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biociencia | explicado Volmen 1 |

No 1

Edith A. Widder
Harbor Branch Oceanographic Institution, Fort Pierce, Florida

bioluminiscencia marina
Por qu tantos animales en el ocano abierto hacen la luz?

Quin hace la luz y por qu?


La bioluminiscencia es la luz visible hecha por los seres vivos. Tales
criaturas son raros en tierra, pero muy comn en los ocanos. Una lista
de algunos de los muchos tipos diferentes de criaturas bioluminiscentes
en el mundo, clasificados por los diferentes entornos en los que viven,
da una idea de la importancia relativa de la bioluminiscencia en el
medio marino, en comparacin con los de los reinos terrestres y de agua
dulce (Tabla 1).
criaturas bioluminiscentes se producen en todos los ocanos en todas
las profundidades con mayores nmeros que se encuentran en la parte
superior 1000 m de la gran ocano abierto. La prevalencia de la
bioluminiscencia aqu es una consecuencia de las caractersticas
visuales nicas de este entorno. Este es un mundo sin escondites
donde filtrado de la luz del sol a travs de las profundidades
disminuye aproximadamente 10 veces por cada 75 m de descenso
hasta toda la luz visible desaparece por debajo de 1000 m. En este
reino crepsculo la luz es tenue y azul y altamente direccional de
modo que las nicas criaturas que son visibles son aquellos
directamente sobre la cabeza o las que producen su propia luz con
bioluminiscencia. En este contexto, la bioluminiscencia puede ayudar
en la supervivencia de un organismo en tres formas fundamentales:
1. La bioluminiscencia puede ayudar a un alimento para animales hallazgo.
Al buscar algo en la oscuridad con una linterna es una herramienta muy
til y muchos animales han incorporado en linternas bioluminiscentes. El
pez linterna bien llamado es un buen ejemplo (videoclip 1). La bioluminiscencia
CORRESPONDENCIA A tambin puede servir como un seuelo para atraer a sus presas. El pez vbora, Chauliodus
Edith A. Widder sloani, (Figura 1) tiene un seuelo luminiscente en el extremo de un radio de la aleta
Harbor Branch Oceanographic modificada que puede arquear hacia delante en frente de su boca. En las profundidades oscuras
Institution, Fort Pierce, FL 34946, toda la presa ve es un bocado brillante. Pero cuando se la golpea es atravesado rpidamente por
Estados Unidos de Amrica. los enormes colmillos que le dan al pez vbora su nombre (Figura 2). Estos colmillos son tan
widder@hboi.edu largas que si estuvieran dentro de su boca los peces se empalar a su propio cerebro.

Fig. 1 Fig. 2

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Fig. 3 Fig. 4a Fig. 4b

En los peces loosejaw, Photostomias guernei, los faros son retrctiles. Las luces de la mejilla de los peces
loosejaw macho (Figura 3), son mucho ms grandes que las de las hembras. Las figuras 4a y 4b muestran
cmo un pez hembra tira el rgano de luz de nuevo en su cabeza. Sin embargo, al igual que los faros de
un coche, estos rganos de luz tambin se pueden encendan y de f sin retraer mecnicamente. Entonces,
para qu molestarse? Pues bien, al igual que los faros de un coche, estas luces tienen una capa altamente
reflectante que recubre la parte posterior del rgano y ayuda a dirigir la luz hacia el exterior. Esta
superficie brillante est en marcado contraste con su negro aterciopelado, el cuerpo sin escamas y podra
inadvertidamente revelar su presencia a depredador o presa. As que el pez tira los rganos de luz hacia
abajo y fuera de la vista cuando no estn en uso: todo el mejor para mezclar en la oscuridad.

2. La bioluminiscencia puede ayudar a atraer a un compaero.


Por ejemplo, mientras que las luces de la mejilla bioluminiscentes en el
loosejaw peces de aguas profundas pueden servir para localizar a sus presas
en la oscuridad, es probable que tambin funcionan en la seleccin de la
pareja, ya que los rganos de luz de los hombres (Figura 3) son mucho
mayores que los de las hembras ( Figura 4).
La estructura de la mandbula de aspecto extrao, de la que el loosejaw
recibe su nombre, permite perfecto para una gran boca abierta para dar
cabida a presas muy grandes. Un habitante de aguas profundas que se
conoce generalmente slo de especmenes muertos criados en redes, que
era extremadamente raro que sucedan para poder observar este
espcimen vivo. Este pescado se llev hasta de una profundidad de 600
m usando una red con un dispositivo de captura thermally- insultado que
puede ser cerrada en profundidad. Por mantenerlos fros animales que
normalmente se mataron - literalmente - cocinados vivos en aguas
clidas superficiales, sobrevivir durante horas o incluso das en el
laboratorio. Debido a que la composicin del cuerpo de este pez es 92%
de agua, no fue matado por la enorme diferencia de presin, lo que sera
letal para cualquier pescado con una vejiga natatoria (vase el recuadro).

vejigas natatorias
Muchas especies de peces seos tienen una vejiga vejiga natatoria o gas que
les da una flotabilidad neutra. Esto ahorra a los peces de tener que gastar
Columna vertebral energa para evitar que se hunda en s. Sin embargo, un pez tal, slo tiene
una flotabilidad neutra en una profundidad particular. Si el pescado se eleva
Posicin de la
por encima del nivel de flotacin neutra, el resultado puede ser desastroso.
vejiga natatoria A medida que el agua
la presin se reduce, la vejiga natatoria se expande y las gan ancias
de pescado aument ascensor - por lo tanto, debe mantener a nadar
hacia abajo o se va a seguir subiendo. A peces de aguas profundas
que no es capaz de perder el aire de su vejiga natatoria llegar a la

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vejiga natatoria No 1
ampliado que
sobresale de su boca o
incluso roto.

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tabla 1
criaturas bioluminiscentes se encuentran en los ambientes marinos, terrestres y de agua dulce. Una lista ms
completa, utilizando la nomenclatura cientfica, puede encontrarse en la referencia [1]. Filos estn en negrita.
Los enlaces a sitios web con ms informacin estn en azul.

hemicordados (gusanos de la bellota)


MARINA
Bacterias Los cordados

dinoflagelados tunicados: ascidias;


pirosomas (cilindros de incendio); larvaceos
Radiolarians
vertebrados
Esponjas
tiburones, Anchoas, anguilas gulper, Spookfish,
celentreos Slickheads, Luminoso hombros del tubo, Bristlemouths,
scyphozoa (Medusa); hatchetfish, Viperfish, Pez dragn, Snaggletooth
hidrozoos: hidroides, hidromedusas; peces, Loosejaws, Scopelarchidae peces, Peces
sifonforos; linterna, bacalao morid, Merluccid merluza, Rat-
Antozoarios: abanicos de mar, Los corales colas, porichthys, rape, peces pia de pino, peces
blandos, plumas de mar, pensamientos mar. linterna, Ponyfish, Batera
ctenforos (medusas peine)
Nermerteans (gusanos de TERRESTRE
cinta) Moluscos bacterias

Babosas de mar, bivalvos aburridas, jibia, Hongos


Calamar, calamar vampiro, Octopods
moluscos
anlidos Caracoles
Polychaeta (gusanos de cerdas), gusanos de tubo
anlidos
Parchment, Gusanos de escala, gusanos de fuego
Las lombrices de tierra
artrpodos
picnognidos (araas de mar), coppodos, artrpodos
ostrcodos (lucirnagas de mar), Malacostraca, insectos, Los colmbolos, lucirnagas, Haga
camarones zarigeya, anfpodos, eufusidos (Krill), clic escarabajos, gusanos ferrocarril,
camarones decpodos Luciernagas, ciempis, Los milpis

briozoos (esteras Mar)


chaetognaths (flecha gusanos) FreshWUNTER
Equinodermos moluscos
crinoids (lirios de mar), holoturias (Pepinos de mar), Limpet (Latia)
asteroides (Estrella de mar), ofiuroideos (estrellas de
mar)

Fig. 5
3. La bioluminiscencia puede proteger a un animal de sus
depredadores. Por ejemplo, algunos animales, tales como el camarn
de altura (Figura 5), utilizan su bioluminiscencia para distraer o cegar
un depredador. En este caso el camarn realidad vomita luz en la cara
de su atacante y luego de vuelta voltea hacia la oscuridad.
Otros animales utilizan su bioluminiscencia a 'gritar' en busca de
ayuda. Una vez que un animal est atrapado en las garras de un
El camarn de aguas profundas, depredador su nica esperanza para el escape puede ser para
Acanthephyra purpurea, utiliza la luz atraer la atencin de algo ms grande y ms desagradable que
para cegar temporalmente a un puede atacar y comer lo que est comiendo. Clic en la imagen
depredador, el lightfish, Gonostoma (Figura 6) para ver el 'grito' de esta medusa. Este increble
elongatum. espectculo de luz se conoce como una pantalla de 'alarma
antirrobo'.
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Fig. 6 Fig. 7

La medusa de aguas profundas, Atolla wyvillei. El pez hacha, Argyropelecus affinis.

Fig. 8 Fig. 9

La bioluminiscencia desde el vientre del pez hacha


destruye su silueta. dispersin de la luz bajo el agua borra
las fuentes individuales en una fuente difusa que coincide
perfectamente con el color y la intensidad de la
la luz del sol filtrndose desde arriba. El bristlemouth benttooth,Cyclothone pallida.

Fig. 10a Fig. 10b

Uno de la multitud de peces linterna (mictfidos) que La bioluminiscencia desde el vientre del pez linterna,
pueblan las profundidades crepsculo del ocano. La maderensis Ceratoscopelus.
Joya- como rganos de luz en el vientre y los flancos son
conocidos como fotforos.

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La bioluminiscencia tambin funciona como camuflaje. En el


crepsculo profundidades de la silueta de un animal visto contra el
filtrado tenue luz azul hacia abajo desde arriba es un objetivo fcil. Por
ello, muchos depredadores del ocano abierto, como el pez hacha
(Figura 7) tienen los ojos vueltos hacia arriba y una boca vuelta hacia
arriba. Pero el pez hacha tambin es presa de los ms grandes peces
nadando por debajo de ella, por lo que para hacerse ms difcil de ver,
tiene un estrecho lados silueta y plata. Tambin emite bioluminiscencia
de su vientre que es una combinacin perfecta en color y la intensidad
de la luz del sol filtrado hacia abajo desde arriba (Figura 8). Si una nube
Baln por encima del sol, oscurecimiento de la luz del sol, los peces se
atena la bioluminiscencia que lo que sigue mezcla en el fondo. Este
truco, llamado counterillumination, es algo quenecesita ver creer. Una
prueba de su eficacia es la enorme cantidad de animales que lo utilizan.
Algunos de estos incluyen: el bristlemouth benttooth (Figura 9), que es el
vertebrado ms comn en el planeta; pescados de la linterna (Figura 10);
Viperfish (Figura 1), dragonfish escamosa (Figura 11); krill (Figura 12) y
calamar (3 videoclip).
Muchos animales utilizan la bioluminiscencia para ms de un propsito.
Este pescado blackdragon (Melanostomias bartonbeani) (Figura 13), por
ejemplo, tiene una linterna al lado de cada ojo que puede utilizar para
buscar de presa o de seal compaeros, tiene un barbo barbilla que puede
utilizar como un seuelo, se dispone de luz rganos dispuestos a lo largo de
su vientre que se puede utilizar para ocultar su silueta y tiene cuerpos
luminosos integrados en la dermis gelatinosos y entre los radios de la aleta
que se puede utilizar para una pantalla de alarma, que se puede ver si hace
clic en la imagen de la pescado (4 videoclip).

La Fig. 11
El pez dragn con escamas,
brevibarbatus Stomias, produce
bioluminiscencia de fotforos dispuestos
a lo largo de su vientre y de un barbo
barbilla que utiliza como un seuelo.

La Fig. 12
Como la mayora de eufusidos,
Meganyctiphanes norvegica tiene
fotforos que utiliza
counterillumination (imagen
inferior) para.

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La Fig. 13 Cmo hacer que la luz?
Cmo los seres vivos hacen la luz sin quemar? Ellos lo hacen a travs de
una reaccin qumica altamente eficiente que implica una enzima luciferasa
y un sustrato llamado llamado luciferina. Diferentes animales producen
muy diferentes versiones de estos productos qumicos (Figura 14).
Por ejemplo, luciferina de lucirnaga se ensambla partir de los aminocidos,
tirosina y cistena, mientras que las bacterias luminiscentes utilizan un fosfato
reducido riboflavina (FMNH2) Y dinoflagelados utilizan un tetrapyrol,
que est relacionado con la clorofila. Estas son muy diferentes qumicas
indicativo del hecho de que la bioluminiscencia ha evolucionado
El pez dragn sin escamas, bartonbeani independientemente en muchas ocasiones diferentes durante la historia
Melanostomias, tiene un impresionante evolutiva. De hecho bioluminiscencia es un gran ejemplo de evolucin
arsenal convergente, donde caracteres similares evolucionan independientemente en
de los rganos de luz, que son llamados a respuesta a fuerzas selectivas similares. En el caso de bioluminiscencia la
la accin cuando el pez est luchando en presin selectiva se basa en la necesidad de sobrevivir en ambientes con
las garras de un depredador. Haga clic en poca luz.
la imagen para ver este pez nadando como Adems de muchas sustancias qumicas diferentes, tambin hay muchas
se ve con luz blanca y luego maneras diferentes de activacin de esos productos qumicos. Por ejemplo,
bioluminescing como se ha visto con las en dinoflagelados la luciferina y la luciferasa se almacenan en orgnulos
luces apagadas. llamados scintillons y, cuando la membrana de la clula es estirada o
distorsionada, los iones de hidrgeno se precipitan en el desencadenamiento
de un flash. Por otra parte en las medusas el ion que desencadena el flash es
calcio en lugar de hidrgeno. De hecho fotoprotenas regulada por calcio
(complejos estables de luciferina y luciferasa) extrado de medusas han
demostrado ser enormemente valiosa en la investigacin sobre el papel
dede calcio como un mensajero intracelular.

La Fig. 14
Las estructuras qumicas de diferentes O
luciferinas incluido el de la lombriz de CH2 (CHOH) 3 CH2 OH P OH
tierra, Diplocardia, el agua dulce
NNO O
lapa, Latia y la lucirnaga mar MARIDO
NH
(Ostrcodos), Vargula, son muy diferentes. norte
H Las
bacterias
Una cosa que todos estos diferentes
productos qumicos tienen en comn es
O
que deben reaccionar con el oxgeno para CHO OCHO
norte
producir luz. Esta reaccin de oxidacin H
crea una molcula en un estado excitado.
Cuando la molcula
vuelve a un nivel de energa ms bajo que Diplocardia Latia
cede energa en forma de un fotn de luz
visible.

O
O
NN
OH NN
norte MARIDO
HN HO H N NH
norte NH2

celentreos MARIDO Vargula

O
NH
HN
H
N N
O U O
E
N norte V M
OAMP A A
S H RI CO2
HO S A D
M O
P
S
H
I
R
E
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Lucirnaga dinoflagelado

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La Fig. 15 Uno de tales fotoprotena es aequorina, que se extrajo de la medusa


protena verde fluorescente (GFP) de la Aequorea victoria. Tambin extraen de esta misma medusa es el ahora
medusa Aequorea victoria. Los datos ms famoso protena verde fluorescente o GFP (Figura 15).
para este modelo de ordenador se GFP es una protena accesoria que acepta energa de una reaccin
obtuvo de laProtein Data Bank, Cdigo de bioluminiscente y re-emite como luz de una longitud de onda ms larga.
identificacin 1EMB. Ver referencia [2]. Esta protena ha demostrado ser muy valiosa para los ingenieros genticos que lo
utilizan como un ensayo
Otein expresin y funcin. Con la colocacin del gen de la GFP a los
para genes, que pueden decir cuando y donde dichos genes se expresan
otros prcking cuando y donde fluorescencia verde aparece en la celda.
por tra
bacterias uminescent produccin de luz es continua, que est
En biolen ast a la mayora de otros sistemas luminosos donde la
discotec
emisin de luz es ntinuous y regulada por control neural o
a contrendocrino. Hay animales que han desarrollado relaciones
unos simbiticas con bacterias minescent. Los peces linterna visto
cuantosenvideoclip 1, para
examen PLE, tiene un gran rgano de luz debajo de cada ojo donde bioluminiscente
biolu ia crecer en un ambiente rico en nutrientes proporcionado por el
bacterpez. El parpadeo iento de estas luces, visto en el vdeo, es producida
aleta por una
appar fopiel que las diapositivas de los pescados sobre el rgano de luz para bloquear la
bacter emisin de luz ial. Otros animales que hacen uso de terminales ONT
Symbibacterianas incluyen rape que usan seuelos luminiscentes llenos de
biolu bacterias minescent (Figura 16) y el calamar como el bobtail
calamarHawaiianEuprymna scolopes que el uso de bioluminiscencia
, bacteriana para erillumination. Los genes clonados a partir de
recuentbacterias bioluminiscentes tienen
o de n til para los ingenieros genticos como genes indicadores que pueden ser
unido a otros genes y bacterias bioluminiscentes se utilizan
prueba
tambin en bioensayos para la prueba de los contaminantes y las
toxinas.

La Fig. 16
el rape Oneirodes sp. tiene un seuelo
en forma de elaboradamente, llamado
un esca, que est lleno de bacterias
bioluminiscentes.

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bioluminiscente hecho y la ficcin


Hay una gran cantidad de informacin errnea acerca de la bioluminiscencia. Por desgracia, muchos de estos
errores se han repetido tantas veces que estn empezando a ser aceptado como verdad.

La bioluminiscencia no es la misma que la fosforescencia


A pesar de que Steinbeck, Hemingway e incluso Darwin hace referencia a la fosforescencia del mar se trata
de una obra literaria en lugar de una descripcin cientfica. La fosforescencia es la emisin retardada de luz de
una fuente que ha sido excitado por la luz. Los ejemplos incluyen que brillan en la oscuridad-pinturas y
juguetes.
La bioluminiscencia no es la misma que la fluorescencia
Al igual que con la emisin de luz fosforescencia es estimulada por la luz no por una reaccin qumica. Con la
fluorescencia de longitud de onda de excitacin es siempre ms corto, es decir, la energa ms alta, que la longitud
de onda de emisin y emisin cesa tan pronto como la fuente de excitacin se apaga. Parte de esta confusin
pueden haber surgido debido a algunos, pero no todos, luciferinas son fluorescentes y unos pocos pasar su
energa de excitacin a lo largo de a las protenas fluorescentes como GFP (Figura 15).
La bioluminiscencia no es la misma que la iridiscencia
Los colores hermoso arco iris observados en las filas ctene de medusas peine (Figura 17) se confunde a menudo
bioluminiscencia. Este error se ve agravada por el hecho de que la bioluminiscencia en ctenforos origina
frecuentemente de lo largo de las filas ctene (Figura 18). Sin embargo, como regla general, si el nivel de
iluminacin es lo suficientemente alto como para ver la iridiscencia, entonces es probable que sea demasiado
brillante para ver la bioluminiscencia.
Toda la bioluminiscencia no es bacteriana
Esta falacia muy comn, probablemente se debe al hecho de que la mayora de las exposiciones de acuarios de
peces bioluminiscencia incluyen linterna. El nmero real de animales que usan la bioluminiscencia bacteriana es
pequeo comparado con el nmero total que sintetizar su propia produccin de luz productos qumicos.
No todas las medusas peine son bioluminiscentes
En la naturaleza no parece haber al menos una excepcin a la regla. En este caso es la excepcin
Pleurobrachia.
Informa que el tiburn 'Megamouth'
pelagios Megachasma es bioluminiscente son probablemente errnea. Las descripciones de la mandbula
superior y el paladar como notablemente iridiscente aparentemente fueron los responsables de las
especulaciones de una boca luminosa para atraer a sus presas. Sin embargo, no hay evidencia real para la
bioluminiscencia en este tiburn y el hecho de que es un alimentador del Filtro hace que el uso propuesto de
bioluminiscencia para atraer a sus presas poco probable. Hay, sin embargo, otros tiburones que son
bioluminiscentes (ver Tabla 1).

. La Fig. 17 Fig 18

La iridiscencia en ctenforos como este Euplokamis especie es a menudo confundido con la


bioluminiscencia.
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0 EXPLICADO2001
La bioluminiscenciabiociencia
en el ctenforo| Euplokamis
explicado Volmen 1 |
se origina de la regin de las filas de peine. No 1

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No 1

referencias
1 Herring, PJ (1987) distribucin sistemtica de la bioluminiscencia en
los organismos vivos. Diario de bioluminiscencia y
quimioluminiscencia
1, 147-163.
2 Brejc, K. et al. (1997) base estructural para la doble excitacin y
fotoisomerizacin de los Aequorea victoria protena fluorescente
verde. Actas de la Academia Nacional de Ciencias, EE.UU.
94, 2306.

Otras lecturas
Herring, PJ (1977) bioluminiscencia en los organismos marinos.
Naturaleza 267, 788-
793.
Herring, PJ (ed) (1978) La bioluminiscencia en accin.
Londres: Academic Press.
Herring, PJ y Widder, EA (2001) Plancton: produccin de luz en los
organismos marinos, mecanismos y funciones. En la Enciclopedia de
Ciencias del Mar. Londres: Academic
Press.http://www.unibo.it/isbc/Files/BC_PlanktonNekton.htm
Widder, EA (1997) La bioluminiscencia - arrojar alguna luz sobre los patrones de
distribucin del plancton. Tecnologa mar. Marzo de 1997, pp. 33-39.
Widder, EA (1998) La bioluminiscencia Coloring Book.
Harbor Branch Oceanographic Institution, Fort Pierce, Florida.
http://www.store.yahoo.com/hboigiftstore/biolcolbook.html
Widder, EA (1999) La bioluminiscencia. En los mecanismos de adaptacin
en la ecologa de la visin (eds Archer, SN et al.) Pp. 555-581. Leiden:
Kluwer Academic Publishers.
Widder, EA (en prensa) Bioluminiscencia y el entorno visual pelgico.
Comportamiento de agua dulce y marinos y Fisiologa.

Grabacin de vdeo
bioluminiscencia marina: Luces secreto en el mar.
26 min video educativo. Producido, dirigido y escrito por el Dr. Edith
Widder y Brian Cousin (2000) Harbor Branch Oceanographic Institution,
Fort Pierce, Florida.Ganador del premio Silver Reel de 2001 en la
excelencia de Medios. Para los detalles de cmo obtener esta grabacin,
consulte:
http://www.store.yahoo.com/hboigiftstore/marbiolsecli.html

sitios web
HBOI - Ms sobre bioluminiscencia
http://www.biolum.org/
pgina bioluminiscencia marina
http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/
Naval Oceanographic Office (NAVOCEANO)
http://www.navo.navy.mil/biolum/blwebpge.htm
pgina bioluminiscencia Scripps
http://siobiolum.ucsd.edu/Biolum_intro.html

Derechos
de autor

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2 EXPLICADO2001
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Aparte de la Figura 13, en la que los derechos de autor se llevaVolmen
por T. Smoyer / HBOI, 1999, los derechos de autor en todas las No 1
fotografas en este documento es propiedad de Edith Widder / HBOI,
1999.

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