La ARN polimerasa es fundamental porque lleva a cabo

la transcripcin, el proceso de copiar el ADN (cido

desoxirribonucleico, el material gentico) en ARN (cido
ribonucleico, una molcula similar pero que dura menos).

La transcripcin es un paso esencial en el uso de la informacin de los

genes en nuestro ADN para fabricar protenas. Las protenas son las
molculas clave que le dan estructura a las clulas y las mantienen
funcionando. El bloquear la transcripcin con la toxina del hongo
causa insuficiencia hepatica y la muerte, porque ya no se pueden hacer
nuevos ARNs, y por lo tanto tampoco nuevas protenas.

La transcripcin es esencial para la vida, y comprender cmo funciona

es importante para la salud humana. Echemos un vistazo a lo que
sucede durante la transcripcin.

Visin general de la transcripcin

La transcricpin es el primer paso de la expresin gnica. Durante
este proceso, la secuencia de ADN de un gen se copia para formar un
ARN.

Antes de que pueda darse la transcripcin, la doble hlice del ADN se

debe desenrollar cerca del gen que se va a transcribir. La regin de
ADN que se ha abierto se llama una burbuja de transcripcin.
En la transcripcin, una regin de ADN se abre. Una sola cadena, la
cadena molde, sirve como plantilla para la sntesis de un transcrito
complementario de ARN. La otra cadena, la cadena codificante, es
idntica al transcrito de ARN en secuencia, excepto que el ARN tiene
bases de uracilo (U) en lugar de bases de timina (T).

Ejemplo:

Cadena codificante: 5'-ATGATCTCGTAA-3' Cadena molde: 3'-

TACTAGAGCATT-5' Transcrito de ARN: 5'-AUGAUCUCGUAA-3'

En la traduccin, el transcrito de ARN se lee para producir un

polipptido.

Ejemplo:

Transcrito de ARN: 5'-AUG AUC UCG UAA-3' Polipptido: (extemo

amino) Met - Ile - Ser - [ALTO] (extremo carboxilo)

La transcripcin utiliza una de las dos hebras expuestas de ADN como

plantilla; esta hebra se conoce como la hebra molde. El producto de
ARN es complementario a la hebra molde y es casi idntico a la otra
hebra de ADN, llamada hebra no molde (o codificante). Sin
embargo, hay una diferencia importante: en el ARN recin hecho,
todos los nucletidos T han sido sustituidos por nucletidos U.

Si el gene que se transcribe codifica una protena (que es lo que

muchos genes hacen), la molcula de ARN se leer para hacer una
protena en un proceso llamado traduccin.
[Existen pasos entre la transcripcin y la traduccin?]

La ARN polimerasa
Las ARN polimerasas son enzimas que transcriben el ADN en ARN.
Mediante un molde de ADN, la ARN polimerasa contruye una nueva
molcula de ARN a travs del apareamiento de bases. Por ejemplo, si
hay una G en el molde de ADN, la ARN polimerasa agregar una C a
la nueva cadena creciente de ARN.

La ARN polimerasa sintetiza una cadena de ARN complementaria a la

cadena molde de ADN. Este enzima sintetiza la cadena de ARN en
direccin 5' a 3', mientras que lee la cadena molde de ADN en
direccin 3' a 5'. La cadena molde de ADN y la cadena de ARN son
antiparalelas.
 Transcrito de ARN: 5'-UGGUAGU...-3' (los puntos indican que
todava se estn agregando nucletidos en el extremo 3') Molde de
ADN: 3'-ACCATCAGTC-5'

La ARN polimerasa siempre construye una nueva cadena de ARN en

la direccin 5' a 3'. Es decir, solo puede agregar nuceltidos (A,U, G,
o C) al extremo 3' de la cadena.
[Qu significan 5' y 3'?]

Las ARN polimerasas son enzimas grandes con varias subunidades,

incluso en organismos simples como las bacterias. Adems, los
humanos y otros eucariontes tiene tres tipos diferentes de ARN
polimerasas: I, II, y III. Cada una se especializa en la trancripcin de
cierta clase de genes.

Iniciacin de la transcripcin
Para comenzar la transcripcin de un gen, la ARN polimerasa se une
al ADN del gen en una regin llamada el promotor. Bsicamente, el
promotor le dice a la polimerasa donde "sentarse" sobre el ADN y
comenzar a transcribir.
La regin promotora se encuentra antes de (y sobrelapa ligeramente
con) la regin transcrita cuya transcripcin seala. Esta regin
contiene sitios de reconocimiento para que la ARN polimerasa o sus
protenas auxiliares se unan. El ADN se abre en la regin promotora
de forma que la ARN polimerasa pueda inciar la transcripcin.

Cada gen (o en las bacterias, cada grupo de genes que se transcriben

juntos) tiene su propio promotor. Un promotor contiene secuencias de
ADN que le permiten a la ARN polimerasa o a sus protenas auxiliares
unirse al ADN. Una vez formada la burbuja de transcripcin, la
polimerasa puede comenzar a transcribir.

Promotores en bacterias
Para tener una mejor idea de cmo funciona un promotor, veamos un
ejemplo en bacterias. EL promotor tpico bacteriano contiene dos
secuencias de ADN importantes, los elementos -101010 y -353535.
ARN polimerasa reconoce y se une directamente a estas secuencias.
Las secuencias posicionan a la polimerasa en el lugar correcto para
iniciar la transcripcin de un gen objetivo, y tambin aseguran que
est apuntando en la direccin correcta.
[Cmo?]
-3535-1010
Una vez que se ha unido la ARN polimerasa, la enzima puede abrir el
ADN y comenzar a trabajar. La apertura del ADN ocurre en el
elemento -101010, donde es fcil separar las cadenas debido a la gran
cantidad de As y Ts (que se unen entre s con solo dos puentes de
hidrgeno, en lugar de los tres puentes de hidrgeno de Gs y Cs).

Promotor bacteriano. El promotor se encuentra al inicio de la regin

transcrita, abarca el ADN previo y sobrelapa ligeramente con el sitio
de inicio de la transcripcin. El promotor contiene dos elementos, el
elemento -35 y el elemento -10. El elemento -35 se ubica 35
nucletidos ro arriba (antes) del sitio de inicio de la transcripcin (+
1), mientras que el elemento -10 se ubica 10 nucletidos antes del sitio
de inicio de la transcripcin. En este ejemplo particular, la secuencia
del elemento -35 (sobre la cadena codificante) es 5'-TTGACG-3 ',
mientras que la secuencia del elemento -10 (sobre la cadena
codificante) es 5'-TATAAT-3'. La ARN polimerasa tiene regiones que
se unen especficamente a los elementos -10 y -35.
Los elementos -101010 y -353535 reciben sus nombres del hecho de
estar 353535 y 101010nucletidos antes del sitio de iniciacin
(+1+1plus, 1 en el ADN). El signo de menos solo significa que estn
antes, no despus, de este sitio.

Los promotores en los seres humanos

En eucariontes, como los seres humanos, la principal ARN polimerasa
en las clulas no se une directamente a los promotores como la ARN
polimerasa de bacterias. En cambio, las protenas auxiliares
llamadas factores basales(generales) de la transcripcin se unen
primero al promotor y ayudan a la ARN polimerasa de las clulas a
sujetarse del ADN.

Muchos promotores eucariontes tienen una secuencia llamada un caja

TATAque juega un papel muy parecido al elemento -101010 en las
bacterias. La reconoce uno de los factores generales de transcripcin,
y esto permite que se unan otros factores de transcripcin y finalmente
la ARN polimerasa. Contiene adems muchas As y Ts, lo que facilita
la separacin de las hebras de ADN.
Se muestra el promotor de un gen eucarionte. El promotor se
encuentra ro arriba y sobrelapa ligeramente con el sitio de inicio de la
transcripcin (+1). El promotor contiene una caja TATA, que tiene la
secuencia (en la cadena codificante) 5'-TATAAA-3'. El primer factor
general de la transcripcin eucarionte se une a la caja TATA. Luego se
unen otros factores transcripcionales generales. Al final, la ARN
polimerasa II y algunos factores transcripcionales adicionales se unen
al promotor.

Elongacin
Una vez colocada la ARN polimerasa en su posicin sobre el
promotor, puede comenzar el siguiente paso de la trascripcin: la
elongacin. La elongacin bsicamente es la etapa donde la hebra de
ARN se alarga al agregar nuevos nucletidos.

Durante la elongacin, la ARN polimerasa "camina" sobre una hebra

del ADN, conocida como la hebra molde, en la direccin 3' a 5'. Por
cada nucletido en el molde, la ARN polimerasa agrega un nucletido
de ARN correspondiente (complementario) al extremo 3' de la hebra
de ARN.
[Vase la reaccin qumica]

Reaccin de polimerizacin en la cual se agrega un nucletido

trifosfato de ARN a la cadena de ARN existente. El nucletido
trifosfato de ARN tiene una serie de tres grupos fosfato unidos a l. El
grupo fosfato ms interno reacciona con el hidroxilo 3 'en el
nucletido al final de la cadena existente, formando un enlace
fosfodister que une el nuevo nucletido al extremo de la cadena. En
este proceso se pierde un pirofosfato (molcula que consiste en dos
grupos fosfato) y luego se divide en dos fosfatos inorgnicos
individuales. En general, esta reaccin ocurrir solo cuando un
nucletido entrante sea complementario al prximo nucletido
expuesto en la cadena de ADN que sirve como molde para la sntesis
de ARN.
La cadena de ARN se parece al ADN, excepto que contiene el uracilo
de base en lugar de timina y tiene azcares de ribosa (que tienen un
grupo hidroxilo en el carbono 2 ') en lugar de azcares de
desoxirribosa.

La ARN polimerasa sintetiza un transcrito de ARN complementario a

la cadena molde de ADN en direccin 5' a 3'. La enzima avanza a lo
largo de la cadena molde en direccin 3' a 5' y al avanzar abre la doble
hlice del ADN. El ARN sintetizado solo se mantiene unido a la
cadena molde por un corto tiempo y luego sale de la polimerasa como
una cadena colgante, para permitir que el ADN se vuelva a cerrar y
formar una doble hlice.

En este ejemplo, las secuencias de la cadena codificante, la cadena

molde y el transcrito de ARN son:

Cadena codificante: 5' - ATGATCTCGTAA-3'

Cadena molde: 3'-TACTAGAGCATT-5'

ARN: 5'-AUGAUC...-3' (los puntos indican que todava se estn

agregando nucletidos en el extremo 3')

El transcrito de ARN tiene una secuencia casi idntico a la hebra de

ADN no molde o codificante. Sin embargo, las cadenas de ARN
tienen la base uracilo (U) en lugar de timina (T), as como un azcar
ligeramente diferente en el nucletido. As, tal como se muestra en el
diagrama anterior, cada T de la cadena codificante se sustituye con
una U en el transcrito de ARN.
[Ver un diagrama de las bases]

Nucletido de ADN: carece de un grupo hidroxilo en el carbono 2 'del

azcar (es decir, el azcar es desoxirribosa). Tiene una base de timina
que tiene un grupo metilo unido a su anillo. Nucletido de ARN: tiene
un grupo hidroxilo en el carbono 2 'del azcar (es decir, el azcar es
ribosa). Tiene una base de uracilo que es muy similar en estructura a
la timina, pero no tiene un grupo metilo unido al anillo.

La siguiente imagen muestra muchas ARN polimerasas que

transcriben el ADN al mismo tiempo, cada una con una "cola" de
ARN . Las polimerasas cerca del inicio del gen tienen colas de ARN
cortas, que se van alargando cada vez ms conforme la polimerasa
transcribe ms del gen.
En la imagen de microscopa que se muestra aqu, muchas ARN
polimerasas transcriben un mismo gen al mismo tiempo. Las cadenas
de ARN son ms cortas cerca del comienzo del gen y se vuelven ms
largas a medida que las polimerasas se acercan al final del gen. Este
patrn crea una estructura en forma de rbol de navidad formada de
los transcritos de ARN que salen del ADN del gen.
Imagen modificada de "Transcription label en", por el Dr. Hans-Heinrich Trepte (CC BY-SA 3.0).
La imagen modificada se encuentra bajo una licencia CC BY-SA 3.0.

Terminacin de la transcripcin
La ARN polimerasa seguir transcribiendo hasta que reciba la seala
para parar. El proceso de finalizar la transcripcin se conoce
como terminacin, y sucede una vez que la polimerasa transcribe una
secuencia de ADN llamada terminador.

Terminacin en bacterias
Existen dos principales estrategias de terminacin en bacterias: la rho-
depediente y la rho-independiente.

En la terminacin rho-dependiente, el ARN contiene un sitio de

unin para una protena llamada factor rho. El factor rho se une a esta
secuencia y comienza a "desplazarse" por el transcrito hacia la ARN
polimerasa.
Terminacin rho-dependiente. El terminador es una regin de ADN
que incluye la secuencia que codifica para el sitio de unin de rho en
el ARNm, as como el verdadero punto de alto (que es una secuencia
que causa que la polimerasa se detenga para que rho la pueda
alcanzar). Rho se une al sitio de unin de rho, y se desplaza sobre el
transcrito de ARN, en la direccin 5' a 3', hacia la burbuja de
transcripcin donde est la polimerasa. Cuando llega hasta ella,
causar la liberacin del transcrito, lo que finaliza la transcripcin.

Cuando alcanza a la polimerasa en la burbuja de transcripcin, rho

separa el transcrito de ARN del molde de ADN y libera la molcula de
ARN, de tal forma que termina la transcripcin. Otra secuencia que se
encuentra ms adelante en el ADN, conocida como el punto de
terminacin de la transcricpin, provoca que la ARN polimerasa haga
una pausa y as ayuda a que rho la alcance.^44start superscript, 4, end
superscript

La terminacin rho-independiente depende de secuencias

especficas en la hebra molde del ADN. Conforme la ARN polimerasa
se acerca al final del gen que se est transcribiendo, llega a una regin
rica en nucletidos C y G. El ARN transcrito de esta regin se dobla
sobre s misma y los nucletidos G y C complementarios se unen entre
s. Esto da como resultado una horquilla estable que causa que la
polimerasa se detenga.

Terminacin independiente de Rho. La secuencia terminador del ADN

codifica una regin de ARN que se pliega sobre s misma para formar
una horquilla. De la horquilla una serie de nucletidos U en el ARN
(no mostrados). La horquilla causa que la polimerasa se detenga, y la
dbil unin entre los nucletidos A del molde de ADN y los
nucletidos de U del transcrito de ARN permite que el transcrito se
separe del molde, lo que finaliza la transcripcin.

En un terminador, a la horquilla le sigue un tramo de nucletidos U en

el ARN, que se emparejan con nucletidos A en la plantilla de ADN.
La regin complementaria de U-A del transcrito de ARN forma solo
una dbil interaccin con la plantilla de ADN. Esto, junto con la
polimerasa detenida, produce suficiente inestabilidad para que la
enzima caiga y se libere el nuevo transcrito de ARN.
[Terminacin de la transcripcin en eucariontes]
500500-2,2, comma000000^5start superscript, 5, end
superscript^6start superscript, 6, end superscript

Qu le sucede al transcrito de ARN?

Despus de la terminacin, la transcripcin ha concluido. Un
transcrito de ARN que est listo para su uso en la traduccin se
conoce como ARN mensajero(ARNm). En bacterias, los transcritos
de ARN estn listos para su traduccin inmediatamente despus de la
transcripcin. De hecho, estn listos un poco antes que eso: la
traduccin puede comenzar cuando no ha terminado la transcripcin
todava!

En el siguiente diagrama, los ARNm se estn transcribiendo a partir

de varios genes diferentes. Aunque la transcipcin sigue en curso, los
ribosomas se han unido a cada ARNm y comenzado a traducirlo en
protena. Cuando un ARNm est siendo traducido por varios
ribosomas, se dice que el ARNm junto con los ribosomas forman
un polirribosoma.

La ilustracin muestra varios ARNm que se transcriben a partir de

genes. Los ribosomas se unen a los ARNm antes de que termine la
transcripcin y comienzan a fabricar protena.
Imagen modificada de "Transcripcin en procariontes: Figura 3, por OpenStax College, Biology, CC
BY 4.0.

Por qu pueden suceder simultneamente la transcripcin y la

traduccin en un ARN de bacterias? Un motivo es que estos procesos
ocurren en la misma direccin 5' a 3'. Eso significa que uno puede
seguir o "perseguir" al otro que sigue en curso. Adems, en bacterias
no hay compartimentos membranosos internos que separen la
transcripcin de la traduccin.

El asunto es distinto en las clulas de seres humanos y dems

eucariontes, Esto se debe a que la trasncripcin sucede en el ncleo de
las clulas humanas, mientras que la traduccin sucede en el citosol.
Adems, en eucariontes las molculas de ARN tienen que pasar por
pasos de procesamiento especiales antes de la traduccin. Eso
significa que la traduccin no puede iniciar hasta que hayan finalizado
completamente la transcripcin y el procesamiento de ARN. Puedes
conocer ms sobre estos pasos en el video sobre transcripcin y
procesamiento del ARN.
https://es.scribd.com/doc/115828451/LABORATORIO-5-DIVISION-CELULAR