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VIRUS

A diferencia de los organismos que componen los tres dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya), los
virus son acelulares: no son clulas ni estn formados por clulas. La mayora de los virus solo estn
formados por material gentico y protenas. No llevan a cabo procesos distintivos de los seres vivos como
regular el transporte de sustancias dentro y fuera de s mismos ni realizar funciones metablicas (no toman
nutrientes ni eliminan desechos). Los virus necesitan para replicarse o reproducirse invadir clulas vivas, por
eso su descubrimiento estuvo ligado al estudio de las causas de ciertas enfermedades. La rama dentro de
la microbiologa que se dedica al estudio de los virus se llama virologa.

Las investigaciones que realiz Pasteur (1822-1895) durante el siglo XIX llevaron a la conclusin de
que una gran cantidad de enfermedades podan ser causadas por organismos microscpicos, idea que se
conoce como teora microbiana de la enfermedad. As fue que se comenzaron a buscar los
microorganismos causantes de diversas enfermedades.
Mientras Pasteur se encontraba investigando la rabia o hidrofobia descubre que si bien era una
enfermedad contagiosa, y se contraa por la mordida de un animal rabioso, no poda observar ningn
microorganismo causante. Pasteur especul que el microorganismo poda ser demasiado pequeo para
observarlo.
En 1879 el investigador alemn Adolf Mayer (1843-1942, Figura 1), director de la Estacin de
Agricultura Experimental de Wageningen (Pases Bajos), comienza un
estudio detallado de una enfermedad que estaba atacando a las plantas de
tabaco, destruyendo su tejido fotosinttico. Describe sus sntomas y la
denomina enfermedad del mosaico del tabaco. En su bsqueda de la causa
de la enfermedad estudi, entre otras cosas, la influencia de la temperatura,
luz, fertilizantes, presencia de hongos, nematodos y otros animales en el
suelo; pero no encontr relacin alguna con la enfermedad. De repente
descubre que era posible transmitir la enfermedad a una planta sana usando
un extracto de una planta enferma, de manera similar a lo que ocurra con
las infecciones bacterianas. Esto lo llev a buscar en extractos de plantas
infectadas, usando un microscopio ptico, la presencia de bacterias u
hongos, pero no tuvo xito. De todas formas, Mayer concluye que el agente
causante de la enfermedad debera ser algn tipo de bacteria, ya que deca
haber obtenido un lquido que no enfermaba a las plantas cuando filtraba Figura 1: Adolf Mayer
repetidamente extractos de plantas infectadas. Estos filtrados eran
procedimientos utilizados por mdicos y veterinarios para aislar bacterias causantes de enfermedades: se
realizaban con filtros que retienen bacterias y, por lo tanto, si el lquido filtrado no infectaba plantas sanas
quera decir que el agente infeccioso habra quedado en el filtro.
El primer indicio de que algo extrao suceda lleg en 1892 cuando el botnico ruso Dimitri Ivanovsky
(1864-1920, Figura 2) replic los filtrados de extractos de plantas infectadas realizados por Mayer.
Ivanovsky pas a travs de un delgado filtro de porcelana un extracto de
hojas de tabaco infectadas y, para su sorpresa, el agente causante de la
enfermedad no qued retenido en el filtro. Y el lquido que pas a travs del
filtro poda causar la enfermedad si se lo aplicaba a una planta sana. La
demostracin por parte de Louis Pasteur de que las bacterias podan causar
enfermedades era la idea dominante en ese tiempo, e Ivanovsky, influido por
esta idea, en lugar de pensar que el agente causante de la enfermedad del
mosaico del tabaco era ms pequeo que una bacteria, por haber
atravesado el filtro, pens que el filtro utilizado era defectuoso. Nuevos
ensayos lo convencieron de que el problema no eran los filtros y especul
que la enfermedad poda ser causada por una toxina producida por una
bacteria, lo que explicara que el lquido filtrado pudiera causar la Figura 2: D. Ivanovsky
enfermedad en una planta sana. Pero nunca pudo hacer multiplicar la

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 1


hipottica bacteria en un medio de cultivo, por lo que lleg a la conclusin de que simplemente podra
tratarse de una bacteria que no fuese capaz de crecer en un medio de cultivo.
Pero en 1898 el investigador dans Martinus Beijerinck (1851-1931, Figura 3) repiti el experimento de
Ivanovsky obteniendo los mismos resultados, y tambin mostr que el
agente causante de la enfermedad era soluble y poda difundirse por un gel
de agar. Concluy que el lquido filtrado estaba libre de microorganismos
como bacterias pero segua siendo infeccioso. Convencido de que el
agente tena una naturaleza lquida lo llam contagium vivum fluidum (fluido
vivo contagioso). Concluy que este agente se reproduce solo en las
plantas infectadas: el agente no se volva ni ms ni menos infeccioso
cuando permaneca en el extracto de plantas infectadas, otra evidencia que
mostraba que no se trataba de una bacteria. Tambin descubri que se
mantena viable an cuando el tejido donde estaba fuese desecado, pero
perda su viabilidad si se lo calentaba a 90C. Posteriormente, para
denomina a estos agentes infecciosos Beijerinck comenzara a utilizar el Figura 3: M. Beijerinck
trmino virus (reintroduciendo un trmino que proviene del latn virus =
toxina, veneno, y antiguamente se utilizaba para hacer referencia a una sustancia txica).
En 1899 Friedrich Loeffler y Paul Frosch estudiando la fiebre aftosa utilizaron filtros similares con los
mismos resultados: haban descubierto el primer virus de animales. Adems, concluyeron que el agente
causante no poda ser una toxina debido a la baja concentracin y que se poda multiplicar.
A principios del siglo XX se descubre el virus de la fiebre amarilla, y que es trasmitido a los seres
humanos por medio de picadura de mosquitos. Encontraron que la enfermedad se poda trasmitir a partir de
un filtrado de sangre de una persona infectada.
Las publicaciones de Frederick Twort en 1915 y de y Flix d'Herelle en 1917 mostraron que haba virus
que infectaban bacterias, a las cuales d'Herelle les dio el nombre de bacterifagos (Figura 8a-b), trmino
formado por las palabras bacteria y phagein = comer: son virus que comen bacterias.
De esta forma, la identificacin de los virus inicialmente se basaba en el tamao del agente: se
denominaba virus a cualquier agente infeccioso que atravesara los filtros utilizados para retener bacterias.
Adems, no podan ser observados al microscopio ptico ni se los poda hacer crecer en un medio de
cultivo artificial en los que crecan las bacterias.
En 1935 Wendell Stanley (1904-1971, Figura 4) descubre que los virus
se pueden cristalizar: cristaliza el virus del mosaico del tabaco. La
cristalizacin permiti comenzar a conocer la estructura del virus. La
preparacin viral cristalizada se volva infecciosa nuevamente cuando se
disolva. Poco despus se demostr que las preparaciones virales
cristalizadas consistan en protenas y cidos nucleicos. La invencin del
microscopio electrnico permiti la observacin de los virus y se hicieron
claras las diferencias que tenan con las bacterias y otros microorganismos.
En el ao 1939 se pudo observar por primera vez el virus del mosaico del
tabaco.
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento
de virus, y la mayora de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, Figura 4: W. Stanley
vegetales y bacterianos se descubrieron durante estos aos. En 1957, se
descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vrica bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch
Blumberg, descubri el virus de la hepatitis B (Figura 31), y en 1965 Howard Temin describi el primer
retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN
(un proceso desconocido en las clulas), fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por
Howard Temin y David Baltimore. En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia
aisl por primera vez el retrovirus conocido como Virus de la Inmunodeficiencia Humana (VIH, Figuras 28 y
29), responsable del Sndrome de Inmunideficiencia Adquirida (SIDA)

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 2


Los virus infectan a todo tipo de organismos (bacterias, arqueas y organismos eucariotas) y se
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encuentran en todos los ambientes: en un mililitro de agua de mar puede haber 10 (mil millones =
1.000.000.000) viriones.
Los virus son muy pequeos (Figura 4): la mayora de los virus mide entre 0,03 y 0,1 m (para facilitar
la comparacin tengamos en cuenta que la mayora de las bacterias miden entre 1 y 10 m). De todas
maneras, algunos virus son ms grandes: los poxvirus (Figura 8c-d) pueden tener entre 0,2 y 0,4 m; y los
filovirus, como el virus del bola (Figura 24), pueden medir hasta 1 m de largo.

Clula animal
Figura 4: Esquema que muestra los
tamaos comparados de virus
(herpesvirus y bacterifago), una clula
Herpesvirus eucariota animal y una bacteria.

Los virus no surgen directamente


de un virus preexistente. Al ser
parsitos intracelulares estrictos se
replican dentro de clulas
Bacterifago hospedadoras especficas: clulas de
animales, plantas, hongos, protistas o
procariotas (bacterias o arqueas). Los
virus utilizan la maquinaria de
replicacin del ADN y de sntesis de
Bacteria protenas de la clula hospedadora
para replicarse, casi siempre
destruyendo la clula en el proceso.
La clula libera nuevos virus que pueden infectar nuevos hospedadores.
Un virus fuera de su clula hospedadora existe como una partcula individual llamada virin. El virin
consiste bsicamente en material gentico, que puede ser ADN o ARN tanto de cadena simple o doble,
rodeado por una cpside constituida por partes proteicas que se autoensamblan llamados capsmeros.
Cada capsmero puede estar formado por una o ms protenas. Algunos virus estn rodeados por una
membrana lipdica: cuando presentan membrana lipdica se los denomina envueltos (Figura 5b), mientras
que si carecen de membrana se los denomina desnudos (Figura 5a). El genoma de los virus puede tener
desde 5 genes hasta ms de 200 (a modo de comparacin: los organismos procariotas como las bacterias
tienen en promedio alrededor de 3.000 genes).
Los antibiticos utilizados para combatir las infecciones bacterianas no afectan a los virus, ya que la
mayora de los antibiticos inhiben la construccin de la pared de peptigoglucano o la sntesis de protenas
a nivel de los ribosomas procariticos, y los virus carecen de esas estructuras.

Membrana
(a) (b) (lpidos)
Material gentico
(ADN o ARN)

Cpside Material gentico


(protenas) (ADN o ARN)

Cpside
(protenas)
Figura 5: Esquema de los elementos principales
de la estructura del virin de: (a) Un virus
desnudo. (b) Un virus envuelto.

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Se pueden clasificar a los virus segn la forma de la cpside:
a) Virus helicoidales: tienen cpsides de forma de tubos huecos alargados, donde las protenas que la
forman se disponen de forma helicoidal en torno al cido nucleico (Figura 6)

(a) (b)
ARN

protena
Figura 6: Virus del mosaico del tabaco, un virus helicoidal: (a) Fotografa en microscopio electrnico del
virin. (b) Esquema de la organizacin del material gentico y las protenas de la cpside.

b) Virus icosadricos: tienen cpsides con estructura de icosaedro o derivadas de esta forma (Figura 7).

(a) (b)

Figura 7: Adenovirus, virus


icosadrico: (a) Fotografa
en microscopio electrnico
de viriones. (b) Esquema de
la forma de la cpside del
virin.

c) Virus mixtos o complejos: tienen cpsides que son en parte icosadricas y el parte helicoidal o que no
se adaptan a ninguna de las dos formas (Figura 8).

(a) (b)

(c)

Figura 8: Virus mixtos o complejos: Fotografa en


microscopio electrnico del Bacterifago T4 (o fago
T4) (a) y esquema de la organizacin del virin: la
cabeza es icosadrica y la cola helicoidal (b).
Fotografa del poxvirus que provoca la viruela (c) y
esquema de la organizacin del virin (d).
(d)
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Se propusieron tres teoras para explicar el origen de los virus:

1) Teora regresiva: propone que los virus tienen origen en parsitos intracelulares que perdieron la
mayora de los genes esenciales que se requieren para su reproduccin y mantenimiento. Esto los hace
dependientes de la clula husped, quien suple las funciones que ellos perdieron. Una vez que se establece
la vida intracelular la prdida de material gentico deja de ser una desventaja porque el husped puede
abastecer la mayora de las necesidades del microorganismo parsito. Un ejemplo de un microorganismo
intracelular actual es la bacteria del gnero Chlamydia. Esta bacteria requiere de la clula husped para su
crecimiento y metabolismo. Durante mucho tiempo las clamidias fueron clasificadas como virus, pero
actualmente se considera que son bacterias que han sufrido un proceso de simplificacin de su estructura,
favorecido por la vida intracelular. A diferencia de los virus las clamidias tienen ADN y ARN (los virus tienen
un solo tipo de cido nucleico), se replican por fisin binaria y tienen muchas estructuras celulares. Otro
ejemplo en esta lnea lo brindan la evolucin de los cloroplastos y las mitocondrias, que habran surgido
partir de bacterias de vida intracelular y que habran sufrido un proceso de simplificacin de su estructura e
informacin gentica.

2) Teora del origen celular: propone que los virus se generaron a partir de cidos nucleicos celulares
(ADN o ARN) que se replicaron independientemente y escaparon del genoma de la clula original. Este
fragmento de material gentico podra haber provenido de plsmidos u otro tipo de material gentico mvil.

3) Teora de la coevolucin: propone que los virus y las clulas evolucionaron en forma conjunta a
partir de polmeros complejos de cidos nucleicos. Algunas formas se convirtieron en virus y otras en
clulas. En apoyo de esta teora se pueden tener en cuenta a los viroides, que son fragmentos de ARN sin
envoltura proteica, que son agentes infecciosos y tienen caractersticas similares a los virus. Los viroides
podran ser una etapa primitiva de desarrollo de un virus. El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un
genoma de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio proteico deriva del virus de la hepatitis B y no
puede producir uno propio. Por lo tanto, el virus de la hepatitis D es un virus no puede multiplicarse sin la
ayuda del virus de la hepatitis B. Estos agentes que dependen de otras especies vricas para su replicacin
reciben el nombre de virus satlites, y podran representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides
y los virus.

Etapas del ciclo replicativo de los virus (Figura 9):


a) Adhesin o adsorcin
Los virus cuentan con protenas de adhesin en su cpside que son capaces de unirse a receptores
especficos de la superficie de la clula hospedadora. Los receptores celulares pueden ser protenas,
glucoprotenas, carbohidratos o lpidos.

b) Penetracin o ingreso
En las clulas animales y de otras clulas sin pared celular los virus que poseen membrana que los
recubre (virus envueltos) pueden ingresar mediante endocitosis o por fusin de membrana del virus con la
membrana celular. Los virus que no tienen membrana (virus desnudos) ingresan por endocitosis. En las
clulas vegetales los virus pueden ingresar por rotura de la pared celular. Esto lo logran generalmente
porque el virus es trasmitido por un vector, como un insecto: cuando el insecto atraviesa la pared celular los
viriones pueden trasladarse desde el insecto y penetrar en la planta. Una vez dentro de la clula de la planta
los virus pueden ser trasladados de una clula a otra mediante plasmodesmos (poros que comunican una
clula con otra). En las clulas bacterianas los virus tambin tienen que atravesar una pared celular:
muchos virus presentan mecanismos para inyectar su genoma dentro de la clula bacteriana, dejando la
cpside en el exterior.

c) Denudamiento o despojo
Esta etapa ocurre en los virus que ingresan a la clula hospedadora con su cpside, y consiste en la
liberacin del material gentico en el citoplasma de la clula hospedadora por degradacin de la cpside.

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En algunos virus la cpside no se degrada porque sus protenas desempean un papel en la replicacin
viral.

d) Replicacin
El material gentico del virus se replica y se producen las protenas necesarias para formar los
capsmeros de la cpside y para el ensamblaje de las distintas partes del virin. Tanto la replicacin del
material gentico como la sntesis de las protenas virales siguen diferentes estrategias dependiendo del
tipo de material gentico que posea el virus (Ver la seccin clasificacin de los virus para ms detalles).

ADN
e) Ensamblaje
El proceso de ensamblado de las distintas Virin
cpside
partes que constituyen el virin ocurre cuando se
alcanza una concentracin adecuada de cidos Clula (a)
nucleicos y protenas virales, y estos se hospedadora
encuentran en lugares especficos dentro de la (b)
clula hospedadora. En esta etapa el cido
ADN
nucleico viral es empaquetado dentro de la (c)
viral
cpside proteica.

f) Liberacin (d) (d) ARNm


Los virus recin formados pueden liberarse
mediante la lisis (destruccin) de la clula Protenas de
hospedadora o mediante brotacin a travs de la ADN la cpside
membrana plasmtica. La liberacin de la mayora viral
de los virus desnudos se produce por lisis celular,
en cambio la liberacin de los virus envueltos se (e)
producen por gemacin. Estos ltimos virus
adquieren su envoltura durante la gemacin, y la
membrana viral es una modificacin de la
membrana de la clula hospedadora.

Figura 9: Esquema simplificado del ciclo replicativo de un virus:


(f)
a) Adhesin o adsorcin
b) Penetracin o ingreso
c) Denudamiento o despojo Rplicas
d) Replicacin del Virin
e) Ensamblaje
f) Liberacin

Clasificacin de los virus

Virus ADN

Se denominan Virus ADN a aquellos virus que poseen su informacin gentica codificada en una
molcula de cido desoxirribonucleico (ADN) y en el proceso de replicacin del material gentico no
necesita ARN. La mayora de los virus que tienen ADN replican su genoma en el ncleo celular y son
completamente dependientes de la maquinaria molecular de la clula hospedador para su replicacin. El
material gentico viral debe atravesar la membrana nuclear para lograr replicarse con xito. Muchos de
estos virus tienen mecanismos para evadir las defensas del hospedador y pueden causar tumores en los
animales.

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I) Virus ADN bicatenario (dsDNA): estos virus poseen ADN de doble cadena, o sea una doble hlice
al igual que el ADN de cualquier clula. La replicacin de estos virus suele seguir la ruta habitual de la
biologa de las clulas (Figura 10).

(a) ARNm Protenas


ADN
bicatenario
(c)
ADN
(b) Ensamblaje
bicatenario

Figura 10: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ADN bicatenario: (a) Produccin de ARNm
(mensajero) a partir del ADN viral. La traduccin de estos ARNm virales producirn las protenas virales.
(b) Replicacin del ADN viral. (c) El ADN y las protenas virales se ensamblarn y darn lugar a nuevas
rplicas del virin.

Algunos ejemplos de virus ADN bicatenarios:


Familia Adenoviridae (Figura 7): los adenovirus pueden producir en ser humano infecciones
respiratorias (resfriado comn, bronquiolitis, neumona), infecciones gastrointestinales (diarrea),
infecciones de la conjuntiva (exantema) y de la vejiga (cistitis hemorrgica)
Familia Herpesviridae: los herpesvirus infectan animales. Dentro de este grupo se encuentran los
distintos tipos de
o Gnero Simplexvirus (Figura 11): virus del herpes humano que provocan herpes labial y
genital, mononucleosis infecciosa (enfermedad del beso), sarcoma de Kaposi, entre otras.
o Gnero Varicellovirus: encontramos al virus que provoca la varicela y el herpes zoster
(culebrilla).
o Gnero Lymphocryptovirus: incluye al virus de Epstein-Barr (VEB, Figura 11c y d), causante de
la mononucleosis infecciosa, que produce fiebre, dolor de garganta y ganglios linfticos
inflamados. El virus se trasmite a travs de la saliva, por eso tambin se la llama enfermedad
del beso

(a) (b)
Membrana

ADN
Figura 11: Virus de ADN
Cpside bicatenario:
Simplexvirus: Fotografa (a) y
ADN esquema de la estructura del
(c) (d) Cpside virin (b).
Virus de Epstein-Barr (VEB):
Fotografa (c) y esquema de
la estructura del virin (d).

Membrana
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Familia Poxviridae: los poxvirus infectan a animales vertebrados en invertebrados. A diferencia de
otros virus ADN bicatenarios, los poxivirus se replican exclusivamente en el citoplasma de la clula
hospedadora (cuentan con su propia enzima ADN polimerasa).
o Gnero Orthopoxvirus: el ms conocido miembro de este gnero es el virus que en el ser
humano causa la viruela (Variola virus, Figura 8c y d).
Familia Papovaviridae:
o Gnero Papillomavirus: incluyen al virus del papiloma humano (HPV = human papilloma virus,
Figura 12), virus desnudo implicado en la aparicin de cncer de cuello de tero.

(a) (b)

Figura 12: Virus de ADN bicatenario:


virus del papiloma humano (HPV):
Fotografa (a) y esquema de la
superficie de la cpside del virin (b).

Familia Myoviridae: agrupa virus bacterifagos que presentan cpsides de simetra mixta (cabeza
con simetra icosadrica y cola de simetra helicoidal).
o Gnero Virus tipo T4: encontramos al fago o bacterifago T4 (Figura 8a-b) que infecta
bacterias Escherichia coli.

II) Virus ADN monocatenario (ssDNA): estos virus poseen solo una hebra de ADN. Infectan clulas
de animales, plantas o bacterias. Una vez que infectan a una clula convierten su ADN monocatenario (de
cadena simple) en ADN bicatenario (de cadena doble) y a partir de esta ltima molcula inician la
replicacin del material gentico y la sntesis de protenas virales (Figura 13).

(b) ARNm Protenas


(a)
ADN ADN
monocatenario bicatenario
(d)
(c) ADN
Ensamblaje
monocatenario

Figura 13: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ADN monocatenario: (a) El ADN
monocatenario produce ADN bicatenario. (b) Produccin de ARNm (mensajero) a partir del ADN
bicatenario y su traduccin produciendo protenas virales. (c) A partir del ADN bicatenario se producen
copias de ADN monocatenario. (d) El ADN y las protenas virales se ensamblarn y darn lugar a nuevas
rplicas del virin.

Algunos ejemplos de virus ADN monocatenarios:


Familia Parvoviridae: agrupa a virus desnudos que poseen genomas muy pequeos e infectan a
insectos o vertebrados.
o Gnero Parvovirus (Figura 14): afecta a cachorros de perro, producindoles vmitos, diarrea y
decaimiento y frecuentemente es fatal.

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(a) (b)

Figura 14: Virus de ADN


monocatenario:
Parvovirus: Fotografa (a) y
esquema de la superficie de
la cpside del virin (b).

Virus ARN

Se denominan Virus ARN a aquellos virus que poseen su informacin gentica codificada en una
molcula de cido ribonucleico (ARN), o bien que en su proceso de replicacin del material gentico
necesita ARN. La replicacin del genoma de la mayora de los virus que tienen ARN se realiza en el
citoplasma.

III) Virus ARN bicatenario (dsRNA): estos virus poseen ARN de cadena doble y se replican en el
citoplasma de la clula hospedadora (Figura 15). No dependen de las polimerasas de la clula hospedadora
ya que portan sus propias enzimas que realizan esta tarea. Estos virus infectan a una amplia diversidad de
hospedadores: animales, plantas, hongos, protistas y bacterias.

Protenas
(a) (b)
ARN ARN
bicatenario monocatenario
(c) (d)
ARN
Ensamblaje
bicatenario

Figura 15: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ARN bicatenario: (a) A partir del ARN
bicatenario se produce ARN monocatenario. (b) Una parte de este ARN monocatenario funciona como
ARNm y ser traducido a protenas virales. (c) Otra parte del ARN monocatenario sern ensambladas
con las protenas de la cpside formando un virin inmaduro. (d) Dentro de la cpside se produce ARN
bicatenario a partir del ARN monocatenario y se completa la maduracin del virin.

Algunos ejemplos de virus ARN bicatenario:


Familia Reoviridae (Figura 16):
o Gnero Rotavirus, una de las principales causas de gastroenteritis en nios a nivel mundial (los
sntomas ms caractersticos son diarrea, vmitos y dolor abdominal). Son virus desnudos con
cpside formada por tres capas.

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 9


(a) (b) Figura 16: Virus de ARN
bicatenario:
Rotavirus: Fotografa (a) y
esquema de la estructura
del virin (b).

ARN Cpside
de tres
capas

IV) Virus ARN monocatenario de sentido positivo (ssRNA+): estos virus poseen ARN de cadena
sencilla de sentido positivo (+). La caracterstica de sentido positivo quiere decir que este ARN puede ser
traducido directamente a protenas por la maquinaria celular de la clula hospedadora, o sea que puede
actuar como un ARNm (Figura 17). Dentro de esta categora encontramos una amplia diversidad de virus
que pueden infectar animales, plantas, hongos y bacterias.

(a) Protenas
ARN
monocatenario (d)
sentido (+) (c)
ARN ARN
(b) monocatenario monocatenario Ensamblaje
sentido (-) sentido (+)

Figura 17: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ARN monocatenario de sentido positivo
(+): (a) El ARN monocatenrio acta como ARNm y se produce la traduccin a protenas (b) A partir del
ARN monocatenario de sentido positivo (+) se sintetiza ARN monocatenario de sentido negativo (-). (c) A
partir del ARN monocatenario de sentido negativo (-) se sintetiza ARN monocatenario de sentido positivo
(+). (d) El ARN monocatenario de sentido positivo (+) y las protenas virales se ensamblarn y darn
lugar a nuevas rplicas del virin.

Algunos ejemplos de virus monocatenario de sentido positivo:


Familia Picornaviridae:
o Gnero Rhinovirus (Figura 18): representan los virus ms frecuentes en los seres humanos y
son la principal causa del resfriado comn.

(a) (b)
Cpside

Figura 18: Virus de ARN


ARN
monocatenario de sentido positivo:
Rhinovirus: Fotografa (a) y
esquema de la estructura del
virin (b).

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o Gnero Enterovirus: encontramos el virus causante de la poliomielitis, enfermedad que ataca
principalmente a nios y en algunos casos puede atacar el sistema nervioso central, pudiendo
causar parlisis, atrofia muscular y deformidad. Este virus ingresa al cuerpo por boca y nariz.
o Gnero Aphthovirus: encontramos el virus de la fiebre aftosa del ganado.
o Gnero Hepatovirus: encontramos el virus de la hepatitis A (VHA, Figura 19), que se trasmite
por medio del consumo de alimentos o agua con contaminacin fecal de personas infectadas y
produce inflamacin aguda del hgado.

(a) (b) Cpside

Figura 19: Virus de ARN


ARN
monocatenario de sentido positivo:
Virus de la hepatitis A (VHA):
Fotografa (a) y esquema de la
estructura del virin (b).

Familia Togaviridae:
o Gnero Rubivirus: encontramos el virus que causa la rubeola (Figura 20). El virus se propaga a
travs del aire y produce caractersticas erupciones en la piel de color rosceo. Este virus
puede causar el sndrome de rubola congnita si infecta al feto en las primeras etapas del
embarazo, pudiendo tener graves consecuencias (retraso en el desarrollo, discapacidad
intelectual, problemas de visin y audicin, etc.)

(a) (b)
Cpside

ARN Figura 20: Virus de ARN


monocatenario de sentido
positivo:
Virus de la rubeola:
Membrana Fotografa (a) y esquema de
la estructura del virin (b).

Familia Flaviviridae:
o Gnero Flavivirus: encontramos los virus que producen la fiebre amarilla (produce hemorragias
orales, nasales, oculares o gstricas, con sangre en los vmitos o las heces, deterioro de la
funcin renal y heptica) y el dengue (en los casos graves puede causar dificultad respiratoria,
convulsiones y hemorragia masiva), ambas enfermedades son causadas por virus transmitidos
al ser humano por mosquitos.
o Gnero Hepacivirus: virus de la hepatitis C (VHC), que se trasmite por principalmente por
contacto sanguneo o sexual y puede causar cirrosis, insuficiencia heptica y cncer de hgado.

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(a) (b)
Membrana

ARN Figura 21: Virus de ARN


monocatenario de sentido
positivo:
Virus de la hepatitis C (VHC):
Cpside Fotografa (a) y esquema de
la estructura del virin (b).

Familia Virgaviridae:
o Gnero Tobamovirus: encontramos el virus del mosaico del tabaco, el primer virus descubierto,
el cual ataca las plantas de tabaco y otras especies alterando su crecimiento, decolorando y
deformando las hojas. Se trasmite de una planta a la otra principalmente por pulgones.
Familia Coronaviridae:
o Gnero Coronavirus: a este gnero pertenece el virus que produce el sndrome respiratorio
agudo severo (SARS = severe acute respiratory syndrome), tambin conocido como neumona
asitica.

V) Virus ARN monocatenario de sentido negativo (ssRNA-): estos virus poseen ARN de cadena
sencilla de sentido negativo (-). La caracterstica de sentido negativo quiere decir que este ARN no puede
ser traducido directamente a protenas por la maquinaria celular de la clula hospedadora y debe ser
convertida en un ARN monocatenario de sentido positivo antes de poder ser traducido a protenas (Figura
22).

(a) (b) Protenas


ARN ARN
monocatenario monocatenario
(d)
sentido (-) sentido (+) ARN
(c) Ensamblaje
monocatenario
sentido (-)

Figura 22: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ARN monocatenario de sentido negativo (-):
(a) El ARN monocatenrio de sentido negativo (-) es convertido a ARN monocatenrio de sentido positivo
(+). (b) Este ARN monocatenrio de sentido positivo acta como ARNm y se produce la traduccin a
protenas. (c) El ARN monocatenrio de sentido positivo tambin es usado como molde para producir el
ARN monocatenrio de sentido negativo (-) que ser el material gentico de los nuevos viriones. (d) El
ARN monocatenario de sentido negativo (-) y las protenas virales se ensamblarn y darn lugar a nuevas
rplicas del virin.

Algunos ejemplos de virus monocatenario de sentido negativo:


Familia Rhabdoviridae: los virus de esta familia infectan plantas y animales.
o Gnero Lyssavirus: encontramos el virus de la rabia (RABV, Figura 23), que ataca a mamferos
y se trasmite por la saliva y secreciones de animales infectados encefalitis aguda (inflamacin
del encfalo), la que causa los sntomas de la enfermedad: hiperactividad, ansiedad,
depresin, delirio, violencia, prdida de la funcin muscular, etc.

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(a) (b) Figura 23: Virus de ARN
Cpside monocatenario de sentido
negativo:
Virus de la rabia (RABV):
Fotografa (a) y esquema de
la estructura del virin (b).

Membrana ARN

Familia Paramyxoviridae:
o Gnero Morbillivirus: encontramos el virus del sarampin, caracterizado por tos, conjuntivitis,
fiebre que puede ser muy alta, dolor de garganta, sensibilidad a la luz, erupciones cutneas
rojizas cambiando de color con el paso de los das. Tambin pertenece a este gnero el virus
que produce el moquillo en el perro y otros animales, que puede causar desde un ligero
malestar, con lagrimeo y mucosidad hasta cuadros graves que pueden provocar gastroenteritis
con vmitos y diarrea, dificultad respiratoria, conjuntivitis, convulsiones, parlisis y dao
cerebrovascular.
o Gnero Rubulavirus: encontramos el virus que provoca parotiditis (paperas), caracterizado por
la inflamacin de las glndulas partidas y que puede afectar a las otras glndulas salivales.
Tambin puede afectar al pncreas, los testculos, los ovarios y el sistema nervioso central.

Familia Filoviridae:
o Gnero Ebolavirus: encontramos el virus del bola (Figura 24), que afecta a varios animales
incluido el ser humano y provoca fiebre hemorrgica severa caracterizada por aparicin sbita
de fiebre, debilidad y dolor de msculos, cabeza y garganta, vmitos, diarrea, erupciones
cutneas, disfuncin renal y heptica y, en algunos casos, hemorragias internas y externas.
Este virus se contagia por contacto directo con fluidos corporales de un infectado (sangre,
saliva, orina, vmitos, sudor).

(a) (b)

Figura 24: Virus de ARN monocatenario de


sentido negativo: ARN
Virus del bola: Fotografa (a) y
esquema de la estructura del virin (b). Cpside Membrana

Familia Orthomyxoviridae:
o Gneros Influenzavirus A, Influenzavirus B e Influenzavirus C: estos gneros arupan los virus
que provocan la gripe. afecta principalmente a la nariz, la garganta, los bronquios y,
ocasionalmente, los pulmones. Los sntomas de la gripe incluyen fiebre, dolores musculares,
dolores articulares, dolor de cabeza, mareos, decaimiento, tos, congestin nasal, nuseas y
vmitos. En casos graves puede producir neumona potencialmente mortal principalmente en
nios y ancianos. Estos virus se trasmiten en gotas de aerosol (gotitas causadas por tos o

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 13


estornudos) provenientes de fluidos nasales y bucales de individuos infectados. La prevalencia
de gripe estacional alcanza un mximo durante el invierno. Las pandemias de gripe, como las
producidas en 1918-19 (Gripe Espaola, con una estimacin de 40 a 50 millones de muertes) y
en 2009-10 (Gripe A, con 19.000 muertes), fueron producidas por el subtipo H1N1 del gnero
Influenzavirus A (Figura 25).

(a) (b)
ARN

Figura 25: Virus de


ARN monocatenario de
Membrana sentido negativo:
Influenzavirus A
subtipo H1N1:
Fotografa (a) y
Cpside esquema de la
estructura del virin
(b).
Familia Bunyaviridae:
o Gnero Hantavirus: son virus envueltos que tienen forma oval o esfrica. Dentro de la
membrana del virin se hay tres cpsides helicoidales dentro de las cuales hay un segmento
de ARN (Figura 26). Este gnero agrupa virus trasmitidos por roedores y que causan en el ser
humano. Provoca inicialmente sntomas similares a la gripe y puede derivar en fiebre
hemorrgica con sndrome renal (caracterizado por hemorragias e insuficiencia renal aguda) y
el sndrome pulmonar por hantavirus (caracterizado por insuficiencia respiratoria y edema
pulmonar). El ser humanos se puede infectar al estar en contacto con polvo contaminado de
los nidos o los excrementos de los roedores, y no se trasmite de una persona a otra. El
hantavirus que se encuentra en nuestro pas es el Andes virus.

(c)

(a) (b)

Membrana
Figura 26: Virus de ARN monocatenario de sentido
negativo:
Hantavirus: Fotografa (a). Esquema de la estructura
Cpside
del virin, donde se observa la membrana rodeando a
ARN
tres cpsides helicoidales (b). Las cpsides albergan
el ARN del virus, dividido en tres molculas.

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VI) Virus ARN monocatenario retrotranscrito (ssRNA-RT): estos virus poseen ARN de cadena
sencilla y se replican realizando transcripcin inversa, produciendo ADN bicatenario a partir del ARN viral
como molde en el citoplasma de la clula hospedadora (Figura 27). Posteriormente el ADN viral ingresa al
ncleo celular y se integra en el ADN de la clula. Estos virus cuentan con la enzima transcriptasa inversa,
la que posibilita la sntesis de ADN a partir del ARN y la integracin del ADN viral en el ADN del ncleo
celular.

(a) (b) (c) ARNm Protenas


Integracin en el
ARN ADN
ADN de la clula
monocatenario bicatenario
hospedadora (e)
ARN
(d) Ensamblaje
monocatenario

Figura 27: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ARN monocatenario retrotranscrito: (a) El
ARN monocatenrio viral se usa como molde para producir ADN bicatenario en el citoplasma de la clula
hospedadora mediante la accin de la enzima transcriptasa inversa. (b) El ADN viral ingresa en el ncleo
celular y se integra en el ADN celular, este paso tambin es producido por la enzima transcriptasa
inversa. (c) A partir del ADN viral se produce ARNm y se produce la traduccin a protenas virales. (d) A
partir del ADN viral se produce el ARN monocatenario que ser el material gentico de los nuevos
viriones. (e) El ARN monocatenario y las protenas virales se ensamblarn y darn lugar a nuevas
rplicas del virin.

Algunos ejemplos de virus monocatenarios retrotranscritos:


Familia Retroviridae:
Gnero Lentivirus: son virus que tienen un perodo de incubacin largo, es decir que entre la infeccin y
la aparicin de sntomas de enfermedad pasa un perodo de tiempo relativamente largo. Pertenecen a este
gnero el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH, Figuras 28 y 29). La infeccin en un primer momento
(infeccin aguda) causa sntomas parecidos a una gripe y aos ms tarde pueden aparecer indicios de una
progresiva destruccin del sistema inmunitario causado por el virus, patologa conocida como sndrome de
inmunodeficiencia adquirida (SIDA). El VIH se puede trasmitir mediante relaciones sexuales o contacto
sanguneo con una persona infectada y de madre a hijo durante el embarazo y parto. Otros ejemplos de
virus pertenecientes a este gnero son el virus de la inmunodeficiencia felina (VIF), el virus de la
inmunodeficiencia bovina (VIB) y el virus de la inmunodeficiencia simia (VIS). Actualmente se considera que
el VIH se origin a partir de mutaciones del VIS que afecta a primates africanos.
Membrana
(b)
Cpside
exterior
ARN (matriz)

(a) Transcriptasa
inversa (enzima)
Figura 28: Virus de ARN monocatenario retrotranscrito:
Virus de la Inmunodeficiencia Humana (VIH): Fotografa Cpside interior
(a) y esquema de la estructura del virin (b).

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Figura 29: Virus de ARN monocatenario (d)
retrotranscrito:
Virus de la Inmunodeficiencia Humana
(VIH): Viriones de VIH saliendo de una
clula infectada por gemacin
(Fotografa en falso color) (c). Viriones
de VIH sobre la superficie de un linfocito
T CD4+ (fotografa en falso color) (d).

(c)

VII) Virus ADN bicatenario retrotranscrito (dsDNA-RT): estos virus poseen ADN de cadena doble o
parcialmente doble y que replican su genoma utilizando un intermediario de ARN, realizando transcripcin
inversa, con la que vuelven a producir ADN a partir del ARN intemediario (Figura 30). A pesar de tener ADN
como material gentico, son considerados virus ARN por utilizar ARN en el proceso de replicacin de su
material gentico.

(a) ARNm Protenas


ADN
bicatenario
(c) (d) (e)
(b) ARN ADN ADN
Ensamblaje
intermediario monocatenario bicatenario

Figura 30: Esquema simplificado de la replicacin de un virus ADN bicatenario retrotranscrito: (a) A partir
del ADN bicatenario se produce ARNm que ser traducido a protenas virales. (b) A partir del ADN
bicatenario se produce un ARN intermediario que servir para la replicacin del ADN. (c) Se ensambla el
ARN intermediario con las protenas de la cpside formando un virin inmaduro del citoplasma de la
clula hospedadora. (d) Gracias a la accin de la enzima transcriptasa inversa se forma una molcula de
ADN monocatenario a partir del ARN intemediario. (e) Se sintetiza la cadena complementaria de ADN y
se obtiene una molcula de ADN bicatenario, y con este paso se completa la maduracin del virin.

Entre los virus ADN bicatenario retrotranscrito podemos mencionar:


Familia Hepadnaviridae:

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 16


o Gnero Orthohepadnavirus: encontramos al virus de la hepatitis B (VHB, Figura 31), que puede
causar inflamacin y necrosis en el hgado y, con el tiempo, cirrosis y cncer de hgado. El
VHB se trasmite mediante fluidos corporales como sangre, semen, flujos vaginales y saliva.

Membrana
(a) (b)

ADN

Figura 31: Virus de ADN


bicatenario retrotrascrito:
Cpside Virus de la hepatitis B (VHB):
Fotografa (a) y esquema de la
estructura del virin (b).

Agentes subvricos

Si bien los virus son muy pequeos y simples (comparados con los organismos de organizacin
celular), existen formas acelulares todava ms pequeos y simples que son capaces de causar
enfermedades en los organismos, conocidos como agentes subvricos. Entre ellos encontramos a los
viroides y los priones.

Viroide

Los viroides son molculas pequeas y desnudas de ARN circular (Figura 32). No poseen cpside
proteica ni cubierta lipdica, pero infectan plantas de la misma forma que lo hacen los virus convencionales.
Este ARN es de sentido positivo y no codifican ninguna protena. Los viroides que se conocen actualmente
infectan clulas vegetales y, dependiendo del tipo de viroide que sea, se replican en el ncleo celular o en
los cloroplastos de la clula hospedadora. Se trasmiten de una clula a otra de la planta mediante los
plasmodesmos y hacia otras plantas mediante heridas en la superficie o viajando en las semillas y el polen.
Los sntomas que produce en una planta la infeccin de los viroides son indistinguibles de los que producen
los virus: en general pueden producir enanismo, necrosis, manchado y deformacin de las hojas. Las
consecuencias de la infeccin pueden ser asintomticas, leves o graves (enfermedades letales de lento
desarrollo). Pueden producir enfermedades graves en plantas econmicamente importantes, afectando la
produccin de papas, tomates, cocos, manzanas, uvas, ctricos y durazno, entre otras. El viroide del
tubrculo fusiforme de la papa (PSTVd), que produce papas alargadas y retorcidas, fue el primer viroide que
se conoci; lo descubri Theodor Otto Diener, fitopatlogo del Servicio de Investigacin Agrcola de Estados
Unidos, en 1971.

Figura 32: Esquema de la estructura del viroide del tubrculo fusiforme de la papa (PSTVd), donde se
observa la secuencia de nucletidos del ARN, su estructura circular (se unen ambos extremos) y como
se pliega sobre s misma generando en tramos una doble cadena.

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 17


Prin

En 1982 Stanley B. Prusiner descubre que la causa de una enfermedad llamada tembladera que
afectaba a cabras y ovejas era de naturaleza proteica y utiliza la palabra prin para describir a estas
protenas. La palabra prin proviene de la fusin de las palabras protena e infeccin.
Los priones son agentes patgenos formados solamente por una protena. Estas protenas, los priones,
afectan al sistema nervioso central de animales vertebrados, incluido el ser humano, y causan desordenes
neurodegenerativos progresivos conocidas como encefalopatas espongiformes.
Un prin es una protena idntica a una protena normal del organismo en su estructura primaria, o sea
que est formada por la misma secuencia de aminocidos, pero tiene una estructura secundaria y terciaria
diferente, es decir que est plegada sobre s misma de forma diferente a la protena normal (Figura 33).
Aparentemente el prin tiene la capacidad de replicarse de una manera singular: cuando se pone en
contacto con la protena normal del mismo tipo le modifica la forma (cambiando el plegamiento) y la
convierte en prin.
Uno de los rasgos ms llamativos de los priones en los animales es que producen en el tejido nervioso
central lesiones caractersticas que se puede apreciar al microscopio: pequeos agujeros que le dan al
tejido una semejanza de esponja, de ah el nombre espongiforme. Los sntomas de estas enfermedades
varan de una a otra, ya que afectan a diferentes partes del encfalo, pero siempre producen prdida
progresiva de funciones cerebrales. Entre las patologas conocidas encontramos
En los seres humanos un prin es el responsable de la Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, un
desorden degenerativo fatal de rpida evolucin. Es ms frecuente en personas mayores de 60 aos
y causa entre otras cosas prdida de la memoria, cambios de comportamiento, problemas de
coordinacin muscular, ceguera y demencia. La muerte de la persona se produce usualmente al ao
del inicio de la enfermedad. En algunos casos es causado por una mutacin hereditaria en un gen
particular. Pero en la mayora de los casos se piensa que el prin se produce espontneamente a
partir del cambio de conformacin de una protena normal. Tambin se puede trasmitir por medio del
contacto con tejido nervioso infectado.
Otra enfermedad causada por un prin que afecta a los seres humanos es el Insomnio Familiar Fatal,
que produce degeneracin en el tlamo que produce un insomnio irreversible, descoordinacin de los
movimientos del cuerpo, alteracin del ciclo circadiano y en la regulacin de la temperatura.
Finalmente se agrava el estado de confusin, se producen alucinaciones y se produce un estado de
coma. La evolucin de esta enfermedad se da generalmente en 8 o 9 meses. La mayora de los
casos de deben a una mutacin en un gen y se trasmite hereditariamente, pero en ocasiones se
produce espontneamente en personas que no portan el gen mutado, en estos casos se la denomina
Insomnio Fatal Espordico.
La Encefalopata Espongiforme Bovina, vulgarmente conocida como "enfermedad de las vacas
locas". Produce en los animales deterioro neurolgico, cambios de comportamiento, agresividad,
prdida de peso y letargo. La va de trasmisin es la ingesta de alimentos contaminados con el prin.
Se puede trasmitir a los seres humanos por ingesta de animales infectados, pudiendo causar una
forma de la Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.
Figura 33: Representacin
(a) (b) esquemtica de la estructura
tridimensional de una protena. Se
pueden apreciar dos estructuras
frecuentes en las protenas: Las
hlices- y las lminas-. La figura
lminas-
muestra la misma protena: con su
estructura normal (a) y su
estructura modificada que la
convierte en prin (b). Se puede
apreciar cmo fueron convertidas
hlices- algunas hlices- en lminas-.

Virus (Biologa de los Organismos Unicelulares, Algas y Hongos) - 18


Bibliografa

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