Biología Conceptos Básicos

Universidad nacionaL deL LitoraL
Secretara Acadmica
Direccin de Articulacin, Ingreso y Permanencia
Ao 2015
Biologa
Conceptos bsicos
ISBN en trmite
Unidad 1. Introduccin a la Biologa
Ana Mara Gagneten / Alba Imhof / Mara del Roco Marini / Juan Marcelo Zabala
Pablo Tomas / Patricia Amavet / Laura Ravera / Nora Ojea
El misterio ms maravilloso de la vida bien pudieran ser los medios por los que se
cre tanta diversidad a partir de tan poca materia fsica. La biosfera, todos los orga-
nismos combinados, representa slo una parte en diez mil millones de la masa de
la Tierra. Se halla distribuida de forma dispersa a travs de una capa de un kilmetro
de grosor de suelo, agua y aire que se extiende sobre quinientos millones de kilme-
tros cuadrados de superficie. Si el planeta tuviera el tamao de un globo terrqueo
ordinario y su superficie se observara lateralmente a la distancia del brazo extendido,
el ojo desnudo no podra ver traza alguna de la biosfera. Y sin embargo la vida se ha
dividido en millones de especies, unidades fundamentales, cada una de las cuales
desempea un papel nico en relacin con el conjunto. Otra manera de visualizar lo
tenue que es la vida es imaginar que uno est realizando un viaje desde el centro de
la Tierra, al ritmo de un paseo relajado. Durante las primeras doce semanas viajara a
travs de roca y magma calientes como un horno y desprovistos de vida. Tres minu-
tos antes de llegar a la superficie, con quinientos metros por atravesar todava, uno
encontrara los primeros organismos, bacterias que se alimentan de nutrientes que
se han filtrado hasta los estratos acuferos profundos. Despus uno rompera la su-
perficie y durante diez segundos se atisbara una deslumbrante explosin de vida,
decenas de miles de especies de microorganismos, plantas y animales en la lnea
de visin horizontal. Medio minuto ms tarde, casi todos han desaparecido. Dos ho-
ras despus, slo quedan las ms leves trazas de vida, constituidas en gran parte
por los pasajeros de lneas areas que, a su vez, estn llenos de bacterias del colon.
E. Wilson (1992)
Si elegiste a la Biologa como disciplina central en tu formacin, mediante este libro

intentaremos estimular en vos la motivacin que mueve al investigador, la inquietud, la
curiosidad sistematizada que caracterizan a la forma de hacer ciencia. Tambin consi-
deramos importante que aprendas a recorrer el camino mental que sigue el cientfico.
Este camino, sin embargo no es nico: podramos decir que no hay recetas, pero hay
etapas generales que ayudan a formar una mente capaz de operar, en trminos gene-
rales, cientficamente.
Programa de Ingreso UNL / Curso de Articulacin Disciplinar: Biologa 1

Biologa. Conceptos bsicos / Unidad 1. Introduccin a la Biologa
Si preguntamos si la Biologa es, en principio, una ciencia, seguramente obtendremos

una respuesta afirmativa de la mayora de las personas, pero... te has preguntado qu
es la Ciencia? Podemos aventurar que es un conjunto de conocimientos que el hombre
organiza en forma sistemtica para explicar el mundo real. En este marco conceptual, po-
demos decir que la Biologa es un intento sistemtico de satisfacer la necesidad humana
de explicacin respecto de la estructura y funcionamiento de los seres vivos.
La Biologa, como disciplina, ha recorrido un largo camino. Su desarrollo histrico
se inicia como parte de la Filosofa, que estudiaba el mundo real. Los siglos XVIII y XIX
muestran avances importantes en la Anatoma, la Zoologa, la Botnica, etc. Recin en
la segunda mitad del siglo XIX se reconoce la unidad de los seres vivos, y la existencia
de fenmenos comunes a todos ellos. A partir de all se inician las teoras generales
aplicables a las propiedades de todos los organismos.
A su vez, la Biologa est vinculada estrechamente con las otras ciencias natura-
les, que se ocupan de niveles de organizacin menos complejos, y que han genera-
do sus propios principios y generalizaciones. As, la Anatoma y la Fisiologa dependen
de conceptos de la Fsica como por ejemplo de la esttica, la dinmica y la resistencia
de materiales para explicar las propiedades de un esqueleto; o bien de la hidrostti-
ca o hidrodinmica para entender la conduccin de lquidos en el sistema circulatorio,
la natacin de peces y mamferos acuticos o el vuelo de las aves. El metabolismo se
explica por fenmenos qumicos que ocurren a nivel celular; tambin la comprensin
de la transmisin del impulso nervioso requiere de las herramientas conceptuales de la
Fisicoqumica. Es por ello que en muchos momentos encontrars que recurrimos a la
Qumica para entender los complejos procesos vinculados con las sorprendentes ma-
nifestaciones de la vida.
1.1. La importancia de la investigacin y experimentacin en Biologa

La investigacin cientfica en Biologa es la bsqueda de conocimientos o de solu-
ciones a problemas de carcter cientfico. Una investigacin se caracteriza por ser un
proceso:
Sistemtico: a partir de la formulacin de una hiptesis u objetivo de trabajo, se
recogen datos segn un plan preestablecido que, una vez analizados e interpretados,
modificarn o aadirn nuevos conocimientos a los ya existentes, inicindose enton-
ces un nuevo ciclo de investigacin.
Organizado: todos los miembros de un equipo de investigacin deben conocer
lo que deben hacer durante todo el estudio, aplicando las mismas definiciones y crite-
rios a todos los participantes y actuando de forma idntica ante cualquier duda. Para
conseguirlo, es imprescindible escribir un protocolo de investigacin donde se especi-
fiquen todos los detalles relacionados con el estudio.

Objetivo: las conclusiones obtenidas del estudio no se basan en impresiones

subjetivas, sino en hechos observables que se han observado y medido, y de este
modo en su interpretacin se evita cualquier prejuicio que los responsables del estu-
dio pudieran tener.
Ninguna investigacin comienza si no se detecta alguna dificultad en una situacin

prctica o terica. Es esta dificultad, o problema, la que gua la bsqueda de algn or-
den entre los hechos, en trminos del cual la dificultad pueda solucionarse. Si algn
problema es la ocasin para la investigacin, la solucin del problema es el objetivo
de la investigacin.
En general, las ciencias tienen diferentes mtodos para abordar su objeto de estu-
dio. A la Biologa, y en general a las Ciencias Naturales (Fsica y Qumica), se las clasi-
fica como Ciencias Aplicadas o Fcticas, ya que:
Se ocupan de la realidad y sus hiptesis se adecuan a los hechos.
Sus objetos de estudio son materiales.
Explican procesos inductivos e hipottico-deductivos.
Sus enunciados se refieren a sucesos y procesos.
Reconocida la investigacin como proceso en la bsqueda de la explicacin de su-

cesos, procesos y fenmenos, es necesario identificar mtodos que permitan abordar
los objetivos de la investigacin.
En Biologa, para verificar y confirmar si un enunciado es vlido a su objeto de es-
tudio, se requiere de diferentes mtodos y tcnicas, como la observacin y la experi-
mentacin.
La experimentacin consiste en el estudio de un fenmeno, reproducido generalmen-
te en un laboratorio o en el campo, en las condiciones particulares de estudio que intere-
san, eliminando o introduciendo aquellas variables que puedan influir en los resultados.
Se entiende por variable todo aquello que pueda causar cambios en los resultados de
un experimento y se distingue entre variable independiente, dependiente y controlada.
As, el experimento puede utilizarse como una herramienta para someter a prueba una
explicacin tentativa frente a un hecho, fenmeno o proceso observado, que en cien-
cias se denomina hiptesis o hiptesis ex-
plicativa.
La ciencia progresa proponiendo hip- Las hiptesis cientficas se definen como una
tesis y ponindolas a prueba. Pero qu proposicin general (particular o universal) que
es una hiptesis? Una primera respuesta puede verificarse slo de manera indirecta, esto
es que se trata de una explicacin tentati- es por el examen de sus predicciones. Las pre-
va de un proceso o hecho observado. Pero dicciones son los resultados esperados bajo el
podemos ampliar la idea e incluir tambin supuesto de que nuestra hiptesis es verdadera
en esta categora a una interpretacin de (Bunge, 1997).
un patrn observado en la naturaleza.

Todas las hiptesis tienen un valor transitorio, y en general nuevas evidencias em-
pricas (nuevas observaciones, datos o experimentos) las pueden modificar o refutar.
En realidad, un cientfico habitualmente tiene ideas previas, sobre el posible resulta-
do de su experimentacin. En la actualidad se considera que si los resultados de un
experimento coinciden con las predicciones de una hiptesis, pueden validarla. El tr-
mino validar slo significa darle ms fuerza o vigor; no equivale a mostrar ni a probar
que sea cierta. El accionar cientfico es as una actividad creativa y crtica de bsqueda
del conocimiento.
Podemos enunciar algunas consideraciones generales:

En primer lugar se debe plantear claramente el problema a estudiar. Una vez definido
el problema, se requiere el planteamiento de la hiptesis explicativa que se someter a
prueba experimental. Es importante que la hiptesis se enuncie con la mayor precisin
posible en relacin al problema planteado, ya que de la claridad de su enunciacin de-
pender en parte que el diseo experimental logre validarla o refutarla. A continuacin
deben precisarse el diseo experimental, plan de accin, el o los experimentos por rea-
lizar para tratar de probar el o los aspectos explicativos de la hiptesis.
Durante el desarrollo del diseo experimental, es necesario tener en cuenta algunas
pautas para que el mismo sea vlido, es decir, que nos permita obtener datos confia-
bles de lo que realmente queremos estudiar:
a) Seleccionar y preparar los materiales e instrumentos necesarios. De modo preli-
minar, puede realizarse una prueba de los mismos, para establecer su confiabilidad y
eficiencia.
b) Establecer los controles en los cuales se mantienen constantes todas las variables
controladas, a excepcin de la que se quiere medir como variable dependiente. Estos
controles son necesarios para que la prueba experimental sea susceptible de compara-
cin y que pueda ser repetida en idnticas condiciones por otros investigadores.
c) Registrar cuidadosamente los resultados obtenidos.
d) Analizar los datos obtenidos para su adecuada interpretacin
A partir de la interpretacin de los datos as obtenidos, se podr validar o rechazar la
hiptesis formulada.
Para aplicar...
Un poco de historia acerca de la Microbiologa.

Hacia el ao 1700, Antoni van Leeuwenhoek dise y construy microscopios sim-
ples con lentes que proporcionaron un poder de resolucin mayor que los que existan
previamente e hizo las primeras descripciones exactas de la mayora de los microor-
ganismos unicelulares conocidos hasta ahora (algas, bacterias, protozoarios y levadu-

ras). Louis Pasteur (1822-1895) qumico y bilogo francs, padre de la Microbiologa,

logr explicar la accin general de los microorganismos. Llev a cabo diversas inves-
tigaciones sobre las fermentaciones (lctica, alcohlica, butrica) pero siempre busc
lograr argumentos en contra de la teora
de la generacin espontnea, an vigente
en su poca. De acuerdo con la doctrina
aristotlica de la generacin espontnea,
las formas ms pequeas de vida animal
se originaron espontneamente de mate- Cuello del baln
cerrado a la llama
ria inanimada o de materia orgnica en Lquido no esteril
vertido en el baln
Lquido esterilizado
por calentamiento
descomposicin. La aparicin de bacte-
Polvo y microbios atrapados
rias y protozoarios en infusiones de carne en el extremo curvo Extremo
abierto
o de heno se ofreca como prueba. Entre Mucho
los que refutaron esta doctrina podemos tiempo

A- Lquido enfriado El lquido permanece
citar a: lentamente estril durante muchos aos
Francisco Redi (1626-1697) demos-

tr que la generacin espontnea no era Poco
aplicable a animales, comprobando que tiempo
los gusanos no se desarrollaban espont- B- El baln se inclina de manera que el Los microorganismos
lquido estril entre en contacto con el crecen en el lquido
neamente en la carne putrefacta sino que polvo cargado de microorganismos
las moscas depositaban sus huevos so-

bre sta;
Lazzaro Spallanzani (1729-1799) demostr que calentando las infusiones bajo
condiciones controladas se previene la aparicin de vida microscpica;
Schroeder y von Dusch (1850) introdujeron el uso del tapn de algodn, que toda-
va se utiliza para impedir la entrada de microorganismos del aire a tubos de ensayo;
Pasteur demostr que el medio hervido poda permanecer libre de microorganis-
mos en balones de cuello de cisne, abiertos a travs de un tubo sinuoso horizontal, en
el que las partculas de polvo se sedimentan cuando el aire entra al recipiente.
Actividad
Aplica las pautas del diseo experimental al ejemplo de las experiencias de Pasteur.
Cmo habr diseado Pasteur su experiencia con los balones de cuello de cisne?
Imagina el recorrido de sus pensamientos que lo llevaron a generar nuevos conoci-
mientos en contra de la teora de la generacin espontnea.

No siempre los descubrimientos cien-

tficos provienen de experimentos disea-
dos con un objetivo concreto.
Un poco de historia... o la suerte

del investigador
William Beaumont (1785-1853) era un

joven mdico militar que resida en Es-
tados unidos, cerca de la frontera cana-
diense. Como mdico del ejrcito esta-
ba acostumbrado a tratar serias lesiones
traumticas producto de los combates.
Pero en junio de 1822 recibi a un pa-
ciente que cambiara su vida profesio-
nal. Alexis Saint Martin navegaba en su
canoa, recogiendo pieles que los indios
cazaban y luego las llevaba a los comer-
ciantes, cuando accidentalmente se dis- Tapa de la Primera edicin del libro Experiments
par en el abdomen con un mosquete. La and Observations on the Gastric Juice and the Phy-
herida era del tamao de la palma de la siology of Digestion, escrito por el Dr. William
mano de un hombre, afectando un pul- Beaumont basado en las observaciones realizadas
mn, dos costillas, y el estmago escri- sobre el paciente Alexis Saint Martin.
bi Beaumont. A pesar de que el hombre
pareca no tener esperanzas, trat la heri-
da, y repetidamente intent cerrar el agu-
jero producido. A un ao del accidente Biotica
St. Martin haba sobrevivido. Sus heridas Puede tener varias definiciones. Lee y reflexio-
haban cicatrizado, a excepcin de un ori- na sobre alguna de ellas: conjunto de principios
ficio de unas dos pulgadas por el cual y normas que regulan la actuacin humana, con
sala la comida y la bebida si no era blo- respecto a los seres vivos (Diccionario Larousse).
queado por un sistema de vendas. Entre La biotica es hoy el conjunto de temas atravesa-
1822 y 1833, Beaumont, con el consen- do por el cuestionamiento a la idea del avance tec-
timiento de St. Martin, realiz numerosas nocientfico como progreso lineal de la humanidad
observaciones del estmago, introdujo (Silvia Brussino, filsofa argentina).
alimentos por intervalos de tiempo deter- Es el estudio sistemtico y profundo de la con-
minados, atados a un cordn que luego ducta humana en el campo de las ciencias de la
retiraba y determin basado en sus ob- vida y de la salud, a la luz de los valores y princi-
servaciones la base de la digestin qu- pios morales (Reich, 1995).
mica gstrica del ser humano.

St. Martin sobrevivi a su mdico y muri a los 86 aos, en 1880. Su familia delibera-
damente dej descomponer el cuerpo al sol durante cuatro das y entonces lo enterr en
un cementerio catlico en una tumba sin nombre, con enormes piedras sobre el atad,
esperando as impedir a cualquiera examinar su estmago o realizar una autopsia. Aos
despus, para conmemorar la contribucin de St. Martin a la ciencia mdica, un comit
persuadi a sus herederos de descubrir el lugar de la tumba y colocar una placa recor-
datoria.
Esta historia es a menudo usada como ejemplo del papel del azar en los descubri-
mientos cientficos pero, tambin es analizada desde el punto de vista de la tica cien-
tfica.
Actividad
Relee el ltimo prrafo y reflexiona acerca de los lmites en la investigacin cientfica.
Cul es la importancia de la experimentacin en el aula?

En el aula o en el laboratorio, el experimento servir para el redescubrimiento y la
recreacin de los conceptos y hechos biolgicos. En cualquier caso, siempre ser ne-
cesario conocer el material que se emplear y tambin respetar una secuencia de ac-
tividades que permitan: observar, registrar los datos, procesar los datos obtenidos,
interpretar los resultados, extraer conclusiones y comunicar los resultados y conclusio-
nes en forma escrita u oral, individual o grupal.
Por otro lado, es muy importante no confundir lo que es un hecho observable, con
una hiptesis explicativa. Te proponemos la siguiente actividad para diferenciar ambas.
Actividad
Para relacionar los conceptos referidos a hecho observable e hiptesis explicativa...

Cul es cul en las siguientes frases? Por qu?
El cambio de color de algunos insectos se debe a fenmenos fsicos y hormonales.
En ocasiones, algunos animales pueden cambiar de coloracin, en pocos minu-
tos o incluso segundos.
Hasta aqu hemos reflexionado juntos sobre aspectos generales de la Biologa

como ciencia, y de los mtodos que emplea para abordar el conocimiento cientfico.
A partir de ahora nos detendremos a considerar algunas manifestaciones de la
vida, que, dada su intangibilidad, nos remite a hacerlo a travs de su manifestacin
ms conspicua: los seres vivos.

1.2. Los seres vivos

como sistemas complejos La diferencia entre una clula viva y un conglo-
La palabra sistema se emplea mucho merado de sustancias qumicas ilustra algunas de
actualmente. Un sistema es un todo or- las propiedades emergentes de la vida (Audesirk
ganizado. Un sistema real es una enti- et al., 2003).
dad material (con una extensin limitada Ms adelante volveremos al concepto de propie-
en espacio y tiempo) formada por partes dades emergentes
organizadas, sus componentes, que inte-
ractan entre s de manera que las propie-
dades del conjunto, sin contradecirlas, no pueden deducirse por completo de las pro-
piedades de las partes. Tales propiedades se denominan propiedades emergentes.
Para reflexionar...
Cules son las propiedades emergentes que tiene una torta y que no tienen lo ele-
mentos que la constituyen? Cules las de un tejido, por ejemplo el nervioso, el muscu-
lar, el sanguneo, que no tienen sus clulas, consideradas aisladamente?
Por otro lado, existe mayor cantidad de correlaciones y correlaciones ms fuertes entre
una parte del sistema y otra, que entre esta parte del sistema y partes fuera del sistema.
Podemos generalizar diciendo que un sistema est integrado por:

elementos, o partes que lo componen, y
estructura, la trama de interacciones entre los elementos.
Se puede clasificar a los sistemas en:

sistemas abiertos: son los ms comunes. Este tipo de sistema tiene intercambio
de materia y energa con el exterior. Un ejemplo: automvil (entra combustible, aceite,
aire. Salen gases de escape, desechos, se produce energa);
sistemas cerrados: en este sistema slo hay intercambio energtico con el exterior.
No hay intercambio de masa. A su vez se pueden dividir en:
sistemas no aislados: slo hay intercambio energtico con el exterior. Ej: el equi-
po de fro de un refrigerador domstico. El fluido de trabajo circula en circuito cerrado
y slo hay intercambios de calor o energa elctrica con el exterior;
sistemas aislados: no hay intercambio de masa o de energa con el exterior.
Para reflexionar...
Muchas veces se pone como ejemplo de sistema cerrado a la Tierra. Coincides

con esa opinin?

Teniendo en cuenta esta clasificacin, podramos decir que todos los seres vivos
son sistemas abiertos, ya que intercambian materia y energa con el exterior. Sobre
este concepto volveremos ms adelante. Comencemos tratando de comprender la
complejidad de un organismo vivo.
1.3. Qu es un organismo vivo?

Un organismo vivo es, bsicamente, material fsicoqumico que exhibe un alto grado
de complejidad, puede autorregularse, posee metabolismo y se perpeta a s mismo a
travs del tiempo. Sin embargo, cuando observamos la naturaleza, una de las prime-
ras impresiones que recibimos es que ningn organismo vive aislado de su entorno.
Todos se relacionan de un modo ms o menos notable con el resto de los elementos
que los rodean, sean stos del ambiente fsico o del entorno biolgico.
Para muchos bilogos la vida es una fase arbitraria en la creciente complejidad de
la materia, sin una lnea divisoria precisa entre lo vivo y lo no vivo. La sustancia viva
est compuesta por un conjunto perfectamente estructurado de macromolculas: pro-
tenas, lpidos, cidos nucleicos y polisacridos, as como por molculas orgnicas e
inorgnicas ms pequeas. Un organismo vivo ha desarrollado mecanismos regulado-
res e interacta con el medio para mantener su integridad estructural y funcional. To-
das las relaciones que ocurren dentro de una unidad viviente particular constituyen su
metabolismo. En la regulacin de dichas reacciones internas y para la produccin de
nuevas unidades vivientes, estos organismos emplean molculas especiales que con-
tienen informacin.
Como sealamos anteriormente, los seres vivos no pueden definirse como la simple
suma de sus partes. sta es una de las razones por las que es imposible definir la vida de
manera simple. Un buen primer paso, sin embargo, podra ser intentar comprender algu-
nas de las caractersticas ms importantes de los seres vivos. Estas caractersticas pue-
den analizarse desde tres puntos de vista: el fsicoqumico, el organizativo y el funcional.
1.3.1. Caractersticas de los seres vivos

1. Desde el punto de vista fsicoqumico, los seres vivos, como la mayora de los siste-
mas del universo, intercambian materia y energa tanto de entrada, como de salida, con los
otros sistemas (vivos y no vivos). Un fsico termodinmico, cuya especialidad es analizar
las conversiones e intercambios de energa, dira que un ser vivo es un sistema abierto.
El alto grado de complejidad de los seres vivos, la necesidad de realizar trabajo
(crecer, desplazarse, reproducirse, por citar unos pocos ejemplos) requieren el sumi-
nistro constante de alimentos, que son tomos y molculas que adquieren del aire, del
agua, del suelo, o de otros seres vivos. Relacionado con su forma de alimentacin,
tradicionalmente clasificamos a los organismos en auttrofos y hetertrofos. Los aut-
trofos son aquellos capaces de elaborar sustancias orgnicas (por ejemplo glucosa,

almidn) a partir de sustancias inorgnicas (por ejemplo agua, dixido de carbono y

sales) mediante complejos mecanismos metablicos. As, elaboran todas las mol-
culas necesarias para formar su estructura, crecer y reproducirse. La fuente de ener-
ga que utilizan en estos procesos puede variar: se denominan organismos fottrofos
a aquellos capaces de utilizar energa luminosa (plantas, algas y algunas bacterias)
y quimitrofos a los que utilizan energa qumica (ej. bacterias nitrificantes). Los hete-
rtrofos, en cambio, necesitan de materiales inorgnicos y orgnicos ya elaborados
por otros seres vivos (la mayora de las bacterias, protozoos, hongos y animales). En
los hetertrofos, luego de complejos procesos de degradacin y simplificacin del ali-
mento, algunos tomos y molculas pasan a formar parte del organismo y son utiliza-
dos en su crecimiento y reparacin de tejidos, as como para obtener energa que utili-
zan para desarrollar todas sus funciones vitales.
La suma de todas las reacciones qumicas necesarias para mantener la vida se llama
metabolismo, pero de l nos ocuparemos ms adelante. A estos conceptos los profun-
dizaremos en el captulo referido a metabolismo.
2. Desde el punto de vista organizativo, los seres vivos presentan una organizacin
material jerrquica, que se inicia a partir de la posesin de molculas orgnicas par-
ticulares (lpidos, protenas, cidos nucleicos, glcidos) y va adquiriendo mayor com-
plejidad por agregacin.
Todos los organismos estn compuestos por sustancias llamadas elementos, cada
uno de los cuales tiene un nico tipo de materia. Un tomo es la partcula ms peque-
a de un elemento que conserva las propiedades de ste. Los tomos pueden combi-
narse de diferentes maneras para formar estructuras llamadas molculas. Por ejemplo,
un tomo de oxgeno puede combinarse con dos de hidrgeno para formar una mol-
cula de agua. El agua, el dixido de carbono, el metano, el amonaco, son molculas
inorgnicas, relativamente simples. Las molculas simples o complejas, elaboradas
por los organismos reciben el nombre de molculas orgnicas. Estn formadas por
un esqueleto de tomos de carbono, al que se unen tomos de hidrgeno, oxgeno y
otros elementos, en menor proporcin.
Si bien la disposicin e interaccin entre los tomos y las molculas constituyen la
base qumica de la vida, la cualidad de la vida surge en el nivel de clula. As como
un tomo es la unidad ms pequea de un elemento, la clula es la unidad ms pe-
quea de vida.
3. Desde el punto de vista funcional, los seres vivos mantienen su estructura y su in-
tercambio con el medio estableciendo una serie de procesos dinmicos. Estos se carac-
terizan, en cada momento, por la constancia de los parmetros fsicos, qumicos, organi-

zativos, etc. Debe tenerse en cuenta que el ambiente cambia permanentemente y que la
materia y la energa pasan en forma constante a travs del sistema vivo.
Cuando pensamos en una clula ca-
paz de observarse a simple vista, inme-
diatamente lo asociamos con un huevo.
La cualidad de la vida surge como resultado de
Imaginemos un huevo sometido a altas
las increblemente complejas interacciones orde-
temperaturas..., sus protenas cambian o
nadas de las partes de un ser vivo.
coagulan y lo hacen de manera irreversi-
Dado que est basada en esas propiedades
ble; el huevo se ha cocinado y no volver
emergentes, la vida es una cualidad fundamen-
a su estado anterior. De la misma forma
talmente intangible.
las clulas mantienen sus caractersticas
y su capacidad de funcionamiento dentro
de ciertas temperaturas; por debajo o por encima de ellas su funcionamiento se ve al-
terado. Lo mismo ocurre con otros factores que conforman el medio en el cual habi-
tan las clulas. El agua, las sales, los txicos, los nutrientes, deben mantener ciertos
niveles y fluctuar dentro de ciertos lmites muy acotados para que la vida de las clu-
las sea posible. Esta constancia del medio interno fue llamada por Walter Cannon
(1871-1945) homeostasia u homeostasis.
Para reflexionar
La uniformidad de la vida en la Tierra, que es todava ms asombrosa que su di-

versidad, sugiere la alta probabilidad de que todos descendamos de una nica clula,
fertilizada por una descarga elctrica mientras la Tierra se enfriaba. Todos conserva-
mos an rasgos de esta clula progenitora y compartimos genes con otras especies;
podra decirse que la similitud entre ciertas enzimas del pasto y de la ballena es una
caracterstica familiar (Thomas, L. 1976).
4. Los organismos tienen la capacidad de crecer y reproducirse, es decir, de aumentar

de tamao y producir otros sistemas con caractersticas similares a las de ellos mismos.
Existen dos formas de reproduccin: sexual y asexual. En la reproduccin sexual los
descendientes, aunque surgen del material gentico proporcionado por los progenitores,
presentan pequeas diferencias (variabilidad gentica) lo que da origen a la extraordina-
ria biodiversidad que caracteriza a la biosfera. La reproduccin asexual caracterstica de
muchas plantas e invertebrados implica que los nuevos organismos son derivados direc-
tamente del cuerpo o porciones del cuerpo de sus progenitores y por lo tanto llevan idn-
tico acervo gentico.

5. Todas estas caractersticas son es-

tudiadas en lapsos relativamente cortos, Mutacin
el llamado tiempo ecolgico, compatible Una mutacin es un cambio en la secuencia del
con el lapso de vida de un investigador. ADN (por sustitucin, adicin o delecin de
Otras se producen y ponen en evidencia uno o varios nucletidos o segmentos grandes
en lapsos mayores: los seres vivos varan de ADN) y puede ocurrir tanto en la parte del
a lo largo de grandes perodos, de modo ADN que contiene informacin como en el que
que las generaciones sucesivas mantie- no contiene informacin. Inclusive una mutacin
nen un nivel ptimo de aprovechamiento en un gen puede no cambiar la informacin si el
del medio. A esta caracterstica la llama- cambio produce codones sinnimos. La muta-
mos adaptacin evolutiva. En el tiempo cin puede en algunos casos causar cambios en la
evolutivo puede cambiar la composicin informacin, pero no siempre. De este modo, el
gentica de la especie.* mutacin no es sinnimo de cambio de informa-
La teora de la evolucin afirma que los cin gentica. Pero s es correcto considerar que
organismos modernos descienden, con es la causa primaria de cambios en la informacin
modificaciones, de formas de vida pre- gentica.
existentes y que, en ltima instancia, to-
das las formas de vida del planeta tienen
un antepasado comn. La fuerza ms
importante en la evolucin es la seleccin natural. En la actualidad, se la considera
equivalente al concepto de reproduccin diferencial, es decir la posibilidad de algunos
miembros de la poblacin de dejar ms descendientes que otros. Esta capacidad se
relaciona con el mejor desempeo en la naturaleza de estos organismos. Este mejor
desempeo est vinculado, a su vez, al hecho de que poseen ciertas adaptaciones
(caractersticas que les ayudan a sobrellevar los rigores de su ambiente). Al lograr so-
brevivir y reproducirse, los organismos pasan estas caractersticas ventajosas a las si-
guientes generaciones.
1.4. Clasificacin de los seres vivos

El ser humano, en su intento de entender la gran complejidad y diversidad de la
vida, siempre trat de clasificar a los seres vivos. El primero que estableci un sistema
de clasificacin basado en reglas y normas precisas fue el naturalista sueco Carl von
Linn quien, en 1758, propuso una clasificacin de los seres llamada Sistema Naturae
(sistema de la naturaleza). El nivel ms alto de la clasificacin linneana eran los reinos
mineral, vegetal y animal. Si no consideramos a los minerales, tenemos entonces dos
reinos: vegetales y animales.
* Busca el concepto biolgico de especie bajo el ttulo Los niveles de organizacin biolgica, en
este mismo captulo.

En la clasificacin de todos los seres vivos en dos reinos se consideraba a las Bac-
terias y a ciertos Protistas (en especial los fotosintticos) como integrantes del reino
Vegetal, y a los Protozoos (Protistas no fotosintticos) como animales.
Ernst Haeckel, en el siglo XIX, fue el primero que intent establecer una hiptesis fi-
logentica de la diversidad biolgica y dividi a los organismos en tres reinos: Animal,
Vegetal y Protista. El Reino Protista inclua a los unicelulares tanto de filiacin animal
como fotosintticos. En 1925 el microbilogo Edouard Chatton advirti que existan
protistas con y sin ncleo, y propuso diferenciarlos del resto de los seres vivos. Cre
los trminos eucariota, agrupando a todos los organismos nucleados (eu = verdade-
ro; carin = ncleo), incluyendo animales y plantas, y procariota, para las Bacterias y
Cianofceas. Algo despus, en 1938, un botnico llamado Copeland, propuso un nue-
vo reino para incluir a los procariotas, al que llam Monera o Bacteria.
En 1959, Robert Whittaker, eclogo de la Universidad de Cornell, propuso sepa-
rar a los hongos de los vegetales pero incluyndolos en un nuevo reino, llamado Fun-
gi. Quedaron a partir de entonces establecidos cinco reinos: Monera, para bacterias
y algas procariticas; Protista para protozoos, algas y ciertos hongos inferiores; Plan-
tae, para los vegetales; Fungi, para los hongos; y Animalia, para los metazoos (Curtis,
1993). Esta nueva clasificacin fue difundida por Lynn Margulis (1985) de la Universi-
dad de Massachusetts, tomando como criterios tres importantes aspectos: si los orga-
nismos poseen un modelo celular de tipo procariota o eucariota; si los organismos es-
tn formados por una o muchas clulas: uni o pluricelulares; y si el tipo de nutricin es
auttrofa, hetertrofa o por absorcin (Castro et al., 1991).
La Figura 1 representa el rbol filogentico de los organismos tal como, a grandes
rasgos, surge del sistema de los cinco reinos.
Figura 1. rbol filogentico tradicional, basado en el sistema de cinco reinos (modificado de Spivak, 2006).

Reino Monera: clulas procariotas. Unicelulares o coloniales. Nutricin por absor-

cin, fotosntesis o quimiosntesis. Reproduccin asexual. Mviles o inmviles.
Reino Protista: clulas eucariotas. Unicelulares o coloniales (puede haber multinuclea-
dos). Diversos modos de nutricin (fotosntesis, ingestin o combinacin de stos). Re-
produccin por ciclos asexuales y sexuales, con meiosis. Mviles o inmviles.
Reino Fungi: clulas eucariotas. Principalmente multinucleados con un sincitio mice-
lial. Sin plstidos ni pigmentos fotosintticos. Nutricin por absorcin. Principalmente
inmviles. Ciclos sexuales y asexuales.
Reino Plantae: clulas eucariotas. Multicelulares, con clulas que poseen pared de ce-
lulosa, con pigmentos en plstidos. Nutricin por fotosntesis. Principalmente inmviles.
Reino Animalia: clulas eucariotas. Multicelulares, sin paredes celulares ni pigmentos
fotosintticos. Nutricin por ingestin, en algunos casos por absorcin. Con evolucin
de los sistemas senso-neuro-motores. Reproduccin fundamentalmente sexual.
1.5. rboles moleculares:

La caracterizacin molecular revela que las dife- un nuevo criterio de clasificacin
rencias moleculares entre eubacterias, archibacte- Nuevos mtodos y nuevas evidencias
rias y eucariotas son de naturaleza ms profunda hicieron que el sistema de 5 reinos de
que aquellas que diferencian a los reinos tradicio- Whittaker (1959) no representara fielmen-
nales, como las plantas y animales (Woese et al., te la diversidad de la vida. Los nuevos m-
1990). todos fueron, por una parte, aquellos que
permitieron la construccin de rboles fi-
logenticos sobre la base de la estruc-
tura de las protenas, y luego de los ci-
Los rboles filogenticos permiten establecer las dos nucleicos. En la dcada de 1970, Carl
relaciones evolutivas y los ancestros comunes de Woese, profesor de microbiologa en la
las especies, tanto vivientes como extintas. Universidad de Illinois, comenz a aplicar
mtodos que permitieron comparar seg-
mentos de cidos nucleicos.
El rbol filogentico que propuso Carl
Woese constaba de 3 dominios y 6 reinos: este ltimo reino fue llamado Archibacterias
o Archaea, como se observa en la Figura 2 (Woese, 1981).

METHANOBACTERIUM
MUCILAGINOSOS
GRAM-POSITIVAS
HALOBACTERIUM
ENTAMOEBAS
THERMOPROTEUS
METHANOCOCCUS
BACTERIAS
HONGOS
BA
C ANIMALES
THERMOCOCCUS
TE
PYRODICTIUM
RI
AS HONGOS
RO
S MA
JA LA
CIA S OP
NO
B AC E R M US PLANTAS
T ER TH YR
I AS OP
AN
TH CILIADOS
FL AVO
B AC T E ME
R IAS
FLAGELADOS
ARCHAEA
EUCARYA MICROSPORIDIA
GA
THER MOTO
BACTERIA DIPLOMONADAS
EX
UIF
AQ
ANCESTRO UNIVERSAL
Figura 2. rbol filogentico basado en tres grandes dominios: Bacterias, Archaea y Eucarya. Modifi-
cado de Woese (2000) Interpreting the universal phylogenetic tree. Evolution 97(15): 8392-8396.
Lee, reflexiona y explica por qu Spivak asign este ttulo al siguiente prrafo:
Tres dominios o dos imperios: la controversia del fin de siglo XX (Fuente: Spivak,
2006).
... El estudio de la filogenia molecular
de los microorganismos trajo ms sorpre- El siglo xix estableci las tres piedras fundamen-
sas: el ARN ribosmico de las eubacterias tales de la Biologa: la teora celular, la gentica
y el de las arqueobacterias era algo dife- mendeliana y la evolucin darwiniana. El espec-
rente, al igual que los lpidos de las mem- tacular edificio biolgico del siglo xx, la Biolo-
branas celulares y ciertas protenas invo- ga molecular se erigi con las dos primeras. Pero
lucradas en la transcripcin y traduccin el rbol filogentico universal nos muestra que el
de los cidos nucleicos. Los seis reinos edificio de la Biologa del siglo xxi descansar s-
duraron poco tiempo y el mismo Woese lidamente en las tres (Woese, 2000).
propuso una reorganizacin general del
sistema, sugiriendo la existencia de tres
dominios. Para ello, reuni a los cua-
tro reinos de eucariotas (Protistas, Plan-
tas, Hongos y Animales) en el dominio
Eukarya, coloc a las eubacterias (o ver- En el ao 1966, Francis Crick dijo: La ltima
daderas bacterias del reino Monera) en meta del nuevo movimiento en Biologa es de he-
el dominio Bacteria y a las arqueobacte- cho explicar toda la Biologa en trminos de la F-
rias en el dominio Archaea. El sistema de sica y la Qumica.
tres dominios dio origen a un nuevo rbol.
Desde 1990 ese esquema fue aceptado

por la mayora de los bilogos evolutivos,

El debate no est cerrado y hay quienes siguen a fa-
que lo convirtieron en el paradigma ac-
vor de la permanencia de un sistema de dos impe- tual de la clasificacin biolgica.
rios: procariota y eucariota. Por ejemplo, Thomas El zologo evolucionista Ernst Mayr
Cavalier-Smith, de la Universidad de Oxford, pu- discrep con Woese en otorgar a las ar-
blic en 2004 un esquema de clasificacin a partir queobacterias el mismo rango que el de
de una amplia base de datos moleculares, en espe- la totalidad de los eucariotas, oscurecien-
cial de organismos unicelulares, en el que subsisten
do la divisin natural, que se da al nivel
seis reinos agrupados en dos imperios. de la organizacin celular, en dos impe-
rios: procariotas y eucariotas. Esta con-
troversia acerca de cmo se separan las
primeras dos ramas del rbol de la vida:
procariotas vs. eucariotas o bacterias vs. [arqueobacterias + eucariotas] contina hoy
en da.
Linneo Haeckel Whittaker Woese Woese

(1758) (1866-94) (1959) (1977) (1990)
Dos reinos Tres reinos Cinco reinos Seis reinos Tres dominios
Animalia Animalia Animalia Animalia

Protista Protista Protista Protista
Eucarya
Fungi Fungi
Plantae Plantae Plantae Plantae
monera monera Monera Monera
Bacteria
Archaebacteria
Archaea
Figura 3. Cuadro comparativo de los sistemas de clasificacin biolgica, desde Linneo (1758) hasta
la actualidad, modificado de Spivak, 2006: El rbol de la vida. Una representacin de la evolucin de
una representacin. Ciencia Hoy 16 (91): 10-24.
La historia de la clasificacin de los seres vivos tambin ha ido cambiando ya que

en un principio se tomaban en cuenta caracteres morfolgicos y fisiolgicos; en la
actualidad se agregan los aportes de la Gentica y en el caso de las archibacterias,
como hemos visto, cobra importancia la Biologa molecular. Ya no es suficiente el al-
cance de nuestros ojos, ni aun con la ayuda de potentes microscopios; hay que abor-
dar el estudio de la vida desde los aspectos moleculares y macromoleculares que
analizaremos en los prximos captulos, para intentar llegar a entender la gran comple-
jidad de los procesos biolgicos.

Hasta ahora no hemos nombrado a un grupo de partculas que desde hace mu-
chos aos se discuti si eran o no seres vivos: nos referimos a los Virus. Bsicamente
estn formados por una cpsula de protenas y una molcula de cido nucleico (ADN
o ARN). Carecen de membranas propias,
de ribosomas para elaborar protenas, de
citoplasma y organelas asociadas al mis- Veremos ms adelante que los mecanismos me-
mo; no se mueven ni crecen por s solos. tablicos en las clulas procariotas y eucariotas si-
La simplicidad de los virus hace imposi- guen el patrn: adn arn protenas, conocido
ble considerarlos como clulas y de he- como el dogma central de la Biologa molecular.
cho, parece situarlos fuera de la esfera de Sin embargo, algunos virus, como el del sida, se de-
los seres vivos (Audesirk et al., 2003) que nominan retrovirus porque poseen arn en lugar de
hasta el momento hemos considerado en adn, y una enzima capaz de transcribir adn a par-
este libro. tir de arn.
En definitiva, estas partculas vricas
quedan fuera de la diversidad biolgica,
definida como el conjunto de la diversidad de la vida. As, cada clase de entidad gen,
clula, individuo, poblacin, comunidad y ecosistema tiene ms de una manifesta-
cin (Solbrig, 1991).
En las primeras etapas de su existencia el hombre comenz a observar los anima-
les y las plantas que atrajeron su atencin, o bien que le eran tiles o perjudiciales. Una
vez que estableci sus diferencias o semejanzas, les dio un nombre. Ese criterio de
clasificacin tena un fin prctico inmediato, se poda aprender y transmitir con facili-
dad. En Biologa la tarea de clasificar y ordenar los organismos es una tarea mproba;
hace algunas dcadas se saba de la existencia de alrededor de dos millones de es-
pecies. Actualmente se cree que existen cerca de 100 millones (Malacalza et al., 2004).
Sin embargo, hasta el presente, la ciencia le ha dado nombre slo a 1,4 millones de
especies! En el transcurso del tiempo, muchas especies se extinguieron. Se cree que
todos los organismos descendieron de un nico ancestro comn, por lo que han sido
agrupados sobre la base de sus relaciones evolutivas (Carranza et al., 2005).
A comienzos de este nuevo siglo, podemos decir que sin dudas la Biologa molecu-
lar incrementar su importancia en la clasificacin de los seres vivos.
La Biologa molecular postula que los seres vivos (y sus partes) siguen las mismas
reglas fsicas y qumicas que se aplican para todo lo que existe en el Universo, es de-
cir, que las molculas simples que se encuentran en un ser vivo son idnticas a las
mismas molculas en los objetos inanimados, y que las relaciones entre las ms com-
plicadas molculas que se encuentran en los seres vivos pueden ser descritas sin nin-
guna ley particular y especfica de ellos.
Como las muecas rusas, que las de menor tamao son contenidas por las de ta-
mao progresivamente mayor, es posible identificar que la vida se manifiesta en distin-
tos niveles de complejidad creciente. Cada uno de ellos contiene al nivel precedente.

Veamos ahora cules son los distintos niveles de organizacin en que puede mani-
festarse la vida.
1.6. Los niveles de organizacin biolgica

Los compuestos biolgicos (protenas, lpidos, cidos nucleicos, etc., que estudia-
remos en las prximas pginas) se integran en la naturaleza en un cierto nmero de
niveles de organizacin cada vez ms complejos: clula - tejido - rgano - sistema de
rganos - individuo - poblacin - comunidad - ecosistema.
Ecosistema
Comunidad
Poblacin
Individuo
Sistema
de rganos
rgano
Tejido
Clula
Figura 4. Los niveles de organizacin biolgica.
Clula (nivel celular): es la unidad biolgica funcional ms pequea y sencilla. Est

compuesta por protoplasma, limitado por una membrana plasmtica (de lpidos y pro-
tenas), reforzada en los vegetales por una pared celular. El protoplasma est constitui-
do por una solucin coloidal de protenas muy estructurada (citoplasma), en cuyo seno
se encuentra el material gentico (ADN, ARN), organizado generalmente en un ncleo, y
toda una serie de orgnulos (mitocondrias, ribosomas, plastidios, etc.) que constituyen
la maquinaria metablica. Ejemplos de clulas son: neurona, fibra muscular, osteocito,
glndula unicelular.
Tejido (nivel tisular): conjunto de clulas morfolgica y fisiolgicamente similares
que se asocian para cumplir una determinada funcin. Tejidos: muscular, nervioso,
seo, conjuntivo, epitelial, son algunos de los ejemplos.

rgano (nivel orgnico): formado por un conjunto de tejidos que se relacionan para
cumplir una determinada funcin. Ej: el tejido nervioso forma rganos tales como el cere-
bro, cerebelo, mdula espinal, etctera.
Sistema de rganos (nivel de sistema de rganos): cuando los rganos se agru-
pan para cumplir una determinada funcin forman un sistema de rganos. Ej: el es-
fago, el estmago, la boca, el intestino delgado y grueso, entre otros, forman en con-
junto el sistema digestivo que tiene como funcin la digestin de los alimentos, la
absorcin de los nutrientes y eliminacin de desechos. Otros ejemplos son: sistema
esqueltico, sistema respiratorio, sistema excretor, etctera.
Individuo (nivel de organismo): es un sistema biolgico funcional que en los ca-
sos ms simples se reduce a una sola clula (unicelular) pero que, en principio, est
compuesto por numerosas clulas, que pueden estar agrupadas en tejidos y rganos.
Un individuo se caracteriza por su anatoma, fisiologa y su metabolismo propio. En un
momento dado, un individuo posee una determinada biomasa que se puede expresar
en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca.
Para reflexionar
Relee el concepto biolgico de especie que aparece en el recuadro de la dere-

cha y contesta si individuos de mosquitos Culex pipiens de la ciudad de Santa Fe
del verano de 2008 pertenecen a la misma especie que individuos de Culex pipiens
depositados en una coleccin del ao 1979 en el Museo de la ciudad de La Plata.
Los niveles de organizacin biolgica

que son abordados para su estudio por la Especie: El concepto biolgico de especie sostie-
Ecologa son: individuo, poblacin, comuni- ne que una especie es un conjunto de individuos
dad y ecosistemas (puedes repasar el con- morfolgicamente y fisiolgicamente simila-
cepto de Ecologa en este mismo captulo). res entre s, que en la naturaleza pueden cruzar-
se libremente y dejar descendencia frtil. ste es
R Recuerda un concepto muy amplio y de gran aplicacin,
y abarca a todas las poblaciones semejantes que
Es necesario que antes de analizar el existen o existieron en el mundo y que son poten-
concepto de Poblacin recuerdes el con- cialmente interfrtiles. La especie es una categora
cepto biolgico de especie. terica, que incluye organismos separados por el
espacio y/o el tiempo, de modo que la reproduc-
cin es un requisito potencial o supuesto.
Poblacin: Cada especie puede es-
tar representada por numerosas pobla-
ciones, pero ste es ya un concepto

ecolgico, aplicado al estudio de los niveles de organizacin de los seres vivos. Si to-
mamos la clsica definicin de Odum (1972), podemos decir que la poblacin es un
conjunto de individuos de la misma especie, que viven en un mismo lugar y en un mis-
mo tiempo. Como vemos, en esta definicin se ponen tres condiciones para conside-
rar poblacin a un conjunto de individuos: que sean de la misma especie, que habiten
en el mismo sitio y que compartan ese sitio en el mismo tiempo (normalmente, el tiem-
po durante el cual estudiamos la poblacin). As, hablamos de la poblacin de jabales
(Sus scorfa) del palmar de Entre Ros, de la poblacin de sbalos (Prochilodus lineatus)
del ro Salado, o de la poblacin de camalotes (Eichhornia crassipes) de una laguna de
inundacin del Ro Paran. El concepto de poblacin es muy utilizado en ecologa ex-
perimental y terica, y constituye la unidad de estudio de muchas investigaciones que
a su vez, sirven de explicacin a procesos que ocurren a niveles de organizacin su-
periores. As, en la prctica, para evaluar el estado de una especie en una regin o en
cualquier unidad de superficie, o para establecer normas sobre su manejo, se requie-
ren mediciones del estado de sus poblaciones. Por ejemplo, nos puede interesar medir
su tamao, es decir, cuntos individuos forman parte de la poblacin. El tamao de la
poblacin divididoel rea o superficie que ocupa nos dar informacin sobre la densi-
dad poblacional. En sistemas acuticos, para conocer la densidad de una poblacin,
debemos dividir el nmero de individuos por la unidad de volumen de agua que este-
mos considerando.
Comunidad o comunidad biolgica: es el conjunto de poblaciones que interactan
entre s de distintas formas en un determinado lugar. Muchas especies son depreda-
doras y se alimentan de otras clases de organismos. A su vez, casi todas son presa de
otras poblaciones. Al contrario de los organismos, las comunidades no tienen lmites
ntidos. Por lo tanto, la comunidad es una abstraccin que representa un nivel de orga-
nizacin en lugar de una unidad discreta de estructura en Ecologa (Ricklefs, 1996).
Una comunidad puede ser definida a cualquier nivel taxonmico o funcional y esca-
la geogrfica. De igual modo podemos hablar de la comunidad de microorganismos
del intestino de un herbvoro, de la comunidad de mamferos marinos del Atlntico Sur
o de la comunidad de peces del ro Iguaz. A gran escala geogrfica el principal factor
que determina el tipo de comunidades es el clima, mientras que a menor escala resul-
ta ms difcil encontrar cul o cules son los factores que explicaran los agrupamien-
tos de especies. Uno de los primeros objetivos que persigue un eclogo es conocer
la composicin de una comunidad y su estructura, entendiendo sta como el conjun-
to de relaciones que existen entre las diferentes especies entre s y con el medio en el
que viven. Existen varias maneras de caracterizar una comunidad, la ms adecuada
sera aquella que considerase tanto la composicin de especies como el nmero de
individuos de cada una de ellas. Sin embargo, no todas las especies tienen la misma
importancia dentro de una comunidad; se conocen como especies clave o dominan-
tes aquellas que si desaparecieran provocaran un profundo cambio en la comunidad,

pues sobre ellas se articula la comunidad entera. Las comunidades pueden sufrir cam-
bios en el tiempo llamados sucesiones; estas transformaciones suelen ser lentas y
conducen a cambios en la composicin o en las poblaciones de las especies.
Ecosistema: est dado por la interaccin entre la comunidad biolgica y el con-
junto de factores fsicos y qumicos propios del ambiente donde sta se desarrolla. El
estudio de los ecosistemas se centra en los movimientos de energa y materiales en un
determinado ambiente, resultado de las actividades de los organismos y de las trans-
formaciones fsicas y qumicas en el suelo, el agua y la atmsfera. El concepto, que
empez a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta las complejas interaccio-
nes entre los organismos por ejemplo plantas, animales, bacterias, algas, protistas y
hongos (entre otros) que forman la comunidad biolgica (o biocenosis) y los flujos de
energa y materiales que tienen lugar en el ecosistema. Son ejemplos de ecosistemas
naturales una laguna, un arrecife de coral o un bosque. Son ejemplos de ecosistemas
artificiales, es decir, construidos por el hombre, una pecera o un terrario. Dentro de un
ecosistema, por ejemplo un bosque, es posible reconocer a su vez partes internas con
un grado aadido de homogeneidad e integracin interna, por ejemplo el suelo o un
tronco muerto. Es decir, encontramos una organizacin jerrquica con ecosistemas
dentro de los ecosistemas. Con el mismo razonamiento, pero en direccin contraria,
llegamos a la nocin de que la biosfera entera es un ecosistema.
R Recordemos el concepto de Ecologa
La Ecologa es una de las disciplinas ms jvenes de la Biologa, y que recientemente

ha adquirido creciente popularidad. Algunos de los temas que estudia, se relacionan con
la forma en que los organismos utilizan la materia y la energa del medio en sus procesos,
y las mltiples conexiones que aqullos establecen entre s y con su ambiente. La Ecolo-
ga estudia, desde todos esos aspectos, el desarrollo de la vida sobre la Tierra.
En realidad, toda la superficie del planeta puede considerarse como una enorme
unidad ecolgica, que abarca mltiples ambientes e infinidad de organismos, en una
constante interrelacin. Para denominar esta unidad se ha acuado el trmino ecosfe-
ra. Aunque como concepto global es importante, la amplitud de sus dominios determi-
na que se la analice segn enfoques parciales, o bien subdividida en unidades meno-
res (Tyler Miller, 1992).
Hasta aqu se ha analizado el objeto de estudio y el mtodo que utiliza la Biologa

para llegar al conocimiento. Hemos definido qu es la vida y cules son las caractersti-
cas que nos permiten distinguir un ser vivo de cosas inanimadas. Vimos cmo el hom-
bre, en el intento de entender la gran complejidad y diversidad de la vida, y de acuerdo
con distintos niveles de organizacin biolgica, clasific los organismos en Reinos y

Dominios. Pero estas consideraciones no son suficientes para comprender los diferen-
tes procesos biolgicos que permiten la vida, que establecen por un lado, una notable
uniformidad en los elementos de construccin de los seres vivos, y por otro, diferen-
cias significativas en cada uno de ellos. Es necesaria una mirada a nivel molecular y/o
macromolecular que nos permita comprender la uniformidad y a la vez la diversidad de
la vida. Para ello, en la siguiente unidad estudiaremos los diferentes compuestos qu-
micos inorgnicos y orgnicos que constituyen el protoplasma vivo.
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http://www.iesam.csic.es

Secretara Acadmica
Ao 2015
Biologa
Conceptos bsicos
ISBN en trmite
Unidad 2. La qumica de la vida
Ana Mara Gagneten / Alba Imhof / Mara del Roco Marini / Juan Marcelo Zabala /
A pesar de la sorprendente diversidad que podemos observar a nuestro alrede-

dor, incluyndonos a nosotros mismos, tambin presentamos una gran uniformidad,
ya que todos los seres vivos estamos constituidos por los mismos tomos y molcu-
las que las cosas inanimadas, y obedecemos a las leyes de la fsica y de la qumica.
Por supuesto que los seres vivos poseemos propiedades particulares, que estn da-
das por la composicin y la estructura qumica de las sustancias que nos componen,
y que nos diferencian de lo que no tiene vida.
Todos los seres vivos somos conjuntos de elementos. Los elementos a su vez es-
tn formados por tomos, que son las unidades ms pequeas de la materia que an
conservan las propiedades de ese elemento. Vale decir, podemos romper un pedazo
de aluminio en trozos cada vez ms pequeos y el menor que logremos obtener, aun-
que sea un solo tomo solitario, sigue siendo el elemento aluminio.
En la Tierra hay 92 elementos naturales, que encontramos enumerados en la ta-
bla peridica de los elementos. Los seres vivos no estn constituidos por todos ellos;
slo algunos forman parte de la enorme complejidad de los seres vivos, incluyendo
tambin a los ms simples seres unicelulares. Seis de estos elementos constituyen
aproximadamente el 99 % del peso de cualquier ser vivo: oxgeno (O), carbono (C), hi-
drgeno (H), nitrgeno (N), fsforo (P) y azufre (S).
R Recordemos que..
un elemento es una forma fundamental de la materia que tiene masa y que ocupa
espacio.
Teniendo en cuenta la concentracin relativa en los seres vivos, a estos elementos

podemos clasificarlos en: macroelementos o constituyentes principales, microelemen-
tos y elementos traza.
Como su nombre lo indica, los macroelementos son los ms abundantes en cual-
quier ser vivo y son componentes universales de las sustancias inorgnicas y orgnicas
de importancia biolgica. Ellos son: carbono (C), hidrgeno (H), oxgeno (O) y nitrge-
no (N), conocidos por la sigla CHON.

Biologa. Conceptos bsicos / Unidad 2. La qumica de la vida
Los microelementos son aquellos necesarios en menor concentracin que los ante-
riores, entre un 0,05 y un 1 % del peso total. Como veremos luego, tambin cumplen
importantes funciones dentro de los organismos vivos. Entre ellos ubicamos: fsforo
(P), azufre (S), sodio (Na), potasio (K), cloro (Cl), calcio (Ca) y magnesio (Mg).
Los elementos traza, tambin llamados oligoelementos, son necesarios en concen-
traciones bajsimas, menores al 0,01 %, pero no por eso son menos importantes. Entre
ellos estn: hierro (Fe), cobre (Cu), manganeso (Mn), zinc (Zn), molibdeno (Mo) y otros
presentes slo en algunos seres vivos, como el boro (B) en vegetales. La falta de estos
elementos trazas da origen a serias enfermedades, como por ejemplo la anemia, que
puede producirse en humanos y animales por falta de hierro o de cobre.
2.1. Formacin de molculas: tipos de enlaces qumicos

Todos los tomos de los elementos que acabamos de mencionar se combinan en-
tre s para formar molculas. Estas combinaciones se producen a travs de enlaces
qumicos, que mantienen unidos a los elementos entre s.
La fuerza de un enlace qumico se mide como la energa que se necesita para rom-
perlo. A su vez, nos da idea de la energa liberada en el proceso.
Figura 1. Estructura qumica del ATP, la moneda energtica de las clulas. Los tres enlaces entre los
fosfatos retienen gran cantidad de energa que se libera al romperse cada uno de estos.
Los enlaces pueden ser dbiles o fuertes. Los enlaces dbiles son importantes en la
interaccin de los elementos para formar molculas y tambin en la interaccin de mo-
lculas entre s. Si bien al considerarlas individualmente resultan interacciones dbiles,
fciles de romper, en conjunto presentan una fuerza suficientemente importante como
para participar en las uniones entre molculas. Dentro de los enlaces de este tipo po-
demos considerar:
las interacciones hidrofbicas, generadas por fuerzas de repulsin entre las
molculas. Este tipo de enlace es muy importante en la formacin de las membra-
nas biolgicas;

los enlaces puentes de hidrgeno, interacciones entre tomos electropositivos y elec-

tronegativos, por atraccin de cargas opuestas. Son importantes en la interaccin de mo-
lculas polares, como luego veremos en la molcula de agua (ver Figura 2, 3 y 5). Estos
enlaces se pueden formar entre dos molculas o entre dos partes de la misma molcula;
enlaces inicos, ocurren entre tomos elctricamente cargados llamados iones.
Aportan la fuerza que mantiene unida, por ejemplo, a los iones sodio, cargados positi-
vamente (Na+) y a los iones cloruro, cargados negativamente (Cl-) en la molcula de
sal comn, el cloruro de sodio (ClNa). Estos enlaces son muy fuertes en ausencia de
agua. Si agregamos sal a un recipiente con agua, sta se disuelve en el agua, porque
los iones sodio y cloruro interaccionan con los del agua, y ya no se observan como
cristales de sal comn (ver Figura 5);
las fuerzas de van der Waals, enlaces dbiles que se generan entre tomos ubica-
dos a corta distancia, y que se deben a sus cargas elctricas fluctuantes. Estas fuerzas
se conocen como atracciones de van der Waals. Sin embargo, si los tomos se acercan
demasiado entre s, las fuerzas de atraccin se transforman en fuerzas de repulsin.
Por ltimo, los enlaces fuertes son los responsables de la mayora de las uniones
entre tomos que forman molculas, e incluyen:
enlaces covalentes, formados por pares de electrones (pueden ser uno, dos o tres
pares) que se comparten entre los tomos que constituyen las molculas. Este tipo de
enlace es muy importante en la formacin de molculas orgnicas, que estn consti-
tuidas principalmente por tomos de carbono, un macroelemento que es la base es-
tructural de los seres vivos, precisamente porque puede formar enlaces covalentes
con otros cuatro tomos de carbono o con otros, como el hidrgeno, oxgeno, nitrge-
no, etc. As, gracias a los enlaces covalentes entre tomos de carbono se forman lar-
gas cadenas carbonadas, que constituyen el esqueleto principal de la mayora de los
compuestos orgnicos, como veremos a continuacin.
2.2. Molculas inorgnicas y orgnicas

Teniendo en cuenta principalmente los elementos que constituyen las molculas y la
complejidad estructural de las mismas, podemos clasificarlas en inorgnicas y orgnicas.
Las molculas o compuestos inorgnicos son simples, de pequeo tamao, tales
como el agua, las sales y los cidos y bases simples.
Las molculas o compuestos orgnicos son todas aquellas que poseen el elemento
carbono (C) en su constitucin; en general son grandes, formadas por varios tomos
de carbono, como los hidratos de carbono, los lpidos, las protenas y los cidos nu-
cleicos. Es importante considerar que el dixido de carbono (CO2) es la excepcin a
esta regla, ya que es una molcula inorgnica, simple, que posee carbono.
Empezaremos a considerar las molculas inorgnicas.

2.2.1. El agua
La ms abundante de las molculas que componen a los seres vivos es el agua,
constituyendo entre el 50 y el 95 % del peso de cualquier sistema vivo.
El agua ha sido desde los remotos comienzos del origen de la vida, un participante
muy activo en la compleja actividad qumica de la cual surgieron los compuestos org-
nicos iniciales y, ms adelante, los primeros organismos.
El agua desempea una serie de funciones en los sistemas vivos. La mayor par-
te de los dems productos qumicos existentes estn disueltos en ella y, necesitan un
medio acuoso para reaccionar uno con otro. Disuelve los productos de desecho del
metabolismo y ayuda a su eliminacin de la clula y del organismo. Adems, tiene
gran capacidad trmica; o sea una gran capacidad para absorber calor con cambios
muy pequeos de su propia temperatura. Esta habilidad del agua para absorber calor
permite a los seres vivos eliminar el exceso de calor evaporando agua.
Cumple la funcin indispensable de lubricante, y se encuentra siempre donde un
rgano se desliza contra otro, formando parte de los lquidos corporales. En las articu-
laciones, por ejemplo, se encuentra agua formando parte del lquido sinovial, donde
un hueso se mueve sobre otro.
El hecho de que sea el componente ms abundante de la materia viva no parece
resultado de la casualidad. Lo que ocurre es que sus singulares propiedades le han
permitido intervenir en mltiples papeles en el organismo. Veamos cules son esas
propiedades desde el punto de vista qumico.
La estructura molecular del agua

El agua es una sustancia ms compleja de lo que podra suponerse observan-
do su frmula elemental: dos tomos de hidrgeno unidos a un tomo de oxgeno
(HOH). Entre stos se establecen enlaces covalentes simples, donde el tomo de
oxgeno comparte un par de electrones
carga ligeramente negativa con cada uno de los tomos de hidrge-
en este extremo
no. Pero sucede que el tomo de oxge-
no, que posee ms masa, ejerce mayor
Las cargas + y - se atraccin sobre los electrones de los en-
equilibran mutua-
laces que los de hidrgeno, y esto genera
mente, de modo que
la molcula no tiene una distribucin de electrones asimtrica.
en s carga neta Los electrones de los pares compartidos
permanecen ms tiempo cerca del ox-
geno que de cada tomo de hidrgeno.
extremo ligeramente
positivo
Como resultado, el oxgeno presenta una
carga parcial negativa (-) y los hidrge-
Figura 2. Estructura molecular del agua (Fuente: nos tienen cargas parciales positivas.
Starr-Taggart, 2004). (+). Por eso, aunque la molcula de agua

no posee carga neta (tiene la misma can-

tidad de protones que de electrones), es El agua es una molcula dipolar. Presenta zonas de
un dipolo elctrico ya que presenta distri- carga positiva y negativa, pero la carga neta es cero
bucin desigual de cargas (ver figuras 2 (Fuente: Starr-Taggart, 2004).
y 3).
Cuando dos molculas de agua se aproximan mucho se origina una atraccin elec-
trosttica entre las cargas parciales opuestas de los tomos de las molculas vecinas.
Como consecuencia de ello, se establece un enlace dbil entre el oxgeno de una mo-
lcula de agua y el hidrgeno de otra formando un enlace llamado puente de hidrge-
no. Debido a la disposicin espacial de las molculas de agua, cada una de ellas pue-
de establecer puentes de hidrgeno con otras cuatro.
Agua (H2O)
Pares no compartidos Ncleo de oxgeno

de electrones: zonas
ligeramente negativas
Zonas ligeramente
positivas
Figura 3. A la izquierda, la molcula de agua representada segn el modelo atmico orbital que mues-
tra las zonas de la molcula ligeramente positivas y ligeramente negativas. A la derecha, la formacin
de puentes de hidrgeno entre las molculas de agua (Fuente: Curtis y Barnes, 2000).
Seguramente ya conoces algunas de las propiedades del agua, como por ejemplo
que es inodora, incolora e inspida, y su frmula qumica.
Veamos ahora otras propiedades importantes.

Recordemos que la fuerte atraccin entre las molculas debida a los puentes de hidr-
geno es responsable de algunas de las propiedades ms caractersticas del agua, como
las siguientes:
Sus puntos de fusin y de ebullicin son ms altos que los correspondientes a com-
puestos semejantes. Esto determina que, a temperaturas moderadas, se mantenga como
un sistema lquido (propiedad que, entre las sustancias inorgnicas, solo comparte con el
mercurio), que es el ms adecuado para el desarrollo de muchas reacciones qumicas.

Su calor de vaporizacin es alto, lo cual indica que debe aportarse gran cantidad de
calor para evaporar una cierta masa de agua. Debido a esto, la evaporacin tiene efec-
tos refrigerantes, y es por eso que la sudoracin de los seres vivos en un da muy ca-
luroso permite eliminar calor corporal. Tengamos en cuenta que el sudor contiene un
99% de agua.
Tambin es alto su calor especfico, es decir que es necesario entregar una gran canti-
dad de calor para que 1g de agua eleve 1 C su temperatura. El calor especfico del agua
es mucho mayor que el de otros materiales de la biosfera, como las rocas o el aire.
El calor de vaporizacin y el calor especfico altos de la molcula de agua requieren
que se entregue una gran cantidad de calor para que la temperatura del agua suba, y la
extraccin de una gran cantidad para que la misma baje. Estas importantes propiedades
permiten que los medios acuosos puedan mantener una temperatura relativamente cons-
tante, lo que evita que los organismos que viven en los ocanos o en los grandes lagos
de agua dulce sean expuestos a bruscas variaciones de temperatura. Tambin permite al
agua comportarse como buen amortiguador de la temperatura de un organismo, disminu-
yendo los efectos de los cambios de temperatura del medio externo. Este mantenimiento
de la temperatura es de suma importancia para la vida porque las reacciones qumicas de
importancia biolgica slo tienen lugar dentro de estrechos lmites de temperatura.
El agua tiene tambin una gran cohesin interna, es decir, capacidad para resistir a
la ruptura cuando se coloca bajo tensin. Si pensamos en un lago, los numerossimos
puentes de hidrgeno que estn formados ejercen una atraccin continua hacia el in-
terior sobre las molculas de agua que se encuentran en o cerca de la superficie. Es-
tos puentes tambin provocan una elevada tensin superficial, que opone cierta resis-
tencia a la penetracin y se comporta como una pelcula elstica. El ejemplo que nos
permite evidenciar stas propiedades es el de los insectos voladores que aterrizan so-
bre el agua y flotan sobre ella.
Consideremos ahora lo que ocurre durante la congelacin. Por debajo de 0 C los
puentes de hidrgeno resisten a la ruptura y unen las molculas de agua en un enre-
jado abierto, que es la estructura que posee el hielo. Al ser menos denso que el agua,
el hielo flota en ella. En invierno, cuando el agua de los lagos, estanques y arroyos se
congela, slo lo hace en la superficie, formando una placa de hielo, y esto asla el agua
lquida que se encuentra por debajo, protegiendo de la congelacin a los peces, ranas
y otros organismos acuticos.
Por qu el agua disuelve sustancias diversas?

El agua puede disolver sustancias diferentes en mayor grado que cualquier otro di-
solvente. Esta notable capacidad se debe a dos propiedades:
la tendencia a formar puentes de hidrgeno con otras sustancias, no solamente
con otras molculas de agua. Puede formar puentes de hidrgeno con grupos alcohol,
amino, carbonilo (ver Figura 4) de otros compuestos. Las sustancias que presentan
grupos qumicos como los mencionados se disuelven con mayor facilidad en el agua.

enlace puente de H
puente de H
puente de H
Figura 4. Formacin de puentes de hidrgeno entre el agua y otros grupos qumicos.
como ya dijimos, la presencia del agua disminuye la atraccin entre iones de car-
ga opuesta. Gracias a esto, el agua es un buen disolvente de sales inorgnicas, como
el ejemplo que ya vimos de la sal comn. Esto ocurre porque las molculas dipolares
del agua se ordenan alrededor de los cationes Na+ y alrededor de los aniones Cl- for-
mando una nube de hidratacin que los estabiliza y permite su disolucin.
Sal
Agua
Figura 5. Accin disolvente del agua (Fuente: Curtis y Barnes, 2000).
Actividad
Lee los siguientes ejemplos extrados del texto de Biologa de Curtis y Barnes (2000)
y relaciona cada uno con alguna de las propiedades del agua:

1. Si observamos el agua que gotea de una canilla, cada gota se adhiere al borde
y permanece suspendida por un momento, unida por un hilo de agua; cuando la fuer-
za de gravedad la desprende, su superficie exterior entra en tensin, formndose una
esfera al caer la gota.
Si colocamos lentamente una aguja o una hoja de afeitar de plano sobre la superficie
del agua de un vaso, aunque el metal es ms denso que el agua, flotar. Si observamos
un estanque en primavera o verano, podremos ver insectos caminando sobre su super-
ficie, como si sta fuera slida Qu propiedad puedes reconocer en estos ejemplos?
2. Por qu cuando realizamos un ejercicio intenso que nos hace transpirar per-
demos calor?
2.2.2. Las sales minerales

Tanto el lquido que hay dentro de las clulas como el que hay entre ellas en orga-
nismos pluricelulares, contiene una variedad de sales minerales, que desempean im-
portantes funciones. Cuando estas sales se disuelven en los lquidos corporales, se
disocian en iones, tomos que poseen carga elctrica por prdida o ganancia de uno
o ms electrones. Los iones de carga positiva son llamados cationes, y entre los ms
importantes se encuentran el sodio, potasio, calcio y magnesio. Los iones de carga ne-
gativa son llamados aniones, y entre los ms representativos se distinguen el cloruro,
bicarbonato, fosfato y sulfato.
Las sales minerales desempean importantes funciones en procesos tales como la
contraccin de los msculos o la transmisin de los estmulos nerviosos. Los aniones
y cationes disueltos hacen que el grado de salinidad y el pH del medio interno sean
constantes, y estabilicen las soluciones coloidales
En condiciones normales la concentracin de las diversas sales se conserva muy
constante; cualquier desviacin importante de sta ejerce efectos intensos sobre las
funciones celulares, incluso la muerte. A modo de ejemplo, las clulas que por falta de
energa no pueden bombear el sodio desde el interior al medio extracelular, van a hin-
charse por acumulacin de agua y finalmente, si no obtienen energa para bombear el
sodio al exterior celular, mueren. De este modo, las sales minerales tienen importancia
para conservar las relaciones osmticas entre la clula y el medio que la rodea.
A veces las sales minerales se encuentran en estado slido y aparecen en la estruc-
tura de las partes duras de un organismo vivo, como los huesos de los vertebrados y
las valvas de los moluscos.
2.2.3. Aparece el carbono... Los compuestos orgnicos

La importancia del carbono para la vida surge de su capacidad para formar enlaces
covalentes con hasta cuatro tomos, incluso con otros tomos de carbono forman-

do largas cadenas carbonadas. Estos enlaces son relativamente estables y pueden

ser simples, dobles o triples, o sea que se pueden compartir uno, dos o tres pares de
electrones respectivamente.
Como ya mencionamos, las molculas orgnicas se clasifican en cuatro gran-
des grupos:
a) hidratos de carbono;
b) lpidos;
c) protenas y
d) cidos nucleicos.
Estos grupos incluyen sustancias muy dispares. Algunas son pequeas, formadas
por pocos tomos y con estructura ms o menos simple. En el otro extremo del es-
pectro encontramos, en cambio, molculas enormes, con pesos moleculares de has-
ta varios millones. Estas molculas gigantes, que llamamos macromolculas, tienen
siempre una particularidad: estn armadas por numerosas unidades elementales, las
molculas pequeas que citamos antes, enlazadas en forma repetitiva. Vemoslo en
una representacin grfica
Si se enlazan 100 de estas unidades, se obtienen
Esta cadena, formada por 100 eslabo-

nes, representa una molcula. En qumica Una macromolcula es una molcula orgnica gi-
tambin se le asigna el nombre de pol- gante, polimrica, con un peso molecular eleva-
mero, que significa que est formada por do (arbitrariamente, suele considerarse mayor que
muchas partes. A cada una de las unida- 10000), constituida por molculas pequeas que
des moleculares que se repiten se la dese unen repetitivamente.
nomina monmero (mono: uno; mero:
porcin).
Tengamos en cuenta estos conceptos cuando estudiemos cada grupo de molcu-

las biolgicas.
Dentro de estos grupos existen compuestos que slo poseen en su constitucin

tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno, por lo que se denominan compuestos org-
nicos ternarios. Comprenden a los hidratos de carbono y a los lpidos.

2.2.3.1. La principal fuente de energa: los hidratos de carbono

Son llamados tambin carbohidratos o glcidos. Constituyen la mayor parte de la mate-
ria orgnica de la Tierra, cumpliendo importantes funciones en todas las formas de vida:
sirven como almacn de energa, combustible y metabolitos intermediarios;
los azcares ribosa y desoxirribosa forman parte del armazn estructural del
ARN y ADN;
los polisacridos tambin son elementos estructurales de las paredes celulares
de bacterias y plantas. La celulosa, el constituyente principal de las paredes de las
plantas, es uno de los compuestos orgnicos ms abundantes de la bisfera;
los hidratos de carbono estn enlazados a muchas protenas y lpidos, donde ejercen
funciones clave en las interacciones entre las clulas y otros elementos del entorno celular.
La inmensa posibilidad de diversidad estructural de los hidratos de carbono es una

caracterstica clave en su funcin de mediadores de las interacciones celulares.
Los hidratos de carbono pueden ser molculas pequeas conocidas como azca-
res, o molculas ms grandes y complejas. De acuerdo con el nmero de molculas
de azcar que poseen, se clasifican en monosacridos, disacridos y polisacridos.
Monosacridos
Los monosacridos poseen una sola subunidad, llamada ms apropiadamente mo-
nmero, como ya hemos visto. Este monmero puede tener un nmero de tomos de
carbono que oscila de tres a siete. De acuerdo con ello se denominan triosas (cuando
estn formados por tres tomos de carbono, Figura 6), tetrosas (cuatro tomos de car-
bono), pentosas (cinco), hexosas (seis) y heptosas (7 tomos de carbono).
En todos los carbonos hay una funcin alcohol (--OH), salvo en uno, que pue-
de presentar:
una funcin aldehdo: C O

H
en cuyo caso el monosacrido se denomina aldosa; o bien
|
una funcin cetona, C O ;en este caso el monosacrido se denomina cetosa.
|
Figura 6. Dos monosacridos constituidos por tres

Gliceraldehdo, Dihidroxiacetona, tomos de carbono, llamados triosas (Fuente: Stryer
una aldosa una cetosa et al., 2003).

Veamos algunos ejemplos de monosacridos muy importantes para los seres vivos
Algunos monosacridos, como las triosas y tetrosas, son intermediarios de muchos
procesos metablicos. Las pentosas ms importantes son la ribosa y desoxirribosa,
que forman parte estructural de los nucletidos y cidos nucleicos ADN y ARN, que
estudiaremos luego. La ribulosa tambin es una pentosa intermediaria en el proceso
de la fotosntesis. Dentro de las hexosas se encuentra la glucosa, que constituye una
fuente de energa muy importante para las clulas, y es componente de hidratos de
carbono ms complejos como los disacridos y polisacridos. Otras hexosas son la
galactosa, que forma parte del azcar de la leche y la fructosa, que se encuentra prin-
cipalmente en vegetales y en animales y es un importante combustible celular para los
espermatozoides ( Figura 7).
D- Glucosa D- Ribosa D- Fructosa 2- Desoxi-D-Ribosa
Figura 7. Monosacridos de 5 y 6 tomos de carbono (Fuente: Stryer et al., 2003).
Disacridos
Cuando dos hexosas se asocian a travs de un enlace glucosdico, forman un di-
sacrido, molcula constituida por dos monmeros. Los disacridos ms importantes
son la sacarosa o azcar de caa, formada por la unin de una glucosa con una fruc-
tosa; la maltosa, por asociacin de dos glucosas, y la lactosa o azcar de la leche, por
asociacin de una glucosa con una galactosa.
Los mono y disacridos, conocidos comnmente como azcares, son molculas
relativamente pequeas, de sabor dulce y son solubles en agua.
Recordemos... Los disacridos y polisacridos, que a continuacin veremos, para ser

utilizados en la clula deben ser desdoblados primero para obtener monosacridos.

Polisacridos
Cuando gran cantidad de molculas de hexosas se unen a travs de enlaces gluco-
sdicos se forman grandes molculas, constituidas por numerosas subunidades, que
se denominan polmeros. Los polmeros formados por muchos monosacridos se lla-
man polisacridos. Los ms conocidos sirven como almacn de energa, y por lo tanto
son acumulados tanto en clulas vegetales como animales. Estos son: almidn, que
es el polisacrido de reserva energtica en clulas vegetales, y el glucgeno, polisac-
rido de reserva en animales. Ambos son polmeros de glucosa.
Otros polisacridos no constituyen fuentes energticas pero son importantes com-
ponentes estructurales en los seres vivos. Por ejemplo la celulosa, que es un polmero
de glucosa que constituye la mayor parte de la pared celular de clulas vegetales, brin-
dndole a las plantas rigidez y sostn. Otro ejemplo de polisacrido estructural es la
quitina, un importante componente del exoesqueleto de los insectos y crustceos, y de
las paredes de algunos hongos. La murena tambin es estructural, formando las pare-
des celulares bacterianas.
Hasta ahora hemos visto los hidratos de carbono clasificados de acuerdo con la
complejidad estructural de la molcula, y algunas de sus funciones, en forma resumi-
da. Veamos ahora otras funciones importantes en los sistemas biolgicos.
Por qu decimos que la membrana celular es asimtrica?
Para pensar
Cuando mencionamos la composicin de la membrana plasmtica hablamos de

una doble capa de fosfolpidos donde se insertan protenas.
Observemos la Figura N 8 del modelo de mosaico fluido.
Qu otro elemento importante constituye las membranas plasmticas?
Los glcidos de la membrana se unen externamente a protenas y lpidos forman-

do glucoprotenas y glucolpidos, constituyendo la cubierta celular o glucocliz. Esta
disposicin asimtrica de los glcidos es la principal responsable de la asimetra de la
membrana y permite que la clula cumpla importantes funciones, ya que actan en los
fenmenos de reconocimiento y la adhesin entre clulas. Por ejemplo, el tejido epi-
telial, de acuerdo con la funcin que cumple, est constituido por clulas ntimamente
unidas entre s, en las que interviene el glucocliz de las membranas plasmticas de
las clulas. Tambin la deteccin de clulas extraas por el sistema inmunitario es un
fenmeno de adhesin que puede realizarse gracias al glucocliz.

Glicolpido
Glicoprotena
Protenas
Protenas perifricas
integrales
Filamento de
actina
Microtbulos
Figura 8. Esquema del mosaico fluido de la membrana celular (Junqueira y Carneiro, 1998). La mem-
brana plasmtica est constituida por una bicapa lipdica con protenas intercaladas. Los azcares en
la membrana slo se encuentran en la monocapa externa.
2.2.3.2. Seguimos con otros compuestos orgnicos ternarios, los lpidos

Esta es una categora que agrupa sustancias que pueden tener estructuras qumicas
muy distintas. Sin embargo, todas las sustancias incluidas aqu comparten una caracte-
rstica fisicoqumica: su solubilidad.
Todos sabemos que no podemos mezclar agua y aceite, y que siempre que lo ha-
gamos, en el recipiente se van a observar
dos fases separadas. En cambio, si colo-
camos aceite u otro lpido en un solvente Los lpidos son solubles en solventes no polares,
no polar, como el benceno, el ter, el te- como benceno, ter, tetracloruro de carbono y clo-
tracloruro de carbono o el cloroformo, ob- roformo. En cambio, son insolubles en solventes
tendremos una sola fase. polares, como el agua y las soluciones acuosas.
Por lo general, los lpidos no presentan
pesos moleculares muy altos, lo que indi-
ca que el tamao de sus molculas no es
demasiado grande, en comparacin con el de las protenas. Tampoco estn constitui-
dos por monmeros que al unirse repetidamente formen molculas polimricas, como
es el caso de los hidratos de carbono, que ya hemos considerado.
Como son muy heterogneos, es conveniente que separemos a los lpidos en dis-
tintos grupos teniendo en cuenta las similitudes en la estructura qumica que presen-
tan. As podemos distinguir:
cidos grasos, por ej. palmtico, oleico, linoleico, son un importante combustible
celular (ver Figura 9) y forman parte de los fosfolpidos y triglicridos;
fosfolpidos, como la fosfatidilcolina y fosfatidilserina, constituyen las membranas
celulares (ver Figura 11);

glucolpidos y esfingolpidos, tambin forman parte de las membranas celulares y

estn constituidos por cidos grasos unidos a un grupo azcar, por ejemplo la esfin-
gomielina, que se encuentra en forma abundante en el tejido nervioso;
triglicridos o grasas neutras, molculas de reserva energtica, de acuerdo con su
estado fsico pueden estar como grasas o aceites;
ceras, como las que recubren a algunos frutos y la cera producida por las abejas;
terpenos, como las vitaminas A, E y K;
esteroides, como el colesterol, precursor de muchas molculas de importan-
cia biolgica;
prostaglandinas, derivadas de cidos grasos poliinsaturados.
Veremos las caractersticas de algunos de ellos.
cidos grasos
Los cidos grasos raramente se encuentran libres en los tejidos, pero conviene
considerarlos por separado porque son un elemento constitutivo de varios tipos de l-
pidos. Por lo general poseen un nmero par de tomos de carbono, y pueden ser sa-
turados (cadenas carbonadas unidas por enlaces covalentes simples) o insaturados
(con dobles y triples enlaces). La longitud y el grado de saturacin de las cadenas
afectan la fluidez de los cidos grasos: mientras ms cortas y ms insaturadas sean
las cadenas, o sea con mltiples dobles y triples enlaces, ms fluidos sern los cidos
grasos a temperatura ambiente.
HO HO HO
C=O C=O C=O
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
Figura 9. Tres frmulas estructurales de cidos
H C H H C H H C H grasos. A la izquierda, el cido esterico,
H C H H C H H C H constituido por una cadena principal de
H C H H C H H C H
carbono completamente saturada con tomos
H C H H C H H C H
H C H C H C H
de hidrgeno. En el medio se observa el cido
H C H C H C H oleico, que tiene un doble enlace en su cadena
H C H H C H H C H principal, y por lo tanto es un cido graso no
H C H H C H C H
saturado. A la derecha, el cido linolnico,
H C H H C H C H
H C H H C H
que tiene tres dobles enlaces, por lo que es
H C H
H C H H C H C H poliinsaturado (Fuente: Starr-Taggart, 2004).
H C H H C H C H
H C H H C H H C H
H C H H C H H C H
H H H
Los cidos grasos son importantes combustibles celulares, al igual que la glucosa,
como ya hemos visto. Esto significa que pueden ser degradados con el fin de obtener
parte de la energa qumica contenida en sus enlaces.

Antes de seguir con el prximo grupo de lpidos, nos detendremos a analizar un as-
pecto interesante de los cidos grasos.
Los jabones que utilizamos en la higiene diaria son sales de cidos grasos. Estn
formados por un cido graso de cadena larga, que como ya hemos visto, no se so-
lubiliza en el agua, que se une con un in metlico, generalmente el sodio (Na+), el
potasio (K+) o el calcio (Ca++). Estos
iones s pueden solubilizarse en agua,
de manera que las molculas as forma-
das son de carcter dual, por un extre-
mo hidroflicas (hidro: agua, filia: afn:
que aman el agua) y por el otro hidro-
fbicas (hidro: agua, fobia: horror: que
odian el agua) y se representan de la
siguiente manera:
Las molculas que poseen estos dos sectores tan dispares se denominan anfipti-
cas, porque uno de ellos es polar e hidroflico (con afinidad por el agua y los solventes
acuosos), mientras que el otro es no polar e hidrofbico (rechaza el agua y es afn con
los solventes como el ter y el cloroformo).
Ahora pensemos...
Qu ocurre cuando las molculas de jabn se ponen en contacto con el agua?

Sus diferentes sectores se orientan en ella de acuerdo con su afinidad: las colas no
polares tienden a agruparse escapando del agua, en tanto que las cabezas polares
se exponen a ella. Una manera de conseguir esta disposicin es formar una esfera,
cuya superficie est constituida por las cabezas hidroflicas y cuyo interior esconda
las colas hidrofbicas de numerosas molculas de jabn. Esto es lo que se llama una
micela (ver Figura 10).
Debido a esta caracterstica los jabo-

nes arrastran la suciedad: las molculas
de jabn forman micelas en contacto con
el agua que utilizamos para enjuagar, y la
suciedad o grasitud que se solubiliza en
las colas hidrfobas queda atrapada en
el centro de la micela, siendo barrida de la
superficie que se jabon.
Cuando empezamos a considerar a los
cidos grasos, qued establecido que ra- Figura 10. Esquema de una micela.
ramente se encuentran libres en los tejidos.

Veremos a continuacin otros lpidos que poseen cidos grasos en su constitucin: fos-
folpidos, glucolpidos, grasas y ceras.
Fosfolpidos
Son lpidos que se caracterizan por la
presencia de un grupo fosfato y dos ci-
Cabeza polar
dos grasos. El grupo fosfato le confiere a
esa zona de la molcula la propiedad de
Colas no polares
solubilizarse en agua, mientras que los
cidos grasos no lo hacen. Es por eso
que los fosfolpidos tambin son anfip-
ticos, como los jabones.
Como ocurra con los jabones, los fosfolpidos tambin pueden dispersarse en
agua formando micelas en las cuales las colas hidrofbicas se orientan hacia adentro,
evitando el agua, y las cabezas hidroflicas se ubican en la superficie.
Pero los fosfolpidos suelen adoptar otra disposicin en el medio acuoso: la bicapa
lipdica (vuelve a ver la Figura 8, el esquema del mosaico fluido). Esta estructura se ha-
lla integrada por una capa de fosfolpidos ordenados que se ensambla con otra capa
similar, enfrentndose ambas por sus colas hidrofbicas.
La bicapa lipdica es una estructura muy estable, y su importancia biolgica es cr-
tica, ya que constituye la base de las membranas celulares, que se forman espont-
neamente al colocar fosfolpidos en un medio acuoso, como es el lquido extracelular
que baa a las clulas. Si los fosfolpidos no fueran anfipticos, no formaran bicapas.
Volveremos a retomar el tema cuando estudiemos la membrana plasmtica.
Figura 11. Disposicin de los fosfolpidos en las membranas biolgicas.
Triglicridos o grasas neutras

Como su nombre lo indica, estn constituidos por tres cidos grasos unidos al gli-
cerol, un alcohol de 3 carbonos.

Como ya hemos dicho cuando hablamos de los cidos grasos, de acuerdo con la
longitud y el grado de saturacin que presentan los cidos grasos que componen la
molcula, los triglicridos pueden presentarse en estado lquido a temperatura am-
biente, y en este caso se denominan aceites. Por ejemplo, el aceite de oliva, que est
formado por una molcula de glicerol y tres cidos oleicos (cidos grasos de 18 to-
mos de carbono, con un doble enlace). Si, por el contrario, son slidos a temperatura
ambiente, se denominan grasas, y son caractersticas de los animales, como el tocino,
que constituye la grasa subcutnea.
Glicerol
Figura 12. Estructura qumica de un triglicrido: a la izquierda, el esquema. A la derecha se observa

la condensacin de cidos grasos con una molcula de glicerol para formar el triglicrido. Observa
que al igual que los fosfolpidos, las colas de cidos grasos no son siempre iguales, y pueden ser
saturadas e insaturadas (Fuente: Starr-Taggart, 2004).
Los aceites y las grasas constituyen reservas energticas que se acumulan en las
clulas de muchos organismos (algas, vegetales, animales).
Cuando se necesita energa, el triglicrido es hidrolizado, es decir, se desdobla
en sus componentes, el glicerol y los cidos grasos. Estos ltimos quedan entonces
disponibles para ser utilizados como combustibles, y suministran energa mediante
su degradacin.
Ceras
Como las ceras estn constituidas por un cido graso unido a un alcohol de mu-
chos carbonos son sustancias slidas, que pueden ablandarse y moldearse mediante
calor. Cumplen diversas funciones:

como cubiertas protectoras, impermeabilizantes o lubricantes, en la piel, el pelo,

las plumas o las cutculas de animales. Por ej.: la lanolina de la lana de ovejas y la pel-
cula que recubre el exoesqueleto de insectos, o la cera que recubre las plumas de los
patos, que no se mojan;
como cubiertas protectoras en hojas y frutos. Ej.: la cera que recubre la cutcula
de las cerezas, que impide la prdida de agua y es repelente de insectos, y
como sustancias estructurales. Ej.: la cera de abejas, utilizada por estos insectos
para construir sus panales.
Esteroides
Dentro de la diversidad estructural de
los lpidos, el colesterol es el ms diferen-
te desde el punto de vista qumico, y ya no
presenta cidos grasos en su constitucin.
Son derivados de un hidrocarburo
que posee cuatro anillos cclicos. Algu-
nos representantes importantes de este
grupo son:
el colesterol, constituyente de mem-
branas celulares y precursor de otros es-
teroides, como los citados a continuacin:
la vitamina D (calciferol);
los cidos biliares, que intervienen
en la digestin de las grasas mediante su
Figura 13. En (a) Estructura qumica del coles-
capacidad emulsionante o detergente; terol; en (b) la testosterona, hormona producida
las hormonas sexuales y de la corte- en el testculo y sintetizada a partir del colesterol
za suprarrenal. (Fuente: Curtis y Barnes, 2000)
Para resumir la informacin

El estudio de los lpidos tiene especial inters desde el punto de vista biolgico,
pues desempean importantes funciones, que resumiremos brevemente:
son componentes esenciales de los seres vivos, en los que constituyen parte fun-
damental de todas las membranas celulares, donde cumplen la funcin de barrera de
permeabilidad selectiva;
en los animales forman el principal material de reserva energtica, en forma de
grasas neutras o triglicridos;
desde el punto de vista nutritivo, los lpidos de los alimentos son importantes fuentes
de energa por su alto contenido calrico, y adems vehiculizan vitaminas liposolubles;
con este grupo de compuestos estn relacionadas numerosas sustancias de im-
portante actividad fisiolgica, como algunas vitaminas, hormonas, cidos biliares, etc.

Actividades
Que relacin se puede establecer

Para reflexionar...
entre el comportamiento migratorio de al-
Entre los seres humanos, las mujeres se carac-
gunas aves y la reserva de lpidos?
terizan por tener una capa de grasa subdrmica
Qu funcin cumple la grasa acu-
ms gruesa que la de los hombres. Esta capacidad
mulada en el tejido subcutneo en ani-
de almacenar grasa, aunque no es muy admira-
males que viven en ambientes muy fros?
da en la civilizacin actual, indudablemente fue
Brinda ejemplos.
muy valiosa hace diez mil aos o ms. En esos
Por qu algunos rganos, como por
tiempos, segn sabemos, no exista otra manera
ejemplo los riones, estn rodeados de
de almacenar alimentos, y sta grasa adicional, no
una capa de grasa? (Por razones que an
solamente nutra a la mujer sino, lo que era ms
no se comprenden, estos depsitos de
importante, al feto y al lactante, cuya capacidad
grasa permanecen intactos, aun en esta-
para ayunar sin peligro es mucho menor que la de
dos de inanicin).
un adulto. As, muchas de nosotras estamos su-
Por qu los patos, los pinginos y
primiendo penosamente, mediante dietas, la ca-
otros animales de hbitos acuticos no se
pacidad de acumulacin que nos legaron mile-
mojan?
nios de evolucin... (Extrado de Curtis y Barnes,
Vuelve sobre el texto y observa nue-
Biologa, 6ta edicin, 2000).
vamente el esquema del mosaico fluido.
Qu funcin cumplen los lpidos que all
se encuentran?
Sabas que las hormonas sexuales
masculinas y femeninas son derivadas
del colesterol? Qu funcin cumplen los lpidos en este ejemplo?
Con todos estos ejemplos y las respuestas obtenidas podrs consignar las funcio-
nes de los lpidos a partir de conocimientos cotidianos.
2.2.3.3. Ahora se suma el nitrgeno: los compuestos

orgnicos cuaternarios. Las protenas
Las protenas son las macromolculas ms verstiles desde el punto de vista fun-
cional, ya que, como veremos, cumplen gran diversidad de funciones dentro de las
clulas. Adems son el producto final que se obtiene cuando se descifra el mensaje
contenido en el ADN.
Muchas de las protenas intracelulares son enzimas, que aceleran (catalizan) reac-
ciones metablicas que se producen dentro de los seres vivos. Otras protenas permi-
ten que las clulas realicen trabajo, mantengan la rigidez interna y transporten molcu-
las a travs de las membranas. Algunas incluso dirigen su propia sntesis o la de otras
macromolculas.

Las protenas son complejas molculas formadas por subunidades llamadas ami-
nocidos. Por lo tanto, las protenas son polmeros de aminocidos. Los aminocidos
son componentes orgnicos sencillos, y en las protenas naturales se han encontrado
unos 20 tipos de aminocidos diferentes. La gran mayora de las protenas posee entre
100 y 300 aminocidos. Todos los aminocidos presentan la misma constitucin b-
sica: un grupo cido carboxlico, y un grupo amino, ambos unidos al mismo tomo de
carbono, llamado carbono alfa (C). Los otros dos enlaces de este carbono estn ocu-
pados por un tomo de hidrgeno y en el extremo opuesto un grupo llamado R, que
es la nica porcin que vara para cada uno de los 20 aminocidos, como lo muestra
el siguiente esquema:
Figura 14. Estructura de un aminocido.
En la misma molcula coexisten dos grupos qumicos de comportamiento opuesto:

el grupo carboxilo, de carcter cido, y el grupo amino, de carcter bsico.
La unin entre los distintos aminocidos para formar protenas se produce entre el
grupo amino de un aminocido con el grupo carboxilo del siguiente, y el enlace fuerte
que se forma se denomina enlace peptdico (Figura 15).
MONMERO POLMERO
Aminocido Pptido
Figura 15. Formacin de un polmero por enlaces peptdicos (Fuente: Stryer et. al., 2003).

Estos polmeros difieren de los polisacridos antes vistos en un aspecto fundamental:

cada tipo particular de protena tiene una secuencia (u ordenamiento) de aminoci-
dos distintos que es exclusiva de ella.
Y es muy importante que se respete este ordenamiento para que la protena pueda
cumplir con su funcin, ya que un aminocido faltante o colocado fuera de lugar den-
tro de la cadena puede inhabilitar a la protena funcionalmente. Esta larga cadena que
se forma por la unin de sucesivos aminocidos no permanece estirada sino que lue-
go se pliega adoptando una conformacin tambin caracterstica de cada protena, y
que tambin es esencial para su actividad biolgica.
La forma de las protenas est dada por cuatro niveles estructurales:
la estructura primaria de una protena es la disposicin lineal, o secuencia, de res-
tos de aminocidos que constituyen la cadena polipeptdica (Figura 16).
Figura 16. Estructura primaria de una protena: a la izquierda, el extremo amino, a la derecha, el extre-
mo carboxilo.
la estructura secundaria es la organizacin de partes de una cadena polipeptdica,

que puede adoptar distintas disposiciones espaciales. En general, se producen por
enlaces tipo puentes de hidrgeno entre los grupos R de los aminocidos de la cade-
na polipeptdica (Figura 17);
Figura 17. Estructura secundaria: a la

izquierda, la hlice . A la derecha, la
hoja plegada (Fuente: Lodish, 2002).
la estructura terciaria se refiere a la conformacin global de una cadena polipeptdi-

ca, o sea a la disposicin tridimensional de todos los restos de aminocidos. La estruc-
tura terciaria se estabiliza mediante interacciones hidrfobas entre las cadenas laterales
de aminocidos no polares, y en algunas protenas, por medio de puentes disulfuro. Este
tipo de organizacin estructural es la que hace a las protenas funcionales (Figura 18);

Figura 18. Estructura terciaria de una enzima, la ribonuclea-

sa. Cada crculo representa un aminocido. Se muestran pin-
tados los puentes disulfuro que se forman entre aminocidos
alejados entre s (Fuente: Stryer et l., 2003).
la estructura cuaternaria slo se observa en las protenas que estn constituidas por
ms de una cadena polipeptdica; por ejemplo en las inmunoglobulinas que posee cua-
tro (dos cadenas livianas y dos cadenas pesadas), o en la insulina que posee dos. Es-
tas cadenas se mantienen unidas mediante enlaces no covalentes (Figura 19).
Figura 19. Los cuatro niveles de organizacin de las protenas (Fuente: Stryer et al. 2003).
Teniendo en cuenta lo anteriormente

expuesto, las protenas pueden adoptar Relacionado con la configuracin, un tema de moda:
distintas configuraciones, y pueden ser las vacas locas.
alargadas, formando largas fibras, o pue- Lo que acabamos de analizar se relaciona con un
den ser algo esfricas, y la estructura que tema de creciente inters en la salud animal y hu-
poseen est directamente relacionada mana: las enfermedades prinicas, tales como la
con la funcin que cumplen. encefalopata espongiforme bovina o enferme-
As tenemos entonces: dad de las vacas locas. Si una protena adopta una
las protenas fibrosas: constituidas conformacin inapropiada pueden producirse si-
por cadenas ordenadas paralelamente a tuaciones patolgicas. stas se producen cuan-
lo largo de un eje; el resultado es la for- do una protena cerebral, llamada prin, cambia
macin de fibras o lminas. Esta disposi- su conformacin normal por una alterada. Esta
cin les otorga resistencia e insolubilidad transformacin anormal tiene la capacidad de au-
en agua y solventes acuosos, propieda- torreproducirse, dando lugar a grandes agregados
des que las hacen adecuadas para las de priones alterados.
funciones estructurales, como constitu-
cin de esqueletos, cubiertas protecto-

ras, etc. Son protenas fibrosas la queratina de la piel, cabello, uas, plumas, cuernos y
el colgeno de los tendones y de la matriz orgnica del hueso;
las protenas globulares: formadas por cadenas que se pliegan hasta adoptar for-
mas esfricas. Son generalmente solubles en agua y soluciones acuosas. Desempe-
an funciones mltiples, entre las cuales conviene citar, por su importancia:
- la funcin cataltica, que como ya hemos consignado consiste en acelerar la velo-
cidad de las reacciones, para que puedan producirse en el organismo. Esta tarea es
llevada a cabo por protenas especiales que se denominan enzimas;
- el transporte de sustancias, como la hemoglobina, que transporta oxgeno gaseo-
so en el interior de los glbulos rojos;
- la defensa del organismo, que es llevada a cabo por los anticuerpos (gamma-glo-
bulinas) que forman parte del sistema inmunitario;
- la regulacin endocrina, dado que algunas hormonas son de naturaleza proteica,
como la insulina, la hormona del crecimiento y otras hormonas de la adenohipfisis.
Hay algunas protenas con caractersticas de uno y otro tipo; por ejemplo, con es-
tructuras alargadas (como las fibrosas) pero solubles en soluciones acuosas (como
las globulares). En este grupo ubicamos a la miosina, una de las protenas que inter-
viene en la contraccin muscular, y al fibringeno, precursor de la fibrina, que participa
en el mecanismo de coagulacin sangunea.
Es importante destacar que la notable multiplicidad de funciones en las que las pro-
tenas estn comprometidas es consecuencia de la gran diversidad de estructuras que
pueden construirse con los distintos ordenamientos de los veinte aminocidos.
Actividades
Para que comprendas que la funcin biolgica de cada protena est determinada
por su estructura, te proponemos que investigues el nivel de organizacin, la funcin y
el lugar donde se encuentran las siguientes protenas: hemoglobina - colgeno - inmu-
noglobulinas - queratina - miosina - albmina.
Luego de haber analizado los niveles de organizacin proteica nos introduciremos en la

gran diversidad de funciones que cumplen las protenas dentro de los organismos vivos.
Para ello veamos la siguiente figura:

Te brindamos a continuacin una se-

rie de ejemplos que te permitirn ampliar
y relacionar la informacin brindada en la
Figura 20.
Los glbulos blancos pueden fagoci-

COMPLEJOS SUPRAMOLECULARES
tar partculas extraas gracias a la forma-
cin de seudpodos. Sabas que estas
prolongaciones se forman por la accin
de los microtbulos, constituidos por una
protena llamada tubulina?
La digestin de los hidratos de car-
bono que ingerimos con algunos alimen-
tos comienza en la cavidad bucal por ac-
cin de una enzima, la amilasa salival. Por
Figura 20. Resumen general de estructura y fun- eso, si masticamos durante mucho tiem-
cin de las protenas (Fuente: Stryer, 2003).
po un trozo de pan percibiremos un sabor
dulce, debido a la digestin parcial del al-
midn, obteniendo disacridos.
La glucosa es una molcula grande e hidroflica que no puede atravesar la bi-
capa lipdica. Ya hemos visto que la glucosa es la principal fuente de energa para
las clulas, por lo que debe estar disponible en el interior de las mismas. La glucosa
atraviesa la membrana plasmtica a travs de una protena, llamada permeasa de la
glucosa, que atraviesa todo el espesor de la bicapa lipdica, y que es especfica para
este monosacrido.
La insulina es una hormona proteica que regula la concentracin de glucosa en
sangre. Qu problemas de salud provoca la deficiencia de esta hormona?
Los filamentos intermedios del citoesqueleto estn constituidos por protenas.
Busca ejemplos.Qu funcin cumple este tipo de protenas en la clula?
Sabas que la acetilcolina liberada en el espacio sinptico es una protena que se
une a un receptor de la membrana post sinptica favoreciendo la transmisin del im-
pulso nervioso?
Otra utilidad ms
Una de los ms actuales usos de las protenas es investigar la evolucin: las relacio-
nes evolutivas se manifiestan en las secuencias de las protenas. El estrecho parentes-
co entre los seres humanos y los chimpancs, se revela con claridad en la secuencia

de aminocidos de la mioglobina. La secuencia de la mioglobina humana se diferencia

de la del chimpanc nicamente en un solo aminocido en una protena de 153 resi-
duos!
Veamos a continuacin un fragmento de la secuencia de aminocidos de esta pro-
tena, escrito en cdigo de una letra, donde se ve el reemplazo de H (histidina) en la
mioglobina humana por Q (glutamina) en la mioglobina del chimpanc:
QSHATKHKIPVKYLEFISECIIQVLHSKHPGDFGADAQGAMNKALELFRK
QSHATKHKIPVKYLEFISECIIQVLQSKHPGDFGADAQGAMNKALELFRK
2.2.3.4. Las macromolculas responsables de la herencia: los cidos nucleicos

Son compuestos cuaternarios que adems poseen P (fsforo) en su composicin,
responsables del control de todas las funciones celulares y, adems, de la transmisin
de la informacin hereditaria a las nuevas generaciones.
Por sus estructuras primarias ambos son polmeros lineales formados por subunida-
des bsicas que se repiten: los nucletidos.
Los nucletidos entonces son monmeros de cuya polimerizacin resultan los ci-
dos nucleicos. Pero la importancia de los nucletidos no se limita a este papel; algu-
nos estn a cargo de funciones esenciales para el metabolismo celular.
Comencemos, entonces, a analizar su estructura.

Un nucletido es un monmero complejo porque, a su vez, est formado por tres
molculas unidas:
una de cido fosfrico;

una pentosa y
una base nitrogenada.
La pentosa puede ser de dos tipos:

ribosa o
desoxirribosa.

La base nitrogenada puede pertenecer a dos categoras:

a) derivadas de la purina, que incluye:
adenina
guanina
b) derivadas de la pirimidina, donde se encuentran:

citosina
timina
uracilo
Con las molculas mencionadas se pueden construir nucletidos de dos tipos: ribo-
nucletidos y desoxirribonucletidos.
Bases Grupo
Fosfrico
Nucletido Aldopentosa
Pricas Pirimdicas cido

fosfrico
Ribonucletidos Ribosa Adenina Citosina

Guanina Uracilo
Desoxirribonucletidos Desoxirribosa Adenina Citosina cido

Guanina Timina fosfrico

Los ribonucletidos y desoxirribonucletidos son los eslabones que constituyen los

cidos nucleicos pero adems, los nucletidos, sin polimerizarse, pueden intervenir en
otras dos funciones, relacionadas con el metabolismo celular:
a) como molculas especializadas en la transferencia de energa qumica;
b) como parte de molculas que colaboran en la tarea cataltica de las enzimas, las
llamadas coenzimas.
Podemos adelantar algunos detalles
referidos a la molcula que acta como
intermediario energtico ms importante
en todas las clulas: el ATP.
ATP es la sigla con la cual se identifica
a la adenosina - tri - fosfato, un nucletido
constituido por:
adenina; Figura 21. Estructura del adenosintrifosfato
ribosa y (ATP) (Fuente: Curtis y Barnes, 2000).
3 grupos de cido fosfrico enlaza-
dos consecutivamente (Figura 21).
Los enlaces entre los dos grupos de cidos fosfricos terminales tienen la particu-
laridad de poseer un elevado contenido de energa. Esa alta energa ha sido represen-
tada en la frmula anterior mediante el signo ~. El ATP puede ceder con relativa faci-
lidad la energa de ese enlace para las actividades celulares que la requieran. De ese
modo pierde su ltima molcula de cido fosfrico:
ATP ADP + P + energa
De la misma manera, el ADP es un aceptor de la energa qumica proveniente de

otras reacciones; esa energa es utilizada en la creacin de un enlace (~) con un ci-
do fosfrico:
ADP + P + energa ATP
El adenosintrifosfato (ATP) queda as disponible para su uso posterior.
Muchas de las enzimas conocidas muestran su actividad cataltica solamente cuan-

do cuentan con la colaboracin de otras sustancias, las denominadas coenzimas.
Algunas de las coenzimas importantes son nucletidos o derivados de nucletidos,
por ejemplo:
NAD: nicotinamida-adenina-dinucletido;
FAD: flavina-adenina-dinucletido.
Estas coenzimas son elementos indispensables para la actividad de un grupo de en-
zimas que catalizan reacciones de oxidorreduccin, y volveremos a verlas ms adelante.

cidos Nucleicos
Por ltimo, veamos de qu manera se combinan los nucletidos para formar largos
polmeros que llamamos cidos nucleicos.
En primer lugar, podemos distinguir entre dos tipos de cidos, cada uno derivado
de una sola clase de nucletidos:
ARN = cido ribonucleico, polmero de ribonucletidos;
ADN = cido desoxirribonucleico, polmero de desoxirribonucletidos.
Como ya vimos, los cidos nucleicos son las macromolculas que contienen la in-
formacin que determina la secuencia de aminocidos en una protena y forman las
estructuras celulares que eligen los aminocidos de una cadena proteica y luego los
unen en el orden correcto.
El cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN) tienen grandes seme-
janzas qumicas, y algunas diferencias (Figura 22).
Figura 22. Diferencias entre el ADN y el ARN

(Fuente: Curtis y Barnes, 2000).
Acido ribonucleico (ARN RNA)

El ARN es una cadena lineal, resultado de la unin entre el grupo fosfrico de un nu-
cletido y la ribosa del siguiente.
As, el ARN puede considerarse como un esqueleto o eje donde se alternan su-
cesivamente:
cido fosfrico ribosa cido fosfrico ribosa cido fosfrico ribosa
Y una secuencia de bases nitrogenadas que es caracterstica de cada ARN particular:
C- G- G- U- C- C- U-

Pueden diferenciarse tres tipos de ARN, muy distintos entre s en cuanto al nmero
de nucletidos que poseen, y a la disposicin espacial de la molcula. Sin embargo,
todos tienen la misma estructura general, y se complementan en la realizacin de una
actividad comn: la sntesis de protenas.
Los tres tipos de ARN son:
ARNm o ARN mensajero;
ARNt o ARN de transferencia y
ARNr o ARN ribosmico.
La sntesis de protenas es un proceso complejo que explicaremos ms adelante.
Una protena tiene una secuencia nica, exclusiva, de aminocidos distintos. Su snte-
sis exige, por lo tanto, una informacin que indique:
qu aminocidos la componen y
en qu orden o secuencia deben ubicarse.
Slo queremos remarcar aqu algunos puntos de importancia referidos a las funcio-
nes de los ARN
Las funciones de los ARN en la sntesis de protenas pueden resumirse como sigue:
el ARNm es portador de un mensaje en cdigo que determina, uno por uno, todos
los aminocidos componentes de una protena;
el ARNt es el encargado de descifrar el cdigo del ARNm y de transportar el ami-
nocido adecuado hasta su sitio especfico en la cadena proteica en formacin;
el ARNr forma parte de un organelo celular, el ribosoma, que interviene a modo de
sealador del sector del mensaje que est descifrando.
Los ARN llevan a cabo una tarea de mxima importancia para el funcionamiento de
la clula. Pero, si bien son indispensables en esa funcin, los ARN son slo operado-
res que ejecutan rdenes. Como veremos a continuacin, el verdadero archivo de la
informacin celular no reside en ellos sino en el ADN.
cido desoxirribonucleico (ADN o DNA)

El ADN est constituido por dos cadenas lineales, cada una de las cuales resulta de
la unin entre el grupo fosfrico de un nucletido y la desoxirribosa del siguiente. Ade-
ms, las dos cadenas estn enfrentadas por sus bases nitrogenadas, entre las cuales
se establecen uniones de tipo puente de hidrgeno (sealadas con lneas de puntos).
La doble cadena se arrolla en forma de hlice alrededor de un eje, como si fuera
una escalera-caracol (Figura 23):

Figura 23. Estructura de la doble hlice

(Fuente: Junqueira y Carneiro, 1998).
Interpretemos esta escalera-caracol.

Los pasamanos seran los esqueletos de los sucesivos ... cido fosfrico - desoxi-
rribosa - cido fosfrico - desoxirribosa.
Cada escaln estara formado por un par de bases nitrogenadas enfrentadas y
unidas. El apareamiento de bases es muy especfico, ya que el espacio en la hlice no
puede ser ocupado por un par cualquiera. Se ha determinado que siempre se enfren-
tan: adenina - timina y citosina - guanina.
Entre la adenina y la timina se establecen dos puentes de hidrgeno; entre la cito-
sina y la guanina, tres.
Estas restricciones respecto de las bases nos hacen arribar a una conclusin.
Las dos cadenas de ADN no son idn-

El descubrimiento de Watson y Crick del modelo ticas ni en la secuencia de sus bases,
de la doble hlice, que lleva implcito el mecanis- ni en la composicin en bases. Son, en
mo de la duplicacin exacta del material genti- cambio, cadenas complementarias.
co, es uno de los hitos de la historia de la ciencia,
por el que recibieron el premio Nobel en 1962. El modelo que explica la estructura
tridimensional del ADN fue propuesto en
1953 por J. Watson y F. Crick. Este mode-

lo result de enorme utilidad. Por un lado, justific muchas de las propiedades fsicas y
qumicas del ADN que se haban comprobado en el laboratorio pero tambin, y por otro
lado, permiti plantear un mecanismo que explicara una de las caractersticas ms sor-
prendentes de esta macromolcula: su capacidad de duplicacin o replicacin exacta.
Por qu le asignamos una trascendencia especial a la replicacin del ADN?
La respuesta radica en la importancia de la informacin que contiene y hace posible

la organizacin y el funcionamiento de cada clula particular y del organismo completo:
la informacin gentica.
Este contenido tan valioso, almacenado en un lenguaje de cdigos, en la particular

secuencia de nucletidos de cada molcula de ADN, es mantenido dentro del ncleo
de la clula y all es transcripto en las molculas de ARN, como veremos luego.
stas cumplen la tarea de sintetizar las protenas, siguiendo las instrucciones que
copiaron del ARN. Las protenas formadas intervendrn, posteriormente, en muchas y
diversas funciones relacionadas con la estructura y el metabolismo celular.
La informacin gentica que hace posible estos fenmenos es el principal elemen-
to de la transmisin hereditaria, porque proporciona a las clulas hijas (o al organismo
hijo) las mismas aptitudes que posea la clula (u organismo original). La transmisin
de caracteres hereditarios se logra mediante la duplicacin exacta del ADN, y la trans-
ferencia de una de las copias a cada clula hija.
Actividad
Observando las figuras y con la informacin brindada en el texto resume en pocas pa-
labras las diferencias estructurales y funcionales entre los dos tipos de cidos nucleicos.
Para saber ms...
Diferencias entre el ADN de procariotas y eucariotas.

El ADN de las clulas procariotas forma en general un cromosoma nico, circular,
que ocupa una regin de la clula denominada nucleoide, y est unido a un punto de
la membrana plasmtica. El cromosoma est constituido por ADN no asociado a his-
tonas, y en E. coli por ejemplo, tiene un grosor de 2 nm y un largo de 1,2 mm. Los fila-
mentos de ADN no sufren el proceso de condensacin que lleva a la formacin de cro-
mosomas visibles al microscopio ptico, durante la divisin celular.
En clulas eucariotas el ADN se encuentra en el ncleo, en cantidades mucho ma-
yores y forma mltiples cromosomas, en nmero caracterstico de acuerdo con la es-

pecie. El ADN se combina con protenas, las histonas, que tienen un importante papel
en su organizacin, tanto durante la interfase como en la condensacin de los cromo-
somas durante la divisin celular.
Como resumen y conclusin de esta unidad, podemos afirmar que, los principales ti-
pos de molculas biolgicas llevan a cabo funciones idnticas en todos los seres vivos:
Lpidos combustibles celulares, reserva energtica, elementos estructurales

Hidratos de carbono combustibles celulares, reserva energtica, elementos estructurales
Protenas actividad cataltica, elementos estructurales, funciones particulares
cidos nucleicos almacenamiento y transmisin de la informacin gentica, forman
parte de la maquinaria de sntesis de protenas (ARNr y ARNt).
En este captulo hemos conocido los compuestos inorgnicos y orgnicos ms im-

portantes para la vida. Ellos se caracterizan porque adems de ser parte constituyente
del protoplasma celular, intervienen en diferentes tipos de reacciones qumicas funda-
mentales para que, por ejemplo, la clula, como unidad estructural y funcional de los
seres vivos, lleve a cabo todas sus funciones vitales.
Para comprender qu tipos de reacciones ocurren y cmo se producen te invitamos

a estudiar la Unidad 3 sobre Metabolismo.
Aljanati, D.; Wolovelsky, E. y Tambussi, C. Lehninger, A.L. (1998): Principios de Bioqumica.

(1997): Los cdigos de la vida. Biologa III. Edi- Barcelona, Omega.
ciones Colihue. Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira,
Blanco, A. (1993): Qumica biolgica. 6ta. ed., P.; Baltimore, D. y Darnell, J. (2002): Biologa Ce-
Buenos Aires, El Ateneo. lular y Molecular. 4ta. ed., Editorial Mdica Pana-
Curtis, E. y Barnes, S.N. (2000): Biologa. 6ta. mericana.
edicin en espaol, Espaa, Editorial Mdica Prociencia-CONICET (1997): Biologa celular.
Panamericana. Ministerio de Educacin y Cultura.
De Robertis, E. (h); Hib, J. y Ponzio, R. (2003): Starr, C. y Taggart, R. (2004): Biologa. La unidad
Biologa celular y molecular. 15ta. ed., Buenos Ai- y diversidad de la vida. 10ma. ed., Thomson.
res, El Ateneo. Stryer, L.; Berg, J. y Tymoczko, J. (2003): Bio-
Junqueira, L.C. y Carneiro, J. (1998): Biologa qumica. 5ta. ed., Espaa, Revert.
celular y molecular. 6ta. ed., Chile, Mc. Graw- Hill
Interamericana.

Secretara Acadmica
Ao 2015
Biologa
Conceptos bsicos
ISBN en trmite
Biologa. Conceptos bsicos / Unidad 3. Metabolismo
Unidad 3. Metabolismo
3.1. Concepto e importancia

A qu nos referimos cuando hablamos de metabolismo?
Podemos definirlo como el conjun-

to de reacciones bioqumicas que le per- El hecho de que las reacciones se produzcan en
miten a un organismo obtener y utilizar la forma ordenada y progresiva es de extraordina-
energa y los compuestos necesarios para ria importancia para las clulas, porque permi-
su desarrollo. te aprovechar mejor la energa minimizando las
Ahora bien, un organismo qu obtiene prdidas. Si las reacciones se realizaran en for-
del medio y para qu? Sabemos que no- ma brusca, en una sola etapa, casi toda la energa
sotros, como organismos vivos, estamos se disipara en forma de calor, como ocurre, por
compuestos por molculas orgnicas uni- ejemplo, durante la combustin del carbn.
das mediante enlaces energticos. Por
consiguiente, para mantenerse y desarro-
llarse, todo organismo necesita incorporar
materias primas para fabricar su propia es-
tructura y por lo tanto consume energa en la fabricacin de esos nuevos compuestos.
En resumen, lo que un organismo necesita e intercambia con el medio es materia y
energa. Veremos ms adelante cmo buscan satisfacer ambos requerimientos.
Otro aspecto que no debemos olvidar es que, dentro del organismo, las molculas
no se separan ni ensamblan solas por el simple hecho de estar juntas y disponer de
energa. Para que puedan producirse todas esas reacciones qumicas se requiere de
la participacin de las enzimas, protenas especficas ya nombradas.
3.2. Las enzimas: herramientas

de la maquinaria celular Se define como sustrato enzimtico a la molcu-
Las enzimas son molculas proteicas la sobre la que acta la enzima. Luego de modifi-
que actan como catalizadores biolgi- cada en la reaccin qumica, esa molcula pierde
cos, eficaces y muy especficos. Son lla- sus propiedades y deja de ser sustrato, por lo que
mados catalizadores porque aceleran la la enzima queda libre para actuar sobre otra mo-
velocidad de las reacciones qumicas en lcula intacta.
un milln de veces e incluso ms, y no se

alteran ni se consumen durante las reacciones. De no existir las enzimas, las reaccio-
nes en los sistemas biolgicos seran muchsimo ms lentas, y la vida no sera posible.
Una de sus propiedades ms importantes es la especificidad. sta se debe a que
poseen regiones de su estructura molecular, denominadas sitios activos, que permi-
ten el reconocimiento de un sustrato especfico. La interaccin enzima-sustrato es ex-
tremadamente precisa, como si fuera la interaccin de una llave con su cerradura (ver
Figura 1). Esto quiere decir que para cada tipo de reaccin qumica existe una enzima
especfica encargada de catalizarla.
Figura 1. Modelos de interaccin enzima-sustrato. A la izquierda, modelo de llave-cerradura. A la dere-

cha, modelo de ajuste inducido (Fuente: Stryer, 2003).
Sin embargo, se ha probado que las enzimas son flexibles y la forma de los centros
activos de algunas se modifica al unirse al sustrato. Los centros activos tienen formas
complementarias al sustrato solamente despus de que ste se ha unido. Este proce-
so de reconocimiento dinmico se denomina ajuste inducido.
Ahora conocemos a los tres actores de toda reaccin bioqumica que se desarrolla
en las clulas vivas: el sustrato determinado, la enzima especfica, y la energa que se
requiere para que se produzca la reaccin.
Pero en qu consisten esas reacciones? Asommonos al interior de la clula y ana-

licemos lo que ocurre.
3.3. Tipos de procesos metablicos

Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energa con
el medio externo. Las sustancias (orgnicas e inorgnicas) que se incorporan a un or-
ganismo ingresan a una compleja sucesin de reacciones qumicas dirigidas por en-
zimas, para obtener finalmente energa o construir sus propios compuestos ms com-
plejos. Segn el resultado de dichas reacciones y su objetivo para la clula, podemos
dividir los procesos en dos tipos:
1. Catablicos o procesos metablicos degradativos y,
2. Anablicos o procesos metablicos constructivos o de sntesis.

Veamos el primero de ellos
3.3.1. Procesos catablicos

En ellos las molculas orgnicas complejas son degradadas. Al romperse los
enlaces entre sus componentes entregan parte de su energa qumica y producen
molculas ms sencillas.
Cul es el destino de ambos productos?
Por un lado, la energa que se libera
ser transferida a un nucletido que ya Debemos tener en cuenta que tanto la energa
hemos mencionado, el adenosintrifosfa- como las molculas simples resultantes pasan a
to (ATP). ste acta como molcula inter- ser la materia prima de los procesos de sntesis de
mediaria, es decir que almacena la ener- compuestos celulares, es decir, del anabolismo.
ga qumica temporariamente y la cede
con facilidad ante las necesidades ener-
gticas de la clula.
Por otro lado, los compuestos simples que resultan de la degradacin pueden ser
de dos tipos: 1) molculas pequeas utilizables en la reelaboracin de molculas com-
plejas (ejemplo: aminocidos utilizados en la sntesis de protenas) o bien 2) desechos
metablicos (ejemplo: CO2).
Trabajemos con un ejemplo
La respiracin celular. Qu hacemos cuando respiramos?

Comnmente decimos que inhalamos O2 y eliminamos CO2. Pero a dnde va
ese O2 luego de entrar a los pulmones? De dnde sale el CO2?
Si descubrimos que organismos sin pulmones como las bacterias y las plantas tam-
bin respiran, nos damos cuenta al instante de que algo ms sucede. Y la existencia
de respiracin celular nos est indicando que hay reacciones qumicas internas de la
clula que definen al proceso mucho mejor que el simple intercambio gaseoso.
La respiracin es la oxidacin de molculas orgnicas para obtener energa en forma
de ATP. Podemos explicarlo brevemente de la siguiente manera: cuando respiramos pro-
veemos de oxgeno a las clulas, el cual les llega transportado por el torrente sanguneo.
Y cuando ingerimos alimentos, el proceso de digestin permite la degradacin de las mo-
lculas complejas en compuestos simples. La glucosa es un monosacrido, una unidad
simple de hidratos de carbono presentes en muchos alimentos, los cuales al ser digeri-
dos liberan esas molculas de glucosa que tambin son transportadas a todo el organis-
mo por el sistema circulatorio. Al ingresar al interior celular, la glucosa ser respirada, es
decir, ser degradada en una serie de reacciones qumicas catalizadas por enzimas en
las que se consume el O2 que tomamos del aire.

Al finalizar el proceso, gran parte de la energa liberada fue almacenada en molculas

de ATP y de la glucosa slo quedan algunas molculas de CO2 el cual es un desecho me-
tablico que pasa del interior celular a la sangre y es transportado por sta hasta los pul-
mones, que finalmente lo liberan al exterior a travs de las vas respiratorias. Por otro lado,
algunas de las molculas intermedias de toda la secuencia de degradacin de la glucosa
que quedan en la clula pueden ser utilizadas por sta en otros procesos metablicos de
sntesis, como veremos ms adelante.
En resumen: los procesos catablicos son los que proveen a la clula de la energa y
las molculas necesarias para cumplir sus funciones biolgicas.
Nutrientes:
protenas - hidratos de carbono - lpidos
Tubo digestivo: degradacin enzimtica y obtencin:

aminocidos - glucosa - cidos grasos y glicerol
O2 Clula: respiracin celular CO2
H2O
ATP
3.3.2. Procesos anablicos

Son la serie de reacciones en las que tiene lugar la sntesis de los componentes
macromoleculares de las clulas, a partir de molculas ms sencillas. Este proceso
siempre va acompaado de consumo de energa, la que se obtiene utilizando los ATP
generados mediante el catabolismo. As, las clulas reensamblan las piezas simples
obtenidas por los procesos degradativos, sintetizando las sustancias que el organismo
necesita para su existencia.
Un ejemplo de este tipo de procesos es la fotosntesis, por la cual algunos organis-
mos elaboran su propio alimento.
Veamos qu pasa
La fotosntesis es un proceso anablico mediante el cual la energa de la luz solar es
captada por los organismos fotosintticos (vegetales, algas) y almacenada en forma de
enlaces qumicos de compuestos orgnicos (por ejemplo glucosa, almidn).

De qu manera?
Las clulas utilizan esa energa solar para combinar molculas simples como el
agua y CO2. Por eso decimos que las plantas cuando fotosintetizan consumen CO2. La
molcula orgnica formada por este proceso es la glucosa.
Como resultado se almacen la energa lumnica en forma de enlaces qumicos y se
obtuvo una molcula orgnica a partir de compuestos inorgnicos como el agua y el CO2.
Como desecho de este proceso anablico se libera O2 al exterior (Figura 2).
Figura 2. El resultado neto de la fo-

tosntesis es la obtencin de mo-
lculas de glucosa, siguiendo la
reaccin general que se esque-
matiza: 6 H2O + 6 CO2 = 1 gluco-
sa + 6 O2 (Fuente: Alajnati, 1997).
Ahora veamos
Los organismos no fotosintticos tambin son capaces de realizar procesos anab-
licos: por ejemplo, la sntesis de protenas. Dicha sntesis se realiza a partir de los ami-
nocidos que se obtienen de la degradacin de las protenas de los alimentos en los
procesos catablicos. Estos aminocidos son reensamblados en el orden necesario
para fabricar las protenas que necesita la clula para su funcionamiento y crecimiento.
Como todo proceso anablico, la sntesis de protenas conlleva un consumo de ener-
ga, proporcionada por el ATP. De esta manera se sintetizan las protenas de membra-
na o las enzimas dentro de la clula.
fotosntesis respiracin celular
Sol carbohidrato
(rico en energa) Figura 3. Se muestra el proceso fotosint-
tico y el respiratorio como formando parte
de un solo proceso general, que involucra
reacciones catablicas y anablicas. Sin
embargo, slo en los organismos auttro-
fos se dan los dos procesos en el mismo
cloroplasto mitocondria organismo (Fuente: lajnati, 1997).
CO2 H2O ATP para:

biosntesis
(pobres en energa)
trasnporte activo
movimiento
El texto anterior y la Figura 3 nos muestran que ambos procesos casi siempre estn
acoplados, que los sustratos utilizados por un proceso son el producto obtenido con

el otro, y que se intercambia materia y energa. Esto encuentra su lgica si tenemos

en cuenta que ambos procesos, degradativos y de sntesis, ocurren simultneamente
dentro de la misma clula.
Veamos otro ejemplo de interrelacin
La energa captada y transformada por la fotosntesis en energa qumica queda al-
macenada en los enlaces covalentes de las molculas de glucosa que las plantas sinte-
tizan. Tanto esos vegetales como los animales herbvoros que los consumen toman esa
energa qumica y la utilizan para procesos anablicos, transformndola en otras formas
de energa y molculas complejas. De esta manera, los organismos fotosintticos cons-
tituyen la base de la cadena alimentaria.
3.4. Auttrofos versus hetertrofos

A la hora de analizar las reacciones metablicas, debemos considerar cul es la
fuente de carbono que incorporan los organismos y cul es la fuente de energa. Si de-
jamos de pensar en una sola clula individual y lo hacemos en un organismo vivo, po-
demos tratar de clasificarlos en funcin de si son capaces de tomar o no energa y car-
bono de fuentes inorgnicas.
Consideremos en primer trmino la obtencin de carbono.

Existen dos grandes fuentes de este elemento:
inorgnica: el dixido de carbono atmosfrico y,
orgnica: las molculas orgnicas preformadas.
La utilizacin de carbono inorgnico para fabricar su propia estructura slo puede
ser llevada a cabo por organismos auttrofos (auto: propio, trofo: alimento: que elabo-
ran su propio alimento), mediante la fotosntesis. Aunque en las plantas no todas las
clulas fotosintetizan (por ejemplo las de la raz no lo hacen), son consideradas como
organismos auttrofos porque las molculas de glucosa fabricadas en sus partes ver-
des mediante la fotosntesis pueden proveer de carbono a la totalidad del individuo,
mediante el transporte de la glucosa sintetizada. Vale aclarar que los auttrofos tam-
bin pueden proveerse de carbono por va orgnica, ya que las plantas son capaces
de absorber y utilizar pequeas molculas orgnicas simples.
En cambio, en los organismos hetertrofos la obtencin de carbono se realiza exclusi-
vamente a partir de molculas orgnicas ya preformadas por otros organismos (hetero:
ajeno; trofo: alimento), ninguna de sus clulas es capaz de utilizar carbono inorgnico
para fabricar molculas orgnicas. sta es una de las principales diferencias entre aut-
trofos y hetertrofos. Por consiguiente, utilizan el carbono de las compuestos orgnicos
simples (glucosa, aminocidos y cidos grasos, obtenidos a partir de procesos degra-
dativos, como puede ser la digestin de alimentos o la utilizacin de reservas corpora-
les), para producir estructuras complejas. El proceso consiste en tomar las molculas
simples y unirlas formando las macromolculas que necesitan para su funcionamiento.

Como ya consideramos las fuentes de

carbono, veamos ahora el otro proceso La fermentacin es un proceso catablico donde
metablico bsico, la obtencin de energa. se degrada la glucosa en ausencia de oxgeno, para
Como ya hemos visto, en la clasificacin obtener energa en forma de ATP. Pero desde el
de los organismos vivos en distintos rei- punto de vista energtico es menos eficiente que
nos, se tiene en cuenta la forma de obten- la respiracin, y su producto final es el cido lc-
cin de energa. tico.
Los organismos hetertrofos obtienen
del ATP la energa que utilizan para la sn-
tesis de sus molculas. Ese ATP es producto de la degradacin catablica, como
puede ser la respiracin celular (que se realiza siempre en presencia de O2) o el pro-
ceso de fermentacin (en ausencia de O2).
En los organismos auttrofos, la energa que utilizan en la sntesis de sus molculas
puede provenir de dos fuentes: 1) orgnica, idntica a la de los hetertrofos y 2) inor-
gnica, mediante la captacin de energa luminosa (en organismos fotosintticos) o la
descomposicin de compuestos qumicos inorgnicos (organismos no fotosintticos).
Fotosntesis Respiracin celular

En los cloroplastos de las clulas En mitocondrias de clulas eucariotas
vegetales (slo en organismos auttrofos) animales y vegetales
Energa + CO2 + H2O (Sustratos) Alimento + O2 (Sustratos)
Alimentos + O2 (Productos) Energa + CO2 + H2O (Productos)
Hidroliza el agua Forma agua
Libera O2 Libera CO2
Necesita de la luz Independiente de la luz
Reaccin endergnica (consume energa) Reaccin exergnica (libera energa)
En esta unidad hemos analizado de manera muy general los principales tipos de
reacciones metablicas que ocurren a nivel celular. stas y otras reacciones ocurren
generalmente en uno de los compartimientos de la clula muy importante como es el
citoplasma. Para que se efecten estas reacciones se precisa la presencia de ciertas
organelas caractersticas de cada tipo celular.
Te invitamos a continuacin a que estudies la Unidad 4 en la cual encontrars infor-

macin acerca de cmo se organizan estructuralmente las clulas, y cmo estas es-
tructuras determinan los distintos tipos celulares.

Aljanati, D.; Wolovelsky, E. y Tambussi, C. (1997): Lehninger, A.L. (1998): Principios de Bioqumica.
Los cdigos de la vida. Biologa III. Colihue. Barcelona, Omega.
Blanco, A. (1993): Qumica biolgica. 6ta. ed., Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira,
Buenos Aires, El Ateneo. P.; Baltimore, D. y Darnell, J. (2002): Biologa ce-
Curtis, E. y Sue Barnes, N. (2000): Biologa. 6ta. lular y molecular. 4ta. ed., Editorial Mdica Pana-
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mericana. Prociencia-CONICET (1997): Biologa Celular.
De Robertis, E. (h); Hib, J. y Ponzio, R. (2003): Ministerio de Educacin y Cultura.
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Junqueira, L.C. y Carneiro, J. (1998): Biologa Stryer, L.; Berg, J. y Tymoczko, J. (2003): Bio-
celular y molecular. 6ta. ed., Chile, Mc. Graw- Hill qumica. 5ta. ed., Espaa, Revert.
Interamericana.

Secretara Acadmica
Ao 2015
Biologa
Conceptos bsicos
ISBN en trmite
Unidad 4. La clula
4.1. La clula y los seres vivos. La Teora Celular

Cuando uno decide estudiar la estructura y funcin de los seres vivos tal como se
encuentran en la naturaleza lo primero que experimenta es desconcierto debido a su
complejidad y riqueza. Se cree que existen actualmente millones de especies que el
ser humano no ha descubierto. Sin embargo, cuando estudiamos los diferentes niveles
de organizacin, encontramos caractersticas comunes entre seres vivos diferentes.
Nos damos cuenta de que muchos tejidos y rganos son comunes en la rata y en
los humanos, o que los componentes qumicos de las clulas en la diversidad de seres
vivos son similares.
Actividad
Este es un buen momento para repasar en el captulo Introduccin a la biologa

las caractersticas ms importantes de los seres vivos y sus niveles de organizacin.
Como tambin vimos en la Unidad 2, el 95 % de las clulas de cualquier ser vivo

por ejemplo de un ser humano, de una planta de maz o de una bacteria est cons-
tituido principalmente por Oxgeno, Carbono, Hidrgeno y Nitrgeno.
En la Tabla 1 puedes ver adems que el tipo y proporcin de molculas presentes
en las clulas de todos los seres vivos son semejantes.
Porcentaje del peso total celular

Componente Bacteria - E. coli Clula de un mamfero
agua 70 70
protenas 15 18
ARN 6 1,1
ADN 1 0,25
lpidos 2 5
carbohidratos 2 2
Tabla 1. Composicin qumica de la clula de un mamfero y de una clula bacteriana (adaptado de

Alberts et. al. 2004).

Biologa. Conceptos bsicos / Unidad 4. La clula
No es raro que a medida que descendemos en el anlisis de los niveles de organi-

zacin nos detengamos en las clulas, ya que como se vio en la Unidad 1 sta es el
menor nivel de organizacin que presenta todas las caractersticas de los seres vivos.
Por ejemplo, la clula es la estructu-
ra ms pequea de los seres pluricelula-
Cultivos celulares. Las clulas animales y vegetales res que puede crecer en forma indepen-
se cultivan en frascos especiales de vidrio o pls- diente. A partir de su descubrimiento los
tico, que contienen medio nutritivo lquido o se- cientficos intentaron aislarlas y cultivar-
mislido para que las clulas crezcan e incluso se las. Luego de varios intentos, el primer
dividan dando origen a otras. En la actualidad es cultivo celular fuera de un organismo vivo
una tcnica muy difundida y con muchas aplica- lo realiz R. Harrison en 1905, quien aisl
ciones prcticas. Por ejemplo, la ingeniera de te- trozos de tejidos del embrin de rana, es-
jidos humanos involucra, solamente en Europa, pecficamente la parte del tejido que ori-
a ms de 100 empresas. stas se dedican al ais- gina el cerebro y la mdula. Las clulas
lamiento de clulas, su cultivo y la generacin a crecieron durante varios das y se convir-
partir de ellas de tejidos como piel y cartlago con tieron en clulas nerviosas.
el objetivo de utilizarlos en injertos y transplantes
para regenerar o sustituir tejidos muertos en se- Cmo se presentan las clulas en los
res humanos. seres vivos?
Gran parte de los seres vivos presenta
un grado de organizacin celular, cono-
cidos como organismos unicelulares. La
morfologa, tamao, formas de nutricin y otras caractersticas permiten ubicarlos en
los reinos Monera y Protista, segn Whittaker.
De esta manera, cuando estudiemos un organismo unicelular completo, lo que es-
taremos estudiando es una clula.
Otros organismos, con un grado de organizacin ms compleja pueden formar agre-
gados multicelulares (muchos individuos juntos) denominados colonias. Dentro de este
grupo podemos mencionar a diferentes tipos de algas pertenecientes al Reino Protista.
Por otro lado, existen seres vivos con organizacin pluricelular que se ubican en los
reinos Animalia, Plantae y Fungi. En estos organismos existe una accin coordinada y
simultnea de muchas clulas (millones en el caso de animales y vegetales superio-
res). stas se agrupan segn su estructura y funcin en tipos celulares, los que a su
vez se agrupan en tejidos, rganos y sistemas de rganos.
Un rbol adulto est formado por 60 billones de clulas!!, y existen aproximada-
mente 50 tipos celulares distintos. En animales superiores existen aproximadamente
200 tipos celulares. En estos organismos la clula constituye el menor nivel de estudio
considerando todas las caractersticas de un ser vivo.

Cmo se fueron desarrollando los conocimientos cientficos que determinaron el

papel fundamental de las clulas en los seres vivos?
Hagamos un poco de historia...
La historia del desarrollo de la teora celu- El alcornoque y el origen de la palabra clula.

lar es un ejemplo muy interesante de cmo Una maana de 1966 Robert Hooke decidi rea-
se construye el conocimiento cientfico. lizar un fino corte con su navaja en la corteza de
Como has ledo en la Unidad 1, los un rbol llamado alcornoque (Quercus suber) de
cientficos dedicados al estudio de un de- la que se extrae el corcho. Al observar con el mi-
terminado tema hacen interpretaciones croscopio vio una estructura porosa compuesta
de sus experimentos y tambin de los que por numerosas celdillas. Lo que en realidad es-
realizan sus colegas. Con nuevos experi- taba viendo eran clulas muertas. La corteza ex-
mentos surgen diversas teoras y llega un terior del tronco del alcornoque est compuesta
momento en que la comunidad cientfica por un tejido denominado sber o corcho for-
confirma y acepta alguna de ellas. mado por clulas muertas, que solamente han
conservado su pared celular. Esto le da la apa-
El avance del conocimiento cientfico riencia de celdilla o cmara, de lo que surgi el
permite en algunos casos introducir nue- nombre en latn celullae que luego deriv en el
vos postulados en la teora o modificar nombre actual clula (Figura 1).
los preexistentes.
En particular para el desarrollo de la

teora celular, algunos de los primeros ex-
ploradores del mundo microscpico fue-
ron Malpigui (1628-1694), Greew (1641-1712) y Hooke (1635-1703) en el siglo XVII y
XVIII, muchos de los cuales construan sus propios microscopios.
Ellos identificaron una especie de celdillas o cmaras en diversos tejidos animales
y vegetales. En la misma poca Leewenhoek (1632-1723), con un microscopio que l
mismo construy, observ numerosos preparados biolgicos (desde agua de estan-
que hasta el sarro de los dientes) en donde descubri seres microscpicos a los que
denomin animculos.
Leewenhoek estaba viendo microorganismos como bacterias y protozoos, hasta
ese momento desconocidos!
Muchos cientficos de esa poca coincidan en que las estructuras que observaban
con ayuda de los microscopios, eran esenciales para el crecimiento y desarrollo de los
seres vivos. Sin embargo, otros como Bichat (1771-1802) y Cuvier (1769-1832) esta-
ban en contra del uso de los mismos ya que, a su criterio, brindaban representaciones
distorsionadas de la realidad. Por otro lado, afirmaban que los tejidos eran la unidad
estructural y funcional de los seres vivos.

Durante el siglo XIX se construyeron mejores microscopios y se desarrollaron nue-

vas tcnicas de coloracin de los preparados, lo que permiti realizar observaciones
cada vez ms precisas de las clulas. Mediante el uso de colorantes especiales, en
1831, Brown (1773-1858) pudo distinguir en el interior de clulas de diferentes organis-
mos un punto oscuro, el ncleo (diminutivo de nux, nuez).
Figura 1. A la izquierda el microscopio utilizado por Hooke para realizar sus observaciones. En el cen-
tro un dibujo realizado por el cientfico de un corte longitudinal de la corteza donde se ven las clulas
muertas del sber. A la derecha una fotografa de un corte transversal de la corteza de un rbol obser-
vado con un microscopio compuesto actual. En la zona externa ms oscura se observan las clulas
muertas con una pared engrosada que componen el sber o corcho.
(Modificado de http://botanika.biologija.org/slike/splbot/splbot-plakati-rastlin.html y http://sectic.ujaen.
es/atlas/tallotilo/tallotilo100x.htm).
En 1839 Schwann (1810-1882) zologo y Schleiden (1804-1881) botnico re-

interpretaron todos los conocimientos que existan sobre las clulas y, en base a sus
propios estudios desarrollan la Teora Celular. En ella postulaban que todos los anima-
les y vegetales estn compuestos por clulas.
En palabras de Schwann: Durante su desarrollo, las clulas [de cartlago animal]
tambin manifiestan fenmenos anlogos a los de los vegetales. La membrana celu-
lar, los contenidos celulares, los ncleos en los animales son anlogos a las partes que
tienen nombre semejante en las plantas.
Ferdinand Cohn (1828-1898) afirm que no slo los animales y vegetales estn for-
mados por clulas sino que los microorganismos tienen estructuras similares a clulas.
Virchow (1821-1902), en un libro publicado en 1855, basado en experimentos pro-
pios y de otros investigadores sobre divisin celular, propuso que todas las clulas
provienen de otras clulas. Pasteur (1822-1895) realiz experimentos fundamenta-
les que demuestran que los organismos unicelulares tambin se generan a partir de
otros preexistentes.

Brucke (1819-1892) y Schultz a mediados del siglo XIX, destacan la importancia de

los jugos celulares en el funcionamiento de los seres vivos. Se confirma que las clu-
las no son solamente la unidad estructural sino tambin funcional de los seres vivos.
Los avances realizados en la Biologa molecular desde 1950 en adelante permitie-
ron determinar que todas las clulas poseen informacin para su funcionamiento con-
tenida en el ADN, el cual se transmite de una clula a otra en la divisin celular.
Actividad
Descubre en el texto anterior los cuatro enunciados actuales de la teora celular y

escrbelos en forma de postulados. Ser de mucha utilidad la Figura 4.
4.2. Definiciones de clula

En los prrafos anteriores hemos determinado algunas caractersticas comunes de
las clulas, por lo que vamos a tratar de relacionar esos conceptos proponiendo dife-
rentes definiciones. Hablamos de ms de una definicin porque en los libros de texto
existen diferentes enunciados que tratan de definir a la clula; algunos son simples y
otros ms complejos pero todos hacen hincapi en diferentes caractersticas celula-
res. Algunos de ellos son:
fbrica qumica que toma molculas del exterior y mediante reacciones qumicas
las rompe, reacomoda y recombina para formar otras molculas que se ajusten a sus
necesidades;
vehculo a travs del cual se transmite la informacin hereditaria (ADN) que defi-
ne cada especie. Adems, determinada por esta misma informacin, la clula contie-
ne la maquinaria necesaria para obtener materiales del ambiente y generar una nue-
va clula a su imagen que contendr una nueva copia de la informacin hereditaria;
sistema de menor complejidad que realiza todas las funciones caractersticas
de los seres vivos. Sus componentes se relacionan funcionalmente con el objetivo de
mantener a la clula viva y reproducirla. Adems, es un sistema abierto ya que tiene
una estrecha relacin con el ambiente que la rodea, responde a estmulos generados
por ste y realiza un intercambio constante de molculas.
Actividad
Relee las diferentes definiciones de clula mencionadas anteriormente.

Identifica en cada una de ellas diferentes caractersticas celulares.

4.3. Tamao celular

La mayora de las clulas son microscpicas, con dimetros entre 10 y 100 micro-
nes para clulas tpicas animales o vegetales o entre 1 y 10 micrones para las bacte-
rias (Figura 2).
Figura 2. Diferentes tamaos de molculas, virus y de clulas de los seres vivos.
La cabeza de un espermatozoide (clula gamtica) tiene un dimetro de 5 micro-

nes, y se estima que los espermatozoides necesarios para generar a la humanidad en-
tera cabran en una cuchara. Por otro lado, existen clulas mucho ms grandes, como
el vulo humano con un dimetro de 0,1 mm o la yema del huevo de un avestruz, con
8 cm de dimetro. Otras excepciones son las prolongaciones de las clulas nerviosas
(neuronas), que llegan hasta un metro.
Por qu las clulas en general son microscpicas (o sea, su tamao es menor que
la resolucin del ojo humano)?

Por qu en vez de estar formado por 60 billones de clulas, un rbol adulto no est
conformado por pocas clulas ms grandes?
Debe existir alguna ventaja para tener ese tamao.
Para dar respuestas a estas preguntas debemos pedir el auxilio de la geometra.
Veamos
Podemos pensar a la clula como un cubo, a medida que el cubo se achica la re-
lacin superficie-volumen aumenta. Cabe aclarar que esta misma relacin podramos
establecerla tambin pensando a la clula como una esfera, pero el cubo facilita la in-
terpretacin de la relacin superficie-volumen.
Analicemos esta relacin a nivel celular...

La superficie del cubo representa la membrana de la clula, la cual cumple funcio-
nes importantes como la incorporacin de alimento celular y la eliminacin de dese-
chos. El volumen representa al citoplasma, el lugar donde se realizan todas las funcio-
nes metablicas.
Si el tamao celular aumenta, el volumen aumenta (Figura 3). O sea que el metabo-
lismo se incrementa, ya que necesitamos mayor cantidad de molculas para mantener
el funcionamiento celular. Esto trae aparejado la necesidad de que entren mayor n-
mero de molculas de alimento del exterior y se excreten mayor nmero de molculas
de desechos. A pesar de que con clulas ms grandes la superficie celular tambin
aumenta, lo hace en menor medida que el volumen. Una clula de mayor tamao tiene
menor cantidad de membrana para realizar mayor intercambio.
La Figura 3 muestra una representacin esquemtica y a escala de 8 clulas de 2
cm de lado y una de 4 cm de lado. Tanto las 8 clulas de 2 cm como la de 4 cm tienen
el mismo volumen, 64 cm3 . Pero la superficie es de 192 y 96 cm2 respectivamente. La
relacin superficie volumen es mayor en el grupo de clulas ms pequeas.
Figura 3. Relacin superficie/volumen en

un cubo (Adaptado de Curtis et l., 2000).
Como conclusin podramos afirmar que:

las clulas al ser microscpicas tienen una mayor relacin superficie-volumen, por
lo que son ms eficientes en la incorporacin de alimentos y en la eliminacin de de-
sechos y,

la clula al ser microscpica no slo tiene mayor proporcin de membrana sino

tambin menor cantidad de materia viva que mantener y menores distancias internas a
recorrer por las molculas.
Para saber ms...
Las clulas en los seres vivos poseen caractersticas comunes (Figura 4). Por otro
lado, todos los aspectos relacionados con el funcionamiento de los seres vivos, por
ejemplo las enfermedades, tienen una base celular. Por eso el estudio de la estructura
y funcionamiento de las clulas es la base para la comprensin de fenmenos biolgi-
cos comunes y no comunes en los seres vivos.
Un ejemplo interesante es el mecanismo de accin de los antibiticos. Para el trata-
miento de enfermedades causadas por microorganismos (por ejemplo neumona) se
utilizan medicamentos denominados antibiticos, que destruyen a los microorganis-
mos de diversas maneras, por ejemplo degradando su membrana celular. Pero los an-
tibiticos son muy especficos, o sea que reconocen la membrana del microorganismo
y luego la degradan. De otra manera destruiran tambin nuestras clulas.
A continuacin veremos que si bien todas las clulas presentan una membrana ce-
lular, existen diferencias de composicin qumica entre diferentes tipos celulares, lo
que explica cmo los antibiticos reconocen diferentes tipos de membranas.
6. Todas las
clulas presentan
una dotacin
de ribosomas
4. Toda clula encargados de
se genera a la sntesis de
partir de otra proteinas
preexistente
ADN
Ser humano
Vegetal
ADN
3. Las clulas poseen

ADN que contiene
informacin para
2. En las clulas ocurren
controlar el
bacteria todas las reacciones 5. Todas las
funcionamiento celular
metablicas de los seres clulas presentan
vivos y en las cuales una membrana
1. Las clulas estn involucradas molculas plasmtica
son la unidad inorgnicas, compuestas
estructural de de azcares, cidos grasos,
los seres vivos aminocidos y nucletidos
Figura 4. Caractersticas comunes de las clulas en los seres vivos.

4.4. Componentes celulares

Las partes principales de todas las clulas son la membrana celular o plasmtica, y
el compartimiento que sta encierra, denominado citoplasma, el cual contiene el mate-
rial hereditario (ADN).
4.4.1. La membrana celular o plasmtica

El lmite externo que posee la clula es la membrana plasmtica. sta tiene dos fun-
ciones bsicas:
recibir seales provenientes del ambiente o de otras clulas vecinas. Las clu-
las interpretan estas seales de diversas maneras, por ejemplo como un aviso de que
debe cambiar su funcionamiento;
ser barrera selectiva de sustancias, permitiendo concentrar aquellas que necesita
la clula para su metabolismo y eliminar los desechos del mismo.
Como hemos visto en la Unidad 2, en todos los seres vivos las membranas se com-
ponen de una fina bicapa de lpidos con protenas incluidas en la misma. Los lpidos
ms abundantes son los fosfolpidos, mientras que las protenas de membrana son
muy diversas.
Actividad
Relee acerca de los compuestos orgnicos estudiados en la Unidad 2.

Ya puedes mencionar cul es la composicin de la membrana plasmtica.
Efecta un listado de esos componentes.
Recuperemos y relacionemos conceptos ya aprendidos en la Unidad 2 cuando tra-

bajamos con los fosfolpidos... Por qu fue importante conocer de ellos?
Veamos
Todos los lpidos que forman parte de las membranas tienen una propiedad muy
importante. Son molculas anfipticas, esto es tienen una parte hidrofbica (insoluble
en agua) y otra hidroflica (soluble en sta).
Cuando estas molculas se colocan en agua se agregan espontneamente en una
bicapa molecular ordenando sus partes hidroflicas de manera que estn expuestas al
agua, mientras que las partes hidrofbicas se mantienen en contacto entre ellas y ale-
jadas de aqulla (Figura 5).

Figura 5. a) formacin de membranas por molculas de fosfolpidos. En un recipiente con agua y acei-
te, en la interfase aceite-agua se forma una monocapa de fosfolpidos con la porcin hidrofbica dis-
puesta hacia el aceite. Cuando se sumergen molculas de fosfolpidos en agua se agregan formando
una bicapa; b) modelo tridimensional de una membrana biolgica.
La bicapa lipdica, debido a su interior hidrofbico, es altamente impermeable a mo-

lculas polares grandes (hidrosolubles).
Aclaramos que son molculas pola-
res grandes ya que las de agua son mo-
Las molculas pequeas (por ejemplo CO2 y O2 ) lculas polares pequeas que difunden
se desplazan hacia el interior celular a travs del sin problemas a travs de la membrana.
fenmeno de difusin. Los iones y otras molculas hidrosolubles
de mayor tamao se mueven a travs de
la membrana gracias a las protenas de
transporte.
Las protenas de la membrana plasmtica representan, en promedio, el 50%
de su masa.
Como ya hemos visto, tienen tres funciones bsicas:
a) receptoras de seales;
b) enzimas;
c) protenas de transporte.
Estas ltimas son las ms diversas y las encargadas de transportar en forma es-
pecfica molculas a travs de la membrana. Cada una de ellas se especializa en una
molcula o un in especfico, o un grupo de molculas o iones, de ah su diversidad.
Es importante mencionar que el transporte de sustancias a travs de las protenas
puede ser de dos tipos, con o sin gasto de energa.

Si bien en la unidad 2 ya lo mencionamos, es importante retomar el concepto de Mo-

delo de Mosaico Fluido cuando hablamos de membranas biolgicas:
Se lo denomina modelo en mosaico (Ver Figura 6) por la forma en que se disponen
los lpidos junto con las protenas.
Por otro lado, se denomina fluido debido a que, a pesar de que la bicapa de lpidos
es estable, es una estructura fluida que permite movimientos de sus componentes,
fundamentales para el funcionamiento de la membrana.
Pero los fosfolpidos y las protenas no son los nicos componentes de las mem-
branas. En las membranas de muchos seres vivos existen cantidades importantes de
carbohidratos (unidos a lpidos y protenas) y de otros lpidos como el colesterol o la
esfingomielina.
El colesterol, particularmente, es muy abundante.
Su funcin es favorecer la estabilidad mecnica de la membrana y reducir la per-
meabilidad a pequeas molculas.
Figura 6. Modelo de mosaico fluido de la membrana plasmtica.
4.4.2. El citoplasma
El citoplasma (o matriz citoplasmtica) es el compartimiento que se encuentra por
dentro de la membrana plasmtica. Consiste en una sustancia acuosa en la que se en-
cuentran inmersas diversas molculas y complejos de macromolculas, as como dife-
rentes tipos de organelas.
Un complejo de macromolculas que todas las clulas poseen son los ribosomas,
estructuras formadas por cido ribonucleico (ARN) y protenas. El ARN que forma par-
te de los ribosomas se denomina ARN ribosmico o ARNr. Los ribosomas se encuen-
tran en gran nmero y son los encargados de realizar la sntesis de las protenas que

necesita la clula. En el siguiente bloque temtico abordaremos en detalle las caracte-

rsticas del citoplasma y sus componentes en diversos seres vivos.
4.4.3. Material hereditario

El ADN es la molcula que contiene la informacin esencial para dirigir la vida
de la clula.
Actividad
Es conveniente que recuperes la informacin sobre la composicin qumica del

ADN brindada en la Unidad 2: La qumica de la vida, a los efectos de ir afianzando
conceptos centrales.
A la molcula de ADN se la denomi-

Proyecto Genoma Humano. Es un proyecto con- na material hereditario y a la informacin
junto de laboratorios de varios pases con el obje- contenida informacin hereditaria, ya que
tivo de conocer la secuencia exacta de nucletidos es transmitida de generacin en genera-
del adn de los seres humanos y por ende de los cin. Como veremos en la prxima uni-
genes que contiene. El primer gran logro se pu- dad, se transmite tanto de clula a clula
blic en el ao 2001 y fue la determinacin de la en el proceso de divisin celular como de
secuencia completa del genoma humano. ste es padres a hijos a travs de las gametas.
el primer paso para encontrar los genes conteni- Definamos ahora algunos conceptos
dos en l, con el fin ltimo de conocer en detalle relacionados con el ADN
toda la informacin contenida en el adn. El trmino genoma refiere a toda la in-
formacin contenida en el ADN de la c-
lula. A la unidad de informacin se la de-
nomina gen, y es un segmento de ADN
con una secuencia particular de nucletidos. En el tem Informacin hereditaria: in-
formacin para qu?... determinaremos para qu utiliza la clula la informacin con-
tenida en el ADN.
Actividad
La informacin presente en dos seres vivos es diferente, ya que sus genes son diferen-
tes. La diferencia entre dos genes est dada por la secuencia de nucletidos que posee.
Revisa la estructura primaria del ADN de la Unidad 2 y determina qu componente
de los nucletidos vara cuando dos secuencias de ADN son distintos los azcares,
las bases o el cido fosfrico?

4.5. Tipos celulares: clula procariota y eucariota

Como vimos anteriormente el ADN es la molcula que utilizan todas las clulas para
almacenar la informacin hereditaria. Sin embargo, existen diferencias en cuanto a la
forma en que organizan el ADN, lo que permite clasificarlas en dos grandes grupos:
clulas procariotas y eucariotas. Tan importante ha sido esta diferenciacin que fue uti-
lizada para la clasificacin de los seres vivos en dominios y reinos.
Las clulas procariotas, presentes en el Reino Monera (bacterias), tienen el ADN li-
bre en el citoplasma en una zona denominada nucleoide.
Veamos las caractersticas estructurales correspondientes al tipo celular procariota:
Pared celular: presentan una cubierta de proteccin denominada pared celular,

que es rgida y est compuesta de un polmero complejo de aminoazcares (llamado
peptidoglucano o murena).
Membrana celular: poseen una membrana plasmtica de estructura semejante a
la de las eucariotas pero con diferencias en cuanto al tipo de lpidos y protenas que
forman parte de la misma. Por ejemplo, la
membrana de las clulas procariotas ca-
rece de colesterol y posee un mayor por-
La era de las bacterias?
centaje de fosfolpidos.
1.Las clulas procariotas, en comparacin con
Citoplasma: en las clulas procario-
las eucariotas, son mucho mas diversas desde el
tas el citoplasma est formado por el cito-
punto de vista bioqumico debido a la enorme
sol (solucin acuosa con iones y molcu-
cantidad de habitats distintos en donde se en-
las disueltas) y los ribosomas.
cuentra a las bacterias (desde el intestino de un
Material hereditario: contienen una
ser humano hasta los afloramientos termales).
sola molcula circular de ADN (denomina-
2. Los cientficos creen que todava el 99% de las
do cromosoma), localizado en el citosol,
bacterias no ha sido caracterizado, debido a que
en una zona denominada zona nuclear o
a muchas de ellas no se las puede hacer crecer en
nucleoide, asociado con algunas protenas
laboratorio con los medios de cultivo convencio-
que actan como proteccin del ADN.
nales.
ADN extracromosmico: algunas
bacterias tambin presentan una o varias
molculas de ADN circular de menor ta-
mao que su cromosoma, denominadas
plsmidos. Contienen informacin que no es esencial para la vida de la clula; por
ejemplo, su informacin puede codificar protenas de resistencia a un antibitico (pls-
mido R), o protenas que forman un puente para conjugacin con otra bacteria (pls-
mido F). Los plsmidos son molculas de ADN muy utilizadas en tcnicas de ingenie-
ra gentica.
Flagelo: muchos procariotas son mviles y la capacidad para moverse indepen-
dientemente se debe a una estructura proteica especial denominada flagelo. En mu-

chos libros de texto se utiliza el trmino

flagelo solo para las estructuras presen- Cazadores de bacterias. Desde hace varias dcadas
tes en las clulas eucariotas, utilizando los cientficos han tratado de encontrar bacterias
en bacterias el trmino flagelo bacteriano. en los lugares ms recnditos de la Tierra. Una de
Son apndices largos y finos que se en- ellas, la eubacteria Thermus aquaticus, fue encon-
cuentran fijos a la clula por uno de sus trada en 1968 por Thomas Brock, de la Univer-
extremos y libres por el otro extremo. La sidad de Wisconsin, en fuentes termales del Par-
movilidad permite a la clula alcanzar dis- que Yellowstone creciendo a temperaturas de 70
tintas zonas de su microentorno. C. Esta bacteria es actualmente utilizada para ais-
Otras estructuras: algunas bacterias lar enzimas que soporten altas temperaturas, una
segregan por fuera de la pared polisac- de las cuales (adn polimerasa) es muy utilizada en
ridos que forman una cpsula viscosa. La biotecnologa para el anlisis del adn.
cpsula sirve por ejemplo como protec-
cin contra la desecacin. En las bacte-
rias patgenas que poseen cpsula, du-
rante una infeccin la puede proteger del sistema inmune del organismo.
Forma celular: presentan varias formas, algunas son esfricas (denominada coco)
como Neisseria meningitidis o Streptococcus pneumoniae, causantes de enfermeda-
des; otras tienen formas ms alargadas (bacilos) como Lactobacillus sp., bacterias
encontradas en productos fermentados como el yogurt, y muy de moda actualmen-
te bajo el nombre de probiticos. Otra bacteria en forma de bacilo es Escherichia coli,
muy utilizada como especie modelo en estudios sobre bacterias. Otras formas que
pueden tener las bacterias son espirilos, espiroquetas, etc. (ver Figura 7).
Figura 7. Estructura de una clu-

la procariota (izquierda) y formas
de algunas clulas bacterianas
(derecha).

Veamos ahora las clulas eucariotas

Las clulas eucariotas (eu: verdadero, carion: ncleo) contienen el ADN separado
del resto del citoplasma en un compartimiento membranoso denominado ncleo. La
clulas eucariotas son mucho ms gran-
des que las clulas procariotas y pueden
formar parte de organismos unicelulares
(levaduras) o pluricelulares (una palmera Excepciones a la regla: algunas clulas de tejidos
o el elefante africano). Otras caractersti- animales como el heptico o cartilaginoso pue-
cas que podemos mencionar son: den ser binucleadas (tienen dos ncleos), otras
como los glbulos rojos en el proceso de diferen-
Pared celular: solamente algunas c- ciacin pierden el ncleo.
lulas eucariotas poseen pared celular, las
clulas de los vegetales, de los hongos y
de las algas. Las paredes de las algas y de los vegetales estn compuestas principal-
mente por celulosa, y las de los hongos por quitina. La celulosa no est presente en
las clulas fngicas, ni la quitina en las vegetales y de las algas. Por otro lado, ninguno
de estos compuestos se encuentra en las bacterias;
Membrana celular: la estructura tpica de una membrana celular se presenta en la
Figura 6. La bicapa lipdica posee colesterol, molculas ausentes en bacterias. Tam-
bin presentan fosfolpidos no presentes en bacterias como la esfingomielina. En el
exterior de las membranas celulares de las eucariotas se encuentran carbohidratos.
Estos se encuentran en forma de cadenas de oligonucletidos unidas a protenas
(glucoprotenas) o lpidos (glucolpidos). La capa de carbohidratos que recubre las
membranas celulares recibe el nombre de glucoclix. La funcin del mismo es prote-
ger a los componentes de la membrana de agresiones fsicas o qumicas.
Citoplasma: en las clulas eucariotas el citoplasma est formado por un citoesque-
leto y una gran diversidad de estructuras
subcelulares denominadas organelas. El
citoesqueleto est compuesto por prote- El ribosoma es la nica organela presente en los
nas tubulares que se distribuyen a mane- procariotas y es la que se encuentra en mayor n-
ra de red o telaraa dentro de la clula, lo mero en las clulas de los seres vivos. En las c-
que le confiere una estructura determina- lulas procariotas son de menor tamao y se en-
da. Tambin cumple la funcin en el movi- cuentran libres en el citoplasma. En las clulas
miento de las clulas y en el anclaje de las eucariotas se los encuentra libres o unidos al re-
organelas. Cada una de las organelas tie- tculo endoplasmtico, en las mitocondrias y los
ne una funcin particular en la clula. To- cloroplastos.
das ellas estn formadas por membranas

semejantes a la plasmtica. Para comprender el funcionamiento de una clula eucario-

ta es necesario conocer qu sucede en cada uno de estos compartimentos (ver Tabla
2). Cada orgnulo contiene una dotacin particular de enzimas y otras biomolculas.
Por otro lado todas ellas se encuentran interconectadas funcional y estructuralmente
(ver el item Relacin entre los componentes celulares en eucariotas).
Material hereditario: contienen una o
varias molculas de ADN lineal, tambin
Nmeros que asombran denominados cromosomas. El ADN est
1. La cantidad total de adn en una clula som- estrechamente asociadas a protenas, di-
tica eucariota es entre 8 y 200 veces superior que ferentes a las que se encuentran en pro-
la de una clula procariota. cariotas. La mayor parte de estas prote-
2.En forma lineal, la longitud total del adn de nas se denominan histonas. El complejo
una clula humana sera aproximadamente de 2 de ADN y protenas histnicas y no hist-
metros. Por este motivo el adn se encuentra muy nicas que componen a los cromosomas
condensado dentro de las clulas. eucariticos se denomina cromatina. La
cantidad de ADN presente en el ncleo de
una clula eucariota es mayor que la pre-
sente en una bacteria.
ADN extracromosmico: las clulas eucariotas poseen ADN extranuclear en dos
organelas: las mitocondrias y los cloroplastos. Este ADN contiene informacin para el
funcionamiento de dichas organelas (Figura 9). Estas organelas tienen tambin sus
propios ribosomas semejantes a los de las bacterias.
Cilios y flagelos: algunas clulas eucariotas presentan movilidad a travs de flage-
los (de estructura diferente del flagelo bacteriano) o de cilios. Los cilios son estructuras
proteicas cortas y delgadas, presentes en gran cantidad en la clula y dispuestos en
bandas o hileras. Aparte del movimiento celular participan en el movimiento de sustan-
cias a travs de la superficie celular.
Otras estructuras: otros componentes citoplasmticos tpicos de algunas clu-
las eucariotas son las vesculas, las cuales cumplen diferentes funciones. Por ejemplo
participan en la incorporacin de materiales del exterior por un proceso denominado
endocitosis. Dicho proceso implica la incorporacin de material al interior de la clula a
travs de la formacin, en la membrana plasmtica, de una vescula que rodea al ma-
terial de manera tal que la clula lo pueda incorporar (Figura 10). Un ejemplo de endo-
citosis es la fagocitosis que realizan los glbulos blancos, por la cual ingieren y destru-
yen molculas extraas en el organismo.
Forma celular: las formas que pueden presentar las clulas eucariotas son muy
variadas y estn relacionadas con la funcin que cumplen. De este modo cada tipo
celular tiene una forma caracterstica (Figura 8).

Figura 8. Diferentes formas celulares.
Clulas animales:
a) neurona.
a
b) glbulo rojo.
b
Clulas vegetales:
c) clulas en forma de tubo (traqueidas). Se en-
cuentran apiladas y conducen el agua dentro de
c la planta.
d) estoma, formado por dos clulas enfrentadas

de forma arrionada. Por el espacio que queda
entre ellas entra el CO2 y sale el O2 en la foto-
d
sntesis.
e) Tripanosoma cruzi, eucariota unicelular cau-

sante del mal de Chagas. En la figura se encuen-
e tra en la sangre junto a glbulos rojos. Modifica-
do de Curtis et al., 2000; http://www.biologia.edu.
ar/ y http://www.iabc.cz;).
Plastidio
Cromosomas
Mitocondria
Figura 9. ADN en eucariotas Figura 10. Proceso de endocitosis

(Modificado de http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/ (Modificado de http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/
bio100/html/ portadaMIval2.5.3.html). bio100/html/ portadaMIval2.5.3.html).

Actividad
Indaga qu tipo de clulas (eucariota o procariota) presentan los siguientes mi-

croorganismos:
a) Tripanosoma cruzi, causante del mal de Chagas;
b) Saccharomyces cerevisiae, utilizado en la elaboracin de la cerveza y el pan;
c) Saccharomyces ellipsoideus, utilizada en la elaboracin del vino;
d) Acetobacter sp., utilizado en la elaboracin de vinagre;
e) Penicilium rocheforti y P. camamberti, utilizados en la elaboracin de quesos;
f) Vibrio cholerae, causante del clera;
g) Phakopsora pachyrhizi y Phakopsora meibomiae, causante de la roya de la soja,
una enfermedad muy importante de este cultivo en la actualidad.
En la Tabla 2, se resumen las principales caractersticas de organelas y compo-

nentes celulares presentes en todas las clulas eucariotas.
Veamos cules son.
Organelas y otros elementos Estructura Funcin

citoplasmticos
Membrana celular Bicapa lipdica que contiene colesterol, fosfolpidos ta- Recibe seales del ambiente externo
les como la esfingomielina, y carbohidratos en y es una barrera selectiva de sustancias.
su parte exterior.
Citoesqueleto Estructura interna de las clulas en forma Mantenimiento de la configuracin

de red compuesta de protenas filamentosas. de la clula, fija sus organelas e
interviene en la movilidad celular.
Retculo endoplasmtico (R.E.) Sistema extenso de membranas internas que En el RE liso se sintetizan lpidos. En
divide el citoplasma en compartimientos y canales. el RE rugoso se sintetizan las protenas.
Una parte del mismo est asociado a ribosomas, Ambos transportan molculas dentro
y se lo denomina RE rugoso. A la otra parte se de la clula.
la denomina RE liso.
Ribosomas Estructuras no membranosas que se encuentran En ellos se ensamblan aminocidos para

libres en el citoplasma o unidos al RE rugoso. formar protenas.
Tambin se encuentran en las mitocondrias y en
cloroplastos de clulas vegetales.
Mitocondria Organelas con doble membrana, la interna muy Respiracin celular. Proceso por el
plegada. Ocupan gran parte del volumen celular cual se produce la energa para el
interno (aproximadamente el 20%). Contienen ADN funcionamiento celular a travs de la
y ribosomas. La membrana externa posee protenas oxidacin de los alimentos
de transporte y en la interna se encuentran protenas (Ver Captulo 3, Metabolismo celular).
de transporte y todas las enzimas involucradas en
la respiracin celular.
Aparato de Golgi Sacos aplanados rodeados de una membrana sim- Modificacin, clasificacin y empaqueta-
ple, que se disponen como pilas de platos, y que miento de las protenas destinadas a di-
estn relacionados entre s a travs de vesculas. ferentes lugares, al exterior de la clula o
a diferentes compartimientos de la misma.
Lisosomas y Peroxisomas Orgnulos membranosos (vesculas) que contienen Degradan orgnulos muertos
enzimas digestivas. o macromolculas y partculas
captadas del exterior por endocitosis.
Ncleo Estructura generalmente redondeada, rodeada Almacenamiento del material gentico.

por una membrana doble y con poros.

Organelas y otros elementos Estructura Funcin

citoplasmticos
Nucleolo Regin densa y pequea, visible en el ncleo Transcripcin de ARN ribosmico

de las clulas eucariticas que no estn en divisin. (Ver item Informacin gentica
Formado por molculas de ARN ribosmico, Informacin para qu?)
protenas ribsmicas y bucles de ADN.
ADN Compuesto por ADN asociado a protenas histnicas Contiene toda la informacin gentica
y no histnicas. Esta asociacin se llama cromatina. para el funcionamiento de la clula.
Cuando la clula est en proceso de divisin la
cromatina se condensa y forma cromosomas.
Tabla 2. Componentes celulares. Se presentan los componentes y orgnulos celulares con su estruc-
tura y funcin.
4.5.1. Las clulas eucariotas tambin se diferencian

segn sean animales o vegetales
Figura 11. Clula eucariota animal y vegetal.
Actividad
Identifica en los esquemas mudos cada una de las organelas que componen am-
bos tipos celulares.
Las principales diferencias en estos dos tipos celulares estn relacionadas con
componentes particulares de cada tipo celular (Figura 11). stos son:
pared celular: presente en vegetales, descrita en el punto anterior;

vacuolas: son tpicas de los vegeta-

Las vacuolas. Muchas de estas sustancias acumu- les. Son vesculas grandes delimitadas
ladas en las vacuolas son recolectadas por los se- por membranas y llenas de fluidos. En
res humanos para su uso. Por ejemplo, alcaloides general ocupan un gran porcentaje del
(para utilizarlos en medicamentos), el caucho y volumen celular, llegando en algunos ti-
los aceites esenciales para la fabricacin de per- pos celulares como por ejemplo las c-
fumes. lulas meristemticas al 90% (contienen
muchas vacuolas, pero pequeas). Al-
macenan sustancias y participan de la
regulacin de la turgencia celular. Una adecuada turgencia celular implica un nivel in-
terno de H2O adecuado, evitando de esta manera que las plantas sufran estrs por
sequa (o sea evitando que se marchiten);
plastidios: son estructuras presentes en las clulas vegetales, limitadas por una
membrana doble. Los plastidios acumulan diferentes sustancias y producen diferen-
tes reacciones metablicas. Todos se generan a partir de las mismas estructuras, los
proplastidios, y se diferencian luego en tres tipos bsicos: cromoplastos (acumulan
pigmentos), leucoplastos (acumulan almidn, protenas o lpidos) y cloroplastos. s-
tos ltimos son organelas en las cuales se produce el fenmeno de la fotosntesis. La
membrana interna de los cloroplastos est muy plegada y contiene protenas necesa-
rias para la fotosntesis. Contienen clorofila, un pigmento que capta la energa solar y
que es responsable del color verde en los vegetales (ver Captulo 3, Metabolismo celu-
lar). En algunos libros de texto se presentan como un tipo de cromoplasto, pero debi-
do a la funcin especial llevada a cabo por los mismos es conveniente tratarlos como
un tipo diferente de plastidio. Se encuentran principalmente en clulas de las hojas. En
ellas son muy numerosos (entre 20 y 40 por clula), ocupando aproximadamente el 15
% del volumen celular;
centrolos: son orgnulos exclusivos de las clulas animales, compuestos por
microtbulos de protenas. Su funcin es organizar las fibras del huso acromtico en
la divisin celular;
plasmodesmos y uniones nexos: una diferencia importante es la forma en que se
comunican las clulas. A menudo, dentro de un tejido se comprimen fuertemente per-
mitiendo contactos ntimos y directos. Entre las clulas vegetales, que estn separa-
das unas de otras por paredes celulares, hay canales llamados plasmodesmos, que
atraviesan las paredes y conectan directamente los citoplasmas de clulas contiguas.
Los plasmodesmos contienen generalmente extensiones tubulares del retculo endo-
plsmico. En los tejidos animales, las estructuras que unen las clulas se denominan
uniones nexus y permiten el pasaje de sustancias entre las clulas. Estas uniones apa-
recen como enjambres fijos de canales muy pequeos rodeados por una formacin
ordenada de protenas.

Resumiendo...
En las clulas, si bien se mantiene un patrn bsico de estructura, existen diferentes

organelas que estn relacionados con la funcin particular de cada tipo celular. Dentro
de cada organela su estructura (forma, componentes internos, etc.) est relacionada
con la funcin que cumple dentro de la clula.
Actividad
Analiza la Tabla N 2 que describe los componentes celulares de las clulas euca-
riotas. Agrega otra columna y describe qu elementos estn presentes o ausentes en
la clula procariota. Toma como referencia las Figuras 7 y 11.
4.5.2. Un nuevo tipo celular?... las arqueobacterias

Gracias a los avances de la biologa molecular los cientficos descubrieron nume-
rosos seres vivos antes catalogados como bacterias, con caractersticas estructurales
y funcionales que hacan imposible clasificarlos como tales. Se las denomin arqueo-
bacterias o arqueas. De este modo las clulas procariotas pueden ser de dos tipos
distintos: las de las bacterias verdaderas o eubacterias, y las de las arqueas.
Si bien la clula de una arqueobacteria es procariota posee caractersticas tan parti-
culares que a partir de su descubrimiento se dividi a los seres vivos en los tres domi-
nios actuales, dos con clulas procariotas (Bacterias y Arqueas) y uno con clulas eu-
cariotas (Eucaria).
La principal diferencia entre ellos es la
composicin de los ribosomas, ms pre- Pyrolobus fumarii es una arquobacteria que fue en-
cisamente de uno de sus componentes. contrada creciendo en afloramientos termales sub-
Hemos hablado de estas organelas en marinos a 110 C, y en estudios de laboratorio
prrafos anteriores. Uno de sus compo- se comprob que detiene su crecimiento cuando
nentes es el ARN, denominado ARNr o la temperatura es menor a 90 C, demasiado fro
ribosmico y ha mostrado ser una mol- para ella.
cula muy til para diferenciar los tres do-
minios. Cada uno de ellos tiene clulas
con distintos ARNr, con diferente cantidad y secuencia de ribonucletidos. La canti-
dad y secuencia de ribonucletidos se mantiene constante en las clulas de todos los
organismos dentro de cada dominio, por este motivo es tan til para diferenciar a los
organismos. Estas diferencias son detectadas por tcnicas especiales de biologa mo-
lecular, no disponibles antes de la dcada de 1970.

Otras caractersticas de las clulas en las arqueobacterias son:

Pared celular: las paredes celulares no poseen molculas como el cido murmi-
co (presente en las bacterias).
Membrana celular: la composicin de la membrana celular es diferente. Mientras
que en los lpidos de las membranas en las bacterias la unin de los cidos grasos
con el glicerol se realiza por uniones disteres, en las membranas de las arqueas la
unin es de tipo eter.
Metabolismo: el metabolismo relacionado con la obtencin de energa es similar
al de las eubacterias, pero la maquinaria relacionada con la sntesis de protenas es
semejante a la de las clulas eucariotas. Las diferencias en la sntesis de protenas en-
tre procariotas y eucariotas en este libro no sern desarrolladas. En el item Informa-
cin hereditaria, informacin para que? solamente se brindar un esquema general
de la sntesis de protenas a nivel celular.
Habitat: las arqueobacterias que se encontraron hasta el momento habitan am-
bientes extremos (pantanos, salinas, afloramientos termales). La primera arqueobac-
teria fue encontrada en 1970 por Tomas Brock y la denomin Sulfolobus. Desde hace
millones de aos estuvieron all, pero solamente con las nuevas tcnicas de biologa
molecular fue posible identificarlas.
4.6. Informacin hereditaria: informacin para qu?

Luego de haber definido genoma y de describir cmo se encuentra distribuido el
ADN en las clulas, es necesario determinar qu tipo de informacin contiene el ADN y
por qu es tan importante para la vida de la clula.
En primer trmino debemos reconocer
la importancia de las protenas. Son las
molculas ms importantes desde el pun-
Una clula animal contiene 10 mil millones de
to de vista estructural y funcional, como
molculas de protenas, de unos 10.000-20.000
se analiz en la Unidad 2. Tan importan-
tipos diferentes.
tes son para la clula que las organelas
responsables de su sntesis son las ms
abundantes dentro de la misma.
Actividad
Recupera los conceptos relacionados con la estructura y funcin de las protenas.
Por qu comenzamos el punto 4.6 con las protenas?

Porque la informacin contenida en el material hereditario se utiliza para determinar
qu protenas se sintetizarn en los ribosomas.

Cmo se encuentra la informacin en el ADN?

La informacin est determinada por una secuencia de nucletidos denominada
gen. Esa secuencia es interpretada por la clula como un lenguaje en forma de cdi-
go, denominado cdigo gentico. La secuencia de ADN surge de la unin sin restric-
cin alguna de nucletidos. La diferencia
entre secuencias est dada por las bases
nucleotdicas (ADENINA, TIMINA, CITOSI- Las bacterias y arqueas contienen entre 1.000 y
NA, GUANINA), ya que el grupo fosfato y 4.000 genes, mientras que las clulas eucariotas
la desoxirribosa son componentes comu- contienen de 7.000 a 30.000 genes. La diferencia
nes. Las bases nucleotdicas son las le- se explica por la mayor complejidad de las clulas
tras del cdigo gentico y la secuencia eucariotas, las que requieren mayor diversidad y
de un gen es la frase que luego de ser cantidad de protenas.
codificada da origen a una protena.
Cmo se lee el cdigo gentico?

En primer trmino la lectura del cdigo gentico requiere el paso a travs de un inter-
mediario, una molcula de cido ribonucleico denominado ARN mensajero (ARNm). sta
se traslada del ncleo al citoplasma, adonde lleva la informacin a los ribosomas, para
que estos la traduzcan y generen diferentes protenas. El proceso por el cual se genera
el ARNm se denomina transcripcin (Figura 13). Es un proceso enzimtico, por el cual se
sintetiza una molcula de ARN usando como molde una de las cadenas del gen.
TACGATCGATCGACATGCAAT cadena de ADN complementaria de la que tiene la informacin

ATGCTAGCTAGCTGTACGTTA cadena del gen que tiene la informacin
UACGAUCGAUCGAGAUGCAAU secuencia de ARNm sintetizada
Figura 12. Transcripcin del ADN. La sntesis, no poda ser de otra manera, es realizada por una en-
zima (ARN polimerasa) que, a partir de cierto punto en el gen, va colocando los nucletidos comple-
mentarios de la cadena de ADN para formar una cadena de ARN. Cuando encuentra una adenina (A)
agrega un uracilo (U) o cuando encuentra una timina (T) agrega una adenina (A). Una vez sintetizada,
toda la molcula de ARNm se desprende y se dirige al ribosoma.
Actividad
Es necesario que recuperes lo estudiado en la Unidad 2 para responder:

cmo es la estructura bsica de las protenas?;
qu nucletidos forman parte del ADN y ARN?;
a qu se refiere el concepto de complementariedad entre bases?

Para reflexionar
Cmo con una secuencia de slo cuatro nucletidos se determinan de los 20 ami-
nocidos posibles que formarn parte de las protenas?
La solucin que encontraron las formas de vida existentes es fascinante. En el c-
digo gentico se emplean combinaciones de tres nucletidos, denominados codones.
CDIGO GENTICO
Segunda base
1- Phe, fenilalanina. 2- Leu, leucina. 3- Ile, isoleucina.
U C A G
4- Met, metionina 5- Val, valina. 6- Ser, serina. 7- Pro,
Phe UUU Ser UCU Tyr UAU Cys UGU
Phe UUC Ser UCC Tyr UAC Cys UGC prolina. 8- Thr, treonina. 9- Ala, alanina. 10- Tyr, tirosina.
U U
Leu U UA Ser UCA Stop UAA Stop UGA
Leu UUG Ser UCG Stop UAG Trp UGG 11- Stop, codones de paro. 12- His, histidina. 13- Gln,
glutamina. 14- Asn, asparagina. 15- Lys, lisina. 16- Asp,

Leu CUU Pro CCU Bis C AU Arg CGU
Leu CUC Pro CCC Bis CAC Arg CGC
C C cido asprtico. 17- Glu, cido glutmico. 18- Cys, cis-
Leu C UA Pro CCA Gln CAA Arg CGA
Te r c e r a b a s e
Primera base
Leu CUG Pro CCG Gln CAG Arg CGG

tena. 19- Trp, triptofano. 20- Arg, arginina. 21- Gly, gli-
Ile AUU Tbr ACU Asn A AU Ser AGU cina.

Ile AUC Tbr ACC Asn AAC Ser AGC
A A
Ile AUA Tbr ACA Lys AAA Arg AGA
Net AUG Tbr ACG Lys AAG Arg AGG
Val GUU Ala GCU Asp G AU Gly GGU

Val GUC Ala GCC Asp GAC Gly GGC
G G
Val G UA Ala GCA Glu GAA Gly GGA
Val GUG Ala GCG Glu GAG Gly GGG
Figura 13. El cdigo gentico.
Como vemos en la Figura 13, dos o ms codones codifican para un mismo amino-
cido. Por ejemplo GCU codifica slo para alanina, pero GCC, GCA y GCG tambin co-
difican para alanina. Pero un codn tambin puede codificar slo para un determinado
aminocido.
Como en el metabolismo nada est librado al azar existen algunos codones que no
codifican para ningn aminocido (denominados codones de paro o stop) y que se uti-
lizan como seal para que la maquinaria de sntesis peptdica finalice el proceso. El c-
digo gentico se presenta siempre utilizando las bases componentes del ARNm.
Cmo se realiza la sntesis de protenas?

Cuando el ARNm se rene con el ribosoma, este ltimo lo va recorriendo leyendo
los tripletes de bases y uniendo los aminocidos correspondientes, los que se van en-
samblando a medida que el ribosoma recorre el ARNm. El proceso por el cual se de-
codifica el mensaje contenido en el ARN se denomina traduccin (Figuras 14 y 15).

AUG-CAC-AAA-AUA-CCA-CCA-UAA segmento de una cadena de ARNm
Met His Lys Ile Pro Pro seal cadena de 6 aminocidos codificada
de paro
Figura 14. Traduccin del ARNm. Los encargados de transportar los aminocidos hasta el ribosoma
son un tipo particular de ARN, denominados transferente o ARNt. stos enganchan en uno de los ex-
tremos de la molcula los aminocidos y los transportan al ribosoma. Existe un tipo especial de ARNt
para cada aminocido
Un aspecto importante a tener en cuenta es que tanto los ARN transferentes como el
ribosmico son sintetizados a partir de informacin contenida en genes. Estos genes se
transcriben, pero no se traducen. El ARNr se sintetiza en el nucleolo (ver Tabla 2).
Ribosoma
Aminocido polipptido
Figura 15. Esquema de la traduccin de una cadena de ARNm (modificado de: http://recursos.enice.
mec.es/biosfera/profesor/galeria_imagenes/recursos_galeria2.htm)
Alteraciones del material hereditario: el ADN mutante

En el lenguaje coloquial el trmino mutante es sinnimo de degeneracin, mons-
truosidad o poderes sobrenaturales (por ej. los dibujos animados X-men). Sin embar-
go, la mutacin es el principal proceso que determina la variabilidad de las formas de
vida existentes en el planeta.
La mutacin es una alteracin en la secuencia del ADN de un organismo. A nivel
de un nucletido el cambio se puede dar por sustitucin (cambio de un nucletido por
otro), adicin o delecin (eliminacin) de nucletidos. Tambin puede haber prdidas
o adicin de grandes segmentos de ADN.
De este modo se puede afectar la informacin contenida en el ADN. Bsicamen-
te puede eliminarla (no se sintetiza ms la protena codificada por un gen que mut) o
cambiarla (la protena que se sintetiza es distinta).

En funcin de lo desarrollado hasta aqu podemos redefinir lo que es un gen

Un gen es un fragmento de ADN, con una secuencia particular y que lleva informa-
cin para la sntesis de un polipptido o para la sntesis de ARNt y ARNr. Los polippti-
dos formarn las protenas que cada tipo celular necesita y los ARN formarn parte de
la maquinaria de sntesis de los polipptidos.
Las mutaciones en el ADN pueden originar variaciones en la informacin hereditaria.
En la evolucin de los organismos se han acumulado millones de variaciones en dicha
informacin, muchas de ellas perjudiciales y otras beneficiosas. Las mutaciones acu-
muladas permitieron originar la diversidad de seres vivos presentes en nuestro planeta.
Es hora de que veamos a los mutantes con otros ojos, ya que vemos uno cada maa-
na cuando miramos al espejo.
Con respecto a las relaciones intracelulares podemos pensar a la clula eucariota
como una fbrica donde la divisin del trabajo es fundamental para el funcionamiento
celular. Cuando analizamos el funcionamiento de cada orgnulo celular debemos tener
en cuenta la relacin con los dems componentes celulares.
Relaciones entre los componentes celulares en eucariotas

La definicin sobre clula como sistema nos ayuda a comprender que existe una
estrecha relacin entre todos los componentes celulares. Un ejemplo lo constituye la
relacin que existe entre el ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato o complejo
de Golgi (Figura 16).
Podramos resumirla de la siguiente manera:
1. En el ncleo se encuentra la central de informacin celular, que indica qu prote-
nas es necesario sintetizar.
2. A travs del ARNm se transmite la informacin del ADN a los ribosomas. Las pro-
tenas pueden ser sintetizadas en ribosomas libres en el citoplasma o en aquellos aso-
ciados con el retculo endoplasmtico (por esta razn en la Figura 16 el retculo se en-
cuentra asociado con la membrana del ncleo). En este ltimo caso, luego de que las
protenas son sintetizadas se dirigen al complejo de Golgi. Del mismo modo, los lpi-
dos sintetizados en el retculo endoplasmtico liso se dirigen a este orgnulo. Tanto las
protenas como los lpidos, antes de ser exportados del retculo son encapsulados en
vesculas. Se denomina vescula a cualquier compartimiento endoplasmtico membra-
noso que transporta molculas dentro de la clula (ver Figura 16).
3. Las vesculas provenientes del retculo endoplasmtico descargan las molculas
de protenas y lpidos en el complejo de Golgi. Aqu stas son clasificadas y en la ma-
yora de los casos modificadas para que luego puedan cumplir sus funciones espec-
ficas correctamente.
4. Luego son reempaquetadas en vesculas que las transportan a su destino final:
otras organelas o a la membrana plasmtica. Las protenas y lpidos que se dirigen a
la membrana plasmtica son de dos tipos: los que forman parte de la misma y los que

deben ser exportados fuera de la clula. El mecanismo por el cual salen de la clula es
inverso a la endocitosis (ver Figura 16) y se denomina exocitosis.
Figura 16. Relaciones intracelulares. (1) Luego de la transcripcin, el ARNm se dirige a los ribosomas
para que se sinteticen las protenas. (2) Las protenas sintetizadas en el RE rugoso, como los lpidos
sintetizados en el RE liso, son encapsuladas en vesculas y se dirigen al complejo de Golgi. (3) En el
complejo de Golgi las protenas y los lpidos son modificados y reencapsulados. (4) Las vesculas ori-
ginadas pueden dirigirse a la membrana celular u otros destinos intracelulares.
Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Doorn, P. y Gmez, S.M: Didctica especial I
Roberts K. y P. Walter: Biologa molecular de la (Bilogos). Teora Celular http://www.fcen.uba.
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573 p.

Secretara Acadmica
Ao 2015
Biologa
Conceptos bsicos
ISBN en trmite
Unidad 5. La continuidad de la vida
y la proliferacin celular
La multiplicacin celular es uno de los aspectos ms fascinantes y ampliamente

estudiados en Biologa, ya que constituye la base de la continuidad y la transmisin
de la vida. Debido a la cantidad y complejidad de aspectos que involucra este proce-
so, su estudio suele abordarse como una secuencia simplificada de etapas que cul-
minan en la reproduccin celular. Por ello, el objetivo del presente texto es analizar el
tema teniendo en cuenta, adems, lo que representa la divisin celular como etapa
del ciclo celular, haciendo referencia al contexto en el cual ocurre, es decir al organis-
mo en su totalidad.
5.1. El ciclo celular

Basndonos en la teora celular, sabemos que la vida se genera a partir de vida pre-
existente. Extendiendo esta afirmacin a la unidad bsica de la vida, podemos decir
que toda clula se origina a partir de otra clula. Los eventos que conducen a esa mul-
tiplicacin celular pueden considerarse como etapas de un ciclo, ya que podemos re-
presentarlos consecutivamente en una secuencia que, al concluir, retorna al punto de
partida reiniciando el proceso. As, se denomina ciclo celular a la sucesin de cambios
que ocurren durante la vida de la clula e incluyendo la proliferacin celular.
La descripcin del proceso gira en torno del estado y organizacin del ADN, es de-
cir, de la informacin gentica. El ciclo celular suele dividirse para su estudio en cin-
co etapas: G1, S, G2, Divisin celular y Citocinesis (Figura 1). Durante las tres primeras
etapas, la clula se encuentra en un estado de reposo divisional denominado interfase,
presentando las siguientes caractersticas:
En G1 la clula aumenta su tamao (casi duplicndolo), al mismo tiempo que se
sintetizan compuestos necesarios para la replicacin del ADN. La denominacin G
proviene de la palabra inglesa gap, que significa vaco, hueco o brecha, respondien-
do al hecho de que durante esta etapa no se producen cambios visibles al microsco-
pio en el material hereditario. En esta etapa existe un punto o umbral de desarrollo en
el que la clula alcanza la aptitud para dividirse. Si ese umbral es superado, al darse
las condiciones adecuadas se desencadenan irreversiblemente los procesos que lle-
van a completar el ciclo. En caso contrario, la clula permanece en interfase, pudiendo
diferenciarse en algn tipo celular especializado(G0).

Biologa. Conceptos bsicos / Unidad 5. La continuidad de la vida y la proliferacin celular
En S (del ingls synthesis) es donde ocurre la sntesis y replicacin del material

hereditario contenido en el ncleo, es decir, el ADN.
En G2 se activan todos los procesos y se sintetizan los compuestos necesarios
para que, a continuacin, se desencadene la divisin celular.
Las restantes etapas del ciclo celular son:

Divisin celular: las molculas de
ADN ya duplicadas se separan para origi-
En las dos ltimas etapas del ciclo, la morfologa nar ncleos hijos. En la divisin mittica se
celular cambia y se puede observar al microscopio originan dos ncleos con idntico conte-
la separacin del material hereditario y la forma- nido de ADN al de la clula original, mien-
cin de las dos clulas hijas. tras que en la divisin meitica se originan
cuatro ncleos con la mitad de ADN que
los ncleos producto de la mitosis;
Citocinesis: la reorganizacin de la membrana celular entre los ncleos hijos ge-
nerados produce un fraccionamiento del citoplasma y separa definitivamente las nue-
vas clulas.
Figura 1. Representacin de las etapas del ciclo celular en funcin del estado del material hereditario.
Partiendo de G1, la clula supera el umbral y se obliga a completa el ciclo. Se desencadena la sntesis
del ADN (S), luego se prepara para dividirse (G2) y origina dos clulas hijas (divisin celular mittica
y citocinesis), las cuales pueden retomar el ciclo en forma independiente. El ciclo puede detenerse si
la clula se especializa (G0). Si la divisin es meitica, las clulas hijas no pueden volver a entrar en el
ciclo (Modificado de http://botanika.biologija.org/slike/splbot-plakati-rastlin.html y http://sectic.uajen.
es/atlas/tallotilo/tallotilo100x.htm).

Consignas
Repasar las etapas del ciclo celular, su importancia y los principales eventos que
en ellas ocurren.
Interpretar a la divisin celular como parte de un ciclo.
Actividad
Relaciona con flechas los siguientes trminos (cada palabra de la izquierda se rela-
ciona con dos palabras de la derecha).
Etapa G1 Sntesis de ADN
Umbral de desarrollo
Etapa S Mitosis
Divisin del citoplasma
Cariocinesis Meiosis
Duplicacin de tamao celular
Divisin celular Dos clulas hijas
Duplicacin del material hereditario
Existen factores internos y externos a

la clula que condicionan la continuidad La duracin del ciclo celular vara entre distin-
del ciclo celular. Algunos de ellos son co- tos organismos. Por ejemplo, una bac-teria pue-
mentados a continuacin: de completar su ciclo celular en cuestin de
En un organismo pluricelular, para horas, mientras que a un animal superior pue-
que una clula se divida debe encontrarse de llevarle das. Esto se debe a la diferencia de
en un estado indiferenciado, es decir que complejidad entre organismos y a la cantidad
no ha adquirido una funcin especfica. de adn a duplicar.
En consecuencia, slo algunas de sus c-
lulas tienen la capacidad de dividirse.
La Divisin Celular slo tiene lugar luego de que la clula haya alcanzado un desa-
rrollo adecuado que le permita: a) disponer de suficiente citoplasma y organelas para
repartir entre las clulas hijas, b) sintetizar una copia de todo su ADN y c) fabricar las
molculas necesarias para la divisin. Por eso, las condiciones del medio donde se de-
sarrolla la clula (temperatura, pH, disponibilidad de nutrientes, accin hormonal, etc.)
influyen sobre el inicio del proceso de divisin.
Cuando la clula se especializa pasa de estado G1 a un estado denominado G0,
en el cual se produce la diferenciacin. Esto significa que adquiere caractersticas
morfolgicas y funcionales particulares, segn el tejido al que pertenece. En ese esta-
do la clula es incapaz de dividirse.

Consignas
Resaltar la influencia del medio externo en el desarrollo celular.

Situar la ocurrencia de la proliferacin celular dentro del contexto de un organis-
mo complejo.
Actividad
Responde las siguientes preguntas y reflexiona al respecto.

Cun importante es que se produzca la duplicacin del material hereditario?
Cul es la finalidad de ese proceso?
En qu etapa del ciclo se encuentran la mayora de las clulas de un organis-
mo pluricelular? Qu relacin crees puede haber entre la cantidad de clulas capa-
ces de dividirse y la edad del organismo?
5.2. Distribucin del ADN

Cuando observamos al microscopio los cromo- en la replicacin celular
somas mitticos podemos apreciar su clsica for- Si bien al finalizar la etapa G2 ya exis-
ma de x. Esto se debe a que, como previamente ten 2 copias del ADN dentro de la clula,
se ha duplicado el adn, cada cromosoma ahora las mismas no se separan hasta concluir
tiene dos molculas de adn (cromtidas), unidas la divisin celular mittica y la citocinesis.
entre s por el centrmero (Figura 2). Veamos cmo ocurren ambos procesos.
5.2.1.Mitosis
La divisin mittica genera, a partir de una clula madre, dos clulas hijas idnticas
entre s e idnticas a la clula que les dio origen.
En clulas Eucariotas el material hereditario se halla organizado en largas molculas
denominadas cromosomas dentro del ncleo celular. Durante la Interfase, ese ADN se
encuentra descondensado, es decir que est poco enrollado y ocupando todo el inte-
Figura 2. Esquema de cromosoma mittico y sus

partes. Se observa el cinetocoro, estructura pro-
tica que se forma alrededor del centrmero y
permite el anclaje del huso acromtico durante
la divisin celular.

rior del ncleo, por lo que no se puede distinguir los lmites de cada cromosoma. Pero
al comenzar la divisin celular, el ADN se condensa enrollndose progresivamente so-
bre s mismo muchas veces, de tal forma que su longitud se reduce permitiendo la se-
paracin e individualizacin de cada cromosoma.
En funcin de cmo y dnde se localiza el ADN dentro de una clula eucariota du-
rante la divisin mittica y las estructuras especficas que se generan, se pueden dis-
tinguir cuatro fases (Figura 3):
1. Profase: se produce gradualmente la
condensacin de los cromosomas y des- Las clulas animales poseen dos corpsculos aso-
aparecen la membrana nuclear y el nu- ciados al ncleo denominados centrolos. Duran-
cleolo, quedando los cromosomas libres te la Profase mittica se separan y migran a ex-
en el citoplasma. Desde ambos polos de tremos opuestos (polos) de la clula mientras se
la divisin se organiza el huso acromti- duplican, determinando el plano de divisin.
co, constituido por molculas proteicas Desde ellos irradiar el huso acromtico. Las c-
en forma de en fibras o filamentos, que se lulas vegetales no tienen centrolos, por lo que el
insertan en el cinetocoro de cada cromo- huso acromtico se organiza directamente desde
soma (Figura 2). los polos.
2. Metafase: los cromosomas se ali-
nean en un mismo plano localizado en el
centro de la clula, denominado placa ecuatorial. Esta particular disposicin se debe
al movimiento que imprimen las fibras del huso sobre los centrmeros de los cromoso-
mas, ubicndolos equidistantes entre los polos de divisin. En ese momento el grado
de condensacin del ADN es mximo.
3. Anafase: se divide el centrmero permitiendo la separacin de las cromtidas
hermanas, las cuales migran hacia polos opuestos debido a la traccin ejercida por el
huso acromtico al reducir su longitud.
4. Telofase: al llegar a los polos celulares, el ADN comienza a descondensarse y se
restablece la membrana nuclear en torno a los cromosomas. Se produce as la cario-
cinesis o divisin nuclear.
Figura 3. Esquema de mitosis: se representan las cuatro etapas con sus estructuras.

Consignas
Repasar las etapas de la divisin celular y sus principales caractersticas a tener

en cuenta en cada una de ellas.
Relacionar la replicacin del ADN y la forma en que se distribuye en la mitosis.
Actividad
1. Repasa los siguientes conceptos: interfase, mitosis, cromosoma, huso acromti-

co, placa ecuatorial, polo celular, cromtidas hermanas.
2. Analizando los esquemas de la divisin mittica presentados en la Figura 3, indi-
ca: Con cuntos cromosomas inicia la clula la divisin? Con cuntos contar cada
clula hija?
5.2.2.Citocinesis
Al concluir la mitosis, la clula posee dos ncleos idnticos ubicados en extremos
celulares opuestos. Inmediatamente se desencadena el proceso de citocinesis, es de-
cir, la separacin de ambas clulas hijas. En las clulas animales este proceso ocu-
rre por deposicin de protenas contrctiles en la membrana celular, precisamente en
el permetro donde se ubicaba la placa ecuatorial. La contraccin de dichas protenas
produce un estrangulamiento de la clula en su punto medio, dividiendo en dos al ci-
toplasma y separando definitivamente a
ambas clulas hijas. En el caso de los ve-
Dentro de la siguiente pgina web en castellano: getales, la pared celular imprime tal rigi-
http://www.biologia.edu.ar/animaciones/index. dez a la clula que no permite ese estran-
htm se pueden encontrar varias animaciones de gulamiento, de modo que la citocinesis
mitosis y meiosis. ocurre mediante la deposicin de mol-
Usando cualquier buscador de Internet se accede culas de celulosa (originan nueva pared)
en la web a gran cantidad de imgenes y anima- y vesculas (originan nueva membrana)
ciones sobre este tema. donde se situaba la placa ecuatorial, for-
mando un tabique que separa a ambas
clulas hijas.
En todo el proceso de divisin celular y citocinesis vimos que las instancias son
estrictamente respetadas y la sincrona entre los cromosomas se mantiene: se con-
densan, se alinean en la placa ecuatorial y migran hacia los polos simultneamente. Y
slo cuando culmina la migracin se forman las barreras que separan los nuevos n-
cleos y las nuevas clulas. Cualquier alteracin en alguno de estos procesos puede
generar errores en la distribucin equitativa del ADN. Esto provocara la aparicin de

clulas anormales, desencadenando generalmente la muerte de las mismas, por lo

que no se cumplira la premisa de continuidad de la vida.
5.3. Relacin de la mitosis con la proliferacin celular

La proliferacin celular en los organismos pluricelulares est involucrada en el pro-
ceso de crecimiento en tamao, a tra-
vs de la acumulacin de sucesivas ge-
neraciones de clulas. En algunos casos La divisin mittica descontrolada y continua
tambin se relaciona con la reproduccin de un linaje celular es lo que provoca la aparicin
asexual por fraccionamiento del individuo de tumores. stos son masas de clulas indiferen-
(como sucede en vegetales y algunos ciadas y en activa multiplicacin. Su prolifera-
animales inferiores). Sin embargo, esa cin afecta al organismo por su accin invasiva,
proliferacin no ocurre en forma arbitraria, por el consumo de recursos y adems porque sus
sino que se lleva a cabo en forma ordena- productos celulares alteran el delicado equilibrio
da y coordinada dentro de determinadas del organismo en su conjunto.
regiones y tejidos del organismo.
5.3.1. Crecimiento y desarrollo

Durante su crecimiento, los organismos incrementan el nmero de clulas en sus te-
jidos, dado que poseen una tasa de divisin celular elevada. Esa tasa decrece con el
tiempo de forma que, al alcanzar la madurez, el nmero de clulas capaces de dividirse
es menor y prcticamente tienden a reem-
plazar a las que van muriendo. Al enveje-
cer se produce en el conjunto del organis-
mo un balance negativo entre la tasa de
aparicin celular y la tasa de senescencia,
prevaleciendo esta ltima.
En los animales, los distintos tejidos
varan en el tiempo en cuanto a su tasa
Figura 4. Las flechas indican la direccin del creci-
de divisin celular. Por eso vemos que las miento. Las letras de cada flecha indican el orden
proporciones corporales varan durante el en que se producen esas ondas de crecimiento.
crecimiento y el desarrollo, y tambin se-
gn las condiciones nutricionales y am-
bientales. Una forma de esquematizar esa variacin es mediante el trazado de ondas
de crecimiento, lneas que representan la direccin y el orden de ocurrencia del incre-
mento en el tamao corporal (Figura 4).
Los diferentes tejidos varan en su capacidad y frecuencia de divisin celular. Por
ejemplo, la piel produce clulas nuevas durante toda la vida del organismo, las cuales
reemplazan las capas que se van perdiendo y cicatrizan las heridas. Los folculos pi-
losos producen el crecimiento del pelo, pero van muriendo progresivamente a medida

que envejece el organismo. En cambio, las neuronas se generan durante las primeras
etapas del crecimiento y luego no son reemplazadas a medida que mueren.
Con las sucesivas divisiones, las clulas van perdiendo su capacidad de multipli-
carse. Esto se debe a que en el proceso de replicacin del ADN ocurren deficiencias
acumulativas en los extremos de los cromosomas denominados telmeros, cuya es-
tructura impide a las enzimas nucleasas degradar el ADN. La acumulacin de dichas
deficiencias provoca que en determinado momento la estructura del telmero no pue-
da continuar protegiendo al cromosoma de la degradacin enzimtica. As, esa clula
ve afectado su contenido gentico hasta el punto de volverse incapaz de dividirse. Por
consiguiente, conforme transcurre la vida del organismo son cada vez menos las clu-
las de su cuerpo con capacidad de multiplicarse.
Consignas
Asociar situaciones de la vida cotidiana a los cambios en la tasa de crecimiento y

desarrollo de diferentes organismos.
Relacionar la complejidad de organismos pluricelulares en funcin de la ocurren-
cia de la divisin celular y su implicancia sobre el individuo.
Actividad
Observa las diferencias entre las proporciones corporales de los seres humanos
a diferentes edades. Cules puedes identificar?
Por otro lado, en los vegetales el crecimiento se produce por la proliferacin celular
en puntos de crecimiento denominados meristemos. Adems, se trata de organismos
modulares: su soma se constituye de re-
peticiones de una unidad estructural de-
El crecimiento animal est dado por aumento nominada fitmero. Cada fitmero est
de tamao de su estructura. conformado de una yema, un nudo, un
Los vegetales, adems de crecer en tamao, pro- entrenudo y una hoja. Este conjunto se
ducen nuevos rganos, los que se acumulan a repite a lo largo de todo el organismo, va-
modo de ladrillos en una pared. riando en su forma segn su funcin.
Los tipos de crecimiento que se pro-
duce a partir de meristemos vegetales se
denominan crecimiento primario y secundario (Figura 5). El crecimiento primario es
responsable de la aparicin de nuevos rganos como as tambin del crecimiento en
tamao de los mismos durante su primer ao de vida. Por ejemplo, las yemas son el
tipo de meristemo primario ms conocido. En especies perennes, a partir del segun-

do ao de vida la divisin mittica se produce adems en un tejido intercalar llamado

cambium que genera un crecimiento secundario. Un ejemplo de ello es la formacin
de los anillos en los troncos de los rboles.
El cambium genera
crecimiento secundario hacia
adentro y hacia afuera
Figura 5. Puntos de crecimiento

en organismos vegetales.
5.3.2. Reproduccin asexual

Algunos organismos tambin se pueden reproducir mediante fraccionamiento de
algunas partes de su estructura. En el caso de los vegetales, la multiplicacin asexual
est dada por la separacin de fitmeros que se independizan del organismo de ori-
gen. Esto es posible dado que cada fitmero tiene un meristemo a partir del cual con-
tinuar produciendo nuevos fitmeros. A este modo de reproduccin se lo denomina
propagacin vegetativa y es un tipo de clonacin. En algunos animales inferiores como
los Anlidos (lombrices de tierra, gusanos redondos), tambin existe multiplicacin por
fraccionamiento de su organismo.
En ambos casos los individuos provienen de tejido generado por divisiones mitti-
cas, siendo genticamente idntico al que sufri el fraccionamiento de su estructura,
es decir, clones. Este tipo de multiplicacin, en trminos de divisin celular se equipara
a lo que ocurre en los organismos unicelulares.
Consignas
Comparar la forma de crecimiento entre diferentes organismos.

Asociar la capacidad de los vegetales de reproducirse asexualmente con la es-
tructura modular de dichos organismos.
Actividad
Conoces algunas formas de propagacin vegetativa de vegetales? Enumralos y

describe la forma en que se genera un nuevo individuo.
Reflexiona acerca de las diferencias entre organismos modulares y de estructura
nica. Cada mdulo es un organismo potencial? Cmo se asocian para dar lugar al
organismo completo?
5.4. La distribucin del ADN en la reproduccin sexual: meiosis

En los organismos con reproduccin sexual, adems de la mitosis ocurre un tipo
de divisin celular denominado meiosis. En esta ltima, a partir de una clula madre
se originan cuatro clulas hijas, cada una con la mitad de contenido gentico que la
clula de la cual provienen. En esencia, la divisin meitica es similar a la mitosis en
cuanto al comportamiento del ADN durante el proceso, pero se diferencia en que ocu-
rren dos eventos de redistribucin del material hereditario en lugar de uno, pudindose
considerarse como la suma de dos divisiones celulares sucesivas, precedidas de slo
una replicacin del material hereditario en el perodo S del ciclo celular.
Este tipo particular de divisin ocurre exclusivamente en los rganos reproductivos
y cada clula hija resultante se denomina gameto (clula reproductiva).
5.4.1. Cul es la finalidad de la meiosis?

Las finalidades de la divisin meitica son producir gametos con la mitad del conte-
nido de ADN y que estos gametos porten variantes genticas propias y diferentes a las
presentes en el individuo que los produce.
Sabemos que en la etapa S del ciclo celular previa a la meiosis se produjo una dupli-
cacin del material hereditario. As, cada cromosoma est compuesto por dos cromti-
das hermanas idnticas. Adems sabemos que individuos normales portan dos juegos
de cromosomas, uno proveniente de la madre y el otro del padre, es decir que la infor-
macin gentica bsica necesaria para un individuo normal se encuentra duplicada. Por
consiguiente en cada individuo existen dos cromosomas duplicados de cada tipo al ini-
cio de la meiosis.
Esos cromosomas del mismo tipo son denominados homlogos debido a que a)
ambos llevan informacin gentica equivalente y b) se atraen entre s por su similitud. Al
inicio de la meiosis los cromosomas homlogos se aparean entre s en toda su longitud
y as cada par es considerado por la clula como una unidad, denominada bivalente.
5.4.2. Cmo se generan clulas con la mitad del contenido de ADN?

En una primera instancia el huso acromtico formado durante la divisin meitica se
inserta en ambos centrmeros del bivalente y al traccionar hacia los polos produce la
separacin de los cromosomas homlogos. Cada polo queda entonces con un cromo-
soma homlogo de cada par, manteniendo el balance de la informacin gentica y re-
duciendo a la mitad el nmero de cromosomas de la clula. Por eso a esta divisin se
la denomina reduccional. Por ejemplo, un individuo con 10 cromosomas presentar al
inicio de la meiosis 5 bivalentes y luego de la divisin reduccional cada polo tendr cin-
co cromosomas (la mitad que la clula original).
En una segunda instancia, los cromosomas duplicados que llegaron a cada polo se
alinean en una nueva placa ecuatorial unidos al huso por sus centrmeros y al traccio-

nar hacia los polos se separan las cromtidas hermanas. A esa divisin se la denomi-
na ecuacional.
Se puede considerar entonces a la divisin meitica como la suma de la meiosis I
(reduccional) y la meiosis II (ecuacional) (Figura 6).
Analizaremos rpidamente las etapas correspondientes a cada una y los eventos
propios que las caracterizan:
Profase I: en esta etapa se produce gradualmente la condensacin de los cromo-
somas, el apareamiento y el intercambio de informacin gentica entre homlogos,
denominada recombinacin. En funcin de la apariencia del ADN se pueden diferen-
ciar 5 estados:
Metafase I: los bivalentes se ubican

en la placa ecuatorial por el huso acrom-
tico, el cual comienza a traccionar hacia
los polos. Esto les confiere una morfolo-
ga caracterstica donde cada cromoso-
ma queda con su centrmero orientado
hacia un polo y unido a su homlogo por
los quiasmas.
Anafase I: los cromosomas homlo-
gos se separan, migrando hacia los po-
los traccionados por las fibras del huso.
Se pueden apreciar las cromtidas her-
manas ahora slo unidas por el centr-
mero. A cada polo llega un cromosoma
de cada par, produciendo la reduccin
Figura 6: Principales etapas de la meiosis. del nmero de cromosomas.

Telofase I: se produce una leve descondensacin del ADN sin formacin de mem-
brana nuclear. Esta etapa puede estar ausente en algunos organismos.
Profase II: se vuelven a condensar completamente los cromosomas, cada uno
con sus dos cromtidas y se organizan los polos y el huso acromtico.
Metafase II: los cromosomas duplicados se alinean por sus centrmeros en la pla-
ca ecuatorial.
Anafase II: la traccin del huso provoca la separacin de las cromtidas hermanas.
Telofase II: el ADN ya en los polos se descondensa y se forma la membrana nu-
clear en los ncleos hijos.
5.4.3. Cmo se generan nuevas variantes genticas en los gametos?

Sin lugar a dudas, el objetivo principal de la meiosis es la generacin de gametos
portando nuevas variantes genticas, a travs de la redistribucin equilibrada y aleatoria
de la informacin hereditaria del individuo. Por eso, para responder a esta pregunta de-
bemos contemplar la meiosis bajo dos niveles de anlisis: el gnico y el cromosmico.
A nivel gnico: durante la profase I, en el estadio de Paquitene, los cromosomas ho-
mlogos apareados intercambian fragmentos entre cromtidas no hermanas, combi-
nando as la informacin gentica que portan (orgenes paterno y materno). De este
modo, los cromosomas presentes en los gametos no son idnticos a los de las clu-
las somticas que los originaron en cuanto a la informacin gentica que portan, sino
que llevan combinaciones de fragmentos de ambos homlogos, por lo que se denomi-
nan cromosomas recombinados (Figura 7). Como mencionamos previamente, este in-
tercambio recibe el nombre de recombinacin o entrecruzamiento y los puntos de
unin entre homlogos donde se produjo el intercambio se denominan quiasmas.
Replicacin
del ADN
Figura 7: Generacin de variantes cromosmicas a nivel gnico por recombinacin meitica.
A nivel cromosmico: durante la migracin reduccional de los cromosomas en la

anafase I, los miembros de cada par cromosmico se separan al azar hacia cada polo
(segn su orientacin en la placa ecuatorial) en lo que se conoce como migracin in-
dependiente. Si los cromosomas migraran juntos segn su origen (paterno o materno),

cada individuo solo producira dos game-

tos diferentes, uno con todos los cromo- La segregacin cromosmica aleatoria se aseme-
somas que hered de su padre y otro con ja a repartir cartas (que equivalen a los cromoso-
todos los de su madre. Pero al migrar al mas) de slo dos palos entre dos jugadores.
azar, las combinaciones que se generan Si sobre una mesa ubicamos juntas boca abajo
entre cromosomas de distintos orgenes las cartas del mismo nmero y luego de mez-
son numerosas (Figura 8). clar cada par repartimos al azar una a cada juga-
Consideremos por ejemplo al ser hu- dor imitaremos lo que ocurre en la divisin re-
mano. Sabemos que en cada una de duccional. Al observar cul recibi de cada palo
nuestras clulas tenemos 46 cromoso- cada jugador y repetir el proceso numerosas ve-
mas, es decir 23 pares. La cantidad posi- ces obtendremos resultados diferentes y veremos
ble de gametos diferentes a partir de las la cantidad de combinaciones posibles que se ge-
combinaciones de cromosomas segn neran.
su origen paterno o materno es de 223, o
sea alrededor de 8,4 millones de game-
tos diferentes!
Figura 8. Esquema de generacin de variabilidad en meiosis, mediante entrecruzamiento (nivel gni-

co) y migracin independiente (nivel cromosmico) de los cromosomas (grficos tomados de Alberts
et l., 2004).
Si consideramos la ocurrencia simultnea de recombinacin y migracin indepen-

diente son eventos simultneos, podemos ver que la cantidad de variantes producidas
durante la meiosis es increblemente alta.
Consigna
Reflexionar acerca de la capacidad de los organismos de generar nuevas varian-

tes gnicas mediante la reproduccin sexual.
Actividad
Haga un clculo de variantes que genera la reproduccin sexual: existe una mos-
ca que posee seis cromosomas. Cada uno de ellos tiene un punto donde se produce
recombinacin entre homlogos en la profase meitica. De este modo, de las cuatro
cromtidas homlogas en metafase I, dos son combinadas y dos recombinadas. Res-
ponde a las siguientes preguntas:
Cuntas clases de gametos diferentes puede producir un individuo de esta es-
pecie si en cada bivalente ocurre dicha recombinacin en el punto mencionado?
Cuntos cruzamientos diferentes se pueden producir entonces a partir del cruza-
miento de dos individuos de esta especie?
5.4.4. Relacin entre la meiosis y la variabilidad de los organismos

Previamente mencionamos que la meiosis est exclusivamente relacionada con el
proceso reproductivo y su objetivo es la produccin de clulas especializadas (game-
tos) que transmitan a la descendencia nuevas combinaciones gnicas del ADN de los
progenitores. Pero alcanzar este objetivo implica un gasto de energa enorme, de modo
que reproducirse sexualmente debe acarrear ventajas que justifiquen semejante inver-
sin de recursos.
Al combinarse la informacin gentica entre cromosomas homlogos y entre game-
tos en la migracin independiente (dentro de un organismo), el objetivo perseguido es
la generacin de variabilidad. Si observamos con detalle, nos daremos cuenta de que
tambin la combinacin de variantes genticas entre organismos de la misma especie
al reproducirse para generar un nuevo individuo es una forma de generar variabilidad.
Podemos preguntarnos entonces: para qu generar tanta variabilidad?

La diversidad gentica es la base sobre la que una especie evoluciona. La selec-
cin natural acta eliminando a los individuos menos aptos y favoreciendo a los mejor

adaptados. De este modo, los que tengan xito son los que contribuirn con sus ge-
nes en mayor proporcin a la siguiente generacin. Pero como el medio ambiente es
variable, para que una especie pueda adaptarse continuamente necesita producir nue-
vas variantes, capaces de soportar determinados cambios en el medio que habita y
adems transmitir esa capacidad a su descendencia. Dicho de otra manera, si no exis-
tiera variabilidad, la especie podra extinguirse ante cualquier cambio ambiental impor-
tante que le resultara perjudicial. La reproduccin sexual persigue el objetivo de gene-
rar variabilidad que le permita evolucionar y perpetuar la especie en el tiempo.
Pero adems de maximizar el beneficio de la generacin de variabilidad, el orga-
nismo busca disminuir los costos. La reproduccin sexual implica que un organismo
destine, para la generacin de un nuevo individuo, energa que podra utilizar para su
propia subsistencia. Por eso, para evitar un gasto innecesario de recursos, la repro-
duccin slo ocurre en un contexto favorable. As, la meiosis se produce slo en te-
jidos u rganos especializados (flores, ovarios, testculos, etc.) y no en cualquier par-
te del organismo. Por otro lado, la aptitud para reproducirse se alcanza luego de un
perodo de maduracin (pubertad en animales, desarrollo mnimo en vegetales), ase-
gurando que el organismo podr disponer de los recursos que necesita para llevar a
cabo el proceso reproductivo. Por ltimo, es bien sabido que ni las plantas florecen
todo el ao ni los animales salvajes estn en celo todo el tiempo, sino que dependen
de condiciones ambientales que les indican que la reproduccin en ese momento es
un proceso favorable.
Consignas
Analizar ejemplos acerca de la variabilidad existente en organismos de reproduc-

cin sexual.
Actividad
Reflexiona acerca de las siguientes preguntas:

Por qu un individuo puede ser parecido a su padre mientras su hermano es
ms parecido a su madre?
Si se genera tanta variabilidad en los gametos, por qu los individuos emparen-
tados son ms parecidos entre s que respecto a otras familias?

Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Rob-

erts, K. y P. Walter (2004): Biologa molecular de la
clula. 4 ed., Omega, Barcelona, 1551 p.
Curtis, H. y N.S. Barnes (2000): Biologa. 6 ed.
Editorial Mdica Panamericana, Madrid, 1558 p.
De Robertis, E.M.F. (h); Hib, J. y R. Ponzio,
(1998): Biologa celular y molecular de E.D.P. De
Robertis. 12 ed., El Ateneo, Buenos Aires, 469 p.
Dobzhansky, T.; Ayala F.J.; Stebbins, G.L. y J.W.
Valentine (1980): Evolucin. Omega, Barcelona,
558 p.

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1.4. Clasificacin de los seres vivos

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Reino Monera: clulas procariotas. Unicelulares o coloniales. Nutricin por absor-

1.5. rboles moleculares:

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por la mayora de los bilogos evolutivos,

Linneo Haeckel Whittaker Woese Woese

Animalia Animalia Animalia Animalia

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