RESPIRACION Ciclo de Crebs PDF

J. L.
Snchez Guilln
IES Pando - Oviedo Departamento de Biologa y Geologa
1
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
4 Cadena respiratoria
5 Balance de la respiracin celular
6 Fermentaciones
7 Animaciones
- Glucolisis (esquemas)
- Glucolisis (frmulas)
- Ciclo de Krebs (esquemas)
- Ciclo de Krebs (frmulas)
2
VAS DEL CATABOLISMO
Glucosa
Los organismos auttrofos
fijan la energa solar en
forma de energa qumica
contenida en los compuestos
orgnicos, glucosa, en
particular. Esta energa, Glucolisis
convenientemente liberada,
ser utilizada posteriormente
por las partes de la planta
que no tienen cloroplastos, O2
como suele ser el caso de
las races y tallos no verdes, Pirvico
o por toda la planta cuando
falta la energa solar. Es
tambin esta energa la que
permite la vida de los
organismos hetertrofos. La Respiracin Fermentacin
respiracin celular y las
fermentaciones son las vas
catablicas ms corrientes
para la obtencin de la
energa contenida en las
sustancias orgnicas. CO2 y H2 O Etanol - Lctico
Ambas vas, no obstante,
tienen una primera fase
comn: la glucolisis
3
LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno,
y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.
Ir a glucolisis animada (modelos) Ir a glucolisis animada (frmulas) 4

NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
5
La glucolisis: mecanismo.
Consta de los siguientes procesos:
1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-P).
2 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza[1] a fructosa-6-fosfato (F-6-P).
3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato
(F-1,6-P).
4 La molcula de F-1,6-P se rompe en dos molculas: el aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) y la

dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman
espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5%
PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han
consumido dos molculas de ATP.
5 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una

fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico[2] (H-P), formndose cido 1,3-
difosfoglicrico (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3-DPGA
y dos de NADH+H+.
6 Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico (3-PGA). Es el
primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa
en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo:
dos ATP consumidos, dos obtenidos.
7 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una

nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
6
[1] Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.
[2] Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP..
1) La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.
CH2O-H ATP CH2O - P
O O
H H H
H
H H
OH H OH OH H OH
OH OH
ADP
H OH H OH
Glucosa Glucosa-6-P
7
2) La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato
CH2O - P
O
O P - O - CH2
H H CH2OH
H
H OH
OH OH H OH H HO
OH H
H OH
Glucosa-6-P
Fructosa-6-P
8
3) La fructosa-6-fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1,6 difosfato.
ATP
O O
P - O - CH2 P - O - CH2
CH2OH CH2O - P
H OH OH
H
H HO H HO
H ADP H
OH OH
Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P
9
4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehdo 3
fosfoglicrico y la dihidroxiacetonafosfato.
CH2 OH
C=O
O CH2O - P
P - O - CH2
CH2O - P Dihidroxiacetonafosfato
H OH
H HO
OH H CHO
H C-OH
Fructosa-1,6-P
CH2O - P
Aldehido 3 fosfoglicrico
10
5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido
fosfrico para dar el cido1,3 difosfoglicrico
NAD+
CHO Pi COO- P
H C-OH H C-OH
CH2O - P CH2O- P
Aldehido 3 fosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico

NADH+H+
11
6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3-
fosfoglicrico
ADP
COO- P COOH
H C-OH H C-OH
CH2O- P CH2O- P
cido 1,3-difosfoglicrico cido -3-fosfoglicrico

ATP
12
7) El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido
pirvico
ADP
COOH COOH
H C-OH C=O
CH2O- P CH3
cido -3-fosfoglicrico cido pirvico

ATP
13
LA GLUCOLISIS (recordatorio)
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6)
transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Estas reacciones se
realizan en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno,
y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.
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Compuestos intermediarios de la glucolisis
CH2OH CH2O - P
O
O O P - O - CH2
H CH2OH
H H H
H H
H OH
OH OH H OH OH H
OH OH H HO
H OH H OH OH H
Glucosa (GLU) Glucosa 6 fosfato (G6P) Fructosa 6 fosfato (F6P)
O
P - O - CH2 CH2 O - P
CHO CH2OH
OH
H H C-OH C=O
H HO
CH2O P CH2O P
OH H
Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P) Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL) Dihidroxiacetona fosfato (DHA)
COO- P COOH COOH

H C-O-H H C-O-H C=O
CH2O P CH2O P CH3
cido 3 fosfoglicrico (3PGA) cido Pirvico (PYR)

cido 1,3 difosfoglicrico (1,3DPGA)
15
GLU G6P F6P F16P
PGAL 3-PGA PYR

1,3-DPGA
(i) 16
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS
- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.
- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.
- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los

compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la

obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva
atmsfera sin oxgeno de la Tierra.
17
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
18
VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO
Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico

(PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD +, se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos
imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:
1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el

pirvico es degradado completamente obtenindose dixido de carbono
(CO2). El NADH+H + y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas
y los electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el
NAD + y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.
2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el

cido pirvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por
completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin
del NAD +. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
19
LAS MITOCONDRIAS
Mitocondrias
Aspecto: Son orgnulos muy
pequeos, difciles de
observar al microscopio
ptico, al que aparecen
como palitos o bastoncitos
alargados. Son orgnulos
permanentes de la clula y
se forman a partir de otras
mitocondrias preexistentes.
Forma y nmero: El nmero Ncleo

de mitocondrias en una
clula puede llegar a ser
muy elevado (hasta 2000).
Normalmente suelen tener
forma elptica, aunque
tambin pueden ser
filamentosas u ovoides. Sus Vacuolas
dimensiones son muy
pequeas (1 a 7 m de
longitud por 0.5 m de
dimetro). Su forma y
tamao dependen mucho de
las condiciones fisiolgicas
de la clula.
Esquema de una 20
clula vista al M.O.
Mitocondrias
(en rojo) en
una clula
animal
21
Mitocondrias (en
rojo) en una clula
vegetal.
22
Clula eucariota
animal vista con el
microscopio
electrnico.
n
(20 000 X)
n = ncleo nu
nu = nucleolo
m = mitocondria mp
mp = membrana plasmtica
m
23
Detalle del interior de la
ribosomas
clula visto con el
microscopio electrnico:
Diferentes orgnulos
celulares: mitocondrias,
centriolo, retculo
endoplasmtico, ribosomas. Retculo endoplasmtico
mitocondria
aparato de Golgi
centriolo
24
Clula animal.
2) mitocondria
25
Mitocondria.
26
Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)
Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.
5
1-2-3 4
27
Mitocondria
vista al MET.
28
Ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermem-
brana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN.
29
Esquema general de la respiracin celular.
Glcidos
Lpidos O2
Otros C.O.
Respiracin ATP
CO2 y H2 O
30
Descarboxilacin del cido pirvico.
En condiciones aerbicas el cido pirvico

(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la
membrana de la mitocondria y va a sufrir
un proceso qumico que tiene dos
vertientes:
1Descarboxilacin. El cido pirvico

(PYR) va a perder el grupo CO2
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.
2Oxidacin. Al perderse el primer

carbono, el segundo pasa de tener un
grupo cetona a tener un grupo aldehdo.
Este grupo se oxidar a grupo cido
(cido actico) por accin del NAD+. En el
proceso interviene una sustancia, la
coenzima-A (HS-CoA) que se unir al
cido actico para dar acetil-coenzimaA
31
(ACA).
La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).
NADH
CO2 NAD+
CoA-SH
COOH H O O
C=O C=O C-OH C S-CoA
CH3 CH3 CH3 CH3
cido cido Acetil

pirvico acetaldehdo actico CoA
32
(i+3)
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
33
EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE
KREBS
Krebs (1938) denomin ciclo del cido ctrico, y

hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la
ruta metablica a travs de la cual el cido actico
unido a la coenzima-A va a completar su oxidacin
en la matriz mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la

degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados
aminocidos) van a ser tambin degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs.
El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va

fundamental para la degradacin de la mayora de
los compuestos orgnicos y para la obtencin
coenzimas reductoras. Es la va ms importante
para el catabolismo de las sustancias orgnicas.
Biografa de Krebs: Hans Krebs (Hildesheim

http://sharon.p7.org.uk/hans_krebs1953.htm Alemania -1900-1981)
34
Polisacridos Monosacridos
Glucosa
Aminocidos Pirvico Glicerina
Lpidos
Protenas
Aminocidos cidos
Acetil-CoA grasos
Ciclo
De
Krebs
Vas metablicas que
desembocan en el Ciclo
de Krebs CO2 35
Acetil-CoA
3 NAD+
GTP
3 NADH
GDP
2 CO2
FADH2 FAD
(i) 36
1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA)
para formar el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.
ACA
O
CH3 -C -S-CoA
CH2 - COOH
O = C - COOH
HO C - COOH
CH2 - COOH
CH2 - COOH
OXA CoA-SH
CIT
37
2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico
(ISO).
CH2 - COOH HO- CH - COOH

HO C - COOH H C - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH
CIT ISO
38
3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en
-cetoglutrico (-KG) con la formacin de CO2 y NADH.
NAD+
HO- CH - COOH O= C - COOH
H C - COOH HC-H
NADH CO2
ISO KG
39
4) Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose
CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en
cido succnico (SUC).
NAD+ GDP
O= C - COOH COOH
HC-H CH2
NADH CO2 GTP
KG SUC
40
5)Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta
oxidacin se realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.
FAD
COOH COOH
CH2 CH
CH2 - COOH CH - COOH
FADH2
SUC FUM
41
6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
H2 O
COOH COOH
CH H-C-OH
CH - COOH CH2 - COOH
FUM MAL
42
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en
el cido oxalactico (OXA), completndose el ciclo.
NAD+
COOH COOH
H-C-OH C=O
NADH
MAL OXA
43
Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs
O CH2 - COOH HO - CH - COOH

C-S-CoA HO C - COOH H C - COOH
CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH
Acetil-Co-A cido ctrico cido isoctrico
O = C - COOH
H C - H
CH2 - COOH
cido cetoglutrico cido succnico cido fumrico
HO - CH - COOH O = CH - COOH
cido mlico cido oxalactico

44
PYR
Mecanismo del ciclo de Krebs
1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA)

con el cido oxalactico (OXA) para
formar el cido ctrico (CIT). En este
proceso se recupera la CoA-SH.
2) Transformacin del cido ctrico (CIT)

en su ismero, el cido isoctrico (ISO). ACA
3) Descarboxilacin oxidativa del cido

isoctrico (ISO) que se transforma en -
cetoglutrico (-KG) con la formacin de
CO2 y NADH+H+.
OXA
4) Descarboxilacin oxidativa del cido - CIT
cetoglutrico (-KG) formndose CO2,
NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El -
cetoglutrico (-KG) se transforma en
cido succnico (SUC).
5)Oxidacin del cido succnico (SUC) a

cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace. MAL KG
Los electrones son transferidos al FAD que
pasa a FADH2.
SUC
6) Adicin de agua al doble enlace
formndose el cido mlico (MAL).
7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del

cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA), completndose (i) 45
el ciclo.
Acetil-CoA
3 NAD+
GTP
3 NADH
GDP
2 CO2
FADH2 FAD
(i) 46
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
47
http://www.lourdesluengo.es/celula/celula.htm
BALANCE DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA
Proceso Sustancia Sustancia Coenzimas Moles de ATP
inicial final Reducidas
Glucolisis Glucosa 2 cid. Pirvico 2 NADH 2 ATP
Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A 2 NADH

cido pirvico 2 CO2
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 2 GTP

2 FADH2
Balance global Glucosa 6 CO2 2 + 8 NADH 4 ATP

2 FADH2
48
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS
Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde

las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el
oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la

mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros
compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de
ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas
transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que
permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de
otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se
obtendr agua.
49
El NAD+/NADH
50
FAD/FADH2
51
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica.

Empotradas en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias
transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando cuatro grandes
complejos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa)
- Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
- Complejo III (Citocromo bc1).
- Complejo IV (Citocromo c oxidasa).
II Matriz mitocondrial
ATPasa
IV
UQ
Espacio intermembrana 52
Mitocondria vista al MET. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3)
Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz.
5
1-2-3 4
II
ATPasa
IV
53
Mecanismo de la cadena respiratoria
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un

transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno.
Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
por parte de los complejos I, III y IV desde la matriz hacia el espacio
intermembrana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones.
La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para
sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como
suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo
I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2
no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones al Complejo
II. Esta es la razn por la que el FADH2 slo genere 2 ATP.
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con

dos protones del medio darn una molcula de H2O
2H+ + 1/2O2 + 2e - H2O

54
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP
Espacio
intermembrana
FADH2 Matriz
55
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP
H2O
3ATP
Matriz mitocondrial
6H+
NAD+
3ADP
NADH+H
e e + 1/2O2
II
ATPasa
UQ IV
6H+
Espacio intermembrana
56
Mecanismo de la Cadena Respiratoria. Oxidacin del FADH2 y sntesis de ATP
H2O
2ATP
Matriz mitocondrial
4H+
e e FAD
FADH2 2ADP
1/2O2
II
ATPasa
IV
UQ
4H+
Espacio intermembrana 57
Sntesis de ATP por las ATPasas de la membrana de las crestas mitocondriales.
58
Qu sucede con el NADH de origen hialoplasmtico en los eucariotas?
Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP.
Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en la glucolisis en el hialoplasma
slo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar
la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia
intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la
mitocondria, lo que no sucede en los procariotas.
NAD+
NADH
Hialoplasma
2e-
Interior mitocondrial
FAD FADH2
59
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
60
ECUACIONES GLOBALES DE LA DEGRADACIN AEROBIO DE LA
GLUCOSA Y RENDIMIENTO ENERGTICO EN MOLES DE ATP POR
MOL DE GLUCOSA
ECUACIN GLOBAL SIMPLIFICADA
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)
ECUACIN GLOBAL
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12 H2O (36 38ATP)
61
BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS
Proceso Sustancia Sustancia Coenzimas Moles de ATP
inicial final Reducidas y ATP (totales)
Glucolisis Glucosa 2 cid. pirvico 2 NADH 4 ATP

2 ATP 2 ATP
Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A 2 NADH 6 ATP

cido pirvico 2 CO2
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 18 ATP

2 FADH2 4 ATP
2 GTP 2 ATP
Balance global Glucosa 6 CO2 36 ATP

6 O2 6 H2O 62
BALANCE EN MOLES DE ATP DE LA RESPIRACIN CELULAR
Como vemos,
en los EUCARIOTAS PROCARIOTAS
eucariotas cada
molcula de Proceso Coenzimas Moles de ATP Moles de ATP
glucosa rinde Reducidas y ATP (totales) (totales)
36 moles ATP. Glucolisis 2 NADH 4 ATP 6 ATP
2 ATP 2 ATP 2 ATP
En los
procariotas, sin Descarboxilacin 2 NADH 6 ATP 6 ATP
embargo, son del cido pirvico
38 moles de
ATP por mol de
glucosa.
Ciclo de Krebs 6 NADH 18 ATP 18 ATP
2 FADH2 4 ATP 4 ATP
2 GTP 2 ATP 2 ATP
Balance global 36 ATP 38 ATP
63
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
64
FERMENTACIONES
Glucosa
Objetivos:
-Obtencin de energa en
condiciones anaerobias Glucolisis
(2ATP).
-Recuperar el NAD+.
O2
Pirvico
Respiracin Fermentacin
CO2 y H2 O Etanol - Lctico
65
LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS
La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como

aceptor final de los electrones al oxgeno. De esta manera el NAD+ y el FAD se
recuperan y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de

obtencin de energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones
anaerobias o de falta de oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo,
nuestras clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas
vas metablicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaerbicas.
Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones

son su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no
pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,
los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de
emergencia durante los perodos en los que no disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino

que se produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.
66
LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS:
Segn el producto obtenido tendremos las siguientes fermentaciones:
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.
Clulas de levadura Fibras musculares estriadas 67

A) FERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas musculares,
cuando no reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que sucede cuando se
lleva a cabo un ejercicio fsico intenso.
En la fermentacin lctica el cido pirvico es reducido a cido lctico por
medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser
degradadas nuevas molculas de glucosa.
cido pirvico
cido lctico
68
Fibras musculares estriadas
69
Diferentes bacterias del gnero
lactobacillus
Lactobacillus
casei
Lactobacillus Lactobacillus
acidophilus gasseri
70
B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico o etanol.
Estas fermentaciones las realizan, por ejemplo, las levaduras del gnero Saccharomyces.
Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de
levadura, dar lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc.
En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de levadura, la
fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas
de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de
coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin lctica: la
recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.
En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en
acetaldehdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico.
CO2
cido pirvico etanal Alcohol etlico

71
LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS:
Saccharomyces cerevisiae (Levadura de cerveza). Este microorganismo es el
responsable de los procesos de fermentacin alcohlica.
72
ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VAS DE DEGRADACIN
DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGTICO EN MOLES DE ATP
POR MOL DE GLUCOSA
a) Respiracin oxidativa
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O (36 0 38ATP)
b) Fermentacin lctica
C6H12O6 2 C3H6O3 (2 ATP)
c) Fermentacin alcohlica
C6H12O6 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)
73
Esquema simplificado de los procesos de respiracin celular
O2 Hialoplasma
mitocondria
Acetil-CoA Pirvico
H2O
H+
NADH
Ciclo de
Krebs Glucolisis
e- NAD
ADP+P
Glucosa
ATP
ADP+P
ATP
CO2
Reacciones endergnicas
(i) 74
Esquema simplificado de los procesos de fermentacin
Glucosa
CH2OH
Glucolisis CH3
2 Etanol
2 cido lctico
2NAD+ 2NAD+
2ATP
F. lctica F. alcohlica
2NADH+H+ 2NADH+H+
2 Etanal
2 CO2
2 cido pirvico 75
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
76
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
77
ATP
La glucosa reacciona con el ATP y se forma la glucosa-6-Fosfato.
cido aldehdo o cetona alcohol metilo Fosfato 78

(i)
ADP

(i)

La glucosa-6-Fosfato se isomeriza a fructosa-6- fosfato

ATP
La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.

(i)
ADP
La fructosa-6- fosfato reacciona con el ATP para dar fructosa 1-6 difosfato.

(i)
La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar al aldehdo 3 fosfoglicrico y
la dihidroxiacetona fosfato.
(i)
La fructosa 1-6 difosfato se rompe para dar lugar a el aldehdo 3 fosfoglicrico
y la dihidroxiacetona fosfato.
La dihidroxiacetona fosfato se transforma en aldehdo 3 fosfoglicrico.

El aldehdo 3 fosfoglicrico contina el proceso de la glucolisis.

NAD+
El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido


(i)
NADH
El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y se fosforila por el cido


(i)
ADP
El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3-

fosfoglicrico

(i)
ATP
El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido 3-

fosfoglicrico

(i)
ADP
El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido pirvico

(i)
ATP
El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para dar ATP y cido pirvico

(i)
GLU G6P F6P F16P
PGAL 3-PGA PYR

1,3-DPGA
(i+5) 94
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
95
CoA
La accetil_CoA (ACA) reacciona con el cido oxalactico (OXA) para dar cido
ctrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
(i)
CoA
La accetil_CoA (ACA) reacciona con el cido oxalactico (OXA) para dar cido
ctrico (CIT). La coenzima-A se desprende.
(i)
El cido ctrico (CIT) se trasforma en su ismero el isoctrico (ISO)

NAD+
El isoctrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformndose en el -ceto

glutrico (-KG). En el proceso se desprende CO2.

(i)
NADH
CO2
El isoctrico (ISO) se oxida por medio del NAD+ transformndose en el -ceto

glutrico (-KG). En el proceso se desprende CO2.

(i)
NAD+
El -ceto glutrico (-KG) se oxida por medio del NAD+ transformndose en

cido succnico (SUC). En el proceso se desprende otra molcula CO2. En el
proceso se sintetiza una molcula de GTP.
(i)
NADH
CO2
El -ceto glutrico (-KG) se oxida por medio del NAD+ transformndose en

cido succnico (SUC). En el proceso se desprende otra molcula CO2. En el
proceso se sintetiza una molcula de GTP.
(i)
FAD
El sucnico (SUC) se oxida por medio del FAD transformndose en el cido

fumrico (FUM).

(i)
FADH2
El sucnico (SUC) se oxida por medio del FAD transformndose en el cido

fumrico (FUM).

(i)
H2O
El cido fumrico (FUM) reacciona con una molcula de agua transformn-

dose en el cido mlico (MAL).

(i)
NAD+
El cido mlico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al cido oxalactico
(OXA).

(i)
NADH
El cido mlico (MAL) se oxida por el NAD+ dando lugar al cido oxalactico
(OXA).

(i)
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
108
Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs
O CH2 - COOH HO - CH - COOH

C-S-CoA HO C - COOH H C - COOH
CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH
Acetil-Co-A cido ctrico cido isoctrico
O = C - COOH
H C - H
CH2 - COOH
cido cetoglutrico cido succnico cido fumrico
HO - CH - COOH O = C - COOH
cido mlico cido oxalactico

109
NDICE
1 Glucolisis
2 Mitocondrias
3 Ciclo de Krebs
6 Fermentaciones
7 Animaciones
110
111

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J. L.

Ir a glucolisis animada (modelos) Ir a glucolisis animada (frmulas) 4

1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-P).

2 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza[1] a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

4 La molcula de F-1,6-P se rompe en dos molculas: el aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) y la

5 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una

7 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una

CH2O-H ATP CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico

cido 1,3-difosfoglicrico cido -3-fosfoglicrico

cido -3-fosfoglicrico cido pirvico

Ir a glucolisis animada (modelos) Ir a glucolisis animada (frmulas) 14

Glucosa (GLU) Glucosa 6 fosfato (G6P) Fructosa 6 fosfato (F6P)

COO- P COOH COOH

cido 3 fosfoglicrico (3PGA) cido Pirvico (PYR)

PGAL 3-PGA PYR

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.

- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.

- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los

- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).

- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la

Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico

1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el

2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el

Forma y nmero: El nmero Ncleo

En condiciones aerbicas el cido pirvico

1Descarboxilacin. El cido pirvico

2Oxidacin. Al perderse el primer

C=O C=O C-OH C S-CoA

CH3 CH3 CH3 CH3

cido cido Acetil

Krebs (1938) denomin ciclo del cido ctrico, y

Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la

El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va

Biografa de Krebs: Hans Krebs (Hildesheim

Aminocidos Pirvico Glicerina

CH2 - COOH HO- CH - COOH

O CH2 - COOH HO - CH - COOH

Acetil-Co-A cido ctrico cido isoctrico

cido cetoglutrico cido succnico cido fumrico

cido mlico cido oxalactico

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA)

2) Transformacin del cido ctrico (CIT)

3) Descarboxilacin oxidativa del cido

5)Oxidacin del cido succnico (SUC) a

7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del

Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A 2 NADH

Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 2 GTP

Balance global Glucosa 6 CO2 2 + 8 NADH 4 ATP

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde

Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica.

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con

2H+ + 1/2O2 + 2e - H2O

ECUACIN GLOBAL SIMPLIFICADA

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 o 38ATP)

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12 H2O (36 38ATP)

Glucolisis Glucosa 2 cid. pirvico 2 NADH 4 ATP

Descarboxilacin del 2 cid. pirvico 2 acetil-Co A 2 NADH 6 ATP

Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 6 NADH 18 ATP

Balance global Glucosa 6 CO2 36 ATP