INTRODUCCIN AL METABOLISMO SECUNDARIO

CONCEPTOS GENERALES

Todas las clulas vegetales realizan procesos metablicos comunes que conducen a la
formacin de compuestos como los azcares simples, aminocidos, nucletidos, cidos
grasos y polmeros derivados de ellos (polisacridos, protenas, cidos nucleicos y
lpidos, en otros), esenciales para la vida celular y, en general, de la planta. Estos
procesos constituyen, en su conjunto, el metabolismo primario, y los compuestos
indicados se denominan metabolitos primarios. Adems de estos procesos
metablicos primarios, en las plantas se pueden desarrollar otras rutas que conducen
a la formacin de compuestos usualmente peculiares de ciertos grupos taxonmicos.
Estas rutas constituyen el metabolismo secundario, y sus productos se denominan
metabolitos secundarios. Sin embargo, debido a que los metabolitos secundarios
derivan biosintticamente de ciertos compuestos primarios, ambas clases de
metabolismo estn interconectadas en una extensin que hace difcil el
establecimiento de una clara divisin entre ellas.

La biosntesis de los metabolitos secundarios suele hallarse restringida a fases

especficas del desarrollo, tanto del organismo como de las clulas especializadas, y a
perodos de estrs causados, por ejemplo, por la deficiencia de nutrientes, factores
ambientales, o el ataque de microorganismos. Este fenmeno se debe a la formacin,
dependiente de fase, de las correspondientes enzimas, lo que significa que la
expresin del metabolismo secundario se basa en un proceso de diferenciacin. Las
protenas formadas como resultado de procesos de diferenciacin se pueden
clasificar, segn su significacin biolgica y funcin en la clula productora, como
protenas del metabolismo primario, o como protenas de especializacin. De acuerdo
con esta clasificacin, el metabolismo secundario se puede definir como la biosntesis,
transformacin y degradacin de compuestos endgenos mediante protenas de
especializacin.

Comnmente, los metabolitos secundarios de las plantas se haban considerado

sustancias de desecho para el vegetal, carentes de una funcin fisiolgica definida. En
la actualidad, se conoce que, si bien los denominados compuestos secundarios no
tienen como los metabolitos primarios una importancia directa para la clula
productora, si pueden tener significacin para el organismo productor como un todo.
Muchos metabolitos secundarios estn implicados en relaciones ecolgicas, es decir,
de la planta productora con los otros organismos de su medio natural. Ejemplos de
ellos son (Pag.261)los pigmentos de las flores que atraen a los insectos polinizadores y
los compuestos que inhiben el crecimiento de otros organismos vegetales (sustancias
alelopticas), o que protegen a la planta productora de infecciones (fitoalexinas) o de
los depredadores (disuasorios nutritivos o alimentarios). Otros compuestos formados
en las rutas del metabolismo secundario tienen importancia fisiolgica (p. ej., los
esteroles constituyentes de las biomembranas o el polmero estructural lignina), o
sirven como seales que integran la diferenciacin celular y el metabolismo en
diferentes partes del organismo vegetal multicelular (p ej., muchas fitohormonas.
Estos compuestos esenciales para las plantas y formados por las rutas del
metabolismo secundario tienen que ser considerados metabolitos primarios por su
significacin fisiolgica.

El metabolismo primario, proporciona un nmero de pequeas molculas, entre las

que cabe destacar el cido siqumico, el acetato y los aminocidos, los cuales
constituyen los materiales de partida para las ms importantes rutas del metabolismo
secundario. El cido siqumico, por la ruta metablica que lleva su nombre, da origen a
muchos compuestos aromticos, entre ellos, los aminocidos aromticos, los cidos
cinmicos y ciertos polifenoles. El acetato es el precursos de los cidos grasos y de los
polictidos por la ruta del acetato-malonato, y de los terpenos o isoprenoides por la
ruta del acetato-mevalonato. Los aminocidos son precursores de los alcaloides y de
antibiticos peptdicos que incluyen las penicilinas y las cefalosporinas. Finalmente,
existen metabolitos secundarios en cuya formacin concurren varias rutas
metablicas. Entre estos compuestos de sntesis mixta destacan los flavonoides,
formados por la ruta del cido siqumico y el acetato-malonato.

Tambin, variaciones en las rutas del metabolismo primario pueden conducir a la

formacin de metabolitos secundarios. As, variaciones de la ruta de las pentosas-
fosfato son fuentes de los azcares raros encontrados en los glucsidos cardiotnicos,
y variaciones en las rutas de sntesis de los aminocidos proteicos dan origen a los
aminocidos no proteicos.

TERPENOS.

Los terpenos o isoprenoides constituyen uno de los grandes grupos de compuestos

secundarios ampliamente presentes en el reino vegetal. Entre ellos se encuentran
metabolitos claramente secundarios (como los componentes de esencias, blsamos y
resinas) y un importante grupo de metabolitos considerados fisiolgicamente
primarios. Entre los isoprenoides considerados primarios figuran las fitohormonas
giberelinas y el cido abscsico; la cadena isoprenoide de algunas citoquininas, de la
plastoquinona y de la ubiquinona; el fitol de la clorofila; los carotenoides; los
fitoesteroles esenciales para la integridad de las biomembranas y los dolicoles.

En las plantas, igual que en los mamferos, los isoprenoides se sintetizan a partir del
compuesto C5 isopentenil pirofosfato (IpPP), que se puede considerar el isopreno
activo, hipottico, de Ruzicka. Los isoprenoides se clasifican, segn el nmero de
unidades tericas de isopreno de que se componen en: monoterpenos (2 unidades);
sesquiterpenos (3 unidades); diterpenos (4 unidades); triterpenos (6 unidades);
tetraterpenos (8 unidades) y politerpenos ( ms de 8 unidades).
2.1Todos los isoprenoides naturales preceden del acetato activo, es decir, del acetil
CoA

En los primeros pasos de la biosntesis de los isoprenoides, en una reacin catalizada

por la enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril CoA reductasa (HMGR), se condensan tres
molculas de acetil CoA (CH3-COCoA) y originan el cido mevalnico (AMV):
compuesto de 6 carbonos que experimenta un descarboxilacin y dos fosforilaciones
consecutivas para transformarse en el IpPP. Este compuesto puede transformarse en
su ismero dimetilatil pirofofasto (DMAPP) por desplazamiento del doble enlace de la
posicin 3-4 a la 2-3. Estos dos compuestos dan origen de todos los terpenos
naturales.

IpPP y el DMAPP se condensan siguiendo un modelo cabeza-cola, aportando DMAPP el

resto isoprenoide o inicial para formar el geranil pirofosfato (C10) (GPP). La enzima
que cataliza esta reaccin es la geranil pirofosfato sintasa, que est localizada en los
plastos. El compuesto que se forma, el GPP, da lugar a todos los monoterpenos de las
plantas.

Tambin estos dos componentes, DMAPP e IpPP, se pueden unir en forma cabeza-cola
para originar farnesil pirofosfato (C15) (FPP), aunque en este caso es un DMAPP y 2
IpPP los que dan lugar a FPP. La enzima que cataliza esta reaccin es la farnesil
pirofosfato sintasa que se encuentra localizada en el retculo endoplsmico. El FPP es
el compuesto que da lugar a todos los sesquiterpenos y, tambin, a los triterpenos
mediante una reaccin de dimerizacin, por unin cola-cola de dos molculas de
sesquiterpeno.

La extensin de la cadena terpnica puede proseguir en el cloroplasto, donde se

condensan, por la accin de la enzima geranilgeranil pirofosfato sintasa, una unidad de
DMAPP y 3 de IpPP para formar geranilgeranil pirofosfato (C20) (GGPP). Este
compuesto es el precursor directo de los diterpenos y, por la dimerizacin de estos
ltimos, de los tetraterpenos. [...] (pag.263)

2.2 los monoterpenos son compuestos C10 que derivan del GPP

Del GPP se originan directamente los monoterpenos acclicos, o bien el mismo

compuesto se puede convertir en neril pirofosfato (ismero cis) y originar los terpenos
cclicos. La mayora de los monoterpenos presenta funciones oxigenadas, como
aldehdos o alcoholes, y las reacciones de oxidacin tienen lugar en el citoplasma
celular. Como ejemplo se pueden destacar: limones, mentol, timol y alcanfor; todos
ellos con accin antisptica y expectorante. Muchos de estos compuestos se acumulan
en estructuras vegetales especficas y constituyen las esencias naturales, por lo que se
utilizan en cosmtica y perfumera. Tambin muchos monoterpenos estn implicados
en relaciones ecolgicas de las plantas que los producen, ya que, debido a sus
propiedades organolpticas, atraen insectos y otros animales que favorecen la
polinizacin. (pag 264)

2.3 los sesquiterpenos son compuestos C15 que derivan del FPP

Se pueden encontrar sesquiterpenos con estructuras cclicas o acclicas, saturadas o

con dobles enlaces aislados. Muchos de ellos poseen funciones hidroxilo, cetona,
carboxilo, etc. En general, son compuestos lipfilos y voltiles, y se localizan en
glndulas de esencias junto con monoterpenos. (pag.265)

En este grupo de sesquiterpenos, adems de componentes de esencia como el

farnesol, se encuentran, entre otros compuestos, la fitohormona cido abscsico y
feromonas (metabolitos secundarios de origen animal).

2.4 Los diterpenos son compuestos C20 derivados del GGPP

Los diterpenos se pueden encontrar en forma de cadena abierta (p. ej., el fitol, que
constituye la cadena lipfila de la clorofila), o en forma de estructuras cclicas con
diversos grupos funcionales (-OH, -CO, -COOH). Incluso pueden contener nitrgeno y
formar alcaloides diterpnicos, como la aconitina. Junto con metabolitos de relevancia
fisiolgica (giberelinas, fitol, tocoferoles y filoquinonas ), se encuentran compuestos
con evidente carcter secundario, como son los cidos resnicos abitico y agtico,
constituyentes de las resinas localizadas en depsitos o canales de las gimnospermas.
(pag.265)

2.5 los triterpenos son compuestos principalmente C30 procedentes de la dimerizacin

del FPP

Los triterpenos y los esteroides (subclase de los triterpenos de C18 a C29) figuran entre
los isoprenoides ms relevantes. En general, son compuestos policclicos y estn
ampliamente distribuidos en el reino vegetal. Triterpenos y esteroides desempean
importantes funciones fisiolgicas en las plantas, y algunos tienen un gran inters
farmacolgico.

Como ya se ha comentado previamente, los triterpenos se forman en el citoplasma

celular a partir del escualeno. Este compuesto, presente en todos los seres vivos y
carente de un funcin fisiolgica definida, se cicla fcilmente para dar lugar a distintos
compuestos. El mecanismo de ciclacin se inicia por una oxidacin, lo que hace que, en
la mayora de los casos, los triterpenos presenten un hidroxilo en la posicin 3 de su
molcula. [...] (pag.265) [...]

Las saponinas esterodicas se hallan en la clula vegetal asociadas a sistemas de

membrana y ejercen diferentes acciones biolgicas, entre ellas, la promocin de la
germinacin de las semillas y la inhibicin del crecimiento de la raz. En general, se
consideran compuestos de defensa para el vegetal. Estos compuestos tienen, adems
importancia como molculas de partida en la semisntesis de hormonas esterodicas
utilizadas en medicina. [...] (pag. 267)

Los glucsidos cardiotnicos son esteroides que presentan una funcin hidroxilo en la
posicin C14 del anillo esterodico y, en la posicin C17, un anillo lactnico de cinco
eslabones en las cardenlidos y de seis en los bufadienlidos. [...] (pag.267)

2.6 Los tetraterpenos son compuestos C40 procedentes de la dimerizacin del GGPP

Los tetraterpenos son compuestos formados por la unin de 8 unidades de isopreno.

En general, presentan una serie de dobles enlaces conjugados y uno o dos anillos con
la estructura de la ionona o , segn la posicin del doble enlace.

Los tetraterpenos sin funciones oxigenadas forman el grupo de los carotenos, mientras
que los que poseen oxgeno en su molcula constituyen el grupo del as xantofilas;
ambos grupos de compuestos constituyen los carotenoides. Carotenos y xantofilas se
presentan en las hojas de todas las plantas y, tambin, en flores y frutos, localizados
en los plastos. Actan en la fotosntesis como pigmentos accesorios en la captacin y
el transporte de la energa luminosa y portegen a los vegetales del efecto letal
combinado de la luz y el oxgeno formando epxidos.

En las plantas superiores, la biosntesis de carotenoides se efecta en los plastos,

asociada a sistemas membranosos e interdependientes de la biosntesis de clorofilas.
El 15-cis-fitoeno (precursor formado por dimerizacin de GGPP) experimenta una serie
de deshidrogenaciones dependientes de NAD que lo transforman en licopeno. Este
compuesto se puede ciclar por accin de una enzima dependiente de FAD para originar
los carotenoides cclicos, que presentan anillos terminales de ionona. Posteriormente,
en los propios platos, se puede producir la incorporacin de funciones oxigenadas en
los carotenos (p. ej., el -caroteno) para formar las xantofilas (p. ej., la lutena). La
biosntesis de carotenoides, dependiente de la luz, podra ser activada por el fitocromo
en las plantas superiores, aunque se desconoce el mecanismo por el cual acta este
fotorreceptor . (pag.268)

2.7 Los politerpenos son alcoholes primarios monohdricos de cadena abierta.

Los politerpenos o poliisoprenoides, se forman por la unin cabeza a cola de ms de 8

residuos de isopreno. Estos alcoholes pueden encontrarse libres o unidos a estructuras
quinnicas. Entre estos ltimos figuran la cadena isoprenoide de la plastoquinona
(sintetizada en los cloroplastos) y la correspondiente a ubiquinona (sintetizada en las
mitocondrias). Otros poliisoprenoides, sintetizados en el citoplasma/retculo
endoplsmico a partir del farnesil pirofosfato, son los dolicoles. Estos compuestos, en
su forma fosforilada, participan en el transporte de azcares a travs de las
membranas del retculo endoplsmico. [...] (pag.268)
3. FENOLES

La presencia de fenoles es una caracterstica de todos los tejidos vegetales. Los fenoles
son compuestos de estructura aromtica con uno o varios grupos hidroxilo, libres o
sustituidos. El compuesto bsico es el fenol, pero la mayora de estos compuestos son
polifernoles. Entre los polifenoles vegetales, de los que actualmente se conocen ms
de 8000, figuran las quinonas fenlicas, las cumarinas, los lignanos y los flavonoides.
Estos ltimos compuestos forman el grupo ms numeroso; un flavonoide tpico es la
quercetina. Adems de las estructuras monomricas y dimricas, existen importantes
grupos de polmeros fenlicos, como las ligninas y los taninos. Tambin se encuentran
unidades fenlicas entre los compuestos nitrogenados de los que n buen ejemplo es el
aminocido aromtico tirosina.

Los fenoles se oxidan fcilmente en las plantas, debido a la presencia en sus tejidos de
fenolasas, enzimas que catalizan, entre otras, la oxidacin de los monofenoles a 2de
naturaleza amorfa que frecuentemente muestran una coloracin rojiza. Por otra parte,
los flavonoides, por su condicin de polifenoles, pueden actuar como antioxidantes e
inactivar el centro activo de numerosas enzimas, por ejemplo, de las indicadas
fenolasas. [...]

En la naturaleza, los compuestos fenlicos desempean un papel importante en la

porteccin de la planta frente a depredadores, y como fitoalexinas y sustancias
alelopticas. Tambin actan como seales qumicas en la floracin y la polinizacin de
las plantas, y en los procesos de simbiosis vegetal (p. ej., en la fijacin del nitrgeno) y
su parasitismo vegetal (p. ej., por Agrobacterium). A su vez, el contenido y la
naturaleza de los fenoles en la planta pueden actuar sobre su crecimiento mediante
un mecanismo que modifica los niveles endgenos del cido 3-indolactico
monohidroxilados actan como cofactores de la enzima AIA-oxidasa, responsable de la
degradacin de esta hormona, mientras que los derivados o-difenlicos, fcilmente
oxidables, protegen el AIA de su degradacin. Por ello los niveles relativos de mono-y
o-difenoles podran ejercer un efecto regulador de crecimiento de los vegetales.
(pag.269)

3.1 Los fenoles se clasifican de acuerdo con el nmero de tomos de carbono en su

estructura bsica

Existen fenoles simples (C6), como el fenol, el catecol (1,2-dihidroxibenceno) y el

floroglucinol (1,3,5-trihidroxibenceno). Existen tambin derivados con cadenas
laterales de uno, dos o tres carbonos, representados, entre otros compuestos, por el
cido saliclico (C6-C1), el cido p-hidroxifenilactico (C6-C2) y el cido cafeico (C6-C3)
(37), un cido hidroxicinmico ubicuo en las clulas de las plantas superiores. El cido
saliclico es un efectivo agente aleloptico, por ejemplo, en Quercus falcata. Un
derivado de este compuesto, el cido acetilsaliclico, es ampliamente utilizado en
medicina como analgsico. [...]

Entre los polmeros fenlicos destacan las ligninas y los taninos. Las ligninas y los
taninos. Las ligninas son los polmeros fenlicos ms importante en la naturaleza,
puesto que proporcionan fuerza y rigidez estructural a la pared de la clula vegetal. La
lignificacin fue un suceso clave en la evolucin de los vegetales, permiti el desarrollo
de las plantas herbceas como rboles y separa a las plantas vasculares de las algas y
las brifitas, las cuales no estn lignificadas [...].

Los taninos se clasifican en hidrolizables y condensados (no hidrolizables por el calor o

los cidos diluidos, a diferencia de los primeros). Los taninos hidrolizables ms
comunes son steres del cido glico con azcares. El cido tnico comercial es una
mezcla de cido glico con diferentes galoil steres de glucosa. [...]. (pag.270)

3.2 Las plantas superiores pueden formar compuestos fenlicos por dos rutas

Las dos rutas son la de los polictidos, mayoritaria en las bacterias y los hongos, y la
ruta del cido siqumico, mayoritaria en las plantas superiores. Muchos compuestos
con dos o ms ncleos fenlicos, como los flavonoides, son el producto de una
biosntesis mixta, poseen un anillado formado por la ruta del cido siqumico y otro por
la ruta de los polctidos.

Los polictidos, biosintetizados por el camino del acetato-malonato, igual que los
cidos grasos, se distinguen de estos ltimos en su biognesis. sta implica la
formacin de una hipottica cadena de grupos ceto y metilenos alternantes (cadena
polictida; -CO-CH2-CO-CH2-Co-CH2-CO-CH2-, mientras que los precursores de los
cidos grasos slo contienen grupos metileno [...]. (pag.271)

3.3 La ruta del cido siqumico es un proceso fundamental por el que se biosintetizan
diferentes metabolitos aromticos, entre ellos, los aminocidos fenilalanina, tirosina y
triptfano

Qumicamente, la ruta del cido siqumico es un proceso por el cual un ciclohexano

adquiere la estructura aromtica en tres etapas. En la primera es introducido un doble
enlace en la ciclacin del cido fosfoheptulosnico a 5-deshidroquinato. El segundo
doble enlace es introducido, por la prdida de agua, en la conversin del cido
siqumico a cido corsmico y el tercero, en la conversin del cido prefnico a
fenilpirvico. La fenilalanina es el principal producto final de la va del cido siqumico;
este aminocido puede ser despus canalizado a la sntesis de protenas o a la de
sustancias fenlicas, segn los requerimientos fisiolgicos de la planta [...]. (pag.271)
3.4 Los flavonoides son biosintetizados a partir de un precursos fenilpropanoide
enlazado a tres unidades malonil CoA

Como ejemplo de la biosntesis de flavonoides, que implica la participacin de la ruta

del cido siqumico y la de los polictidos, se describe la formacin de una
antocianidina, la cianidina 3-glucsido, un pigmento natural ampliamente distribuido.
La etapa inicial en la biosntesis de todos los flavonoides es la condensacin del 4-
cumarato CoA (61) con tres molculas de malonil CoA para dar origen a la 2,4,6, 4-
tetrahidrochalcona (62), reaccin catalizada por la enzima chalcona sintasa. Esta
flavanona es un intermediario clave que puede ser convertido en diversos productos
finales. [...] (pag.273)

3.5 Un carcter general de la biosntesis de los compuestos fenlicos es la capacidad

de estos compuestos para experimentar el llamado acoplamiento oxidativo de los
fenoles

[...]

Finalmente, otro carcter general de los compuestos fenlicos es que la mayora de

ellos se halla en forma conjugada en la planta, principalmente con un resto de azcar
unido a uno o ms grupos fenlicos. La variedad de formas conjugadas es
considerable, y esto dificulta la caracterizacin qumica de estos compuestos. Entre los
monosacridos asociados con los compuestos fenlicos figuran glucosa, galactosa,
arabinosa (en la forma pirano o furano), ramnosa, xilosa, manosa y los cidos
glucurnico y galacturnico. Adems, estos azcares pueden encontrarse como
combinaciones de di-, tri- o tetrasacridos. (pag.2.74)

4. ALCALOIDES.

Los alcaloides, a diferencia de la mayora de los otros grupos de productores

naturales, son qumica y biolgicamente muy heterogneos, constituyendo el grupo
de sustancias vegetales secundarias ms representativo, numeroso y diverso. Debido a
su diversidad, los alcaloides son muy difciles de definir de forma general y precisa. No
obstante, los alcaloides presentan unos caracteres comunes que los diferencian de los
dems compuestos secundarios: son molculas orgnicas ms menos complejas, de
carcter bsico por la presencia en ellas de uno o ms tomos de nitrgeno formando
parte de un heterociclo; se sintetizan de aminocidos o de sus derivados inmediatos;
su presencia en las plantas est limitada o determinados en grupos taxonmicos;
finalmente, son sustancias ms o menos txicas, preferentemente activas sobre el
sistema nervioso central. Sin embargo, existe una variedad de compuestos
secundarios que, aunque no cumplan todas las caractersticas mencionadas, se
incluyen en este amplio grupo de compuestos naturales. [...]
La importancia de los alcaloides para la planta que los produce radica en que
constituyen reservorios de nitrgeno para la misma; a la vez, pueden actuar como
sustancias alelopticas o como disuasorios alimentarios, con lo que contribuyen a la
defensa del vegetal frente a la competencia con otras especies vegetales o el ataque
de determinados patgenos o depredadores. [...] (pag.274)

4.1 los alcaloides verdaderos son compuestos que poseen un tomo de nitrgeno
formando parte de un heterociclo

En general, los alcaloides verdaderos se sintetizan a partir de una amina bigena

formada por descarboxilacin de un aminocido, por lo que el tomo de nitrgeno del
aminocido contribuye a la formacin del heterociclo.

Aunque los diferentes alcaloides presentes en el reino vegetal se originan por rutas
biosintticas diversas, la formacin de la estructura N-heterocclica principal tiene
lugar a travs de reacciones de ciclacin comunes a todos ellos. Los principales
reacciones de ciclacin son:

Formacin de bases de Schiff. Las bases de Schiff (azometinas) se forman,

espontneamente o mediante sistemas enzimticos, a partir de una
molcula con un grupo carbonilo (aldehdo o cetona) y una amina primaria
y secundaria. Los compuestos con el grupo carbonilo provienen de aminas,
por transaminacin, aunque tambin pueden formarse a partir de
acetato/mevalonato.
Reaccin de Mannich. Esta reaccin tiene lugar entre una amina, un grupo
carbonilo (aldehdo o cetocido) y una molcula con un hidrgeno acdico.
La reaccin de Mannich puede producirse espontneamente o ser
catalizada por enzimas.
Formacin de lactamas. Provienen de la unin enzimtica de un cido
activado y una amina. La formacin de lactama parece estar restringida
principalmente a la biosntesis de dioxopiperacinas y alcaloides que
contienen enlaces peptdicos. Una activacin del grupo carboxilo de un
aminocido con ATP o CoA es necesaria antes de la reaccin, como para las
otras formaciones de enlace peptdico no ribosmicas. [...] (pag.275)

4.2 Los protoalcaloides son generalmente aminas aromticas

Derivan de aminocidos o aminas bigenas, pero, a diferencia de los alcaloides

verdaderos, el nitrgeno se halla en una cadena aliftica y no en un sistema
heterocclico, excepto en el caso de que el precursor sea el triptfano. Sus sntesis
conlleva una descarboxilacin del amincido precursor queda lugar a las respectivas
aminas simples, de las que, mediante modificaciones estructurales, se producen los
diferentes protoalcaloides. En este grupo destacan los acaloides, colchicina y taxol,
entre otros. [...] (pag.282)
4.3 Los pseudoalcaloides se forman por incorporacin posterior del nitrgeno en
compuestos libres de este elemento

Los pseudoalcaloides que, a pesar de presentar un nitrgeno heterocclico,

aparentemente no estn relacionados con los aminocidos. Se forman por la adicin
de compuestos de amonio o nitrgeno libre a estructuras terpnicas o derivadas de
polictidos. Entre ellos cabe destacar algunos alcaloides del gnero Solanum
(estrodicos); la aconitina (diterpnico) y la conina (derivado de plictidos). La
aconitina, caracterstica de especies de Aconitum y Delphinium, es altamente txica
para los animales. La conina, un compuesto de estructura relativamente simple
aislado de la cicuta (Conium maculatum), es un conocido veneno de cuyos efectos
Platn hace una dramtica referencia en su libro Phaedo por ser los causantes de la
muerte de Scrates. (Pag.282)