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III - La loi de Hardy-Weinberg

En 1908, un mathématicien anglais, G.H. Hardy, et un médecin

allemand W. Weinberg ont formulé une loi connue sous le

nom de loi de Hardy-Weinberg

Selon cette loi, les fréquences alléliques restent stables de génération en

génération dans une population diploïde idéale et ne dépendent que des

fréquences de la génération initiale. De plus, les fréquences génotypiques ne dépendent que des fréquences alléliques

Propriétés d'une "population idéale"

Population de grande taille, idéalement de taille infinie.

Les individus s'y unissent aléatoirement, impliquant l'union aléatoire des gamètes. Il n'y a donc pas de choix du conjoint en fonction de son génotype. la population est panmictique.

Pas de migration. Aucune copie allélique n'est apportée de l'extérieur.

Pas de mutation.

Pas de sélection

Les générations sont séparées.

Démonstration de la loi de Hardy-Weiberg

Supposons que la taille de la population est égale à N

et considérons 1 locus à 2 allèles A et a possédant respectivement des fréquences p et q = 1-p à la génération t.

Quelles vont être les fréquences des différents génotypes AA, Aa et aa à la génération t + 1 ?

On peut aussi représenter les fréquences génotypiques en fonction des fréquences alléliques:

génotypiques en fonction des fréquences alléliques: Fréquence génotypiques attendues sous l'hypothèse

Fréquence génotypiques attendues sous l'hypothèse d'équilibre d'Hardy-Weinberg ,

en fonction des fréquences alléliques

Si les fréquences alléliques sont

comprises entre 1/3 et 2/3, les

hétérozygotes seront le génotype le plus fréquent dans la population

cette situation est généralisable à un locus avec plusieurs allèles A 1 , A 2 , Les fréquences des homozygotes A i A i sont égales à

fréquences des homozygotes A i A i sont égales à , A k . et celles

, A k .

et celles des hétérozygotes A i A j sont égales à

homozygotes A i A i sont égales à , A k . et celles des hétérozygotes

Quelle est la fréquence p ' de l'allèle A à la génération t + 1 ? Par simple comptage, on a

A à la génération t + 1 ? Par simple comptage, on a soit respectivement la

soit respectivement la proportion des allèles A portés par les homozygotes et les hétérozygotes, et donc

portés par les homozygotes et les hétérozygotes, et donc La fréquence de l'allèle A à la

La fréquence de l'allèle A à la génération t + 1 est donc identique à celle de la génération précédente et donc aussi à celle de la

génération initiale.

Conséquences de la loi de Hardy-Weinberg

Les relations de dominance entre allèles n'ont aucun effet sur l'évolution des fréquences alléliques.

Les fréquences alléliques restent stables au cours du temps.

La ségrégation mendélienne aléatoire des chromosomes préserve la variabilité génétique des populations.

L'évolution étant définie par un changement des fréquences alléliques, une population diploïde idéale n'évolue pas.

Seules les violations des propriétés de la population idéale permettent le

processus évolutif

Applicabilité de la loi de Hardy-Weinberg

Bien que les propriétés d'une population idéale apparaissent

un peu surréalistes, la plupart des populations présentent des

fréquences génotypiques en équilibre de H.-W. pour une grande majorité des locus. Ceci est dû au fait que cet équilibre est avant tout dû à la ségrégation aléatoire des chromosomes qui a lieu à chaque génération

Test de conformité

Teste si les observations faites dans une population naturelle sont conformes aux valeurs théoriques attendues sous l’hypothèse que cette population est en équilibre de H-W pour le gène considéré

Test CHI 2

Exemple

Groupes

[M]

[MN]

[N]

sanguins

Effectifs

350

500

150

observés

Fréq

phenotypiques

350/1000

500/1000

150/1000

= 0,35

= 0,50

= 0,15

Fréq M = 0,35 +0,5/2 = 0,6

Fréq N + 0,15 + 0,5/2 = 0,4

Si population en équilibre de HW ( Ho) , on doit s’attendre à ce que les fréquences génotypiques ne soient pas très différentes des valeurs

Fréq theoriques

p2

MM = p2 = 0,6 * 0,6

2pq q2

MN = 2pq = 2* 0,6 * 0,4 =

NN

= 0,4 * 0,4

Groupes sanguins

[M]

[MN]

[N]

 

Effectifs observés Oi

350

500

150

1000

Effectifs théoriques ti

p*p*1000 =

2.p.q.1000 =

*q*1000 =

1000

360

480

160

(ti-Oi)2 /ti

0,277

0,833

0,625

 

Somme (Oi- ti )2 /ti

1,736

Chi 2 cal =

1,736

Chi 2 cal =

1,736

ddl = nombre de comparaisons effectuées pour le calcul de Chi2 moins le nombre de paramètres expérimentaux distincts nécessaires pour le calcul des

valeurs théoriques

On a ici 3 comparaisons ( 3 classes)

Param exp nécessaires pour le calcul des val théor : effectif total et fréq p (ou q) = 2

ddl = 3 2 = 1

X suit la loi chi2 . Pour n nombre de degrés de liberté et seuil de vraisemblance (donc 1- risque d'erreur acceptée) donnée la table fournit t tel que la probabilité p(X<T) =

n

0,01

0,025

0,05

0,1

0,5

0,9

0,95

0,975

0,99

1

0,0002

0,001

0,004

0,02

0,45

2,71

3,84

5,02

6,63

2

0,02

0,05

0,10

0,21

1,39

4,61

5,99

7,38

9,21

3

0,11

0,22

0,35

0,58

2,37

6,25

7,81

9,35

11,34

4

0,30

0,48

0,71

1,06

3,36

7,78

9,49

11,14

13,28

5

0,55

0,83

1,15

1,61

4,35

9,24

11,07

12,83

15,09

6

0,87

1,24

1,64

2,20

5,35

10,64

12,59

14,45

16,81

7

1,24

1,69

2,17

2,83

6,35

12,02

14,07

16,01

18,48

8

1,65

2,18

2,73

3,49

7,34

13,36

15,51

17,53

20,09

9

2,09

2,70

3,33

4,17

8,34

14,68

16,92

19,02

21,67

Chi 2 cal = 1,736 <3,84

Chi 2 cal = 1,736

< 3,84

On accepte l’hypothèse Ho : population en équilibre de HW

c.à.d Ecart des valeurs theo et observés est dû au hasard

Exercice :

L’étude des groupes sanguins dans une population de 1000 personnes a donné les résultats suivants :

Groupe A : 460

B : 140

AB : 50

O :

350

Est-ce que cette population est en équilibre?

Ho : cette population est en équilibre de HW

 

Eff

Fréq

Génot

Fré

Eff theor

(ti-Oi)2 /ti

Phén

obs

obs

ypes

génotyp si

si HW

HW

 

[A]

     

p²+2pr

0.222

460

0,46

IAIA

2pr

IAIO

[B]

     

q²+2qr

0.769

140

0.14

IBIB

2qr

IBIO

[AB]

50

0.05

IAIB

2pq

2pq

1.666

[O]

350

0.35

IOIO

0.277

TOTAL

1000

1

     

2.936

20

On a 4 classes

On a 3 paramétres expérimentaux distincts nécessaires pour le calcul des valeurs théoriques

3 =

observations de p et q ( r est déduit de p et q: r=1-p-q)

1 : effectifs théoriques + 2 (estimations à partir des

Ddl = 4 3 = 1

2.936 < 3,84

donc , on accepte Ho : population en équilibre de HW

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