Motor II

Mecanismos del tallo cerebral 55
COMPONENTES ENCEFALICOS DE LOS SISTEMAS

MOTORES
PLAN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO MOTOR
La figura 27 presenta un dibujo esquemtico de los prin-

cipales elementos del sistema o los sistemas motores. La
informacin sensorial que se origina en algunos receptores
sensoriales, en especial en aquellos activados como consecuencia
de los movimientos de los distintos segmentos corporales, y en los
receptores estudiados en la seccin anterior de estos apuntes,
es llevada al sistema nervioso central por las fibras aferentes

primarias. Esos axones actan sobre interneuronas y
motoneuronas segmentarias y pueden generar salidas reflejas
mediadas por la mdula espinal. Las redes neuronales de cada
segmento medular se conectan con las redes de otros segmentos a
travs de neuronas propioespinales. A nivel del tallo cerebral se
encuentra un conjunto de agrupaciones celulares que, en general,
pudieran recibir el nombre de mecanismos motores del tallo cere-
bral. Estos mecanismos del tallo cerebral junto con ciertas reas de
la corteza cerebral, constituyen los nicos elementos que establecen
conexiones directas con los mecanismos motores de la mdula
espinal. Informacin sensorial conducida por las vas espinales
ascendentes es llevada hasta los centros motores del tallo cerebral,

y va el tlamo ptico hasta los centros corticales. Desde el tallo
cerebral y la corteza parten vas descendentes que constituyen las
nicas conexiones a travs de las cuales los centros motores
enceflicos influencian a los espinales, bien sea para modificar la
actividad refleja o para producir movimientos habilidosos
"voluntarios". La salida de esos centros supraespinales es
influenciada y finalmente integrada por el cerebelo y los ganglios
basales.
ESTRUCTURAS ENCEFALICAS EN EL CONTROL DEL

TONO, LA POSTURA Y EL MOVIMIENTO:
H. G. Kuypers ha avanzado el concepto anatmico y fun-

cional de que las vas descendentes (del tallo cerebral y la corteza)
se agrupan en dos conjuntos principales, uno medial y otro lateral.
Esta clasificacin tiene a su vez correspondencia con la concepcin
de que los msculos pueden estar incluidos en uno de dos grupos.
Tendramos por una parte los msculos del tronco, es decir, del eje
(axis) del cuerpo, llamados por eso msculos axiales. Estos, junto
con los msculos proximales de los miembros, formaran la
categora de los msculos mediales cuya funcin principal es el
mantenimiento y modificacin de la postura corporal. De otro lado
tendramos la musculatura distal de los miembros, la cual estara
includa en la categora de los msculos laterales, y cuya funcin
estara relacionada de una manera ms directa con los movimientos
voluntarios diestros o habilidosos.
As pus, las vas descendentes del tallo cerebral se pueden

dividir segn la concepcin de Kuypers (Fig. 28), en un grupo de
vas mediales (grupo ventro-medial) y otro de vas laterales (grupo
dorso-lateral). El grupo Ventro-medial (Fig. 28-A) desciende en los
cordones ventrales ipsilaterales de la mdula espinal y termina
predominantemente sobre las motoneuronas mediales de las astas
anteriores, las cuales, segn vimos antes, inervan a los msculos
axiales y a los msculos de las cinturas plvica y escapular.

Terminan tambin sobre interneuronas mediales de la zona
intermedia y sobre las neuronas propio-espinales largas. Este grupo
tiene tres componentes principales. 1) Los fascculos Vestbulo-
espinales medial y lateral, los cuales se originan en los ncleos ves-
tibulares homnimos (del mismo nombre) y llevan informacin para
el control reflejo del equilibrio. 2) El fascculo tecto-espinal que se
origina en el colculo superior y juega un papel importante en la
coordinacin de los movimientos de la cabeza y de los ojos. 3) Los
fascculos retculo-espinales que se originan en la formacin
reticular del "tegmentum" bulbar y protuberancial. Todos los
componentes de las vas ventromediales envan colaterales a la
formacin reticular. Existen algunos otros ncleos del tallo cerebral
que tambin contribuyen a formar este grupo o sistema ventro-
medial; ellos son: a) El ncleo intersticial de Cajal, b) el tegmento
mesenceflico medial y c) algunas neuronas en el Locus ceruleus.
El grupo dorsolateral (Fig. 28 B) desciende en los cuadrantes

laterales de la mdula espinal y termina en la porcin lateral de la
zona intermedia y entre los "pools" motoneuronales dorsolaterales
que inervan a los msculos distales. Este sistema est integrado
fundamentalmente por fibras rubro-espinales que tienen su origen
en la porcin magnocelular del ncleo Rojo y descienden en el
cuadrante ventrolateral de la mdula.
Las poblaciones celulares que dan origen a ambos grupos de

vas estn implicadas en tareas o funciones diferentes. As, las vas
ventromediales actan finalmente sobre motoneuronas que
controlan a los msculos axiales y proximales, controlando por
tanto la actividad concertada de varios grupos musculares,
implicados en la regulacin de la postura corporal. En contraste,
las vas dorsolaterales se proyectan sobre motoneuronas que
controlan a los msculos distales, los cuales son responsables de
los movimientos ms habilidosos, que requieren un grado ms
preciso de control. Adems, la accin sobre estas ltimas
motoneuronas es ms circunscrita y limitada que la accin ms
difusa que ejercen las vas ventromediales sobre sus neuronas
espinales.
Ya hemos hablado en una seccin anterior acerca de la

existencia de reflejos espinales o perifricos. Esos reflejos
constituyen los mecanismos finales a travs de los cuales se logra el
control de las diversas actividades musculares.
Las alfa motoneuronas, y en menor grado las gamma, vienen

a constituir la "va final comn" sobre la cual converge cualquier
tipo de influencia que tenga que ver con seales de control
provenientes de la periferia y de los centros superiores. La
interrupcin de las vas descendentes por seccin de la mdula
espinal, deja a las motoneuronas con slo sus ingresos
aferentes que no son suficientes para que puedan llevarse a cabo
las reacciones y ajustes posturales ms o menos complejos, as
como tampoco la actividad motora voluntaria. Esto permite suponer
que este tipo de actividad slo es posible si la actividad de los
sistemas perifricos de control es ordenada en niveles superiores
del S.N.C.
Una tcnica muy til y que ha producido buenos resultados

en el estudio del control del tono, la postura y la orientacin en el
espacio, ha sido la utilizada por Sherrington al practicar secciones
del eje neural a distintos niveles y estudiar las funciones motoras
remanentes. La utilizacin de sta, en combinacin con otras
tcnicas, ha permitido ir dibujando un panorama en lo que
concierne a la participacin de estructuras diversas, en diversas
reacciones posturales.
En el estudio de los sistemas motores se han empleado

cuatro tipos de seccin del eje neural a diferentes niveles. Con una
seccin que pase justo por encima del tlamo ptico, se obtiene una
preparacin conocida como animal talmico. La seccin a nivel del
plano que pasa justo por encima de los colculos o tubrculos
cuadrigminos superiores y conserva las conexiones entre todas las
estructuras ubicadas por debajo incluyendo la totalidad del
mesencfalo y por ende el ncleo rojo, se conoce como preparacin
decerebrada alta. Cuando la seccin se hace entre los colculos
superiores e inferiores, tenemos el clsico animal decerebrado, y
con el eje seccionado por debajo del bulbo estamos en presencia del
animal o preparacin espinal ya estudiada.
Con la seccin intercolicular se establece en el animal una

condicin conocida como rigidez de decerebracin. Sherrington
consider tal rigidez como una caricatura de la estacin de pie.
Sigui sus huellas hasta comprender que se trataba de una
hiperactividad de los reflejos de estiramiento.
Como puede apreciarse en la figura 29, el animal dece-

rebrado presenta una postura de la nuca en hiperextensin, la
espalda est como arqueada (opisttonos), y los miembros y la cola
se encuentran extendidos y rgidos. Esta postura es exagerada y
deficiente a la vez con respecto a la normal. El gato debe ser
colocado ya que no es capaz por s solo de asumir la estacin de pie
y un empujn hacia un lado lo derrumba. Otra deficiencia es la
hipotona en los msculos flexores as como la disminucin de otros
reflejos flexores. La hiperactividad pus, se halla fundamentalmente
a nivel de los msculos antigravitatorios, la mayora de los cuales
son msculos extensores, pero algunos como el flexor largo de los
dedos no lo son. Esos msculos anatmicamente flexores, pero con
un papel antigravitatorio se denominan "extensores fisiolgicos"
junto con los dems msculos antigravitatorios. Al considerar con
detenimiento el fenmeno de la rigidez producida despus de la
decerebracin, es evidente que la misma representa la liberacin de
una funcin nerviosa que en condiciones fisiolgicas estara
sometida a un control inhibitorio. Surgen pues dos preguntas
importantes en relacin con el fenmeno:1) Porqu se produce la
"liberacin de la funcin" correspondiente a los reflejos de
estiramiento de los msculos extensores? y 2)Cules estructuras

estn implicadas en la hiperactividad?. Podramos decir que existen
estructuras "liberadoras" que seran las suprimidas y estructuras
"liberadas" que seran las que quedan funcionando a un nivel por
encima de lo normal.
Con respecto a las estructuras "liberadoras", Sherrington

supuso que la rigidez deba resultar de la seccin de proyecciones
extrapiramidales que provenan de algn lugar rostral o superior al
nivel intercolicular (Fig. 30). Excluy las pirmides porque la
hemiseccin del mesencfalo mucho antes de la decusacin de
dichos tractos, provocaba rigidez en el mismo lado de la
seccin,cosa contraria a la que cabra esperar si la seccin
piramidal fuese responsable del fenmeno. La introduccin de la
tcnica de decerebracin anmica por Pollock y Davis, mediante la
cual se lograba un nivel "ms bajo" de transeccin al ligar la
cartida interna y la arteria basilar, producindose tambin la
supresin del lbulo anterior del cerebelo, permiti descubrir que
esta ltima estructura podra considerarse tambin como libera-
dora ya que se exageraba la rigidez.
En cuanto a las estructuras liberadas, la investigacin ha

permitido establecer que corresponden a grupos neuronales
ubicados en la formacin reticular y los ncleos vestibulares, en
especial el lateral o de Deiters.
FORMACIN RETICULAR:
A nivel de la sustancia reticular del tallo cerebral se han

descubierto dos reas con efectos opuestos sobre la actividad
refleja. Una de estas reas se encuentra en el bulbo en su parte
ms caudal y ubicada ventromedialmente (Fig 30). Su estimulacin
inhibe los saltos tendinosos de la rodilla, la rigidez de decerebracin
y los movi-
mientos resultantes de la estimulacin del rea motora de la

corteza cerebral. Esta rea ha sido denominada "rea reticular
medial inhibidora de los extensores" (Figs. 30 y 31), sin embargo, de
ella se derivan algunos axones que producen inhibicin tnica de
los reflejos flexores. La otra rea se encuentra ubicada ms
lateralmente y se extiende hacia arriba hasta el tegmento
mesenceflico (Fig. 30). La estimulacin en esta rea facilita los
saltos tendinosos y aumenta la rigidez de decerebracin, pero al
mismo tiempo es inhibitoria para los reflejos de flexin. Esta zona
podramos llamarla "rea reticular lateral facilitadora de los exten-
sores" (Figs. 30 y 31)
Las influencias de estas dos reas se ejercen tanto sobre las

motoneuronas alfa como las gamma. El mayor efecto parece
ejercerse sobre las gamma-motoneuronas ya que la seccin de las

races dorsales de la mdula reduce mucho la rigidez. Por eso la
rigidez de decerebracin "clsica" ha sido llamada rigidez gamma.
INFLUENCIAS VESTIBULARES:
El ncleo vestibular lateral constituye otra de las

estructuras "liberadas". Su papel en el mantenimiento de la rigidez
de decerebracin fu cuestionado por el hecho de que la seccin de
los nervios vestibulares, que constituyen su principal ingreso, no
suprima dicha rigidez. Sin embargo, despus se comprob que el
ncleo vestibular lateral reciba otros ingresos desde la mdula
espinal y desde los ncleos fastigiales del cerebelo y que su
estimulacin facilitaba fuertemente a las motoneuronas extensoras.
Adems la destruccin unilateral del ncleo lateral o de Deiters
reduca bastante la rigidez de decerebracin. El fascculo vestbulo-
espinal lateral ejerce su accin ms prominente sobre las alfa
motoneuronas y en menor medida sobre las gamma. Como veremos
luego, la participacin de este fascculo es mucho mayor en la
rigidez por decerebracin anmica, ya que el ncleo se libera de las
influencias cerebelosas inhibidoras (Fig. 31). En la decerebracin
anmica la seccin de las races dorsales no reduce en forma
importante la rigidez, por lo cual es de suponerse que la misma est
siendo sostenida por una accin directa sobre las motoneuronas
alfa.
Como se aprecia en la figura 31, las alfa y gamma moto-

neuronas extensoras son influenciadas desde el tallo cerebral por
vas descendentes desde la formacin reticular y desde los ncleos
vestibulares. En condiciones normales existe un balance entre las
influencias excitadoras e inhibidoras descendentes. Las estructuras
que ejercen sus influencias espinales, reciben a su vez ingresos
excitatorios desde otras regiones. Por ejemplo, el rea inhibitoria
medial es excitada por influencias provenientes principalmente de
la corteza cerebral. Las reas laterales reciben escasa excitacin de
estructuras superiores y son principalmente facilitadas a partir de
las vas ascendentes. La seccin intercolicular como puede verse,
suprime las influencias excitadoras sobre el rea inhibidora medial,

lo cual significa que esta rea queda "desconectada". Las reas la-
terales an continan trabajando, lo mismo que los ncleos
vestibulares, debido a que estas estructuras son activadas, en gran
medida las unas y en parte las otras, por influencias espinales
ascendentes que no han sido suprimidas por la seccin. Esto se
traduce en un desbalance a nivel espinal en favor de la actividad
facilitatoria sobre las motoneuronas extensoras. Con la
decerebracin anmica se aade un componente adicional,
proveniente de los ncleos vestibulares y determinado por las
caractersticas de las conexiones entre el cerebelo y estos ncleos.
Al estudiar ms adelante el cerebelo, se ver que las salidas desde
la corteza cerebelosa se hacen a travs de los axones de las clulas
de purkinje, los cuales van a ejercer una influencia inhibitoria
sobre los ncleos profundos del cerebelo y tambin sobre los
ncleos vestibulares. Estos ltimos ncleos, adems de recibir
ingresos directos desde la corteza cerebelosa, reciben ingresos
excitatorios desde los ncleos fastigiales. As, la supresin del
lbulo anterior del cerebelo tiene dos efectos que se suman. Uno de
ellos es la supresin de la inhibicin ejercida directamente sobre los
ncleos vestibulares laterales, y el otro es la supresin de la
inhibicin ejercida sobre los ncleos fastigiales lo cual se traduce
en un aumento en la facilitacin que dichos ncleos ejercen sobre
los vestibulares.
El principal concepto que ha emergido del estudio de la

preparacin decerebrada es que existen mecanismos estticos
posturales, que utilizan los reflejos bsicos de estiramiento para
mantener la posicin "de pie" en contra de la gravedad. La rigidez
no es tan slo una exageracin del tono extensor sino una
exageracin del tono postural, es decir, del tono antigravitatorio,
como puede observarse en el patrn de rigidez que se produce en
las perezosas en las cuales los msculos antigravitatorios son los
flexores y son stos los que se encuentran hipertnicos. Sin
embargo, cuando un animal normal est de pi, presenta una
distribucin del tono muscular con cierta coactivavin de los
flexores y los extensores, presenta reflejos de enderezamiento al ser
colocado sobre el costado, puede ajustar la distribucin del peso
sobre sus miembros al variar la pendiente de la superficie de

soporte, y as sucesivamente. As pues, la preparacin decerebrada
exhibe una rigidez que permite estudiar slo algunos factores del
control postural.
REFLEJOS POSTURALES:
El mantenimiento de la postura bsica de pie, como ya

hemos visto, se produce a travs de la contraccin tnica y
sostenida de algunos grupos musculares que se oponen a la gra-
vedad. Mediante ciertas manipulaciones es posible desencadenar
ciertas reacciones que pueden actuar sobre esa postura bsica,
bien sea para reafirmarla o para modificarla. Dichas reacciones han
sido llamadas posturales o actitudinales y pueden distinguirse tres
tipos: 1) Reacciones locales, 2) Reacciones estticas segmentarias, y
3) Reacciones estticas generales. Los animales espinales presentan
algunos elementos de las dos primeras pero muy reducidos. En
cambio las tres se hallan bien desarrolladas en el animal
decerebrado bajo o intercolicular (decerebrado clsico).
1.-REACCIONES ESTTICAS LOCALES:
Tienen que ver primariamente con la estacin de pie. Para

que sta pueda ser mantenida es necesario que se contraigan los
msculos que fijan las articulaciones, en forma tal, que el miembro
se transforme en un pilar rgido. El ejemplo clsico de este tipo de
reacciones lo constituye la llamada reaccin de soporte positiva. Al
tocar las almohadillas de las patas de un animal decerebrado, los
reflejos de estiramiento, ya de por s exagerados, se hacen an ms
pronunciados, la extremidad sigue el dedo como si ste fuera un
iman por lo cual ha sido tambin llamada reaccin de magneto. El
anlisis revela que la reaccin comienza con un estmulo tctil o
exteroceptivo, seguido de un estmulo propioceptivo representado
por el estiramiento de los msculos interseos al separarse las
almohadillas de los dedos. Una vez que las extremidades
encuentran resistencia se van estirando otros msculos y sus
contracciones refuerzan la reaccin iniciada en la piel y en los

pequeos msculos de las patas.
2.-REACCIONES ESTTICAS SEGMENTARIAS:
Entre stas tenemos los reflejos de extensin cruzada, en los

cuales la modificacin de un miembro lleva a la modificacin del
otro. Se incluyen tambin las reacciones intersegmentarias; por
ejemplo, cuando una pata posterior es inducida a extenderse, bien
sea a travs de la reaccin de soporte positiva o de un reflejo de
extensin cruzada, el miembro anterior contralateral tambin se
extiende.
3.-REACCIONES ESTTICAS GENERALES:
Una vez que un animal est de pie, la postura de sus miem-

bros puede ser modificada para "satisfacer" las necesidades de una
situacin dada. Si por ejemplo un gato levanta su cabeza para
mirar sobre la mesa, ambas extremidades anteriores se extienden
automticamente; si trata de "mirar bajo el sof", ambas
extremidades anteriores se flexionan. Estas reacciones se deben a
la influencia de un grupo muscular sobre grupos musculares de
otros segmentos, pero esos grupos son influenciados
principalmente por los reflejos tnicos del cuello y los reflejos
labernticos.
a.- Reflejos tnicos del cuello:
Se pueden diferenciar de los labernticos al destruir estas

estructuras. La rotacin de la mandbula a la izquierda produce un
aumento en la postura extensora de los miembros de ese lado y una
relajacin de los miembros del lado derecho, a esto se le llama un
reflejo tnico asimtrico del cuello. Al doblar la cabeza hacia atrs
(flexin dorsal) se produce la extensin de ambos miembros
anteriores y la relajacin de los posteriores, es decir, un reflejo
tnico simtrico del cuello. La flexin ventral de la cabeza produce
relajacin de los miembros anteriores y extensin de los posteriores.

Los receptores para estos reflejos se hallan en las articulaciones de
las vrtebras cervicales.
b.- Reflejos tnicos labernticos:
Se pueden aislar de los tnicos cervicales seccionando

bilateralmente las cuatro primeras races posteriores cervicales. Las
reacciones tnicas estticas del laberinto son mediadas por el
rgano sensorial otoltico (utrculo-sculo), el cual detecta tambin
la acceleracin lineal. En cambio los canales semicirculares
detectan la aceleracin angular o rotacional. Cuando un animal
decerebrado es colocado sobre su espalda, es decir, en posicin
horizontal supina, las extremidades se extienden al mximo. La
extensin es mnima en posicin con el hocico inclinado unos 30
grados por debajo de la horizontal.
REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO
El animal decerebrado bajo (intercolicular) no endereza su

cabeza o su cuerpo, nunca asume la posicin de pie ni camina
espontneamente. Las reacciones de enderezamiento ocurren en los
animales decerebrados altos (preparaciones mesenceflicas o
talmicas). Los elementos esenciales para el enderezamiento
parecen hallarse en el mesencfalo, ya que dichas reacciones
aparecen cuando la transeccin se realiza justo por encima del
ncleo Rojo. Si el gato decerebrado alto es colocado sobre un
costado, l tiende inicialmente a enderezar la cabeza y luego el
cuerpo, y puede llegar finalmente a alcanzar la posicin de pie
normal. Sin embargo, en los primates, la corteza cerebral parece
necesaria para estas funciones ya que un mono talmico
decorticado no puede alcanzar una posicin normal de pie. Esto
parece deberse a un mayor grado de encefalizacin de la funcin
motora en los primates.
Los reflejos que permiten a un animal asumir la posicin de

pie se pueden separar en cinco grupos, cada uno de los cuales tiene
un punto de partida sensorial especfico. Si se obliteran todos los

canales sensoriales apropiados el animal yace sin enderezarse. Para
alcanzar esa condicin "cero" se destruyen ambos laberintos, el
animal es vendado para impedir las seales visuales, las cuatro
primeras races cervicales posteriores son seccionadas y se le coloca
un peso sobre el lado del cuerpo que no est en contacto con la
superficie de apoyo de manera tal que se igualen las aferencias
desde ambos lados del cuerpo. Al dejar intacto un canal, se puede
estudiar su contribucin al enderezamiento. En esta forma se han
establecido los siguientes reflejos:
1.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO LABERNTICOS:
Si se dejan intactos los laberintos, la cabeza asume la

posicin vertical normal, independientemente de la posicin del
resto del cuerpo. Esto significa que la cabeza es orientada
normalmente en el espacio. Las reacciones de enderezamiento
labernticas son primarias y toman la iniciativa en eso de llevar el
cuerpo a la posicin de pie, y por supuesto desaparecen al destruir
los laberintos.
2.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUERPO SOBRE LA

CABEZA:
Si un animal laberintectomizado y vendado es colocado

sobre un costado, la cabeza tiende a enderezarse. Dicha reaccin
puede ser suprimida colocando un peso (una tabla) sobre el costado
"superior". El enderezamiento en este caso es producido por la
estimulacin asimtrica de los receptores de la superficie corporal.
3.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUELLO:
Una vez que la cabeza se ha enderezado en respuesta a las

reacciones labernticas o del cuerpo-sobre-la cabeza, la torsin del
cuello estimula los receptores articulares de las vrtebras
cervicales, lo cual provoca el que el cuerpo se doble buscando la

posicin vertical.
4.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUERPO ACTUANDO

SOBRE EL CUERPO:
Si la cabeza y los hombros son mantenidos en posicin late-

ral, los cuartos posteriores tienden a asumir la posicin vertical
independientemente de los segmentos anteriores. Esta reaccin
puede ser inhibida colocando un peso sobre la superficie "superior".
5.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO VISUALES:
En los animales intactos las seales visuales juegan un

papel importante en el enderezamiento. Estas seales son
particularmente importantes en los primates, en los cuales se
puede observar enderezamiento an cuando las reas corticales
motoras hallan sido suprimidas bilateralmente. Los gatos con los
laberintos destrudos pueden an enderezarse si se conservan las
seales visuales.
Los primates talmicos o con las reas motoras corticales

destruidas tienen una postura caracterstica cuando yacen sobre
un costado .
Las extremidades ms cercanas a la superficie de apoyo

estn extendidas y las contralaterales estn flexionadas y exhiben
un reflejo de prensin al colocarle entre las manos un dedo o una
vara (slo en las extremidades del lado contrario a la superficie de
apoyo). Debido a que los monos tienen una mano prensil, el reflejo
de prensin y la postura son interpretados como el comienzo de un
reflejo de enderezamiento.
Mecanismos Corticales 72
CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO.
La corteza cerebral posee una citoarquitectura caracterizada

por la presencia de seis capas que desde la externa a la ms interna
son:
1.- La capa molecular o plexiforme superficial (capa I). Inme-

diatamente debajo de la aracnoides, posee escasos cuerpos
celulares (clulas horizontales de cajal) y sus componentes
principales son dendritas apicales y axones de capas ms
profundas .
2.- La capa granulosa externa (Capa II) con clulas

piramidales pequeas cuyas dendritas apicales se proyectan a la
capa I y cuyos axones pasan a la sustancia blanca y se proyectan a
otras reas corticales como fibras de asociacin. Posee tambin esta
capa un grupo de neuronas de axn corto llamadas clulas de Golgi
tipo II o clulas granulosas.
3.- La capa piramidal externa, (Capa III). Contiene clulas

piramidales un poco ms grandes que las de la capa II.
4.- La capa granulosa interna o de las clulas estrelladas

(capa IV), con muchas clulas multipolares de axones cortos o
ligeramente largos, que terminan siempre intracorticalmente.
Recibe las aferencias de los ncleos talmicos especficos.
5.- La capa V es la capa profunda de las clulas piramidales

gigantes de Betz. Aparte de las clulas piramidales grandes existe
una gran cantidad de clulas piramidales ms pequeas. Las
dendritas apicales son largas y se dirigen a las capas ms
superficiales y los axones se proyectan hacia estructuras
subcorticales y los que se dirigen a la mdula espinal constituyen el
tracto piramidal.
6.- Capa de las clulas fusiformes (Capa VI) cuyas dendritas

suben hasta las capas de clulas piramidales y cuyos axones pasan
a la sustancia blanca unindose posiblemente al tracto piramidal.
El desarrollo de cada capa vara de un rea cortical a otra y

segn eso se pueden distinguir tres tipos de neocorteza: 1)
Homotpica con sus 6 capas, 2) granular con una Capa IV bien
desarrollada y 3) Agranular sin capa IV y con gran desarrollo de la
V.
La corteza sensorial es granular y la motora es agranular.
La capa IV es la capa receptora por excelencia mientras que

la V constituye el origen del contingente eferente o "salida" de la
corteza. Las dendritas apicales ascendentes hasta la capa I, a
menudo dando colaterales hacia otras capas en su ascenso, as
como la gran cantidad de dendritas que se dirigen oblicuamente o
en sentido lateral, le confieren a las clulas piramidales un rea
grande de contacto sinptico. Un aferente cortical puede conectarse
directamente con una de estas neuronas cuyos axones son las efe-
rencias corticales, o puede hacerlo indirectamente a travs de
interneuronas corticales (clulas estrelladas o clulas de Golgi tipo
II). Esto significa que sobre las dendritas de las clulas piramidales
inciden influencias mltiples, lo cual lleva a pensar que dichas
clulas poseen una funcin integradora. Las clulas piramidales
vienen a ser "la va final comn" para gran parte de la salida
cortical.
De acuerdo con la citoarquitectura de la corteza se ha

podido establecer la existencia de diferencias que justifican la
divisin en reas corticales, y se han elaborado mapas cito-
arquitecturales. Uno de estos mapas, el ms usado, fu elaborado
por Brodmann quien utiliz una terminologa numrica para
designar las distintas reas corticales, desde 1 hasta 47. Las reas
3-1.2 estn en el giro postcentral del lbulo parietal. El rea 4
ocupa la pared rostral anterior de la Cisura Central o de Rolando y
el giro precentral. Las reas 5 y 7 son las reas parietales de
asociacin. El rea 6 est en el lbulo frontal delante del rea 4 y

por delante de ella se encuentra el rea 8 o de los campos oculares
frontales. Las reas 9-12 y 13-14 son frontales. De la 17 a la 19 son
occipitales y 20-22 estn en el lbulo temporal.
AREAS MOTORAS CORTICALES:
A partir de la estimulacin elctrica de la corteza cerebral se

ha podido establecer la existencia de varias reas que controlan la
musculatura esqueltica. Se han utilizado los trminos

"representacin corporal", "organizacin somatotpica" y
"organizacin topogrfica", como expresiones sinnimas para
designar el hecho de que las clulas corticales a partir de las cuales
se originan las fibras descendentes que activan los distintos grupos
musculares, presentan una relacin de contiguidad o proximidad,
similar a la que presentan los msculos en el cuerpo. Por esta
razn es posible elaborar mapas o representaciones de la muscula-
tura corporal a nivel de la corteza cerebral. La figura 32 A recoge las
ms importantes de esas representaciones motoras a nivel de la
corteza cerebral de mono, mientras que la figura 32 B trata de
mostrar una representacin esquemtica de la musculatura
corporal a nivel del rea motora primaria del cerebro humano.
En las reas 4 y 6 de Brodmann que constituyen el rea

motora primaria, se encuentran representados desde el punto de
vista motor las distintas partes corporales (Fig. 32).
Fundamentalmente al rea 4 se le conoce con el nombre de

rea motora primaria, aunque bajo ese nombre debera incluirse
tambin el rea 6. Las partes corporales estn representadas de
arriba hacia abajo en tal forma que los segmentos inferiores son
controlados por las partes ms altas y viceversa. Esto nos da una
representacin corporal invertida. Adems, el tamao de la zona
dedicada a cada grupo muscular no guarda relacin con la
magnitud de la masa muscular propiamente dicha, sino con la
destreza y habilidad de los movimientos realizados, de tal manera
que los msculos de la mano o del aparato vocal tienen una
representacin proporcionalmente mayor que la dedicada a los
msculos de la pierna, por ejemplo. Otra caracterstica de la
localizacin se refiere a la dimensin antero-posterior del rea, de
acuerdo a la cual, la musculatura de los segmentos ms distales se
halla representada en los segmentos ms posteriores del rea, es
decir, dentro de la cisura central o en su ms inmediata cercana
(area 4), mientras que las porciones proximales de los miembros y
la musculatura axial del cuerpo se encuentran representadas ms
anteriormente (rea 6).
Otras reas motoras corticales seran: el rea secundaria

que se encuentra al pie del rea primaria, es decir, de la extensin
lateral del giro precentral dentro del borde y la pared superior de la
cisura de Silvio (Fig. 32 A). Los siminculos del rea primaria y
secundaria se encuentran labio a labio y la representacin en el
rea secundaria contina en orden inverso. Su funcin es
desconocida. La cara posee en esta zona una buena representacin
bilateral.
En la corteza frontal situada en la superficie medial del

hemisferio, es decir, escondida dentro de la cisura interhemisfrica,
encontramos tambin el rea motora suplementaria. Las respuestas
evocadas por estimulacin de esta rea requieren intensidades altas
y consisten en el asumir y mantener posturas del miembro que
exigen la participacin de varias articulaciones, en contraste con los
movimientos fsicos y rpidos de articulaciones aisladas obtenidos
al estimular el rea primaria.
En el rea 8 encontramos dos zonas que tienen que ver con

la musculatura extra-ocular. Una de ellas se llama rea 8 de los
movimientos oculares y su estimulacin determina la desviacin
conjugada de los ojos en sentido contrario al lado que est siendo
estimulado. Se dice que los ojos se mueven como las ruedas
delanteras de un carro. La ablacin de esta rea en uno de los
hemisferios provoca la desviacin de ambos ojos en forma tal que
estos miran hacia el lado de la lesin. La otra rea es la de los
movimientos adversivos cuya estimulacin provoca la desviacin de
los ojos y la torcin del cuello y la parte superior del tronco hacia el
lado estimulado (el prefijo ad indica hacia).
Utilizando tcnicas de microestimulacin intracortical, se ha

podido comprobar que las clulas destinadas al control de distintos
msculos, se encuentran agrupadas en pequeas columnas
perpendiculares a la superficie cortical. Dichas columnas pueden
poseer dimetros variables entre 0.5 y algunos milmetros y se
encuentran dispersas en toda el rea cortical y entremezcladas. En
ciertas reas son ms abundantes las columnas para un msculo
en particular y a medida que la estimulacin se practica en reas

cada vez ms alejadas de esa zona, las columnas para ese msculo
se van haciendo menos numerosas.
TRACTO PIRAMIDAL (TP) Y SISTEMAS EXTRAPIRA-

MIDALES (SEP) Y PARAPIRAMIDALES (SPP).
Los distintos sistemas de fibras descendentes que finalmente

van a ejercer su accin sobre las motoneuronas espinales, se
pueden clasificar en sistemas: piramidal, parapiramidal y
extrapiramidal (Fig. 33).
TRACTO PIRAMIDAL
El tracto piramidal o haz crtico-espinal est constitudo por

aquellos axones que se originan en la corteza cerebral y pasan a la
mdula espinal siguiendo el curso de las pirmides bulbares. Hecho
ste que le da el nombre al tracto. Funcionalmente existen axones
similares a los del tracto pero destinados a los ncleos de los pares
craneales en el tallo cerebral. Aparte del hecho de pasar por las
pirmides, una caracterstica del haz piramidal es que se dirige
directamente desde la corteza hasta la mdula sin establecer

relevos sinpticos en ncleos subcorticales.
Los axones de los tractos piramidales se originan en los

cuerpos de las clulas piramidales de la capa V de algunas de las
reas motoras corticales. Cada tracto piramidal en el hombre est
constitudo por aproximadamente un milln de axones que actan,
debido a la decusacin de la mayor parte de sus fibras en las
pirmides bulbares, sobre las motoneuronas contralaterales de la
mdula espinal. El 31% de las fibras se origina en el rea 4 de
Brodmann, el 29% en el rea 6 y el 40% restante proviene del giro
post-central y del lbulo parietal posterior (Fig. 34).
Las clulas piramidales gigantes de Betz de cada rea mo-

tora alcanzan un nmero aproximado de 35.000, suficiente para
justificar slo el 2% de las fibras que constituyen el TP, el resto

provienen de clulas piramidales ms pequeas.
SISTEMA PARAPIRAMIDAL
Algunas colaterales se originan en los axones del haz

piramidal y terminan sobre neuronas subcorticales, las cuales
pueden originar axones recurrentes de nuevo hacia la corteza o vas
que descienden y se conectan directa o multisinpticamente con la
mdula espinal. El conjunto de esas colaterales y sus relevos
sinpticos reciben el nombre de sistema parapiramidal (SPP) (Fig.
33). Un ejemplo de este sistema parapiramidal podran ser las
colaterales que el tracto piramidal en su descenso deja a nivel del
ncleo Rojo, junto con algunas de las proyecciones que desde este
ltimo ncleo parten hacia la mdula espinal.
SISTEMAS EXTRAPIRAMIDALES
Solapndose con el origen de las proyecciones piramidales se

encuentran, a nivel de la corteza, los cuerpos celulares de axones
que se dirigen a ciertas estructuras subcorticales que incluyen la
formacin reticular del tallo cerebral. Desde estas estructuras se
proyectan axones que a travs de cadenas sinpticas de
complejidad variable alcanzan la mdula espinal. Las
caractersticas de todas estas vas son: 1) que no pasan por las
pirmides bulbares y 2) que las cadenas de neuronas son
interrumpidas sinpticamente en los ganglios basales, los nucleos
del tallo cerebral o la formacin reticular antes de alcanzar la
mdula. Estos sistemas de neuronas se llaman en conjunto
"Sistemas extrapiramidales de origen Cortical" (SEPOC). El sistema
extrapiramidal recibe tambin ingresos subcorticales, que no son
influenciados por neuronas corticales. Por eso SEPOC no es
sinnimo de Sistema extra-piramidal en general(SEP).
Las vas ms importantes del SEPOC y del resto del SEP

son:
1.- Sistema crtico-rubral: El ncleo rojo recibe colaterales

del TP y proyecciones crtico-fugales no piramidales. Dichas
proyecciones presentan una cierta organizacin somatotpica
terminando en regiones del brazo, la pierna o el tronco. Del ncleo
rojo parte el haz rubro-espinal que desciende en la mdula espinal
siguiendo la misma columna que el TP y termina a nivel del asta
posterior de la mdula casi en las mismas lminas que el TP. Como
puede verse, el ncleo Rojo junto con sus aferencias corticales y las
eferencias hacia la mdula espinal, puede considerarse como
perteneciente tanto al sistema parapiramidal como al
extrapiramidal
2.- Proyecciones crtico-estriadas: Fibras que parten del

rea 4 de la corteza y se dirigen al putamen y al ncleo caudado y
desde all parten fibras de segundo orden hasta el globo plido.
3.- Proyecciones crtico-talmicas: Algunas reas

corticales se proyectan a los ncleos ventro-lateral y ventro-anterior
del tlamo, los cuales a su vez se proyectan densamente al rea 4 o
giro pre-central y reciben ingresos del cerebelo y del globo plido.
4.- Ncleo subtalmico y sustancia Negra : Ambos reciben

ingresos indirectos desde la corteza a travs del cuerpo estriado.
Tienen pocas vas eferentes hacia la mdula espinal. Sus
conexiones son fundamentalmente rostrales hacia la corteza,
directamente o a travs de los ncleos ventro-lateral y anterior del
tlamo.
5.- Proyecciones crtico-pontinas: El tracto fronto-pontino

constituye el ms importante ingreso de este tipo. Como su nombre
lo indica se origina a nivel de la corteza frontal y llega hasta los
ncleos del puente. Se proyecta luego desde los ncleos del puente
hasta el cerebelo. Las conexiones del cerebelo son
fundamentalmente rostrales y se proyectan a travs del tlamo
hacia la corteza, constituyendo un asa interna de

retroalimentacin.
SISTEMA PIRAMIDAL VS SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL EN

LA HEMIPLEJIA.
Cuando ocurre una lesin a nivel de la cpsula interna, se

produce un sndrome conocido como hemipleja en el cual se
producen las siguientes alteraciones (Fig. 35): 1)alteraciones en el
movimiento (parlisis o paresias), 2) en los reflejos posturales
(espasticidad y aumento en la actividad de los reflejos profundos
llegando a producir clonus en algunas articulaciones), 3) en los
reflejos flexores (abolicin de los reflejos cutneo-abdominal y
cremasteriano), y 4) aparicin de otros signos reflejos (Babinski) .
En cuanto a los msculos es de inters destacar la ausencia de
atrofia o degeneracin, no hay fasciculaciones ni fibrilaciones as
como tampoco contracturas.
Anteriormente la explicacin que se tena para los distintos

sntomas producidos por la lesin de las fibras descendentes,
debida a hemorragia a nivel de la cpsula interna, era bastante
simplista. Todas las secuelas se consideraban producidas por la
lesin de las fibras del tracto piramidal, de all que el conjunto de
signos y sntomas producidos recibiera el nombre de sndrome
piramidal. Este error es muy probable que se originara en
la concepcin equivocada de que la corteza cerebral slo daba

proyecciones o fibras destinadas a formar el tracto piramidal, y que
el sistema extrapiramidal era netamente un sistema sub-cortical.
La identificacin posterior de proyecciones corticales motoras no
piramidales que descendan por la cpsula interna entremezcladas
con las fibras piramidales, llev a suponer que las lesiones de la
cpsula interna estaban tambin involucrando a dicho componente
extrapiramidal, y que el sndrome implicaba la lesin de ambos
tipos de proyecciones. El nombre de sndrome piramidal an
contina utilizndose en la terminologa clnica, sin embargo, se
cree que es ms apropiado emplear el nombre de sndrome hemi-
pljico. Experimentos practicando la ablacin o remocin de la cor-
teza y las secciones circunscritas de los tractos piramidales en
algunas especies animales, han permitido dilucidar la participacin
de cada sistema en la produccin de los distintos sntomas de la
hemipleja(ver figura 35).
1.- TRASTORNOS DEL MOVIMIENTO: Estos trastornos incluyen la

parlisis o ausencia total de ciertos movimientos voluntarios, y la
paresia o debilidad y enlentecimiento en la ejecucin de otros
movimientos. La seccin de las pirmides en monos no interfiere
con movimientos como pararse, correr, saltar etc. Pero s produce

dficit en los movimientos de las porciones ms distales de los
miembros. Al principio el uso de las manos en la prensin de
objetos slo es posible como parte del movimiento del brazo como
un todo, al trepar o descolgarse de la pared de la jaula. Poco
despus la mano se hace independiente. Los movimientos inde-
pendientes de los dedos se pierden en forma permanente, y stos
slo pueden ser usados en conjunto. La reduccin en la fuerza
desarrollada por la contraccin de los msculos (paresia), se
produce inmediatamente despus de la piramidotoma pero
presenta grados variables de recuperacin. La velocidad de
ejecucin de los movimientos tambin se reduce al principio y se
recupera algo despus, sin alcanzar totalmente la velocidad
desarrollada antes de la operacin. Las lesiones de las reas
corticales motoras 4 y 6 produce dficits mayores en la ejecucin de
los movimientos, debido a que se aade un componente
extrapiramidal que haba permanecido intacto durante las
secciones piramidales experimentales. Estos experimentos permiten
suponer que los trastornos del movimiento son producidos por la
interrupcin de proyecciones tanto piramidales como
extrapiramidales.
2.- Alteracin en los reflejos posturales. Podemos citar aqu

la espasticidad, la exageracin de los reflejos profundos, y el clonus.
a) La espasticidad. Consiste en la resistencia a los

movimientos pasivos de una articulacin. Es intensa en los
msculos flexores del brazo y en los extensores de la pierna los
cuales son bsicamente msculos posturales antigravitatorios. Esto
significa que la resistencia a la manipulacin es unidireccional, es
decir ocurre slo en un sentido y no en otro, bien sea en el sentido
de la flexin o de la extensin. El grado de resistencia obtenido
depende de la velocidad con la cual se practique la manipulacin,
siendo mayor con estiramientos rpidos y viceversa. Al hacer la
manipulacin del miembro afectado al principio se hace con
facilidad, pero casi inmediatamente se va apreciando una
resistencia creciente que progresa y puede llegar a ceder
repentinamente, dando lugar a una reduccin brusca de la
resistencia, lo cual se conoce con el nombre de reaccin de

alargamiento. La resistencia creciente a la manipulacin de la
articulacin probablemente se deba a la exageracin de los reflejos
de estiramiento de los msculos que van siendo estirados a medida
que se mueve la articulacin. La cesacin brusca de la resistencia
frente a la manipulacin forzada del miembro, se debe muy
probablemente a la puesta en marcha de algunos mecanismos
reflejos inhibitorios. Las fibras sensoriales musculares tipo II
parecen jugar un papel muy importante en el inicio de la reaccin
de alargamiento. Tambin el arco reflejo del reflejo miottico
invertido o inhibicin autognica colabora en la produccin de
dicha reaccin. La espasticidad clnica tiene un gran parecido con
la rigidez de decerebracin obtenida experimentalmente. Sin
embargo, en clnica se describe tambin un signo llamado rigidez
que es muy diferente al que ahora estamos describiendo. Dicho
cuadro se presenta en la enfermedad de Parkinson, no depende de
la velocidad del estiramiento, es bidireccional y no presenta la
reaccin de alargamiento. Ya vimos en la seccin correspondiente a
los mecanismos motores del tallo cerebral, que la seccin de
componentes extrapiramidales se acompaa de rigidez (similar a la
espasticidad) y que dicha rigidez se debe a una exageracin de los
reflejos posturales de estiramiento. En cambio la seccin
circunscrita de las pirmides parece producir ms bien una
reduccin en la sensibilidad de dichos reflejos. De aqu que la
espasticidad clnica es ms conveniente adscribirla a la
interrupcin de componentes extrapiramidales.
b) Exageracin de los reflejos profundos. El umbral de los

reflejos osteotendinosos est muy reducido, obtenindose con
golpes suaves a nivel de los msculos o de sus tendones respuestas
exageradas. Este fenmeno se debe tambin a la interrupcin de
proyecciones extrapiramidales.
c) Clonus. Consiste en las contracciones rtmicas que se

producen al golpear un tendn que ha sido previamente estirado
por flexin pasiva de una articulacin; se ve muy bien a nivel del
tendn de Aquiles en la articulacin del tobillo, y parece ser debido
a la interrupcin de componentes extrapiramidales por que la

piramidotoma no lo reproduce.
3.- ALTERACIN EN LOS REFLEJOS FLEXORES. La piramidotoma

produce abolicin de algunos reflejos superficiales o cutneos.
Ejemplo de ello es la abolicin de los reflejos cutneo-abdominal y
cremasteriano. El reflejo cutneo-abdominal consiste en la
contraccin de los msculos abdominales provocada al rayar la piel
del abdomen. El reflejo cremasteriano consiste en la retraccin del
testculo cuando se raya la cara interna del tercio superior del
muslo.
4.- OTROS SIGNOS. se describe la aparicin de una respuesta

aberrante que antes no se presentaba. Al rayar la superficie plantar
del pie se produce la extensin o dorsiflexin del dedo gordo y la
apertura en abanico de los dems dedos. A esta respuesta se le
conoce con el nombre de signo de Babinski y est presente tambin
en la hemipleja. La respuesta refleja normal consistira en la
flexin plantar de los dedos del pie.
En resumen, podemos decir que en la hemipleja se pre-

sentan sntomas y signos de cuya produccin son responsables las
lesiones tanto del sistema piramidal como del extrapiramidal (Fig.
35). El componente piramidal est dado por la hemipleja y
hemiparesia fundamentalmente de la musculatura distal lo cual
determina la imposibilidad de realizar movimientos habilidosos; por
la aparicin del signo de Babinski y por la ausencia de los reflejos
superficiales abdominal y cremasteriano. La interrupcin de
componentes extrapiramidales se asocia con parlisis, espasticidad
y exageracin de los reflejos profundos en la cual se incluye la
aparicin del clonus.
ALGUNAS CONSIDERACIONES SOBRE LA VA PIRAMIDAL
Esta va ha sido considerada como la ejecutora de las r-

denes para los movimientos voluntarios, generadas a nivel cortical.
Las fibras piramidales han sido clasificadas de acuerdo a su
velocidad de conduccin en fibras rpidas y fibras lentas,

dependiendo del dimetro de los axones. A nivel de la mdula
espinal las fibras terminan en su mayor parte sobre interneuronas
y en menor cuanta directamente sobre las motoneuronas, a estas
ltimas conexiones se les llama cortico-motoneuronales. Las
conexiones crtico-motoneuronales estn ausentes en mamferos
como el gato y empiezan a aparecer en la serie de los primates. Se
ha estimado que el 2% de las fibras del TP terminan
monosinpticamente en las motoneuronas del mono, un 5% en el
chimpanc y un 8% en el hombre. Este tipo de conexiones son
establecidas fundamentalmente por las fibras rpidas y se hacen
sobre motoneuronas que inervan a los msculos distales.
Con respecto a las motoneuronas sobre las cuales actan

las fibras piramidales, se ha mostrado que en el gato la
estimulacin del TP facilita las motoneuronas flexoras e inhibe las
extensoras de los miembros. En el mono hay facilitacin de las
motoneuronas de los msculos rpidos que tendran una mayor
participacin en los movimientos habilidosos (los flexores y los
extensores rpidos), mientras que se inhiben las de los msculos
extensores ms lentos que son aquellos que se oponen a la
gravedad. Las fibras del TP destinadas a un "pool" de motoneuronas
a nivel de la mdula espinal pudieran activar a las motoneuronas
de los msculos agonistas provocando una co-contraccin e inhibir
a la de los msculos antagonistas a travs de interneuronas. Esto
significa que el principio de inervacin recproca se aplica tambin
para las influencias descendentes sobre las motoneuronas.
Otro hecho importante es que adems de la activacin de las

motoneuronas alfa, las fibras piramidales activan tambin las
motoneuronas gamma correspondientes. A este fenmeno se le ha
llamado coactivacin alfa-gamma. En los casos en que las fibras
piramidales inhiben motoneuronas alfa de msculos antagonistas,
se produce tambin la inhibicin de las motoneuronas gamma de
dichos msculos.
Ganglios Basales 87
GANGLIOS BASALES:
El trmino ganglios basales designa a cinco grupos celulares

localizados en la base del tallo cerebral rostral y en el telencfalo. El
ncleo caudado y el putamen tienen una constitucin citolgica
similar y estn separados slo por las fibras de la cpsula interna,
en conjunto reciben el nombre de cuerpo estriado. Los dos
segmentos, el externo y el interno del globo plido se hallan
ubicados ventromedialmente con respecto al putamen, y forman
con l una agrupacin meramente estructural desde el punto de
vista macroscpico. Nos referimos al ncleo lenticular (figuras 37-
38).
El ncleo subtalmico de Luys est situado a lo largo del

borde medial de la cpsula interna a nivel de la unin entre
diencfalo y mesencfalo. La sustancia Negra est situada en la
regin dorsal de los pednculos cerebrales. El ncleo caudado, el
Ganglios Basales 88
putamen, el globo plido, el ncleo subtalmico y la sustancia

Negra, constituyen pues los ganglios basales.
AFERENCIAS A LOS GANGLIOS BASALES:
La mayor parte de la informacin aferente ingresa a los

ganglios basales por va del cuerpo estriado (Ncleos caudado y
putamen). Dichas aferencias provienen de tres fuentes principales
(Fig. 36): la corteza cerebral; los ncleos intralaminares, ventro-
lateral, centro-mediano y parafascicularis del tlamo; y los ncleos
dorsales del rafe en la sustancia gris periventricular del
mesencfalo y parte alta de la protuberancia.
Las conexiones de la corteza y el tlamo parecen ser exci-

tatorias para las neuronas "estriadas", mientras que las aferencias
del rafe utilizan serotonina (5HT) como neurotransmisor y son
inhibitorias. Las aferencias corticales provienen de todas partes de
la corteza cerebral ipsilateral y del rea motora suplementaria y
rea 5 de la corteza contralateral. Dichas aferencias presentan una
buena organizacin topogrfica.
Ganglios Basales 89
INTERCONEXIONES DE LOS GANGLIOS BASALES (Fig. 37)
Como estbamos hablando de aferencias al cuerpo estriado,

empecemos por citar las conexiones entre la sustancia Negra y esta
estructura. La sustancia Negra puede dividirse en una porcin
dorso medial o "pars compacta" y una ventro-lateral o "pars
reticulata". Las neuronas de la pars compacta se conectan con el
cuerpo estriado, utilizando sus axones que en conjunto constituyen
la va nigro-estriada.
Las neuronas cuyos cuerpos se hallan en la sustancia Negra

y cuyos axones se proyectan hacia el cuerpo estriado, sintetizan
dopamina y utilizan dicha sustancia como neurotransmisor.
Los resultados experimentales obtenidos al estimular

elctricamente la sustancia Negra y registrar en las neuronas del
cuerpo estriado, as como los obtenidos al practicar inyecciones
iontoforticas de DA, son bastante contradictorios y no permiten
establecer claramente la naturaleza excitatoria o inhibitoria de las
clulas dopaminrgicas. A nivel del cuerpo estriado parecen existir
bastantes neuronas que utilizan la acetilcolina como
neurotransmisor. El papel de estas neuronas no est claramente
establecido, pero existen evidencias de que pueden contrabalancear
los efectos de la dopamina.
Desde el ncleo caudado y putamen se proyectan axones

que se dirigen hacia ambos segmentos del globo plido y hasta la
parte reticulada de la sustancia Negra. Algunos estudios muestran
que estos axones son inhibitorios para las neuronas sobre las
cuales se proyectan, y utilizan como neurotransmisor el cido
gamma amino butrico (GABA).
EFERENCIAS DESDE LOS GANGLIOS BASALES:
Las nicas neuronas de los ganglios basales cuyos axones se

proyectan a otras estructuras del sistema nervioso distintas de los
Ganglios Basales 90
ganglios, son las de la porcin interna del globo plido y las de la

parte reticulada de la sustancia Negra (Fig. 38)).
Sus axones terminan en varias estructuras del tallo cerebral

y en el tlamo ptico. A travs de dichas conexiones los ganglios
basales pueden, eventualmente, ejercer una influencia sobre el
movimiento y la postura. A nivel del tlamo dichos axones terminan
sobre los ncleos ventro-anterior, ventro-lateral y ventro-medial y

se han descrito algunos axones en el ncleo centro-mediano. En el
tallo cerebral los axones terminan en el colculo superior y en el
tegmento mesenceflico pontino. Recordemos que los axones de las
neuronas de los ncleos talmicos antes citados se proyectan sobre
la corteza motora. Adems, los ncleos talmicos reciben ingresos
de dicha corteza y del cerebelo.
TRASTORNOS MOTORES Y LESIONES DE LOS GANGLIOS BASALES:
Estos trastornos en conjunto pueden clasificarse en dos

categoras generales: fenmenos negativos y fenmenos positivos.
Ganglios Basales 91
Los fenmenos negativos se reconocen bajo los trminos de

hipo-, bradi- o aquinesia. Entre estos fenmenos podemos incluir:
1.- La incapacidad para iniciar los movimientos con velocidad
normal. 2.- La falta de estabilidad postural, lo cual determina que
el paciente mantenga la cabeza gacha y que el tronco asuma una
postura flexionada. 3.- La ausencia de reacciones posturales
apropiadas para mantener el equilibrio. 4.- Se puede apreciar
tambin una ausencia de los cambios normales en la actividad de
la musculatura facial, lo cual se traduce en una expresin facial
fija, sin cambios, como si la cara fuese una mscara.
Los fenmenos positivos se caracterizan por una actividad

motora involuntaria excesiva e incluyen la rigidez, el temblor, la
atetosis, la corea y el balismo.
La rigidez es la resistencia al movimiento pasivo de un

miembro, se presenta en todo el rango del movimiento, es decir,
tanto para la extensin como para la flexin, no depende de la
velocidad con la cual se realice la manipulacin y no produce
reaccin de alargamiento. Todas estas caractersticas establecen la
diferencia entre la rigidez clnica y la espasticidad de la hemipleja.
La resistencia puede ceder momentneamente durante la excursin
del miembro y reaparecer inmediatamente dando la impresin de
que se moviera una "rueda dentada". Se la ha llamado tambin
rigidez en tubo de plomo.
El temblor se produce por la fluctuacin rtmica de la

actividad muscular en grupos antagonistas. Su frecuencia puede
ser de unos 4 a 6 ciclos por segundo. Se presenta en especial en los
dedos de la mano y la impresin que se tiene es la de una persona
contando dinero. Es un temblor bastante regular, se produce
cuando el paciente se encuentra despierto y en reposo, desaparece
durante el movimiento voluntario y durante el sueo.
En la atetosis hay una alternancia involuntaria y lenta entre

dos posturas dando la impresin de movimientos de reptacin,
Ganglios Basales 92
lentos e incesantes. Se producen especialmente en las manos, pero

tambin en la lengua, y con menor frecuencia en el cuello y los pies.
La corea se caracteriza tambin por movimientos alternantes

pero ms rpidos, que semejan sacudidas o saltos y ocurren en
secuencias irregulares e impredecibles.
El trmino balismo implica la actividad motora involuntaria

de la musculatura proximal de los miembros, lo cual determina que
los miembros sean proyectados con violencia. A menudo esos
movimientos estn limitados a los miembros de slo uno de los
lados del cuerpo y se habla entonces de hemibalismo.
Existen algunos hallazgos patolgicos consistentes en

pacientes afectos de sntomas como los enumerados. Las combi-
naciones frecuentes de varios de estos sntomas constituyen
entidades nosolgicas definidas entre las cuales cabe destacar la
enfermedad de Parkinson, las coreas de Huntington y de Sydenham
y el hemibalismo.
En los cerebros de personas afectadas de corea se ha

comprobado una prdida celular en el cuerpo estriado. Desde el
punto de vista bioqumico se ha detectado una reduccin en la
cantidad de GABA y de la enzima que lo sintetiza (descarboxilasa
del cido glutmico) a nivel del cuerpo estriado, globo plido y
sustancia Negra. En algunos individuos hay tambin una reduccin
de la colin-acetil-transferasa en el cuerpo estriado, en donde se ha
demostrado que existe gran cantidad de neuronas que utilizan la
acetil-colina como neurotransmisor (neuronas colinrgicas).
La enfermedad de Parkinson constituye la enfermedad ms

compleja sintomatolgicamente, ya que los pacientes presentan
hipoquinesia, temblor y rigidez. En estos pacientes se ha
comprobado cierta degeneracin de las neuronas dopaminrgicas
de la parte compacta de la sustancia Negra, as como tambin
degeneracin de otras neuronas catecolaminrgicas en el Locus
Ceruleus del mesencfalo y en el ncleo dorsal del vago en el bulbo.
Ganglios Basales 93
Tambin se han encontrado daos en el globo plido y en el

putamen. La degeneracin de las neuronas dopaminrgicas se
acompaa de una reduccin acentuada del contenido de Dopamina
en la sustancia Negra y en el cuerpo estriado. Este descubrimiento
ha llevado a intentar el tratamiento con una terapia que reponga o
aumente los niveles de Dopamina. El neurotransmisor propiamente
dicho no sirve porque no atraviesa la barrera hematoenceflica. La
L-Dopa (precursor de la DA) en cambio, s ha producido resultados
relativamente exitosos. Su administracin reduce la hipoquinesia y
mejora la motilidad general. Las dosis necesarias para lograr
buenos resultados son bastante elevadas, ya que la mayor parte de
la droga administrada es transformada en Dopamina a nivel
perifrico por accin de la Dopa-decarboxilasa. La administracin
conjunta de un inhibidor de la enzima Dopa-decarboxilasa reduce
bastante las dosis necesarias, y por ende, los efectos colaterales
indeseables. Se ha demostrado tambin que las drogas anti-
colinrgicas poseen efectos benficos sobre los sntomas de
Parkinson. Todos estos datos neurofarmacolgicos, anatmicos y
neuroqumicos han sido utilizados para elaborar modelos que
expliquen algunas interacciones a nivel de los ganglios basales. Uno
de esos modelos tentativos se muestra en la figura 39. Segn dicho
modelo las neuronas dopaminrgicas nigro-estriatales ejercen una
influencia inhibitoria sobre las neuronas colinrgicas intra-
estriatales, las cuales a su vez son excitadoras de las clulas
gabargicas de salida hacia el globo plido interno y hacia la
sustancia negra. Una reduccin en los niveles de DA, tendra como
consecuencia final un aumento en la inhibicin de las neuronas
palidales y nigrales reticulares, lo cual podra explicar la aparicin
de signos negativos pero no la aparicin de los signos positivos, en
la enfermedad de Parkinson. Hasta el momento no existe un modelo
completo que permita explicar de manera adecuada todo el
complejo sintomtico producido en las distintas afecciones de los
ganglios basales
HIPTESIS SOBRE EL PAPEL DE LOS GANGLIOS BASALES:
Las funciones exactas de estos grupos nucleares continan siendo

un enigma. Algunos autores han hecho nfasis en el papel
Ganglios Basales 94
desempeado por estos ncleos en el control de los reflejos

posturales. Despus de estudiar la fijacin postural, las reacciones
de enderezamiento y las respuestas equilibradoras a la inclinacin,
en pacientes afectos de los sndromes antes enunciados, se ha
concludo que en todos ellos dichas reacciones son defectuosas. Los
defectos de locomocin han sido atribudos a la incapacidad de
ajustar el centro de gravedad en forma adecuada para permitir la
marcha normal. Cuando se produce un movimiento a nivel de una
articulacin es necesario controlar los msculos que mueven
directamente dicha articulacin, pero es necesario tambin el
correcto reclutamiento temporal de aquellos msculos que provean
los ajustes posturales. La postura incluye las relaciones de los
distintos segmentos corporales con la gravedad, y las relaciones de
los distintos segmentos entre s. Para asumir y mantener una
postura deben activarse mecanismos antigravitatorios; mecanismos
que provean la fijacin de algunos segmentos corporales mientras
otros se mueven ( por ejemplo la estabilizacin proximal durante el
movimiento distal); y mecanismos que restauren el centro de
gravedad sobre una base de sustentacin apropiada (equilibrio). Los
ganglios basales intervienen en esos ajustes.
Ganglios Basales 95
Otra hiptesis relacionada dice que los ganglios basales

intervienen en la generacin de movimientos voluntarios de
velocidad controlada. La caracterstica de esos movimientos es que
requieren de una actividad motora apropiada para terminar el
movimiento en zonas especficas, lo cual implica la cocontraccin
continuamente ajustada de grupos musculares antagonistas, as
como la contraccin de los msculos proximales del miembro y los
del tronco para proveer las fuerzas estabilizadoras necesarias.
Cerebelo 96
CEREBELO:
El cerebelo se encuentra presente en todos los vertebrados.

Carece de conexiones directas con los circuitos motores
segmentarios de los pares craneales o de la mdula espinal. La
influencia que ejerce sobre las motoneuronas de la mdula espinal
debe cumplirse a travs de las vas descendentes originadas en la
corteza o el tallo cerebral.
El cerebelo humano consiste en dos hemisferios laterales a

cada lado de una estructura en forma de promontorio alargado y
estrecho similar a un gusano y denominado vermis. La superficie
del cerebelo est compuesta por muchos promontorios alargados y
separados por fisuras profundas. Los promontorios semejan hojas
plegadas y se denominan folios u hojas. Dichos folios corren en
direcin transversal. El cerebelo semeja en conjunto un acorden
plegado en sentido antero-posterior.
Cerebelo 97
Los extremos anterior y posterior se doblan colocndose por

debajo del cerebelo y llegan casi a encontrarse por encima del
cuarto ventrculo.
Si se desplega imaginariamente el cerebelo se pueden

establecer las relaciones entre sus diferentes divisiones (buscar en
un texto de neuroanatoma).
Est constitudo por dos lbulos separados por la fisura

postero-lateral (Fig. 40). La parte "anterior" constituye el cuerpo del
cerebelo y la "posterior" el pequeo lbulo floclo-nodular. El
ndulo est ubicado profundamente en la cara anterior del cerebelo
y los flculos se extienden lateralmente adyacentes al agujero de
Luschka. El cuerpo del cerebelo est dividido por la fisura primaria
en Lbulos anterior y posterior (Fig. 40). Aunque las fisuras y lo
folios corren transversalmente en direccin horizontal, las
divisiones funcionales del cerebelo estn orientadas en el plano sa-
gital. Los brazos o pednculos conectan el cerebelo con el tlamo,
mesencfalo, puente y bulbo raqudeo.
Una seccin sagital a travs del cerebelo revela que la

superficie de los folios est cubierta con una corteza de 2 a 3 mm
de espesor. La sustancia blanca, que lleva fibras aferentes y
eferentes de la corteza cerebelosa, forma en cada folio una lmina
medular central. En la profundidad de la sustancia blanca
cerebelosa existen unas masas nucleares llamadas en conjunto
ncleos cerebelosos profundos. Los mamferos poseen tres ncleos
a cada lado de la lnea media. Dichos ncleos son: el ncleo lateral
o dentado, el ncleo intermedio o interpuesto (formado por el
globoso y el emboliforme) y el ncleo medial o del techo (ncleo
fastigial).
Desde el punto de vista filogentico la corteza cerebelosa

posee tres divisiones (Fig. 41 B), a saber: 1.- El arquicerebelo
constitudo por el lbulo flculo-nodular. 2.- El paleocerebelo
constitudo por el vermis y las regiones para-vermales ms
prximas de los hemisferios cerebelosos.
Cerebelo 98
Cerebelo 99
3.- El neocerebelo constitudo por la mayor parte de los

hemisferios cerebelosos.
Pero desde el punto de vista funcional es mejor distinguir

tres reas corticales (Fig. 41 A): 1.- El vermis cerebeloso que
constituye la porcin ms medial y en el cual podramos incluir al
lbulo flculo nodular. 2.- La porcin intermedia o paravermal. 3.-
La porcin lateral o de los hemisferios. Al estudiar las entradas y
salidas cerebelosas veremos la conveniencia de tal divisin.
CIRCUITOS CEREBELOSOS:
Las fibras aferentes se proyectan a la corteza cerebelosa

entrando por los pednculos. Despus de uno o dos rels sinpticos
la informacin incide sobre las clulas de Purkinje cuyos axones
constituyen las nicas salidas de la corteza cerebelosa. Estos
axones se proyectan sobre las neuronas de los ncleos profundos
(Figs. 41 A y 44). Los que vienen de clulas de Purkinje en los
hemisferios laterales, sobre las neuronas del ncleo dentado o
lateral. Desde la porcin intermedia sobre el ncleo interpsito y
desde la regin del vermis sobre el ncleo fastigial. Los axones de
las neuronas de los ncleos cerebelosos, abandonan el cerebelo por
los pednculos superior e inferior para dirigirse a ncleos del
tlamo, mesencfalo y bulbo raqudeo. Una pequea excepcin a
estos circuitos bsicos est dada por la existencia de algunos
axones de clulas de Purkinje que se proyectan directamente a los
nucleos vestibulares sin pasar por los ncleos cerebelosos, desde el
vermis y el lbulo flculo nodular.
Tanto los ncleos cerebelosos como los vestibulares que

reciben ingresos desde la corteza cerebelosa, reciben tambin
ingresos por colaterales de los aferentes cerebelosos que se dirigen
hacia la corteza cerebelosa (Fig. 42).
La corteza cerebelosa est constituida por tres capas (Figura

42): La ms superficial es la capa molecular que posee los cuerpos
de las clulas estrelladas y de las clulas en cesta y una densa red
Cerebelo 100
de dendritas y de axones. Despus encontramos la capa de las

clulas de Purkinje cuyo espesor es el de una sla clula. Los
axones de estas clulas constituyen la nica eferencia cortical. La
capa ms profunda es la de las clulas granulosas que constituye la
capa de neuronas ms densamente empaquetadas de todo el
S.N.C.. En esta capa encontramos tambin los cuerpos celulares de
las clulas de Golgi.
Describamos algunos detalles de la arquitectura cortical

(Fig. 42). Las clulas de Purkinje, que se encuentran en la segunda
capa, poseen un rbol dendrtico que se proyecta hacia la capa
molecular. Dicho rbol dendrtico se abre en un solo plano del
espacio, perpendicular al eje de los folios. Los axones se proyectan
hacia abajo. Las clulas en cesta, que se encuentran en la capa
Cerebelo 101
molecular, poseen dendritas que ascienden y se abren en abanico

siguiendo el mismo plano perpendicular a la direccin axial de los
folios, sus axones se proyectan tambin perpendicularmente al eje
de los folios y terminan haciendo sinapsis sobre el perikarion y las
porciones lisas ms gruesas de las dendritas de las clulas de
Purkinje.
Las clulas granulosas se hallan en la capa del mismo

nombre. Poseen dendritas cortas que se ramifican en la misma
capa y axones largos que ascienden hasta la capa molecular. al
llegar a dicha capa se bifurcan extendindose distancias hasta de 2
mm y siguiendo la misma direccin que el eje de los folios. Estos
axones constituyen las fibras paralelas que establecen sinapsis con
las dendritas de las clulas de Purkinje, de las clulas de Golgi y de
las clulas en cesta.
Existen dos tipos de fibras aferentes, estructural y fun-

cionalmente diferentes, que llevan informacin destinada en ltimo
trmino a las clulas de Purkinje.
Uno de estos tipos est constitudo por las fibras trepadoras

(Fig. 42) las cuales hacen sinapsis directa con las clulas de
Purkinje. Son los axones que se proyectan desde neuronas en el
ncleo olivar inferior contralateral y entran al cerebelo a travs de
los pednculos cerebelosos inferiores.
El otro tipo de ingresos son las fibras musgosas que excitan

a las clulas de Purkinje a travs de las clulas granulosas. Es
decir, sus axones terminan sobre las dendritas de las clulas
granulosas a las cuales excitan y stas por medio de sus axones
que constituyen las fibras paralelas excitan a las clulas de
Purkinje.
Una fibra musgosa hace sinapsis con unas 600 clulas

granulosas diferentes, que pueden estar ubicadas en folios dis-
tintos. Una clula granulosa (su fibra paralela) puede unirse a unas
300 clulas de Purkinje. As la informacin de una fibra musgosa
Cerebelo 102
puede influenciar potencialmente a unas 180.000 clulas de

Purkinje. Una clula de Purkinje recibe ingresos de 200.000 fibras
paralelas. En contraste, una clula de Purkinje recibe ingresos de
una sla fibra trepadora y los axones de las neuronas de la oliva
inferior pueden ramificarse y dar origen a unas 10 fibras
trepadoras. Este es pues el circuito fundamental de la corteza cere-
belosa. Las salidas o clulas de Purkinje reciben conexiones mo-
nosinpticas de fibras trepadoras o disinpticas de las fibras
musgosas a travs de las clulas granulosas (Fig. 42).
Existen evidencias acerca de la naturaleza excitatoria o

inhibitoria de cada tipo de conexin sinptica en el cerebelo. Todas
las sinapsis formadas por las fibras musgosas, las fibras paralelas y
las trepadoras son excitatorias. Las dems son inhibitorias.
Entre las clulas de Golgi y las granulosas se establecen las

siguientes conexiones (Fig. 42). Primero las fibras musgosas activan
a las clulas granulosas, pero algunas colaterales activan tambin
directamente a las clulas de Golgi. Las fibras paralelas de las
clulas granulosas excitan a las clulas de Golgi y stas a su vez se
conectan con las granulosas. Como las clulas de Golgi son inhi-
bitorias, las clulas granulosas pueden ser inhibidas a travs de las
clulas de Golgi por dos vas: 1) al excitar las fibras musgosas
directamente a las clulas de Golgi o 2) en forma de
retroalimentacin negativa va fibras paralelas.
Las clulas de Purkinje son inhibidas por las clulas en

cesta y por las estrelladas, las cuales son excitadas por las fibras
paralelas. El diseo de las conexiones entre las fibras paralelas y
las clulas de Purkinje y las en cesta, semeja mucho el de un
entretejido rectangular. Recordemos que las dendritas de las dos
ltimas clulas poseen una disposicin espacial abrindose en
abanico perpendicularmente a la direccin de las fibras paralelas.
Imaginemos la estimulacin de un grupo de fibras musgosas que
excita un grupo de clulas granulosas cuyos axones en forma de
fibras paralelas estn muy cerca el uno del otro. Los impulsos
transmitidos a lo largo de ellos determina la activacin de las fibras
Cerebelo 103
de Purkinje prximas (Fig. 43). podramos imaginar como una "tira"

de excitacin sobre la superficie cortical. Adems, como las fibras
paralelas excitan tambin a las clulas en cesta y stas envan sus
axones en sentido lateral, es decir, tambin perpendicularmente al
eje de las fibras paralelas, las clulas de Purkinje adyacentes a las
excitadas se encontraran inhibidas. Esto ocasionara una
zona excitada central (zona "ON" o encendida) rodeada por un "halo
de inhibicin" (zona "OFF" o apagada). En esta forma notamos que
esa estructuracin en forma de entretejido rectangular es muy
importante porque los cortos axones de las fibras paralelas
pueden
influenciar un mximo de clulas de Purkinje densamente

empaquetadas. Provee adems, a travs de las clulas en cesta, del
mecanismo necesario para circunscribir la distribucin espacial de
la excitacin de las aferencias corticales cerebelosas. Puesto que en
condiciones normales en el cerebelo habran multitud de ingresos
de fibras musgosas que originaran acciones antagonistas
excitadoras e inhibidoras, las tiras excitadas podran tener
superpuestas influencias inhibidoras provenientes de la activacin
de fibras paralelas vecinas, lo cual dara una estructura de niveles
diversos de excitacin de clulas de Purkinje. Se dice que en cada
parte del cerebelo se est librando constantemente una batalla
entre las influencias excitadoras e inhibidoras, y no se permite que
Cerebelo 104
ningn ingreso excitador ejerza su accin, sin modificacin, sobre

las clulas de Purkinje.
CONEXIONES CEREBELOSAS AFERENTES
1.- Fibras trepadoras:
La nica fuente de fibras trepadoras est constituda por los

axones de neuronas ubicadas en el ncleo olivar inferior
contralateral. Dichas fibras penetran al cerebelo por los pednculos
cerebelosos inferiores. El ncleo olivar inferior recibe conexiones de
vas ascendentes y descendentes. Las vas ascendentes viajan en la
mdula por los cordones dorsales, dorsolateral y ventral. Dichas
vas son activadas por aferentes cutneos, aferentes musculares II y
III, aferentes articulares y algunas fibras por aferentes tipo I. Las
vas espinales se proyectan sobre aquellas partes de la oliva que se
proyectan luego sobre el vermis cerebeloso y la parte intermedia.
Las vas descendentes provienen de la corteza sensorio motriz, el
ncleo caudado, la sustancia gris peri-acueductal mesenceflica y
el ncleo rojo; las fibras corticales son colaterales de las clulas
piramidales pequeas que viajan con el tracto piramidal.
2.- Fibras musgosas:
Las fibras musgosas tienen varios orgenes:
a.- Aferentes vestibulares: que provienen del ganglio

vestibular y de los ncleos vestibulares y se proyectan sobre la
corteza de la vula y del lbulo flculo nodular. (Fig. 41 D). Las
fibras ganglionares son los nicos aferentes primarios que se
proyectan directamente sobre la corteza cerebelosa. En su paso
hacia arriba dicha corteza enva colaterales a los ncleos del techo.
b.- Conexiones espino-cerebelosas: El haz espinocerebeloso

dorsal, cuyos axones se originan de neuronas en la columna de
Clarke en la mdula, entran por los pednculos cerebelosos
Cerebelo 105
inferiores y terminan en clulas granulosas de la regin ms

anterior del vermis y de la zona intermedia.
El haz cuneo cerebeloso es un equivalente del anterior pero

lleva informacin del miembro anterior y se proyecta por detrs del
dorsal. Las clulas de origen de estos tractos reciben informacin
de fibras tipo I y de algunos aferentes cutneos. El haz
espinocerebeloso ventral se origina en la sustancia gris espinal y
sus axones entran por los pednculos superiores y se proyectan
sobre la parte anterior del vermis. Sus clulas de origen reciben
conexiones monosinpticas de fibras Ib. Se ha postulado que el haz
espinocerebeloso ventral lleva informacin sobre el patrn general
de actividad muscular. Mientras que el dorsal lleva informacin de
msculos individuales.
c.- Conexiones ponto-cerebelosas: La corteza cerebelosa

completa excepto el arquicerebelo recibe fibras ponto-cerebelosas.
Los axones de las clulas en los ncleos pontinos atraviesan la
linea media y entran a travs de los pednculos cerebelosos medios
para dirigirse al hemisferio contralateral. Algunas fibras se
proyectan sobre las zonas medial e intermedia.
Los ncleos pontinos reciben influencias corticales de los

cuatro lbulos. Las influencias hasta los ncleos pontinos y de
stos al cerebelo, presentan organizacin somatotpica. Las fibras
cortico-pontinas son colaterales de fibras piramidales lentas y
rpidas del tracto piramidal.
Cerebelo 106
CONEXIONES CEREBELOSAS EFERENTES (Fig. 44)
Algunas clulas de purkinje de la zona intermedia en su

porcin ms anterior se proyectan sobre el ncleo vestibular lateral
y todas las clulas del lbulo flculo-nodular (arquicerebelo) se
proyectan sobre los cuatro ncleos vestibulares. A excepcin de
estas salidas todos los axones cerebelosos eferentes parten de los
ncleos cerebelosos profundos. Dichas masas nucleares se
proyectan al tlamo y a ncleos del tallo cerebral y reciben ingresos
desde las clulas de Purkinje y colaterales de las fibras trepadoras y
musgosas.
Cerebelo 107
Las proyecciones corticofugales del cuerpo del cerebelo estn

organizadas longitudinalmente (Fig. 41 A). Las clulas corticales de
la lnea media (vermis y rea intermedia adyacente) envan sus
axones al ncleo fastigial y al vestibular lateral. Las clulas del
resto de la zona intermedia se proyectan sobre el ncleo interpuesto
y las de los dos hemisferios sobre el ncleo dentado (Fig. 41 A y 44).
En la figura 44 es posible ver que aquellas reas corticales

que reciban ingresos importantes desde la mdula espinal
(paleocerebelo, parcialmente representado por el vermis y parte de
la zona intermedia), se proyectan tambin sobre la mdula a travs
de dos vas. 1) ncleo vestibular lateral---->fascculo vestbulo-
espinal lateral. y 2) ncleo fastigial---->ncleos de la formacin
reticular del bulbo y la protuberancia---->fascculos retculo-
espinales.
La zona intermedia que recibe ingresos tanto de la mdula

como de los ncleos del puente (conectados con la corteza cerebral),
se conecta tambin recprocamente con la mdula y el cerebro vas
interpsito-rbrica e interpsito-talmica (ncleos ventro anterior y
ventrolateral del tlamo). La va interpsito-rbrica est formada
principalmente por colaterales de las fibras que se dirigen desde el
ncleo interpsito hasta el tlamo.
Las clulas de Purkinje del neocerebelo (hemisferios) se

proyectan al ncleo cerebeloso lateral o dentado y desde all a los
ncleos talmicos ventro-anterior y ventro-lateral contralaterales.
Simplificando estas conexiones podramos decir que la re-

gin vermal y parte ms adyacente de la intermedia, reciben
ingresos desde la mdula y se proyectan hacia la mdula. Las reas
hemisfricas laterales se proyectan hacia la corteza cerebral va
tlamo. Y la zona intermedia recibe ingresos tanto de la mdula
como del cerebro y se proyecta sobre esas estructuras a travs de
las vas rubro-espinal e interpsito-talmica.
Cerebelo 108
FUNCIONES CEREBELOSAS.
EQUILIBRIO: La estacin de pie es mantenida fundamental-

mente a travs de los reflejos bsicos de estiramiento, pero estos
reflejos deben ser controlados. La estacin de pie puede ser
mantenida mediante el balance de las fuerzas de distintos grupos
musculares. Dicho balance determina finalmente el mantenimiento
del equilibrio. El equilibrio depende fundamentalmente de que a los
centros de control arriben tres tipos de ingresos aferentes
importantes que informen sobre perturbaciones en la funcin.
Dichas seales aferentes son las vestibulares, las somestsicas y
las visuales. Se sabe que parte de cada una de estas seales es
conducida a la corteza cerebelosa (Fig. 41 D). Las seales
vestibulares, vimos anteriormente que llegaban hasta el lbulo
flculo-nodular y en parte al vermis. Los tractos espino-cerebelosos
que llevan la informacin propioceptiva y tctil se proyectan sobre
la regin anterior del vermis y algunos impulsos visuales y
auditivos se proyectan sobre el declive, el folium y el tuber del
vermis. Las clulas de Purkinje del lbulo flculo-nodular se
proyectan en su totalidad sobre los ncleos vestibulares. Algunas
de dichas clulas en el vermis y parte adyacente de la zona
intermedia se proyectan bien sea directamente o a travs de
neuronas en el ncleo fastigial, sobre el ncleo vestibular lateral.
Estas conexiones hacen suponer que el cerebelo juega un papel
importante en el mantenimiento del equilibrio. Adems, las lesiones
experimentales del lbulo flculo-nodular han producido
alteraciones del equilibrio sin cambio en los reflejos posturales
bsicos ni dificultades en los movimientos voluntarios. Un mono
con dicha lesin poda alimentarse usando sus manos sin temblor
ni desviacin pero era incapaz de mantenerse en pie sin
tambalearse y caer. Recientemente se han aportado evidencias de
que lesiones en la porcin ms anterior del vermis producen
trastornos en el mantenimiento de la posicin de pie. As pues el
control superior del equilibrio parece ser mediado por la regin
vermal del cuerpo cerebeloso y el lbulo flculo-nodular.
TONO MUSCULAR: La estimulacin de la porcin medial

(vermal) del lbulo anterior produce inhibicin del tono extensor. La
Cerebelo 109
lesin o ablacin del lbulo anterior del cerebelo producida por la

decerebracin anmica, se acompaa de hipertona extensora
(rigidez). El conocimiento de la sinaptologa de los circuitos
cerebelosos permite comprender estos fenmenos. La seccin
intercolicular remueve parte de la activacin tnica ejercida por va
crtico-ponto-cerebelosa sobre las clulas de Purkinje. La menor
actividad de las clulas de Purkinje (neuronas inhibidoras) se
traduce en una desinhibicin de aquellas vas descendentes
excitatorias de las motoneuronas extensoras (vas vestbulo-espinal
y retculo-espinal).
A pesar de lo anteriormente expuesto, en los primates

superiores y el hombre, el dao cerebeloso se acompaa de
hipotona severa. La hiptesis es que dicha hipotona se produce
por dao de la zona crtico-nuclear lateral.
CONTROL DE LOS MOVIMIENTOS: Algunas consideraciones ana-

tmicas sugieren que las zonas lateral y paravermal (intermedia)
estn involucradas en el control de los movimientos voluntarios.
Las zonas laterales se han desarrollado enormemente y en forma
paralela con la habilidad manipulatoria de los primates, y sus
conexiones aferentes y eferentes forman un circuito cerebelo-
cerebeloso. Tambin las reas paravermales (intermedias) se
proyectan sobre la corteza motora va nucleo interpsito. Las
lesiones experimentales de la zona paravermal determinan el que
los movimientos se tornen atxicos. Las influencias de la zona
lateral no han sido tan claramente establecidas, debido tal vez a
que son ms sutiles. Sin embargo, la lesin del ncleo dentado, a
travs del cual dicha zona se proyecta hacia la corteza cerebral,
produce los efectos ms llamativos sobre la actividad voluntaria. De
todas formas, e independientemente del papel relativo que cumpla
cada una, parece evidente que la corteza cerebelosa de las reas
paravermal y lateral se encargan del control de los movimientos
voluntarios a travs de proyecciones que alcanzan finalmente la
corteza motora.
Cerebelo 110
Las reas corticales citadas, as como los ncleos sobre los

cuales se proyectan, de cada lado del cerebelo, se ocupan del
control para la seguridad y la uniformidad de los movimientos de
los miembros de ese lado.
Los movimientos musculares ms complejos se efectan en

forma subconsciente. Slo se tiene conciencia de una orden que se
da, por virtud de la cual se pone en marcha el mando voluntario. La
finura y la habilidad de los movimientos parecen obtenerse en
forma automtica. Eccles, considera que el cerebelo se ocupa de la
organizacin y el control extremadamente complejo del movimiento
y que..."toda la vida, sobre todo en los primeros aos, nos estamos
esforzando en un programa incesante de aprendizaje por parte del
cerebelo".
Ilustremos en forma extremadamente sencilla la secuencia

de eventos que tentativamente ocurrira en la ejecucin de algn
movimiento. An no se conoce exactamente cmo ni qu produce la
activacin de los eferentes corticales motores, pero de cualquier
manera, la ejecucin de un movimiento voluntario implica la
activacin de un grupo de neuronas a nivel de la corteza motora.
Dicha excitacin es conducida hasta las motoneuronas de la
mdula espinal, las cuales inervan a los msculos encargados de
cumplir la orden. La fibras de los tractos piramidales son las res-
ponsables de la activacin de las motoneuronas espinales. Dichas
fibras como ya hemos visto antes, envan colaterales hacia los
ncleos del puente y la oliva inferior. Estas estructuras se conectan
con la corteza cerebelosa de las zonas lateral e intermedia, las que a
su vez, a travs de los ncleos dentado e interpsito se proyectan al
tlamo y de all a la corteza motora de donde parti la excitacin
inicial. Entonces, los impulsos que descienden por la va piramidal
para empezar un movimiento, van a parar al mismo tiempo a la
corteza cerebelosa contralateral desde el punto de vista de la
corteza cerebral (ipsilateral con respecto al movimiento).As pues,
hay un ingreso muy rpido y seguro del cerebro al cerebelo. El
cerebro no puede empezar a efectuar alguna accin sin que el
cerebelo tenga inmediatamente un conocimiento de ella. A nivel del
cerebelo existen dos lugares para la computacin de estas seales.
Cerebelo 111
La primera sera la corteza cerebelosa propiamente dicha y la

segunda seran los ncleos cerebelosos dentado e interpsito. Estos
ncleos son excitados por colaterales que se dirigen a la corteza
cerebelosa y son inhibidos por los axones de las clulas de Purkinje
que vienen de la corteza. As pues, la computacin en los ncleos es
el resultado del choque entre estas influencias excitadoras e
inhibidoras. Los ingresos al cerebelo son devueltos, "modificados"
por la actividad cortical y nuclear, a la misma zona motora de la
corteza cerebral donde se originaron. Se constituye de esta manera
un asa en la cual el tiempo necesario para completar su recorrido,
sera menor de una centsima de segundo en el gato y de una
quincuagsima parte de segundo (20 ms) en el hombre.
El cerebelo supervisa y controla todas las salidas motoras

que proceden del cerebro. En esa pequea fraccin de segundo el
cerebelo se hace cargo de la salida del cerebro modificando las
descargas del haz piramidal. Las descargas modificadas se sealan
al cerebelo y ste a su vez desencadena otro "comentario" corrector.
Se establece entonces un continuo ir y venir de modificacin
cerebelosa de la descarga de las clulas piramidales. Probablemente
el cerebelo posee una gran reserva de informacin codificada
(memoria) en sus conexiones neuronales especficas, de manera que
en respuesta a cualquier ingreso desde la va piramidal, la
computacin "integradora" del cerebelo produce una salida hacia el
cerebro que modifica sus descargas de haz piramidal. Adems de
esta asa "central", el movimiento desencadenado genera tambin
informacin para el cerebelo. Dicha informacin es llevada hacia el
cerebelo por los haces espino-cerebelosos y hasta la oliva inferior
por los haces espino-olivares y luego al cerebelo por las fibras
trepadoras de la oliva. Como sta es una "retroalimentacin" de
movimiento, el tiempo necesario para esta asa incluye un
componente dado por la contraccin muscular lo cual determina
que sea mayor que el tiempo para el asa "central", estimaciones en
el hombre indican que dicho tiempo es de 0.1 segundo.
CORRELACIONES CLINICAS:
Cerebelo 112
Las funciones cerebelosas se han deducido en gran parte de

los trastornos producidos en la funcin motora y debidos a las
alteraciones cerebelosas.
Ya citamos los trastornos del equilibrio producidos por

alteraciones del lbulo flculo-nodular y del vermis cerebeloso. La
hipotona muscular es otra alteracin y se caracteriza por la
ausencia total o casi total de resistencia a las manipulaciones
pasivas de los miembros. Un signo de hipotona es la presencia de
un reflejo patelar (salto tendinoso del cuadrceps) pendular, es
decir, la pierna bascula hacia adelante y atrs antes de detenerse.
Los trastornos de los movimientos voluntarios son de varios

tipos. Hay una incapacidad para realizar con suavidad algn
movimiento en el que intervengan varias articulaciones del brazo.
El movimiento se realiza una articulacin despus de otra y el
trastorno se denomina descomposicin de los movimientos.
Las lesiones cerebelosas producen deficiencias en la fuerza

(astenia), frecuencia, direccin (dismetra) y continuidad (temblor)
de los movimientos voluntarios.
La debilidad de los movimientos (astenia) no se acompaa de

la prdida de algn movimiento especfico. La dismetra se produce
al sobrepasar el blanco hacia el cual se dirige el movimiento, o al
quedarse corto, es decir, al no alcanzar el blanco. Las correcciones
del movimiento determinan la aparicin de un temblor irregular con
oscilaciones amplias. Dicho temblor se diferencia del Parkinso-
niano, en que se produce durante la ejecucin de los movimientos
voluntarios y no durante el reposo. Adems, sus oscilaciones son
amplias e irregulares.
Hay incapacidad para realizar movimientos alternantes como

la supinacin y pronacin de los antebrazos, rpidamente y con
igualdad de excursiones. A sto se le conoce como adiadococinecia.
Otra anormalidad relacionada es la incapacidad de ejecutar
movimientos precisos restringidos a un pequeo grupo de
Cerebelo 113
msculos, por ejemplo, golpear rpidamente con el ndice sobre

una superficie. Hay lentitud para empezar y para terminar los
movimientos.
Cerebelo
114

Motor II

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Mecanismos del tallo cerebral 55

COMPONENTES ENCEFALICOS DE LOS SISTEMAS

PLAN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO MOTOR

La figura 27 presenta un dibujo esquemtico de los prin-

es llevada al sistema nervioso central por las fibras aferentes

ascendentes es llevada hasta los centros motores del tallo cerebral,

ESTRUCTURAS ENCEFALICAS EN EL CONTROL DEL

H. G. Kuypers ha avanzado el concepto anatmico y fun-

As pus, las vas descendentes del tallo cerebral se pueden

axiales y a los msculos de las cinturas plvica y escapular.

El grupo dorsolateral (Fig. 28 B) desciende en los cuadrantes

Las poblaciones celulares que dan origen a ambos grupos de

Ya hemos hablado en una seccin anterior acerca de la

Las alfa motoneuronas, y en menor grado las gamma, vienen

Una tcnica muy til y que ha producido buenos resultados

En el estudio de los sistemas motores se han empleado

Con la seccin intercolicular se establece en el animal una

Como puede apreciarse en la figura 29, el animal dece-

estiramiento de los msculos extensores? y 2)Cules estructuras

Con respecto a las estructuras "liberadoras", Sherrington

En cuanto a las estructuras liberadas, la investigacin ha

A nivel de la sustancia reticular del tallo cerebral se han

mientos resultantes de la estimulacin del rea motora de la

Las influencias de estas dos reas se ejercen tanto sobre las

ejercerse sobre las gamma-motoneuronas ya que la seccin de las

El ncleo vestibular lateral constituye otra de las

Como se aprecia en la figura 31, las alfa y gamma moto-

suprime las influencias excitadoras sobre el rea inhibidora medial,

El principal concepto que ha emergido del estudio de la

sobre sus miembros al variar la pendiente de la superficie de

El mantenimiento de la postura bsica de pie, como ya

1.-REACCIONES ESTTICAS LOCALES:

Tienen que ver primariamente con la estacin de pie. Para

contracciones refuerzan la reaccin iniciada en la piel y en los

2.-REACCIONES ESTTICAS SEGMENTARIAS:

Entre stas tenemos los reflejos de extensin cruzada, en los

3.-REACCIONES ESTTICAS GENERALES:

Una vez que un animal est de pie, la postura de sus miem-

a.- Reflejos tnicos del cuello:

Se pueden diferenciar de los labernticos al destruir estas

relajacin de los miembros anteriores y extensin de los posteriores.

b.- Reflejos tnicos labernticos:

Se pueden aislar de los tnicos cervicales seccionando

El animal decerebrado bajo (intercolicular) no endereza su

Los reflejos que permiten a un animal asumir la posicin de

un punto de partida sensorial especfico. Si se obliteran todos los

1.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO LABERNTICOS:

Si se dejan intactos los laberintos, la cabeza asume la

2.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUERPO SOBRE LA

Si un animal laberintectomizado y vendado es colocado

3.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUELLO:

Una vez que la cabeza se ha enderezado en respuesta a las

cervicales, lo cual provoca el que el cuerpo se doble buscando la

4.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO DEL CUERPO ACTUANDO

Si la cabeza y los hombros son mantenidos en posicin late-

5.- REFLEJOS DE ENDEREZAMIENTO VISUALES:

En los animales intactos las seales visuales juegan un

Los primates talmicos o con las reas motoras corticales

Las extremidades ms cercanas a la superficie de apoyo

CONTROL CORTICAL DEL MOVIMIENTO VOLUNTARIO.

La corteza cerebral posee una citoarquitectura caracterizada

1.- La capa molecular o plexiforme superficial (capa I). Inme-

2.- La capa granulosa externa (Capa II) con clulas