa de la evolucin de
Darwin fue mayoritariamente aceptada.
Lecturas complementarias
Browne, J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A
Bio graphy, Princeton University Press, Prince-
ton, N.J.
Dawkns, R. (1988): El relojero ciego, 1." ed., Edito-
rial Labpr, Barcelona.
Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwfu,
-' Galaxia Gutemberg, Bacelona.
Ridley, M. (1996): Evolution, 2." ed., Blackwell
Scientific, Oxford.
Weiner, J. (1994): The Beak of the Finch, Alfred
A. Knopf, Nueva York.
Cuestiones
1. Algunas veces se observa que la descen-
dencia no se parece a sus progenilores en
algunos caracteres, incluso a pesar de que
el carcter vare en la poblacin. Suponga-
mos que sle fuera el caso para la altura
del pico del pinzn tenestre mediano.
al Cmo sera el grfico de la altura del
pico de la descendencia respecto de
la altura del pico de los progenitores?
b) Representar la media de la altura del
plco entre (i) adultos antes de una se-
qua, (ii) adultos despus de un ao
de sequa, y (iii) la descendencia.
2. Algunas especies animales son canbales.
Esta prctica evidentemente reduce la ha-
bilidad de la especie para sobrevivir. Es
posible que el canlbalismo pueda haber
surgido por seleccn nalural? Si es as,
qu ventaja adaptativa supone?
J, Algunos insectos se mmetizan con el es- / Gentica
tircol. Desde los tiempos de Darwin, los
bilogos han explicado este hecho como
o
una forma de camuflaje: la seleccin favo-
rece a aquellos individuos que se parecen o
(
ms al estircol porque tienen menos pro-
babilidades de ser comidos. Becientemen- O
Gentica mendeliana
te, el paleontlogo de Harvard, Stephen
Jay Gould, ha puesto reparos a esta expli-
cacin. El argumenta que aunque la selec- La divisin celular y el papel de los cromosomas
cin podra perfeccionar este mimetismo en la herencia
una vez hubiera aparecido, no podra ha- Mrosrs v uensrs
cer surgir la semejanza. u Puede haber al- Los cRoosotAs y Los REsULTADos EXpERTMENTALES
guna ventaja,, se pregunta Gould, .9 p- DE MENDEL
recerse un 5 % a un trozo de estircol?, Lerurreruro y REcoMBTNAcN
(citado en el libro de R. Dawkins EI relojero
clego, 1988). Podras pensar en alguna
Gentica molecular
razn por la cual parecerse en un 5 % al
Los ceruEs soll DNA
estircol sea mejor que no parecerse en
absoluto? Ln ssg ouiNc DE LA vrDA
4. A finales del siglo xtx, un bilogo america- Er DNA coDrFrcA PARA pRorEfNAS
no llamado Hermon Bumpus recogi un No rooo EL DNA coDtFtcA pARA pBorEN;s
gran nmero de gorriones que murieron
durante una fuerte lormenta de hielo. Des-
cubri que entre los muertos haba pocos
pjaros cuyas alas tuvieran la longitud me-
dia. Qu tipo de seleccin representa?
Qu efecto tendra este episodio de la se-
leccin en la longitud media de las alas en
la poblacin?
 CoMO FUNCIONA LA EVOLUCION
39
CN4O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
38
descendencia con guisantes amarillos. Mendel
cer un modo de recordar los lesultados de los
{.. Mendel tlescubri cmo funconaba la he'
cruzamientos. Los genticos se refieren a la
Y
t rctrcia a travs de riguiosos experinrcntos realiz un gran nmero de cruzamientos entre
esos diferentes tipos de guisantes de cepa
pura' poblacin fundadora original como genera-
con plantas.
Por ejemplo, una serie de cruzamientos entre cin Fo, a la descendencia de los fundadores
variantes verdes y amarillas produjo una des- originales como generacin F, y as sucesiva-
Entre 1856 y 1863, utilizando la planta del
mente.
guisante de huerto (figura 2.2), Mendel aisl cendencia que siempre llevaba guisantes ama-
rillos, lo que coincida slo con una de las plan- En este caso, las plantas puras originales
una serie de rasgos con slo dos formas, o va'
tas parentales (figura 2.3).
constituyen la generacin F y las plantas deri-
riantes. Por ejemplo, una de las caractersticas
El siguiente paso de Mendel fue reali- vadas a partir de los cruzamientos entre los
que estudi fue el color de los guisantes. Este
progenitoles puros constituyen la generacin
rasgo tena dos variantes' amarillo y verde' zar cruzamientos entre la descendencia de esos
F. La descendencia de la generacin F ser la
Tambin estudi la textura del guisante, una cruzamientos iniciales.
caacterstica que tambin tena dos vaiantes, Antes tle il ms lejos' necesitamos estable-
generacin F2. j
{
rugoso y liso. Mendel cultivaba poblaciones de ,x
q
plantas en las cuales esos rasgos eran Puros, es
ecir, que no cambiaban de una generacin a la
siguiente. Por ejemplo, cruzamientos entre
plantas de guisantes verdes siempre producan
como descendencia plantas con guisantes ver-
' Figura2.l
des, y cruzamientos entre plantas de guisantes
Gregor Mendet,haca 1884, quince aos
despus de abandonar sus expermentos amarillos siempre producan consistentemente
botttcos.

Gentica mendeliana

Aunque ninguno de los participantes en el

debate dil siglo xtx sobre la evolucin lo sa-
ba, los experimentos clave necesarios para
entender cdmo actuaba realmente 1a herencia
gentica ya los haba llevado a cabo un monje
iilesiano, Gregor Mendel, que viva en lo que
actualmente es Eslovaquia
(figura 2'1)' Hijo
de granjeros, Mendel ya fue reconocido por
,u, proi.tot.t.omo un estudiante exfemada-
mente brillante, y entr en la Universidad de
Viena para estudiar ciencias naturales' Mien-
t u,.riuuo all, Mendel recibi educacin de
primera clase de mano de algunos de los cien-
ificos ms prestigiosos de Europa' Desgra-
ciadamente, Mendel era extemadamente ner-
vioso, pues cada vez que tena que enfrentarse
a un examen se pona psquicamente enfermo'
tardando meses en recupera$e' Como resulta-
do tuvo que tlejar la universidad, despus de
lo
un monasterio en la ciudad de
cual ingies en
Brno, bsicamente porque necesitaba un tra- ' Figura2.3
de los experintentos de Mend.el, el cruzamiento de plantas puras de guisantes ver.des
y-de guisantes
, uno
bajo. Una vez all continu estudiando la he- Fipura2.2
itmnrios produjo una descendencia de gtsantes an'tarIlos. AI cruzar esos indiudttos
de la F I se produio la
rencia, un inters que haba desanollado
en Ls expermentos genticos ile Mendel
se
generacin F2 cn una proporcin fenotipica 3:1 de ndiucluos amarillos y verdes, respectiuanxetxte'
realzaron un plantas de gusante cotnn
Viena.
 40 CMo EVoLUctoNAHON Los HUMANos
CMo FUNctoNA u evotuclr,l
41
Cuando miembros de la generacin F, (los herencia y debera haber comprendido la im-
cuaies llevaban en su totalidad guisantes ama_ das las clulas de los organismos
portancia de los experimentos de Mendel. po complejos se nen otros tipos de agrupamiento.
rillos) se cruzaron, parte de la descendencia ongrnan a partir de una clula nica en Los diferen-
Ngeli menospreci el trabajo de el pro_ tes organismos diploides tienen
que se gener produca semillas amarillas y 3l,co1qario, ceso de divisin celular. Durante el perodo distinto n_
Mendel quizs porque contradeca sus prpios en- mero de pares de cromosomas. La
parte semillas verdes. Al contrario de los qui he Ios descubrimientos de Mendel y el mosca del
resultados,-o porque Mendel era slo un monje mo_ vinagre Drosophila aene cuatro pares
haban experimentado con cruzamientos vege_ mento en que fueron redescubiertos a finales de cro-
desconocido. pocoempo despus, Mendel mosomas, Ios humanos tenemos
tles anteriormente, Mendel realiz un gian de siglo se describi una caracterstica 23, y algunos
fue elegido abad de su monasterio y se vio cru- organismos tienen muchos ms.
nmero de ese tipo de cruzamientos y cnt for- cial de la anatorna celula, el cromosoma.
zado a dejar sus experimentos. Sus ideas
no re- La mitosis tienen dos caractersticas que
cuidadosamenre el nmero de piantaj indivi_ Los cromosomas son cuerpos lineales peque-
surgieron hasta principios del sigio xx, cuando
duales de cada tipo que resultaban. Esos datos
algunos botnicos replicaron de forma inde-
os contenidos en cada clula y,epticas
au_
sugieren que los cromosomas tienen
un p;
muy importante en la determinaciOn
mostraon que en la generacin F2 haba tres rante el proceso de divisin celulw (figura ae las pro_
pendiente los experimentos de Mendel y
redes_
2.4). pj{ades de los organismos. himero,
plantas con semillas amarillas por cada Ademrs, los cienfficos aprendi.ron qrie la mito_
una de cubrieron las leyes de la herencia. gn iq6, el los .ro- sis implica la duplicacin del grupo
las que haba con semillas verdes. mosomas. ambin se replicaban en original;e
botnico holands Hugo de Vries, sin saberlo un proceso cromosomas, de fonna que cada
especial de divisin celular que da lugar nuev clula
repiti ios experimentos de Mendel con ama_ los ga_ fuJa tenga el nmero exacto de
Mendel fue capaz de metos. Como veremos en las seceiones cromosomas

f * formulor dos prnc- polas. En vez de publicar sus esultados
inme-
subii_ que tena su clula madre. Esto
significa que, a
I pios derivados de sus resultados experimen_
diatamente, cautelosamente esper hasta haber
guientes, esta investigacin nos proporciona
una medida que un organismo crece y
tales, explicacin material y simple para los se desanolla
repcado los resultados en ms de 30 especies resulados a travs de una serie de divisiones
de Mendel. El modelo actual Je divisin mitticas,
de piantas. Enronces en I 900, justo cuanio celular, cada clula tendr Ios mismos
Mendl deriv dos conclusiones significa- De que fue desanollado en pequeos cromosomas
Vries estaba punto de publicar un manuscrito
a pasos por dife_ que_ estaban presentes
,_tivas de sus resultados experimentales: rentes cientficos, se resume en lai cuando se unieron el
en el que describa sus experimentos, un secciones si_ vulo y el espermatozoide. Segundo,
colega guientes, el mate_
le mand una copia del artculo de MendJl. rial de que estin compuestos ls cromosomas
l. Las caactersticas observadas en los
Pobre De Vries, sus recin obtenidos esulra- est presente aun cuando las
organismos estn determinadas en conjunto clulas no se estn
dos tenan ms de 30 aos! Aproximadamente dividiendo. Las clulas gastan poco
por dos partculas, una heredada de la maire y Mltosrs y rvtrosrs de su tiem_
en la misma poca, ohos dos botnicos euro_ po dividindose; Ia mayor parte
una del padre, El gentico americano T, li. del tiempo es_
peos, Carl Conens y Erich von Tschermak, Ln en estado <de reposo>,
Morgan posteriormente llam a esas partculas efectuando ,u, fun_
tambin duplicaron Ios experimentos de cruza_ fit O Ia divkin celulnr ordinaria, Ilamad mito_
ciones conespondientes como clulas
genes. I sis, crea dos copias de cada uno del hga_
miento de Mendel, obteniendo conclusiones de los cro- do, clulas del msculo, clulas
2. Cada una de esas partculas o genes
miiares, y
si_
nuevamente descubriendo que ya
mxomas prercntes en el ncleo.
sucesivamente. Durante el estado
del hueso, y-as
tiene la misma probabilidad de se transmitida Oe reposo,
haban sido descritos con anterioridad. C-onens los cromosomas no son visibles.
cuando.se forman los gametos (vulos y esper_ Cuando las plantas y los animales crecen, De tod; fo;_
y Von Tschermak, noblemente reconocieron mas, el material que forma los
matozoides). Los cientficos modernos lo-lla_ la sus clulas se dividen. Cada clula comosomas
prioridad de Mendel en el descubrimiento conti.n, un estr siempre presente en la clula.
man transmisin independiente. de cuerpo en su interior llamado ncleo,
las leyes de la herencia, pero De Vries cuando
fue me_ las clulas se dividen, su ncleo tambin
nos magnnimo. No cit a Mendel en
su trata_
lo
Esos dos principios resumen el patrn de hace. Este proceso de divisin celular
do sobre gentica de plantas, y rehus firmar se llama
resultados de los experimentos de cruzamiento mitosis. En cuanto la mitosis .orni"nru, unu

trlf]
una peticin para la construccin de un
de Mendel, y como veremos, son ia clave para
entender cmo se preserva la variacin.
rial en Brno paa conmemorar los logros
Mendel.
memo-
de
nube de material empieza a formarse
en el n_
cleo, y gradualmente esa nube se condensa
en
ffi
t23
frl D
45x
fi
un nmero de comosomas lineares.

La divisin celular y el papel F

' ifI Cuando los resuhados de Mendel
fueron re-
aescubrcros se aceptaron ampliamente, ya
soma por su forma y por la forma
Con un
microscopio podemos distinguir cada cromo-
como se tie.
ilf l tl rJ r t[
lill0n12
de los cromosomas en la herencia
que entonces los cientficos comprendieron
el papel de los cromosomas en liformacin
(L.os colorantes son tintes que
se aaden a las
clulas en el laboratorio y permiten
a los inves-
gadores distinguir entre las diferentes
li r{o td
13 14 r5

t6 t7
,j i
v
u ff!iLir:k:::::;,""::;
reu,ados de de los gametos.
de una clula.) Organismos diferentes
partes
tienen
trf
t9
r .l.t lt
18

Cuando los experimentos de Mendei fue_ nmeros de cromosomas distintos, pero
20 2122Y
en los
Mendel pens que sus resultados eran muy organismos diploides,
.
importantes, as que los public en lg66 y
ron redescubiertos en I 900 ea bien sabido
que los cromosomas
agrupan en pares de homlogos (pares
se o Figura2.4
virtualmente todos los organismos vivos en los Hay 23 pares de cromosomas
humanos que
esta_
mand una copia del artculo a Karl Ngeli, un ban formados por clulas. Adems, los estu- gu.e los miemlrgs de la pareja
tienen formas y aparecen en el ncbo cuando las
cIulas se
botnico muy preeminente. Ngeli estudiaba la patones de tincin similares). diuiden [incluyendo un par de cromosoma
dios embriolgicos haban demostrado que Todos los pri_
to- s.exuates, para una persorn
de sexo masculino
mates son diploides, pero otros organismos
iie_ IconTo se muestra aqul), X e yl,
 GENTICA
43
COMO EVOTUCIONARON LOS HUI4ANOS
42
genitores ad se unen, producirn solamente in-
tuvo de acuerdo con Sutton, pero en los si-
guientes 15 aos, T. H. Morgan y sus colegas iuidro, oo,.on guisantes verdes. Por ello, po-
Gametos haploides
Clulas diploides hiju' nh Universidad de Columbia llevaron a cabo demos explicar por qu cada uno de los tipos es
puro.

"x"
muchos experimentos que probaron que Sutton
fenarazn.
.'ri .- IJn crnzantienlo enlre m progettitot'hontozi'

@--" \9\^o
Y gob donnante 1' un himo:.igoto recest'o
' .. Difel?illes varianles de un gen en portcular
$
g prorlucir una generacin F1 hontognea de
N ,r"llouron at.elos Los individuos con dos co'
heleroziSotos.
pins del ntsmo alelo reciben el nombre de
hontozigotos, mientras que los que poseen
alel os difercnte s son hef erozi Soto s' Ahora consideremos la descendencia de un
Meiosis cruzamiento entre un progenitor verde puro y
\y Paa entender ms claramente la conexin
uno amarillo puto (figura 2.). El progenitor
verde producir solamente gametos a, y el
entre los cromosomas y los resultados de los
amarillo solo gametos A. Por ello, cada miem-
experimentos de Mendel con los guisantes ne-
' homrogos; ra n vara mncho entre especies, pero en la bro de la descendencia hereda un gameto a de
?#J!rl;ir^ ,iproides hay n parespardedehomlogos
cromosornas cesitamos introducir algunos trminos nuevos'
Pueden difur enlos
alelos que llevan en puntos un progenitor y uno A del otro' Segn el mode-
i;;";':;.1;;^embro
t;:;*f;r-r;;;;r",iio,ro^o.
de'in
que en la meiosis se crean La palabra gen se utiliza para designar a las
en la'mtosistos cromosomu se duplican, mientras lo de Mendel, todos los individuos de la Fr se-
partculas materiales contenidas en los cromo-
";:;:;:'";;; ,,;;;; u' n'ma'o de cada par de crontosoma homtogos' rn Aa. Como Mendel descubri que toda la
'n iomas. Ms tarde veremos que los genes estn
descendencia de esos cruzamientos tena gui-
En 1902, s10 dos aos despus del redes- compuestos por una molcula llamada DNA'
;i... En Ia meosis, el proceso especial tle divi- santes amarillos, los heterozigotos deben tener
slo cubrimiento de los hallazgos de Mendel' Wal- Los alelos son las diferentes variantes de los
F
$ ol,i, rchilar que prorluce los gametos' guisantes amarillos. Para describir esos efec-
de ter Sutton, un joven estudiante de la Universi- genes. Los individuos con dos copias del mis-
lamimd de los cromosomas se transmiten ios, los genticos usan los siguientes cuatro tr-
dad de Columbia, estableci Ia conexin entre mo alelo se llaman homozigotos para ese ale-
Ia clula madre al gameto' minos: el genotipo se reltere a la combinacin
los cromosomas y las propiedades de la heren- lo. Cuando los individuos llevan copias de dos
particular de genes o alelos que lleva un indivi-
ocure durante cia descubiertas por Mendel' Record que el alelos diferentes se denominan heterozigotos
La secuencia de eventos que duo, mientras que el fenotipo hace referencia a
bastante diferente de la que tiene primero de los dos principios de Mendel seala para esos alelos.
la mitosis es las caractersticas observables del organismo,
de que las caractersticas que se observan en un Consideremos un caso en el que todos los
iun* *un,t la nreiosis, la forma especial tales como el color de los guisantes en los ex-
que da lugar a los gametos' La rganismo estn determinadas por partculas individuos amarillos de la generacin parental
aiiiriOn ..tutut perimentos de Mendel. Ei alelo A es dominan'
es que cada que provienen de cada uno de los progenitores' lleven dos genes para el color amarillo del gui-
caracteristrca clive de la meiosis ie porque los individuos con solo una copia del i
una copia de cada Esto concuerda con la idea de que los genes es- sante, uno en cada cromosoma. Utilizaremos el ' _1
nurn.ro aon,.ngu solamente alelo dominante tienen el mismo fenotipo, gui-
mientras que las clulas que su- tn contenidos en los cromosomas porque los smbolo A para ese alelo. Esas plantas son ho-
Iro*oro*u, santes amarillos, que los individuos con dos f
par de cromoso- individuos heredamos una copia de cada cro- mozigotas (M) pata el color amarillo del gui- I
fren la mitosis contienen un copias de ese alelo. Y el a1elo a es recesivo por- 'i

homOtogos. Llamamos ciulas haploides mosoma de cada uno de nuestros progenitores' runt.. Todut las plantas con guisantes verdes
'in
mas que no tiene efecto en el fenotipo de los hetero-
z.s'laquellas que contienen una
sola La idea de que las caractersticas que se obser- son homozigotas para otro alelo diferente, que
i" zigotos. Como se.puede observar en la tabla
..toto*u Cuando se concibe van provienen de los genes de los dos progeni- denominaremos a; por ello, las plantas con gui-
.rir^ ..udu 2.1,los individuos 4,4 y Aa tienen el mismo fe-
haploide del tores es consistente con la observacin de que santes verdes son aa. Como veremos, ste es el
on nu.uo ser, un espermatozoide notipo pero diferente genotipo. Hay que remar-
nudir r. un..on un vulo haploide de la madre en la mitosis se transmite una copia de cada nico patrn consistente con el modelo de
car que conocer las caractersticas observables
para producil un zigoto diploide El zigoto es cromosoma a cada clula hija, de forma que Mendel. Qu ocune si cruzamos dos plantas
de un individuo, o su fenotipo, no nos indica
'onu
,ini.u clula que entonces empieza
a divi- cada clula contenga una copia tanto de los con guisantes amarillos entre ellas, o dos plan-
necesariamente su composicin gentica, o ge-
los millones cromosomas paternos como maternos. El se- tas con guisantes verdes? Como son homozi-
dirse una y otra vez para producir notipo.
.onstituyen el cuerpo de un indi- gundo plincipio de Mendel seala que los ge- gotas, todos los gametos producidos por las
. .etutut!u.
nes segregan independientemente. La observa- plantas amarillas llevarn el alelo A. Esto signi-
viduo. I)n cruzantiento enrre progenilores heterozi-
cin de que la meiosis implica la creacin de fi.u qu. toda la descendencia producida por el #u..
fq gotos produce una mezcla predecible de los
gametos con slo uno de los dos cromosomas cruzamiento de dos progenitores AA ser tam-
tres genotiPos.
Los OROl',osoMAS Y Lcs HEStJlrADos posibles presentes en cada par de homlogos es bin homozigota para el alelo A, y por tanto
EXPERII"lENTALES DE MEI{DEL
onsistente con dos ideas: l) cada gen se here- producir guisantes amarillos. De forma simi-
Ahora consideremos el segundo estadio de
da de ambos progenitores, y 2) cada uno de iaf todos los gamet0s producidos por progeni-
t pueden de' los experimentos de Mendel, cruzar miembros
Los dos principios de Mendel se esos genes puede ser ffansmitido con igual pro- tores que son homozigotos para el alelo a lleva-
* de que los ge' de la generacin F' entre ellos para obtener la
V dur'n'po,'ir de Ia asttncin babilidad a los gametos' No todo el mundo es- rn el alelo ; cuando los gametos de dos pro-
,rs ,rln rcnleni(los en los cronosomay
 44 CMO EVOLUCIONARON tos HUMANoS
GENTICA 45

Progenitores F

@Progenitores

/G\
,o,h*
"0@0*@ @,b, , Id, ,o @,o,
@$"@0'"**' ffi @ CI"@ @0"@ffi"
n',H?""*'';:

\./

Descendencia (F,)

Descendencia (F,)
. Figura2.6
En las experimenns de Mendcl, cruumientos entre dos lneas puras produjeron una descendencia quz siempre
tenael mismo fenotipo para el mlnrTodas lns gametos produtidosporprogennra homozgotos Mlbvan eI
alela f" De la misma ftwnera, todos las gamens producidos por progmtores homozigotos aa llevan el alelo a
Todas los zgotos de un mtzamiento MXaallcvan unAdz uno dz los progeninruy uno adzl otro. Por eso,
todn la dscendencia presentz en Ia. F I es A4 y como el A a dominante, todos producen setnillas amarIlas.

generacirrFz (figuro 2.7). Hemos visto que to-
dos los individuos de la generacin F eran hete-
rozigotos, Ad. Esto significa que la mitad de sus
gametos contienen cromosomas con el alelo A
y la mitad con el alelo o, (Recurdese que la
meiosis produce garnetos haploides.) Aproxi-
madamente, si tomramos gametos al azw de
todos los gametos producidos en la generacin
F, 7a Aa,y t/a aa.
de los individuos serianAA, /z
Para entender por qu hay una proporcin
1:2:l el la generacin R es til construir un
grfrco, como el que aparece en la figura 2.8.
Prime0, tomemos el gameto paterno. Cada
macho de la generacin F es heterozigoto, ya
que tienen un cromosoma con el alelo A, y uno
con el alelo 4. Por ello, hay una probabilidad de
th de escoger un espermatozoide que lleve un
alelo A y una probabilidad de % de escoger uno
, Figura2.7
Crumnxentos entre los heterozigotos de l.a generacin F 1 produjeron una proporcin de j:
que lleve uno c. Supongamos que escogemos fenotipos I en hs
expermentos de Mendel. Tbdos los progenitores son heterozigons, o Aa. Esto iignica qe Ia
un alelo A por casualidad. Ahora escojamos el mina ae Us
gametos. producidos por cada uno ilc los progenitores lleva eI alelo |,, y la otra
miiad ltBua et ateto a" por
gameto matemo. Una vez ms tenemos y2 de ao' % de los zigotos sern M, lz sern Aa, y eI % restante ser aa. Conio et atelo A a dominante, % de Ia
probabilidad de escoger uno A y 7z de escoger descendenca p roducird se millas amarillns.
uno a. La probabiiidad de escoger dos veces A,
uno del padre y uno de la madre, es:
, Tabla2.l Pr (AA) = Pr (A del padre) x La nitad seran A porque hay dos formas de
Relacin entre genotipo y fenotipo en los combinar los alelos A y a: el A podra provenir
I
ex,perimentos d.e Mendel para el color del
gukante
x Pr (A de lama&e =!*! 4
del padre y el de la madre o viceversa. Como
tanto los individuos AA como los Aa tienen gu!
Si repitiramos este proceso un gan nmero santes amarillos, habr res individuos amarillos
de veces, primero tomando gametos masculinos por cada individuo verde en la descendencia de
y luego los femeninos, a grandes rasgos, % de los progenitores de la F,. Otra fonna de visuali-
Ios individuos de la F2 producidos seran z4. Un zar este resultado es consfuir un diagrama de
razonamiento simila muestra qteVe seran an. Punnet como el que aparece en la figura 2.9.
 CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN 47
46 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

Gametos femeninos

Escoge Escoge
vulo
Zigoro
tesultante
Probabilidad
de zigoto
#+*+-
espermatozoide

| ,c=
+y/
oa Pr (aa) = 0,5 x 0,5 = 0,25
t
A IIA ,4 )( )(,4 )( A iliollu)f0l(rt){

n \_-/ r
-r \_/ l) -@ (r' ("
,gilr=
)

\-/ )
I
--{ A
I

^.] 2 A
P(AA)=+x+=+ rxa,l={x}=}
Pr (Aa) = 0,5 x 0,5 + -t
ol A
* 6,5 ,5 = 0,5 el
5l
gt
" rl
ol
r=
xV
0.5,r. at --f,,)
q< sl \__/
-r \_./ ) "-@ o ltu I

' o.s\ \_/

I -{;t
'@= AA Pr (4,4) = 0,5 x 0.5 = 0.25 a atl n,r,er=]-|=| r,r*,1= d*|=f
I
4
I

' Fgura2.B
sucesos n'Luestfa por qu lmy una proporcin
genotpica ):2:l etxtre la.descendenc.ia de la Fz' I
Este rbol de
"i*retirrr Los nmeros a lo
'n)lnZ i k "rmacin de in zigoto eicogiendo un espermatozode y luego un uulo' Y

indican ta probbilidade que la seleccin del nodo preuio acab.e en esa

ramn' Los
a,
'rt*t"i ur ro^^
a, cada rami representan los zigotos resultantes, y el_color rlel anillo denon elfenotipo'
A-iit t Fgura2'9
punnet, proporciona otra forma de entender.por qu hay
ilr irttos o verdes. El primer nodo representa la sele.ccin de un espermatozode'
Hay una i aiojirro, ttomado diagrama de .una
diuidido en
X,lil'iilaoa a"t S0 Vo de selecconar un espermatozoide que lleve el alelo A' y una probabIidad del 50 Vo de proporiA, an grnotpos 1:2:1 entre la descendenca en la generacin F2 EI eie horizontal esw
'ai{poro np, n pioporcn iguat d.e vulos Ay a. El eje.vertical est dividido segn Ia proporcin de
ii"iittl, ilii" i Ahora escojamos un v'ulo' (Jna uez ms' ha1' una probablidad del 50 vo de. seleccionar
Lasreadeloscuadradosformados
ir"; ;;;"t';;;-*d;'in. no, ko u probabitidad de obtener a I vez un espermatozoide v un uuto con eI irpir^otriodyqiellicvanmdablo,ynuevamentese.diuide.endos
un espumatonde a y un uulo a es p[r ta interseccidi de las lneas diukorirr vertical y ltorizontal nos dan Ia proporcin de zgotos.que
l)"ilit o,s r 0,s - 0,25, de f-orma'similar, la probabildad de escoger
.'
de cada uno cle las cuatro fettilizaciones posibles: M = 0,25
'resultan (uno de los cuatro cuadrados),
""s' ,'o,l =1,x. il mismo tif de ctculo demuesna que hay un 25 % de probabildad de escoger un
y vulo a' (uno de los cuatro cuadrados). Por tanto,
,neratozoide ay un vtil.o A, y una probabilidad del 25 % de escoger un espermatozoide A un ii= i,ZS * O,ZS = 0,50 (dos de tos iuatro cuadrados),y aa = 0,25
genotpos en Ia proporcin 1:2:l'
Pir eso Ia probabitdatl de obtener un ziSoto La es del 50 %' los zigotos mostrartin

cies naturales. Volveremos sobre este punto en son BB y los progenitores con semillas rugo-
rillas y lisas, pero los de la F2 seguan la propor- sas son bb. En ese caso, slo existen dos geno-
LlGAtvltENTQ Y REco[/BlNACloN el captulo 3.
cin siguiente: Para entender el experimento de Mendel, tipos parentales, MBB y aabb.En la genera-
,..
.di Mentlel tantbin realiz algunos experimen' recuerda que cada uno de los rasgos parenta- cin F, la reproduccin sexual habr generado
F rcs con dos c(trocleres crcyno tlentoslrar los I 6 posibles genotipos y dos fenotipos nue-
$ 9 lisos-amarillos: 3 lisos-verdes: les (color y textura del guisante) segrega de
que los caractercs distinlos segregan inde- I vos, liso-verde y rugoso-amarillo. Los deta-
3 rugosos-amarilios: rugoso-verde forma pura, lo que significa que cada uno de
pendiententente.
los progenitores es homozigoto para un alelo lles aparecen en el cuadro 2,1. La proporcin
distinto del gen que controla el color de la se- de genotipos 9:3:3: 1 nos indican que los genes
Este experirnento es importante porque de-
Mendel tambin realiz experimentos con que determinan el color de la semilla y los que
muestra que la reproduccin sexual mezcla ge- milla: la lnea amarilla es,4r{, mientras que la
dos caracteres. Por ejemplo, cruz individuos determinan su textura segregan independien-
nes que afectan a rasgos distintos produciendo
verde es aa. Como la textura del guisante tam-
que eran puros para dos catacteres distintos: el temente, como predice la segunda ley de Men-
as nuevas combinaciones de caracteres, un fe- bin es un carcter puro, las lneas parentales
iolor del guisante y la textura de la semilla' tambin deben ser homozigotas para el gen del. Por ello, saber que un gameto tiene el ale-
nmeno que recibe el nombre de recombina-
Cruz plantas de semillas amarillas y lisas con que afecta a la textura de la semilla. Suponga- lo A no nos da ninguna pista sobre si tendr el
cin. Este proceso es extremadamente impor-
plantas de semillas verdes y rugosas. Todos los alelo B o el b: es igual de probable que lleve
tante para mantener la variabilidad en las espe-
mos que los progenitores con semillas lisas
individuos de la F resultaron dar semillas ama-
 48 Cvo evoLucloNAnoN Los HUMANos
CMo FUNctoNA LA EVoLUctN
49

t Cuadro2,l
Mtis s obre reco mbinadn Gameto Probablidad
resultante del gameto
a ,A
'Elprimerp-asoparaunmejor'entendimientodelarecombinacinsanalizalacbnexinentrelosexperi- r
or/t l9 = (lcB]J Pr(AB)=
\-/
0,5 x 0.5 = 0,25

mentos de Mendel con dos raigos, la segregacin independiente, y los cromosomar. tut.nJrl ..urO unu
planra con guisanres lisos-u.aillos 1eericon orra pfuna Oe guisantes .;;;-;;;;;;
rob)
descendenii en la generacin F,,,Lbs,progenitores sos-amarilloi producen soiur.n gfi.-
;;;: @\
, , r...er,anrna
I
ti AB,:y los rugosos.vgrdes gamelgs gb.iPor lo tanro, todos los miembros de ia generacin san,ow. l,
ot\0
= PnAb)=0.5x0.5=0.25
Si asumimos que los genes par el color y al textura de la semillas se incorporan en los gametos de forma @
independiente, entonces, cada uno de.los tipos posibles de gametos Ab, aB y ab- seencontrarn
-AB ,
en proporcin 1/4 cada uno en Ia gen eracinF1(figura2.I0). Con esta informacin podemos construt P('B)=o'5xo'5=0,25
diagrama de Puil:et para predecir las proporciones decada genotipo en I aF2(figuia 2.lI). una vez ms
un
@= @
dividimos los ejes horilontal y vertical en proporcin a la frecuencia de cada p de gameio, en este caso
' dividimos cada uno deJos ejes en cuatro prtes iguales. Las reas de los rect,ngulosleortro, po, tu io-
rcrsccin de las lneas de divisin vertical y horizonralnoi dan Ia proporcin dJzigoios queresjtan de
cada uno de los 16 procesos tericos de iertitizacin. como el rrea ie .uu .^rii .o J"t.-;;r. .;i; 0 =
@ P()=o,sxo.5=0,25

mism1, se pueden cilcuiar las proporciones fenotpicas de los zigotor qo. rut
16 prricesos de fertilizacin'simplemente contando elmeio dq casillas que contienen cada fenotipo. "iiili;lr- . Figura2,l0
Este drbol de sucesos muestfa Dor qu un pad,re de
Hay nueve casillas para rasgos lisos-amarillos,.tres casillas p*u *goror-ur*illor, t .r p*u liror-urr- la F1 tienen la misma probabilidad de producir
cualquiera
des, y una para rugosos-verdes. Por ello, Ias proporciones de fenotipos 9:3:3: I que Mendel observaba
de lo.s cuatro tipos posbles de gamztos ,*ndo Io, grr, pora dos caracteres se encuentTan en
cromosot t)s
distintos' El primer reprisenta ln eleccin deicromLsoi-qie
eran consistentes con la asuncin de que genes situados en cromosomas distintos segregan i.odep"nAien- .nodo
a)' y el seSundo noda represenla la ehcc!n del
tb*
a grn para el colnr de la semilta (A o
' temente. si los gehes que controian esos rasgos no segregaran irdependient*iro;j.i.p*J, , i.-
cromoso.rno q* it"io rt gru pora la textura de la semilla E o
b)' EI nmero a to tnrgo de cada una d9 ra1raryal n^ n t"iriliinai a[ l*'t" q*lii"yf ,srd" a
nnfinoc'tcc lictinfr cnmir veremnc en pl nrvinniealn
notiposberadistinta,comoveremosenelprximopnafo:'. :. , .. .l . 'r. I I -- - :.'.
,:'.,., ' l.:,r.rr. . nodo preuio acabe en esta rama. Los ct'culos ar
finar de cad m;; representan iosga.metos resurtates. ",
' Durate Ia meiosis es frecuente qu.e los cromosomas sufran daos, se rompan, y recombinen. Este proce-
so, llamado entrecruzamiento, da Iugu cromosomas con combinacjonei de genes que no estan presen'

*
Gametos masculinos
tes en el cromosomainicial (ver texto). En el ejemplo de los pnafos anteriores, recuirdese que toios los
miembros de la gneracin F eran AaBb. Ahora supongamos que el /ocilr que controla el clor de la se- *-f --*.- *** +--*.-+
milla y el /ocru que contrla la texfura de Ia semill estn situados en el mismo ciomosoma. Adems, asu-
' mamsqugcraliloloslcrombsomassdupcantlurantelllneiosis,rlurante"".t*J"-r'i.r*;;
, dan entrecruzami-enss:(frgtra'2,12),i
duranie unarfraiccin I = r de las veces no se dan entrecruzamien- @ ) @ @
tos. Luego, los cromosomas se$egan independientemente en la formacin de los gamets. Eil;;; A
:mosomas
preseltes en la generacin puentali Ab y ah, se darin en una fraccin"11 oe tos'jametos; . 4
I
,^
@ @ @ fl4"
I
mientras que ls pos nuevos recombinanies se produciin en una fac cin rl2 di e;1a (figar"'t.iij:: )
wv @
4
" Ahora podemos usar el diagrama de Punnet para calcula la frecuencia de cada uno de los l6 genotipos
posibles de Ia g eneracinF2(figra2.l5). cmo antes, debemos dividir tor r,
v.J.all oroot
I
,n
:1,
proporcin a Ia frecuencia relava de cada tipo de gameto, y el irea de los rectngulos que se originen por
,l .@
orft ir"
ffi
ia interseccin de esas leas nos dar la frc'uericia de cada gbnotipo. Si lur " t
,. bajas,lamayora,de.miembros de la
generaclOn qpertenegela; "omirio"
a tes,gegti, fllngt,lfAi.y"*iU
ggmosjiolarnentehubiJadosafel91AtyLsinembarg,silaiasadiecmbin*lon,,,Jlru'ur,
=4
fV
+
@ @ @
': producirnms genotipos regombinantes nugvos. . 9r
1 . ,4,
. ol
6-4 -@ @ @ @ (fl)
Y
I
V
A
cualquiera de esos dos alelos. Los experimen- o lnt genes estn ordenados dento de los I
A ,Z\-
tos que reaiiz Mendei le llevaron a creer que
yq
cronosomas como si se tratara de las cuen- 4
I
-yt @ @ (;i) l( ;;)
\/
todos los rasgos segregaban independiente- tas de wt collar
I \/
mente. Sin embargo, boy en da sabemos que
la segregacin independiente slo ocune Los genes para un determinado carcter se t Figura2.lI
cuando los rasgos que estudiamos estn con- sitan en un cromosoma concreto y en un lu- Este diagrama de Punnet muestra por qu hay
proporcin g:3:3:r entre ros
F2 -una
cuando los Senes para los dos rasgos, coloide fenotipos de ra generacin
trolados por genes situados en cromosomas gar frjo. Ese lugar se denomina locus y en plu- la iemiiln y texirura de Ia semilla, esujn siruados en
cromosomas dstntos. Los aniltos
distintos. ral loci.Los loc estn organizados dentro del d.e ca.da cuadro muutrai et cotor (ie;a; i li*irnil"iruro " lo
semilla (rugosa o lisa) de cada
fenotipo asocado a cad.a grrotipo.
 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS CMo FUNcIoNA LA EVoLUoIN 51
50

loc presentes en el mismo cromosoma todo el cromosoma. No existia la recombina-

cromosoma en lnea como las cuentas de un entre

collar. Un locus particular puede contener , afecta a los patrones de segregacin. Cuando los cin. Sin embargo, los comosomas homlogos
se juntan y se rompen durante el proceso de re-
cualquier alelo de un conjunto de posibles. El loci que controlan dos caacteres distintos estn
ll
$+,, localizados en ei mismo cromosoma, se dice plicacin en la meiosis. Por ello, los cromoso-
gen que controla el color de la semilla siempre ll
esta localizado en la misma posicin en un TH
/ que estn ligados; Ios loci situados en cromoso- mas no se preservan intactos, y los genes son a
noJigados. poda pensar menudo traspasados de un cromosoma a su cro-
cromosoma determinado, tanto si codifica mas distintos esn
lBl U,i Se
vv mosoma homlogo y viceversa (figura 2.10).
para semillas verdes como si lo hace para se- que los genes de dos locl distintos situados en el

millas amarillas. Hay que tener en cuenta que \ , mismo cromosoma segregaran siempre juntos Este proceso recibe el nombre de entrecruza-
como si se tratara de un solo gen. Si esto fuera miento. El ligamiento reduce la recombinacin,
como los organismos tienen ms de un par de fr+,, cierto, el gameto que recibiera un cromosoma pero no la elimina del todo. La proporcin en ia
cromosomas, el locus pa:. elcolo de la semi-
determinado de uno de sus progenitoes hereda- que la recombinacin genera nuevas combina-
lla puede estar localizado en un cromosoma y
el locus para la textura de la semilla en otro ra los mismos genes exactos que lleva se en ciones de genes en dos loci situados en el mismo

cromosoma distinto. El conjunto de genes

contenidos en todos los cromosomas recibe el
nombre de genoma. \u, T, ,H+' rsr
.-l-r
Gametos masculinos
r
-+-++-+
r l-
.}.iAAr)r)rla)
a:/\7\.4\2\t C,YY?Y: '9\9\9 Yy\y\yYy\9
{ B
H+, -t D
lBl
1 4 B @ @ @ @
--( B
0-:' - r) (1 -r) 0-:l)'
. Figura2.l3 B
4
r(1
4 4 4
rbol de sucesos muestra cmo cabular La
Este
-< B
fraccin mnespondiente a cada uno de los tipos
de gametos que se producrn cuando los genes a @
analizat estn sifinos en el mismo cromosoma,
El primer nodo ndica si eI entrecruzamiento
o
@ @
(l-d
@ @ @
r' r' r(l - r)
tiene lugar o no. Existe una probablidad r de
que el entrecruzamiento se produzca y lugar a
tr @ 4 T T 4

una combina.cin de rasgos nueva, y una @

probablidad ) - r de que no se d el
o
@ @
r(l - r)
@
r'
@
r'
@
r(I
entrecrtnamiento, En eI segundo nodo , los - r)
cromosonvts son asignados aI azar a los gametos. -@ 4 4 4 4
El valor que aparece sobre de cada rama
representa laprobabilidad de alcanzar esa rama
-G;
><
desde el nodo previo, La verosmilrud de formar
4oh
cada tipo de genotpo u el producto de la
probabildades a lo largo de cada ruta.
l-r
2 I^9 ><
@
(l - r,
@
r(1 - r)
@
(l-)
@
0:'
1AO 4 4 4
, Figura2.l2 ><
Elintrecruzamiento durante la meiosis a veces I <l)
conduce a la recombinacin, lo que produce
to
Los caracteres pueden no segregar de forma
nueuas combinaciones de rasgos. Supongamos

que el alelo A produzca semillas amarillas y el
\ independiente si estn controlados por ge- , Figura2.l4
nes localizados en el mismo cromosoma. Este diagrama dc Punnet muestra crno calcular la frecuencia de cada fenotipo de la generacn F2 si los
alelo a semillas verdes, mientras que el alelo B
genes para el colot y la texturu de ln semilla estn situados en el mismo cromosoma. El eje horizonnl est
genere semillas lsas y eI alelo b semillas
lugosas. (a) Aqu, un indviduo lleva un La conclusin a la que lleg Mendel de que dividido en funcin de la proporcin de cada tipo de uulo, AB, AB, aB y ab . Cuando los genes estn
situados en el mismo cromosomq ln lrecuencia de cada tpo de gameto se calcula de la forma en que se
cromosoma AB y uno ab. (b) Durante Ia los caracteres segregan independientemente
muestra en la figura 2.13. El eje vercal estd dudido en funcin de la proporcin de cada tipo de
meiosis, los cromosomas se rompen y se dan slo se cumple cuando los genes que controlan
p-ntrecruzamientos, (c) Ahora el alelo A espennatozode, y el eje horizontal en funcin de cada tipo de vulo. Las reas de los rectngulos formados
los rasgos de inters estn situados en cromoso- por la interseccn de las lnea de divsin horizontal y uertical dan las proporciones de zigotos que
est asociado con el alelob y el alelo a
mas distintos. Esto es debido a que el ligamiento resultan de cada uno de los J6 pos de ferlizacin posibles.
con elB.
52 CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS
cromosoma depende de la probabilidad de que
oculra un entrecruzamiento. Si dos loci estn
situados muy cerca el uno del otro en el cro-
mosoma, los entrecruzamientos sern muy poco
frecuentes, y la proporcin de recombinacio-
nes ser baja. Si los dos loci estn lejanos en el
cromosoma, entonces los entrecruzamientos se-
rn frecuentes y ia proporcin de recombinacio-
nes se aproximar a la que presentan los genes
situados en cromosomas distintos. Este proceso
est discutido con ms detenimiento en el cua-
dro 2.1.
Gentica mot.criur
wn largo mol-
y -.
I'os gees son segmentos de
S cula Llannda DNA, que est contenida en
lo,
"ro*oro^os.
En la primera mitad del siglo xx, los genti-
cos hicieron un progreso sustancial al describir
los procesos celuiares que tienen lugar durante
la mitosis y la meiosis, y al entender la qumica
de la reproduccin. Por ejemplo, hacia mita-
des de siglo era sabido que los cromosomas con-
tienen dos moleculas esEucturales complejas-
protena, y cido desoxirribonucieico, o DNA,
Tambin partcula de la heren-
se conoca que la
cia descrita por Mendel era el DNA, sin prote-
na, aunque la forma cmo el DNA contiene y
transmite la informacin esencial para la vida
era todava un misterio. Pero a principios de los
aos 1950, dosjvenes bilogos de la Universi-
dad de Cambidge, Francis Crick y James Wat-
son, hicieron un descubrimiento que revoiucio-
n la biologa: dedujeron la estructura del DNA'
El descubrimiento de la estructura de la molcu-
la de DNA de Watson y Crick fue el comienzo
de un gran flujo de investigacin que todava
hoy contina dando pistas para entender de ma-
nera profunda cmo funciona la vida a nivel
molecular. Ahora sabemos cmo el DNA alma-
cena la informacin y cmo esa informacin
controla la qumica de la vida, y este conoci-
miento explica por qu la herencia sigue los pa-
trones que Mendel descibi en las plantas del
guisante, y por qu a veces aparecen variantes
nuevas.
t *\
El erender la naturaleTa qunca del gen es
crtico paro el estudio de la evolucin huma-
na: 1 ) la gentica molecular une la biologa
con La qumica y la ftica, y 2) los procesos
moleculares nos ayudan a reconstruir
toria evolutiva del lnje humano.
La gentica molecuia moderna, producto
del descubrimiento de Watson y Crick, es un
campo de gran entusiasmo intelectual que pro-
duce muchos descubrimientos nuevos de gran
valor prctico en medicina y agricultura. De to-
dos modos, el progreso en ia gentica molecu-
lar no ha cambiado todava nueso entendi-
miento sobre cmo evolucionan la morfologa
y el comportamiento. Los rasgos morfolgicos
y de comportamiento estn generalmente afec-
tados por muchos genes que interaccionan de
formas todava demasiado complejas para que
las podamos entende a nivel molecular. Hay
varias excepciones impofantes a esta generali-
zacin. Por ejemplo, en aos recientes ha habi-
do un rpido pogreso en el conocimiento de
los genes que controlan ei desanollo de ia for-
ma y del tamao corporal, y de las bases gen-
ticas de ciertos tipos de comportamiento. Sin
embargo, hay dos razones por las cuales el
conocimiento de la gentica molecular es cru-
cial para entender la evoiucin del fenotipo hu-
mano:
1. La gentica molecular une la biologa
con Ia qumica y la fsica. Uno de los grandes
retos de la ciencia es proporcionar un contexto
nico consistente y entendedor para explicar
cmo funciona el mundo. Queremos situar la
evolucin en este gran esquema de explicacin
cientfica. Es importante ser capaces de expli-
car no solamente como aparecen nuevas espe-
cies de plantas y animaies, sino tambin la evo-
lucin de un gran rango de fenmenos: desde el
origen de las estrellas y de ias galaxias hasta el
origen de las sociedades complejas. La biolo-
ga molecular moderna es de gran importancia
porque explica cmo trabajan la vida y la evo-
lucin a nivel fsico y qumico, y por tanto, co-
necta la evolucin fsica y geoqumica con los
procesos darwinianos.
2. La gentica molecula proporciona da-
CMo FUN0IoNA LA EVoLUCIN
tos importantes para la recons[uccin de la his-
toria evolutiva. En los aos recientes, la gentica
molecular ha usado la variacin de secuencias de
DNA para reconsfuir la historia de linajes par-
la his-
ticulares. Para comprender cmo, hay que cono-
cer un poco la biologa molecular del gen.
Los GENES SoN DNA
El DNA tiene las caractersticas perfectas
,r,
J
I para ser Ia base qumica de laherencia.
El descubrimiento de la estructura del
DNA fue fundamentai para la gentica porque
esa estructura por s misma implicaba cmo
deba funcionar la herencia. Cada cromosoma
contiene una molcula nica de DNA de apro-
ximadamente dos metros de largo que esta em-
paquetada para poder ser contenida en el n-
cleo. Las molculas de DNA consisten en dos
cadenas muy largas, y cada cadena tiene una
columna vertebral de secuencias alternadas de
molculas de fosfato y de azcar. Pegado a
cada azcu hay una de cuaffo posibles mol-
culas, ilamadas de forma colectiva bases: ade-
nina, guanina, citosina y timina. Las dos cade-
nas de DNA estn unidas por enlaces qumicos
muy dbiles, que reciben el nombre de puentes
de hidrgeno, que conectan las bases de las dos
cadenas diferentes. La timina se une solamente
a la adenina, y la guanina slo con la citosina
(figura 2.15).
La estructura repetitiva de cuatro bases del
DNA permite a la molcula asumir un gran n-
mero de formas distintas. Adems, en la natu-
raleza existen un nmero asombroso de mol-
cuias de DNA que son tods qumicamente
igual de estables. El DNA no es la nica mol-
cula compleja con muchas formas alternativas,
pero las otras molculas presentan algunas for-
mas que son menos estables que otras. Tales
molculas no serviran para llevar informacin
porque los mensajes se iran degradando (se
volveran incoheentes) a medida que las mol-
culas fueran cambiando hacia formas ms esta-
bles. Lo que hace al DNA ser una molcula dis-
tinta es el hecho de que sus casi inhnitas for-
mas sean igualmente estables.
lii,,
'L''.::
53
Cada configuracin del DNA es exacta-
mente como un mensaje escrito usando un alfa-
beto con cuatro letras que representan a cada
una de las cuatro bases (T para timina, A para
adenina, G para guanina, y C para citosina).
Por ello,
TCGCTAGTAGTTACGG
es un mensaJe, mtentras que
ATCCGGATGCAATCCA
es otro mensaje distinto. Como el DNA conte-
nido en un solo cromosoma tiene millones de
bases de longitud, hay espacio para casi un n-
mero infinito de mensajes distintos.
Adems, para preserva un mensaje de for-
ma perfecta, el material hereditario debe ser re-
plicable. Sin la habilidad de producir copias de
s mismo, el mensaje gentico que dirige las
actividades de las clulas vivas no podra trans-
mitirse a la descendencia, y la seleccin natural
sera imposible. El DNA se replica dentro de
las clulas gracias a una maquinaria muy efi-
ciente: primero separa las dos cadenas, y luego,
con la ayuda de otras molculas especializa-
das, aade bases complementarias a cada una
de las cadenas hasta forma dos estructuras de
fosfato y azcar idnticas (figura 2.16).
LA BASE QUMIcA DE LA VIDA
fit * Al actuar como catalizadores, Ias protenas
\ Ilamadas enzimas son muy imporfantes ayu-
dando a los genes de DNA a construir las c-
Iulas.
No es exagerado decir que un organismo
tiene la forma y la estructura que se construye
l mismo, es tal como es, y no de otra manera,
debido a un gran nmero de componentes qu-
micos que fabrican clulas y rganos. Pero si
los organismos son distintos qumicamente,
entonces, cmo diferentes organismos usan
los mismos materiales bsicos para producir
los compuestos qumicos que los hacen ni-
cos? Curil es el proceso que hace que las clu-
54 Cri,ro evolucroNARoN Los HUMANos CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN 55

las intestinales de una ballena azul sean dife-
rentes de las clulas del intestino de una cuca-
ftcba?
La respuesta es que el material heeditaio
--l DNA de los genes- determina en qu de-
ben fansformarse los materiales bsicos cuan-
do son usados para consfut clulaa (figura
2.17).Puaentender cmo los genes construyen
las clulas debemos entende el proceso qumi-
co llamado callisis. Consideremos lo que debe
hacer la clula paa mear una molcula de glu-
cosa, un azcar simple compuesto de tomos de

.,
.t t

q 6 ,i
q. tl
\-1.\

Fosfaro (P)

Desoxiribosa
azcu(es)

Par de bases

Extremos
crecientes de
nuevm cadenas
de DNA

, Figura2.l5
lA estructura qumica del DNA consiste en dos Largas columnas vertebrales compuestas de molculas de
azcar y grupos fosfato alternados. rJna de cada cuatro bues posbles (adenina, guanina, ctosina o
timna) se une a cadn molcula ile azcar Los dos cadenas estn conectadas uni a Ia otra por puentes de
hidrgeno (Ineas punteadas) entre ileterminados pares de bases. La timna solamente se une la adenna, . Figura2.16
y la guanina solamente ala citosina. dos cadenas de DNA hijas.
Cuando se replica el DNA, las dos cadenas se separan y se forman
56 CMo EVoLUcIoNARoN LoS HUMANoS
Cuo ruNcroNR LA EVoLUctN 57

La respuesta depende de cuinto tiempo estuvi- fraccin de las molculas tiene energa suficien- con muchas ramas. La glucosa sirve como
1! ramos dispuestos a esperar. En un corto peodo te (se mueven suficientemente deprisa) como
' fuente de alimento a muchas clulas, lo que
BI entonlo ,.it El organisrno de tiempo no pasada demasiado destacable, para alcanzr el estadio intermedio. A tempera- signihca que proporciona energa y una serie
peo despus de un perodo extemadamente
Pequeo nmero Grm nmero turas ms elevadas, ms molculas pueden mo- de materiales bsicos para la construccin de
de componentes i de componentes i largo, el carbono y el hidrgeno se combinaran verse ms deprisa, y por taxto, ms molculas estructuras celulares. La glucosa inicialmente
qumicos simples !.,."
.\.
qumicos complejos
_.y'
con el oxgeno, y la glucosa se convertfa en alcaazan a tener la enegla de activacin, y la puede llevar a cabo cualquiera de un sinfn de
J
dixido de carbono (COJ y agua (HrO). Puede reaccin se produce mucho ms deprisa. Algu- reacciones que tienen lugar a velocidad extre-
ser que pase muchsimo tiempo antes de que se nas veces, si se aade algn otro material se e- madamente lenta. La presencia de un enzima
diera ese cambio, peo acabaa ocuniendo en duce la energa de activacin, permitiendo que cataltico determinar qu reacciones se lleva-
'Fi$ura2,17 algn momento. Ahora supongamos que incre- la reaccin proceda de forma rpida a menor rn a cabo de forma suficientemente npida
La uida en una aiscara de nuez: las clulas de los oC.
mentamos la temperatura hasta 38 En este temperatura, incluso a tempeatura ambiente
organismos esta.n compuestas por un gran como para alterar la qumica de la clula. por
nwnero d.e compuestos qumicos muy complejos.
caso, el azcar se convertira rpidamente en (figura 2.18). Estos materiales reciben el nom- ejemplo, algunos enzimas producen el metabo-
Las clulas de distintos organtsmos son diferentes CO2 y H2O, se desprendera algo de calor, y qui- bre de catalizadores, y en los sistemas biolgi- lismo de la glucosa y la liberacin de la energa
porque sus compuestos qumicos son dktintos. EI zs se produjera un poco de luz. En otras pala- cos muchas protenas tienen ese papel. Las pro- guardada en la molcula. po ello, los enzimas
mundo fuera del.organismo est compuesto (en bras, se prendera fuego a la glucosa o incluso tenas que actan como catalizadores reciben el actan como intenuptores que determinan qu
su mayor parte) por componentes qumicos
explotara. Qu est ocuniendo aqu? nombre de enzimas.
mucho ms pequeosy simples. EIDNA compuestos estarn presentes en la clula (f-
deternina la estructura de los organismos lszs A temperatura ambiente, ia reaccin que gura 2.19). Al final de la primera rama hay otro
fenotipos) controlando qu campuutos qulmins forma dixido de carbono y agua a partir de glu-
to
Los genes regulan los procesos quhnicos de nodo que representa todas las reacciones que
fi
comBlejos se sintetizan a partr de los materales cosa y oxgeno se da de forma muy lenta porque \ las clulas vivas detenninando qu enmas pueden involucrar al producto o productos de
basicos dsponbles en el entorno. existe un estadio intermedio, una conformacin deben estar presentes para catalipr las la primera reaccin. Aqu, uno o ms enzimas
particular de las molculas, que debe alcanzarse reacciones celulares.
determinarn qu ocune despus.
carbono, oxgeno e hidrgeno organizados de antes de que se produzca ia reaccin. Alcanza
Esta explicacin se ha simplificado mucho.
una forma concreta. supongamos que ponemos el estadio intermedio requiere una cantidad um- La mejor forma de entender cmo los enzi- Los organismos reales ingieren muchos tipos
la glucosa en un ambiente estril que contenga bral de energa llariada energa de activacin. A mas determinan las caractersticas de los orga-
distintos de compuestos; y cada uno de eilos
oigeno a temperatura ambiente. Que pasara? temperatura ambiente, slo una pequesima nismos es pensar en la maquinaria bioqumica queda envuelto en un complicado entramado
de un organismo como si se tratara de un rbol
de ramas que los bioqumicos llaman rutas. Las

Estado intermedio
,- en ausencia de

UJ

Energa de activacin Producto 2 El enzima Y ctallza

en presencia de
ElenzimaXcataliz i' reaccin que convierte el
reaccin que convierte el producto 2 en producto 5
catalizador Dixido de carbono + agua
sustato en producto 2

, Figura2,l9
'Figura2'lB Ins enzima nntrolanlacomposcin qulmicade las clulas catalizando
algurns reacciona qufmicasy no
La glusosa y el oxgeno reaccionan para formar dixido carbnico y agua. Para que Ia glucosa y el oxgeno o.tras. En este eiemplo hipottico,ln que proporcionan el materia"laa*
.rnol.culas iiiii*"ii,
t aol
reaccionen, prmero deben llegar a un estado de energa superio representado por eI pico situado en el
centro. Una uez llegan a este estado, rpidamente reaccionan para dar lugar a CO2y H2O. La velocidal a ta
( llutl nueden sesur cuafo reacciones dstinias que producen molculas difurr'"it,
pilurfficados del
1 al 4. sin embargo, como er enzima x est presmte,
cual la reaccin tienen lugar estd determinada por Ia uelocidad a la que Ia glucosay eI oxlgeno se
ta iearcn que da rugar l proaurii
ruh rpidamente qu las otras reacciones (ntese que es ta qru ti"n, h t;rjoii,ilr*l
iirn ,*rrno
combinan para ahanzar el estado intermedio, Dado que las molculas se mueven ms rtipido a iiiol,yrcao a

j/
2 puede eintonces interveiirendos
temperaturas mds elevadas, mds molculw alcanzan la energa de actvacin necesaria, y la reaccn tiene Y:?:::::"::,:-:t:::.est:pr:d:cta?produrto reacciorws disinns
que
a a.elzimayatpresente
lugar mds rpidamente. La catdlisis orgdnica incrementa Ia uelocidad de la reaccin cambiando el modo i::::X:::i:-llr!y:?t lt luanlo
n reaccn que conduce al producto
redu.cetnenergadc activadn, haciendo que
5 se con mucha nuis velocidad, y solaminte se genera producto
s. De esta
de interaccn de las molculas, y por tanto reduciendo la energa de aniuacin necesaria para alcanzar el manerq los enzintas ponen en contacto productas y reactivos en rutas que
estadio intermedio. particulares,talescomolaextraccndelaenerfuqwcontienetagliosa. t
satisfacen obietiws aumns
-- "-t----e'1'qt"w
 i
CMo EVoLUCIoNARON LOS HUMANOS
-i
Cvo rurucpr LA EVoLUcrN 59
58 ,
jil

i1
rutas bioqumicas reales son muy complejas,
como puede verse en la figura 2.20, donde se
o\'c-c-c-c-c-c-H
?"t ?'1'?" ;l

muestra la ruta para la conversin de la glucosa

en energa en las clulas animales. Un conjunto
de enzimas hace que la glucosa sea derivada a
'( 'l "'l 'l
Glucosa
ATP.
una va que produce energa. Un conjunto de
I
Hexrxuinrsa
,\ |
enzimas distinto hace que la glucosa sea rasla- *
dada a una ruta donde las molculas de glucosa
son unidas entre ellas para formar glicgeno,
;"lc-c-c-{-c-c-H
anp <'.*'**-r'
?"i ?"?"7
un azcar que funciona como almacenamiento J,' Httltl
OHH H
de energa,La presencia de un tercer conjunto H

llevar en cambio a la sntesis de celulosa, una I

I Foslbclucoisonrerrrr
molcula compleja que proporciona material Alanina (AIa) tuginina (Arg) Aspanagina (Asn) cido asprrtico (Asp) Cistena (Cys)
estructural a las plantas. Los enzimas juegan
I

i
un papel en virtualmente todos los procesos ce-
?"?"t i"fr r
lulaes, desde la replicacin del DNA y la divi-
sin de clulas hasta la contraccin
miento de los mscuios.
y movi-
H-C-C-C-C-C-C*H
rtttr
H H OHH H
ATP\ I
ffiffi
Fostotiucr'r,uinrtu
-...i I
EL DNA CODIFICA PARA PROTENAS ADP .4*"- I

Una vez que se conoci la estmctura del

t ?"T Tfl f
H-C-C-C-C-C-C-H
Gluarnina (Gln) Clicina (Gly) Histidina (His) Isoleucina (lle) Leucina (Leu)

DNA, surgi un rompecabezas nuevo: cmo

llrrl
H H OHH H
determina el DNA cules son los enzimas que
l,o'un,,..
deben ser sintetizados? Llev ms de una dca-

ffiu"
I

da descubrir una respuesta asombrosa' Paa en- \

t't
tenderla es necesario conocer la estructura de *HEs
"POOH $Effi
los enzimas. t?",H
H-C-C-C.'
Tilt
H-C-C-C-H
Bi'
1fl.}sffi
icflicl{r

I'l \o lt
I{H
... La secuencia de aminodcidos de las prote'
9
$ ,r, determina las propiedades enzimticas \-,,' Leucina (Leu) Lisina (Lys) Metionina (Met)
ffi*tn++ffips't
(Phe)
Fenilalanina Prolina (Pro)
de cada una de ellas.
Fostirtriusa i"omerusr

J
Como todas las protenas, los enzimas estn
formados por aminocidos ' Hay 20 molculas
2 H-C_C_C.
T' ?" ,H
['ri5
de aminocido distintas' Todos los aminocidos \o F.J'ilji
denen el mismo esqueleto molecular, pero difie-
'! '!
{,!;1
P$C. l
ren en la composicin qumica de la cadena late-
2 PGAL 'fi;rliru+bii,,j
ral que esta conectada a esta columna central (l' I .l:iffi.il-:;F,,tir;
gura 2,21). La secuencia de las cadenas latera- I (Tir)
Serina (Ser) Treonina Triptfano (Trp) Tirosina (Tyr) Valina (VaI)
les de aminocidos, llamada estrucfura prima' Siguen etapas de oxidacin

ria de la protena, es lo que hace a una protena

Figura2,20 . Fgura2.21
distinta de las dems. Podemos imaginarnos la ' ::li:'r:
Todos los aminocdos comparten la misma columna vertebral qumica, aqu representada en horizontal.
orotena como si se Eatara de un tren muy largo Esta es la ruta de la glicIisis, una ruta ']:.:l

Ln el cual hay 20 tipos distintos de vagones,
cada uno representando a un aminocido. La es-
bioqumica presente en los animales que Difieren unos de otros en la estructura qulmica del grupo asociado que estd unido a esta columna, aqu
convierte Blucosa en energla que puede usarse :l'lr:l repre se ntado como ap ndi c e,
para activar procesos celulares, Cada pwo r.riiii
.'#r:
.

tructura primaria es una cadena de vagones en el inwlucra una reaccin qulmica controlad.a por
un enzma dktinto-
i:$:f;
orden en que se van sucediendo'
-'1r ,
 60 CMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS
Cuando las protenas estn actuando como
agentes catalticos estn plegadas de manea
muy compleja. La estructura tridimensional de
la protena plegada, llamada estructura ter'
ciaria, es crucial para su funcin cataltica.La
forma como se pliega la protena depende de la
secuencia de los aminocidos que conforman
su estructura primaria. Esto signihca que la
funcin de los enzimas depende de la secuen-
cia de aminocidos de que estn compuestos.
(Las protenas tambin tienen esuctura se-
cundaria, y algunas veces estructura cuaterna-
da, pero para facilitar las cosas las ignorare-
mos por ahora.)
Estas ideas estn ilustradas enlaltgura2.22
que muestra la forma plegada de una parte de la
molcula de hemoglobina, una molcula que
transporta oxgeno desde los pulmones hasta los
tejidos por va de los glbulos rojos. Como se
puede ve la protena se pliega en un globo
_ -' prcticamente esfrico, y el oxgeno se une a ia
protena cerca del centro del globo' La anemia
falciforme, una enfermedad comn en Africa
occidental y entre los afroamericanos, est cau-
Lugar de unin del oxgeno
Polipptido de
p-globina plegada
' Figura 2'22
prmaria y terciaria de Ia hemoglobna, una protena que transporta eI oxgeno en los
Li esnuctura
erittoctos. In estructura primaria es la secuencia de annodcidos de la protena, La estructura terciara es
Ia fonna como se pliega ln protena en tres d.imensiones.
sada por un solo cambio en la secuencia prima-
ria de aminocidos de la molcula de hemoglo-
bina. El cido glutmico es el sexto aminocido
en las molculas normales de hemoglobina,
pero en gente afectada por la anemia falciforme,
la valina sustituye al cido glutmico en la sexta
posicin. Esta nica sustitucin cambia la forma
de plegamiento de la protena, y reduce su habi-
lidad para unir oxgeno.
u,. El DNA especifica Ia estructura primaria de
Y protra)
\ Io
Ahora volvamos a la pregunta original:
cmo determina la informacin contenida en
el DNA (su secuencia de bases) la estructura de
las protenas? Recordemos que el DNA cifra
sus mensajes usando un alfabeto de cuatro le-
tras. Los investigadores determinaron que esas
letras se combinaban en <palabras> de tres le-
tras llamados codones, cada uno de los cuales
especifica un aminocido en particular. Ya que
hay cuatro bases, hay 64 combinaciones de tres
letras posibles para los codones (cuatro posibi-
I l,lr,i.ir
r,!irifirui,
,r,i:Il; /
,,:i
Cuo rurucoru
lidades para la primera base multiplicado por
cuatro para al segunda multiplicado por cuatro
para la tercera, o 4 x 4 x 4 = 64). Sesenta y uno
de esos codones se usan para codificar para los
20 aminocidos que conforman las protenas.
Por ejemplo, los codones GCT, GCC, GCA
y GCG codifican todos para alanina; GAT y
GAC codifican para aspanagina; y as sucesi-
vamente. Los codones restantes son <normas de
puntuacin> que bien significan <inicio, ste es
el principio de la proteno, o bien <fin, ste
es elfinal de la protena>. Por eso, si somos ca-
paces de identicar los pares de bases es fcil
determinar qu protenas estin codificadas en
el DNA.
Quizs os preguntis por qu distintos co-
dones codifican para el mismo aminocido.
Esta redundancia tiene una funcin importan-
,i
.,.i
te. Como hay un nmero de procesos que pue-
,:i. den daar el DNA y hacer que una base sea
i
I sustituida por otra, la redundancia reduce el
1
riesgo de que un cambio al azar altere la se-
cuencia primaria de la protena que se produz-
l
I ca. Las protenas representan adaptaciones
complejas, y por ello esperaramos que la ma-
yora de cambios fuesen deletreos (dainos).
Pero como el cdigo es redundante, muchas
substituciones no tienen efecto en el mensaje
de un trozo de DNA concreto. La importancia
de esta redundancia se subraya por el hecho de
que los aminocidos ms comunes son los que
tienen el mayor nmero de codones distintos.
r u.
'fi Antes de qae el DNA se traduzca a protena,
\ su mensaje se tronsuibe pritnero o RNA
ntensajerc,
El DNA se puede imaginar como un con-
junto de instrucciones para la construccin de
protenas, pero el verdadero trabajo de la snte-
sis de laS protenas lo realizan otras molculas.
El primer paso en la traduccin de DNA a pro-
I ',.,4 tenas ocune cuando una copia de una de las
I ,'1:,
cadenas de DNA, que servir de mensajero o
l i :':,
de intermediario qumico, se genera, por lo ge-
j. .-'t,r.
neral, en el ncleo celular. Esta copia es cido
ribonucleico o RNA. El RNA es similar al
:'
,:. :
DNA, excepto que su esqueleto qumico es li-
i;':.j geramente distinto, y la base uracilo (repre-
:i.:$r,.i
LA EVoLUctN 61
sentada por U) sustituye a la timina. Bl RNA
puede presentar diversas variantes, todas con
la funcin de ayudar en la sntesis proteica. La
variante de RNA que se usa en este primer paso
es eiRNA mensajero (mRNA). El mRNAmi-
gra fuera del ncleo hacia el citoplasma, la
parte de la clula situada alrededor del ncleo.
," Cada tipo de aminocido se une a una mol-
t \ cula d RNA de transferencia que lleva el
anticon para ese amnocido,
Mientras, otro proceso esencial en la sntesis
de la protena tiene lugar en el citoplasma. Las
molculas de aminocido se unen a un tipo dis-
tinto de RNA, llamado RNA de transferencia,
(tRNA). Esas molculas de IRNA tienen un tri-
plete de bases, llamado anticodn, localizado en
un lugar especid, (figura 2.23,). Molculas dis-
tintas de IRNA tienen distintas secuencias anti-
codn, adems de otras diferencias. Cada tipo
de RNA se une al aminocido cuyo codn se
une al anticodn presente en el IRNA, Por ejem-
plo, uno de los codones para el aminocido ala-
nina es la secuencia de bases GCU, y GCU se
i.ne solamente al anticodn CGA. Por ello, el
IRNA con el anticodn CGA se uni slo al
aminocido alanina. Como codones diferentes
conesponden a un mismo aminocido, hay ms
tipos de tRNA que de aminocidos. Los tRNAs
se unen al aminocido conespondiente median-
te un enzima de nombre rebuscado llamado
aminoacil-tRNA-sintetasa. Para cada tipo de
IRNA hay un aminoacil+RNA-sintetasa distin-
to que reconoce el IRNA y lo une a su amino-
cido complementario. Los cientficos no en-
tienden exactamente cmo el enzima realiza
esta taea crucial; en algunos casos, la secuen-
cia del anticodn parece ser importante, mien-
bas gue en oros casos el enzima parece reco-
nocer otras caractersticas distintivas del IRNA
apropiado.
*, IJn orgnulo celutar llamdo ribosoma sin-
7
\ Efiza entonces una prorena concretalqen-
do Ia copia de n:RNA del gen.
El paso siguiente en el proceso involucra a
los ribosomas. Los ribosomas son orgnulos
 CMO FUNCIONA LA FVOLUCIN 63
62 CNo Evol-ucloNARoN Los HUMANoS

DNA molde
TCA ! I i \(.(.cGT1l (;Ac(;(;A(;
lll,iillllliillllllr.\(.I (;(.(:1'C
AGT \, \ 1'l (;(;(;cA
I dn cada vez. A la vez que un codn de nRNA
AGU \ ]\ iL'(;(;GCA'\L:
Transcrito de mRNA
Protena en formacin
celulares pequeos compuestos p0r protelnas y
cidos nucleicos. Los orgiinulos son compo-
nontes celuiares delimitados con una funcin
determinada, anlogamente a la funcin ms
giobal que rganos como el hgado realizan
para el cuerpo. El mRNA, primero se une a los
ribosomas en un lugar de unin y entonces
desplazan en el lugar de unin a razn de un co-
( L:(;(:CU(:
entra en un luga de unin, un tRNA con un an-
ticodn complementario es aastrado desde la
A
compleja sopa de compuestos qumicos que
*0.,.o hay dentro de la clula, y se une al mRNA. La
|
unin del aminocido que hay situado ai otro
extremo del IRNA se desengancha en este mo-
I citoplasma
mento del IRNA y se une a un extremo de la ca-
t dena de protena en formacin. El proceso se
repite para cada codn, y continua hasta que el
final de la moicula de mRNA pasa a travs del
ribosoma. Una nueva protena esta lista para la
accin.
genticos moleculass estudiar a los eucario-
tas. Esos estudios tevelaron que en los euca-
riotas el segmento de DNA que codifica para
protenas est casi siempre intemrmpido por al
menos una (y a menudo muchas) secuencias no
codificantes, llamadas intrones. Las secuen-
se cias codificantes reciben el nombre de exones.
La sntesis proteica en los eucariotas incluye
un paso adicional que no hemos comentado
hasta ahora: despus de que toda la secuencia
entera de DNA es copiada en una molcula de
mRNA, y mientras el mRNA est todava en el
ncleo, los intrones son recortados, y la mol-
cula de mRNA vuelta a rejuntar. S1o entonces
se exporta el mRNA al exterior del ncleo don-
de tiene lugar la sntesis de protenas.
La funcin de los intrones no est clara.
Algunos bilogos piensan que los intrones fa-
cilitan la evolucin de protenas tiles nuevas.
De acuedo con esta visin, las protenas com-
plejas estn formadas a partir de una serie de
compuestos estndar-anlogos a los pilares,

IRNA para la lisina fl

sin el aminocido n{
lisina fifl
.& NO TODO EL DNA CODIFICA PARA PROTENAS
travesaos y arcos de los edificios. Cada com-
ponente tiene su propio exn porque as se faci-
lita que los exones recombinen para formar

qre dh
IRNA para tirosina
con el aminocido
tirosina
{d
y
*
{
En los eucariotas, el DNA que codfica para
hs protenas se encuentra interrumpido por
protenas nuevas. Los defensores de esta hip-
tesis creen que los exones preceden el origen

d\t:t'
Lr ALJ(;
secuencias no codificantes que reciben el
nombre de intrones.
de los eucariotas, los cuales aparecieron apro-
ximadamente hace dos mil millones de aos, y
que la mayora de las protenas moderns de
Hasta el momento, nuesfa descripcin de la los procariotas y de los eucariotas son resulta-
;(:CUC sntesis de protenas se.puede aplicar a casi to- do de la recombinacin de los exones. Los pro-
rrrl{\A
dos los organismos. De todas maneras, Ia mayor cariotas han perdido posteriormente sus intro-
pafe de esta informacion la aprendimos estu- nes, quizs porque la sntesis de DNA resulta
diando Escherichia coli, un tipo de bacteria co- ms costosa en esos organismos. Otros bilo-
Ribosoma desplazndose mn en el tracto intestinal humano. Como otras gos creen que los intrones no producen ningn
a lo largo del mRNA
bacterias, E. coli perlenece a un gruPo de orga- beneficio al organismo en conjunto, sino que
nismos llamados procariotas porque no tienen son pequeos trozos de DNA <egosto que se
ni cromosomas ni nlcleo celular. En los proca- autonepiica saltando de un sitio del genoma a
'FiguraZ.23
Liinformncn codificada en el DNA determina Ia estructura d.e lw proten de la sguiente forma' Dentro riotas, la secuencia de DNA que codifica para otro. Segn esta visin,los intrones aparecie-
en
del icleo, una copia de %ENA es producda a partir del DNA original. El %RNA est codificado un protena en particular es inintemlmpida. Una
Ia se,cuencia ron despus del origen de los eucariotas.
codones di tres bes. Aqu cada cdn est representado en un color distinto. Por eienxplo,
cadena de DNA es copiada a RNA y traducida a
iU ,oai* poro el inicio de una protenay para el aminocido metionina, la secuenciaAGU codifica
para serina, y' Ia secuencin AAA coifica pam iisina. Et %RNA entonces migra hacia .el citoplasma' En el prctena. Durante muchos aos, los bilogos * Los cromosomas tambin contienen largas
tRNAy y
Ttloptasma,inzimas especiales ilamados aminoacil-tRNA sintetasas localizan un tipo especfico de creyeron que el mismo prcceso sera vilido para t cadenas de secuencas repetrivas simpies.
IRNA' Por
lo inen aI aminocido'cuyo codn de nRNA se complemente con el anticodn presente en el los eucariotas (organismos como las plantas, los
se une a A y C
ejemplo, et codn de mA para eistena es uGG y I anticod-n apropiado es ACC porque U
del mismo pjaros, y los humanos que tienen cromosomas Los intrones no representan ei nico tipo de
e uie a G. En este dagrama, codones de mRNAy IRNA complententaros estdn rcpresentados
color. La iniciacin de proceso de ensamblaje de Ia protenas es complicao e imp-lica
enzmu y ncleo celular). DNA que no se traduce a protena. Los cromo-
ttirtiliit. una uei el prouso se ha iniiiado, caa codn de rnENA se une al ribosoma. Entonces el Al principio de los aos 1970, la nueva tec- somas tambin contienen una gran cantidad de
el IRNA
A complementaro se une al nRNA, el aminocido es transferido a Ia. protena en formacin' nologa del DNA recombinante permiti a los DNA compuesto por secuencias repetitivas
queda libie, et rbosoma se desplaza hasta el siguiente codn, y se repite todo eI proceso.
 b4 CMo EVoLUctoNARoN Los HUMANoS
CMo FUNCIoNA LA EVoLUoIN 65

simples. Por ejemplo, en la mosca ilel vinagre
hay largos segmentos de DNA compuesto por
adenina y timina dispuestas en el montono pa-
trn de cinco letms siguiente:
...ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT ATAAT
ATT ATAAT ATAAT...
En todos ios eucariotas, las secuencias re-
petitivas simples se localizan en puntos concre-
tos de determinados cromosomas.
SoLamente el DNA que se traduce a protena
to
\ esta sujeto a la seleccin natural.
Ei DNA presente en los intrones y en las se-
cuencias repetitivas simples no se traduce a pro-
tena y no tienen un efecto directo sobre el feno-
tipo. Por consiguiente, este DNA no est sujeto
a la seleccin natual. Las moscas del vinagre
que llevan la secuencia repetitiva ATATT no tie-
-'nen ms probabilidad de sobrevivir y reprodu-
cirse que Ias que contienen la secuencia ATAAT.
Resulta que la mayor parte del DNA presente en
selectiva algunas reacciones qumicas y no
otras, y formando algunos de ios componentes
estructurales de la clula, los tejidos y los rga-
nos. Los genes con DNA diferente conducen a
la sntesis de protenas con un comportamiento
cataltico y una caractersticas estructuales
distintas. Muchos cambios en la morfoioga o
en el comportamiento de los organismos se
pueden trazar hacia ahs hasta llegar a variacio-
nes en las protenas y en los genes que las pro-
dujeron. Es impotante recordar que la evolu-
cin tiene una base molecular. Los cambios en
la constitucin gentica de las poblaciones que
exploraremos en el captulo 3 tienen su base en
las propiedades fsicas y qumicas de las mol-
culas y de los genes que acabamos de discutir.
Lecturas complemenlarias
Berg, P. y Singer, M. (1994): Trotar con genes: el
lenguaje de la herencia, Omega, Barcelona.
Lodish, H. D.; Baltimore, A.;Berk; S. L.; Zipurski,
P.; Matsudaira y D amell (2000): Molecular Cell
Qu habra ocurrdo si hubiera cruzado
miembros de la generacin F1 con los indi-
vduos de una lnea pura (como por ejem-
plo, sus progenitores) de semillas lisas?
Y qu pasara si hiciera lo mismo con la
lnea pura rugosa?
3. Mendel tambin reallz experimentos en
los que analizaba dos rasgos. Por ejemplo,
cre lneas puras de guisantes liso-verdes
y rugoso-amarillos, y las cruz para gene-
,:l:j rar una generacin F1. cmo eran los in-
i:' dividuos de la F1? Entonces cruz miem-
i,li bros de la generacin F1 entre s para ge-
nerar la generacin F2. Asumiendo que los
) peratura corporal.
:ril locipara el color de la semilla y su texlura
ri estn en cromosomas distintos, calcula la
:;t proporcin de cada uno de cuatro fenoti-
r,l pos de la generacin F2. Calcula las pro.
'i
J porciones (aproximadas), asumiendo que
,.
ii los dos /oci estn muy cerca el uno del otro
.,.i}
rl en el mismo cromosoma.
rl
;i
:
Muchos animales, corno los pjaros y los
mamferos, tienen mecanismos fisiolgi-
cos que les permiten mantener su tempe-
ratura corporal muy por encima de la tem-
peratura ambental que los rodea. Reciben
el npmbre de homeotermos. Los poiquilo-
termos, como las serpientes y otros repti-
les, regulan su temperatura corporal acer-
cndose o aleindose de las fuenles de
calor. Usa lo que has aprendido sobre las
reacciones qumicas para formular una hi-
ptesis que explique por qu los animales
tienen mecanismos para controlar la lem-
5. Porqu el DNA es tan idneo para alma-
cenar informacin?
6. Recuerda la discusn sobre el entrecruza-
mienlo, e intenta explicar por qu los inlro-
nes podran incrementar la proporcin de
recombinacin entre los exones que les ro-
dean.

los eucariotas forma parte de infones y de se- Biology,4.'ed., W. H. Freeman and Company :ii
.1
(existe una taduccin al espaol de la 2." ed.,
cuencias repetitivas simples. Los gencos mo-
1993, Omega Barcelona).
leculares estiman que solamente menos del5 7o
Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,
del DNA humano codifica para protenas. Por Oxford University Press, Nueva York.
ello, la evolucin del95 7o de DNA humano no Olby, R. C. (1966): Origu of Mendelism, Schoc-
esta controlado por Ia seleccin natural, sino por ken Book, Nueva York.
procesos al aza como la mutacin. Como vere- Ridley, M. (7996): Evolution, 2; ed., Blackwell
mos, este hecho es muy impofante porque nos Scientific, Oxford.
permite datar sucesos evolutivos iejanos utili-
zando la informacin gentica.
Cuestiones
'i*

Ett este punto, he, ctr,o rt,'tro de perder
\ de vista a los genes con ranta discusin so- l. Explica cmo los principios de Mendel se
bre intrones, exones y secuencias repetidas, siguen de la mecnica de la meiosis.
Un pequeo recordatorio sera til. 2. Mendel realiz experimentos en los cuales
sigui la herencia de la textura de la semi-
En resumen, los cromosomas contienen lla (rugosa o lisa). Al principio cre lneas
puras: progenitores con semillas lisas que
una molcula enormemente larga de DNA. Los
producan descendencia con semillas li-
genes son segmentos cortos de este DNA. Un
sas, y progenitores con semlllas rugosas
gen de DNA es, despus de su procesamiento
que producan descendencia con semillas
correspondiente, transcrito a mRNA, el cual a rugosas. Cuando cruzaba guisantes rugo- ::''
la vez es traducido a protena cuya esfuctura il ....:l
|
sos y lisos de esas lneas puras, loda la
ir r'
est determinada por la secuencia de DNA del descendencia era lisa. Cul es el rasgo li:,r
gen. Las protenas determinan las propiedades dominante? Qu pasaba cuando cruzaba
it,',
de los organismos vivos catalizando de forma miembros de la generacin F1 entre s? l,:j:
t.,
ll
i.r
f.
/
 'r"ir:iri:r;:
.r:::-l':::rl i:l

3 La sntesis moderna
o
:l
o-
(
O
Gentica de las Poblaciones
Los ernes EN LAs PoBLAcloNEs
Cuo Et- IpRTAMIENTo AL AZAR Y LA REPfloDUcclu sexuRl
cAMBAN LAS FREcuENclAs oenotptcns
Crro t seuccttt nntuRnt cAMBIA LAs rRecuerucns orutcns

La sntesis moderna
LR eesr oeNncR or u vnRlclN coNTINUA
Co sr MANTIENE Ln vntclt'l

Seleccin natural y comportamiento

Constricciones adaPtativas
CRcreREs coRRELAcloNADos
DEseoulLlento
Denvr cellct "
AonprRclorues TCALES FRENTE A ADAPTACIoNES PTMAS

OmRs colsrRlcctoNEs eru evouclt'l

[,i
l,|,'
f,ii'

lii
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Jt,
1,,i,:rt
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l,t:,::
'i t,'::.

fir
l!ri'l

{dr
l#t /
 68 CMo EVoLUctoNAFoN Los HUMANos
Gentica de poblaciones
,". El cambio evolutivo en un fenotipo refleja
t \ cambios en Ia composicin gentica subya-
cente en La poblacn.
Cuando disculamos los experimentos de
Mendel en el captulo 2, de forma breve infodu-
jimos la distincin ente genotipo y fenotipo: el
fenotipo esti constituido por las caractersticas
observables de un organismo, y el genotipo es la
composicin gentica subyacente. No tiene por
qu haber una conespondencia uno-a-uno entre
genotipo y fenotipo. Por ejemplo, haba sola-
mente dos fenotipos para el color de la semilla en
las poblaciones de guisantes de Mendel (amarillo
y verde), pero haba tres genotipos
Q4,4 ,Aay aa).
Con 1o que sabemos hasta ahora sobre la
naturaleza gentica de la herencia tambin te-
nemos claro que los procesos evolutivos impli-
can cambios en la composicin de las pobia-
ciones. Cuando la evolucin altera la morfolo-
-,ga de un carcfq como el pico de un pinzn,
debe producirse el conespondiente cambio en
la distribucin de genes que controlan el desa-
nollo del pico dentro de la poblacin. para en-
tender cmo la gentica mendeliana soluciona
cada una de las dificultades de Darwin, debe-
mos observa ms detenidamente lo que les
ocume a los genes en las poblaciones que estn
sufriendo procesos de seleccin natural. Esto
esdominio de la gentica de poblaciones.
Los GENES EN LAS poBtActoNES
* ht biIogos describen Ia composicin ge-
t \ ntica de una poblacin especificando Ia
frecuencia de los diferentes genotipos.
Podemos ver lo que les ocune a los genes
en las poblaciones de manera ms fcil si anali-
, Tabla3,l
Distrbucn de indiui.duos de cada uno de los tres genotipos en una poblacin de 10.000 habitantes
aa 2.000
Aa 4.ooo
AA 4.000
zamos un rasgo controlado por un solo gen que
opera en un solo /ocus en un ciomosoma. La
fenilcetonuria (PKU), una enfermedad huma-
na, potencialmente debilitante, que se hereda
genticamente, est determinada por la sustitu-
cin de un alelo por otro en un solo iocs. A los
individuos que son homozigotos para el alelo
PKU les falta un enzima crucial de ia ruta me-
tabiica que permite metaboiiza el aminoci-
do fenilalanina. Si la enfermedad no se le trata,
la fenilalanina se establece en la corriente san-
gunea de los nios con PKU y lleva a un retra-
so mental seveo. Afortunadamente, el trata-
miento es posible: los nios con PKU alimen-
tados siguiendo una dieta especial muy pobre
en fenilalanina pueden desarroilarse normal-
mente y lleva una vida adulta normal.
Cmo los procesos evolutivos controlan la
distribucin de este alelo en una poblacin? El
primer paso para contesta esta pregunta es po-
der caracterizar la distribucin del alelo dai-
no. Los genticos de poblaciones lo hacen es-
pecificando la frecuencia genotpica, lo que
simplemente equivale a la fraccin de la pobla-
cin que lleva ese genotipo. Denominemos al
alelo normal como A y al alelo deletreo como
a. Supongamos que hacemos un censo de una
poblacin de 10.000 individuos y determina-
mos el nmero de individuos con cada genoti-
po. Los genticos pueden hacerlo usando m-
todos bioqumicos establecidos para determi-
nar el genotipo de un individuo para un /ocus
gentico determinado. La tabla 3.1 muestra el
nmero de individuos con cada genotipo en
esta poblacin hipottica. (En la mayora de las
poblaciones reales, la frecuencia de individuos
homozigotos para el alelo PKU es slo de I en
10.000. Aqu hemos usado nmeros ms gran-
des para facilitar los clcuios.)
Las fecuencias genotpicas deben sumar I
porque cada individuo de la poblacin debe te-
freq(Aa) =2.000110.000 = 0,2
t,ia,j=.i:=,;
freg(, ) = 4.000/i0.000 = 0,4
Cuo rulclor'l
ner un genotipo. Tomamos en consideracin la
frecuencias de los genotipos, ms que el nme-
ro exacto de individuos con cada genotipo, po-
que las frecuencias nos dan una descripcin de
la composicin gentica de la poblacin que es
independiente del tamao de la poblacin. Esro
facilita la comparacin de poblaciones de dis-
tintos tamaos.
o Una meta de Ia teora evolutiva es determi_
7
\ nar cmo cambian las frecuencias genotpi-
cas a Io largo del tiempo.
Una variedad de sucesos en la vida de las
plantas y animales acta para cambiar la fre-
cuencia de genotipos alternativos de genera-
cin en generacin en las poblaciones. Los ge-
nticos de poblaciones clasifican estos proce-
sos en un nmero de mecanismos evolutivos o
<fuerzas>. Los mecanismos ms importantes
son la reproduccin sexual, la seleccin natu-
ral, Ia mutacin y la deriva gentica. En el resto
de esta seccin veremos cmo la reproduccin
sexual y la seleccin natual alteran la frecuen_
cia de los genes y de los genotipos, y ms ade-
lante en el captulo volveremos a considerar los
efectos de la mutacin y la deriva gentica.
CMo EL ApAHEAMIENTo AL AZAH
Y LA BEpFoDUcctN sExuAL cAMBIAN
LAS FBECUENCIAS GENOTPICAS
.F L,os sucesos que ocurrcn durante la repro-
t "\ duccin sexual pueden dar lugar a cam,bios entonces podemos calcular
en las frecuencias genotpicas en una pobla-
cin.
Primero, consideremos los efectos de los
patrones de herencia que Mendel observ.
Imaginemos que hombres y mujeres no esco-
gen sus parejas en funcin de si tienen o no
PKU, sino que se aparan al azar respecto al
genotipo PKU. Es importante estudia los efec-
tos del apareamiento al azar porque para la ma-
yora de loci genticos el apareamiento es alea-
torio. Aunque los humanos escojan a sus pare-
jas con cuidado, y eviten parejas con algunas
caractersticas genticas particulares como la
LA EVoLUctN 69
PKU, no pueden escoger parejas con un alelo
determinado en cada locus, ya que hay ms o
menos 100.000 iocr genticos en humanos. El
cruzamiento al aza entre individuos es equiva-
lente a la unin al azar de los gametos. En este
sentido no es muy diferente de lo que hacen las
ostras despojindose de sus vulos y esperma-
tozoides en el ocano, donde la suerte dicta qu
gametos formaran zigotos.
flw EI primer paso en Ia determinacin de los
t q efectos de Ia reproduccin sexual sobre las
frecuencias genotpicas es calcular Ia fre_
cuencia del alelo pKU en el conjunto d.e ga-
metos.
Podemos entender mejor cmo afecta la se_
gregacin a las frecuencias genotpicas divi-
diendo el proceso en dos partes. En un primer
paso determinamos la frecuencia del alelo
PKU entre los gametos de la poblacin que se
est reproduciendo. Recodemos que el alelo c
es el PKU y elA el alelo <normal>. La tabla
3.1
nos da la frecuencia de cada uno de los tres ge-
notipos entre la generacin parental.
Quere_
mos usar esta informacin para determinar las
frecuencias genotpicas en la generacin F.
Primero calcularemos las frecuencias de los
dos tipos de alelos en el conjunto de gametos.
La frecuencia de un alelo tambin recibe el
nombre de frecuencia gnica. Marquemosp la
frecuencia de A y qla de a y como solamente
hay dos alelos, p + q
= l. Si rodos los indivi-
duos producen el mismo nmero de gametos,
4 de la siguiente
manera:
nm. de gametos
q=
nm. total de gametos
Ntese que esta frmula es simplemente la
definicin de una fecuencia. podemos calcu_
lar los valoes del numerador y del denomina_
do de esta fraccin a partir de la informacin
que ya tenemos. Como los gametos slo
se
pueden producir a partir de indivi duos aay
Aa,
el nmero total de gametos d es simplemente la
suma del nmero depadres Aay aa multiplica_
70 CMo EVoLUCIONARON tOS HUMANOS
(nm. de gametos a) [ ) -, [nm. de gametos a) |, nm. de )
nm. de
oo
q'=
I por pudr.
J I nudr.,
I nm. total de ) I nm. total)
[s*.,o, por padre.J I oe puares
do por el nmero de gametos a que produce
cada padre. El denominador es ei producto de
la suma del nmero total de padres por el n'
mero de gametos por padre. Por tanto (vase
ecuacin 1).
Para simplihcar esta ecuacin examinemos
primero las cifras que implican al nmero de
individuos. El tamao de la poblacin que con-
sideamos es de 10.000 individuos. Esto signi-
ca que el nmero de padres ca es igual a la
frecuencia de padres ac multiplicado por
10.000. De manera similar, el nmero de pa-
dres Aa es igual a la frecuencia de padres Aa
multiplicado por 10.000. Ahora examinemos
los trminos que impliquen nmero de game-
tos. Supongamos que cada padre produce dos
gametos. Paa los individuos aa, los dos game-
tos contienen el alelo a, por ello el nmero de
gametos a por padre aa es 2. Paa individuos
Aa,lamitad de los gametos llevar el alelo a y
ia mitad el A, por ello aqu el nmero de game-
tos d por padre A es 0,5 x 2. Ahora substitui-
mos todos esos valores en la ecuacin [1] para
obrcner
2[freq(aa) x 10.000] +
(0,5 x 2)[freq(Aa) x 10.000]
o =-- 2"roJoo
Podemos reducir esta fraccin dividiendo
el numerador y el denominadorpor 2 x 10.000,
lo que nos da la siguiente frmula para la fre-
cuencia del alelo a en el conjunto total de ga-
mgtos:
q = freq(aa) + 0,5 x freq(Aa)
Ntese que esta versin de la frmula no
contempla ni el tamao de poblacin ni el n-
mero medio de gametos por individuo en la po-
blacin. En circunstancias normales, el tamao
de poblacin y el nmero medio de gametos
por individuo no importan. Esto significa que
) | por padre Aa J [ladres Aa J
oo
tu
.J
podemos usar esta expresin como frmula ge-
neral para calcular las frecuencias gnicas en-
tre los gametos producidos por cualquier po-
blacin de individuos, siempre y cuando haya
solamente dos alelos en el locus de inters.
Es importante recordar que la frmula re-
sulta de aplicar las leyes de Mendel y de contar
el nmero de gametos d que se producen.
Usando la ecuacin [2] y los valores de la
tabla 3.1, para esta poblacin en particular, ob-
tenemos 4 = 0,2 + (0,5 x 0,4) = 0,4. Comop + q
deben sumar 1,0, p (la frecuencia de los game-
tos A) debe ser 0,6. Ntese que la frecuencia de
cada alelo en el conjunto de gametos es la mis-
ma que la frecuencia del mismo alelo entre los
padres.
El paso siguiente es calculal las frecuenciai
t o\
fi
de todos los genotipos enlre los zigotos.
Ahora que hemos calculado la frecuencia
del alelo PKU de entre el conjunto de gametos
podemos determinar las frecuencias de los ge-
notrpos entre los zigotos. Si cada zigoto es el re-
sultado de la unin al azar de dos gametos, el
proceso de la fbrmacin del zigoto se puede es-
quematizar en un rirbol de sucesos ffigura 3.1)
de manera similar al que usamos para repre-
sentar los cruzamientos de Mendel (en el captu-
lo 2). Primero seleccionamos un gameto, su-
pongamos un wlo. La probabilidad de selec-
cionar un vulo que lleve un alelo a es de 0,4, ya
que sta es la frecuencia del alelo c en la pobla-
cin. Ahoa, escogemos al aza un segundo ga-
meto, el espermatozoide. Nuevamente la proba-
t2l bilidad de escoger un espermatozoide que lleve
el alelo a es de 0,4. La probabilidad de que esos
dos gametos escogidos al azar sean los dos es
0,4 x 0,4, o 0,16. La figura 3.1 tambin muestra
cmo calcular las probabilidades de los otros
dos genotipos. Ntese que la suma de los tres
genotipos da siempre el total de 1,0, ya que to-
dos los individuos deben tener un genotipo.
CMo FUNoToNA LA EVoLUctN 71
Pobabilidad
del zigoto
P (a) = 0,4 x 0,4 = 0,16
o@r
) - L p.(o)=0,*0,6*
*0.6x0,4=0,48
,^. |r
0): (,,) J
( @ r,,*,=0,6x0.6=0,3
)\/
, Fgura3.1
,ste es un rbol de sucesos que muestra cmo calcular la frecuencia de cada genotipo entre los zigotos
originados a partir de Ia unin al azat de los gametos. En este conjunto de gametos, Ia frecuenca de a es 0,4
y la frecuenca de A es 0,6. El primer nodo representa la seleccin de un uulo. Hay un 40 % de probabilidad
de que el vulo lleve el alelo a, y un 60 % de probabiliilad. de que lleve el alelo !" El segundo nodo representa
Ia seleccin de un espermatozoide. Una vez mds, hay un 40 Vo de probabildad de tomar un espermatozoide
que lleve eI alelo a y un 60 % de que lleve uno A- In probabilidad de cada genotipo se puede calcular
conmndo las probabilidades de escoger un camino determinado a lo largo del rbol. Por ejemplo, Ia -
probablidad de obtener un zigoto aa es 0,4 x 0,4 = 0,16.
Cuando no opera nnguna otrafuerza (cotno
Si formamos un gran nmero de zigotos es- *
cogiendo gametos al azar del conjunto gamti-
t
\ Iaseleccinnatural),lasJrecuencas genot
co general obtendremos las frecuencias genot- picas alcanan proporcones estables en
picas que se muestran en la tabla 3.2. Compare- slo una generacin. Esras priporciones
reciben el nombre d equilibrio Hardy-
mos las frecuencias de cada genotipo en la ge-
Weinberg.
neracin parental (tabla 3.1) con las frecuen-
cias de cada genotipo en la generacin F: las
frecuencias genotpicas han cambiado. Esto Si no hay otros procesos que acten cam-
sucede porque el proceso de segregacin inde- biando la distribucin de los genotipos, el con-
junto de frecuencias genotpicas de la tabla 3.2
pendiente de los alelos en los gametos y el apa-
reamiento al azar alteru la disribucin de los permanecer sin cambios en las generaciones
alelos en los zigotos. Esto a su vez altera las subsiguientes. Es decir, si los miembros de la
frecuencias genotpicas entre la generacin F generacin F se reproducen al azar, la distribu-
y la generacin F. (Ntese, si embargo, que no cin de genotipos entre los miembros de la ge-
ha habido cambios en las frecuencias de los dos neracin F2 ser exactamente la misma que en
alelos, a y A; se puede comprobar usado ia la generacin F'. El hecho de que las frecuen-
ecuacin 2.) cias genotpicas permanecen constantes fue
 i{F

t!g
72 CHo Evor-ucroNARoN Los HUMANoS .* Cro rurcroN LA EVoLUctN 73
iii
n Tabla?.2 clave para entender cmo se mantiene la va- rt
slo una generacin y permanecern esta-
. Cuadro3.l
Distribucn de genotipos en la poblacin ,{ 1n
Frecuencias genotpbas tras dos generaciones de
riacin. En general las proporciones Hardy- l
bles a partir de ese momento. Adems, si las
de zigotos en la generacin F 1 :!ll apareamiento al az.ar
Weinberg para un locus genco con dos alelos proporciones Hardy-Weinberg se alteran debi-
+"

=
freq(aa) 0,4 x 0,4
=0,16
son .tr:

'il do al azar, la poblacin volver a las proporcio-

A partir de la ecuacin [2] del texto sabemos
= (0,4 0,6) + (0,4 0,6) = 0,48
freq(Aa) . :li nes Hudy-Weinberg en slo una generacin. que la frecuencia de los gametos producidos
freq(/,4)= 0,6 x 0,6 = 0,36
freq(aa) = qz
Si esto parece una afirmacin poco plausible,
freq(Aa)=2Pq t3l
'.!'

se puede fabajar con los nmeros del cuadro

por los adultos en la segunda generacin qu

freq(M) = P2
,i;
3. 1, quemuestra cmo calcula las frecuencias
llevenelalelosiu.
. ..,t ..
;,. .,,,.1 1:',:li.,

descubierto independientemente por el mate- 'tl

mtico britnico G. H. Hardy y el fsico alemn
W. Weinberg en i908, y esas frecuencias cons-
: genotpicas despus de un segundo episodio de , j s = freq(d) + 0,srx freq(Aa:',: ,' t
Donde 4 es la frecuencia del alelo a, y p la :ji
segregacin y de apareamiento al azar. Puede = 0,16 + 0,5 x 0,48
del alelo A. La figura 3.2 muesta cmo calcu-
::i

verse cmo las frecuencias genotpicas perma- , =,i*,tl '.

'
,' -,, r. ,,.I,
tantes reciben ahora el nombre de equilibrio lar esas frecuencias usando un diagrama de
necen constantes. ',: =.0,4;.' 1. 1..;1, :

Hardy-Weinberg. Como veremos ms ade- Punnet. , , ,

,,,
'
Hemos visto que la reproduccin sexual y
: t
. ,: :: : . , ,

lante en este captulo, el descubrimiento de que
la reproduccin sexual por s sola no altera las
frecuencias fenotpicas y genotpicas fue la
Si no actan otros procesos para cambiar
el apareamiento al azar pueden cambiar la dis-
las frecuencias genotpicas, las frecuencias del
tribucin de genotipos, la cual alcanzar el
equilibrio Hardy-Weinberg se alcanzarn en
equilibrio despus de la primera generacin.
Tambin hemos visto que ninguno de los dos
pocesos cambia la frecuencia de los alelos.
Como solamente hay dos alelos, la frecuencia
de A es 0,6. Como ya dijimos en el texto, la fre-
cuencia de los dos alelos permanece ialtrada,
y las frecuencias de los gametos producidos
por el aparearniento al azar de los miembros de
esta generacin son las mismas que Ias de la ge-

Gametos femeninos Claramente, la reproduccin sexual y el apa- neracin anterio. Los clculos de esas frecuen-
reamiento al azw por s solos no pueden di- cias son los mismos que los qe se muestmn en
freq(A) = p freq(a)=q=I-p rigir la evolucin a largo plazo. Ahora ana- la tabla 3.2.
<- p ----------->+- I-p ------+ lizaremos un proceso que puede producir

A
c@@@@@ oooG cambios en las frecuencias de los alelos: la se-
leccin natural. forme una nueva generacin de zigotos. En
AA
\:7 este caso, virtr.ralmente ningn individuo PKU
I

I
*@ (genotipo aa) sobrevivira y se reproducira.
Cuo m selEcctr'l Supongamos que la frecuencia del alelo PKU
I
AA
-@-e=@ LAS FREcUENCTAS cNtcAs
NATUBAL cAMBtA
es 0,4 entre los zigotos y la poblacin est en
freq(A) = P
equilibrio Hardy-Weinberg. Calculemos q', la
pt freg(M) p2
al -@ =
l*
o
\
Si diJerentes genotipos se asocian a dde-
rentesfenotipos' esosfenotipos difieren en
frecuencia del alelo PKU entre los adultos, que
viene dada por
ol
l
dl
c
--(;' su habilidad para reprcducirse, entonces,

l -(D aquellos alelos que llevan al desat'rollo del

nm. de gametos a producidos
PA fenotipo favorecido aumentarn su re- por los adultos en la siguiente
4 I
,tl r'1 r
-@.o=@ -@.o=@ cuencia.
q'=
generacton
I
t4l
fre4@)=q=1-P Las frecuencias genotpicas en la pobla- nm. total de gametos producidos
1 o
fteg(aA)=p(l-p) freq(aa)=(l-p)2
I
cin permanecern en las proporciones por los adultos en la siguiente
I
Hardy-Weinberg (ecuacin 3) siempre y cuan- geneacin
t ^o
do todos los genotipos tengan la misma proba-
bilidad de sobrevivir y de producir gametos. En Ya hemos calculado la frecuencia de cada
los pases desanollados en los que ia PKU se uno de los genotipos entre los zigotos despus
'Figura3'2 puede tratar, esto es bastante conecto. Sin em-
Este d.iagrama de Pwlnet muestra una segunda manera de calcular la frecuencia de cada tipo de zigoto de la concepcin (tabla 3.2), pero si la pKU es
cuand.o hay apareamientos aI azar. El eje horizontal representa la proporcin de vulos A y a, y por ello bargo, esta asuncin no se vlida en entornos una enfermedad letal sin posibilidad de trata-
g eje uertical esui diuidido en proporcin a ln
esn diuidido en las framonup y q; donde q= 1 - p. en los que la PKU no tenga tratamiento. Su- miento, no todos esos individuos sobrevivirn.
cantidnd d.e espermatonides que lleva cada alelo, y nueuamente estd diuiditlo en fracciones p y g. Las dreas pongunos que ocure una catstofe que inte-
de los rectngulos formodos por la interseccin de la lneas diuisorias vertcal y horizonnl dan Ia Ahora debemos calcular la frecuencia de los
proporcn de zigotos que resultan de cada uno de los sucesos de fertilizacin posibles. El rea del cuad,rado mrmpe el funcionamiento normal de los siste- gametos a despus de la seleccin, y lo pode-
'qui
contienen tis zigoios aa u q2, el rea del cuadrad.o que contine los zigotos M u p2, y eI rea toml de mas de asistencia mdicos modernos en nues- mos hacer si expandimos la ecuacin 4 como
los dos ruuingulos que contenen los zigotos Aa es 2pq' tra poblacin hipotticajusto despus de que se sigue:

74 Cvo EvolucloNAnoN Los HUMANoS
/ aa) | nm. de gametos a )[nm. de padres Aa]
nm. de gametos a )(nm. de padres
I ll
por padre aa despus la + | por padre Aa despus ll despus de la
despus de
I d. lu seleccin /1. seleccin / \ de la seleccin /\ seleccin )
' ( nm. total de ) I nm. total de padres )
por padreJ
I Buttrot
Como ninguno de los individuos aa sobre-
vivir, el primer trmino del numerador ser
igual a cero. Si asumimos que todos los dems
padres yAa sobreviven, entonces el nmero
de padres despus de la seleccin es 10.000 x
tfreq (AA) + freq(Aa)l y por eso la ecuacin
[5] se puede simplificar hasta
(0,5x 2)(0,a8x10.000)
=0,2857
2x(0,36+048)x10.000
La frecuencia del alelo PKU en adultos es
ahora 0,2857, una gran disminucin desde 0,4.
Podemos extraer algunas lecciones importan-
tes de este ejemplo:
1. La seleccin no puede producir cam-
bio, a menos que haya variacin en la pobla-
cin. Si todos los individuos fueran homozigo-
tos para el alelo normal, no haba cambios en
las frecuencias gnicas de una generacin a la
siguiente.
2. La seleccin no acta directamente so-
bre los genes y no cambia las frecuencias gni-
cas diectamente. En vez de ello, la seleccin
natural cambia la frecuencia de distintos feno-
tipos. En este caso, los individuos con PKU no
pueden sobrevivir sin tratamiento. La selec-
cin reduce la frecuencia del alelo PKU porque
es m:s probable que est asociado al fenotipo
letal.
3. La fuerza y la direccin en la que va la
seleccin depende del ambiente. En un am-
biente con cuidados mdicos, la fuerza de la se-
leccin contra el alelo PKU es negligible.
Tambin es importante ver que, mientras
este ejemplo muestra cmo la seleccin puede
cambia las frecuencias gnicas, no muestra to-
dava cmo la seleccin puede llevar ala evolu-
cin de nuevas adaptaciones. Aqu, todos los
Cttro ruruclotl t- Evot-uclru 75
| I
de la seleccin
[despus J
fenotipos estuvieron presentes al principio, y
todo lo que hizo la seleccin fue cambiar su
frecuencia relativa.
La sntesis moderna
LA BASE GENncA DE LA vARlAclN
CONTINUA
' Figura3'3
Aoul se muestran tas otograpw de los tres arquitectos de la sntesis moderna, los cuales mosttaron cmo la
'nJlii
irnrtono" pof,o usarse para explicar la variacin continua: (a) Ronald A. Fishe un bilogo
(c) SewallWright, unbiIogo norteamericano'
oTitl.co; k) I.B.S. Haldane, otrobtogobrknico;
,.. Cuando se descubri Ia genhica mendelia'
Y na, Ios bilogos prnroro:n qur rro incontpa'
t mayora de bilogos de ese momento, y conse- esti afectados por genes de muchos loci, te-
tible con l.a korta de la evolucin de Danqin
cuentemente el dawinismo estuvo en retroce- niendo cada locus slo un efecto muy pequeo
sobre la seleccin natural.
so durante la primera parte del siglo xx. en el fenotipo.
Para ver cmo funciona la teora de Wright,
Darwin crey que la evolucin tena lugal
La gentica mendeliana y el darwinismo se Fisher y Haldane empecemos por un caso
por la acumulacin gradual de pequeos cm- t
".
q inea1, pero insnuctivo. Supongamos un carc-
Y recZnciliaronfinalmente, dando como resul'
bios. Pero Mendel y los bilogos que elucida-
lado una teora que solucion el problema ter medible, que vara de forma continua, tal
ron la eshuctura del sistema gentico hacia
de cmo se mantiene la variacn, como la aitura del pico, y supongamos dos ale-
principios de siglo tenan entre manos genes
los, + y -, que operen en un nico locus geni'
que tenan un efecto evidente en el fenotipo' La
de los aos 30, los bilogos
Al principio co para el control del carctet. Asumiremos
sustitucin de un alelo por otro en los guisantes
britnicos R. A. Fisher y J. B, S. Haldane y el que el gen de este locus influencia la produc-
de Mendel cambiaba el color del guisante. Las
bilogo americano Sewall Wright demostra- cin de una hormona que estimula el ceci-
sustifuciones genticas en otros loci lenan
ron cmo se poda usar la gentica mendelia- miento del pico, y que.tada alelo conduce a la
efectos visibles en la forma de las semillas del
na para explicar la variacin continua (figura produccin de una cantidad difernte de la hor-
guisante y en la altura.de las plantas del guisan-
3.3). Veremos cmo su perspicacia llev a la mona de crecimiento. Digamos que cada <do-
te. Los genticos creyeron probar que la heren-
resolucin de las dos objeciones principales a sis> del alelo + incrementa el crecimiento del
cia era fundamentalmente discontinua, y gen-
la teora de Darwin: la ausencia de una teora pico, mientras que cada dosis de - lo reduce.
ticos de principios de siglo como De Vries y
de la herencia, y el problema de expiicar cmo De esta forma, los individuos + + tienen los pi
William Bateson argumentaron que este hecho
Ia variacin se mantiene en las poblaciones' cos ms altos, los individuos - - tienen los ms
no poda reconciliarse con la idea de Darwin de
que la adaptacin ocune gracias a la acumula-
Cuando se combinaron las teoras de Wright, planos, y los + -
tienen picos intermedios.
Fisher y Haldane con la teora de Darwin so- Adems, supongamos que 1a frecuencia del
cin de pequeas variaciones. Si un genotipo
bre la seleccin natural, y con estudios moder- alelo + en la poblacin es 0,5. Ahora usemos la
produce plantas pequeas y los otros dos geno-
nos de campo de bilogos tales como Theodo- regla de Hardy-Weinberg (ecuacin 3) para
tipos producen plantas grandes, entonces no
zius Dobzhansky, Ernst Mayr, y George Gay- calcula las frecuencias de difeentes alturas de
habr tipos intermedios, y el tamao de las
lord Simpson, surgi una expiicacin muy po- pico en la poblacin. Un cuarto de la poblacin
plantas del guisante no puede cambiar en pe- !:
derosa sobre la evolucin orgnica. El grueso tendr picos altos (++), la mitad tendr picos
queos pasos. En una poblacin de plantas
pequeas, las grandes debern ser creadas to-
de esta teora y la evidencia emprica que la intermedios (+ -), y el cuarto restante ten&
soporta se llama actualmente la sntesis mo' picos bajos (- -) $gura j.4).
das de golpe por mutacin, n0 gradualmente
derna. Esto no se parece a la suave distribucin en
agrandadas a 1o largo del tiempo gracias a la se-
Continuamente los caracteres que varan forma de campana de las aituras del pico que
leccin. Esos argumentos convencieron a la
 fll
76 Co evolucloNAnoN Los HUMANos |lr
id1 Cvo rurclonn LA EVoLUctN 77
i lil:

ginemos que hay un tercer /ocr que controla el ,?i

lj poblaciones tomaron aparentemente Ia visin
suministro de calcio al pico que est en creci-
lrir distinta de que la evolucin significa cambios
miento, y una vez ms hay un alelo + que da lu- ,lr

o ,iJili
en las frecuencias gnicas por seleccin natu-
o gar a picos ms grandes y un alelo que los
- ',Si
r,ll' ral. Sin embargo, esas dos visiones de la evolu-
produce ms pequeos. Cmo se puede ver en ir,$l1 o
ttni: ! cin son fcilmente reconciliables. Suponga-
o
la figura 3.6, la distribucin de la altura de los :l d
o mos que la figura 3.7 diera la distribucin de
lti!.'
picos es todava ms parecida a la distribucin O
o
:li't
o alturas de pico antes de la sequa en Daphne
en forma de campana que se encuentra en la na- a:l o
IL Major. Recurdese que los individuos con pi-
firaleza. Sin embargo, todava existen peque- :,lFt
o cos altos tenan ms probabilidades de sobrevi-
I& as brechas en esta distribucin de picos. Si los
genes fueran la nica influencia en la altura de
;ll'
r.;i"t.
'

E(P(PG(P(PG
-+ -+ -+ ++
vir y reproducirse que los individuos con picos
-+
-+ -+ ++ ++
-+ -+ ++ ms planos. La figura 3.7 ilustra que los indiv!

(F(F
Ios picos esperaramos ver una distibucin $, ++ ++
duos con picos altos tienen ms probabilidades

(F ms intem:mpida que la que observaron los

Grant en las Galpagos.
La distribucin observada para los valores
:1iit,

lr;!i
.LiI

'Figtra1'ialtura
Altura de pico
de llevar alelos + en los tres loci que supuesta-
mente afectan a la alfura del pico. por eso en

-+ Altura de pico
++
, Fgura,s.4
Esta figura muestra la disttbucin hipottica dc
Ia altura del pico asumendo que est controlada
por unlocus gentico nico con dos alelos que
tienen la mismafrecuencia, La altura de la
barra representa la fraccin de pjaros en la
poblacin con una determinada altura de pin.
EI tamao de las barras se calcula usando la
frmula de Hardy-Weinberg. Los pjaros con los
picos mds pequeos son homozigotos para el
alelo -, y tenen una frecuencia de 0,5 x 0,5
= si ests midiendo un pjaro + + + - - - que ma-
0,25. Los pjaros con picos intenned.ios son
fenotpicos tiene forma de campana debido al ',')t)
'];:
il:
,
Cuando In
loci, teniendo
del pico es controlada por tres
calalocts dos alelos de igual
cada locru, los individuos + + tienen picos ms
altos como media que los individuos + -, los
efecto de la variacin ambiental. La expresin :ril:
frecuencia ln distribucin de fenopos empien cuales a su vez tienen picos mrs altos que los
fenotpica de todos los caracteres, tanto si afec- a parecerse a una curua en forma de campana,
individuos - -. Como los individuos con picos
ta a un loctJ como a muchos loci, depender, al iii
ilf ms altos tienen ms capacidad fsica, la selec-
menos hasta cierto punto, del ambiente en el
cin natural favorecera los alelos + en cada
que se desanolle el organismo. Por ejemplo, la ::ril
notipos. ste fue el caso del color de Ia semilla
uno de los tres /oci que afectan a la altura del
altura de un pico de pjaro depende de su nu- ,it en los guisantes de Mendel. Pero cuando hay
ri;. pico, y por ello los alelos + incrementaran su
tricin durante el desarollo. Cuando existe un r1.,. muchos loci y cada uno tiene un efecto peque-
:; frecuencia.
solo locrs, y el efocto de una sustitucin allica ):l: o sobre el fenotipo, la variacin ambiental
' .,tt
en este locJ es grande, las vaiaciones am- i lirl!
,
tiende a difuminar los fenotipos asociados a di-
bientales no son importantes. Es fcii distin-
;ii,. ferentes genotipos. No puedes estar seguro de
f'uj
guir los fenotipos asociados a los distintos ge- :,,frt

dur en un ambiente favorable o un pjaro + + o

heterozigotos y tienen una frecuencin de 2
t'!t:
o
(0,5 x 0,5) 0,5. Los pdjaros con los picos
= t;:i + + - - que creci en un ambiente menos favo- 6
:i '
mayores son homozigotos para el alelo +, y por '; lii rable. El resultado es que observamos una cur- o
tanto tienen unafrecuencia de 0,5 x 0,5 = 0,25. a o
,,i{ii
va de variacin suave, tal como se muestra en !
'i.ii ,

la figura 3.7. a
r:il
o
observ Grant en la isla Daphne Major. Si la al- o i ' o
!
r
to
tura del pico estuviera controlada por un solo $ La visin de Darwin sobre Ia seleccin natu-
Iocus,Ia seleccin natural no podra aumentar o
x \ ral se puede incorporar fiicilmente a Ia vi-
a .i .
sin gentica dc que Ia evolucin se produce
la altura del pico en incrementos pequeos. o
tpicamente a paftir de cambios en las fre-
Pero imaginemos qu ocunira si hubiera otros :$.

+G(FE(F
cuencias gnicas.
genes en un segundo locus en un comosoma :ii
r'LLi:
distinto que tambin afectaran a la altura del
Darwin no saba nada de gentica, y su teo-
pico, quizs contolando la sntesis de los re- -+
++ ++
++
,.tir
;:il.i
r'j,,:,.
, ,,
l
ra de la adaptacin por seleccin natural esta- o Figtra3,7
csptores de la hormona del crecimiento. Como La uariacn ambiennl nfluye en Ia distribucin
lil,{l::i:, ba enmacada en trminos puramente fenotpi-
antes, asumimos que hay un alelo + que da lu- Altura de pico de altura del pico. De nuevo hay tresloci
:i':ril ' :
.iri cos: hay una lucha por la existencia, hay una
gar a picos ms grandes, y un alelo - que da afectando a Ia alnra de los picos, como se
, Fgura1.S
'il..,,,
variacin fenotpica que afecta a la variacin y muestra en lafigura3.6. Sin embargo, ahora
lugar a picos ms pequeos. Usando las pro- Cuan.do la ahura del pico es controlada "ii,..,:,i.''
por dos ii!'i' a la reproduccin, y esta variacin fenotpica asumimos que las condiciones ambennles hace
porciones Hardy-Weinberg y asumiendo la se- loci, forma que cadalocus tenga dos alelos
de ,:1j, que indvd.uos con el mismo gmotipo
es heredable. En el captulo I vimos cmo esta
gregacin independiente de los cromosomas, con igual frecuencia se obseruan tipos
teora poda explica cambios adaptativos en la desarrollen picos de diferenta alnras. Cada
intermedios. Las frecuencias se calculan usand.o ,r.,.,.,
podemos mostrar que ahora hay ms genotipos curua coloreada muestra la d,istibucin de
unaforma mas compleja de lafrmula .l):::t:t
t
altura del pico en una poblacin de pinzones de
li;ir:,1 I
distintos, y que la distribucin de fenotipos Hardy-Wenberg, que asume que los genotipos i:i i:,:: Darwin en las islas Galpagos. Como vimos
fenotipos asocindos con eI genopo dpl mismo
colo y la curua en negro nos da ladistribucin
empieza a suavizase ffigura 3.5). Ahora ima- son ndependentes en cadalocus, r,tdii" anteriormente en este captulo, los gencos de total de fenotipos.

,{n:,: /
,:#4iill,,,
78 CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN 79

Cuo sr MANTTENE LA vARtActN
y-.
La gentica proporciona una explicacin
I chra de por qu los fenotipos de Ia descen'
dencia tienden a ser intermedios respeclo a
los de los padres.
Recurdese del captulo I que el modelo
de herencia por mezcla gust a los pensadores
del siglo xx porque explicaba el hecho de que
en la mayora de caracteres continuos, la des-
cendencia era intermedia respecto a sus padres,
Sin embargo, el modelo gentico desarrollado
por Fisher, Wright y Haldane tambin es con-
sistente con este hecho.
Para entender cmo, consideremos un cru-
zamiento entre los individuos con los picos
ms grandes y ms pequeos: (+ + + + + +) x
(- - - - - -). Toda la descendencia ser (+ - +
- + -) intermedia respecto a los padres porque
durante el desanollo los efectos de los alelos
-
+ y los se equilibran. Otros cruzamientos
producirn una distribucin con tipos de des-
cendencia distintos, pero los tipos interme-
dios tendern a ser los ms comunes.
Herencia por mezcla
de senes durante Ia repro-
v u I:,:;;:,::::i:
Gracias a la gentica de poblaciones sabe-
mos que, en ausencia de seleccin (y de otros
factores que discutiremos ms adelante en el
captulo), las frecuencias genotpicas alcanzan
el equilibrio tras una generacin y que la distri-
bucin de genotipos no cambia. Adems, sabe-
mos que la reproduccin sexual no produce
mezcla en los propios genes, a pesar de que la
descendencia parezca intermedia entre sus pa-
dres. Esto es porque la transmisin gentica
implica la copia fiel de los propios genes y los
reagrupa en distintas combinaciones en los zi-
gotos. La nica mezcla que ocune tiene lugar a
nivel de la expresin de los genes en los fenoti-
pos. Los genes en s mismos permanecen como
entidades fsicas distinguibles (gura 3.8).
Estos hechos no solventan del todo el pro-
blema del mantenimiento de la variacin porque
la seleccin tiende a reducir la variacin. Cuan-
do la seleccin favorece a pjaros con picos ms
altos esperaramos que los alelos - fueran reem-
i,ii
iti
plazados en los tres /oci que afectan a ese rasgo,
Heencia mendeliana
poblacin en la que todos los tre mediano (G. fortis). Recurdese que la se-
dando lugar a una
inluiutti.ntn genotipo + + + + + +' Toda-
el leccin estabilizadora se produce cuando pja-
ros con picos de alturas intermedias tienen una
uiu ut variacin fenotpica debida a efectos
variacin gentica no pue- mayor eficacia biolgica que pjaros con picos
ambientales, pero sin
futura' mayores o menores. Si la altura del pico est
de haber adaPtacin
afectada por genes en tres /oci. como se mues-
La mutacn aade poco a poco nueva va' tra en la figura 3.7, individuos con varios geno-
V\ riacin. tipos distintos pueden llegar a desanollar picos
de altura mediana muy similares entre s. Por
ejemplo, individuos que son + + en uno de ios
Los genes se copian con una fidelidad in-
locus qrue afectan el rasgo pueden ser - * en
uebire,y sus mensajes estn protegidos contra
otro locus, y por ello tener el mismo fenotipo
la degradacin al azar mediante un nmero
de
que un individuo que es + - en los dos loci. Por
m..anitmot de reparacin molecular' Sin em-
ello cuando existe un gran nmero de loci que
bargo, muy raramente se puede producir un
afectan un nico rasgo, slo una pequea por-
enor durante el proceso de copia que no es repa-
a
pobla- cin de la variabilidad gentica presente en la
rado y un alelo nuevo se introduce en la
aprendimos que los genes poblacin se expresa fenotpicamente. Como
cin. En el captulo 2
de DNA. Ciertas formas de radia- resultado, la seleccin reduce la variacin de la
estn hechos
poblacin muy lentamente. Los procesos de se-
cin inica (al como los rayos X) y ciertos tipos
de productos qumicos daan al DNA y alteran gregacin y recombinacin lentamente baiajan
y vuelven a barajar el genoma, y por ello expo-
el mensaje que lleva. Estos cambios reciben el
nombre de mutaciones, y aaden variacin a la nen la variacin oculta a la seleccin natual en
generaciones subsiguientes (fgura 3.9). Este
poblacin por medio de la introduccin conti-
nuada de alelos nuevos, algunos de los cuales
pueden producir efectos fenotpicos nuevos que Scgregacirin y
la seleccin recoge en forma de adaptaciones.
Aunque las tasas de mutacin son muy bajas *T'''l recombi nacin

--entre I en 100.000 y 1 en 10 millones por/o-

Generacin Fn
,@
ll
@.@
tl
cr.r por gameto y generacin-, este Proceso
juega un papel importante en la generacin de la
variacin.
Gametos @@ @@ S". Tasas de mutacin baias pueden manletrcr
\,/ f$ la varacin porqw gon'por,e de la varia-
Generacin F,
@"@ @-
t\
@ cin est protegida por Ia seleccin.

ll /\
Gametos @o
\/ e99e
Para caacteres que estn afectados por ge-
nes en muchos loci diferentes, tasas bajas
mutacin pueden mantener la variacin en las
de ,r.*,tl
\-/
poblaciones. Esto es posible porque muchos
Generacin F,
@ @@@ genotipos diferentes generan fenotipos inter-
medios que son favorecidos por la seleccin es-
t
Seleccin

, Figura1,B tabilizadora. Si individuos con una variedad de , Figura3.9

El-proceso ile herencia por mezcla asume que el material gentico se intercambia en la reproduccin. genotipos tienen la misma probabilidad de so-
Ciando padres rojos y blancos se cruzan para producir ducendencia rosada, el modelo de mezcla postula brevivir y
reproducirse, una gran cantidad
que eI material hireditario se ha mezclado, de forma que cuando dos indiuduos rosados se reproducen
de variacin est protegida (o escondida) con-
generan solamente descendencia rosada. Segn la gentica menileliana, sin embargo, Ios efectos de los
genes se mezclan en su expresin para producir un fenotipo rosado, pero los genes en s mismos
tra la seleccin. Para aclara este concepto,
-permanecen
inalterados. Por ello, cuando se reproducen dos padres rosados pueden producir descendenca ]i consideremos la accin de la seleccin estabili-
blanca, rosada o roja. i:' zadora en la altura del pico en el pinzn tenes-
Hay dos conjuntos de variacin gentca, la
ocultay Ia expresada. Ia mutacin aade
uariacin gentca nueua, y ln seleccn In
elimina del conjunto de variacin expresada. La
segregacin y la recombnacin bamjan Ia
' uariacin de uno a otro lado entre los dos
conjuntos en cada generacin,

i/
80 CIr,IO EVOI-UCIONARON tOS HUMANOS
proceso proporciona la solucin al oto dilema
de Darwi: ya que una cantidad considerable
de variacin est protegida de la seleccin, una
tasa de mutcin muy baja puede mantene va-
riacin a pesar de ia accin reductora de la
se-
leccin.
#,,"
y
Invaracin oculta explica por qu la selec-
$ cin puede ltevar a la.s poblaciones muy le-
jos de su rango inicial de variacin.
Recurdese los argumentos de Jenkins del
captulo 1 de que la teora de Darwin no poda
explicar el cambio evolutivo acumulativo por-
que no daba explicacin sobre cmo la pobla-
cin poda evolucionar ms all dei rango ini-
cial de variacin presente. La seleccin podra
eliminar todolos pinzones de pico pequeo,
hbra argumentado, pero no podra habe he-
cho qu el pico medio fuera ms grande que el
pico ms grande de los que haba inicialmente.
Si este argumento fuera correcto, entonces la
seleccin nunca podra dar iugar a un cambio
acumulativo a largo plazo.
El argumento de Jenkins era inconecto
porque no conside la variacin no visible. La
variacin oculta est siempre presente en los
rasgos que varan de forma continua. Suponga-
mos que las condiciones ambientales favore-
cen a los picos ms altos. Cuando la altura del
pico est controlada por genes de muchos loci,
los pjaros de la poblacin con picos mayores
no todos llevan alelos +. Llevan muchos alelos
+ y algunos alelos -. Cuando los pinzones con
Ios picos ms pequeos mueren! los alelos que
producen picos pequeos desaparecen de la
poblacin que se est reproduciendo. Esto in-
crementa la frecuencia de alelos + en cada Io-
cr, pero como inciuso los individuos con pi-
cos ms grandes tienen algn alelo -, una gran
cantidad de la variacin permanece. Esta varia-
cin se mezcla a tavs del proceso de repro-
duccin sexual. Como los alelos + se hacen
ms y ms comunes, ms de esos aielos tienen
probabilidad de combinarse en el genotipo de
un solo individuo, Cuanto ms grande es la
proporcin de alelos + en un individuo, ms
grande ser el pico. Por ello, el pico mayor ser
ms grande que el pico ms grande de la gene-
racin anterior. En la generacin siguiente
vuelve a ocurrir lo mismo: los individuos con
los picos ms grandes todava llevan alelos -,
pero menos que antes, Esto permite que los pi-
cos ms grandes sean mayores que cualquiera
de los de la generacin anterior.
Este proceso puede continuar durante mu-
chas generaciones. Un buen ejemplo est en el
experimento sobre contenido en aceite en el
maz que se liev a cabo en 1 896 en la estacin
experimental de Illinois. Los investigadores se-
leccionaron maz con alto y bajo contenido de
aceite, y como se puede ver en la figura 3.10,
cada generacin mostr un cambio significati-
vo. En la poblacin inicial de 163 mazorcas de
ma2, el contenido de aceite variaba entre el
4 7o y el6 Vo.Despus de ms o menos 70 gene-
raciones de seleccin, tanto los valores altos
l8
l6
l4
o It
.e. l0
3s
o
tu
6
4
2
. Figura3,l0
La seleccin puede lleuar a una poblacin muy
Iejos del rango original de variacin porque en
un rnomento determinado, mucha de Ia
varacn genca no estd expruada como
uariacin fenotpica. La proporcin de uariacin
en el contenido de aceite aI prncipio del
experirnento eru del 4 % al 6 %. Despus de ms o
menos 80 generaciones, el contenido graso en la
Inea seleccionada por su eleuado contenido en
acete haba crecdo hasn eI 19 %, y eI conteno
en acete en Ia lnea de bajo contenido haba
dkminuido hasta menos de un 1 %.
CMo FUNcToNA L evoLucll 81
nala el contenido de aceite como los valores comportamiento es distinto a la morfologa en
taios sobrepasaron de largo el rango inicial de un aspecto muy importante: es flexible, y los
individuos ajustan su comportamiento en res-
vaiiacin. Los investigadores fueron entonces
caDaces incluso de invertir la direccin de la
puesta a sus circunstancias. Algunas persOnas
creen que la seleccin natural no puede ser res-
adaptacin cogiendo plantas de la lnea de mu-
ponsable de las respuestas flexibles a las con-
choaceite y seleccionando para bajo contenido
de aceite. Un ejemplo an ms espectacular es tingencias ambientales poque la seleccin na-
el del peno pequins, cuya existencia es una tural slo acta sobre la variacin fenotpica
orueba del poder de la variacin oculta. En que resulta de las diferencias genticas. Aun-
unor auuntot miles de generaciones, un mero que esta visin est muy extendida, especial-
instante en la escala temporal de la evolucin, mente ente los cientficos sociales, es inco-
necta. Para entender el por qu, consideremos
los lobos se transformaron en gran daneses, pe-
un estudio emprico muy elegante que ilusfa
nos salchicha, chihuahuas, penos lobo irlan-
exactamente cmo la seleccin natural puede
deses, y caniches. Este tiempo es sin duda de-
masiado poco paa que se puedan acumular dar forma a las respuestas de comportamiento
flexibles.
tantas mutaciones nuevas. En cambio, la mayo-
La chinche ladera haemotoloma, un in-
ra de los genes necesarios para el desanollo de
secto que come semillas y que se encuentra
los penos lobos irlandeses y de los pequineses
en el sudeste de los Estados Unidos, ha sido
deban de estar presentes en la poblacin an-
estudiada por el bilogo Scott Canoll de la
cestral de lobos desde la que se seleccionaron
los penos, y sus efectos escondidos por otros Universidad de Nuevo Mxico. Las chinches
genes. Los criadores de pelTos, actuando como J. haetnatoloma adultas son de un rojo inten-
agentes seleccionadores, escogieron los genes so y negro y miden de I a 1,5 cm de largo (li-
responsables del pequeo tama0, el pelo lar- gura 3.11). Se juntan en grandes grupos cer-
go, y las caras pequeas graciosas, y los hicie- ca de las plantas donde comen. Durante el
'on ms frecuentes en algunas poblaciones; la apareamiento, los machos montan a las hem-
segregacin y la recombinacin los juntaron al bras y copulan. La transferencia de esperma
pasar el tiempo en el pequins. El mismo pro- normalmente dura unos 10 minutos. Sin em-
ceso cre perros que estn bien adaptados para bargo, los machos permanecen en la posicin
conducir a las ovejas en rebao, descubrir tejo- de cpula, algunas veces durante horas, an-
nes, devolver palos, cazar liebres meciinicas a
lo largo de una pista, y calentar el regazo de los
emperadores chinos.
Seleccin natural y comportamento
r,. La evolucin de Ia custodia de Ia pareja
f$ en h cltinche Jadera haemotoloma ilustra
cmo puetle evolucionar el contportamiento
flexible.
Hasta el momento hemos considerado la
evolucin de aquellos caracteres morfolgicos
como la altua del pico y la morfologa del ojo
. Fgtra3.11
El macho de Ia chinche J. haemotoloma a l
que no cambian una vez el individuo alcanza el
izquierda esta acoplando la hembra (ms
estado adulto. En gran parte de este libro esta- grande) que est debajo de 1, C,arroll pnn
remos interesados en la evolucin del compor- nmeros en la chinchu para identificar los
tamiento de ios humanos y otros primates. El indiuiduos. (Fotografa cortesa de Scon CaroIL)
82
CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
clados de forma segura a las hembras por lar-
gos ganchos genitales. Este comportamiento
recibe el nombre de custodia de la pareja.
Los bilogos creen que la funcin de la cus-
todia de la pareja es impedir que otros ma-
chos copulen con la hembra antes de que sta
deposite sus huevos. Cuando una hembra co-
pula con varios machos, todos ellos compar-
ten la paternidad de los huevos que deposita.
Cgstodiando a su pareja e impidiendo que se
aparee con otros machos, un macho puede in-
crementar su xito reproductor. Sin embargo,
la custodia de la pareja tambin tiene un cos-
te: un macho no puede encontrar y copular
con otras hembras mientras custodia la pare-
ja. La magnitud relativa de los costes y los
beneficios de la custodia de la pareja depen-
de de la proporcin de sexos, es decir, el n-
meo relativo de machos y hembras. Cuando
la proporcin de machos respecto a hembras
es alto, los machos tienen pocas oportunida-
des de encontrar a oa hembra, y la custodia
es la mejor estrategia. Cuando las hembras
son ms numeosas que los machos, la proba-
bilidad de encontrar una hembra sin custodia
aumenta, por ello los machos se pueden be-
neficia ms de intentar encontrar parejas
adicionales que de custodiar.
t -t
La plasticidad en el comportamiento permi-
tu al macho de las cfrincls J. haemotoloma
cambiar su comportamiento de custodia de
la pareja de forma adaptativa en respuesta a
vartaciones en la abundancia local de hem'
bras.
En poblaciones de chinches J. haenotolo'
na del oeste de Oklahoma, la proporcin de
sexos es bastante variable. En algunos sitios
hay el mismo nmero de machos y de hem-
bras, mientras que en otros hay dos veces ms
machos que hembras. Los machos guardan a
sus parejas ms a menudo en los lugares don-
de las hembras son escasas que en los lugares
donde abundan (figura 3.12). Hay dos posi-
bles mecanismos que pueden producir este
patrn: 1) Los machos en poblaciones con
gran proporcin de sexo masculino podran
ser distintos genticamente de los machos de
't
d
o porcin de sexos antes del apareamiento, los
j estables, y ms calurosos como en las isletas de
0,9
d
o es casi constante. Por eso, ias hembras son rela-
o J. haemotoloma de las isletas de Florida al mis-
o,
! bles. En el clima variable de Oklahoma, sin
pd
o embargo, la habilidad para ajustar el comporta-
o.
l:2 l:1 2:l
Proporcin de sexos (M:H)
t FiguraS.I2
Inprobabilidad delaatstodia de Inhembra es una
funcin delaproporcin de sems en una pobhcin
d.e chinchesJ.haemotoloma- k mA improbable
que los marhos custodimalapareja cuanda lns
hembras son relavamente mis frecuentes qre
alando son relatiuamente ms escasas.
las poblaciones con baja proporcin masculi-
na, o 2) Los machos podran ajustar su com-
portamiento en respuesta a la proporcin local
de sexos. Para distinguir entre esas dos posibi-
lidades, Canoll introdujo chinches J. haeno-
toloma en el laboratorio y cre poblaciones
con distintas proporciones de sexos. Entonces
observ el apareamiento de los machos en
cada una de esas poblaciones. Si la custodia
de la pareia estaba canalizada, o mostraba el
mismo fenotipo en un grupo amplio de am-
bientes, entonces, un macho se comportara
de la misma forma en todas las poblaciones; si
el rasgo era plstico, entonces el macho ajus-
tara su comportamiento en relacin con la
proporcin local de sexos.
Los datos de Canoll confirmaron que las
chinches J. haemotoloma de Oklahoma tienen
una estrategia de comportamiento plstica que
hace que rnodifiquen su comportaniento en el
apareamiento en respuesta a las condiciones
sociales del momento.
CMO FUNCIONA LA EVOLUCIN 83
. Hay evidencia de que Ia plasticidad en la ra mucho en el tiempo, y la habilidad de ajus-
V cnnche J.haemotoloma Ia v olucionado en tar el comportamiento de custodia de la pareja
' ,"rprrrro a Ia variabilidad de condicones no proporciona ninguna ventaja. La flexibili-
en Oklahoma.
dad en el comportamiento es costosa por varias
razones. Por ejemplo, los machos flexibles de-
La mayora de chinches./. haemotolomavi'
ven ms al sur de Oklahoma, en hbitats ms
ben gastar tiempo y energa valorando la pro-
machos algunas veces cometern enores sobre
Florida, y la proporcin de sexos en esas fueas
las proporciones y se comportarn inapropia-
damente, y adems la flexibilidad requiere pro-
tivamente raras, Canoll someti a las chinches
bablemente un sistema nervioso ms complejo.
Por eilo, una norma simple de comportamiento
mo protocolo experimental que las chinches de
Oklahoma. Como se muestra en la figura 3.13, fijoes seguramente mejor en ambientes esta-
los machos de Florida no cambiaron su res-
puesta frente a los cambios en las proporciones
de sexos. En un 90 7o de las veces custodiaron a
miento de custodia de la pareja proporciona su-
la pareja independientemente de la abundancia ficientes beneficios para la eficacia como para
compensar los costes de mantener una flexibi-
de hembras. En un medio estable como son las
isletas de Florida, la proporcin de sexos no va- lidad de comportamiento.
o 1.0 c
'd 1,0
! nd
i
o
w,) o o,s
o
o,s 0,8
p-
I
o o 1
I
0,7 0.7 I
I
Proporcin de sexos (M:H) l
, Figura3,l3
La probabilidad media de la custodia de la pareja vara entre las poblaciones de chinchesJ.haemotoloma
en Oklahomay Florida, En Oklahoma, los machos tienen ms probabilidades de custodinr cuando
lw hembra son relativamente escasas, mientras que en Florla los machos no varan su comportamiento
de cusndia de Ia pareja en relacn con la proporcin local de sexos.
84 Co EvoIUCIONARON
H
y u,. Una comparacin del comportamiento de
$ custodia'de Ia pareja en os poblaciones
distintas de chinclrc J. haemotoloma rdica
que la plasticidad en el comporfamiento
evoluciona cuando Ia naturaleza de la rcs'
puesta del conzportamiento al entot'no es Be-
nticamente variable.
Cmo evolucion el comportamiento fle-
xible en las chinches de Oklahoma? Evolucio-
n como cualquier oka adaptacin, por selec-
cin retentiva de las variantes genticas benefi-
ciosas. Para que cualquier carcter evolucione,
1) el carcter debe variar, 2) la variacin debe
afecta al xito reproductoa y 3) ia variacin
debe ser heredable. La custodia de la pareja en
la chinche "I. haemotolonta satisface todas esas
condiciones. Primero, existe variacin, y esa
variacin afecta al xito.reproductor. Al ilevar
chinches al laboratorio y al observil su com-
portamiento en diferentes proporciones de se-
xos,Canoll demostr que los individuos mas-
culinos de Oklahoma tenan distintas estrate-
gias de comportamiento. La figura 3.14 mues-
tra la probabilidad que tienen de custodia a la
pareja cuatro individuos macados del I al 4.
Los machos 1 y 4 tienen estrategias de compor-
tamiento fijadas. El macho I custodia aproxi-
madamente el 90 Vo del tiempo, y el macho 4
un 80 %. Los machos 2 y 3 tienen estrategias de
cornportamiento variablesl el macho 2 es muy
sensible a cambios en la proporcin de sexos,
mientas que el macho 3 es menos sensible.
Ntese que tanto la cantitad de custodia de la
pareja como la cantidad de flexibilidad vara
entre las chinches de Oklahoma.
Segundo, parece probable que esta varia-
cin afecte al xito reproductor de los machos.
En Oklahoma, los machos experimentaran
cierta variedad de proporciones de sexos; por
tanto, parece probable que machos con estrate-
gias flexibles, como el macho 2, seran los que
tenderan a tener ms descendencia. En Flori-
da, los machos con esfategias inflexibles,
como el macho l, seran los que tendran ms
descendencia.
Tercero, el carcter es heredable. Por me-
dio de cruzamientos controlados en el labora-
torio, Canoll fue capaz de demostrar que los
LOS HUMANOS
machos tendan a tener las mismas estrategias
que sus padres. Las chinches como el macho I
tenan hijos con estrategias fijas, y las chinches
como el macho 2 tenan hijos con estrategias
flexibles. Por ello, las chinches de Oklahoma
tendern a tener una estrategia variable, mien-
tras que las chinches de Florida tenden a te-
ner una estrategia fija.
El comportamiento en la chinche J. haemo-
toloma es relativamente simple. El comporta-
miento de los humanos y otros primates es mu-
cho ms complejo, pero los principios que go-
biernan la evolucin de las formas complejas de
comportamiento son los mismos que gobieman
las formas simples de comportamiento. Esto
signifrca que los individuos deben variar en la
forma como responden al ambiente; estas dife-
1,0
'd
no
-
! correlacionados,
o
o Hasta ahora, slo hemos considerado la ac-
d tr-8
!
! son expresados en estadios muy tempranos del
&
0,7
l:2 l:l
Proporcin de sexos (M:H)
, Figura3,l4
Hay uaria,cin gentica en las normas
de comportamiento de las chinches
J. haemotoloma a niuel indiuidual, ilustrad.o
aqu en cuatro indiuiduos representatvos. Hay
uariacin tanto en el nivel de custodn de la
pareja (por ejemplo, el macho I cusnda ms
que el macho 4 en todas las proporciones de
sexos) corno en el aumento de la plasticidnd (por
ejemplo, el comportamiento de los machos I y 4
no cambia, el macho 3 Io cambia un poco, y el
macho 2 mucho). Si esn uariacin e:s heredable,
Ia nonna funcona mejor; s hacemos La media
entre todos los ambientes de la poblacin,
tender a subir
Crr.lo rurucrol'r LA EVoLUoN
rencias deben afectar a su habilidad
para sobre-
y para reproducirse, y al menos algunas de
vivir
esas diferencias deben ser heredables. Entonces
las respuestas individuales a las circunstancias
ambientales evolucionan en gran parte como
lo hacan los picos de los pinzones'
Constricclones adaPtativas
La seleccin natural juega un papel central
pafa nuestra comprensin de la evolucin por-
que es el nico mecanismo que puede explicar
la adaptacin. Sin embargo, la evolucin no
siempre conduce al mejor fenotipo posible. En
esta seccin consideraremos cinco razones que
muestran este hecho.
CARACTERES CORRELACIONADOS
#o Cuando los individuos que tienen variantes
JI particulares de un carcter tambin tienden
a tener variantes particulares de un segundo
canicter se dice que los dos caracteres estn
cin de la seleccin natural sobre un carcter
concreto cada vez. Esta aproximacin es enga-
osa si la seleccin natural acta en ms de un
carcter simultneamente y los caracteres es-
tn asociados de forma no aleatoria, o correla.
cionados. Es ms fcil comprender el signifi-
2:l
cado y la impofancia de caracteres conelacio-
nados en el contexto de un ejemplo ahora fami-
liar, los pinzones de Darwin. Cuando los Grant
y sus colegas capturaron pinzones tenestres
medianos (G. fonis) en Daphne Major midie-
ron la altura dei pico, ia amplitud, y cierto n-
mero de otros caracteres morfolgicos. La al-
tura del pico se mide como la dimensin verti-
cal del pico, mientras que la anchura del pico es
la dimensin lado a lado. Como es comn enu'e
caracteres morfolgicos como esos, los Grant
encontraron que la altura y ia anchura del pico
estaban conelacionados positivamente: los p-
jaros con picos altos tambin tenan picos an-
chos (gura 3.15). Cada uno de los puntos de
85
la figura 3.15 representa un individuo. La altu-
ra del pico est representada en el eje vertical y
la anchura en el horizontal. Si la nube de pun-
tos fuera redondeada o los puntos estuvieran
esparcidos al azar en la grfica significara que
esos caracteres no estn conelacionados. En
ese caso, la informacin sobre la altura del pico
del individuo no nos dara ninguna informa-
cin sobre la anchura de su pico. Sin embargo,
la nube de puntos forma una elipse con el eje
mayor orientado desde el extremo inferior iz-
quierdo hacia el superior derecho, entonces sa-
bemos que los dos caracteres estn
correlacio.
nados positivamente. Si los pjaros con picos
ms altos tendieran a tener picos ms estre-
chos, y los pjaros con picos ms bajos tendie-
ran a tenerlos ms anchos, los dos caracteres
estaran negativamente correlacionados, y el
eje mayor de la nube de puntos ira desde el ex-
tremo superior izquierdo hasta el inferior de-
recho.
Ins caracteres correlacionados se dan por-
f ",
$ qrr alguttos genes nfectan a ruis de un ca-
rcter
Los genes que afectan a ms de un carcter
se dice que poseen efectos pleiotrpicos, y
probablemente la mayora de genes caen den-
tlo de esta categora. A menudo los genes que
desanollo y afectan al tamao global tambin
tienen influencia sobre un nmero de otros ras-
gos morfolgicos discretos. En los pinzones de
Darwin, los individuos que tienen alelos para el
tamao grande en los loci que afectan el tama-
o global tendrn picos ms altos y ms anchos
que los individuos que tienen alelos para tama-
o pequeo. El locus PKU proporciona oro
buen ejemplo de pleiotropa. Los homozigotos
PKU que no reciben tratamiento son fenotpi-
camente distintos de los heterozigotos o de los
homozigotos normales en distintos rasgos. Por
ejemplo, tienen coeficientes de inteligencia
ms bajos y color de pelo distinto que los indi-
viduos con otros genotipos. Por ello, la sustitu-
cin de otro alelo PKU por el alelo normal en
un heterozigoto afectara a una gran vaiedad
de caracteres fenotpicos.
 CMo EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
CMo FUNIoNA LA EVOLUCIN 87
86

Los pjaros con picos bajos mueren

o o
oa o

ao O a
o

o
t^3' ao AItura y anchura
o
a
o
o
Altura y anchura nredia
del pico:
o rnedia del pico o
a to Despus de la seleccin
o. r r'l o 1\. Antes de la seleccin
,,' : -': O
ro o
:, 'O.'O Ol ..f.]
o
a ^,o :..
' .,' lC
o ,o-..

e
Altura del pico
e
,,: ,:,
O ::,'.
..:.
.

l
(F
, Figura3'15 Altura Altura del pico
'Lf,ln
oy to onrhura d.el pico atn correlacionadas en el pinzn teileste mediano (G. fortis) de Daphne umbal
-iior. anchura
Etiie verticat nos d ta diferencia entre las anchuras de los Tticos de los.individ-uos.y la
'*;:r;'k;;;ibiia", picos y la
y el ie noraontal da la diferencia entre las alturas individuales de los
'lli'opoUkiorol. con pcos altos tenenms . Figura3.16
C,adapinto representaunindividu.o.Lospiaros
'p,ilii[ilfa"a picos estrechos' La seleccn sobre un mrcter afecta aI valor medio de caracteres correlacionados, aun cuando los otros
at nner pics anchis, y los pjaros con picos mtis baios generalmente tienen
caracteres no tengan ningn efecto en la eficacia biolgca. La distribucin de altura y de anchura del pico
en Ia poblacn est representada aqu, asumiendo que solamente sobreuiven los pdjaros cuyos picos son
mayores de un umbral de altura de pico, Se asume que la anchura del pco no tiene ningn efecto en la
la seleccin. El resultado del hecho superuivencia. La seleccin conduce a un incremento tanto en Ia meda de altura como en Ia de anchura
Cuando dos caracteres estdn correlaciona- da frente a
del pico. ln anchura del pico media estd incrementada d.ebido a la respuesta correlaconada de Ia seleccin
9
$ aor, la seleccin que cambia el valor medio es que la seleccin incrementa la frecuencia
sobre la alura del pico.
de un carcter en la poblacin tambin cam' de genes que incrementan a la vez la altura y la
bia el valor medio del otro carcter correla- anchura del pico.
cionado.
IJna respuesta correlacionada frenle a la se'
chos eran ms capaces de generar ms presin DESEOUILIBRIO
fi ".
y en las semillas duras que predominaron duran-
Volviendo a los pinzones' supongamos { kccin puede hacer que cambien ottos ca-
Ta(:teres en un sentido no adaptativo. te la sequa. Si la seleccin estuviera actuando En el captulo 1 vimos cmo la seleccin na-
que existiera una seleccin para los indivi-
slo en la anchura del pico, entonces esperara- tural poda incrementar gradualmente la altura
uos con picos altos, y que la anchura del pico
Para entender cmo la seleccin sobre un mos que la anchura media del pico en la pobla- del pico generacin a generacin hasta alcanzar
no tuviera efecto en la supervivencia (fgura
carcter puede producir que otros caracteres cin disminuyera. Sin embargo, la respuesta un equilibrio, un punto en el que la seleccin es-
3.1). Como se esperara, el valor medio de la
altura del pico crece. Dmonos cuenta, sin cambien en un sentido no adaptativo (menos conelacionada a la seleccin sobre la anchura tabilizadora mantena la altura media de pico en
eficaz) continuemos con nuestro ejemplo. Re- del pico tambin acta sobre la altura del pico. la poblacin en un tamao pmo, Este ejemplo
embargo, que el valor medio para la anchura
sulta que la anchura del pico afect la supervi- Si la respuesta conelacionada a la seleccin ilustra el principio de que la seleccin mantiene
del pico tambin ha crecido, aun cuando la an-
chura del pico no tena ningn efecto en la vencia durante la sequa en las Galpagos. fuera ms fuerte que el efecto de la seleccin a una poblacin en constante cambio hasta que

probabilidad de que el individuo sobreviviera' Manteniendo la altura del pico constante, los directamente sobre la anchura del pico, la altu- se alcanza un equilibrio adaptativo. Es fcil ol-

La seleccin en la altura del pico afecta el va- Grant demostraron que los individuos con pi- ra media de pico crecera, aunque la seleccin vidar que la poblacin en observacin no ha lle-
cos ms estrechos tenan ms probabilidades favoreciera picos ms estrechos. Esto es exac- gado necesariamente al equilibrio. Si el entorno
lor medio de la anchura del pico porque los
de sobrevivir durante la sequa, probablemente tamente lo que ocuni en DaphneMajor (figu- ha cambiado recientemente, existen evidencias
dos rasgos estn conelacionados. Este efecto
debido a que los pjaros con picos ms estre- ra 3.17). para sospechar que la morfologa o el comporta-
recibe el nombre de respuesta correlaciona'
88 CMo EVoLUcIoNAFoN Los HuMANos Cno ruructoruR LA EVoLUctN 89

Los pjaros con picos bajos mueren Drntv oerurlc La urna contiene I 0.000 bolas, la mitad de ellas
negras y la mitad rojas. supongamos que tam-
+
,.. Cuando las poblaciones son pequeas, la bin tenemos una coleccin de pequeas urnas
$ aeriva geniica puede producir cambios al que contienen 10 bolas cada una. Sacamos l0
I azar en Las frecuencias gnicas. bolas al azar de la urna grande y las metemos
Anchua
o | + Los paJros con pcos
en cada una de las urnas pequeas. Ahora no
umbral auchos mueren
uo I Hasta ahora, hemos asumido que las pobla- todas las urnas pequeas tendrn 5 bolas rojas
J
)
t a Altura y anchura media ciones en evolucin eran siempre muy grandes. y cinco negras. Algunas tendrn cuatro bolas
a del pico:
Cuando las poblaciones son pequeas, sin em- rojas, algunas tres bolas rojas, y unas pocas
Despus de la seleccin
o al bargo, los efectos del Lzar causados por varia. quizs no tengan ninguna bola roja. El hecho
o
t
.o ^o Antes de la seleccin ciones de muestreo pueden ser importantes.
Para ver lo que esto significa, consideremos
de que la distribucin de bolas rojas y negras

ooo ..r'.: una analoga estadstica. Supongamos que te-

vare en ias urnas pequeas recibe el nombre de
variacin de muestreo.
_o
(J 1 nemos una gan urna como Ia de la figura 3.18. Lo mismo ocune durante la transmisin ge-
c
o
I

c)e
I

Urna muy grande

50 7o negras: 50 7o rojas

Altura Altura del pico

unrbal

, Figura3.l7
La. respuesta correlacionada con la selecctn puede hacer que fenotipos menos eficaces se vueluan ms

frecuentes. Aqu se repraenta Ia distribucin de altura y anchura del pim en ln pobladn, asumendo que
todos los pjaros cuyos picos miden menos de una altura umbral o ms de una anchura umbral mueren.
Todos los demds sobreviven. Aunque exista una seleccin que fauorezca los picos estrechos, la anchura del
pico crece como resulta.do de la respuesta covelatonada a Ia seleccn sobre la altura del pico,

miento de los residentes no es adaptativo en las
condiciones presentes. Cunto tiempo debe
transcunir para que las poblaciones se adapten
al cambio ambiental? Esto depende de la rapi-
dez en que la seleccin acte. Como hemos vis-
to, por seleccin artificial se pueden alcanzar
cambios enormes en unas cuantas docenas de
geneaciones. El desequilibrio es particular-
mente importante para algunos caacteres hu-
silvestres para comer, y normalmente tena poco
l0 bolas
acceso al azcar, la grasa, y la sal. stos son re- al azar
querinientos especiales para el buen funciona-
miento del cuerpo humano, y por ello, era pro-
bablemente bueno para la gente comer tanto de
esas cosas como pudieran encontrar. En una res-
puesta adaptativa a las necesidades dietticas
humanas, la evolucin dot a la gente con un
apetito casi insaciable por la grasa, la sal, y el

manos, ya que ha habido grandes cambios en la
vida de los humanos durante los ltimos 10.000
aos. Parece probable que muchos aspectos del
fenotipo humano no hayan tenido tiempo de al-
canzar los cambios recientes en nuestras estrate-
gias de subsistencia y nuestras condiciones de
vida. Nuest dieta proporciona un buen ejem-
plo. Hace cinco mil aos, la mayora de gente
cazaba animales salvajes y recolectaba plantas
wwwww
azcar. Con la llegada de la agricultura y el co-
mercio, sin embargo, esas sustancias estuvieron
fcilmente al alcance y nuestro apetito por ellos,
surgido por evolucin, se volvi ms proble-
3:7 6:4
mtico. Hoy en da, comer demasiada grasa, sal,
y azicw se asocia con una gran variedad de
. FiguraS,lB
problemas de salud que incluyen maia denta-
Una urna grande tiene 10.000 bolas dentro, la mimd de ellas negras y la ota mitad rojas.
Se sacan l0 bolas
dura, obesidad, diabetes, y elevada presin san- al azar de Ia urna grande sucesivamente y se ftieten en cadn un de inco u*prqui,^. No iia^ w
gunea. trnas contienen cinco bolas roja y cinco negrw. Este
fenmeno recibe eI nombie de uariacin de muestreo.
 ,:.ff
:l
t{-
ff:. CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN 91

90 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 'r.

$
i
:r&i: cilzan al azar y Producen cinco descendientes
S." EI prado de accn de la derva gentica de-
poblacin de cinco individuos de esa especie se \ prna, del tamao
ntica en las poblaciones pequeias (frgura que sobreviven (generacin 2). Pua mantener
de la poblacin.
que asla del resto. En esta pequea poblacin (ge- ,.ii:,
3.19). Supongamos que hay un organismo las cosas simples, asumamos
que el conjunto de
alelos neracin 1), cada alelo tienen una frecuencia de '{tl La deriva gentica produce cambios ms r-
tiene un solo par de cromosomas con dos sametos es grande, de forma que no haya
varia-
w 'Locus particular y que la l/2; por tanto, cinco cromosomas llevan el alelo :r,r:$i:
pidos en poblaciones pequeas que en poblacio-
posibles, A y a, en r:s:,
rl*L Iin d. tnutttt o. Esto significa que la mitad de
una A y cinco llevan el . Esos cinco individuos se
seleccin no acta sobre ese rasgo' Adems' :ig':':
los gametos producidos por la
generacin 1 lle- nes grandes por qu la variacin de muestreo es
t;\,$.'l
ga- ms pronunciada en muesfas pequeas. Para
vafin A y la mitad a. Sin embargo, slo 10
,:
li,ji: game- entender por qu esto es cierto consideremos
metos senn sacados de este conjunto de
l

ri:.fl:::::
un ejemplo muy sencillo. Imaginemos que una
tos para formar la nueva generacin de cinco in-
compaa esta intentando predecir si un nuevo
?;';:'i;;"*
@@@@ GD
':iil,l
,it $l .,
1:r:rlll rt,

'';]fr.'r:,
, ,

:
dividuos. Estos gametos serin escogidos tal
como se escogieron las bolas delauma(figura
3.18).81 resultado ms piausible sera que hu-
biera 5 alelos A y cinco d en la generacin 2
producto, supongamos una mantequilla de ca-
cahuete baja en grasa, tendr xito en el meca-
do. La compaa contrata a dos empresas en-
,,,$ cuestadoras para que averigen cuntos consu-
,:|i :, igual que en la generacin 1. De todas maneras,
midores de mantequilla de cacahuete se cambia-
',,,$ como existe cierta probabilidad de escoger slo
'i'l ran al nuevo producto. Una de las empresas
Conjunto muy grande
i: tres, cuatro, seis, siete o incluso ninguna bola
de gametos
:'ili
nega de la urna, existe cierta probabidad de entrevista a cinco personas, cuatro de las cuales
:;;Il,:
,
:j
qii.: que la generacin 2 no lleve el mismo nmero afirman que se cambiaan inmediatamente a la
.:iii variante baja en grasa. La otra compaa sondea
50 9o blancas : 50 9o negras de alelos A y a. Supongamos que los cincoindi-
rii a 1.000 personas, y el 50 7o de ellas afirma que
viduos de la generacin 2 lengan 6 alelos A y
,

,,]1l,
.t::;1
I cuatro d. La frecuencia del alelo A es ahora 0,6; preferiran mantequilla de cacahuete baja en
,,f
:lt
por ello, cuando esos individuos se reproduz- grasas. Cul de los dos sondeos se creera la
:Irrl can, la frecuencia del alelo en la poblacin de productora de mantequilia? Claramente, el se-
I li':..
.:l!': gametos ser tambin de 0,6. Esto significa que gundo sondeo es ms creble que el primero. Es
'tr :'
la frecuencia del alelo en la poblacin ha cam- fcil imaginar que por azar enconframos cua-

@@@@ biado sio debido al la tercera genera- tro/ans de la mantequilla de cacahuete b{a en
'ilil
^zar.En
@r#::::xi*"^' ii:
li.ii.
cin, las frecuencias gnicas cambian de nuevo,
esta vez en la direccin opuesta. Este fenmeno
grasa en una muestra de cinco personas, inluso
si la frecuencia de esa preferencia en la pobla-
,r]i,, ,
cin fuera solamente del 50 7o. En contraste, en
recibe el nombre de deriva gentica. En pobla-
ii:.
ciones pequeas, la deriva gentica produce una muestra de 1.000 personas, sera muy im-
iir

:.lir',
fluctuaciones al azar en las frecuencias gnicas. probable encontrar esa gran didcrepancia entre
t;
La forma como se escogen los alelos en las nuestra muestra y la poblacin.
I
i:
ll'l poblaciones reales depende de la biologa de la Exactamente el mismo principio puede apli-
especie en evolucin y de la naturaleza de las carse a la deriva gentica. En. una poblacin de

,ffiffi,t$ffi::::::::;:
.;:l
1ill
fuerzas selectivas a que debe enfrentarse. Por cinco individuos (con 10 cromosomas) en la
. ri:

ii" ejemplo, el tamao de poblacin en algunas es- cual hay dos alelos con igual frecuencia (0,5
,1!i
pecies de pjaros podra estar limitado por los cada uno) hay muchas posibilidades de que en ia
'!:

i ill
'i,::,:,
lil. '': r',
lugares de anidamiento, y el xito para obtener
lugares para anidar podra estar relacionado
siguiente generacin la frecuencia de uno de los
alelos sea igual o superior a 0,8, pero en una po-
il
con el tamao corporal. Cuanto mayor sea el biacin de 1.000 individuos, no hay virtualmen-
o,"t[:;'i;l^"", te ninguna posibilidad de que se d esta desvia-

@@@ @ @
pjaro, ms probabilidades tendr de tener xi-
'{i,''
to en los enftentamientos con otros pjaros por cin tan grande respecto a la frecuencia inicial.
,f1,,''
iiii'. obtener un buen lugar de anidamiento. Aunque
lli, :

el tamao del cuerpo est parcialmente in- La deriva gentica hace que las poblaciones
t o\
fi
*1'i r',.;
aisladas gentcamente acaben siendo dis-
' Figura3'L9 !,- ---t--L^-..^-^:-.-AA;^.,-tn.nnhrnrinnocnonro- l* .:,, fluenciado por los genes, y la seleccin favore-
gnicas en las poblac.o.nes pequeas' :

La uarincin de muestreo conauce a cambios en los frecuencia cera a los genes para tamao grande del cuer- tintas entre s.
piaouceram.i.ta.d.e gllletos A (btancos) y ta mtad de
gametosa (nesros),
;;;;;;;;r;r;;;ii'oitorn No es improbable que por azar esos individuos
,'i::i.r
t|a, ,:
..
po, muchos genes no afectan al tamao del
y en la siguienre genrrorron ,oloiiy ,inco indiuiduosl fr'.lr
.
gametos A' Por ello' la *l La deriva gentica conlleva una evolucin
,uot'o n' lto nueva poblacin producir un 60 % de cuerpo, y quizs sean escogidos al aza en esta
.,':' .r

tengan seis Sameto,

'ro.fn fy li 1;::,. .

ra Ntese que a4u las frecuencas gnicas . iii:il.i.

impredecible porque los cambios producidos
Z ri purdr bior las fteLueneia.gncas.
s'
poblacin particular.

L/
l
^unt vez en ln dreccin contraria' hacia un 30 % de A'
vueluen a cambar en la generacn 3, esm
 s2 Cuo evolucroNAnoN Los HUMANos
en las frecuencias gnicas por variacin de
muestreo se dan al aza, Como resultado, la de-
riva hace que las poblaciones aisladas genti-
camente acaben siendo disntas entre s a me-
dida que pasa el tiempo. Los resultados de una
simulacin por ordenador ilustran cmo fun-
cionaa este proceso para un solo loc con
dos alelos (figura 3.20). Inicialmente hay una
poblacin grande en la cual, cada uno de los
dos alelos se encuenta en una frecuencia de
0,5. Entonces se crean cuaffo poblaciones se-
paradas de 20 individuos (cada uno de los indi-
viduos lleva dos cromosomas). Esas cuatro po-
blaciones se mantienen con una tamao de po-
biacin constante y permanecen aisladas una
de otra durante todas las generaciones subsi-
guientes. Durante la primera generacin, la fre-
cuencia de A en el conjunto gamtico es de 0,5
en cada poblaci_n. Sin embargo, los efectos
0,6
'6
o alcanzar su meta si sigue escalando ilontunu
o
o pO
*
,!-
0,
0,2
0,0
, Figura3,20
Esta simulacin por ordenador demuestra que la deriua gentica hace que las poblacones aisladas se
uueluan gentbamente dstinta unas de otras, Cuatro poblacones se forman al sacar a20 individuos de
una poblacin nica grande. En la poblacin orignal hay un gen con dos alelos cada uno de los cuales
tiene una frecuencia de 0,5. El grfico sigue Ia frecuencin de uno de esos alelos, a Io largo del tiempo en
cada unn" dt esa poblaciones. En cada poblacn, la frecuenca del alelo flucain. al azar bajo,l.a influencia
de In deriva gentca. Ntese que dos poblaciones alcanzan finalmente l.a fijacin, lo que signifita que uno
de los dos alelos se ha perdido.
impredecibles de la vaiacin de muesteo alte-
ran las frecuencias de A entre los adultos en
cada poblacin. Escogemos 40 gametos de la
primera generacin de cada una de las cuatro
poblaciones. En la poblacin 1 (en crculos os-
curos), la presencia de A se incrementa de for-
ma dramtic4 el las poblaciones 2 (tringulos
abiertos) y 3 (trirngulos oscuros) se incremen-
ta un poco, mientras que en la poblacin 4
(crculos abiertos) decrece. En cada caso, el
cambio ha tenido lugar solamente por azar.
Durante la siguiente generacin se repite el
mismo proceso, excepto que los conjuntos ga-
mticos de cada una de las cuatro.poblaciones
son ahora distintos. Una vez ms, se escogen
40 gametos de cada poblacin. Esta vez, la fre-
cuencia de A en las poblacion es 2,3 y 4 ha su-
bido, mientras que la frecuencia de A en la po-
blacin I decrece sustancialmente. A medida
las poblaciones deben ser bastante pequeas
(menos de 100 individuos) para quela
forma
mucho debate sobre si las poblaciones llegan
Cuo rulctorrn Ln evoLucrr,t
que esos cambios impredecibles y por azr
continan, las cuatro poblaciones son cada vez
ms distintas entre ellas. De forma eventual,
uno de los alelos se pierde totalmente en dos de
las poblaciones (A en la poblacin 2 y a en Ia
poblacin 4), lo que hace que todos los indivi-
duos sean iguales para el locus en cuestin.
Esas poblaciones han alcanzado la fijacin. En
general, cuanto ms pequea sea la poblacin,
antes alcanzarLa fijacin. Tericamente, si la
deriva gentica acta durante suficiente tiem_
po, todas las poblaciones alcanzarn la fijacin
eu algn momento. Sin embargo, cuando las
poblaciones son grandes, puede pasar tanto
tiempo antes de que ocuna que la especie se
extinguir antes de que ocurra la fijacin. Las
poblaciones permanecern fijadas hasta que la
mutacin introduzca un alelo nuevo.
Como esperaamos, la velocidad a la cual
las poblaciones se distancian genticamente
est muy afectada por su tamao: las pobla_
ciones pequeas se diferencian rpidamente,
mientras que las poblaciones grandes se dife-
rencian ms despacio. En el captulo 14 vere_
mos que la relacin entre el tamao de pobla_
cin y la velocidad de la deriva gentica nos
permite hacer inferencias muy importantes e
interesantes sobre el tamao de las poblaciones
humanas de hace decenas de miles de aos.
Las noblaciones deben ser bastanfe peque_
' \ rias para que Ia deriva produzca una mala
adap tac in s i g nifi c at iv a.
Cambios al azar producidos por la deriva
gentica crearn adaptaciones solamente por
azar y hemos visto que la probabilidad de
riu-
nlr adaptaclones complejas de esta forma es
bastante pequea. Esto significa que la deriva
gentica normalmente lleva a maladaptacio-
nes. La importancia de la deriva gentica
en la
evolucin es un tema controvertido. prctica-
mente, todo el mundo est de acuerdo en que
deriva
tenga un efecto importante cuando acta
de
opuesta a la seleccin natual. Existe
a
ser tan pequeas en la naturaleza.
La mayora
93
de cientficos estn de acuerdo en que
es im-
probable que la deriva produzca una
maladap_
tacin significativa en rasgos que varan
de for_
ma continua y estn afectados por muchos
iocl
genticos. Por eso, un rasgo como
el tamao
del pico en los pinzones de Darwin es improba_
ble que est influenciado demasiado poila
de_
riva gentica.
ADAprActoNES LocALEs FRENTE
A ADAprActoNES pTlMAs
v
\ Z;:i:;:::# lr : :rr':,^f#,#
ms frecuente no sea el mejor fenitipo po_
sible.
La seleccin natural acta para incremen_
tar la capacidad de adaptacin de las poblacio_
nes, pero no conduce necesariamente
al mejor
fenotipo posible.Laraznde ello es que
ta sr_
leccin natural es miope, ya que favrece
pe-
queos cambios en el fenotipo existente,
pro
no tiene en cuenta las consecuencias
a largo
plazo de esas alteraciones. La seleccin "es
como una alpinista que intenta escalar
un pico
encubierto en una niebla densa; no puede
ver el
paisaje que hay alrededor, pero se imagina
que
arriba. La escaladora llegar finalmente
a la
cima de algo si sigue escalando, pero si
Ia topo-
grafa es complicada, no llegar necesariamen-
te a la cima. En vez de ello, cuando se
aclare la
niebla es probable que se en'cuentre en
la cum_
bre de un pico vecino pequeo. De la
misma
manera, la seleccin natural hace que
la pobla-
cin cambie continuamente hasta que ya
nin-
gn cambio pequeo ms sea posibie,
i.ro no
existe ninguna razn para creer que
el pioducto
final es el fenoripo ptimo. El finotiio
at que
se llega en tales casos recibe el nmbre'de
adaptacin local; es anlogo al pico secundario
alcanzado por la alpinista.
Como ejemplo de este efecto, considere_
mos nuevamente la evolucin de los
ojos (fgr.
ra 3.21). Los humanos, otros vertebrados]y"al_
gunos invertebrados tales como los pulpos
tie_
nen ojos en cimara. En este tipo de oo
hay una

94 CMo EVOTUCIONARON LOS HUMANOS
Ojo en cmara
zona folosensible
E.na
, Figwa3.21
Loi investigadores creen que diferentes ruta euolutiva llevan aI desarrollo de
compuest;s. La seleccin para una mayor sensibilidad a Ia luz en un organismo 2imple
desnotlo de una zona ftosewible mris grand.e o bien una zona fotosensible mltiple' La
podrta ilevar haca ojoi en camara, y tn legunda hacia oios compuestos. Las mgenes se forma.n de
'manera
muy dktint enlos ojos en-camary en los compuestos, haciendo virtualmente mposible que los
ojos compuestos puedan euoluconar hacia oios en cmara.
sola abertura delante de una lente, la cual pro-
yecta una imagen sobre un tejido fotonecepti-
vo. Los insectos, en contmste, tienen ojos
compuestos, en los que un glan nmero de
torreceptores separados muy pequeos crean
una imagen compuesta por una red de puntos,
algo similar a una imagen de televisin. Los
ojos compuestos son inferiores a los en cmaa
en la mayora de aspectos. Por ejemplo, tienen
menos resolucin y tienen menos poder capta-
dor de luz que ojos en cmara de tamao simi-
lar. Si esto es cierto, por qu los insectos no
han desanollado ojos en cmara?
La respuesta ms plausible es que una vez
que la seleccin ha evolucionado hacia ojos
complejos y compuestos no puede favorecer ti-
pos intermedios, aunque esto finalmente hu-
biese permitido la evolucin de mejores ojos
en cmara. Consideremos los estadios prema-
Ojo compuesto
---M Ms zonas fotosensibles
fotosensible
oios en cmara y de oios
podra favorecer el
primera ruta
en el desanollo que haran que los machos
ran capaces de producir leche, tambin los con-
desanollo constrien la evolucin, pero esas
turos en los que los ojos empezaban a evolucio-
constricciones no son absolutas. Constituyen
nar. Debe de haber habido un tiempo en que la
el resultado de la historia filogentica particu-
seleccin favoreci ms sensibilidad a la luz,
lar del linaje. Si la biologa reproductora del
fo- En los vertebrados y moluscos, esto fue logra-
primate hubiera evoiucionado a lo largo de una
do al incrementar el rea de tejido sensible den-
ruta diferente de manera que el desanollo de
tro de cada ojo. En los insectos, parece plausi-
ble que el incemento en la sensibilidad fuera
alcanzado al multiplicar el nmero de peque-
os fotoneceptores, cada uno en su propia
cuenca. En este estadio primitivo, esas altema-
tivas dieron lugar a ojos igualmente tiles. Sin
embargo, una vez que el linaje de los insectos
evolucion hacia un sistema visual basado en
muchos ojos pequeos, las imgenes no se po-
dan formar como en los ojos en cmara, ya que
el ojo en cmaa invierte las imgenes, mien-
tras que el ojo compuesto no lo hace. No parece
estucturalmente posible evolucionar a partir
de un ojo compuesto hacia un ojo en cmara en
/
pasos pequeos, cada uno favo-
un nmero de
recido Por la seleccin'
Alptmas adaptaciones locales reciben el
V
\ nirrarc d, constricciones adaptatvas
La mayora de organismos empiezan la
vida como una clula nica fertilizada, un zi-
soto. A medida que un organismo crece, esta
ilula se divide muchas veces dando lugar a c-
lulas nerviosas especializadas, clulas hepti-
cas, y as sucesivamente. Este proceso de creci-
miento y diferenciacin se llama desanollo, y
el desanollo de estructuras complejas tales
como los ojos involucra a muchos procesos in-
A menudo, cambios
terdependientes distintos.
en el desanollo que produciran cambios de-
seables son negativamente seleccionados por-
que esas mismas alteraciones tienen muchos
otros efectos negativos. Por ejemplo, como ve-
remos ms adelante en el texto, hay buenas ra-
zones para creer quo para los machos de algu-
nas especies de primates sera adaptativo tener
capacidad de lactancia (produccin de leche
para sus pequeos). Sin embargo, no existen
machos de primate que puedan producir leche,
y la mayora de bilogos creen que los cambios
vertiran en estriles. Por ello, los procesos del
las glndulas mamarias y otros elementos del
sisterna reproductor fueran independientes, en-
tonces no habra constricciones en la evolucin
de la lactancia masculina.
0rRns cot'lstntcctoNES
EN EVoLuctN
fio Los procesos evolutivos tambin estdn cons-
' \ treidos por las lqes de Ia
mica,
Las leyes de la fsica y la qumica producen
constricciones adicionales en los tipos de adap-
CMo FUNCIONA LA EVOLUCIN 95
taciones que son posibles. Por ejemplo, las le-
yes de la mecnica predicen que la fuerza de
los huesos es proporcional al irea de su seccin
transversal. Este hecho constrie la evolucin
de la morfologa. Para entendet por qu, su-
pongamos que el tamao de un animal (que
equivale a sus dimensiones lineales) se duplica
como resultado de la seleccin natural. Esto
significa que el peso del animal (que es propor-
cional a su volumen) se incrementa en un
factor de 8 (vase cuadro 3.2). La fuerza para
acarrear el peso de un animal proviene de sus
msculos y huesos, y est deteminado en gran
parte por sus reas de seccin transversal. Sin
embargo, si la dimensin lineal de los huesos y
de los msculos se duplica, sus reas de sec-
cin transversal aumentan slo a razn de un
factor 4. Esto signihca que los msculos y los
huesos sern solamente la mitad de resistentes
de 1o que eran antes respecto al peso del ani-
mal. Por ello, para que los huesos sean tan re-
sistentes como antes deben ser ms de cuatro
veces mayores en su rea de seccin transver-
sal, lo que significa que deben ser proporcio-
nalmente ms gruesos. Por supuesto, huesos
ms gruesos son tambin ms pesados, y sto
impone nuevas constricciones en el animal. Si
fue-
es ms pesado, quizs no pueda moverse igual
de rpido o colgarse de amas. Esta constric-
cin (y una muy reiacionada respecto a la fuer-
za de los msculos) explica el porqu animales
como los elefantes son tpicamente lentos y pe-
sados, mientras que animales ms pequeos
como las ardillas se mueven rpido y a menudo
son giles saltadoes. Tambin explica por qu
todos los animales voladores son relativamente
ligeros. La seleccin natural podra sin duda fa-
vorecer a un elefante que pudiera corer como
un leopardo, saltar obstculos como un impala,
y escalar como un mono. Pero debido a los
compromisos impuestos por las leyes de la fi
sica, no hay paquidermos mutantes cuyos hue-
sos sean ligeros y suficientemente resistentes
como para permitir esos comportamientos.
Tales constricciones estn muy relaciona-
fisica y ta qu-
das con las correlaciones genticas. La selec-
cin elimina a los mutantes con huesos ms
pesados y dbiles, y los compromisos inhe-
rentes en el diseo de estructuras significa que
96 CHo EvoIUCIONARON LOS HUMANOS CMO FUNCIoNA LA EVoLUoIN 97

tampoco son posibles los animales mutantes ms ligeros o ms resistentes, pero no ambas Lecturas comPlementarias severa. Los individuos AStienen una for-
que tienen huesos ms ligeros y resistentes' cosas. Por ello, el peso y la resistencia de los ma ligera de anemia pero son resislenles
huesos muestran casi siempre una conelacin a la malaria, y los individuos AA no tienen
ios genotipos que permanecen en la pobla- Crow, J. F. (1986): Basic Concepts in Populaton,
gentica positiva. and Evolutionary Genetcs, W. H. anema pero son susceptiblqs a la mala-
cin, o bien conducen al desanollo de huesos Qu antitatite,
Freeman, Nueva York. ra. La frecuencia del alelo ts entre los
M. S.: Unraveling Animal Behaviour, gametos producidos en la primera ge-
, Cuadro 3,2
Dawkins,
neracn de poblacin centroafricana es
Longham, Essex'
La geometra de la proporcn rea'uolumen
Dawkins, R. (1993): EI relojero ciego, RBA, DL, de 0,2.
: Barcelona.
Cando un animal se:hace ms grande sin;cambiar de forma, la medicla de la
proporcin de cualquier rea
Falconer, D. S. (1989): lntroduccin a la Gentica
a) Asumiendo que los apareamientos
qu forrna cam- se dan al azar, cules son las fre-
fijada respecto de su volumen disminuye. Estoes ms sencillo de entendei calclando de Cuantitativa, Compaa Editorial Continental,
bia la proporcin del rea total de la superficie de un animal a medida que se welve ms
gmnde. Paa en- cuencias de los tres genotipos entre
Mxico.
ojg'.Oinn, rupnngamos que el animil eb un cubo der cm de lado; yque el rea de su superficie sea 6f2. los zigotos producidos por esa pobla-
Hedick, P. (1983): Genetcs of Populations, Scien-
Por ello, la proporcin del rrea de su superficie dividido por su volumen es: ce Books International, Boston.
cin?
Maynard Smith, J. (1989): Evolutionary Genetics,
b) En esta rea, ningn individuo SSso-

r .: ..i: l,eade'superficie
-. ' . Oxford University Press, Oxford. brevive hasta la edad adulta, el 70 %
'.
: : -'- VOIUmen,. ' =!rl
. Xt =9,.',, Ridley, M. (1987): I"a evolucin y sus problenas, de los individuos AA sobrevive, y so-
. .
,.: , ' breviven lodos los individuos S.
Ediciones Pirmide, Madrid.
(1996): Evolution. 2." ed., Blackwell Scientific, Cul es la frecuencia de cada uno
Esto iignifica que un animal que mida 1 cm de lado tendr 6 cm2 de rea de superficie
por cada centmetro
jiiii:il
- Oxford. de los tres genotipos enhe la segunda
cbico de vcjlumen. Un animal de 2 cm de lado tiene solamente 3 cm'de rea de superficie por cada cent- *i, generacin de adultos?
mero cbico e volumen. Por supuesto, no hay animales cbicos, pero resulta que la forma no altera esta
iil,:.
c) Cul es la frecuencia del alelo Sen-
relacin. Cuando la dimensin lieal de un animal se duplica sin que el animal cambie de forma, lapropor- tre los gametos producidos por esos
15 y 16 veremos ld Cuestiones
,lOr rno. el rea de superficie y el volumen se reduce a la nitad. En los^captulos adultos?
de los animales.
cmo este hecho tiene consecuencias para la forma en que la temperatura afecta ai tamao
El mismo principio geomtrico gobierna la relacin entre cualquier &ea de medida y el volumen. Supon-
1. En las poblaciones humanas africanas, 3. La enfermedad de Tay-Sachs es una do-
dos alelos comunes afectan la estruclura lencia letal controlada por dos alelos, el
e*or qu .l *iral
cbico tiene un huso vertical que atraviesa su cenfoy que soporta el peso del resto
de la hemoglobina, la prolena que trans- alelo Tay-Sachs i! y el alelo normal N. Los
3J aninal. Para simplificar, haremos que el hueso tenga una seccin transversal cuadrada, y asumiremos
porta el oxgeno en los glbulos rojos de nios con el genotipo i-f tienen retraso
que dene dimensionesVzxy Vz xtal como se muesha en Ia figura 3.22. El rea de la seccin tansversal de
L
Por ello la proporcin del volumen del animal respecto al irea de
la sangre. Lo que se considera alelo nor- mental, ceguera, parlisis y convulsiones
est, hueso es por tantor/zx xVzx= 1/4
'seccin sera mal (el alelo comn en las poblaciones y mueren entre los tres y los cinco aos
transversal del hueso . ''
europeas) se marca normalmente como de vida. La proporcin de nios afectados
A y el alelo de la anemia lalciforme se de- por la enfermedad de Tay- Sachs vara en
ii 4x' 1
signa como S. Hay tres genotipos posi- diferentes grupos tnicos. La frecuencia
.x1 4x -l bles para la hemoglobina, y los fenotipos de alelo Tay-Sachs tiene la frecuencia
asociados con esos fes genotipos se ms elevada entre los descendientes de
pueden reconocer de varias formas. En los judos europeos. Supongamos que en
por ello, si se duplicaran las dimensiones lileales de un animal, su peso se incrementada en una propori
una poblacn africana de 10.000 indivi- una poblacin de 5.000 personas que
cin de ocho veces,.pero ei irea de la secci.transversal de sus huesos:y por tanto su esistencia-
slo
duos hay 3.000 individuos AS, 7.000 AA,
se incrementra cuatro veces' ' :

y0SS.
descienden de judos europeos la fre-
cuenca del alelo Tay-Sachs es de 0,02.

a) Supongamos que esos individuos se a) Asumiendo que los miembros de

aparearan al azar. Cul seria la fre-
cuencia de los alelos A y S entre los
gametos que produjeran?
b) Cul sera la frecuencia de los tres
genotipos que resultaran de los apa-
reamentos al azar?
c) Est en equilibrio Hardy-Weinberg
la poblacin de adultos original?
2. Los tres genotipos comunes en el /ocus
de la hemoglobina lienen fenotipos muy
distintos: los individuos Sssufren anema
esta poblacin se aparean al azar, y
que cada adulto tene una media de
cuatro hiios, cuntos gametos de
cada persona sern incluidos de ma-
nera satisfactoria en un zigoto?
b) Calcula la frecuencia de cada uno de
los tres genotipos entre la poblacin
de zigotos
c) Asume que ningn zigoto ff sobrevi-
ve hasta la edad adulta, y que el 50 %
de los individuos INy NNsobreviven
hasta llegar a adultos. Cul es la fre-
98 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
cuencia de los genotiPos 77Y INen-
tre esos adultos?
o) Cuando los individuos adultos resul'
tantes de los zigotos de la pregunta
3b producen gametos, cul es la fre'
f
cuencia del alelo entre sus game'
tos? Compara tu respuesta con la fre'
cuencia del alelo lentre los gametos
producidos por sus padres. Reflexio'
na sobre tu resullado, dado que esos
nmeros son a grandes rasgos realis-
tas y que no ha habido avances sus-
lanciales en el tralamiento de la en'
fermedad de TaY-Sachs. Cul es
aqu la parado.ia?
4. Considera un alelo hipottico que sea le-
tal, como el alelo Tay-Sachs, pero que
sea dominante en vez de recesivo. Asu-
me que este alelo tiene una f recuencia de
0,02, como el alelo Tay-Sachs. Vuelve a
calcular las respuestas a los apartados a,
b y c de la cuestin 3. Es la seleccin
ms fuerte contra el alelo recesivo o con-
tra el dominante? Por qu?
Considera el grupo sanguneo Rh. Para
este ejemplo asumiremos que iiene slo
dos alelos, Fy r, donde res recesivo. Los
individuos recesivos n producen ciertas
protenas no funcionales y se les llama
Rh-negativos (Rh-), mientras que los indi'
viduos Fr y FH son (Rh*). Cuando una
mujer (Rh-) se aparea con un hombre
(Bh*), su descendencia puede sufrir una
anemia seria mientras todava se en-
cuentra en el tero. La frecuencia del ale-
lo r en una poblacin hipottica es de
0,25. Asumiendo que la poblacin est en
equilibrio Hardy-Weinberg, qu f raccin
de la descendencia estar bajo riesgo de
sufrir esta forma de anemia?
6. El modelo de herencia por mezcla era
atractivo para los bilogos del siglo xtx
porque explicaba por qu la descenden-
cia tiende a ser intermedia en cuanto
apariencia enlre sus padres. Sin embar-
go, esie modelo se desmorona Porque
predice una reduccin de la variacin,
pero la variacin se mantiene. Cmo ex'
plica la gentica mendeliana la aparien-
cia inlermedia de la descendencia sin
prdida de variacin? Asegrate de expli-
car por qu las propiedades del equilibrio
Hardy- Weinberg son una parte importan-
te de esta explicacin.
7. En una especie determinada de pescado,
el tamao y el nmero de los huevos es-
ln negativamente conelacionados' Di-
buja una grfica que ilustre este hecho.
Qu pasar con el tamao de los hue-
vos si la seleccin favorece un mayor n-
mero de huevos?
4 Especiacin y filogenia
8. Un cultivador de plantas, para intentar au- o
mentar la cosecha de trigo selecciona plan- -)
ias con espigas mayores. Despus de cier-
to nmero de generaciones de seleccin,
o-
(
el nmero de espigas por planta ha dismi- O
nuido de forma que la cosecha final perma-
Qu son las especies?
nece constante. Qu dos fuentes de mala Et cor'rcepro BroLcrco DE EsPEcrE
adaptacin explican este resultado?
El corucEpro EcoLclco DE ESPEcTE
9. Los ojos compuestos de los insectos pro-
ducen una claridad de imagen ms pobre
El origen de la especies
comparadas con las imgenes produci-
das por los ojos en cmara de los verte- Especncrn roPTRTDA
brados. Explica por qu los insectos no Especncrn pARApTRDA y srMpTRTDA
desanollan ojos en cmara.
10. Explica por qu la deriva gentica no tie- El rbol de la vida
ne efecto sobre los /oci que no son varia-
bles. (Cuando todos los individuos de la Por qu reconstruimos las filogenias?
poblacin son homozigotos para el mis-
mo alelo, ese /ocus genlico no es varia-
Cmo reconstruir filogenias
ble.) Qu significa eso sobre el resulta-
PROSI-E\,1IS DEBIDOS A CONVERGENCIA
do a largo plazo de la deriva gentica?
qu la seleccin natural produce PnoeLE[,ns DEBrDos A oARAoTERES ANcEsTRALES
11. Por
adaplaciones solamente en el equilibrio? RecorusrRuccN DE FrLocENrAs usANDo DATos DE olsrnrucns
12. Dos criadores de perros estn usando la GENTEAS
seleccin artificial para crear nuevas ra-
zas. Los dos comienzan por penos sal- Taxonoma: dando nombre a los nombres
chicha. Un criador quiere crear una raza
con patas delanteras y traseras ms lar-
gas. El segundo criador quiere crear una
raza con patas delanteras ms cortas y
traseras ms largas. Qu criador pro-
gresar ms rpido? Por qu?
13. Cuando la seleccin hace a los animales
ms grandes en conjunto, sus huesos
tambin se hacen ms gruesos. El incre-
mento en grosor del hueso podra ser
debido a una respuesta conelacionada
a la seleccin, o dos selecciones inde-
pendientes para huesos ms gruesos, o
cierta combinacin de los dos faclores'
Cmo determinaras la mportancia re-
lativa de esos dos Procesos?
100 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Qu son las especies?
si.- La mcroevolucn trata sobre cnto cam'
y
$ bian las poblaciones baio la influencia de
la seleccin natural y otras fuerzas evoluti'
vas, nentras que la macroevoLucin n'ata
surgen nuevas especies Y ta'
::rr:r.r^o
Hasta ahora nos hemos centrado en cmo
la seleccin natural, Ia mutacin y ia deriva ge-
ntica producen cambios en las poblaciones a
1o largo del tiempo. Estos son mecanismos de
microevolucin, y afectan a la morfologa, fi-
siologa y comportamiento de especies concre-
tas en ambientes concretos, Por ejemplo, los
procesos microevolutivos son los responsables
de la variacin en tamao y forma de los picos
de los pinzones tenestres medianos en Daphne
Major'.
Sin embargo, estos-mecanismos no son los
nicos en el proceso evolutivo. El principal tra-
bajo de Darwin se titul The Origin of Species
porque l estaba interesado en cmo se crean
las nuevas especies, as cmo de qu manera la
seleccin natural acta en las poblaciones' La
teora evolutiva nos cuenta cmo surgen nue-
vas especies, gneros, familias e incluso gru-
pos superiores. Estos procesos son mecanis-
mos de macroevolucin. Los procesos de ma-
croevolucin juegan un papel importante en la
historia de la evolucin humana. Para interpre-
tar con exactitud el registro fsil y reconstruir
la historia del linaje humano necesitamos saber
cmo se forman y transforman las nuevas esPe-
cies y los grandes grupos taxonmicos a lo lar-
go del tiempo.
,,.. Ins especies se pueden distinguir gene-
y fertilizado o el zigoto puede no sobrevivir.
N ,ol,rrnte por su conpoa.nienro y ntorfo-
loga.
Los organismos se agrupan en distintos ti-
pos llamados especies. Los individuos que
pertenecen a una misma especie son semejan-
y generalmente son bastante distintos de
tes
los miembros de otras especies. Por ejemplo,
Africa viven dos es-
en las selvas tropicales de
pecies de simios: chimpancs y goriias' Estas
dos especies son muy parecidas en diversos
aspectos: ambas carecen de cola, soportan su
propio peso en los nudillos al andar y ambas
defienden sus territorios. Sin embargo, estas
dos especies pueden distinguirse fcilmente
por su modologa: los chimpancs son ms
pequeos que los gorilas; los gorilas machos
tienen testculos (los rganos que producen
esperma) minsculos, mientras que los chim-
pancs los tienen bastante grandes; y los gori-
las tienen una cresta sea en su crneo, mien-
tras que los chimpancs tienen crneos ms
redondeados. Gorilas y chimpancs tambin
difieren en su comportamiento: los chimpan-
cs utilizan instrumentos para buscar los ali-
mentos, cosa que no hacen los gorilas; los go-
rilas machos se golpean el pecho cuando reali-
zan actos de ostentacin, mientras que los
chimpancs sacuden las ramas y marchan a la
carga; ios gorilas viven en grupos ms peque-
os que los chimpancs. Estas dos especies
son fciles de distinguir porque no hay anima-
les intermedios entre ellos: no existen ngoril-
pancs> ni <chimparilas>.
Las especies no son entes abstractos crea-
dos por los cientficos; son categoras biolgi-
cas reales. Toda la gente del planeta da nom-
bre a los animales y plantas que le rodean, y
los bilogos usan los mismos tipos de caracte-
rsticas fenotpicas para agrupar a los anima-
les en especies tai como lo hacen ios dems.
Para 1a mayora no hay problema para identifi-
car una especie concreta basndose en su fe-
notipo.
Aunque casi todos estn de acuerdo en que
las especies existen y se pueden reconocer en la
naturaleza, los bilogos no tienen la certeza de
cmo se debe dehnir a las especies. Esta incer-
tidumbre surge del hecho de que los bilogos
evolucionistas no se ponen de acuerdo en por
qu existen las especies. Actualmente existe
una gran controversia acerca de los procesos
que producen nuevas especies y los proce-
sos que mantienen a las ya establecidas, Aun-
que hay muchas visiones diferentes sobre estos
argumentos, nos centaremos en dos de los
puntos de vista ms respaldados: el concepto
biolgico de especie y el concepto ecolgico
de especie.
Especrnct y
EL CONCEPTO BIOLGICO DE ESPECIE
El concepto biolgico de especie define a la
r *\
S
especie como un grupo de individuos que se
entrecruzan entre s y que estn reproducti-
vamente aislados de otros indivi.duos.
Lamayora de los zologos asume el con-
cepto biolgico de especie que define una es-
pecie biolgica como un grupo de organismos
que se entrecruzan en la naturaleza y que estn
aislados reproductivamente. El aislamiento
reproductivo signihca que los miembros de
un determinado grupo de individuos no se apa-
rean con xito con los individuos de fuera del
grupo. Por ejemplo, existe una sola especie de
goila, Gorlla gorilla, y esto supone que todos
los gorilas son capaces de aparearse los unos
con los otros y que no se cruzan con ningn
otro tipo de animal en la naturaleza. Segn los
partidarios del concepto biolgico de especie,
sta es la razn por la cual no existen <goril-
pancs> ni <chimparilas>.
El concepto biolgico de especie define
una especie segn su capacidad de cruzase en-
trs grupos (entrecruzarse), ya que el aparea-
miento con xito conlleva al flujo gnico, que
es el movimiento de material gentico dentro
poblacin o de una poblacin
de una a otra. EI
flujo gnico tiende a mantener las semejanzas
entre los miembros de la misma especie. para
entende cmo el flujo gnico mantiene la ho-
mogeneidad dentro de la especie consideremos
una situacin hipottica ejemplificada en la fi-
gura 4.1a. Imaginemos una poblacin de pin-
zones que viven en una pequea isla en la que
hay dos hbitats, hmedo y seco. La seleccin
natural favorece a distintos tamaos de pico se-
gn el hbitat. Los picos altos son favorecidos
en el hbitat seco y los bajos en el hmedo.
Sin
embargo, debido a que la isla es pequea, los
pjaros vuelan de un lado a otro en ambos
hbi-
tats y El cottcEpro EcoLctco
se aparean al azar, por
lo que hay mucho
flujo gnico entre ambos hbiiats. menos
que la seleccin sea muy fuerte, el flujo gnico
anular sus efectos. Como media, los pjaros
en ambos hbitats tendrn picos de tamao
in-
termedio, un compromiso entre los fenotipos
ptimos en cada hbitat. De esta manera, el
flu-
FtLoGEN|A 101
jo gnico provoca que los miembros de una es_
pecie evolucionen como una unidad.
Ahora supongamos que tenemos a los pin_
zones en dos islas diferentes, una hmeda y la
otra seca, y que las islas esti{n lo suficilntemente
apartadas para que los pjaros no sean capaces
de volade una a ota(fipra4.lb). Esto signifi-
ca que no existir cruzamiento entre los grupos
y no habr flujo gnico. Sin intercambio geneti_
c0 entre los dos grupos independientes para
contra[esta los efectos de la seleccin, las dos
poblaciones diverginn genticamente y sern
menos similares fenotpicamente. Los pjaros
de la isla seca desarrollarin picos altos y ls de
Ia isla hmeda desanollarin picos baios.
ras es.
u',1::ilx'x';;::;:#i::,i:;que
El aislamiento reproductivo es la otra cara
del cruzamiento ente grupos. Supongamos
que chimpancs y gorilas pudieran entrecru_
zarse con xito en la naturaleza. Esto produci_
ra flujo gnico entre ambos tipos de sirnios y
a
este fenmeno producira animales gentica-
mente intermedios entre chimpancs y gorilas.
Finalmente las dos especies llegaran a ser una
sola. No hay <gorilpancs> ni <chimpariias>
en la naturaleza porque estas dos especies estn
reproductivamente aisladas.
la.reproduccin es un proceso complejo y
cualquier mecanismo que altere este proces
puede actuar como un mecanismo de aislamien_
to. Incluso sules diferencias en los patrones de
actividad, comportamiento en el cortejo, o apa_
riencia pueden impedir a los individuos de dife_
rentes grupos aparearse. Ademrs, incluso aun-
que se produzca un apareamiento entre indivi-
duos de grupos diferentes, el vulo puede no ser
DE ESpEctE
El concepto ecolgico de especie hace hin_
t fo
lh
\ capi en el papel de la seleccin para man_
Iener los lhnites de las especies.
Los crticos del concepto biolgico de es_
pecie sealan que el flujo gnico no es ni ne_
 ESPECIACN Y FILOGENIA 103
102 CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS

ocurren en una conside- y no tiene sentido considerarlos como aislados

mientos interespecficos
minora de especies de aves y mamferos' reproductivamente. Sin embargo, muchos bi-
rable
Tambin existen algunas especies que han logos que estudian organismos asexuales puros
gnico enne sub- sostienen que es tan fcil clasificarlos en espe-.../
mantenldo su cohesin sin flujo
aisladas. Por ejemplo, la mariposa cies como clasificar a ios organismos que se re-
ooblaciones
'nuphydryu editha se encuenra diseminada por producen sexualmente.
Qu es lo que mantiene la cohesin
de las
touCutifo*lu. l,ot miembros de poblaciones di-
y especies en estos casos? Muchos bilogos
ferentes son muy parecidos morfolgicamente
de creen que es Ia seleccin natural. Para entender
todos ellos estn clasifcados como miembros
por qu, volvamos a las Galpagos de nuevo.
laespcieEuphydryas editha. Sin embmgo, rigu-
rosos estudios hechos por el bilogo Paul
Ehch' Imaginemos una situacin en la cual la selec-
de la Universidad de Stanfol han demosfado
cin favoreciera a los pinzones con picos pe-
queos en un hbitat y a los pinzones con picos
oue estas mariposas ftfimente se alejan mis de
i00 r.ro,
de su iugar de nacimiento. Dado que grandes en otro, pero no favoreciera a los pja-
ros con picos de tamao medio en ningn hbi-
las poblaciones se encuentran a menudo separadas
a varios kilmetos, incluso a veces a ms de 200, tat. Si los pjaros con tamaos medios de pico
parece poco probable que haya suficiente flujo g- constantemente no lograran sobrevivir o repro-
nico para unificar la esPecie' ducirse con xito, la seleccin natural podra
La existencia de organismos asexuales es- mantener las diferencias ente las dos especies
trictos proporciona pruebas adicionales de que de pjaros incluso si se entrecruzaran libre-
las especies pueden mantenerse sin flujo gni- mente. En el caso de las mariposas california-
co. Las especies asexuales, que se reproducen nas y las especies asexuales, podemos imagi-
, Fgura4,1 por gemas o por fisin, simplemente replican nar el caso contraio: la seleccin favorece a
Et"flujo gnico entre las poblacones reduce las diferencias entre ellas. (a) supongamos u.na poblacin de su propio material gentico y producen copias los organismos con la misma morfologa y fi'
pnmns que viue astala en una isla con htibiws hmedos y secos. En el htibitat seco, Ia seleccin fauorece siologa, y de esta manera mantiene su simili-
'a que exactas de s mismas. De este modo, no puede
los pcoi altos, mientras que en los hbitau hmedos ln seleuin fauorece a los picos baios. Debido a tud incluso en ausencia de flujo gnico.
Ia haber flujo gnico entre organismos asexuales
Ios cruzamientos aportan un extenso flujo gnico entre las poblaciones que ocupan los dos h.btats'
meda poblacionai dd pito tt uno d.e los dos hbitats. h) Ahora supongamos que lu dos
poblaciones ile pinzonis viven en isla^eitia
iliferentes, una hmeda y la otra seca, sn flujo gnico entre las islns.
'Ahora
los picos altos son frecuentes en la isla seca y los baios en la isla hmeda. Pinzn Pinzn
teestfe tefrestre
'k'I:
e
mayof

G
mediano
cesario ni suficiente para mantener en cada legas concluyen que el pinzn tenestre mediano
caso los lmites de las especies, y argumentan
que la seleccinjuega un papel importante en
y el pinzn teestre mayor se han mantenido
como especies diferentes porque estas dos espe-
d
o
o
.o
(F
el mantenimiento de los lmites entre las espe- cies representan dos de los tres tamaos ptimos
o
cies. La visin que hace hincapi en el papel del pico para los pinzones tenestret (figura 4.2). D
de la seleccin natural para crear y mantener Estos fes tamaos ptimos estin basados en la o
6 Pinzn
las especies se denomina concepto ecolgico disponibilidad de semillas de diferente tamao y

e
o terrestre
!
de especie. dureza, y en la capacidad de los pjaros con picos mediano-mayor
En la naturalez4 los lmites de las especies de diferente tamao para recolectarlas. Segun sus k
son a menudo mantenidos aunque haya bastante clculos, los res tamaos ptimos de picos de los f o

flujo gnico entre las especies. Por ejemplo, pinzones tenestres conesponden a la media
ir
de los tamaos de las especies de pinzn me- l,
el pinzn tenestre mediano se entrecruza con el
pinzn tenestre mayor en las islas donde coexis- nor (G. fuliginosa), mediano (G. fortis) y mayor I
(G. magnirostris). Estos investigadores sugieren
i
ten. Peter Grant y sus colegas han estimado que :

aproximadamente un10 Vo de las veces, los pin- que los hbridos son seleccionados desfavorable- i
zones tenesfes medianos se apuean con los mente porque sus picos se sitan en los (valles) i . Fgura4,2
pinzones terrestres mayores. Aunque el flujo g- entre estos <picos> selectivos. El tipo de entre- i,:,,
En"las Gaipagos la seleccin ha mantenido tres especies de pnzones terresfies a pesar de la existenca de
nico entre estas dos especies es considerable, no cruzamiento observado entre los pinzones de las *i ftujo gnic sistanca| ene ellas. La lnea representa
la cantidad de alimentos disponibles en eI entorno
'piraios una especie dferente'
se ha formado una nica especie. Grant y sus co' Galpagos no es especialmente inusual; aparea-
'd
{,:
pdaros con diferentes tamaos de pico. Cada pico en esta curva representa
Ti:
 104 CHo Evo-ucroNAHoN Los HUMANos EsPEctActN Y FtLocENtA 105

Hoy en da, muchos bilogos admiten que
la seleccin mantiene los lmites de las espe-
cies en unos casos ocasionales como los pinzo-
nes de Darwin, pero insisten en que el aisla-
miento reproductivojuega el papel principal en
la mayora de los casos. Sin embargo, hay una
minora ceciente de investigadores que sostie-
nen que la seleccin juega un papel importante
en mantener pcticamente todos los lmites de
las especies.
banera, y distints partes de la poblacin se
adaptan a ambientes diferentes. El siguiente
escenario hipottico muesta los elementos
esenciales de este proceso. Las islas montao-
sas de las Galpagos tienen hbitats secos a ba-
jas altitudes y hbitats hmedos a altitudes
superiores. Supongamos que una especie de
pinzones que vive en las islas montaosas tiene
un pico de tamao medio, lo que representa un
compromiso entre el pico ptimo para la super-
vivencia en reas hmedas y el pico ptimo
para la supervivencia en ireas secas. Adems
gen genticamente debido a la seleccin natu-
ral y a la deriva gentica. Cuanto ms tiempo se
mantengan aisladas, mayor ser la diferencia
gentica entre ambas poblaciones. Cuando am-
bos tipos se encuentren, los hbridos tendrn
una viabilidad reducida, ya sea por incompati-
bilidades genticas que han surgido durante su
aislamiento o porque los pjaros hbridos no
son capaces de competir satisfactoriamente por
el alimento. Si estos procesos provocan un ais-
iamiento reproductivo total, entonces se for-
mar una nueva especie.
Incluso si existe flujo gnico despus de que
los miembros de dos poblaciones vuelvan a po-
nerse en cOntacto, dos procesos adicionales pue-
den incrementar el grado de aislamiento repro-
Colonizacin de
una isla aislada

El origen de las especies supongam0s que algunos pjaros son transpor- Hmedo
tados debido al viento de una gran tormenta
#o laformacin de las especies es dfcil de cs-
7 a otra isla que es uniformemente seca, como Seco
\ tudiar empricamente.
las pequeas islas llanas del archipilago de las
Galpagos. En esta nueva isla seca, slo los p-
La especie es uno de los conceptos ms im- jaros con picos grandes sern favorecidos por-
portantes en biologa, por lo tanto sea til saber
que los picos grandes son los ptimos para pro-
cmo surgen las nuevas especies. Sin embargo, a
cesar las semillas grandes y duras que predo-
pesar de la'gran cantidad de trabajo riguroso y
minan en este ambiente. Debido a que no hay
discusiones acaioradas, existe an la incertidum-
competencia con oos pjaos pequeos adap-
bre acerca de lo que Darvin llam <el misterio de
tados al hbitat seco y que no hay mucho movi-
los misterios>, el origen de las especies. El miste-
miento entre las dos islas, la poblacin de pin-
rio persiste porque el proceso de especiacin es
zones de la isla seca se adaptar rpidamente a
muy diflcil de estudiar empricamente. A dife-
su nuevo hbitat y el tamao medio del pico de
rencia del cambio microevolutivo en las pobla-
los pjaros aumentar (figura4,3).
ciones, que los investigadores pueden a veces es-
Supongamos ahora que despus de un
tudiar en el campo o en el laboratorio, las nuevas
tiempo los pinzones de la pequea isla seca
especies normalmente evolucionan tan lenta-
vuelan de nuevo a la gran isla de donde vinie-
mente que no es posible que un nico individuo
ron sus antecesores. Si los recin llegados con
estudie todo el proceso completo. Por otra parte,
picos grandes se aparean satisfactoriamente
la especiacin a menudo ocune mucho ms npi-
con los residentes de picos medios, entonces el
do que lo que podemos detectar en el registro f-
flujo gnico entre ambas poblaciones elimina-
sil. Sin embargo, los bilogos han acumulado
r rpidamente las difeencias del tamao del
una $an cantidad de pruebas que proporcionan
pico entre ellas, y la recin creada variedad de
pistas importantes en los procesos de formacin
pico grande desaparecer. Si, por el contrario,
de nuevas especies.
los inmigrantes de pico grande y los residentes
de picos pequeos no se pueden cruza satis-
factoriamente, entonces las diferencias entre
Especrncrru ALopTFtDA
ambas pobiaciones persistirn. Como hemos

Si las barreras geogrfcas o ambientales destacado anteriormente, existen diversos me- ,

to
l Figura4,S
\ aslan a una parle de una poblacn, y Ia se-
leccinfavorcce fenotpas diferentes en es-
tas regiones, entonces puede surgir una nue-
va especie.
La especiacin aloptrida ocure cuando
una poblacin se divide debido a algn tipo de
canismos que pueden impedir el cruzamiento
entre grupos satisfactorio, pero parece ser que
el obstcuio ms habitual para estos cruza-
mientos es que los descendientes hbridos son
menos viables que el resto de descendientes.
En este caso, podemos imaginar que cuando
dos poblaciones de pinzones se aslan, diver-
Repruentacin de una secuencia de acontecimientos en un crrlo hipottico de especiacin en las
Galpagos. Incialmente una poblacn de pinzonu ocupa una isla con hbinti secos y hmedos.
Debido a
que exste un extenso
flujo gnico ente los htibitats, estos pnzones tienen picos de nm.ao intermedio. por
alar' algunos pnzona ocupan una sla seca donde desarrollan picos mris altos. Extonces, por aznr,
algunos de estos pdjaros son reintroducidos en ln isla orignal. Sii lns dos poblaciones esuin'
ala.tlas
reproductiuamente, entonces se.ha formado una nueua especie. Incluso si hay atgo de
ftujo gnico, la
c|.mpetencia entre esw dos poblaciones prouocar que los picos de hs residentei y loi iimi'grantes
se
dferencen rruis, un proceso denominado desplazamiento de carcter.
 ESPECIACIN Y FILOGENIA 107
106 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

ductivo y facilitar la formacin de una nueva es-
pecie. El primer proceso, el desplazarniento de
carcter, puede ocunir si la competencia por el
de enconfarn menos competencia con los in-
migrantes. Debido a que los picos pequeos son
ventajosos en hbitats hmedos, los residentes
ra fsica es el mar, pero las montaas, los ros,
dividirse si ei flujo gnico se intemrmpe. Los
los desiertos tambin pueden restringi el mo- bilogos que creen que la seleccin naturaljue-
vimiento e intemrmpir el flujo gnico. El des- ga un papel importante en el mantenimiento de

alimento, la pareja u otros recursos ioementa
inmigran-
las diferencias morfolgicas entre los
tes y los residentes. En nueso ejemplo, los pi-
cos grandes de los inmigrantes sern ms apro-
piados para las partes secas de la gran isla y se-
rn capaces de desplazar a los residentes origi-
nales de estas reas. Los pjaros residentes se
defenderrn mejor en los hbitats hmedos, don-
con picos menores que la media senn favoreci-
dos por seleccin. Del mismo modo, debido a
que los picos grandes son ventajosos en hbitats
secos, la seleccin natural favorecer el incre-
mento de tmao del pico de los inmigrantes.
Este proceso provocar que los picos de las
poblaciones en competencia diverjan. Existen
pruebas de que el desplazamiento de carcter ha
jugado un papel importante en modela la mo-
fologa de los pinzones de Darwin (figura 4.4).
El segundo proceso, denominado refuer.
olazamiento de carcter y el refuerzo pueden
in.r.t.n,t las diferencias cuando los miem-
bros de dos poblaciones vuelven a encontrarse.
Sin embargo, estos procesos no son elementos
imprescindibles en la especiacin aloptrida'
Muchas especies quedan totalmente aisladas
cuando se separan por una banera fsica.
EspEcrAclN PARAPTRIDA Y slMPTBIDA
la especie a menudo sostienen que la seleccin
puede provocar la especiacin incluso cuando
existe entrecruzamiento. Existen versiones
fuertes y dbiles de esta hiptesis. La versin
dbil, denominada especiacin paraptrida,
sostiene que la seleccin por s sola no es sufi-
ciente para producir una especie nueva, pero
las especies nuevas pueden surgir si la selec-
cin se combina con un aislamiento gentico
parcial. Por ejemplo, los mandriles se localizan
desde Aabia Saud hasta el cabo de Buena

zo, puede actua reduciendo el grado de flujo ... Las nuevas especies tambin pueden for- Esperanza y ocupan un amplio territorio de
gnico entre las poblaciones. Debido a que los
I $ rrrv s existe una fuerte seleicin que fa- ambientes diversos. Algunos mandriles viven

hbridos tienen una viabilidad reducida, la se-

leccin favorecer a las adaptaciones de com-
portamient o morfolgicas que eviten los apa-
q
reamientos entre miembos de dos poblaciones
(figura 4.5). Este proceso incrementar
ms el aislamiento reproductivo entre ambas
poblaciones. De este modo, el desplazamiento
de carcter y el refuerzo pueden ampliar las di-
ferencias iniciales entre las poblaciones y pro-
vocar dos nuevad especies.
La especiacin aloptrida necesita una ba-
nera fsica que asle inicialmente a las partes
de una poblacin, intemimpa el flujo gnico y
q permita a las subpoblaciones aisladas divergir
e de la poblacin original bajo la influencia de la
r i:ail
seleccin natural. En nuestro ejemplo, labane-
vorezca dos fenotipos diferentes.
Los bilogos que respaldan el concepto
biolgico de especie generalmente aftrman que
an la especiacin aloptrida es el mecanismo ms
importante para crear nuevas especies en la na-
turaleza. Paa estos cientficos, el flujo gnico
unifica a la especie, y las especies slo pueden
!: illr,:.
i,tl t,r'
;lilr:t
rr"it,
en selvas tropicales hmedas, otros viven en
desiertos ridos, y algunos en prados a gran al-
titud. Rasgos diferentes de comportamiento y
morfolgicos pueden ser favorecidos en cada
uno de estos ambientes, y pueden hacer que los
manCriles varen en diferentes regiones. En
los lmites de los hbitats, los animales que
provienen de hbitats djferentes y que tienen

'Figura4,4
La distrbucin del mmao del pico del pinzn
illt:,'
terrestre menor (G. fuiiginosa) y el p inzn terrestre i|l

mediano (G. fortis) ilustra los efectos del ;ii',

desplazamiento de cafticter. La frgura del medo li.tri
muestra la distribucn de la altura del pico para
caila especie en la ila de Santa Cruz, donde
compten ambas especies. La figura superior y la
inferior muestran las distribuciones d.e Ia altura del
pim de los pnzones terfestres menor y mediano en
g
las slas donde no compiten entre ellos (G. fortis n
r Daphne Major y G. fuliginosa en los Hermanos).
Los picos de hs dos especies son ms diferentes
cuando existe competencia directa. Medidas
precisas de Ia densdad de las semillas y de otras
. Fgura4.S
coniliciones ambientales sugieren que La El cortejo de los pinzones puede ser muy elaborado. Aqu, un pnzn macho intenm atraer la atencin de la
competencia, no las diferencias ambiennles, es la hembra.Varaciones sutiles en el comportamiento del cortejo entre los miembros de poblaciones diferentes
responsable de Ins diferencias entre las poblaciones. ptreden evitar el apareamento e incrementar el aislamiento reproductiuo.
108 CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS Espectclru Y FtLocENtA 109

se la vido, lo que incluye el tipo de alimento y
cundo, cmo y dnde se adquiere la comida.
Una consecuencia de los tres modos de espe-
ciacin es que la tasa de especiacin depende
del nmero de nichos ecolgicos disponibles.
De nuevo, los pinzones de Darwin nos propor-
existencia de adaptaciones. Richard Owen, un fa-
moso anatomista y uno de los principales con-
trincantes de Darwin en los debates que siguieron
a la publicacin de The' Origin of ipeciis, ui\-
z a los dugongs (mamfpros acucos parecidos
a los manates), murcildgos y topos como ejem-

cionan un buen ejemplo. Cuando los primeros plos de este fenmeno. Estas Fes criaturas tienen
(a) Especiacin aloptrida pinzones migraron a las Galpagos desde la el mismo tipo y nmero de huesos en sus extre-
costa de Sudamrica (o quizs desde la isla de midades anteriores, aunque las formas de estos
Cocos) hace aproximadamente medio milln huesos son bastnte diferentes (figura 4.7).1_as
de aos, todos los nichos para pequeos pja- extremidades anterioes del murcilago estin
ros en las Galpagos estaban vacos. Tenan adaptadas para volu y las del dugong para nadar.
oportunidades de ganarse la vida como come-
+ dores de semillas, comedores de cactos, etc.
Sin embargo, Ia estructura bsica de las exemi-
dades anteriores del murcilago es mucho ms
Los antecesores de los pinzones se diversifica- similar a la del dugong que a la de las extremida-
ron para llenar todos estos nichos ecolgicos, y des anteriores de un vencejo, aunque las extremi-
(b) Especiacin paraptrida
finalmente llegaron a ser 14 especies diferen- dades anteriores del vencejo tambin estin dise-
tes. Un ejemplo de este proceso incluso ms es- adas para volar.
pectacuiar ocuni al final del Cretcico. Los Estos patrones de similitud permiten agru-
dinosaurios dominaron la tiena durante el Ce- par a las especies jerirquicamente, como un
tcico pero desaparecieron repentinamente conjunto de cajas unas dentro de otas. Esta ex-
.__> ------> hace 65 millones de aos. Los mamferos que traordinaria propiedad de la vida es la base del
coexistieron con los dinosaurios eran mayori- sistema de clasificacin de plantas y animales
tariamente pequeos, nocturnos e insectvoros. ideado por el bilogo sueco del siglo xvrrr Lin-
(c) Especiacin simptrida
t1:il: Pero cuando los dinosaurios se extinguieron, neo (figura 4.8). Todas las especies de mur-
, il estas humildes criaturas se diversificaron para cilagos comparten muchas similitudes y se
Figura4,6
Existen tres mecanismos diferentes d.e especiacin. (a) La especiacin aloptrida ocurre cuand.o una espece llenar una ampiia variedad de nichos ecolgi- agrupan en una caja. Los murcilagos pueden
se divide en dos poblaciones aslada reproductivamente y posteriormente diuergen. S las poblacones cos, evoiucionando para dar elefantes, orcas, agruparse con los dugongs y los topos en una
duergentes vueluen a estar en contacto, no pueden entrernarse y mmo resulndo existen dos especies bfalos, lobos, murcilagos, gorilas, humanos, caja mayor que contiene a todos los mamfe-
diferentes. fr) La apeciacn parapdtrda ocurre cuando una especie se encuentra con diferentes ambientes y otros tipos de mamferos. El proceso median- ros. A su vez, los mamferos pueden agruparse
en diferentes partes de su tirea geogrfica. La seleccin natural provoca que las dferentes poblaciones de la
te el cual un nico tipo de animal o planta se di- con las aves, reptiles y anfibios en una caja an
especie diverjan nxientras se uan adaptando a estos ambienta dferentes, y finalmente se consigue un
aislnmiento reproducvo. (c) La especiacn simptrida ocurre cuanlo la seleccin fauorece fuertemente a versifica para llenar muchos nichos disponi- mayor, A veces, las similitudes que nos empu-
adaptaciones d.iferentes en un entorno smilar dentro de la especie. bles se denomina radiacin adaptativa. jan a agrupar a los animales pueden ser simili-
tudes funcionales. Muchas de las caactersti-
caractesticas difeentes pueden aparearse y cuando no existe separacin geogrfica, y por cas compartidas por diferentes especies de
crea una zona hbrida. El estudio de las zonas lo tanto inicialmente hay un importante flujo El rbol de la vida murcilagos estn relacionadas c<ln el hecho
hbridas en una amplia variedad de especies su- gnico entre los individuos de la poblacin. La de que pueden volar por la noche. Sin embargo,
giere que los hbridos son generalmente menos especiacin simptrida es tericamente posi-
* bt organismos pueden ser clasificados je- muchas de las caractersticas compartidas tie-
aptos que el resto. Cuando sucede esto, la se- ble, y esta forma de especiacin se ha inducido t \ rrquicamente basndonos en similitudes.
nen poca relacin con la adaptacin: los mur-
leccin debera favorecer el comportamiento y en poblaciones de laboratorio, pero no est cla- Muchas de estas simIitudes no estn rela-
cilagos, minscuios acrbatas areos, se agru-
ro que esto suceda en la naturaleza. Los tres conadas con Ia adaptacin.
mofologa que evite el apareamiento ente los pan con los enoimes y plcidos dugongs, no
miembros de poblaciones de hbitats diferen- mecanismos de especiacin se muestran en la con los pequeos y acrobticos vencejos.
tes. Si este refuerzo ocune, el flujo gnico se figura 4.6. En el captulo primero vimos cmo la teora
de la evolucin de Darwin expLica la existencia
reducir, y finalmente surgirn dos especies
nuevas reproductivamente aisladas. #,,. La radiacin adaptativa ocurre cuando ha1' de la adapacin. Ahora podemos ver cmo Ia g f:,:',:,'r';?,n: I' ;:::f;,f::;::;,:;:
Y misma teora explica por qu los organismos
La versin fuerte de la hiptesis, denomi- $ muchos nichos vcos. qwcamente.
pueden ser clasificados segn unajerarqua
nada especiacin simptrida, sostiene que basa-
Los eclogos utilizan ei trmino nicho para da en sus simjlitudes, un hecho que soqprendi
una seleccin fuerte favoeciendo fenotipos di- a El hecho de que una nueva especie surja
ferentes puede producfu especiacin incluso referirse a una determinada manea de (ganar- los bilogos del siglo xx, ruho mis que la de una especie existente explica la existencia
 Cvo Evot-ucloNARoN Los HUI\IANos
110
. Figura4.7
Loi organismos presentan patrones de similitud
que no tienen nada que ver con Ia adaptacin'
Los dibujos hechos por Richard Owen de las
extremidades anterores de tres especies de
mamferos ilustran este hecho. El dugong (a)' el
topo (b) y el murcilago (c) tienen Ia misma
estructura sea bsica en sus extremidades
anteriores; los dLtgongs Ia utilizan para nadar
en el mar, los topos para excavar en Ia tierray los
murcilago s p ara v olar.
de patrones no adaptativos de similitud que
permiten clasificar a los organismos jerrrqui-
camente. Claramente, las especies nuevas se
originan por divisin de las existentes y noso-
tros podemos ordenar un grupo de especies que
comparten un antecesor comn en un rbol fa-
ESPECIACIN Y FILoGENIA 111
miliar, o filogenia. La figura 4.9 muestra el r- que los orangutanes con los gibones porque tivamente, todos los organi{mos vivos pueden
bol familiar de los hominoides, la superfamilia aqullos comParten un antecesor comn ms situarse en un nico rbol filogentico, el cual
que incluye a simios y humanos. En la raz del reciente. Esta es la base de Ia naturalezajerir- puede ser usado para trazu la ascendencia de
i{rbol se sita una especie ancestral desconoci- quica de la vida. todas las especies actuales. Durante lo que que-
da a partir de la cual evolucionaron todos los da de este captulo veemos cmo los patrones
hominoides. Cada rama representa un aconte- de simiiitud y diferencia observados en el mun-
cimiento de especiacin en el cual una especie Por qu reconstrumos
las filogenias? do vivo pueden usarse para construir filogenias
sedividi en dos especies hijas, y una o ambas y ayudar a establecer la historia evolutiva de la
de las nuevas especies hijas divergieron en #.' In reconstruccin filogentica juega tres vida.
Y
morfologa o comportamiento de la especie an- \ papeks importantes en el esrudo de Ia evo- Existen vaias razones para afirmar que ia
cestral. lucin orgnica. reconstruccin de filogeniasjuega un papel im-
Es importante destacar que cuando dos es- portante en el estudio de la evolucin:
pecies hijas divergen la una de la otra, no se Hemos visto que la ascendencia con modi-
diferencian en todos los detalles fenotpicos. frcaciones explica la estructura jerrquica del 1. La filogenia es la base para Ia iden-
Unos cuantos rasgos pueden ser distintos, mundo viviente. Debido a que las nuevas espe- tficacin y
clasificacn de los organis-
mientras que la gran mayora conservan su fo- cies siempre evoiucionan de unas preexisten- mos. En la ltima parte de este captulo ve-
ma original. Por ejemplo, Ios hominoides com- rcs, y que las especies estn aisladas reproduc- remos cmo los cienthcos usan las relaciones
parten muchas caractesticas comunes, inclu-
yendo un sistema digestivo no especializado,
cinco dedos en cada pie y no tienen cola. Al
mismo tiempo, estos animales se han diferen-
ciado en algunas caractersticas. Los gorilas vi- Vertebrados
ven en grupos formados por un macho adulto y
varias hembras adultas, mientras que los oran-
,:t.,,
gutanes son bsicamente solitarios. Los ma-
Mamferos
chos y hembras de los gibones son aproxima-
damente del mismo tamao, mientras que en
las otras especies de simios, los machos son
mayores que las hembras. En general' espera-
mos vel la mayor divergencia en aquellos ras-
gos que estn relacionados con el hecho de ga'
narse la vida en diferentes hbitats y escoger
pareja.
Ahora volvamos ai rbol familiar. Cada
vez que una especie se divide para formar dos
especies nuevas, las nuevas especies se dife-
renciarn en algunas caractersticas. Seguirn
diferencindose a 1o largo del tiempo porque
una vez ha ocurido la especiacin, los dos li-
najes evolucionan independientemente' Algu-
nas diferencias surgirn porque las dos espe-
cies se adaptarn a hbitats diferentes, mien-
tras que otras diferencias sern el resultado de
procesos al azar como la deriva gentica. En
general, las especies que han divergido recien-
temente tendrn ms caractesticas en comn . Figura4.B
entre ellas que las que han divergido de un pa- Lospatrones de smiltud permiten clasificar jerrquicamente alos organismos en una serie de cajas dentro
sado ms remoto, Por ejemplo, los chimpancs de-otras caias. Todos los mamferos comparten mds sinlitudes entre ellos que con las aues, a pesar de que
algunos mamferos, como los murciIngos, deben resolver los mismos problemas adaptativos que las aues.
y los gorilas comparten ms rasgos entre elios
112 CMo EVoLUCIoNAHON LOS HUMANOS
Siamang
Gibn
Orangutn
Gorila
Humano
Bonobo
Chimpanc
, Figura4.9
Una filogenia de los hominoides. Los nombres de
la especies actuales se muestran aL frnal d.e las
ramas EI patrn de ramas d.el rbolrtlogentico
refleja la ascendencia de los linajes acttnles (an
viuos), Por ejemplo, los chimpancs y los bonobos
tenen un atecesor comn ms reciente que eI
que comparten chimpancs y orangutanes.
filogenticas para nombrar a los organismos y
o-rdenarlos en jerarquas. Esta tarea se deno-
mina taxonoma.
2.Conocer las relaciones rtbgenticas a
nenudo tlos ayuda a explicar por qu una es-
pecie desarrolla algunas adaptaciones y
no otras. La seleccin naturai crea nuevas
especies modificando estructuras corporales
existentes para ejecutar nuevas funciones.
Para entender por qu un nuevo organismo de-
sarrolla un determinado rasgo, el saber de qu
tipo de organismo evolucion nos es de gan
ayuda, y esto es precisamente lo que nos ex-
plica un rbol filogentico. Las relaciones fi-
logenticas entre los simios nos proporcionan
un buen ejemplo de este punto. Muchos cien-
tficos crean que los chimpancs y los gorilas
compartan un antecesor comn ms reciente
que cuaiquiera de ellos con los humanos. Esta
idea influy en su interpretacin de la evolu-
cin de la locomocin, o formas de rnovi-
miento, entre los simios. Todos ios grandes si-
mios son cuadrpedos, 1o que significa que
caminan con sus manos y pies. Sin embargo,
los gorilas y 1os chimpancs curvan sus dedos
EspEcrcrl v FtlocENtA 113
sobre sus palmas y sopoftan su peso sobre sus
nudillos, una forma de locomocin denomina- Kn.ki.
wlking
daknuckle walkzg, mientras que los orangu-
tanes soportan el peso en sus palmas. Los hu-
manos, por supuesto, se mantienen de pie so-
Chihpanc&
bre sus piernas. E\ knuckle walking implica Knuck!.
nalkiig
unas modificaciones particulares en la anato-
ma de la mano, y debido a que las manos hu- Apmcn
dcl Hmsnd
manas no tienen ninguna de estas caractedsti- bipcdismo lconocin
bfpeda
cas anatmicas, muchos cientficos creyeon
l'!.klr w&rif volcon cn l antesor comn dr chhpancA y gorils
que los humanos no evolucionaron a partir de
una especie con locomocin de tipo knuckle , Figura' 4.10
walking. Como los chimpancs y los gorilas Si hs chimpancs estn ms ntimamente relacionadns con los gorilas que con los humanos, tal como la
caminan con los nudillos, se haba asumido evidetrcia mofolgtca sugiere, entonces sxe es el panorama mris ptausibtc para Ia evolucin de la locomocin
que este rasgo se desanoll en su antecesor en goilas' chimpanca y humanos. H registro fst sugiere que el antecesor dc chmpances, gorilu y humanos
ni camirnba con los nudillos, ni fueblpedo. La uplicacin mtis sencilla de laactual d*triiucin dp ta
comn (frgura 4.10). Sn embargo, medidas
genticas recientes de similitud han llevado a
locomocin es Ete el knuckle walking euolucion una uez en eI antecesor comn de chmpanc y goritas.
la mayora de cientficos a creer que los huma-
nos y los chimpancs estn ms relacionados
Humsnos
entre ellos que cada uno de ellos con los gori- Lsomocin
las. Si esto es cierto, entonces la vieja hipte- bpen
sis de la evolucin de la locomocin en los si-
mios debe ser inconecta. Dos hiptesis son
consistentes con la nueva filogenia. Es posi- ChmpDc6
ble que el antecesor comrln de humanos, Kuckl
walkhtg
chimpancs y gorilas caminara con los nudi-
llos y que el knuckle walking se hubiera man- Gorllas
tenido en el antecesor comn de hmanos y
Knuclle
wolk1e
chimpancs. Esto significara que el knuckle d) l locomocin bfpeda cvolucino a panir del b uckle wolkng
walking aparcci una sola vez y que los huma-
nos somos descendientes de una especie que
caminaba con los nudillos (ftgura 4.11a). Evolucin de ,
laleomociD Hm6
Alternativamente, el antecesor comn de los lcomcin
humanos, chimpancs y otros simios, podra bpeda
no haber caminado con los nudillos. Si fuera walking
ste el caso, entonces el knuckle walking ha-
bra evolucionado independientemente en Chinpc&
Knuckle
chimpancs y gorilas (figura 4.11b). Cada wlking
una de estas hiptesis suscita preguntas inte-
resantes sobre la evolucin de la locomocin Coril
Knuckle
en humanos y simios. Si los humanos evolu- walhng
cionaron a partir de un antecesor que camina-
bl Inuckle u,alling uolucioD independientemente en chinpancsy goilas
ba con ios nudiilos, entonces quizs un estu-
dio exhaustivo revelara ios rasgos de nuestro , Figura4.1l
antiguo modo de adaptacin. St el knuckle Si los humanos estdn mds.emparenndos con los chimpancs que con tos gorilas, tal
como sugeren los
walking delos chimpancs y gorilas evolucio- datos genticos, entonces hay dos posibles escenarios para la euolucin di la locomocin
en ist rcs
especies. (a) si el antecesor comn de chimpancs y gorilas cam,inaba con
n independientemente, entonces un examen los nudillos, entonces la
locomocin bpeda de los humanos evolucion a pirtir dl knuckle walki ng. (b)
Si eI nteiesii iomtin Ae
detallado nos revelara sutiies difeencias en estas tres especies no camnaba con los nudillos, entonces e/ knuckle walking
euolucion
su morfologa. independientemente en chimpanch y en gorilas.
 I

ESPECIACIN Y FILOGENIA 115

114 CMo EVOLUCIONAFON LOS HUMANOS

3. Podemos deducir lafuncin de carac' muestra un ejemplo hipottico de cmo la in-

tersticas morfolgicas o comportamientos formacin filogentica puede alterar nuestras
mediante la comparacin de rasgos en espe- interpretaciones de datos comparativos.
cies diferentes. Esta tcnica se denomina
mtodo comparativo. Como veremos en la Duante muchos aos los cientficos han
Segunda parte, la mayora de los primates vi- construido filogenias con el mero propsito
ven en grupos. Algunos cientficos afirman de clasificacin. Los tminos taxonoma y
que los primates terrestres (los que habitan sistemtica han sido usados indistintamente
en el suelo) viven en grupos ms numerosos para referirse a la construccin de filogenias y
que los primates arborcolas (los que habitan el uso de estas filogenias para nombrar y clasi-
en los rboles) porque las especies tenestres ficara los organismos. Con la comprensin de
son ms vulnerables al ataque de depredado- que las hlogenias tienen otros usos como los
res y los animales estn ms seguros en gru- anteriormente descritos existe la necesidad de Especies vivientes Al A2 81 82 83 cl cz c3
pos numerosos. Para comprobar la relacin utilizar trminos que distingan la construc- grupo grande pequeo grande grande grande pequeo pequeo pequeo
Tamao del
entre el tamao del grupo y el hbitat usando cin filogentica de la clasificacin. Aqu
el mtodo comparativo podemos acumular da- adoptaremos las sugerencias. del antroplogo Hbitat Ab. Ten Ten Ten Terr. Arb. Arb. Ab.

tos del tamao del grupo y del estilo de vida Robert Martin, de la Universidad de Zurich,
(arborcola/tenestre) para diversas especies empleando el trmino sistemtica para refe- Tanao del grupo Tamao del grupo
de primates. Sin embargo, la mayora de los rimos construccin de filogenias, y el tr-
a la
Pequeo Oande Pequeo Grande
bilogos creen que slo casos que hayan evo- mino taxonoma para referirnos al uso de filo-
lucionado independientemente deben ser con- genias en el proceso de nombrar y clasificar.
siderados en los anlisis comparativos, por lo Aunque esta distincin parece que carece de
que debemos tener en cuenta las relaciones ft- importancia en estos momentos, veremos que
logenticas entre las especies. El cuadro 4.1 ser importante ms adelante.

Si tenemos en cuenta las especies actuales, Si tenemos en cuenta los acontecimientos evolutivos,
el hbitat predice el umao del grupo el bbitat no predice el tamao del gupo

'Figura4.l2
Ei esm figura se muestran las relaciones filogenticas entre ocho especes hipotcas de primates. Ias especies
actuales se sifiian al final de las rama y sus antecesores se localiznn en los nodos del rbol, Esta especies
, Cuadro 4.1 uaran en eI tamao det grupo (pequeo o grande) y en el modo de uida (terrestra o arborcolas). Ins lnajx
EI papel de Ia fiIogena en el mtodo conxparativo en hs cuals euoluconaron primero la nueuas asocaciones entre eI tamao del grupo y el modo de vda
estan marcadas con una doble lnea roja. La matriz de la zquierda muestta una asociacin entre el tamao
del grupo y eI modo de uida entre los especes actuales, y sugiere que Ia especies arborcolas uiuen en
Para entendet por qu es'importante tener en cunt la filogenia cuando usamos el mtodo compaativo, pequeitos grupos, mientras que las especies tenestres viuen en grupos grandes, La matriz de Ia derecha
consideremos la filogenia que aparece en la figura 4.12, donde se muestra el patrn de relaciones.entre muestra el nmero de veces que ha cambiado la asociacin ene el tamao del grupo y el modn de vida a lo
largo de la euolucin de estas especies. En este caso, no existe una relacin euidente entre el tamao del grupo
ocho especies hipotticas de primates;'Como podemos observar, hay tres especies telrestres que viven
y el modo de vda. Este ejemplo dernuestra por qu es importante tener en cuenta los acontecimientos
en grandes grupos y tres especies arborColas que viven en pequeos grupos. Hay una nica especie te-
euolutiuos ndependientes en los anlisis comparativos.
rrestre que vive en pqueos gupos y una nica especie arbrea que vive en grandes grupos. De este
modo, si basamos nuestras conclusiones en ls especies actuales, podramos decir que hay una relacin
estadstica entre el tamo del grupo y el modo dq'vida. Sin embargo, si tenemos en cuenta aconteci
mientos evolutivos independientes, podemos llegar a una conclusin muy diferente. Grandes grupos y Empezamos con ftes especies denominadas
Cmo reconstruir f ilogpnias
mdo <le vicla tenestte se encuentranjuntos slo en la especie B y sus descendientes, 81, 82 y 83. Esta
por el momento A, B y C, cuya mioglobina
combinacin evolucion una nica vez, aunque observemos esta combinacin en tres especies actuales.
Existe tambin un nico caso de seleccin que form una especie arborcola que vive en pequeos gru-
,..
y
Reconstruimos fiIogenias asumiendo que las (una protena celular implicada en el metabo-
{ especies que son lenotpicamente simlares lismo del oxgeno) difiere del modo que se
pos (la especie C y sus descendientes, Cl, C2 y C3). Cabe destacar que todas las otras posibles combina-
estn ms ntimamente relaconadas que las
ciones tambien han volucionado una nica vez. Cuando tabulamos acontecimientos evoluvos inde-
muestra en la tabla 4.1. Cabe recordar del cap-
especies que son menos similares fenotpi'
pendientes no encontramos relaciones consistentes entre el modo de vida y el tamao del grupo. Clara- tulo 2, que las protenas son largas cadenas de
camenle.
mente, la informacinfilogentica es crucial para tener una idea de los patrones que observamos en la aminocidos; las letras en la tabla 4.1 muestran
.natuialeza. 1.. Para ver cmo la sistemtica reconstruye la los aminocidos presentes en las diferentes po-
filogenia, consideremos el siguiente ejemplo. siciones a lo largo de la cadena proteica.
 116 Cvo EvotucroNARoN Los HUMANos
. Tabla4,l
La secuencin de amnocdos de la protena miogloblina se muestra para tres especies diferentes. Los
nmeros muestran lw posiciones de la cadena de mioglobrn, y la letra en cada celda muestra el
aminodcido que se encuentra en ca^d,a posicin en coda tipo de moglobina. Las tres especies tenen los
mismos aminocidos en todas las posciones no mostra.d.as en la nbla, a como en las posiciones J, 2 y 3.
Sin embargo, en ocho posiciones hay aI menos una discrepanca entre las tres especu isombrndo).
Un sistemtico quiere encontrar el patrn de
descendencia que es ms probable que haya
producido estos datos. La primera cosa que ob-
servar es que los tres tipos de mioglobina tie-
nen el mismo aminocido en la mayora de posi-
ciones, ejemplificadas en la tabla por las posi-
ciones I (todos G), 2 (todos L) y 3 (todos S). En
las posiciones 5, 9,30,34,y 13, las especies A y
B tienen los mismos aminocidos, mientras que
la especie C tiene aminocidos distintos. En la
posicin 48, las especies B y C tienen el mismo
aminocido, y en la posicin 59, A y C rienen el
mismo aminocido. En la posicin 66, las res
especies tienen aminocidos diferentes. El siste-
mtico observara que hay menos diferencias
entre la especie A y la B que entre la A y la C o
entre la B y la C. Inferira que se han acumulado
menos cambios genticos desde que A y B com-
partieron un antecesor comn en el pasado que
desde que A y C o B y C compartieron un ante-
cesor comn. Debido a que se necesitan menos
cambios evolutivos para convertir A en B que A
en C o B en C, suponemos que A y B tienen un
antecesor comn ms reciente que cada una de
eas con C ffigura 4.lj).En otras palabras, las
especies que son ms similares son considera-
das ms ntimamente relacionadas.
Vamos a acabar con el suspense y vamos a
revelar las identidades de estas tres especies. La
especie A propia especie, Homo sa-
es nuesta
pens;la especie B omjtorrinco; y la espe-
es el
cie C es la gallina domstica. La logenia mos-
trada en Ia figura 4.13 sugiere que los humanos
y los ornitonincos estn mis ntimamente rela-
'
cionados entre ellos que cada uno de ellos con
las gallinas. Sin embargo, esta filogenia no esti
basada en suficientes datos para ser concluyen-
te. Para convencemos de las elaciones entre es-
tos tres organismos necesitaramos compilar y
analiza datos de muchos ms caracteres, y ge-
nerar el mismo rrbol cada vez. De hecho, mu-
chos otros caracteres muestran el mismo patrn
que la mioglobina. Los humanos y los omito-
nincos, por ejemplo, tienen pelo y glndulas
mamarias, mientras que las gallinas caecen de
estas estructuras. La filogenia de la frgura 4.13
es el rbol aceptado para estas tres especies.
PBoBLFMAS DEBDos A coNVERGENctA
l*
t \
Durante la construccndeflogenias debe-
mos eviar basar nueslrus decsiones en ca-
racteres que son similares d.ebido a evolu-
cin convergente.
Sin embargo, no todo funciona tan bien. Dos
posiciones aminoacdicas, la 48 y la 59, no son
coherentes con la filogenia mostrada en la figura
4.13. Adems, existen otros ca-racteres que no se
ajustan a este rrboi. Por ejemplo, los humanos y
las gallinas son bpedos, mientras que los ornito-
rrincos no lo son (figura 4.14b).Los ornitorrin-
cos y las gallinas ponen huevos (figura 4.14c),
tienen una estructura en el intestino denominada
cloaca y poseen pico. Por qu estas caractersti-
cas no se ajusAn bien en su filogenia?
Una explicacin para estas anomalas es la
evolucin convergente. Algunos rasgos com-
ESPEcIAcIN Y FILoGENIA 117
res por descendencia; son caracteres derivados
independientemente. Los sistemticos denomi-
nan a los caracteres que son simiiares por con-
vergencia anlOgos, mientras que los caracteres
cuya similitud es debida a un ahteceso comn
son homlogos. Es importante evitar los rasgos
convergentes para reconstruir relaciones filoge-
nticas. Aunque sea obvio que la locomocin
bpeda en humanos y gallinas no es homloga,
la convergencia es a veces difcil de distinguir.
PBOBLEMAS DEBIDoS A CAHACTEHES
, Figura4'13 ANCESTRALES
rbol fiIogentico para las especiu A, B y C
deducdo a partir de la secuencia de aminodcidos
ro
de su mioglobina. Tambn es importante ignorar las semejan-
\ zas basadas en caracteres ancestrales, es
decir, rasgos qtrc tambin caracterizan al
partidos entre dos especies no son resultado de antecesor comn de las especies que se de-
un antecesor comn. Por el contrario, stas son sea clastfcar.
adaptaciones distintas producidas independien-
temente por seleccin natural. Las gallinas y los Tambin existen caracteres homlogos que
humanos son bpedos, no porque desciendan de no se sitan conectamente en las filogenias.
un ancestro bpedo comn, sino porque cada Por ejemplo, las gallinas y los ornitorrincos se
uro desanoll este modo de locomocin inde- reproducen mediante huevos, mientras que los
pendientemente. De manera similar, los picos humanos no lo hacen. Parece probable que ga-
de las gallinas y ios omitonincos no son simila- llinas y omitorrincos pongan huevos porque
Bpeda
Huevos
f
@.tr wffi -aF W 4'
Cuadroedo *
(b)
. Figura4.14
(a) Mucha caracnrsticas, como la lactancia, generan el mismo patrn de rehtiones
entre humanos, galtinas y
omtonincos, tal como lo hau la mbglobina (w figura 4.13). h) Existen otros caractera, como La.locomocin
bi4d4 que sugieren una relncin mls ntma entre humanos y gallirux que entre hununos y omitorrincos o
gallirns y omitorrincos. (c) Algunos rasgos, como Ia puata dc huevos, sugieren una retncin mtis ntima entre
la gallirns y hs ornitonincos que entrelas gallilnsy los humanos o las ornitonincosyloshumanos.
118 CMo EVoLUcIoNABoN LoS HUMANoS EsPEcrActN Y FTLoGENtA 119

Bicho de ojos rojos Bicho de cuello azul Bicho de topos Bicho de topos

, Figura4.l5
frftr ftt fu.6

El bcho de ojos rojos y el bicho de cuello azul comparten mth caratteru el uno con eI otro (como por ejemplo las
patas verdes, el cuerpo azul y las antenns verdes) que cada uno de ellos con eI bicho de topos. S h reconslntccin
filogentca se basara en Ia semejanm global, podrlamos concluir que eI bicho de cuello azul y el bicho de ojos
rojos esnin nuis ntimamente relacionados el uno con eI otro que mda uno de ellos con el bcho dc topos.
,-I .d

descienden de un antecesor comrln ponedor de pero se ha perdido en los humanos. Es impor-

huevos. Si estos caracteres son homlogos,
por qu no nos ayudan a construir una filoge-
nia conecta (rer figura 4.14c)?
El poner huevos es un ejemplo de lo que los
sistemticos denominan un carcter ances-
tante evitar el uso de caracteres ancestrales a la
hora de construir filogenias. S1o los caracte-
res derivados, rasgos que se han desarrollado
desde el tiempo del ltimo antecesor comn de 1\.
las especies estudiadas, pueden usarse en la rl i ,i

tral, que es aquel que caracterizara al antece- construccin de filogenias.

sor comn de gallinas, ornitorrincos y huma- Para ver por qu necesitamos distinguir en- :; , .-i; -'r,
nos. La puesta de huevos es un carcter que ha tre caracteres ancestrales y derivados, conside-
sido mantenido en gallinas y ornitorrincos, remos tres hipotticas especies de <bichos> que

' Figura 4.17

En esta fi.logenia, slo se muestran los caracteres derivados: ojos rojos en el bicho de ojos rojos; caro. en color
Bicho de ojos rojos Bicho de cuello zul Bicho de topos en elbicho de cuello azuly en el de topos; cuello azul en eI bicho de cuello azul; y colores en patas, cola,

trfffi
antenas y topos en el bicho de topos. La filogena correcta est basada en semejanzas compardas de
caracteres dervados-

se ilustran en la figura 4.15. A primera vista pa- Si basamos nuestra evaluacin de semejan-
rece que el bicho de ojos rojos y el de cuello azul za slo teniendo en cuenta los caracteres deriva-
son ms semejantes el uno al otro que cualquie- dos que muestra cada especie (tal como muestra
ra de ellos con el bicho de topos, y un clculo la figura 4.17), entonces las especies ms simi-
\/

tr tr
minucioso de los caracteres nos mostar que
comparten ms rasgos el uno con el otro que con
el bicho de topos. Pero consideremos la figura
4.16, donde se muestra la filogenia para las tres
especies. Podemos observar que el bicho
cuello azul est ms ntimamente relacionado
/
( fi/
con el bicho de topos debido a que comparten
\ un antecesor comn ms reciente. El bicho de
cuello azul parece ms similar al de ojos rojos
lares sern aquellas que estn ms ntimamente
relacionadas. El bicho de cuello azul y el de to-
pos comparten un carcter derivado (la cara en
color), pero no compaten caracteres derivados
de con el bicho de ojos rojos. Por consiguiente, si
evitamos los caracteres ancestrales, podemos
construir una filogenia conecta.
Los sistemticos distinguen los caracteres
fo
#
\ ancestrales y derivados segn los sgnientes

Jnt
porque ellos comparten caracteres ancestrales,
criterios: Ios caracteres ancestrales 1) apa-
mientras que el bicho de topos ha pasado por un
rccen anles en el desarrollo del organismo,
perodo de evolucin rpido que ha eliminado la
2) aparecen antes en el registro fsil, y 3) se
mayora de estos camcteres ancestales. La ob- '
obseman en los outgroups. '
'Figura4.l6 servacin de caracteres ancestrales no generar
Lahstoria filogentca de las tres especies de bichos indica que elbicho de cuello azul estd ms
ntimamente relacionado con eI bicho de topos que con el de ojos rojos. Esto es dcbdo a que el bcho de filogenias conectas si las tasas de evolucin di- Es fcil darse cuenta que distinguir los ca-
cuello azul y eI de topos tienen un antecesor comn entre ellos ms reciente que con el bcho de ojos rojos. fieren entre las especies. racteres ancestrales de los derivados es impor-
 120 CoMo EVoLUcIoNARoN LoS HUIVANoS Especnctt'l y FtLocENtA 121

tante, pero es difcil saber cmo se puede llevar mates. Sabemos que los monos tienen cola y , Tabla4'2
a cabo en ia prctica. Si slo podemos observar que los simios no, pero no sabemos qu estado Dans de distancias genticas para todos los para de apecies de la superfamlia Homnoi"dea wando
a los organismos vivos, cmo podemos deci- es el ancestral. Para solucionarlo, obsevamos hibri.dacn de DNA. Cuanto ms pequea es la distanca genca" asumimos que dos especies estn ms

di si un deteminado carcter en dos especies
es ancestal o derivado? No existe ninguna so-
lucin definitiva para este problema, pero los
bilogos usan tres reglas bsicas:
1. El desanollo de un organismo multi-
celular es un proceso complejo y parece lgico
que modificaciones tempranas duante este
proceso tienen mis probabilidades de ser ms
perjudiciales que ias modificaciones ms tar-
das. Como resultado, la evolucin a menudo
(pero no siempre) acta modificando ias fases
finales de los procesos del desanolio existen-
tes. Si acordamos que esta generalizacin es
correcta, los caacteres que ocuren pronto du-
rante el desanollo son los ancestrales. Por
ejemplo, los humanos y otros simios no enen
cola, pero el hecho de que la cola aparezcaenel
desanollo {el embrin humano y luego desa-
parezca es una prueba de que la cola es un ca-
rcter ancestrai. Podemos concluir que la au-
sencia de cola en los humanos es un carcter
derivado. Este razonamiento no ser de gran
a!uda si los caracteres ancestrales se han perdi-
do completamente a lo largo de todo el desano-
llo o si los caractees (como el poner huevos)
slo se expresan en los adultos.
2. En muchos casos, los fsiles propor-
cionan infomacin sobre los antecesoes de
las especies acruales. Si vemos en el registro
fsil que todos los probables antecesores de los
simios tenan cola, y que los primates sin cola
slo aparecen tade en el registro fsil, enton-
ces es razonable inferir que tener coia es un ca-
a los grupos de mamferos cercanos, como los
insectvoros o los carnvoos. Debido a que los
miembros de estos gtupos tienen cola, es razo-
nable inferir que el antecesor comn de todos
los primates tambin tena cola.
RecorusrnucclN DE FtLoGENtAs usANDo DATos
DE DISTANCIAS GENTICAS
fr,o h reconstruccin d.e filogenias tambin
r \ pued.e basarse en distancias genticas.
Los datos moleculares pueden usarse para
reconstruir filogenias, como hicimos cuando
nos referamos a la estructuia de la miogiobina
para la construccin de ia filogenia de huma-
nos, gallinas y ornitonincos. Los datos mo-
leculares son tiles porque proporcionan un
gran nmero de caracteres fciimente compa-
rables. Sin embargo, los datos moleculares
tambin se utilizan de una manera totaimente
diferente para reconstruir filogenias. En vez de
buscar los caracteres derivados compartidos,
los bilogos calculan una medida de la diferen-
cia media, llamada distancia gentica, entre
cada par de especies. Los cienlficos reconstru-
yen las filogenias basndose en la premisa que
las parejas de organismos genticamente simi-
lares tienen un antecesor comn ms reciente
que las parejas de especies menos similares ge-
nticamente.
La tcnica molecular denominada hibrida.
cin de DNA es un importante ejemplo de
limamente relncionadas. Ins unidades de distancia gentica utn basadas en la temperatura a la cual
Ias cadenas dobles de DNA se disocian. (De C. G. Sibley y I. E. Alqust, 1987, <DNA hybridization euidence of
hominoid. phylogmy: results from an expanded don seu,Journa.l of Molecular Evolutio[ 26..99-]2.1.)
investigador eleva gradualmente la temperatu- Esto prueba que las distancias genticas cam-
ra hasta que las parejas de DNA unidas se diso- bian con una tasa aproximadamente constan-
cien. Cuanto ms fuertemente unidas se en- te. Para entender por qu, pensemos en la dis-
cuentren las molculas (y por consiguiente tancia gentica acumulindose a lo largo del
sean ms similares), ms alta ser la tempera- camino que lleva desde el ltimo antecesor
tura necesaria para separarlas. La temperatura comn de todos los hominoides hasta cada
a la cual la mitad del DNA unido est disociado una de las especies actuales. La distancia total
es una medida de cuntas bases de DNA son entre cada par de especies vivientes es la suma
idnticas en las cadenas de dos especies, y pro- de los caminos desde el antecesor comn. por
porciona una medida de la distancia gentica ejemplo, la distancia gentica entre humanos
entre los organismos. El investigador repite y gibones es la distancia acumulada entre el
este proceso para todos los posibles pares de ltimo antecesor comn de todos los hominoi-
especies en ios taxones que quiere clasificar. des y los gibones ms la distancia acumulada
La tabla 4.2 muestra las distancias genticas entre el ltimo antecesor de todos los homi-
entre humanos y algunas especies de simios. El noides y los humanos. Ahora fijmonos en
cuadro 4.2 muestra cmo los datos de distan- que la distancia entre los gibones y los huma-
cias genticas pueden usarse para reconstruir nos es la misma que la distancia entre los gi-
una filogenia. Otras tcnicas de distancias ge- bones y los orangutanes. Esto significa que la
nticas usan mtodos moleculares para valorar distancia gentica entre el ltimo antecesor
los genotipos de secuencias de DNA en dife- comn de todos los hominoides y los huma-
rentes especies, y luego la distancia gentica se nos es la misma que la distancia entre el lti-
calcula utilizando estos datos. mo antecesor comn y los orangutanes. Debi-
do a que el tiempo pasado desde la bifurcacin

rcter ancestral. Este criterio puede fallar si el
registro fsil es incompleto y, por lo tanto, un
carcte derivado aparece antes en el registro
fsil que un carcter ancestral. Como veremos
en el captulo 1 1, el descubrimiento de nuevos
fsiles a veces puede compofiar una revisin
radical de las filogenias existentes.
3. Finalmente, podemos determinar qu
caracteres son ancestales en un grupo particu-
lar observando a grupos cercanos o outgroups.
Supongamos que estamos intentando detemi-
na si tener cola es un cacter ancestral en pri-
cmo las medidas de distancia gentica pueden
usase para reconstruir las relaciones filogen-
licas. En este proceso, un investigador toma te-
jido de un par de organismos, extrae el DNA y
lo corta en pequeos fragmentos. Posterior-
mente mezcla ei DNA de los dos organismos,
lo que permite que los fragmentos se unan los
unos con los otros. Cuando las secuencias de
DNA de las dos especies son similares,
las
uniones ceadas sern fueftes; cuando las se-
cuencias de DNA son muy diferentes, las unio-
nes sern relativamente dbiles. Finalmente, el cialmente
t&
Estos datos son coherentes con ta hiptesis
fr
I de que la distancia gentica, medida por hi-
bridacin del DNA, cambia a una velocidad
ap ro x imadame nt e c o n s t ant e.
Ordenando las hlas y columnas de los da-
tos de distancias genticas, de tal modo que
las especies ms ntimamente relacionadas
queden juntas, obtenemosla matriz de la ta-
bla 4.3. Fijmonos en que los gorilas, huma-
nos, chimpancs y orangutanes estn esen-
a la misma distancia de los gibones.
del ltimo antecesor comn es el mismo para
todos los hominoides, la tasa de cambio de la
distancia gentica a lo largo de los caminos a
tavs de la filogenia debe ser aproximada-
mente la misma, y que la distancia gentica
entre dos especies es una medida del tiempo
pasado desde que ambas tuvieron un antece-
sor comn. Los evolucionistas se efieren a
las distahcias genticas con tasa constante de
cambio como relojes moleculares, ya que el
cambio gentico acta como un reloj que
mide el tiempo desde que dos especies com-
 I

122 Cuo evolucloNAnoN Los HLTMANoS ESPEcIACIN Y FILOGENIA 123

# u,. Iz,s filogenias basadas en dstancias genti- Distancia gentica 0,69 l2=0,345
partieron un antecesor comn. Datos de otros y
grupos de organismos sugieren que las dis- { cas combinan caractercs anceslrales y der-
vados. 2 l0
tancias genticas basadas en hibridacin del
DNA y otros mtodos, a menudo tienen esta
La hibridacin de DNA (y otros mtodos I

propiedad del reloj molecular, pero existen Chimpanc

de distancias genticas) miden la media de se-
tambin muchas excepciones.
mejanzas genticas entre dos organismos y,
ldmo antecesor comn de
cnlmpances y DonoDos -+
La mayora de bilogos estn de acuerdo I
Bonobo
como resultado, la distancia gentica incluye
en que mientras las distancias genticas no (a)
caracterBs derivados y ancestrales. Si la distan-
sean ni muy grandes ni muy pequeas, la hip-
cia gentica cambia a manera de reloj, no obs-
tesis del reloj molecular es una aproximacin Distancia gentica t,63 t2 = 0,815
tante, slo las diferencias entre los linajes per-
til. Sin embargo, existe una intensa controver-
manecern y la inclusin de caracteres ances- 2 I
siaacercade por quladisfancia gentica cam-
trales no causar problemas.
bia a modo de reloj. Los defensores de la teora
neutral creen que la mayora de cambios en las
Chimpanc
secuencias de DNA tienen un efecto pequeo o ..
{ii Si Ia hiotesis del reloi molecular es correc'
nulo en la eficacia biolgica, de tal modo que la 9
$ m, el conocimienro de Ia dstanca genrica
ltimo antecesor comn de I I nonolo
evolucin de este DNA neutro debe ser contro- entre dos especies actuales nos permile esti' chimpancs, bonobos y humanos
lada por deriva y mutacin. La teora neutral mar el tiempo de divergencia de dos linajes' L-- Humano
sugiere que bajo determinadas circunstancias
Ib)
la mutacin y la deriva producirn cambio a
modo de reloj. Otros bilogos afirman que el Los datos de especies actuales indican que
reloj molecular es el producto de la seleccin la distancia gentica cambia a una tasa cons-
natural en ambientes variables. tante, pero no nos proporciona una clave para

Chirnpanc

c Cuadro4.2 Bonobo

Reconstruccin fiIogentica usando Ia dismncn gentica

Humano

Gorila

0rangutn

Gibn

t Figura4.lB
(a) Ia dktancia genca de hibridncin de DNA entre bonobos y chimpancs, 0,69, es mds pequea que la
disnncia gentca entre cualquier oto par de homnoides. Esto indica que los bonobos y los chmpancs esttin
ms ntmamente relacionados entre'ellos que cualquiera de las otras especies de simios. S la distancia
gentica cambia a ana tasa constante, entonces la dktancia entre eI ltimo antecesor comn y las dos especes
aotuales es 0,69/2 = 0,345, Por consiguiente, dibujamos el nodo de la ramas entre chimpancs y bonobos a
0,345 unidades de dismncia gentcahaciala izquierda en direccinhorzontal. h) In siguente ramaen eI
rbol filogentco une a los bonobos y chimpancs con los humanos. In distancia entre los humanos y los
chimpancs o bonobos es 1,63, porlo tanto, eI Itimo antecuor comtin dt las tres especes actuales se
encuentra a 1,6312 = 0,815 unidndes de dstancin genticahacia Ia izquierda. (c) Siguienda de estamanera,
obtenemos una filogenia complen de los hominodes. Para encontrar In dstancia gentica entre dos especies
se suman las distancias gentcw a h largo de los caminos euolutivos que Iw unen. Por ejemplo, la distanca
gentica entre chimpancs y bonobos es ln distancta entre chimpancs y eI Itmo antecesor comn de los
chimpancsybonobos,0,345, ms In distancia desde elImo antecesor comnhastalosbonobos, tambn
0,345. De este modo, la distancia total entre chimpancs y bonobos es 0,345 + 0,345
= 0,6g.
124 CMo EVoLUoIoNAHON LoS HUMANoS
, Tabln4,3
Los datos de Ia bla 4.2 han sida ordenados para que
tnuestren una aI lado de Ia otra.
decir cul es la tasa de cambio. Sin embargo,
los fsiles datados nos permiten estimar cun-
do ocumi la separacin entre linajes. Repre-
sentando estas dataciones conjuntamente con
las distancias genticas entre los mismos pares
de especies, podemos estimar la tasa a Ia cual la
distancia gentica cambia a lo largo del tiem-
po. Por ejemplo, un punto en la figura 4.19 re-
presenta la fecha del itimo.antecesor comn
de humanos y orangutanes, que vivi hace
unos 12 millones de aos, y a su vez la distan-
cia gentica entre humanos y orangutanes, al-
rededor de 3,60 unidades. Los otros dos puntos
epresentan los datos conespondientes a los
H"
a l)
ES
10
r
-o
, Figura4,l9
La distancns genticas se calibran usando materialfsilbien datado. Entre los primates, algunas fechas
de divergencia se pueden establecer a partr del registro fsil. Para estmar Ia uelocidad del reloj molecular,
o la nsa de cambio gentico, Ia dstancia gentica entre pares de especies cuya fechas de d.ivergenca se
conocen se representan con el tiempo desde que se separaron. Cada punto representa la distnncia gentica
entre humanos y otros grupos. La pendiente de Ia lnea muestra la tasa de cambo en distancia gentica pot
unidad de tempo.
la especies mds ntimarnetxte relacionadas se
humanos y gibones, y los humanos y cercopit-
cidos (los monos del Viejo Mundo como los
mandriles y macacos). La pendiente de la inea
a tavs de estos puntos da una tasa de cambio
de la distancia gentica a lo largo del tiempo.
Charles Sibley y sus colegas en la Universidad
de Yale han aplicado las mismas tcnicas para
medir las distancias genticas de las aves,
para ias que el vaior de la pendiente es similar
a la de los primates, alrededor de ,Z.Puacon-
vertir las distancias genticas dadas en la figu-
ra 4. 1 8 en nmero de aos desde la divergencia
entre linajes podemos multiplicar simplemente
la distancia genticapor 4,2 millones.
' Figura 4.20
ESPEcIAoIN Y FILoGENIA
Taxonoma: dando nombre
a los nombres
El patrn jerrquco de semeianza creado
f "..
\ por la evolucin proporciona la base con Ia
cual la ciencia clasfica y nombra a los or'
ganismos,
Dar nombres a las cosas es bastante arbita-
rio, Podemos dar nombres como Sam o Ruby a
las especies, o quizs utilizar nmeros como un
sisbma de seguridad social. De hecho, sta es la
manen como funcionan los nombres. La pala'
bra len es una etiqueta abitraia, como lo es
<Carlos> o <550-72-9928>. El problema para
los cientfficos es que hay un gran nmero de
animales y plantas, muchas mis especies de las
que un individuo podra contar. Una manera de
dar abasto a tal complejidad es inventar un siste-
eGn agrupados en
ma en el cual los organismos
un sistemajenrquico de clasificacin. De nue-
vo, existen muchos sistemas posibles. Por ejem-
plo, podemos clasificar a los organismos alfab-
dcamente, agrupar a las ardillas y los almendros
en las , los btihos y los berberechos en las Des,
y as sucesivamente. Esta aproximacin es poco
recomendable porque saber cmo est clasifica-
do un animal no nos dice nada acerca del orga-
nismo que est clasificado al lado en el alfabeto.
Una aproximacin altemava sera adoptar un
sistema de clasificacin que agrupara a los orga-
nismos con caractesticas parecidas, simiiar al
sistema utilizado en las bibotecas. De este
Los bonobos y los chmpancs se agrupan denffo del gnero Pan; utas apecia esuin clasificada con los
gorilas y orangutanes en la familia Pongdae;y nilas las simios atdn agrupalos en Ia superfamilia
Hominoi.dea Cabe ilesmcar que los humanos no estn incluidos en este tirbol frIogentbo.
1:i
modo, las Qs podran ser los depredadores, las
QHs los depredadores acuticos, las QPs los de-
predadores areos, y as sucesivamente. De este
modo, saber que el nombre cienlfico del halcn
de cola roja es QP604.4 nos dira que el halcn
es un depredador pequeo, volador que vive en
Norteamrica. El problema con este sistema es
que no todos los organismos se clasificaran en
una sola categora. Dnde clasificaramos ani-
males que se alimentan a la vez de otros anima-
les y plantas, como los osos; o a los anfibios de-
predadores, como las ranas?
El sistema cientfico para dar nombres a los
animales esL basado en lajerarqua por ascen-
dencia: las especies que estin nmamente re-
lacionadas se agupan conjuntamente. Las es-
pecies ntimamente relacionadas se agrupan
dentro del mismo gnero (figura 4.20). Por
ejemplo, el gnero Pan contiene a dos especies
de chimpanc ntimamente relacionadas: el
chimpanc comin, Pan tro glodytes, y el bono-
bo, Panpaniscu,r. Los gneros ntimamente re-
lacionados se agrupan normalmente en una
unidad superior, llamada familia. Los chim-
pancs se incluyen en la famiiia Pongidae jun:
tamente con los otros grandes simios, el oran'
guln (Pongo pygmaeus) y el gorila (Gorilla
gorlla). Las familias ntimamente relaciona-
das se agrupan en una unidad todava ms in-
clusiva, la superfamia. La familia Pongidae
pertenece a la supertarrulia H ominoidea, donde
se incluyen gibones, siamangs y humanos.
'r I
126 CMo EVoLUCIONARON LOS HUMANOS
- I-os taxnomos discreoan acerca de si la se-
V
$ ^ronzo
grnrrol to^bin debera utilizarse
para clasifcar a los organismos.
La mayora de los taxnomos estn de
acuerdo en que la ascendencia debe tener un
papel importante en la clasificacin de los or-
ganismos. Sin embargo, discrepan acerca de si
la ascendencia debera ser el nico factor ttili-
zado para clasificar a los organismos. Los
miembros de una escuela relativamente nueva
de pensamiento, llamada sistemtica cladsti-
ca, afirman que nicamente la ascendencia
debe tenerse en cuenta. Los seguidores de una
vieja escuela de pensamiento, llamada siste-
mtic evolutiva, creen que la clasificacin
debe basarse en la ascendencia y la semejanza.
Para entender la difeencia entre estas dos filo-
sofas consideremos la figura 4.21, en la cual
se ha aadido a los humanos dentro de la filo-
genia de los simios. Los taxnomos evolutivos
afirmaran que los humanos son cualitativa-
mente diferentes de los otros simios y merecen
ser distinguidos en oto nivel taxonmico (f-
gura 4.21a). En consecuencia, estos taxno-
mos clasifican a los humanos en una familia
propia, la Hominidae. Pua un cladista esto es
inaceptable porque los humanos descienden
del mismo antecesor comn que los otros
miembros de la familia PargrZae. Esto signifi-
ca que los humanos deben clasiftcarse en la
misma familia que los chimpancs, bonobos y
goilas (figura 4.21b). No es simplemente
chauvinismo acerca de nuestra posicin en la
filogenia de los primates lo que causa discre-
pancias entre estos esquemas de clasificacin.
El mismo problema surge con otros taxones.
Por ejemplo, parece ser que los cocodrilos y los
pjaros comparten un antecesor comn ms re-
ciente que cada uno de ellos con los lagartos.
Para un cladista, esto significa que los pjaros
y los cocodrilos deben ser clasificados conjun-
tamente, y los lagartos deben clasificarse apar-
te. Los taxnomos evolutivos afirman que los
pjaros son obviamente distintos y merecen un
grupo taxonmico aparte.
En teora, la sistemtica cladstica se ca-
racteriza porque es informativa y no es ambi-
gua. Es informativa porque conociendo el
EsPEcrAcrN Y FrLocENrA 127
nombre de un organismo y su posicin en la
filogenia de la vida sabemos su relacin con
otros organismos. No es ambigua porque la
posicin de cada organismo se da gracias al
patn actual de su ascendencia. Una vez esta-
mos seguros de que conocemos las relaciones
filogenticas dentro de un grupo, no hay duda
de cmo se deben clasificar los organismos
dentro de ese grupo. Los cladistas creen que la
sistemtica evolutiva es ambigua porque los
juicios sobre la semejanza general son necesa-
riamente subjetivos. Por el contrario, los tax-
nomos evolutivos se quejan de que las venta-
jas de los cladistas son bsicamente tericas.
En la vida real, afirman, la incertidumbre
acerca de las relaciones filogenticas introdu-
ce ms ambigedad e inestabilidad en la clasi-
ficacin que los juicios acerca de la semejanza
general. Por ejemplo, no sabemos con certeza
si los chimpancs estn ms ntimamente rela-
cionados con los humanos que con los gorilas.
Los datos morfolgicos sugieren que los
(a) Clasificacin evolutiva
chimpancs estn ms ntimamente relaciona-
dos con los gorilas. Mientras 1a mayora de las
medidas de distancia gentica indican que los
chimpancs estn ms ntimamente relaciona-
dos con los humanos, algunos datos sugieren
lo contrario. Dada esta incertidumbre, cmo
pueden lor; cladistas nombrar y clasificar estas Orangutn Familia
Pongidae
especies?
bonla
Es importante tener en cuenta que esta
controversia no es acerca de cmo es el mun-
do, o incluso acerca de cmo funciona la evo- Humano
lucin. Es un debate acerca de cmo debemos
nombrar y clasificar a los organismos. De este
Bonobo
modo, no existe experimento ni observacin
que nos pueda probar cul de las dos escuelas
est en lo cierto. De hecho, los cientficos de- Chimpanc
ben determinar qu sistema es ms til en la
prctica.
(b) Clasificacin cladstica
Lecturas complementarias
, Figura 4.20
Dawkins, I{. (1988)'. El relojero ciego, 1." ed., Edito-
Los esquemas de la sistemtica cladsticay euohttiva generan d,os
rial Labor, Barcelona. filogenias diferentes para los
hominodeos. (a) La clasificacin evolutiva agrupa a los humanos en una
Ridley, M. (1986\: Evolution and Classification, familia dierente de los otros
smos porque los simios son ms srnilares entre ellos que los hurnanos. (b) Segn la clasificacin
Longman, Londres. cladstica, los humanos deben ser agrupados en h msma farnilia que los otroi grandes simios porque
(1996): Evolution,2." ed., Blackwell, Oxford.
- compd.rten un antecesor comn con ellos.
tru
j,.. z :pfi\
L')\JJuroruo.r.,o*oro*.o.ruro^o,
V
Cuestiones
1. Hay dos grandes plantas en eljardn de los
autores: una yuca y una enorme chumbe-
ra. Ambas tienen cortezas escamosas du-
ras, pero se sabe que estas dos plantas no
estn ntimamente relacionadas.
a) Da dos explicaciones diferentes para
la similitud de sus cortezas.
b) Tambin se sabe que las yucas son
descendientes deespecies herb-
ceas y no de especies arbreas,
Cul de las explicaciones anteriores
est de acuerdo con este hecho?
2. Los chimpancs y los gorilas se parecen
anatmicamenle ms los unos a los otros
que a los humanos. Por ejemplo, las ma-
nos de los chimpancs y los gorilas son si-
milares estructuralmente y bastante dife-
rentes de las de los humanos. Los datos de
distancias genticas sugieren sin embargo
que los humanos y los chimpancs estn
ms ntimamente relacionados entre ellos
que cada uno de elios con los gorilas. Asu-
miendo que los datos de distancias genti-
cas son correctos, da dos explicaciones di-
ferentes para la similitud anatmica obser-
vada entre chimpancs y gorilas.
3.- Utiliza la siguiente mairiz de distancias ge-
nticas para establecer las relaciones ta-
xonmicas entre as especies dadas. (Pls-
fa: dibuja el rbol filogentico para ilustrar
estas relaciones taxonmicas.)
4. Segn el concepto biolgico de especie, qu
es una especie? Por qu algunos bilogos
definen a las especies de esta manera?
Qu es el concepto ecolgico de especie?
Por qu algunos bilogos cuestionan el l.':.li']. l :
concepto biolgico de especie?
.:,., 'i;: i:,
6. Los mtodos moleculares permiten a los
bilogos medir la cantidad de flujo gnico :i it Lir,i:i:
entre las poblaciones que forman una es-
pecie. Cuando no se dispona inicialmente 'pflm
de estos mtodos, los sistemlicos se sor-
prendieron al saber que muchas poblacio-
nes morfolgicamente ndistinguibles esta-
ban aisladas reproductivamente entre ellas
y, por lo tanto, segn el concepto biolgico
de especie, son consideradas especies to-
talmente diferentes. Es posible la exislen-
cia de eslas especies crpticas por especia-
cin aloptrida?, por especiacin parap-
trida?, por especiacin simptrida?
7. A veces se forman nuevas especies de
plantas por el cruzamiento de especies ;lla
';:::!.\:
existentes. La especie nueva conserva to- it*l
:iri'i.j
dos los genes de cada especie parental.
Por ejemplo, la variedad de trigo que se usa
para hacer pan es un hbrido de tres espe-
cies herbceas diferentes. Explica cmo
esta hibridacin afecta al rbol evolutivo de
estas plantas.
*i: ;:i",.4,:i