Biologa marina

Sexta edicin

Castro Huber

www.mcgraw-hill.es
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 Peter Castro, Ph.D.
California State Polytechnic University, Pomona

Michael E. Huber, Ph.D.

Global Coastal Strategies
Brisbane, Australia

Biologa
MARINA sexta edicin

DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University

APNDICES A LA EDICIN ESPAOLA

Prof. Jos Manuel Viitez Martn
Universidad de Alcal (Madrid)

Edicin espaola a cargo de

Prof. Fernando Pardos Martnez
Universidad Complutense de Madrid

ERRNVPHGLFRVRUJ
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 Director de la edicin espaola:
Prof. Fernando Pardos Martnez
Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Complutense de Madrid.
Traduccin:
Jess Benito Salido
Profesor del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.
Juan Bautista Jess Lidn
Profesor del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.
Carmen Roldn Cornejo
Profesora del Departamento de Zoologa. Universidad Complutense de Madrid.

Elaboracin de apndices a la edicin espaola:

Prof. Jos Manuel Viitez
Catedrtico de Zoologa y especialista en Biologa marina.
Universidad de Alcal (Madrid).

Agradecimientos
El autor de los apndices a la edicin espaola quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolom, Juan
Junoy y Vicente Ortuo, de la Universidad de Alcal; a la Dra. Carmen Roldn, de la Universidad Complutense de
Madrid; y a D. Amaya Rodrguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.

BIOLOGA MARINA

No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, su tratamiento informtico, ni la transmisin
de cualquier otra forma o por cualquier otro mtodo electrnico, mecnico, por fotocpia, por registro u otros
mtodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESERVADOS 2007, respecto a la primera edicin en espaol, por:

McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAA, S. A. U.

Edicio Valrealty
c/ Basauri, 17, 1. planta
28023 Aravaca (Madrid)

iSBN: 978-84-481-5941-2
Depsito legal:

Traducido de la sexta edicin en ingls de la obra:

MARiNE BiOLOGY
iSBN: 0-07-283064-4
Copyright 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc.

imagen de cubierta: Creatas/PunchStock

Compuesto por: Luis Gonzlez. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid.
impreso en:

iMPPRESO EN ESPAA-PRiNTED iN SPAiN

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 A todos los futuros bilogos marinos
Peter Castro

A Mason, Erin y Kerry, por todas

las pequeas cosas, y a mis padres,
por su infatigable apoyo.
Michael Huber

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 Contenido abreviado

Prefacio xiii
Prlogo a la edicin espaola xxiii

Parte I Principios de ciencia marina

1 La ciencia de la biologa marina 3
2 El fondo del mar 22
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 44
4 Fundamentos de biologa 70

Parte II Los organismos marinos

5 El mundo microbiano 93
6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
7 Invertebrados marinos 120
8 Peces marinos 154
9 Reptiles, aves y mamferos marinos 180

Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

10 Introduccin a la ecologa marina 215
11 Entre mareas 235
12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 259
13 La vida en la plataforma continental 277
14 Arrecifes de coral 297
15 Vida cerca de la superficie 324
16 Las profundidades del ocano 354

Parte IV El hombre y el mar

17 Recursos marinos 377
18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402
19 Los ocanos y las actividades humanas 424

Apndice A Unidades de medida 433

Apndice B Guas de campo seleccionadas y otras referencias tiles para la identificacin
de organismos marinos 434
Apndice C La vegetacin de las dunas litorales 436
Apndice D La mitilicultura 444
Apndice E La marea negra del Prestige 452
Apndice F Mapas 458
Glosario 462
Crditos 474
ndice 476

vi

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 Contenido

Prefacio xiii Circulacin ocenica 53

Prlogo a la edicin espaola xxiii Circulacin superficial 53
Circulacin termohalina y el gran
transportador ocenico 58
Parte I Principos de ciencia marina
Olas y mareas 61
1 La ciencia de la biologa marina 3 Olas 61
La ciencia de la biologa marina 4 Mareas 65
La historia de la biologa marina 4 RECUADROS DE LECTURA
La biologa marina hoy 8 Barcos altos y corrientes superficiales 54
El mtodo cientfico 11 Olas que matan 62

Observacin: La moneda de la ciencia 12 Exploracin interactiva 69

Dos maneras de pensar 13
Verificar ideas 16
Limitaciones del mtodo cientfico 20
4 Fundamentos de biologa 70
RECUADROS DE LECTURA Los ingredientes de la vida 70
Ojos (y odos) en el ocano 14
John Steinbeck y Ed Ricketts 18
Los bloques del edificio 70
El combustible de la vida 72
Exploracin interactiva 21
La maquinaria viva 74
Clulas y orgnulos 75
Niveles de organizacin 76
2 El fondo del mar 22
El planeta del agua 22 Los retos de la vida en el mar 77
La geografa de las cuencas ocenicas 22 Salinidad 78
La estructura de la Tierra 23 Temperatura 81
Relacin superficie volumen 82
El origen y la estructura de las cuencas ocenicas 25
La perpetuidad de la vida 82
Primeras pruebas de la deriva continental 25
La teora de las placas tectnicas 25 Modos de reproduccin 83
Historia geolgica de la Tierra 34 Estrategias reproductivas 84

Las regiones geolgicas del ocano 37 La diversidad de la vida marina 84

Mrgenes continentales 37
Cuencas ocenicas profundas 39
Las dorsales ocenicas y las chimeneas
hidrotermales 39
RECUADRO DE LECTURA
Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate
sobre las plumas del manto 40
Seleccin natural y adaptacin 86
Clasificacin de los seres vivos 86
RECUADRO DE LECTURA
De bocado a servidor: Cmo surgieron las clulas complejas 79
Exploracin interactiva 90

Exploracin interactiva 43
Parte II Los organismos marinos
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua 5 El mundo microbiano 93
de mar y del mundo ocenico 44 Procariontes 94
Las aguas del ocano 44 Bacterias 94
La naturaleza nica del agua pura 44 Archaea 96
Agua de mar 47 Metabolismo de los procariontes 98

vii

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 viii Contenido

Algas unicelulares 100 Forondeos 143

Diatomeas 100 Braquipodos 143
Dinoflagelados 102
Otras algas unicelulares 102
Quetognatos 143
Equinodermos: simetra pentarradiada 144
Protozoos: protistas semejantes a animales 103 Tipos de equinodermos 145
Foraminferos 104 Biologa de los equinodermos 146
Radiolarios 105
Ciliados 105 Hemicordados: un eslabn perdido? 147
Hongos 105 Cordados sin columna vertebral 148
Tunicados 148
RECUADROS DE LECTURA Lancetas 149
Bacterias simbiontes: Unos huspedes fundamentales 95
Clulas pequeas, grandes sorpresas 97
RECUADROS DE LECTURA
El caso de los cnidarios asesinos 126
La baha de fuego 103
Cmo descubrir un filo nuevo 132
Exploracin interactiva 106
Exploracin interactiva 152

6 Productores primarios pluricelulares: Algas

y plantas 107 8 Peces marinos 154
Vertebrados: Introduccin 154
Vegetales pluricelulares: las algas 108
Estructura general 108 Tipos de peces 154
Tipos de algas 109 Peces sin mandbulas 155
Ciclo vital 112 Peces cartilaginosos 155
Importancia econmica 114 Peces seos 160

Plantas con flores 114 Biologa de los peces 161

Hierbas de mar 116 Forma corporal 161
Plantas de marismas 116 Coloracin 161
Manglares 118 Locomocin 162
Alimentacin 163
RECUADRO DE LECTURA Digestin 164
Algas para gourmets 115 Sistema circulatorio 165
Sistema respiratorio 165
Exploracin interactiva 119 Regulacin del medio interno 167
Sistema nervioso y rganos de los sentidos 167
Comportamiento 170
7 Invertebrados marinos 120 Reproduccin y ciclo vital 173
Esponjas 121
RECUADROS DE LECTURA
Cnidarios: simetra radial 123 Tiburones! 159
Tipos de cnidarios 124 Un pez llamado Latimeria 174
Biologa de los cnidarios 125
Exploracin interactiva 179
Ctenforos: simetra birradial 126
Gusanos de simetra bilateral 127
Platelmintos 127 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 180
Gusanos cinta 128 Reptiles marinos 182
Nematodos 129 Tortugas marinas 182
Gusanos segmentados 129 Otros reptiles marinos 184
Sipunclidos 131
Equiridos 131 Aves marinas 185
Pinginos 185
Moluscos: El xito de los cuerpos blandos 131 Tubinares 186
Tipos de moluscos 133 Pelcanos y aves relacionadas 186
Biologa de los moluscos 136 Gaviotas y aves relacionadas 187
Aves de litoral 187
Artrpodos: los acorazados 137
Crustceos 138 Mamferos marinos 187
Biologa de los crustceos 140 Tipos de mamferos marinos 188
Otros artrpodos marinos 141 Biologa de los mamferos marinos 199
Lofoforados 143 RECUADROS DE LECTURA
Briozoos 143 Las tortugas marinas en peligro 183

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 Contenido ix

Las ballenas que paseaban por los mares 193
La otra teora del big bang 203
Cmo son de inteligentes los cetceos? 205
Exploracin interactiva 212
13 La vida en la plataforma continental 277
Caractersticas fsicas del ambiente submareal 277
Comunidades del fondo de la plataforma continental 278
Comunidades submareales de fondo blando 279
Comunidades submareales de fondo duro 287

Parte III Estructura y funcin de los RECUADROS DE LECTURA

ecosistemas marinos Bajo el hielo antrtico 280
La vida en el fango y en la arena 285

10 Introduccin a la ecologa marina 215 Exploracin interactiva 296

La organizacin de las comunidades 216
Cmo crecen las poblaciones 216 14
Formas de relacionarse las especies 217
Principales tipos de vida y ambientes marinos 223
El flujo de energa y materiales 224
Estructura trfica 224
Ciclos de nutrientes esenciales 229
RECUADROS DE LECTURA
Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeas 219
Asociaciones de limpieza 222
Exploracin interactiva 234
11 Entre mareas 235
Comunidades intermareales de fondos rocosos 236
Exposicin a la marea baja 236
El poder del mar 239
La batalla por el espacio 242
Zonacin vertical de las costas rocosas 244
Arrecifes de coral 297
Los organismos constructores de arrecifes 297
Arrecifes de coral 298
Otros constructores de arrecifes 301
Condiciones para el crecimiento del arrecife 302
Tipos de arrecifes de coral 306
Arrecifes costeros 307
Arrecifes de barrera 308
Atolones 310
Ecologa de los arrecifes de coral 313
Estructura trfica de los arrecifes de coral 313
Comunidades de los arrecifes de coral 314
RECUADROS DE LECTURA
Reproduccin del coral 303
Comunidades coralinas de aguas profundas 312
Debe haber sido algo que he comido 320
Exploracin interactiva 323

Comunidades intermareales de fondos blandos 253 15 Vida cerca de la superficie 324

Los sedimentos cambiantes 253 Los organismos de la zona epipelgica 325
Vivir en el sedimento 254 El plancton: una nueva comprensin 325
Fitoplancton 326
RECUADRO DE LECTURA Zooplancton 327
Experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento 246
El necton 333
Exploracin interactiva 258 Viviendo en la zona epipelgica 333
Mantenerse a flote 333
Depredadores y presas 336
12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el
mar 259 Redes trficas epipelgicas 339
Orgenes y tipos de estuarios 259 Niveles trficos y flujo de la energa 339
Lazo microbiano 342
Caractersticas fsicas de los estuarios 260 Modelos de la produccin 342
Salinidad 260 El Nio: El fenmeno de la Oscilacin del Sur 350
Substrato 262
Otros factores fsicos 262 RECUADROS DE LECTURA
Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330
Los estuarios como ecosistemas 262 Mquinas de nadar 340
Vivir en un estuario 262
Tipos de comunidades de estuario 264 Exploracin interactiva 353
Interacciones alimentarias entre los organismos
de estuario 273 16 Las profundidades del ocano 354
Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273 El mundo en penumbra 356
Los animales mesopelgicos 356
RECUADRO DE LECTURA Adaptaciones de los animales mesopelgicos 358
El violinista del fango 268
El mundo de la oscuridad perpetua 364
Exploracin interactiva 276 La carencia de alimentos 365

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 x Contenido

Sexo en la zona abisal 366 Petrleo 407

Vivir bajo presin 367 Sustancias txicas persistentes 410
Residuos slidos 413
El fondo abisal 368 Contaminacin trmica 414
Alimentacin en el bentos abisal 368
La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371 Especies amenazadas y en peligro de extincin 414
Bacterias abisales 371 Conservacin y mejora del ambiente 418
Manantiales hidrotermales, filtraciones fras y cuerpos Conservacin 418
Restauracin de hbitat 419
muertos 373 Arrecifes artificiales 420
RECUADROS DE LECTURA RECUADROS DE LECTURA
El nautilo 357 Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406
La biodiversidad en las profundidades 372 Invasiones biolgicas: Los huspedes no invitados 416
Deprisa, arena!, o qu hacer con nuestras playas que se van
Exploracin interactiva 375 encogiendo 419
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los ocanos 421

Exploracin interactiva 422

Parte IV El hombre y el mar
17 Recursos marinos 377 19 Los ocanos y las actividades humanas 424
Recursos marinos vivos 377 Los ocanos como barreras y como vas
Alimentos de origen marino 377
de comunicacin 424
Vida marina como artculo comercial y de ocio 394 Los ocanos y las culturas 425
Recursos abiticos del fondo del mar 395 Los ocanos y las actividades recreativas 429
Petrleo y gas 395 Perspectivas del futuro 431
Explotacin minera del ocano 396
RECUADRO DE LECTURA
Recursos abiticos del agua de mar 397 Arqueologa submarina 428
Agua dulce 397
Minerales 398
Exploracin interactiva 432
Energa 398
Apndice A Unidades de medida 433
RECUADROS DE LECTURA
Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387 Apndice B Guas de campo seleccionadas
Tmese dos esponjas y llmeme por la maana 396 y otras referencias tiles para la identificacin
de organismos marinos 434
Exploracin interactiva 400
Apndice C La vegetacin de las dunas litorales 436
18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Apndice D La mitilicultura 444
Modificacin y destruccin de hbitat 402 Apndice E La marea negra del Prestige 452
Arrecifes de coral 403 Apndice F Mapas 458
La pesca con redes de arrastre 404
Glosario 462
Contaminacin 404 Crditos 474
Eutrofizacin 404
Aguas residuales 405 ndice 476

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 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xi

Recuadros el enfoque de la ciencia

Parte I Parte III

1 Sistemas de observar el ocano 10 10 El censo de la vida marina 233
2 Perforando las profundidades 27 11 Estudios PISCO de interacciones ecolgicas 252
3 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57 12 Organismos patgenos en las aguas costeras 275
4 Mimetismo femenino de una sepia 85 13 La fecundacin en los erizos de mar 289
14 El rastreo acstico de los peces de los arrecifes
de coral 316
Parte II 15 El ocano Antrtico y el GLOBEC 343
16 Qu es Paleodictyon? 369
5 Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98
6 Restauracin de las praderas de fanergamas 117
7 En busca del calamar gigante 136
Parte IV
8 Visin en los perciformes 169 17 Pesqueras de krill antrtico 390
9 Los accidentes por descompresin 18 The Millennium Ecosystems Assessment 420
en las ballenas 202 19 Las buceadoras tradicionales de Corea 430

xi

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 xii Part Two The Organisms of the Sea
Sobre los autores
Peter Castro, Ph. D.
Peter Castro supo que iba a ser bilogo
marino mientras haca una prctica
de campo por los arrecifes de coral
de su Puerto Rico natal cuando era
alumno de Instituto de Educacin
Secundaria. Obtuvo el grado de B.S.
en Biologa por la Universidad de
Puerto Rico, Mayagez, pero dej
el clido Caribe para irse al tambin
clido Hawai, donde obtuvo en grado
de Ph.D. en Zoologa Marina por
la Universidad de Hawai, Manoa.
Su primera experiencia con el agua
fra la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins
Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente
es profesor de la Universidad Politcnica del Estado de California,
Pomona. Tambin obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia
del Arte, lo que le ha llevado dieciocho aos al no poder dedicar mucho
tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e imparti clases
de biologa marina (en ingls y espaol) como experto Fulbright en la
antigua Unin Sovitica. Su especialidad de investigacin es la biologa ambientales marinas sigui creciendo, especialmente en relacin con
de los crustceos simbiontes de los corales y otros invertebrados,
sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua est lo bastante
caliente como para poder bucear. Durante la ltima dcada tambin ha
estado investigando la sistemtica de los cangrejos de aguas profundas,
principalmente en Pars, Francia, entre otros lugares.
xii
00cas30646_Fm.indd 12
Michael Huber, Ph. D.
Michael qued fascinado por los organis-
mos acuticos cuando captur su primera
trucha en un lago de Alaska a la edad
de dos aos. Su inters por la biologa
marina continu creciendo mientras era
estudiante y obtuvo los grados de B.S. en
Zoologa y Oceanografa por la Univer-
sidad de Washington, Seattle. Despus
de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el
proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingres en el Instituto Scripps de
Oceanografa, de la Universidad de California, San Diego. En 1983
consigui el grado de doctor por su investigacin sobre un grupo de
cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Sigui en el Instituto
Scripps como bilogo investigador, trabajando en diversos aspectos de
la gentica y la biologa celular de las algas unicelulares y la biolu-
miniscencia de los organismos mesopelgicos. En 1988 se traslad al
Departamento de Biologa de la Universidad de Papua Nueva Guinea,
donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de
coral ms espectaculares del mundo y fue Director del Centro Univer-
sitario de Investigacin de la Isla Motupore. Su inters por las ciencias
los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros siste-
mas tropicales. Y continu creciendo cuando en 1994 abandon Papua
Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director cientfico del Centro
de Investigacin de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en
la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero
ambiental a tiempo completo, proporcionando informacin cientfica
y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de
programas de conservacin de agencias internacionales, gobiernos e
industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto
de Expertos sobre Aspectos Cientficos de la Proteccin del Medio
Marino (GESAMP), un grupo cientfico internacional que acta como
consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas,
y actualmente est colaborando en el establecimiento de un sistema
permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgacin
del estado del ambiente marino global.
11/5/07 13:12:59

La belleza, el misterio y el poder del mar fas-
cinan a gentes de todo el mundo, incluyendo,
por supuesto, a los estudiantes matriculados en
cursos de biologa marina. Para muchos estu-
diantes, aprender biologa marina es la expre-
sin natural de un inters por la vida marina
que comenz visitando la costa, buceando con
escafandra autnoma, pescando, manteniendo
un acuario o viendo uno de los muchos y mag-
nficos documentales televisivos sobre el ocano.
A muchos estudiantes tambin les preocupa el
aumento del impacto humano sobre los ecosis-
temas marinos. Biologa marina, sexta edicin,
fue escrita para reforzar y aumentar el inters
de los lectores por la vida marina y para servir
como una introduccin rigurosa a la Ciencia de
la Biologa Marina.
Biologa marina puede servir a los alumnos
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y
posgraduados, as como a todas aquellas perso-
nas profanas no interesadas en matricularse en
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante
que incluso algunos bilogos marinos profesio-
nales encuentren til este libro. Hemos escrito el
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de
usuarios, sobre todo para resolver las necesida-
des de los lectores con un menor nivel previo de
conocimientos y de los estudiantes, tanto uni-
versitarios como no universitarios, que no son
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes,
la biologa marina solamente ser una pequea
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en
un currculo de cultura general. Por tanto, hemos
tenido cuidado de proporcionar una cobertura
bsica slida de esta ciencia, incluyendo algu-
nos principios del mtodo cientfico, de ciencias
fsicas y de biologa bsica. Nuestro objetivo ha
sido integrar estos contenidos fundamentales
con una descripcin actualizada de la ciencia de
la biologa marina. Esperamos que este abordaje
ponga de manifiesto la importancia que tienen
las ciencias fsicas en biologa, y que aumente
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin,
utilizamos un estilo de escritura informal que
ayuda a la asimilacin de los conceptos, ms all
de los detalles y de una terminologa rigurosa.
00cas30646_Fm.indd 13
Chapter 7 Marine Animals without a Backbone
Asumimos que los contenidos cientficos ge-
nerales no sean un requisito para todos los cursos
de biologa marina, bien porque esos cursos no
estn pensados para cubrir objetivos educativos
generales o porque los estudiantes ya tengan un
cierto nivel de conocimientos cientficos. Para
equilibrar las necesidades de los profesores que
imparten asignaturas con y sin requisitos previos
sobre biologa u otras ciencias, hemos diseado
un libro que proporciona la mxima flexibilidad
posible, tanto en el uso del material bsico de
la ciencia como en el orden en que se tratan los
diferentes temas, as como en su importancia y
su enfoque. Hemos intentado resolver las nece-
sidades y expectativas de una amplia variedad de
lectores, desde buceadores hasta bilogos, que
piensan dedicarse a las ciencias del mar. Espera-
mos que el libro sea til e interesante para todos
estos lectores, adems de para los estudiantes
universitarios.
En Biologa marina se abordan cuatro temas
principales. En el primero de ellos se tratan los
aspectos cientficos bsicos antes citados aplica-
dos al ambiente marino. El segundo est dedi-
cado a los organismos como tales y a su gran
diversidad, no slo en trminos taxonmicos,
sino tratando tambin su estructura, funcin y
ecologa. El tercero es una aproximacin al eco-
sistema, que integra la diversidad de los organis-
mos con los desafos impuestos por el ambiente
en que viven, tanto fsico como biolgico. El ejemplos de tales revisiones o adiciones son:
tema final, para bien y para mal cada da ms
importante, aborda la interaccin entre los seres
humanos y el ambiente marino.
Biologa marina, sexta edicin, tiene una
perspectiva global para subrayar que los ocanos
y mares del mundo son un sistema integrado y
no pueden entenderse como independientes
unos de otros. Para muchos estudiantes, ste
es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tra-
tamiento global es la inclusin deliberada de
ejemplos de muchas regiones y ecosistemas di-
ferentes, de modo que cada vez ms estudiantes,
no slo los de Norteamrica sino tambin de
otras partes del mundo, encuentren referencias
a su rea local o a otros lugares que hayan visi-
xiii
Prefacio
tado. Esperamos que esto sirva de estmulo para
que mediten sobre las innumerables relaciones
existentes entre las costas de su pas y el ocano
nico del mundo, que tanto influyen en nues-
tras vidas.
Novedades de la sexta edicin
Hemos introducido una caracterstica nueva en
la sexta edicin de Biologa marina: cada cap-
tulo incluye un apartado sobre El enfoque de la
Ciencia, un bosquejo sobre algn aspecto par-
ticular de investigacin en curso o prevista. En
lugar de presentar la informacin simplemente
con carcter expositivo y resumir los resultados,
el objetivo es proporcionar a los estudiantes una
instantnea de lo que realmente hacen los cien-
tficos, las preguntas que intentan responder, su
significado y cmo un cientfico o un equipo de
investigacin intentan encontrar dichas respues-
tas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia
parezca menos distante y brindar a los estudian-
tes una mejor comprensin del proceso diario de
la investigacin cientfica.
Como en ediciones anteriores hemos puesto
al da todo el texto para incluir los acontecimien-
tos recientes, las nuevas investigaciones y los
cambios de perspectiva, y para dar acogida a la
informacin solicitada por los revisores. Algunos
Mapas ms grandes, atractivos y detallados
del fondo del mar y de los principales hbitat
costeros de Norteamrica.
Descripcin de la importancia que la United
States Exploring Expedition (Expedicin
Wilkes), anterior a la expedicin del Cha-
llenger, tuvo sobre la historia de la biologa
marina.
Nueva redaccin del apartado Olas que ma-
tan, con una mayor cobertura del tsunami
que se produjo en diciembre de 2004 en el
Ocano ndico.
Puesta al da del origen de los cloroplastos por
endosimbiosis.
xiii
11/5/07 13:13:02
 xiv Prefacio
Revisin de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo
de los procariontes para hacerla ms simple, de
menor envergadura y ms fcil de entender.
Nuevos cladogramas en los que se representan
las relaciones filogenticas de los invertebra-
dos y vertebrados.
Ampliacin de la Figura 9.18, en la que se re-
presentan varias especies de cetceos.
Nuevo apartado sobre las comunidades corali-
nas abisales y el impacto humano sobre ellas.
Nuevos datos sobre los beneficios que ob-
tienen los hospedadores (anfitriones) en la
simbiosis entre anmonas y peces payaso.
Informacin adicional sobre las cascadas tr-
ficas.
Cobertura de los efectos del huracn Katrina.
Adems de stos y otros muchos cambios,
hemos revisado y actualizado los textos y figuras,
corregido errores y reorganizado algunas seccio-
nes para que su lectura sea ms equilibrada y
lgica. En cada edicin intentamos mejorar las
ilustraciones y las fotografas, y en la sexta edi-
cin hemos optado por un diseo interior con
ms colorido y menos comprimido, que creemos
ser ms atractivo para los estudiantes y reforza-
r su inters por la vida marina.
Organizacin
El libro Biologa marina est organizado en cua-
tro partes. La Parte I (Captulos 1 a 4) introduce
a los estudiantes en la biologa marina y en las
ciencias bsicas que la sostienen. El Captulo 1
describe la historia de la biologa marina. Tam-
bin explica los fundamentos del mtodo cien-
tfico. Se pone de manifiesto que la ciencia es
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en
curso. Consideramos fundamental que los estu-
diantes comprendan cmo y por qu trabaja la
ciencia, y tambin que sta tiene limitaciones y
falta todava mucho por saber. Los Captulos 2
y 3 son una introduccin bsica a la geologa,
la fsica y la qumica del mar. Biologa marina
incluye ms informacin sobre estos temas, e
insiste ms que otros textos en la importancia
que tienen para poder entender los ecosistemas
marinos. No obstante, hemos mantenido los
Captulos 2 y 3 lo ms reducidos posible, y mu-
chos aspectos abiticos del ambiente marino se
tratan en los captulos ms relacionados con la
biologa. Por ejemplo, la refraccin de las olas
se describe conjuntamente con las comunidades
intermareales (Captulo 11) y la circulacin en
los estuarios se discute como parte de la ecolo-
ga de los estuarios (Captulo 12). Esta forma de
tratar los contenidos a lo largo del libro acenta
la importancia que el ambiente fsico y qumi-
00cas30646_Fm.indd 14
co tiene para los organismos del mar. Al mismo
tiempo, proporciona flexibilidad para que los
profesores puedan hacer el mejor uso posible del
material a la luz de sus necesidades educativas
generales, de los requisitos propios del curso y
de los conocimientos previos de los estudiantes.
En el Captulo 4, Fundamentos de Biologa, clases la mayora de nuestros revisores, pero
se repasan brevemente algunos conceptos biol-
gicos fundamentales. En el tratamiento de esta
biologa bsica hemos intentado lograr un equi-
librio para satisfacer las necesidades de un am-
plio espectro de estudiantes, desde los carentes
de conocimientos biolgicos previos hasta los de
nivel universitario que ya han superado varios
cursos de sus estudios de biologa. Dependiendo
del nivel de los estudiantes, los profesores pue-
den elegir entre explicar el Captulo 4 en clase,
asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y
confiar en las entradas del glosario insertadas en
el texto para que los estudiantes recuerden las
definiciones de los trminos fundamentales.
La Parte II (Captulos 5 a 9) examina la di-
versidad de la vida marina desde la perspectiva
de la biologa de los organismos. Como en la
Parte I, proponemos una introduccin, que se
revisa y ampla en los ltimos captulos. Al tratar
algunos taxones otorgamos mayor importancia a
la morfologa funcional, las adaptaciones ecol-
gicas y fisiolgicas, y a la importancia econmica
o de otro tipo que esos animales tienen para la
humanidad. La clasificacin y la filogenia no se
tratan en detalle, aunque hemos incluido clado-
gramas que ilustran los esquemas filogenticos
ms ampliamente aceptados para invertebrados
y vertebrados. Como en el resto del libro, para
las ilustraciones hemos seleccionado fotografas,
esquemas y dibujos en color de organismos de
todo el mundo, pero los ms representados son
los de las costas de Norteamrica. Siempre que
ha sido posible se han empleado los nombres
comunes ms extendidos y aceptados de los or-
ganismos. La primera vez que se menciona un
grupo en un captulo se incluyen uno o dos g-
neros comunes o importantes entre parntesis,
pero no hemos pretendido proporcionar listas
exhaustivas de los gneros. Para la mayor parte
de las especies se emplean los nombres del Cat-
logo de Especies y de las Guas de Identificacin
de Especies de la FAO.
La Parte III del libro (Captulos 10 a 16)
es un recorrido ecolgico por los principales
ambientes del ocano, comenzando con una
introduccin a algunos principios fundamen-
tales de ecologa marina en el Captulo 10.
Como en el Captulo 4, los conceptos impor-
tantes aqu presentados se repasan en el glo-
sario insertado entre el texto. Los otros seis
captulos de la Parte III van desde la costa
hasta alta mar y desde las zonas someras a las
ms profundas, describiendo las caractersticas
fsicas de cada ambiente y las adaptaciones e
interacciones de los organismos que viven en
cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente
arbitraria, sigue el orden en que imparten sus
los captulos se han diseado de manera que
pueden seguirse en cualquier orden, segn las
preferencias y necesidades de cada profesor. La
mayora de los captulos incluye redes alimen-
tarias generalizadas con un cdigo de colores
normalizado para indicar la naturaleza de las
relaciones trficas.
Finalmente, en la Parte IV se tratan las di-
ferentes maneras en que los seres humanos inter-
actuamos con el ocano: el uso que hacemos de
l y el impacto que tenemos sobre el ambiente
marino, as como la influencia del ocano so-
bre la vida humana. En esta seccin se tratan,
de manera global y actualizada, asuntos que
interesan y preocupan a muchos estudiantes. El
captulo dedicado a la utilizacin de los recur-
sos (Captulo 17) no slo contempla los usos
tradicionales, como las pesqueras y la maricul-
tura, sino tambin otros aspectos ms moder-
nos, como el uso farmacolgico de productos
naturales de origen marino y la aplicacin de
la ingeniera gentica en la maricultura. En el
Captulo 18 se discute la degradacin ambiental
provocada por diversas actividades humanas, as
como la conservacin del ambiente marino y la
restauracin de los hbitat perturbados. El libro
se cierra con un ensayo sobre las interacciones
entre el ocano y la cultura humana (Captulo
19), que esperamos sirva de estmulo para los es-
tudiantes y como reflejo de la importancia que el
ocano ha tenido y tendr sobre la vida de todos
nosotros.
Agradecimientos
Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez
ms un trabajo magnfico dando nueva vida a
las ilustraciones. Estamos encantados con el
nuevo diseo realizado por Jamie ONeal. Tam-
bin nos ha sido de gran utilidad la aportacin
de los numerosos fotgrafos que han cedido sus
fotografas para el libro; estamos especialmente
agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha
proporcionado muchas y excelentes fotografas,
y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuer-
zos para localizar fotografas nuevas. Tambin
deseamos expresar nuestra gratitud al personal
de la editorial McGrawHill, particularmente a
Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters
y Karen Dorman, por su paciencia, colaboracin
y eficacia en la gestin de una enorme cantidad
11/5/07 13:13:02
 Prefacio xv

de detalles. Sobre todo, queremos dar las gra- Revisores

cias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos
profesores y revisores que contestaron a nues- La quinta edicin ha sido revisada por las si-
tras preguntas, nos sealaron nuestros errores e guientes personas, que nos han proporcionado
hicieron sugerencias que han mejorado mucho comentarios tiles para la preparacin de la sex-
el libro. No obstante, nos hacemos totalmente ta edicin:
responsables de cuanto error o defecto siga an
Claude D. Baker
habiendo.
Indiana University Southeast
Tambin queremos expresar nuestro especial
agradecimiento a los siguientes investigadores, Nancy Eufemia Dalman
que nos proporcionaron informacin y fotogra- Cuesta College
fas y nos ayudaron en la preparacin de los nue- Jeremiah N. Jarrett
vos recuadros El enfoque de la Ciencia: Central Connecticut State University
Robert D. Johnson, Jr.
Dr. David Crewz
Pierce College
Fish and Wildlife Research Institute, St. Peters-
burg, FL Marjorie Reaka- Kudla
University of Maryland
Dr. Kerstin Fritsches
University of Queensland, Australia Nan Schmidt
Pima Community College
Dr. Rebecca J. Gast
Woods Hole Oceanographic Institution, MA Susan Schreier
Villa Julie College
Dr. Roger Hanlon
Marine Biological Laboratory at Woods Hole, MA Erik P. Scully
Towson University
Dr. James Lindholm
Pfleger Institute of Environmental Research, CA Robert Whitlatch
University of Connecticut
Dr. Michael Moore
Woods Hole Oceanographic Institution, MA Mary K. Wicksten
Texas A&M University
Dr. Peter Rona
Rutgers University, NJ Jennifer Wortham
University of Tampa
Prof. Dr. K. Timmis
National Research Centre for Biotechnology, Ale- Jay Z. Zimmer
mania South Florida Community College

00cas30646_Fm.indd 15 11/5/07 13:13:03

xvi Part Two The Organisms of the Sea

Sistema de enseanza
de Biologa marina
Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 3

Los Captulos se han organizado en cuatro partes y estn escritos de L

a Biologa marina es el estudio
cientfico de los organismos que
viven en el mar. El ocano es

manera concisa y como unidades fciles de comprender, lo que aumenta una inmensa extensin en la que hay multitud
de maravillosas y extraas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida

las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos.

en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biologa marina. Incluso los bilogos
marinos profesionales sienten una sensacin de
aventura y fascinacin en sus estudios.
Tambin hay muchas razones prcticas para el
estudio de la Biologa marina. La vida en el plane-
ta probablemente se origin en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos en-
sea casi todo sobre la vida en la Tierra, no slo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo XIX
el cientfico ruso Ilya Metchnikof descubri las
 Parte I Principios de ciencia marina clulas del sistema inmunitario animal estudiando
las anmonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencaden una gran
cantidad de investigaciones mdicas modernas.
La vida marina tambin representa una in-
 Parte I Principios de ciencia marina mensa fuente de prosperidad humana. Propor-
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta

L
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
organismos marinos pueden causar ciertososproble- ocanos no son simplemen-
Principios de ciencia marina mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
directamente a los humanos causndoles enferme-
dades o atacndolos. Otrosgicamente,
te lugares donde la tierra queda
cubierta por las aguas. Geol-
el fondo del mar es distinto de los
lo hacen indirectamen-
te daando o matando a otroscontinentes.
organismos Est implicado en un ciclo perpe-
marinos
1 La ciencia de la biologa marina  El fondo del mar que nos sirven de alimento tuoo de
paranacimiento
otros fines.y Al-
destruccin, que moldea los
gunos organismos marinosocanos
destrozan y controla gran parte de la geologa e
pilares, pare-
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico des y otras estructuras quehistoria geolgica
construimos en el de
mar, los continentes. Los pro-
4 Fundamentos de biologa Captulo se incrustan en los fondoscesos
de lasgeolgicos
embarcacionesque suceden
y bajo las aguas del
obstruyen los sumideros. mar afectan no solamente a los ocanos sino
tambin alalavida
A un nivel ms fundamental, Tierra.
marina
ayuda a determinar la verdadera La mayora de losdeprocesos que moldean las
naturaleza
cuencas ocenicas
nuestro planeta. Los organismos marinos tienen
pro- lugar lentamente, a lo
ducen una buena parte del largo de cientos
oxgeno de miles de aos. En esta escala
que respira-
Bilogos marinos mos y ayudan a regular eldelclimatiempo,de ladonde
Tierra. la Al
vida humana es un parpa-
trabajando en la costa. menos en parte, nuestrasdeo, costaslasson
rocas slidas fluyeron
moldeadas y como lquidos, los
protegidas por los organismos marinos,
continentes incluso por la faz de la Tierra y
se movieron
algunos de stos crean nuevos espacios
las montaas de tie- desde las llanuras. Para
surgieron
rra. En trminos econmicos, se estima
comprender que los
el fondo del mar, debemos aprender
sistemas vivientes de losa ocanos
adoptar valen
el puntomsde de vista poco corriente del
20 billones de dlares anuales.
tiempo Para hacer un uso
geolgico.
total y serio de los recursos Avivos marinos,
primera vista,para
podra parecer que la geo-

La ciencia 44 resolver
Parte I Principios de ciencia los problemas que
marina loga
rinos nos crean y para predecir
actividades humanas sobre
losno
marina,los
procesos
organismos
tiene mucho
efectos
pero da ade
la vida geolgicos
ma-que ver con la biologa
dalasy a lo largo del tiempo los
marina, debe- influyen profundamente en

de la biologa marina ramos aprender todo aquello concerniente

marinos,alos la medios naturales donde

T
los hbitat
vida marina. Adems, los organismos
viven los organismosmarinos marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del
proporcionan pistas acerca del pasado
lgicos esculpen de la lneas de costa; determinan tiempo (atmosfrico), pero
lasTie-
rra, la historia de la vida la
e incluso del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por l. Este
para aprender
profundidad
a entender nuestros propios ste eso elrocoso;famoso
cuerpos.arenoso
es fangoso, crean dicho
nuevasexpresa
islas la crisis de los organismos
reto, la aventura del bilogo marino. submarinas paramarinos,
y montaas que las as como de los seres humanos. Para los
colonicen
los organismos; y determinan pinginos que se muestran a la izquierda, las olas
de innumerables
maneras la naturaleza de los rompientes, generadas por una tormenta lejana,
hbitat marinos.
Adems, gran parte de3 la historia son solodeuna parteende ese tiempo (atmosfrico),
la vida
Captulo los ocanos est condicionada comopor lo
losson las corrientes marinas, el ritmo de
aconteci-
mientos geolgicos. las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
En Islandia, una parte de la tiempo (atmosfrico).
dorsal atlntica se levanta
sobre la supericie del mar.
El planeta del aguaPuesto que los organismos marinos no
pueden controlar la naturaleza fsica y qumica
Nuestro planeta es mucho ms del que un planeta
medio, simplemente tienen que con-
con agua, es nico por tener en su superficie
formarse, esto es, han de adaptarse al lugar
grandes cantidades de aguadonde lquida: los oca-
viven, oca
si es que no viven en cualquier
nos. Los ocanos no slo cubren lugar. Losel 71 % del que se encuentran en un
organismos
globo, sino que tambin regulan determinadosu climalugary en el ocano, as como su
atmsfera. modo de vida, estn muy controlados por los
factores qumicos y fsicos. No obstante, para
El fondo del mar La geografa de las cuencas
comprender la biologa de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
ocenicas el que viven. El Captulo 3 describe la qumica
y la fsica de los ocanos en relacin con la vida
Los ocanos no estn distribuidos por igual con
en el mar.
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
misferio Norte, en el que solamente el 61 % es
ocano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es ocano.
Las aguas del ocano
 Captulo Todo el mundo sabe que el ocano est lleno de
agua, que con frecuencia consideramos como
algo comn porque es abundante. Pero desde
una perspectiva csmica, se piensa que no es tan
comn. La Tierra es el nico planeta conocido
Pinginos salta rocas con agua lquida en su superficie.
(Eudyptes chrysocome), Incluso as, la mayora de nosotros nunca
islas Malvinas. piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
forma la mayor parte de nuestro cuerpo. Tam-
bin es agua la mayor parte del cuerpo de los
organismos marinos, en muchos casos hasta el
80 % o ms de su peso; en las medusas llega
hasta el 95 %. El agua no solo llena los ocanos

Caractersticas qumicas sino que hace posible la vida.

La naturaleza nica
y fsicas del agua de mar del agua pura
Toda la materia est constituida por tomos.

En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para

y del mundo ocenico Solamente unas 115 sustancias (los fsicos dis-
cuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
seguir la circulacin del agua. todas las dems sustancias se combinan qumi-

44

es decir, evoluciona.
En los resmenes de los conceptos principales se La seleccin natural se produce cuando algunos
miembros de una poblacin sobreviven
bravo. En Amrica Latina se le llama dora-
Una especie es una poblacin de organismos
que muestran caractersticas comunes y se cruzan
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderas
locales esta confusin es slo una pequea

destacan los trminos e ideas ms importantes trata- entre s, reproductivamente aislada de otras
molestia. Sin embargo, para los bilogos, esto
y se reproducen con ms xito que otras.
poblaciones. es esencial para precisar la identificacin de
La evolucin es el cambio gentico de la
cualquier especie. El uso del nombre cientfico
das en los prrafos precedentes.
poblacin que sucede porque estos individuos
ms exitosos pasan sus caractersticas favorables ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
a sus descendientes. confusiones.
Nomenclatura biolgica. Biolgicamen- La confusin sobre nombres comunes tam-
te a los organismos se les identifica con dos bin tiene implicaciones prcticas. Despus de
Cada poblacin est constantemente adap- nombres, el de su gnero y el de la especie o, una inmersin en un arrecife de coral cerca de
tndose a su medio. No obstante, el mundo es ms concretamente, su epteto especfico. Un Australia, uno de los autores mencion que su
un lugar cambiante y los organismos estn siem- gnero es un grupo de especies muy parecidas. compaero de de la historia
buceo evolutiva
haba de un
visto un organismo, como
tiburn de protistas.
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla- Por ejemplo,Filogenia. La reconstruccin
los perros tienen cien- degris
el nombre cien la evo- la estructura
de arrecife. del cuerpo,
Los tiburones grises dela arre
reproduccin, el
arre- Los estudios sobre el ARN y la qumica
ciones o se adaptan a los cambios en el medio, o lucin.
tfico de Canis El logro
familiaris. Estnde la clasificacin cife
estrechamente biolgica desarrollo
no son tan embrionario
peligrosos como para y larvario
que unoy el compor- celular de los procariontes realizados en los
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados no
consolo incluye
otras el poder
especies asignar
del gnero Cade forma
Ca- tengacon- tamiento,
que salir todopero
del agua, aquello que proporcione
merecen cierta pistas. ltimos aos han permitido a lo bilogos de-
evolucin es un proceso sin fin. nis, como losveniente los nombres
lobos, Canis lupus, y losa los organismos
coyotes, atencin TambinElconfan,
sino y respeto. cada da
compaero de ms, en los estudios
buceo, terminar que hay dos grupos de procariontes
tambin el agruparlos segn su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de diferentes entre s y diferentes del resto de los
ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definicin la evo- organismos eucariontes (vase Procariontes,
que una foca est relacionada con un len mari- lucin es un cambio gentico, el estudio de los p. 94). Segn esto, algunos sistemas de clasifi-
no, o que la ostra y la almeja estn relacionadas. cidos nucleicos que almacenan la informacin cacin sitan a estos dos grupos de procarion-
Aunque pudieran estar muy confusos para expli- gentica del organismo, revelan una gran can-
En el glosario intercalado en el texto se definen brevemente los principales car exactamente qu es lo que significa estar re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
lacionado. Para un bilogo decir que dos gru- los distintos mtodos para estudiar la filogenia

trminos y conceptos tratados en otros captulos. Las referencias de captulo pos de organismos estn relacionados significa conducen a menudo a resultados diferentes, y
que muestran una historia evolutiva comn o los expertos en un grupo particular discrepan
Teora cientfica Una hiptesis se acepta como
verdadera si con el tiempo va superando prueba
filogenia. Concretamente, significa que ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas
y pgina remiten a los estudiantes a una informacin ms detallada.
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
grupos evolucionaron de una especie ancestral de clasificacin cambian, y surgen argumentos de evidencias.
comn. Los grupos estrechamente relacionados nuevos a medida que aparecen informaciones Captulo 1, p. 19

El amplio glosario incluido al final del libro proporciona definiciones evolucionaron de un antecesor comn relativa- recientes.

completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros trminos que ayudan

a explicar un concepto.

xvi
 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xvii

194 Parte II Los organismos marinos Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 195

BALLENAS CON BARBAS BALLENAS DENTADAS

(k) Delfn de hocico largo

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m

(j) Delfn comn

(b) Rorcual aliblanco
Machos, 2.6 m (n) Marsopa comn
Machos y hembras
Hembras, 2.3 m Machos y hembras,
9m
2m
(l) Marsopa de Dall (m) Vaquita
Machos, 2.4 m Machos, 1.4 m
Hembras, 2.2 m Females, 1.5 m

(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
1718 m

(c) Ballena jorabada (o) Ballena beluga

(d) Rorcual tropical
Machos y hembras Machos, 5.5 m
Machos y hembras
1116 m Hembras, 4.1 m
15 m

(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m

(q) Narval
Machos, 4.7 m
(f) Rorcual comn Females, 4.2 m
(e) Ballena de Groenlandia Machos y hembras
Machos, 18 m 2224 m
Hembras, 20 m

(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras- 5.5 m

(g) Ballena azul

Machos y hembras
2327 m

(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m

(h) Ballena gris

Machos y hembras
1115 m

(i) Rorcual norteo

Machos y hembras
18 m

FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ah los pliegues caractersticos en forma de
acorden de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte ms importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemis-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;
Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Ba-
laena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas ms grandes
de todas las ballenas pero los flecos ms finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc-
ton como coppodos y algo de krill (Tabla 9.1).
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
primariamente sedimentvoras. Cuando se exa-
minan, sus estmagos contienen principalmente
anfpodos que viven en los fondos blandos (Ta-
bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caracte-
rsticas en el fondo. La mayora parece comer del
lado derecho ya que la barba de ese lado est ms
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca-
lifornia, coma cerca de 815 kg de calamares cada
da, ganando peso a razn de 1 kg a la hora!
Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetceos son ballenas dentadas. Sus dientes
estn adaptados a una dieta de peces, calamares
y otras presas. Utilizan sus dientes slo para cap-
turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetceos, el alimento se tritura en una de las tres
cmaras del estmago. El espirculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las balle-
nas con barbas.
La ballena dentada ms grande es el cachalo-
te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfpodos Pequeos crustceos cuyos cuerpos
estn comprimidos lateralmente
Captulo 7, p. 139; Figura 7.30

31 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Comunidades coralinas de aguas profundas

Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del
sol en aguas poco profundas, pero ms de 700 especies de coral viven en
las aguas fras y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en
los ocanos de todo el mundo a unas profundidades de ms de 6000 m. No
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol seran intiles para el
coral del anitrin. Se alimentan capturando zooplancton con los tentculos y,
generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen
a la formacin de los grandes tmulos del fondo marino que se conocen como
biohermos. Generalmente los tmulos se encuentran en el talud continental, en
montaas submarinas o en otras formaciones subacuticas a profundidades
de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los iordos noruegos,
aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman arrecifes de coral, pero el trmino arrecife originalmente solo era
un trmino nutico para designar las reas de fondo duro lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la deinicin geolgica
de los arrecifes de coral se reiere a una estructura slida de carbonato clcico
construida por los corales. Aunque los tmulos coralinos profundos contie-
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcreos, son sobre todo de
fango. Tambin parece que los tmulos se forman, no a causa del crecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulacin del agua
que favorecen la acumulacin del sedimento. Algunos cienticos tambin han
propuesto que los tmulos podran haberse formado por iltraciones fras y, en
parte, por quimiosntesis.
Los mayores tmulos coralinos profundos conocidos, dominados por
Lophelia pertusa, un coral ramiicado, se encuentran en el noreste del Atln-
tico en la costa de Gran Bretaa y en Escandinavia. Cada tmulo crece hasta
alcanzar una altura de 300 m o ms sobre el fondo fangoso circundante, con
una base de ms de 5 km de dimetro. Los complejos de tmulos se pueden
extender hasta ms de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los tmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una supericie dura
donde se pueden asentar otras especies ssiles. Se conocen relativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los tmulos de Lophelia, pero
hasta ahora los bilogos han encontrado en ellos ms de 1300 especies de
invertebrados, y se cree que puede haber ms. Los tmulos de Lophelia
del noreste del Atlntico se conocen desde siglo xIx, pero solamente se
han estudiado de manera intensiva en las ltimas dos dcadas, cuando las
mejoras tecnolgicas para la exploracin en alta mar revelaron su verdadera
extensin y diversidad. Los tmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas profundas tambin estn presentes en otras muchas partes del
ocano y tambin sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y
regularmente se descubren nuevos tmulos a medida que contina la explo-
racin de alta mar.
Igual que las comunidades de los tmulos (vase La biodiversidad en las
profundidades, p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma
continental estn cada vez ms amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos caladeros de aguas poco profundas estn agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas ms profundas. Las redes de arrastre
rompen los frgiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos
pases han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se
sabe que hay tmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
comunidades siguen sin estar protegidas.

Efectos del huracn Katrina (fotografa inferior), agosto de 2005, sobre

una isla barrera de la costa de Luisiana.

Las ilustraciones y fotografas se han diseado y seleccionado cuidadosa-

mente para complementar y reforzar el texto. La sexta edicin contiene
muchas ilustraciones y fotografas nuevas.

Los tmulos intactos de Lophelia pertusa son el Daos causados por una red de arrastre en un tmulo de Lophelia.
hogar de muchos peces e invertebrados.

Los recuadros de ensayos incluyen informacin complementaria intere-

sante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas
profundas, los tsunamis y las mareas rojas.

xvii
xviii Part Two The Organisms of the Sea

10 Parte I Principios de ciencia marina Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 11

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Satlite
Antena
Sistemas de observar el ocano para satlites
Avin

Barco base
El ocano est constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en donde los vehculos subacuticos autnomos, de navegacin libre, podrn Mstil de seguimiento
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del ocano. Desgra- cargar las bateras y transferir fotografas y datos, cajas de enchufes en las Base meteorolgico
ciadamente, las herramientas de investigacin, como barcos y submarinos, que se podrn acoplar instrumentos adicionales con los que se disearn costera Boya de
proporcionan slo una instantnea de un lugar y de tiempo en particular, nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnologa, e hi- superficie
y aunque las repetidas visitas nos podran dar una serie de instantneas, drfonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados Ballena
todava no tendramos una imagen continua. Los satlites proporcionan una a los animales. marcada
visin ms continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender En 1994 comenz la instalacin del prototipo LEO-15 (Long-term
realmente qu sucede en el ocano necesitamos un avance continuo, un Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableci Boya de
otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y superficie
sistema de observacin integrado del ocano. Se est desarrollando parte
Nudo submarino:
de la tecnologa necesaria. Continuamente se utilizan satlites, instrumentos California, se fij a un cable telefnico fuera de servicio una caja de conexio- Vehculo
Transmisin de
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehculos nes con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accele- de control
potencia y de datos Dock
a control remoto y vehculos subacuticos autnomos, cmaras subacuti- rated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California. Corrientes y presin Correntmetro remoto
cas y otros mecanismos (vase La biologa marina hoy, p. 8). Algunos de stos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren reas Vehculo
del oleaje subacutico
Boya libre
stos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo relativamente pequeas, pero se estn planeando campos de ensayo para Salinidad, temperatura, autnomo Medidor de Planeador
flotadora nutrientes
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por sistemas mucho ms grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific oxgeno y CO2
todo el ocano. Soltadas desde un avin o un barco, cada boya desciende Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer Turbiedad y
hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante un sistema en la costa oeste de Norteamrica, desde la Columbia Britnica fluorescencia
Hidrfono
10 das y en superficie transmiten los datos, va satlite, antes de hundirse hasta Oregn. En Europa y Japn se estn desarrollando sistemas similares.
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron Docenas de pases participarn un da en un nico sistema de redes deno-
Distribuidor
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habr minado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionar una
(caja de enchufes)
en los ocanos cerca de 3000. ventana continua al ocano mundial.
Nudo
No obstante, adems de otras limitaciones, la mayora de los sistemas Estos ambiciosos planes tardarn dcadas en poder cumplirse, pero los sensorial
de observacin lejanos del ocano cubren solo una pequea parte del mismo. sistemas para la observacin del ocano mejorarn ampliamente nuestros co- Algunos componentes
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energa solar y nocimientos del mismo y aportarn muchos beneficios prcticos. Profesores y de los sistemas de observacin Cmaras
transmitir sus datos va satlite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos estudiantes de todo el mundo podrn aprender de primera mano qu sucede del ocano se estn instalando, y luces
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba- en el mar. Tendremos muy mejorada la previsin del tiempo, as como mejores o planeando en todo el mundo. Rover
Sismmetro
teras y tomar los datos. Tambin se pueden transmitir los datos bajo el agua sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
de sondeo
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los tendrn un pronstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cient-
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co- ficos no slo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino tambin
nectados por hidrfonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de predecir sus pocas de reproduccin y el suministro de alimento. stos y mu-
los grandes problemas del estudio del ocano ha sido la ausencia de enchufes chos otros beneficios de los observatorios ocenico podrn un da salvar vidas
elctricos y de conexiones de micrfonos en el fondo del mar. y dinero. Y la ayuda humanitaria har un uso serio del ocano, y claro est, del
Todo esto est cambiando. Hoy los cientficos marinos, adems de los planeta ocano completo.
sistemas basados en embarcaciones y satlites, cuentan con observatorios
ocenicos de gran tamao. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables proporcionar energa y comunicaciones a una va- Para ms informacin, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje
riedad de equipos. Adems del instrumental permanente, habr estaciones online Marine Biology.

analizar rpidamente enormes cantidades de
informacin. La tecnologa espacial tambin
ha ayudado al estudio del mar. Los satlites
escudrian bajo el ocano y, como estn tan
lejos, pueden capturar en una sola toma im-
genes panormicas de inmensas extensiones
del ocano (Fig. 1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cien-
tficos utilizan la informacin recogida por los
satlites para medir la temperatura de la super-
ficie del mar, rastrear las corrientes ocenicas,
determinar la abundancia y clase de organismos
presentes y controlar el impacto humano en los
ocanos. Muchos de nuestros conocimientos de
caractersticas de gran escala, como las corrientes
ocenicas, han sido proporcionados por la tec-
nologa de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los ocanos
desde lejos. La tecnologa tambin se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satlites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ba-
llenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer
el seguimiento de las manchas de petrleo se de-
jan en el mar boyas electrnicas que se controlan
desde los satlites. stas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que estn en continuo aumento.
Los bilogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnologa (Fig. 1.15).
La informacin sobre los ocanos avanza a pa-
sos agigantados. Sin embargo, queda mucho
por aprender y los ocanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cmo afecta a educacin cientfica. Por qu la ciencia ha lle-
campo misterioso y emocionante. nuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
cluido el ocano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque funciona! La ciencia es uno de los ms
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
El mtodo cientfico vos progresos cientficos para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
La biologa marina es, seguro, una aventura, Regularmente los peridicos cuentan nuevos tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo avances, y muchas emisoras de televisin tie- de casi todos se han enriquecido por los avan-
que incluye a los bilogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces cientficos en medicina, agricultura, comu-
una manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compaas privadas gastan todos nicacin, transporte, arte y otros innumerables
estudiantes de Biologa marina necesitan fami- los aos miles de dlares en investigacin y campos.

10 11

Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la inves-

tigacin cientfica y la tecnologa actuales en el campo de la biologa ma- int Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 69

rina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observacin del era
ocano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino Exploracin ct iva
en la sepia, la restauracin de los lechos de hierbas marinas, la bsqueda
del calamar gigante, etc. El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.

Pensamiento crtico De inters general Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 4855, July. Las olas anmalas son
1. En los inviernos inusualmente fros, el norte Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New casi imperceptibles en el ocano, por eso un
del mar Negro a veces se congela mientras Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside equipo de oceangrafos trata de concebirlas
que el cercano mar Adritico, con el mismo Science supplement no. 130, pp. 14. Resu- en el laboratorio.
fro, no lo hace. El agua dulce que llega al men de lo que se sabe sobre las corrientes
mar Negro da a su superficie una salinidad ocenicas y los esfuerzos de la investigacin
baja, cercana al 18 . Qu podra decirse para saber ms sobre ellas.
sobre la salinidad del Adritico? Gonzlez, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri- En profundidad
Cada captulo termina con una exploracin interactiva que debe usar- 2. Solo por diversin, alguien en Beaufort, Ca-
rolina del Sur, arroj al mar un mensaje en
can, vol. 280, no. 5, May, pp. 5665. Expli-
caciones detalladas de cmo se forman los
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
una botella. Algn tiempo despus, alguien circulation in abrupt climate change. Na-
se junto al centro online de aprendizaje Marine Biology. Se anima a los
tsunamis y de su comportamiento, as como
en Perth, en la costa oeste de Australia, la una revisin mundial de sus impactos. ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
encontr. Fijndose en la Figura 3.20 y Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith- Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and

estudiantes a que visiten la pgina www.mhhe.com/castrohuber6e para

desplegando el mapa de este libro puede sonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 3647. Un K. E. McTaggart, 2002. Direct measure-
sealar el posible camino que sigui la bo- oceangrafo estudia las corrientes oce- ments of upper ocean currents and water
tella? nicas siguiendo la pista dejada por patitos properties across the tropical Pacific during

acceder a preguntas de autoevaluacin, resmenes interactivos, fichas so- 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
bre trminos importantes, vdeos de biologa marina y otros enlaces rela- Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
qu preferira, que sucediese en luna nueva animals: They love the pressure. Discover, synthesis and modeling: The North Atlan-
o en cuarto creciente? vol. 22, no. 8, August, pp. 2627. Los or- tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-

cionados con los temas tratados en cada captulo. 4. La mayora de los tsunamis suceden en el
ocano Pacfico, tal como se seala en el
mapa de la pgina de lecturas Olas que
ganismos de las profundidades sienten el
acoso de la presin por la profundidad.
cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin were in, thanks
matan (vase p. 62). Cmo lo explicara? to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 6673. Explicacin

Las preguntas del apartado pensamiento crtico pretender estimular a los Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
estudiantes a reflexionar sobre el material del captulo y tambin fomentar estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-4043.
El agua corriente, tan familiar para todos,
todava esconde secretos.
la discusin en clase.
Marine Biology.

En lecturas adicionales se incluyen artculos de inters general publi- El mundo ocenico

cados en revistas como Scientific American, Discover y National Geographic,

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0
OC A N O R T I C O OC A N O R T I C O
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MAR DE 3 740 m CUENCA 3 632 m
M A R D E S I B E R IA MAR DE DE CANAD
BARENTS A M A R D E LA P TE V 2 102 m
KAR O R I E N TA L CHUKCHI B ah a d e
GROENLANDIA
374 m DE M A R D E B EAU FO RT
o de Bering

Baffin MAR DE
MAR
NORUEGA
Crculo Polar rtico Crculo rtico
ALASKA ISLANDIA
A CUENCA
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que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos cient-
E NORUEGA R
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CORDILLERA SUBMARINA DEL EMPERADOR

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FOSA DE LA 5 174 m Terranova
IL A T L N T I CO 4 619 m
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PI DE O C A NO N O R T E A M R I C A
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MAR DE CABO COD 3 573 m

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ficos previos; y lecturas en profundidad para los estudiantes que deseen

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Islas 1 040 m Cabo Verde

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profundizar en algn asunto concreto. En el centro online de aprendizaje

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Marine Biology puede haber enlaces con algunos artculos.

FO Isla de Krakatoa 5 399 m
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MESETA DE 4 799 m

Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rpida
Islas Magallanes
TASMANIA Auckland Islas Malvinas NTICA-INDIA
MESETA DE ATL
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F A N T R T I CO 5 158 m 492 m
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RA DE URA Crculo Antrtico
LLANU LLAN

MAR DE 4 754 m

para todos los ocanos del mundo.

W E D D E LL
80 A N T R T I D A 80

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

xviii
 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xix

Mantngase actualizado con el centro

online de aprendizaje Marine Biology
www.mhhe.com/castrohuber6e
El centro online de aprendizaje Marine
Biology ofrece una gran variedad de herra-
mientas de ayuda tanto para el profesor como
para el estudiante.

Los profesores podrn disponer de un manual

del profesor protegido por contrasea, una
biblioteca de imgenes en PowerPoint con to-
das las figuras y fotografas incluidas en el libro,
ejercicios de laboratorio y otros contenidos.

Los estudiantes pueden aprovechar el cues-

tionario interactivo, el fichero de trminos
importantes y los enlaces web. Tambin se
incluyen vdeos submarinos sobre una gran
variedad de animales marinos y sus compor-
tamientos y sobre diferentes ecosistemas.

xix
xx Part Two The Organisms of the Sea

Material complementario disponible

slo en ingls
CD-ROM/DVD
de contenidos digitales
Esta til herramienta contiene todas las ilustra-
ciones, fotografas y tablas del texto para su uso
en presentaciones multimedia. Tambin se inclu-
yen fragmentos de vdeo del Scripps Institute of
Tecnology, y otros vdeos y fotografas de biologa
marina.

Manual del profesor

Esta eficaz utilidad, preparada por Peter Castro, proporciona esquemas y
resmenes de los captulos, una lista de contenidos audiovisuales y soft-
ware, y las respuestas a las preguntas de los apartados de pensamiento
crtico del texto. Los profesores tambin encontrarn sugerencias para la
presentacin de los conceptos a los estudiantes y sobre la organizacin de
materiales para sus clases. Se puede acceder al manual del profesor y al
CD-ROM de test y recursos para el profesor, mediante una contrasea, en
el centro online de aprendizaje Marine Biology.

CD-ROM de evaluacin
y recursos para el profesor
Este CD-ROM incluye el manual del profesor y
un fichero de preguntas que utilizan el programa
McGraw-Hills EZ test. Se trata de un programa
flexible y fcil de utilizar que permite a los profeso-
res elaborar exmenes con una amplia variedad de
tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar
las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill,
agregar sus propias preguntas, crear mltiples ver-
siones de un mismo test, y exportar los exmenes
para usarlos con otros programas, por ejemplo con
WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que pre-
fieran usar programas no generadores de exmenes,
el manual del profesor y el fichero de test tambin
estn disponibles en los formatos Word y PDF.

xx
 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xxi

Novedad! McGraw- Hill:

Vdeos de Biologa en formato
digital
McGraw-Hill tiene el placer de ofrecer esta colec-
cin de vdeos de biologa en formato digital. Con la
autorizacin de algunos de los productores de vdeos
cientficos de ms calidad del mundo, estas breves
grabaciones, cuya duracin va desde cinco segun-
dos hasta algo menos de tres minutos, cubren todas
las reas de la biologa general, desde las clulas a
los ecosistemas. Los vdeos de biologa en forma-
to digital de McGraw-Hill, atractivos y al mismo
tiempo informativos, ayudarn a captar el inters
de los estudiantes e ilustran los principales concep-
tos y procesos biolgicos. Se incluyen filmaciones
sobre: arrecifes de coral, mitosis, locomocin de
la almeja, pinzones de Darwin, diversidad del
plancton, ecologa de las marismas, incubacin
en la cavidad bucal, reproduccin de las esponjas
y un largo etctera. ISBN13:9780073121550
(ISBN10:007312155X)

Prcticas de laboratorio
Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prc-
ticas de laboratorio y de campo de biologa marina se ha diseado espe-
cialmente para su utilizacin junto a la sexta edicin de Biologa marina.
Cada prctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar
lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro.
Mediante una contrasea, se puede acceder a estos ejercicios en el centro
online de aprendizaje Marine Biology.

Transparencias
El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas
aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.

xxi

La Biologa marina est de moda. O mejor an,
no ha dejado de estar de moda en los ltimos
treinta aos, al menos. Vivimos en el Planeta
azul, pero el mundo azul es an inmensamente
desconocido. Nos apiamos en solo una peque-
a parte de la superficie de la esfera terrestre
porque el resto est cubierto por los ocanos.
Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos
sigue mereciendo el respeto de lo desconocido.
Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siem-
pre de paso, por su superficie. Sabemos ms del
espacio exterior que de las grandes profundida-
des ocenicas. Pero intuimos, sabemos que en el
mar estn gran parte de los recursos de los que
depender, en un futuro ms o menos lejano,
nuestra supervivencia como especie.
El ocano, y las criaturas que lo habitan, han
ejercido una fascinacin constante, una atrac-
cin irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la
historia. Nos asomamos con descaro a un mun-
do antiguo, mucho ms antiguo que nosotros, y
pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin
antes haberlo ensuciado y degradado, para ex-
plotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin
dejar que el gran organismo que es el ocano se
recupere de nuestras constantes agresiones.
El bilogo marino es, quizs junto con el
matemtico desaliado, uno de los estereotipos
00cas30646_Fm.indd 23
Prlogo a la edicin espaola
cientficos ms extendidos. Su trabajo es objeto
y sujeto de novelas, pelculas y editoriales pe-
riodsticos, adems de pretexto para actividades
polticas ms o menos encubiertas y uno de los
campos ms fructferos, atrayentes y rentables
de la divulgacin cientfica. Pero los bilogos
que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburo-
nes o las focas son los menos. El bilogo marino
ms real es un oscuro, sufrido y a veces marea-
do profesional que tanto maneja instrumentos
sofisticados como abre el estmago de un pez
o escudria, literalmente grano a grano, en un
cubo de sedimento del fondo ocenico.
Son estos dos aspectos, el del entorno ma-
rino en s y los estudios que en l desarrollan
los cientficos, los dos ejes que, perfectamente
engranados, mueven el desarrollo del libro de
los profesores Castro y Huber. Concebida como
manual universitario, la obra hace gala de una
flexibilidad notable, que le permite adaptarse
a casi cualquier curso, asignatura o disciplina
relacionados con los distintos aspectos de la
Biologa marina. Desde la descripcin fsica
del mundo marino, las propiedades qumicas
del agua del mar y los fenmenos fsicos que
lo caracterizan, hasta la descripcin de los in-
finitos seres que lo pueblan y las mltiples re-
laciones del hombre con el mundo marino, el
libro aborda la vida ocenica con un enfoque
integrador que, sin entrar en exceso en detalles
especializados o eruditos, contiene la suficiente
cantidad de informacin para resultar atractivo
e iluminador. La cuidada presentacin y el ma-
terial grfico abundante y de gran calidad, se-
leccionado con la vista siempre en el estudiante,
contribuyen en gran medida a elevar la calidad
de una obra que se completa con bibliografa
comentada y actualizada, tanto en formato im-
preso como en fuentes electrnicas, apndices y
glosario.
Si a ello unimos la crnica carencia de textos
en espaol del nivel universitario sobre todos es-
tos asuntos, la edicin que aqu presentamos del
libro de Castro y Huber adquiere an ms rele-
vancia. La obra viene avalada por una ya larga
trayectoria en el mercado anglosajn, en el que
ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, auto-
res, traductores y editores, aunar nuestros esfuer-
zos para, en la medida de lo posible, contribuir
a la formacin de investigadores, estudiosos o,
simplemente, interesados en el fascinante mun-
do del ocano. Solo a travs del conocimiento
de los mares y de las criaturas que los pueblan
llegaremos al deseado equilibrio, que no al do-
minio, que debera gobernar nuestra relacin
con nuestro propio planeta.
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00cas30646_Fm.indd 24 11/5/07 13:15:56
 Biologa
MARINA

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 Principios de ciencia marina
1 La ciencia de la biologa marina 2 El fondo del mar
3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
4 Fundamentos de biologa

En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para

seguir la cir culacin del agua.
2

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 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 3

L a Biologa marina es el estudio

cientfico de los organismos que
viven en el mar. El ocano es
una inmensa extensin en la que hay multitud
de maravillosas y extraas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biologa marina. Incluso los bilogos
marinos profesionales sienten una sensacin de
aventura y fascinacin en sus estudios.
Tambin hay muchas razones prcticas para el
estudio de la Biologa marina. La vida en el plane-
ta probablemente se origin en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos en-
sea casi todo sobre la vida en la Tierra, no solo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo XIX
el cientfico ruso Ilya Metchnikof descubri las
clulas del sistema inmunitario animal estudiando
las anmonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencaden una gran
cantidad de investigaciones mdicas modernas.
La vida marina tambin representa una in-
mensa fuente de prosperidad humana. Propor-
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
organismos marinos pueden causar ciertos proble-
mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
directamente a los humanos causndoles enferme-
dades o atacndolos. Otros lo hacen indirectamen-
te daando o matando a otros organismos marinos
que nos sirven de alimento o para otros fines. Al-
gunos organismos marinos destrozan pilares, pare-
des y otras estructuras que construimos en el mar,
se incrustan en los fondos de las embarcaciones y
Captulo obstruyen los sumideros.
A un nivel ms fundamental, la vida marina
ayuda a determinar la verdadera naturaleza de
nuestro planeta. Los organismos marinos pro-
ducen una buena parte del oxgeno que respira-
Bilogos marinos mos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al
trabajando en la costa. menos en parte, nuestras costas son moldeadas y
protegidas por los organismos marinos, incluso
algunos de stos crean nuevos espacios de tie-
rra. En trminos econmicos, se estima que los
sistemas vivientes de los ocanos valen ms de
20 billones de dlares anuales. Para hacer un uso
total y serio de los recursos vivos marinos, para

La ciencia resolver los problemas que los organismos ma-

rinos nos crean y para predecir los efectos de las
actividades humanas sobre la vida marina, debe-

de la biologa marina ramos aprender todo aquello concerniente a la

vida marina. Adems, los organismos marinos
proporcionan pistas acerca del pasado de la Tie-
rra, la historia de la vida e incluso para aprender
a entender nuestros propios cuerpos. ste es el
reto, la aventura del bilogo marino.

3
4 Parte I Principios de ciencia marina

La ciencia de la biologa
marina
En realidad, la biologa marina no es una cien-
cia independiente sino, al contrario, la ciencia
de la biologa ms general aplicada al mar.
Prcticamente todas las disciplinas de la bio-
loga estn representadas en la biologa ma-
rina. Por ejemplo, hay bilogos marinos que
estudian la qumica bsica de los elementos
vivos. Otros estn interesados en la vida ma-
rina como un conjunto de organismos: cmo
actan, dnde viven y por qu, y as sucesiva-
mente. Otros bilogos marinos adoptan una
posicin de perspectiva global y miran la for-
ma en que todos los ocanos funcionan como
un sistema. Por todo ello, la biologa marina es
una ciencia muy amplia compuesta de muchas
disciplinas, aproximaciones y puntos de vista
diferentes.
La biologa marina est estrechamente re-
lacionada con la oceanografa, el estudio cien-
FIGURA 1.1 Los micronesios, al igual que estos isleos Satawal en el atoln de Y ap (Estados Federados de
tfico de los ocanos. Como la biologa mari- Micronesia) navegaron por el Pacfico durante milenios en canoas parecidas a sta.
na, la oceanografa tiene muchas ramas. Los
oceangrafos geolgicos, o gelogos marinos,
estudian el fondo del mar. Los oceangrafos
qumicos estudian la qumica de los ocanos,
y los oceangrafos fsicos estudian las olas, las
mareas, las corrientes y otros aspectos fsicos La historia de la biologa marina sus descendientes an lo conservan (Fig. 1.1 ).
del mar. La biologa marina est estrechamen- Fueron consumados marinos que utilizaron
te relacionada con la oceanografa biolgica, Probablemente, el hombre comenz a aprender como guas los vientos, las olas y los modelos
tanto que ambas son difciles de separar. En sobre la vida marina desde la primera vez que de corrientes para navegar a lo largo de grandes
ocasiones se diferencian en que los bilogos vio el ocano. Despus de todo, el mar est lleno distancias. Los fenicios fueron los primeros na-
marinos tienden a estudiar los organismos que de cosas buenas para comer. Los arquelogos vegantes que recorrieron el Occidente. All por
viven muy prximos a la costa, mientras que han encontrado conchas amontonadas, los res- el ao 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del
los oceangrafos se centran en la vida en mar tos de antiguas mariscadas, que se remontan mar Mediterrneo, el mar Rojo, el este del oca-
abierto, alejada de la costa. Otra diferencia fre- a la Edad de Piedra. Tambin se han encontra- no Atlntico, el mar Negro y el ocano ndico.
cuente es la tendencia de los bilogos marinos do arpones viejos y anzuelos sencillos hechos Los antiguos griegos tenan un importan-
a estudiar la vida marina desde la perspecti- de hueso o de conchas. El hombre, mientras te conocimiento de los organismos cercanos a
va de los organismos (p. ej., estudiando cmo obtena el alimento a travs de la experiencia, las costas de la regin mediterrnea (Fig. 1.2).
los organismos producen materia orgnica) aprenda qu cosas eran buenas para comer y Aristteles, filsofo griego que vivi en el si-
mientras que los oceangrafos lo hacen desde cules tenan mal sabor o eran perjudiciales. Por glo IV a.C., es considerado por muchos como el
la perspectiva del ocano (p. ej., estudiando ejemplo, en la tumba de un faran egipcio se en- primer bilogo marino. Describi muchas for-
cmo los ciclos de materia orgnica atraviesan contr un aviso de no comer los peces globo por mas de vida marina y reconoci, entre otras co-
el sistema). En la prctica hay tantas excep- ser venenosos. Los antiguos tambin utilizaron sas, que las branquias son el aparato respiratorio
ciones a estas diferencias que muchos cientfi- organismos marinos para algo ms que comer. de los peces.
cos marinos consideran que biologa marina y Por ejemplo, hace ms de 75 000 aos que utili- En la mayor parte de Europa, durante los
oceanografa biolgica son lo mismo. zaron conchas de moluscos para hacer collares. siglos V al XV, las cuestiones cientficas sufrieron
Los intereses de los bilogos marinos tam- En cualquiera de las culturas, los habitantes de un retraso importante, incluido el estudio de la
bin pueden solaparse ampliamente con los de las costas desarrollaron un conjunto de conoci- vida marina. Muchos de los conocimientos de
los bilogos que estudian los organismos terres- mientos prcticos relacionados con los ocanos los antiguos griegos se perdieron o tergiversa-
tres. Por ejemplo, muchas de las maneras bsicas y la vida marina. ron. No obstante, no se pararon todas las explo-
en las que los seres vivos hacen uso de la energa El conocimiento del ocano y de sus orga- raciones del ocano. Durante los siglos IX y X,
son similares tanto en los organismos que viven nismos se expandi cuando el hombre gan en los vikingos continuaron explorando el Atln-
en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la destreza en nutica y navegacin. Los antiguos tico norte. En el ao 995 una partida vikinga
biologa marina tiene su propio matiz, particu- habitantes de las islas del Pacfico tuvieron un liderada por Leif Eriksson descubri Vinland,
larmente debido a su historia conocimiento detallado de la vida marina, y conocida hoy como Norteamrica. Los mer-

FIGURA 1.2 Este plato griego, de unos 330 aos
antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento
del medio marino. El pez de la der echa es una raya
elctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos grie-
gos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu -
lacin elctrica.
caderes rabes tambin realizaron actividades
marinas a lo largo de la Edad Media, navegan-
do por el este de frica, sudeste asitico y la
India. El hombre tambin continu explorando
y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en
el Pacfico.
Durante el Renacimiento, los europeos, es-
poleados por redescubrir los antiguos conoci-
mientos obtenidos por los rabes, comenzaron
otra vez a investigar el mundo de sus alrede-
dores. Al principio, slo fueron viajes de explo-
racin. En 1492, Cristbal Coln descubre el
Nuevo Mundo, encontrado por los vikingos
y no alcanzado por el resto de los europeos.
En 1519, Fernando Magallanes embarca en la
primera expedicin para navegar alrededor del
globo. Muchos ms viajes picos han contribui-
do a nuestro conocimiento de los ocanos. Por
primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco
precisos, especialmente de lugares apartados de
Europa.
Algo despus, los exploradores se interesaron
ms en los ocanos que surcaron a vela y en los
seres que vivan en ellos. Uno de ellos fue un
capitn ingls, James Cook, el primero en hacer
observaciones cientficas a lo largo de sus viajes
y llevar siempre enrolado en su tripulacin a un
naturalista con plena dedicacin. En una serie
de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768,
explor todos los ocanos. Fue el primer euro-
peo en ver desde las grandes extensiones heladas
de la Antrtida hasta las islas de Hawai, Nue-
va Zelanda, Tahit y un sinnmero ms de islas
Captulo 1
del Pacfico. Cook fue el primero en utilizar el
cronmetro, un tipo de reloj que le permiti de-
terminar con seguridad la longitud y por tanto
preparar las cartas nuticas con fiabilidad. Des-
de el rtico a la Antrtida, desde Alaska hasta
Australia, Cook extendi y reform la concep-
cin europea del mundo. Recolect ejemplares
de plantas y animales de todas estas extraas
tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente
fue respetuoso y agradecido con las culturas in-
dgenas, muri en 1779 en un combate contra
los indgenas hawaianos en la baha de Kealake-
kua en Hawai.
A lo largo del siglo XIX era comn llevar
a bordo de los barcos un naturalista para re-
colectar y estudiar las formas de vida que
encontraban. Quizs, el ms famoso de estos
naturalistas embarcados fue Charles Darwin,
otro ingls. A partir de 1831, Darwin, nave-
g durante cinco aos alrededor del mundo
a bordo del navo de bandera britnica Bea-
gle, terriblemente mareado la mayor parte del
tiempo. La misin principal del Beagle fue
cartografiar las costas, pero Darwin aprove-
ch la oportunidad para hacer observaciones
detalladas de muchos aspectos del mundo na-
tural. Sus observaciones pusieron de relieve
un conjunto de pensamientos que, aos ms
tarde, le condujeron a proponer la teora de la
evolucin por la seleccin natural (vase Se-
leccin natural y adaptacin, p. 86). Aunque
se le conoce principalmente por la teora de
la evolucin, Darwin hizo muchas otras con-
tribuciones a la biologa marina. Por ejemplo,
explic la formacin de los distintos anillos
de coral, llamados atolones (vase Cmo se
forman los atolones, p.311). Utiliz unas re-
des para capturar los diminutos seres que van
a la deriva, conocidos como plancton, que
FIGURA 1.3 Estos bilogos marinos estn izando
una r ed conocida como r ed de bongo que se utiliza
para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos
est dando instrucciones al operario del torno.
La ciencia de la biologa marina 5
hoy da todava utilizan los bilogos marinos
(Fig. 1.3). Darwin tambin realiz muchos
trabajos interesantes, como el de los percebes y
bellotas de mar, que los especialistas an con-
tinan citando en sus tratados. En los Estados
Unidos, la United States Exploring Expedition
de 1838-1842 quizs sea el ms importante de
los primeros viajes de exploracin, denomina-
do frecuentemente expedicin Wilkes, por
ser el teniente de la Marina americana Charles
Wilkes el jefe de expedicin. sta inclua sola-
mente a siete naturalistas y dibujantes que, en
tono de humor, eran llamados busca-almejas
por el resto de la tripulacin. Algunos historia-
dores opinan que fue un proyecto estadouni-
dense ms de influencia que de descubrimientos
cientficos. Segn dicen todos, Wilkes fue un
hombre arrogante y cruel que se promocion a
capitn tan pronto zarp del puerto, pero una
vez que regres fue juzgado en consejo de guerra
por su trato a la tripulacin a la que azot en
exceso. De los seis barcos que partieron, sola-
mente regresaron dos. No obstante, las proezas
de la expedicin Wilkes fueron impresionantes.
La expedicin cartografi 2400 km de costas de
la Antrtida, confirmndola como un continen-
te, e hizo lo mismo con la costa noroeste del
Pacfico. Exploraron alrededor de 280 islas en
el Pacfico sur, recogiendo informacin de sus
gentes y culturas as como de su flora y fauna.
De los 10 000 ejemplares recolectados, unos
2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La ex-
pedicin, reconocida internacionalmente como
la primera subvencionada por el gobierno de los
Estados Unidos, fij tambin los cimientos para
que los gobiernos se hicieran cargo de las inves-
tigaciones cientficas.
La expedicin del Challenger. A mediados
del siglo XIX, unos pocos cientficos fueron ca-
paces de emprender viajes para estudiar espec-
ficamente los ocanos, en lugar de utilizar los
barcos para otros usos. Uno de ellos fue Ed-
ward Forbes quien entre 1840 y 1850 realiz
extensos dragados en el fondo del mar, princi-
palmente alrededor de su nativa Gran Bretaa,
as como en el mar Egeo y en otros lugares.
Forbes muri prematuramente en 1854, a la
edad de 39 aos; sin embargo en su tiempo fue
el bilogo marino de mayor influencia. Des-
cubri muchos organismos desconocidos has-
ta entonces y reconoci que la vida del fondo
del mar vara segn las profundidades (vase
Biodiversidad en el fondo del mar, p. 372).
No obstante, su contribucin ms importante
fue estimular un nuevo inters por la vida del
fondo marino.
6 Parte I Principios de ciencia marina

bierno que financiase la primera gran expedi-

FIGURA 1.4 El delfn de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado as por el naturalista que lo describi por
primera vez tras la expedicin W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi -
cin.
Muchos de los contemporneos y sucesores
de Forbes, especialmente britnicos, alemanes,
escandinavos y franceses, continuaron sus es-
tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque
sus barcos estaban pobremente equipados y sus
viajes eran cortos, sus estudios consiguieron
resultados muy interesantes. De hecho, tuvie-
ron tanto xito que los cientficos britnicos,
bajo el liderazgo del cientfico Charles Wyville
Thompson, trabajaron para convencer a su go-
cin oceanogrfica. El barco proporcionado fue
un buque de guerra ligero que fue adaptado para
tal proyecto. En la preparacin para el viaje, el
Challenger sufri modificaciones importantes.
Se aadieron laboratorios y camarotes para la
tripulacin cientfica y se instal maquinaria
para los dragados y la toma de muestras de aguas
profundas. El equipamiento cientfico de a bor-
do, aunque primitivo para los tiempos actuales,
era lo mejor en su da. Finalmente, el Challenger
zarp en diciembre de 1872.
Durante los tres aos y medio siguientes, el
Challenger y su tripulacin navegaron alrededor
del mundo acumulando informacin y reco-
giendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total
de datos fue enorme. Despus de que la expe-
dicin del Challenger arribase a puerto, tardaron
19 aos en publicar los resultados, que ocuparon
50 gruesos volmenes. El Challenger recogi
ms informacin sobre los ocanos que toda la
que previamente se haba tenido en la historia
de la humanidad.
No fue solo la duracin del viaje o la can-
tidad de informacin recogida lo que hizo esta
expedicin distinta de otros esfuerzos ante-
riores. Mucho ms decisivo fue que la expedi-
cin fij cnones nuevos para el estudio de los
ocanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa
y sistemticamente y las muestras se recogie-
ron con meticulosidad. La tripulacin trabaj

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60
Portsmouth,
Inglaterra
Nueva Escocia
Japn
Bermudas Islas 30
30
Canarias
Islas
Islas Islas de
Hawai Ocano Cabo Verde
Filipinas
Pacfico
0 0

Brasil Ocano
Ocano
Fiji Atlntico
ndico Australia Tahiti
30 30
Tristan
da Cunha
Nueva Estrecho de
Kerguelen Zelanda Magallanes Islas Malvinas
0 1000 2000 3000 Millas
60 60
0 1000 2000 3000 Kilmetros

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

FIGURA 1.5 Ruta de la expedicin Challenger, que de 1872 a 1876 acometi el primer estudio sistemtico del mundo ocenico.
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 7

con eficacia y dedicacin; por primera vez, los El primer gran laboratorio marino americano al importante desarrollo de los submarinos de
cientficos comenzaron a tener una imagen fue el Laboratorio de biologa marina en Woods guerra. El snar se basa en la deteccin bajo el
coherente de lo que era el ocano. Tambin Hole, Massachusetts. Es difcil sealar con pre- agua de ecos, una forma de escuchar en el mar
aprendieron ms acerca de la enorme varie- cisn la fecha exacta en la que se estableci este (Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el
dad de vida marina, pues el Challenger recogi laboratorio. El primer laboratorio marino en ocano era el mundo del silencio. De repente se
muestras de cientos de especies desconocidas. Woods Hole se inici en 1871 por la Comisin descubre que est lleno de sonidos, muchos de
De esta manera, la expedicin del Challenger de Pesca de los Estados Unidos, pero no pros- los cuales son producidos por animales! Duran-
sent los fundamentos de la ciencia marina per. Posteriormente, aparecieron en el rea cer- te la guerra, el conocimiento de estos animales
moderna. cana a Woods Hole algunos otros laboratorios no fue consecuencia del seguimiento interesado
Durante los aos siguientes, se sucedieron que duraron poco. El bilogo de Harvard, Louis de unos pocos bilogos marinos, sino materia
expediciones que continuaron los trabajos ini- Agassiz, que estudi muchos de los ejemplares de seguridad nacional. Como resultado de esta
ciados por el Challenger. Las campaas oceano- recogidos por la expedicin Wilkes, estableci urgencia, algunos laboratorios marinos, como
grficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el en 1873 un laboratorio en las proximidades del el de Scripps y la Institucin Oceanogrfica
viaje del Challenger sigue siendo en muchos sen- cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambi a Woods Hole (establecida en 1929) experimen-
tidos uno de los ms importantes en la historia Woods Hole y oficialmente abri sus puertas el taron un rpido crecimiento. Cuando termin
de la oceanografa. Laboratorio de biologa marina (Fig. 1.6). Hoy la contienda, estos laboratorios no solo se man-
da es una de las estaciones marinas ms presti- tuvieron como centros de investigacin vitales
Desarrollo de los laboratorios marinos. giosas del mundo. sino que continuaron creciendo.
Incluso antes de que el Challenger zarpase, los Despus de estos primeros comienzos se es- En los aos inmediatamente despus de la
bilogos marinos ya estaban interesados por tablecieron otros laboratorios marinos. En los II Guerra Mundial se pudo mostrar el refina-
los organismos que traan las expediciones Estados Unidos entre los ms antiguos estn: miento de las primeras escafandras autnomas
ocenicas. Desgraciadamente, los navos solo la Estacin Marina Hopkins en Pacific Grove, o scuba (del ingls self-contained underwater
llevaban camarotes para unos pocos cientficos. California; la Scripps Institution de Oceano- breathing apparatus). La tecnologa bsica utili-
La mayora de los bilogos tenan que ver los grafa en La Jolla, California; y el Laboratorio zada en las botellas fue desarrollada, en la Fran-
ejemplares muertos, conservados, que los bar- Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor, cia ocupada, por el ingeniero mile Gagnan
cos llevaban a puerto. Estos ejemplares revela- Washington. En los aos posteriores aparecie- que logr que los automviles marchasen con
ron mucho de la vida marina del planeta, pero ron por todo el mundo ms laboratorios e in- gas natural comprimido. Despus de la guerra,
despertaron en los bilogos la curiosidad de cluso hoy da se crean otros nuevos. El inicio Gagnan y su socio, el francs Jacques Cousteau,
cmo vivan realmente los organismos: cmo de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor modificaron el aparato utilizando aire compri-
funcionaban y qu hacan. Para el estudio de estos en el desarrollo de la biologa marina. Se desa- mido para respirar bajo el agua. Cousteau conti-
aspectos de la biologa eran esenciales los ejem- rroll una nueva tecnologa, el snar (del in- nu dedicando su vida al buceo con botellas y a
plares vivos, pero como generalmente los barcos gls sound navigation ranging), como respuesta los ocanos. Sus pelculas, libros y programas de
atracaban en puerto durante un tiempo breve,
resultaban imposibles las observaciones y expe-
rimentos a largo plazo.
En vez de estudiar los ocanos desde los
barcos, los bilogos comenzaron a trabajar en
la costa. Entre los primeros hubo dos franceses,
Henri Milne Edwars y Vctor Andouin, que
hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares
a la costa para estudiar la vida marina. Ms tar-
de otros bilogos hicieron lo mismo. Estas ex-
cursiones ofrecan la posibilidad de estudiar los
organismos vivos, pero carecan de instalaciones
permanentes y solo podan llevar una cantidad
limitada de equipamiento. Esto restringa la fi-
nalidad de las investigaciones y con el tiempo
se establecieron laboratorios permanentes. Es-
tos laboratorios permitieron a los bilogos ma-
rinos mantener a los organismos vivos y trabajar
durante largos periodos de tiempo. El primero
de estos laboratorios fue la Stazione Zoologi-
ca de Npoles, en Italia, fundada por bilogos
alemanes en 1872, el mismo ao en que zarp
el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de
Biologa Marina del Reino Unido se fund en FIGURA 1.6 Cientficos y tripulacin en el Laboratorio de biologa marina de Woods Hole, Massachusetts,
Plymouth, Inglaterra, en 1879. hacia 1888.
8 Parte I Principios de ciencia marina

Seal

Eco
FIGURA 1.8 El buceo es una herramienta impor -
tante en el trabajo de muchos bilogos marinos. Este
cientfico est utilizando un aparato denominado respi-
rmetro, que mide la produccin y consumo de oxgeno
de los organismos de un arrecife de coral.

ocanos proporcionando a los cientficos mari-

Fondo marino nos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los bilogos
FIGURA 1.7 Un barco utiliza el snar por zumbido o emitiendo un sonido de alta vibracin para r ecoger el
marinos han incrementado el uso, bajo el agua,
tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de de robots que hacen fotos, recogen muestras y
retorno. Esta es la forma ms comn del snar y se denomina snar activo porque los sonidos utilizados son acti- hacen mediciones en las profundidades oce-
vamente generados por el equipo.
nicas. Desde la superficie se controlan vehcu-
los guiados por control remoto, a la vez que se
televisin inspiraron en la gente de todo el mun- ms profundas del ocano, revelando un mundo programan vehculos autnomos subacuticos
do una fascinacin por el ocano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (vase Fig. 16.23) para realizar trabajos inde-
de alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraos buques surcan los pendientemente del control humano directo.
del medio marino.
Utilizando las botellas, los bilogos ma-
rinos pudieron, por primera vez, descender
bajo la superficie para observar los organis-
mos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) .
Ahora pueden trabajar cmodamente en el
ocano, recogiendo ejemplares y realizando
experimentos, aunque todava estn limitados
a aguas relativamente someras, generalmente
inferiores a 50 m.

La biologa marina hoy

Los barcos oceanogrficos y los laboratorios
costeros son actualmente tan importantes en
la biologa marina como lo fueron en el pa-
sado. Hoy da muchas universidades y otras
instituciones operan con barcos de investiga-
cin (Fig. 1.9). Los barcos modernos estn
equipados con lo ltimo para la navegacin,
los muestreos y para estudiar a las criaturas
que recogen. Muchos, como el Challenger, se
construyeron para otros fines, pero se constru-
yen cada vez ms barcos para investigaciones
cientficas marinas.
Adems de los barcos en los que todos pen-
samos, para el estudio del mundo marino se uti-
FIGURA 1.9 El R/V Thomas G. Thompson, perteneciente a la Universidad de Washington, fue el primero de una
lizan algunos buques especiales. Los submarinos generacin de barcos de investigacin. Estos barcos ofrecen un mayor espacio para trabajar, pueden navegar ms
de alta tecnologa pueden descender a las partes rpido y permanecer ms tiempo en los lugares de investigacin que sus antecesores.
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 9

incluso permanentemente. Otros instrumentos
envasados descansan en el fondo del mar. Es
ms, ya se utilizan algunos animales marinos
como muestreadores autnomos. Por ejemplo,
se han fijado sensores electrnicos en pinginos
y elefantes marinos para recoger datos oceano-
grficos en el curso de los movimientos norma-
les de estos animales.
Los primeros laboratorios marinos han re-
corrido un largo camino y ya quedan lejanos.
Hoy da estos laboratorios salpican las costas
de todo el mundo y los utiliza la comunidad
cientfica internacional. Algunos estn equi-
pados con lo ultimsimo disponible. Otros son
simples estaciones de campo, que proporcionan
la base a los cientficos para trabajar en reas
remotas. Incluso hay habitculos submarinos
donde literalmente los cientficos pueden vivir
durante semanas a la vez que estar inmersos en
sus trabajos (Fig. 1.12).
Los laboratorios marinos son centros im-
portantes no slo para investigar sino tambin
para educar. Muchos ofrecen cursos de verano
que permiten a los estudiantes aprender de
primera mano lo concerniente a la biologa
marina (Fig. 1.13). La mayora de los labo-
ratorios facilitan seguir sus estudios a los li-
cenciados de diversas universidades, y algunos
ofrecen el ttulo de graduado en Biologa ma-
rina. As, adems de fomentar la investigacin
actual, los laboratorios marinos son lugares de
entrenamiento de futuros bilogos marinos
profesionales. Las nuevas tecnologas ofrecen
oportunidades excitantes para estudiar los
ocanos. Los ordenadores han tenido un enor-
me impacto porque permiten a los cientficos

FIGURA 1.10 El Alvin, un submarino de aguas (b)

profundas perteneciente a la Woods Hole Oceanogra-
phic Institution, es uno de los submarinos ms famo -
sos de la historia de la ciencia marina.

Incluso pronto algunos de estos vehculos sern

capaces de reconocer y contar diferentes espe-
cies de peces. Los cientficos tambin han desa-
rrollado toda una variedad de instrumentos au-
tomatizados en balizas que son arrastradas por
la corriente, o fijadas en un lugar para recoger
datos oceanogrficos durante periodos largos,
(a)

FIGURA 1.11 El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigacin del mar. (a) La
mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posicin vertical
(b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.
10 Parte I Principios de ciencia marina

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Sistemas de observar el ocano

El ocano est constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del ocano. Desgra -
ciadamente, las herramientas de investigacin, como bar cos y submarinos,
proporcionan slo una instantnea de un lugar y de tiempo en particular
y aunque las r epetidas visitas nos podran dar una serie de instantneas,
todava no tendramos una imagen continua. Los satlites pr oporcionan una
visin ms continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender
realmente qu su cede e n el ocano neces itamos un avanc e cont inuo, un
sistema de observacin integrado del ocano. Se est desarr ollando parte
de la tecnologa necesaria. Continuamente se utilizan satlites, instrumentos
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehculos
a contr ol remoto y vehculos subacuticos autnomos, cmaras subacuti-
cas y otr os mecanismos (vase La biologa marina hoy, p. 8). Algunos de
stos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar cidas por
todo el ocano. Soltadas desde un avin o un bar co, cada boya desciende
hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante
10 das y en superficie transmiten los datos, va satlite, antes de hundirse
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habr
en los ocanos cer ca de 3000.
No obstante, adems de otras limitaciones, la mayora de los sistemas
de observacin lejanos del ocano cubr en solo una pequea parte del mismo.
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energa solar y
transmitir sus datos va satlite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba-
teras y tomar los datos. T ambin se pueden transmitir los datos bajo el agua
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co-
nectados por hidrfonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de
los grandes problemas del estudio del ocano ha sido la ausencia de enchufes
elctricos y de conexiones de micrfonos en el fondo del mar.
Todo esto est cambiando. Hoy los cientficos marinos, adems de los
sistemas basados en embar caciones y satlites, cuentan con observatorios
ocenicos de gran tamao. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables pr oporcionar energa y comunicaciones a una va -
riedad de equipos. Adems del instrumental permanente, habr estaciones
donde los vehculos subacuticos autnomos, de navegacin libr e, podrn
cargar las bateras y transferir fotografas y datos, cajas de enchufes en las
que se podrn acoplar instrumentos adicionales con los que se disearn
, nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnologa, e hi -
drfonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados
a los animales.
En 1994 comenz la instalacin del pr ototipo LEO-15 (Long-term
Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableci
otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y
California, se fij a un cable telefnico fuera de servicio una caja de conexio-
nes con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele -
rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California.
stos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren reas
relativamente pequeas, per o se estn planeando campos de ensayo para
sistemas mucho ms grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific
Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer
un sistema en la costa oeste de Norteamrica, desde la Columbia Britnica
hasta Oregn. En Europa y Japn se estn desarrollando sistemas similares.
Docenas de pases participarn un da en un nico sistema de r edes deno-
minado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionar una
ventana continua al ocano mundial.
Estos ambiciosos planes tardarn dcadas en poder cumplirse, per o los
sistemas para la observacin del ocano mejorarn ampliamente nuestros co-
nocimientos del mismo y aportarn muchos beneficios prcticos. Profesores y
estudiantes de todo el mundo podrn apr ender de primera mano qu sucede
en el mar. Tendremos muy mejorada la previsin del tiempo, as como mejores
sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
tendrn un pronstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cient-
ficos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino tambin
predecir sus pocas de reproduccin y el suministro de alimento. stos y mu-
chos otros beneficios de los observatorios ocenico podrn un da salvar vidas
y dinero. Y la ayuda humanitaria har un uso serio del ocano, y claro est, del
planeta ocano completo.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
rine Biology.

analizar rpidamente enormes cantidades de
informacin. La tecnologa espacial tambin
ha ayudado al estudio del mar. Los satlites
escudrian bajo el ocano y, como estn tan
lejos, pueden capturar en una sola toma im-
genes panormicas de inmensas extensiones
del ocano (Fig. 1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cien-
tficos utilizan la informacin recogida por los
satlites para medir la temperatura de la super-
ficie del mar, rastrear las corrientes ocenicas,
determinar la abundancia y clase de organismos
presentes y controlar el impacto humano en los
ocanos. Muchos de nuestros conocimientos de
caractersticas de gran escala, como las corrientes
ocenicas, han sido proporcionados por la tec-
nologa de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los ocanos
desde lejos. La tecnologa tambin se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satlites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ba-
llenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer
el seguimiento de las manchas de petrleo se de-
jan en el mar boyas electrnicas que se controlan
desde los satlites. stas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que estn en continuo aumento.
Los bilogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnologa (Fig. 1.15).
La informacin sobre los ocanos avanza a pa-
sos agigantados. Sin embargo, queda mucho

10
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 11

Satlite
Antena
para satlites
Avin

Barco base
Mstil de seguimiento
Base meteorolgico
costera Boya de
superficie

Ballena
marcada

Boya de
superficie
Nudo submarino:
Transmisin de Vehculo
potencia y de datos Dock de control
Corrientes y presin Correntmetro remoto
Vehculo
del oleaje subacutico
Boya libre Medidor de
Salinidad, temperatura, autnomo Planeador
flotadora nutrientes
oxgeno y CO2
Turbiedad y
fluorescencia
Hidrfono

Distribuidor
(caja de enchufes)
Nudo
sensorial
Algunos componentes
de los sistemas de observacin Cmaras
del ocano se estn instalando, y luces
o planeando en todo el mundo. Rover
Sismmetro
de sondeo

por aprender y los ocanos siguen siendo un
campo misterioso y emocionante.
El mtodo cientfico
La biologa marina es, seguro, una aventura,
pero tambin una ciencia. Los cientficos, lo
que incluye a los bilogos marinos, comparten
una manera particular de ver el mundo. Los
estudiantes de Biologa marina necesitan fami-
liarizarse con ella y comprender cmo afecta a
nuestro entendimiento del mundo natural, in-
cluido el ocano.
Vivimos en la edad de la ciencia. Los
anunciantes alardean continuamente de nue-
vos progresos cientficos para sus productos.
Regularmente los peridicos cuentan nuevos
avances, y muchas emisoras de televisin tie-
nen periodistas especializados en ciencia. Los
gobiernos y compaas privadas gastan todos
los aos miles de dlares en investigacin y
educacin cientfica. Por qu la ciencia ha lle-
gado a ocupar una posicin tan prestigiosa en
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
porque funciona! La ciencia es uno de los ms
exitosos esfuerzos humanos. Sera imposible
una sociedad moderna sin el conocimiento y la
tecnologa producidos por la ciencia. Las vidas
de casi todos se han enriquecido por los avan-
ces cientficos en medicina, agricultura, comu-
nicacin, transporte, arte y otros innumerables
campos.

11
12 Parte I Principios de ciencia marina

Muchos de los logros prcticos de la ciencia

resultan de la manera en que se hacen. Los cien-
tficos no ven el mundo como un lugar donde las
cosas suceden casualmente o sin razn alguna.
En su lugar sostienen que en el universo todos
los acontecimientos se pueden explicar segn las
leyes de la fsica, y tampoco intentan descubrir
estas leyes de manera fortuita; actan segn pro-
cedimientos validados por el tiempo. Este con-
junto de procedimientos mediante los cuales los
cientficos aprenden sobre el mundo se conoce
como mtodo cientfico.
A veces los propios cientficos discrepan
sobre aspectos puntuales de en qu consiste
exactamente el mtodo cientfico. Es por ello
que a menudo aplican este mtodo con ligeras
variaciones. Pese a estas mnimas diferencias, la
mayora est de acuerdo en los principios b-
sicos que rigen el mtodo cientfico, que debe
contemplarse como un marco flexible que gua
el estudio de la naturaleza y no como un listado
de reglas rgidas.

Observacin:
FIGURA 1.12 Un buceador nada fuera del Aquarius, el nico laboratorio cientfico marino subacutico. El Aqua- La moneda de la ciencia
rius est situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos
donde vive la tripulacin estn en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son El objeto de la ciencia es descubrir los hechos
ms grandes de lo que parece aqu pues el buceador est bastante lejos.
sobre el mundo natural y los principios de es-
tos hechos. En el fondo del mtodo cientfico
est la conviccin de que podemos entender el
mundo natural solo a travs de nuestros senti-
dos o con las herramientas que nos los amplan.
Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra
capacidad visual para ayudarnos a ver aquello
que resulta demasiado pequeo para ser visto
de otra manera. As, el conocimiento cientfico
deriva fundamentalmente de la observacin de
la naturaleza. Las conclusiones cientficas de-
ben basarse en estas observaciones en lugar de
en ideas preexistentes de cmo es el mundo o
cmo debera ser.
Una de las ventajas de confiar en las ob-
servaciones es que son accesibles a otros. Los
pensamientos, sentimientos y creencias son per-
sonales. Realmente nadie conoce qu sucede en
la mente de otro. Por otro lado, el mundo que
estudian los cientficos es accesible a cualquier
persona, de manera que un objeto lo pueden ver
muchos. Incluso aunque la percepcin sensorial
pueda ser imperfecta y el cientfico, como cual-
quiera, no siempre sea imparcial, el objeto est
ah para que todos lo vean. Por eso, hay una ma-
nera de comprobar y verificar las observaciones
de una persona.
La observacin es crtica en todas las fases de
mtodo cientfico. En primer lugar, nos permi-
FIGURA 1.13 Una clase de biologa marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en Beaufort, te describir el mundo natural. La nica manera
Carolina del Norte. de descubrir qu organismos viven en un lugar

FIGURA 1.15 Alta tecnologa junto a baja tecno -
loga. El brazo r obtico del vehculo de contr ol r emoto
Ventana captura una anmona pompom (Liponema bre-
vicornis) con un escurridor corriente de cocina.
determinado del ocano, cuntos son, con qu
velocidad y cunto crecen, cundo y cmo se
reproducen, qu comen y cmo se comportan,
por ejemplo, es observar una parte del ocano y
los organismos que viven en ella. La exploracin
y la descripcin son partes de vital importancia
Captulo 1
en la biologa marina, revelan constantemente
nueva informacin. Prcticamente cada vez que
se muestrean las profundidades marinas, se en-
cuentran nuevas especies (vase Biodiversidad
en las profundidades, p. 372). Por ejemplo, las
nuevas tecnologas como las cmaras submari-
nas, revelan el comportamiento de las ballenas
(vase Ojos (y odos) en el ocano, p. 14), o
las tcnicas genticas que han descubierto un
nmero inmenso de microbios marinos hasta
entonces desconocidos (vase Clulas diminu-
tas, grandes sorpresas, p. 97), mejoran conti-
nuamente nuestra capacidad de observar el mar
y hacer nuevos descubrimientos. Cada descu-
brimiento conduce a nuevas observaciones. Por
ejemplo, el descubrimiento en las profundidades
de los manantiales hidrotermales, un ecosiste-
ma completamente desconocido e inesperado,
ha llevado a los bilogos a buscar, y a encontrar,
en otras partes del ocano, ecosistemas similares
(vase Manantiales hidrotermales, fuentes fras
y cadveres, p. 373).
Cuanto ms observan del mundo, ms se
esfuerzan los cientficos en explicar sus observa-
ciones: Por qu ciertas especies de algas se en-
La ciencia de la biologa marina 13
Concentracin
de pigmentos
del fitoplancton
(mg/m3)
FIGURA 1.14 Una imagen desde satlite que
muestra la abundancia de organismos fotosintticos en
el ocano, indicada por la cantidad de pigmentos en el
agua. Esta foto se tom desde el escner de color de
zonas costeras montado en el satlite Nimbus-7. Esto
es una r ecopilacin de la informacin r ecogida durante
casi ocho aos. El avance de la tecnologa espacial y de
los computadores hace posible la imagen.
cuentran solo a determinadas profundidades? y
en hacer predicciones: ser buena la pesca el
ao que viene?. El deseo de explicar y predecir
lleva a su vez a observar an ms.
Dos maneras de pensar
Para describir, explicar y hacer predicciones
acerca del mundo natural los cientficos utilizan
dos formas bsicas de pensar. En la induccin
se usan las observaciones aisladas para llegar a
principios generales, mientras que el razona-
miento que va de los principios generales a las
conclusiones especficas se denomina deduc-
cin. Aunque en el pasado hubo acalorados de-
bates sobre cul de las dos maneras de pensar
era aceptable, actualmente los cientficos opinan
que son indispensables ambas, la induccin y la
deduccin.
Induccin. Cuando se utiliza la induccin,
el cientfico comienza con una serie de obser-
vaciones individuales. Mentalmente, no tiene
motivos o prejuicios (opiniones preconcebidas)
sobre el suceso (resultado) y es completamente
14 Parte I Principios de ciencia marina
Ojos (y odos) en el ocano
Los bilogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difcil que r esulta
ver qu sucede r ealmente en el ocano. Pueden r ecoger muestras con r edes y
dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el labora-
torio experimentos; de esta forma han aprendido muchsimo sobre la vida marina.
Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen
muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la
observacin directa de los organismos en su hbitat natural.
Una solucin es intr oducirse en el ocano y ponerse a observar . El buceo
y la investigacin con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del
ocano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino tambin
experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos mtodos tie-
nen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes ms
someras del ocano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas
horas. El buceo es tambin fsicamente exigente. Los submarinos son suma
mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos cientficos y apretados.
Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos
rpidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos.
Otra forma de apr oximacin es el uso de cmaras de vdeo o de fotogra -
fas que pueden funcionar automticamente o controlarse desde la superficie. Es
poco probable que estas cmaras estn casualmente en el sitio adecuado y en
el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar
en los animales el inters por la cmara (vase Fig. 16.26). Estos sistemas han
captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han pro-
porcionado una informacin til sobre sus modos de vida.
La observacin del complejo comportamiento de los grandes animales
marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un
problema. Se mueven demasiado rpido y estn demasiado profundos y dema-
siado lejos para el buceador y mucho ms para una cmara estacionaria que
grabe su comportamiento. Es ms, si las personas pudieran permanecer con
estos animales, su pr esencia sera un trastor no y aqullos dejaran de compor -
tarse normalmente. Por eso, por qu no dejar a los animales que ellos mismos
graben las imgenes? La crittercam es un tipo de cmara de vdeo compacta
y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas,
focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos ani-
males se debe casi por completo a su observacin en tierra y en la superficie del
agua. Estas cmaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi
todo el tiempo, lo que nos dar una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han
grabado las primeras imgenes subacuticas de cmo las ballenas jor obadas
utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola
densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fija-
ron cmaras digitales miniatura en el pingino de Adelaida (Pygoscelis adeliae)
y en el pingino de barbuquejo (P. antarctica), que revelaron que los pinginos
bucean a menudo en grupos sociales.
No todos los esfuerzos para ver en el ocano, como nosotr os normalmen-
te pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (vase Transpa-
rencia, p. 51), lo que significa que la mayora del ocano no solo es demasiado
oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada.
Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; sta es la
No parece que llevar una crittercam molestara
a esta hembra de elefante marino del norte
- (Mirounga angustirostris) ni a sus compaeras.
Una de las ventajas de estas cmaras es que
permiten grabar el comportamiento social con la
mnima interferencia humana.
base del snar. Con el snar moderno y el procesado de datos en computado-
res se obtienen imgenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (vanse
Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de snar pasivos en lugar de generar sus
propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos,
animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebo-r
ta sobre l, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede
ser captado por los micrfonos subacuticos y , con la ayuda de computador es,
procesar imgenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri -
dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera
el de los animales. Los barcos tambin pueden utilizar el snar pasivo para evitar
colisiones con las ballenas que no se ven.
Tambin se est utilizando tecnologa nueva para poder observar el diminuto
plancton. Aunque estos organismos estn entre los ms importantes de la tierra,
hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas
con redes, que generalmente los daan o los matan. Como muy poco, se les
aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na -
tural. Imagnese lo limitado que sera nuestro conocimiento de las aves si ste se
basase en aves cazadas con redes remolcadas desde aviones!
Algunos sistemas para visualizar el plancton se confan exclusivamente al
vdeo. Se requieren cuatro cmaras para rastrear con seguridad estos organismos
en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro
de los sistemas que se utilizan es un tipo de snar, o una combinacin de snar y
vdeo. El snar se utiliza para determinar la posicin y tamao de los organismos,
y cuando estn alineados con la cmara digital se graba utilizando un flash rojo,
que resulta invisible para la mayora de los organismos. Existen otr os sistemas,
como los que utilizan lseres, para producir hologramas tridimensionales de estos
diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse
en el laboratorio. Todos estos sistemas nos estn permitiendo vislumbrar nuevos
aspectos de la vida en el ocano.
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 15

FIGURA 1.16 Pez vela del Indo-Pacfico (Istiopho-

rus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos es -
pada.

objetivo. La combinacin de las observaciones

sugiere una conclusin general. Por ejemplo,
supongamos que un bilogo marino examina a
un pez vela (Fig.1.16), un tiburn (Fig. 1.17)
y un atn (Fig. 1.18) , y encuentra que todos
tienen branquias.
Puesto que el pez vela, el tiburn y el atn FIGURA 1.17 Tiburn tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de
la aleta pectoral.
son todos ellos peces, se podra extraer la con-
clusin general de que Todos los peces tienen
branquias. ste es un ejemplo de induccin.

En el proceso de la induccin, las conclusiones

generales se elaboran sobre la base de
observaciones especficas.

Los cientficos deben ser cuidadosos al utilizar

la induccin. El paso de observaciones aisladas a
una conclusin general depende exactamente del
nmero y cualidad de las observaciones, as como
del reconocimiento de sus limitaciones. Si el bi-
logo se detiene despus de examinar al pez vela,
que parece que tiene pico, podra usar la induccin
para obtener la conclusin falsa de que Todos los
peces tienen pico. Incluso despus de examinar a
los tres peces podra haber concluido que Todos
los animales marinos tienen branquias, en lugar
de que Todos los peces tienen branquias. Aqu
es donde la deduccin entra en juego.

Deduccin. En la deduccin, el cientfico

comienza con una conclusin general sobre la
naturaleza y predice qu consecuencias especfi-
cas podra tener si la conclusin fuese cierta. La
conclusin general podra basarse en la intuicin,
pero generalmente resulta de las observaciones.
Supongamos que nuestro bilogo marino utili-
za la induccin para hacer la conclusin general
Todos los animales marinos tienen branquias.
Entonces debera razonar que si todos los ani-
FIGURA 1.18 Atn de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.
males marinos tienen branquias y las ballenas
son animales marinos, entonces las ballenas de- El trmino pez alude a un nico individuo
o ms de la misma especie.
beran tener branquias. El bilogo ha utilizado
una conclusin general sobre todos los animales El trmino peces se utiliza para nombrar
marinos para hacer una conclusin sobre una a ms de una especie.
clase particular de un animal marino.
16 Parte I Principios de ciencia marina
En el proceso de deduccin, se formulan
predicciones especficas (particulares) aplicando
principios generales.
Verificar ideas
Los cientficos no se contentan con hacer sim-
plemente informes sobre el mundo y dejarlo sin
ms. En cambio, estn obsesionados con veri-
ficar los informes para ver en realidad cules
son verdaderos. Ambas, induccin y deduccin,
conducen al cientfico a hacer informes que pue-
den ser ciertos; a un informe de este tipo se le
denomina hiptesis. Una caracterstica crucial
del mtodo cientfico es que se prueban todas
las hiptesis generalmente muchas veces. Esta
insistencia en la comprobacin es una de los
grandes virtudes del mtodo cientfico. Por lo
general, las hiptesis incorrectas son rpida-
mente rechazadas y descartadas.
Construir hiptesis. Las hiptesis cient-
ficas deben plantearse de manera que puedan
comprobarse. Lo cual significa que debe ser
posible, al menos potencialmente, demostrar
que la hiptesis es falsa si realmente lo es. Esto
en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la
hiptesis de que las ballenas tienen branquias
es fcil de comprobar. Todo lo que tiene que
hacer el bilogo es examinar una ballena para
ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrar
que las ballenas tienen pulmones, no branquias
(Fig. 1.19). Podr demostrar que la hiptesis
Las ballenas tienen branquias es falsa. Tam-
bin podra haber refutado la hiptesis ms
FIGURA 1.19 Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a travs del orificio respiratorio situado
en la parte superior de su cabeza.
general Todos los animales marinos tienen
branquias. Los pasos que nuestro bilogo
marino utiliza para construir y comprobar
estas hiptesis se ilustran en la Figura 1.20 .
Efectivamente, esta lnea de razonamiento no
es totalmente imaginaria. Aristteles, uno de
los primeros bilogos marinos, utiliz una l-
gica semejante en el siglo IV a. C. Observ no
solo que las ballenas respiran por pulmones y
no por branquias, sino que a diferencia de la
mayora de los peces, paren jvenes vivos en
lugar de poner huevos. Desafortunadamente,
el reconocimiento por Aristteles de que las
ballenas y otros mamferos marinos no eran
peces se perdi para la ciencia occidental du-
rante casi dos milenios.
A menudo las hiptesis son ms complicadas
que si un animal tiene branquias o no. Los orga-
nismos marinos se ven afectados por el tiempo y
los tipos de corrientes, por la abundancia de ali-
mento y de depredadores, por los ciclos natura-
les de reproduccin y muerte, por las actividades
humanas y por un sinfn de factores ms. Los
cientficos marinos aumentan rpidamente su
entendimiento de cmo estos factores interac-
tan mediante la construccin de modelos, en
forma de ecuaciones matemticas y programas
de ordenador, que predicen qu debera suceder
en un conjunto dado de circunstancias. Por com-
plejos que resulten, estos modelos conforman la
hiptesis que debe comprobarse comparando su
prediccin con lo que verdaderamente ocurre en
la naturaleza.
Las personas a veces cometen el error de
proponer hiptesis que no son fciles de com-
probar. Alguien que crea en sirenas podra de-
cir A veces en el ocano hay sirenas. Con esta
hiptesis, el problema es que nunca podra de-
mostrarse que es falsa. Una armada de bilogos
marinos podra pasar toda su carrera buscando
una sirena sin xito, pero el verdadero creyente
siempre podra decir Las sirenas estn aqu,
solo que usted no las encontr. No importa
la intensidad con que busquen, los bilogos no
podrn demostrar nunca si hay o no sirenas. Por
tanto, la premisa En el ocano hay sirenas no
es una hiptesis cientfica vlida, porque no es
comprobable.
Una hiptesis cientfica es un planteamiento
sobre el mundo que podra ser cierto y que es
comprobable. Una hiptesis comprobable
es aquella en que al menos es posible demostrar
que sea falsa.
La naturaleza de la prueba cientfica. En
principio al menos, debera ser posible refutar
una hiptesis antes de que pueda ser conside-
rada cientfica. Pero cmo puede probarse que
una hiptesis es cierta? Esta cuestin siempre ha
confundido a los cientficos y la respuesta tam-
bin puede confundirle a usted. En general, la
hiptesis cientfica no puede ser absolutamente
demostrada como cierta. Por ejemplo, conside-
remos la hiptesis de que todos los peces tienen
branquias; es fcil demostrar que esta hiptesis
es falsa si se encuentra un pez sin branquias.
Aun cuando cada pez examinado hasta ese mo-
mento tenga branquias, esto no demuestra que
todos los peces las tengan. En alguna parte puede
estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo
que no se puede demostrar que no hay sirenas,
tampoco se puede demostrar que todos los peces
tienen branquias.
Entonces, en ciencia, no hay verdades ab-
solutas. Sabiendo esto, los cientficos deberan
abandonar sus acciones y buscar otra lnea de
trabajo. Afortunadamente, la mayora de ellos
han aprendido a aceptar y tratar la falta de cer-
teza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el
mximo provecho de la evidencia disponible.
Cualquier hiptesis cientfica es examinada y
comprobada, para ver si est de acuerdo con las
observaciones reales del mundo. Cuando una
hiptesis resiste todas estas pruebas, es aceptada
condicionalmente como verdadera en el sentido
de que es coherente con la informacin disponi-
ble. Los cientficos hablan de hiptesis aceptada,
no demostrada. Aceptan la hiptesis de que todos
los peces tienen branquias puesto que ha falla-
do toda tentativa de rechazo. Al menos por el
momento, la hiptesis se acomoda a las obser-
vaciones. No obstante, el buen cientfico nunca
olvida del todo que toda hiptesis, incluso una
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 17

marinos tienen branquias. En este punto, ambas

Observaciones especficas
hiptesis eran coherentes con sus observaciones.
Pero despus de examinar a una ballena, recha-
za la segunda hiptesis y, al hacerlo, refuerza la
primera. Ha llegado a la mejor hiptesis por un
proceso de eliminacin.
Un autntico bilogo marino raramente lo
Todos son peces Todos son marinos tiene tan fcil como nuestro bilogo imagina-
Todos tienen branquias Todos tienen branquias rio, que pudo construir y luego probar sus hi-
ptesis sobre las branquias solo con unas pocas
INDUCCIN INDUCCIN observaciones sencillas. Generalmente la com-
probacin de las hiptesis requiere cuidadosos
Hiptesis general Hiptesis general planteamientos y esmeradas observaciones.
Todos los peces Todos los organismos Ocasionalmente una observacin nueva o un
tienen branquias marinos tienen branquias grupo de observaciones conducen al rechazo
completo de una hiptesis aceptada, lo que se
A veces la ha denominado revolucin cientfica. Estos
DEDUCCIN DEDUCCIN hiptesis
general descubrimientos son objeto de titulares, pero
es falsa la mayora de las veces el proceso es gradual,
de manera que las hiptesis son continuamente
Hiptesis especfica Hiptesis especfica
mejoradas y modificadas, proponindose nue-
Se acepta Para cada especie de pez: Las ballenas tienen vas alternativas segn se dispone de informa-
el pez tiene branquias branquias
la hiptesis cin nueva.
La hiptesis
especfica
Frecuentemente las hiptesis pueden com-
PRUEBA PRUEBA
es falsa probarse haciendo las observaciones del mundo
natural de manera correcta, en el tiempo y lu-
gar adecuados. Sin embargo, a veces las condi-
Observaciones especficas Observaciones especficas ciones necesarias para comprobar una hiptesis
no suceden de forma espontnea y el cientfico
Todos tienen branquias No se observan branquias
debe manipular la naturaleza para hacer las
observaciones necesarias, esto es, efectuar un
experimento.

En los experimentos el cientfico crea situaciones

artificiales para probar las hiptesis porque
en condiciones naturales no puede hacer
las observaciones necesarias.

FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del mtodo cientfico. Las dos hiptesis derivan de la misma observacin.
Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hiptesis (izquier da) y la otra (der echa) se
rechaza.
favorita, podra repentinamente ser descartada
por una informacin nueva. Ninguna hiptesis
est exenta de prueba ni es inmune a ser recha-
zada si entra en conflicto con la evidencia. En
ciencia, la lnea de fondo es la observacin del
mundo, no las ideas preconcebidas o creencias
humanas.
Ninguna hiptesis puede ser cientficamente
demostrada como verdadera. En su lugar,
las hiptesis son aceptadas durante mucho tiempo
mientras se vean respaldadas por las pruebas
disponibles.
Demostrar la hiptesis. Ya que las hiptesis
no suelen poder demostrarse como verdaderas,
sorprende a veces que los cientficos consuman
mucho tiempo tratando de refutarlas, no de de-
mostrarlas. Una hiptesis que ha resistido una
dura comprobacin inspira ms confianza que
otra no probada. Por ello, el papel del cientfico
es el de ser escptico.
Con frecuencia los cientficos tratan de de-
cidir entre dos o ms hiptesis alternativas.
Despus de mirar al pez vela, al tiburn y al
atn, nuestro bilogo marino imaginario pro-
pone dos hiptesis posibles: que todos los pe-
ces tienen branquias y que todos los animales
Supongamos que otro bilogo marino de-
cide que quiere encontrar cmo la tempera-
tura del agua afecta al crecimiento de los me-
jillones. Debera ser capaz de encontrar dos
lugares, uno fro y otro clido y medir cmo
crecen los mejillones en cada uno de ellos.
Sin embargo, la temperatura de cualquier lu-
gar cambia continuamente, y es posible que
tuviera dificultades para encontrar dos loca-
lidades donde una fuera siempre ms clida
que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia
de temperatura podra no permanecer igual, y
probablemente habra otras muchas diferen-
cias entre los dos lugares. Por ejemplo, los me-
jillones podran ser distintos; o podran comer
diferentes alimentos o distintas cantidades de
ellos. En uno de los dos lugares podra existir
contaminacin o el brote de una enfermedad.
En cualquier situacin natural, los diversos
18 Parte I Principios de ciencia marina

John Steinbeck y Ed Ricketts

La mayora de la gente conoce al escritor americano John Steinbeck por algunas

de sus queridas novelas tales como Las uvas de la ira, De ratones y hombres y
Al este del edn. Sin embargo, sus contribuciones a la biologa marina, debidas
principalmente a su estr echa amistad con Ed Ricketts, son bastante menos co -
nocidas.
Steinbeck y Ricketts se reunieron por primera vez en 1930, por cuenta de
Steinbeck, en un consultorio dental en Pacific Grove, Califor nia. Desde haca
tiempo, Steinbeck estaba inter esado por la biologa marina, e intent varias
veces reunirse con Ricketts. ste era el propietario del Pacific Biological Labo-
ratory, localizado cer ca de la Hopkins Marine Station, lugar que hoy ocupa
el Monterrey Bay Aquarium. Ricketts r ecoga ejemplares de vida marina a lo
largo de las costas del Pacfico y luego los venda a las universidades y a los mu-
seos. Fue inmensamente popular en la zona y saba ms sobre biologa marina
que cualquier otro.
Los dos hombres comenzaron una estrecha amistad casi de inmediato. Por
entonces Steinbeck, batallando como escritor, comenz a pasar mucho tiempo
dando vueltas por el laboratorio de su amigo, yendo a viajes deecoleccin
r y asis-
tiendo a las operaciones rutinarias. Steinbeck estuvo tan implicado en su trabajo
que lleg a entusiasmarse con el microscopio

Mi sueo es tener en el futuro un microscopio de investigacin con un obje-

tivo de inmersin, pero cuesta 600 dlares y ahora mismo no los tengo
Oh muchacho! Oh muchacho! Algn da tendrs uno.1

1
(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores,
copyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck,
1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorizacin de Viking Penguin,
una divisin de Penguin Putnam Inc.)

Ed Ricketts.

factores de la temperatura capaces de influir
en la velocidad de crecimiento de los meji-
llones podran ser innumerables. Los factores
que pueden afectar a las observaciones se lla-
man variables.
Afrontando todas estas variables, el bilogo
decide realizar un experimento. Selecciona me-
jillones de un lugar y los divide al azar en dos
grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo
suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en
acuarios en los que puede controlar la tempera-
tura del agua y cultiva un grupo en agua calien-
te y otro en fra. Suministra a los mejillones la
misma cantidad e idntico alimento al mismo
tiempo, protege los mejillones de la contami-
nacin y enfermedades, el agua de los acuarios
procede de la misma fuente y mantiene el resto
de las condiciones exactamente igual para los
dos grupos. Puesto que todas estas variables son
las mismas para ambos grupos, el bilogo sabr
que no pueden ser responsables de las diferen-
cias observadas en el crecimiento de los meji-
llones. La nica diferencia entre los dos grupos
ser la temperatura.
Para evitar que una variable afecte a un
experimento, el cientfico tiene dos opciones.
Una, mantener artificialmente la variable li-
bre de cambio, por ejemplo, dando a todos los
mejillones exactamente el mismo alimento.
La otra, asegurarse de que cualquier cambio
incidente sea idntico para ambos grupos. Por
ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua
de mar del mismo origen, nuestro bilogo ga-
rantiza que cualquier cambio que afectara a
las cualidades del agua, lo hara por igual en
ambos grupos de mejillones. Las variables que
afectan al experimento que se pueden impedir
se dice que son controladas, y el experimento
se llama experimento controlado (Fig. 1.21).
Como el bilogo ha controlado los efectos de
otras variables mientras crecen los mejillones a
distintas temperaturas, puede estar ms seguro
 Captulo 1 La ciencia de la biologa marina 19

Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus
visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de
seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El ms famoso es Doc, el tipo princi-
pal de Cannery Row, que recorre el Western Biological Laboratory:
Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anmo -
nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y con-
chas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas mo-
vindose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y
afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeos dragones, los cama-
rones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan
sombra Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological
y tarde o temprano la recibir.2
Caballero:
Puede ser que con el paso de los aos tengamos que r etirar ciertas
partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarn una re-
visin. La Ciencia avanza pero Stanford Press no.
Tambin existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo.
En un futuro prximo nos gustara establecer nuestro pedido en una (1)
copia de la prxima publicacin (sin duda, 1948), El motor de combustin
interna Trabajar?3
Sinceramente,
John Steinbeck
Ed Ricketts
P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.

La amistad fue beneficiosa tanto para la biologa marina como para la litera- Ed Ricketts falleci en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte
tura. La expedicin a Mxico produjo El mar de Corts, un informe cientfico que de su amigo, escribi entristecido aqu muri el ms grande de los hombres que
es tambin en parte literatura y en parte una disertacin. En el libro se enumeran he conocido y el mejor maestro.
ms de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas
para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron
que llevaban 2160 unidades de dos tipos de cerveza. 2
(De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado
La contribucin a la biologa marina ms per durable de Ed Ricketts fue la 1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con
autorizacin de Viking Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
publicacin en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un
3
(De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, co-
amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una gua extensa de la
pyright 1952 por John Steinbeck, 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, 1975
vida en el borde del mar de las costas del Pacfico de Norteamrica. por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorizacin de V iking
Aunque Ricketts fue un capacitado bilogo y r esponsable principal del Penguin, una divisin de Penguin Putnam Inc.)
contenido de Between Pacific Tides, tena dificultad para expresar por escrito
sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayud a es -
cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que
el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanz esta
sarcstica carta:

que cualquier diferencia observada en el ritmo
de crecimiento de los dos grupos se debe a la
temperatura.
De manera semejante, el bilogo podra
estudiar cmo el alimento suministrado afecta
al crecimiento de los mejillones mantenin-
dolos a la misma temperatura pero dndoles
diferentes cantidades de alimento. Los expe-
rimentos permiten as separar los efectos de
las distintas variables. Tambin podra es-
tudiarse cmo interactan las variables. Por
ejemplo, se podran mantener a los mejillones
en diferentes combinaciones de temperatura y
alimento para ver si la temperatura con la que
crecen ms rpido depende de la cantidad de
alimento que toman.
La teora cientfica. Mucha gente piensa que
una teora es una proposicin ms bien dudosa,
y la mayora de nosotros ha odo a la gente ri-
diculizar alguna que otra idea porque fue sola-
mente terica. El pblico por lo general guarda
tal desprecio para las teoras impopulares o po-
lmicas. La teora de la gravedad, por ejemplo,
raras veces es criticada por ser solamente una
teora. En realidad una teora cientfica es una
razn mucho ms firme que muchas personas
comprenden. Para un cientfico, el trmino teo-
ra se refiere a una hiptesis que ha pasado por
tantas pruebas que generalmente se acepta como
verdadera. En ciencia, el estatus de teora tiene
un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido in-
tensamente probada, el cientfico le otorga plena
confianza. La utiliza como un entramado para
ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos
descubrimientos.
No obstante, debera recordarse que una teo-
ra todava es una hiptesis, aunque sea una bien
probada. Como con otras hiptesis, las teoras
no pueden ser absolutamente demostradas y se
aceptan como verdad solo mientras sean respal-
dadas por las pruebas. En principio, los buenos
20 Parte I Principios de ciencia marina

Observaciones de campo Una teora cientfica es una hiptesis que ha

Lugar clido Lugar fro sido ampliamente probada y que en general se
considera cierta. Sin embargo, como cualquier
VARIABLES VARIABLES hiptesis, est sujeta al rechazo si se acumulan
en su contra pruebas suficientes.
Alimento Calidad del agua Alimento Calidad del agua

Temperatura Enfermedad Temperatura Enfermedad

Tipo de Factores Tipo de Factores
mejilln desconocidos mejilln desconocidos
Limitaciones
del mtodo cientfico
Ninguna iniciativa humana, incluyendo la
Mejillones de ciencia, es perfecta. Por eso es importante
lugares diferentes entender cmo y por qu el mtodo cient-
fico trabaja para entender las limitaciones del
mismo. En primer lugar, recurdese que los
(a)
cientficos son personas, sujetos a las mismas
Experimento controlado en laboratorio limitaciones humanas que cualquiera; pueden
aferrarse a teoras incluso cuando se enfrentan
VARIABLES CONTROLADAS a pruebas contradictorias; estar equivocado
puede ser difcil de aceptar. Como cualquiera,
Calidad del agua
pueden dejar que su predisposicin personal
Alimento afecte a su pensamiento. Nadie puede ser del
todo objetivo toda la vida. Afortunadamente,
Tipo de mejilln los errores por lo general se corrigen porque
las hiptesis son comprobadas no por una sola
Enfermedad
sino por muchas personas. El xito prctico de
Factores desconocidos la ciencia es la certeza de que la autocompro-
Temperatura Temperatura bacin natural del mtodo cientfico funciona
casi siempre.
La ciencia tambin tiene algunas limita-
ciones inamovibles. Irnicamente, estas limi-
Mejillones del taciones surgen de las propias caractersticas
mismo lugar
que otorgan su poder al mtodo cientfico, a
saber: la insistencia en la observacin directa y
las hiptesis comprobables. Esto significa que
(b)
la ciencia no puede hacer juicios sobre valo-
res, tica o moralidad. La ciencia puede reve-
FIGURA 1.21 (a) Los grupos de mejillones observados en dos localidades distintas pueden pr oducir muchas lar cmo es el mundo, pero no cmo debera
variables diferentes. (b) En un experimento, el control de las variables permite probar los efectos de un factor nico,
en este caso la temperatura. Este ejemplo ilustra un experimento de laboratorio, per o los experimentos se ejecutan ser. Tampoco decide qu es bonito, incluso
con frecuencia en el campo (vase Experimentos de trasplantes, extracciones y jaulas, p. 246). no puede decir a la humanidad cmo utilizar
el conocimiento y la tecnologa que genera.
Todas estas cosas dependen de valores, senti-
cientficos aceptan las teoras apoyadas en las cen que, en cualquier momento, cualquier teora mientos y creencias, que escapan del mbito de
mejores pruebas disponibles. Tambin recono- puede ser desechada por nuevas pruebas. la ciencia.

rac
Exploracin tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. La mayora de los principales avances en
biologa marina han sucedido en los ltimos
200 aos. Cules son las razones de esto?
2. En el Captulo 1 se explica que la expresin
Hay sirenas en el ocano no es una hi-
ptesis cientfica vlida. Puede decirse lo
mismo de la siguiente No hay sirenas en el
ocano? Por qu?
3. Imagine que es usted un bilogo marino
y que nota que un cierto tipo de cangrejo
tiende a ser mayor en una baha local que
en aguas fuera de la baha. Qu hiptesis
podra contarnos de esta diferencia? Cmo
podra intentar probar esta hiptesis?
4. Se han cazado muchas especies de ballenas
hasta el borde de extincin. Mucha gente
piensa que no tenemos derecho a matar ba-
llenas y que debera cesar toda caza de balle-
nas. Por otro lado, en algunas culturas du-
rante siglos se han cazado ballenas y todava
tienen gran importancia cultural. La gente
int Captulo 1
e
de estas culturas argumenta que debera per-
mitirse continuar la caza limitada de balle-
nas. Cul es el papel que la ciencia puede
tener en decidir lo correcto? Qu cuestiones
no pueden ser contestadas por la ciencia?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Chave, A., 2004. Se estn colocando en el fondo
del mar redes de instrumentos de alta tecno-
loga que nos permitirn controlar (conocer,
saber) continuamente las condiciones del
ocano y la dinmica interna de la Tierra.
Clarke, T., 2003. Llega la era de los vehculos
subacuticos autnomos.
Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento
de Amrica del Norte por los vikingos, y de
adnde fueron cuando se marcharon.
La ciencia de la biologa marina 21
Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin
no solo han tenido una profunda influencia
en la ciencia sino tambin en la sociedad.
Ocean observatories. Los grupos de instrumen-
tos de alta tecnologa colocados en la pro-
fundidad de los ocanos remiten a la super-
ficie informacin clave para los cientficos.
Stone, G. S., 2003. Aquarius, el nico labora-
torio del mundo en el que se vive bajo el
agua, est en el fondo del mar, en los cayos
de Florida.
Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas char-
cas de marea estudiadas por Ed Ricketts y
John Steinbeck, aunque muchas no son lo
que una vez fueron.
Wheelwright, J., 2003. Los cientficos realizan
un esfuerzo sin precedentes para seguir los
movimientos de los animales marinos, uti-
lizando lo ltimo en tecnologa electrnica
y satlites.
21
22 Parte I Principios de ciencia marina

L os ocanos no son simplemen-

te lugares donde la tierra queda
cubierta por las aguas. Geol-
gicamente, el fondo del mar es distinto de los
continentes. Est implicado en un ciclo perpe-
tuo de nacimiento y destruccin, que moldea los
ocanos y controla gran parte de la geologa e
historia geolgica de los continentes. Los pro-
cesos geolgicos que suceden bajo las aguas del
mar afectan no solamente a los ocanos sino
tambin a la Tierra.
La mayora de los procesos que moldean las
cuencas ocenicas tienen lugar lentamente, a lo
largo de cientos de miles de aos. En esta escala
del tiempo, donde la vida humana es un parpa-
deo, las rocas slidas fluyeron como lquidos, los
continentes se movieron por la faz de la Tierra y
las montaas surgieron desde las llanuras. Para
comprender el fondo del mar, debemos aprender
a adoptar el punto de vista poco corriente del
tiempo geolgico.
A primera vista, podra parecer que la geo-
loga no tiene mucho que ver con la biologa
marina, pero da a da y a lo largo del tiempo los
procesos geolgicos influyen profundamente en
los hbitat marinos, los medios naturales donde
viven los organismos marinos. Los procesos geo-
lgicos esculpen las lneas de costa; determinan
la profundidad del agua; controlan si el fondo
es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas
y montaas submarinas para que las colonicen
los organismos; y determinan de innumerables
maneras la naturaleza de los hbitat marinos.
Adems, gran parte de la historia de la vida en
los ocanos est condicionada por los aconteci-
mientos geolgicos.

En Islandia, una parte de la

dorsal atlntica se levanta
sobre la superficie del mar.
El planeta del agua
Nuestro planeta es mucho ms que un planeta
con agua, es nico por tener en su superficie
grandes cantidades de agua lquida: los oca-
nos. Los ocanos no slo cubren el 71 % del
globo, sino que tambin regulan su clima y
atmsfera.

El fondo del mar La geografa de las cuencas

ocenicas
Los ocanos no estn distribuidos por igual con
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
misferio Norte, en el que solamente el 61 % es
ocano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es ocano.

22
 Captulo 2 El fondo del mar 23

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Ocano rtico
Mar
del Norte
60 60
Mar Negro
Mar de Mar
Mar Caspio Bering Bltico
Golfo de
30 Golfo Prsico Mxico 30
Mar Mar
Golfo de Mediterrneo
de la California
China Mar
Mar Caribe
Mar de Arabia
Rojo
Ocano
0 0
Mar de Pacfico Ocano
Coral
Ocano Atlntico
ndico
30 30

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilmetros

Ocano Antrtico
60 60

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

FIGURA 2.1 Cuencas ocenicas principales y algunos de los mares marginales.

Tradicionalmente los ocanos se clasifican
en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pac-
fico es el mayor y ms profundo de los ocanos,
casi tan grande como los otros tres juntos (Ta-
bla 2.1). El ocano Atlntico es un poco mayor
que el ocano ndico, pero los dos se parecen en
la profundidad media. El rtico es el ms pe-
queo y menos profundo de todos. Conectados
o marginales a las cuencas ocenicas principa-
les hay varios mares ms someros, como el mar
Mediterrneo, el golfo de Mxico y el mar de la
China.
Pese a que generalmente tratemos a los
ocanos como cuatro entidades separadas, en
realidad estn interconectados. Esta conexin
es ms obvia si vemos el mundo desde el polo
Sur (Fig. 2.2) . Desde aqu est claro que el
Pacfico, el Atlntico y el ndico son grandes
ramas de un inmenso sistema. La conexin en-
tre las cuencas principales permite que puedan
moverse de una a otra el agua, ciertos materia-
les y organismos. Puesto que en la actualidad
los ocanos son un gran sistema interconecta-
do, los oceangrafos a menudo hablan de un
nico ocano mundial. Tambin se refieren a
la continua masa de agua que rodea a la Antr-
tida como el ocano del Sur.
El ocano mundial, que cubre el 71 % del planeta,
se divide en cuatro cuencas principales: ocanos
Pacfico, Atlntico, ndico y rtico.
La estructura de la Tierra
Se cree que la Tierra y el resto del sistema so-
lar se originaron de una o varias nubes de polvo
hace unos 4500 millones de aos. Se especula
que este polvo fue lo que qued despus de una
gran explosin denominada big-bang, que los
astrofsicos datan hace unos 13 700 millones
de aos. Las partculas de polvo colisionaron
unas con otras, transformndose en partculas
mayores; stas, a su vez, se unieron en rocas del
tamao de cantos que, al colisionar, formaron
rocas ms grandes, y as sucesivamente. Con el
tiempo, en un proceso continuo, se formaron la
Tierra y los planetas.
Se gener tanto calor en la primitiva Tierra
formada que probablemente el planeta mud.
Esto permiti a los materiales sedimentarse
segn su densidad en el interior del planeta.
Densidad es la masa de una materia en un vo-
lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de
gomaespuma pesa ms que una onza (28.7 g)
de plomo; sin embargo, la mayora de la gente

Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas ocenicas principales
PROFUNDIDAD
SUPERFICIE MEDIA

Ocano Millones de km2 Metros Profundidad mxima (m)

Pacfico 166.2 4188 Fosa de las Marianas (11 022)

Atlntico 86.5 3736 Fosa de Puerto Rico (8605)
ndico 73.4 3872 Fosa de Java (7725)
rtico 9.5 1330 Fondo de Mohillo (5608)
24 Parte I Principios de ciencia marina

Ocano piensa que el plomo es ms pesado que la go-

Atlntico
maespuma. Esto es porque el plomo pesa ms
frica que la gomaespuma si se comparan volmenes
iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es
ntrtico ms denso que la gomaespuma. La densidad de
oA
an una materia se calcula al dividir su masa por su
Amrica Oc
del Sur volumen. Si dos materias se mezclan, el material
ms pesado tender a hundirse y el menos denso
a flotar.

Antrtida Ocano
ndico Densidad es la masa de una sustancia dividida
por la unidad de volumen. Las sustancias
de menor densidad flotarn sobre las de
Ocano mayor densidad.
Pacfico Masa
Densidad =
Oc Volumen
an
o Antrtico
Australia

Durante el tiempo en que la joven Tierra se

molde, los materiales ms densos tendieron a
FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas ocenicas principales como extensiones de fluir hacia el centro del planeta, mientras que
un ocano mundial inter conectado. Al ocano que r odea a la Antrtida a menudo se le llama ocano Antrtico los materiales ms ligeros quedaron flotando
u ocano del Sur. en la superficie. El material ligero superficial
se enfri y origin una corteza delgada. En-
tonces, comenzaron a formarse la atmsfera
y los ocanos. Si la Tierra se hubiera situado
en una rbita solamente un poco ms prxi-
ma al Sol, el planeta hubiera sido tan caliente
Astenosfera
que toda el agua se habra evaporado. Con una
rbita solo un poco ms alejada del Sol, toda
Litosfera el agua sera un hielo perpetuo. Afortunada-
mente para nosotros, nuestro planeta orbita
alrededor del Sol en una zona estrecha en la
que hay agua lquida, y por consiguiente, pue-
Corteza de existir la vida que conocemos.
continental
Ma

Estructura interna. La estructura interna

nto

de la Tierra refleja los comienzos tempranos

superi

Ncleo Ncleo Manto del planeta. Los materiales, de acuerdo con su

or

interno externo inferior densidad, al flotar o hundirse formaron capas

1200 2300 km 2300 km concntricas como si se tratase de una cebolla
550 km

km (Fig. 2.3). La capa ms interna, el ncleo, se

compone principalmente de hierro. En el n-
cleo la presin es de ms de un milln de veces
que la de la superficie de la Tierra y se estima
que su temperatura supera los 4000 C. A su
vez, el ncleo se compone de un ncleo interno
slido y de un ncleo externo lquido. Se supo-
Corteza ne que los movimientos arremolinados del ma-
ocenica terial lquido rico en hierro del ncleo externo
son los que originan los campos magnticos en
la Tierra.
FIGURA 2.3 El interior de la T ierra se divide en ncleo, manto y corteza. El ncleo se subdivide en un ncleo La capa externa al ncleo terrestre es el
interno slido y un ncleo externo lquido. El manto se subdivide tambin en superior e inferior. La capa ms externa manto. Aunque se cree que la mayor parte del
del manto superior es slida y , junto con la corteza, forma la litosfera. La parte superior del manto situada bajo la manto es slido, est muy caliente, prximo al
litosfera es relativamente fluida y se llama astenosfera. Aqu se exageran los espesores de la corteza, y de la litosfera
y el espesor de todas las capas vara de un lugar a otro. punto de fusin de las rocas. Debido a esto, gran

Tabla 2.2 Comparacin entre corteza continental y corteza ocenica
Corteza ocenica (basalto)
Densidad cercana a 3.0 g/cm3
Solo de unos 5 km de espesor
Geolgicamente joven
De color oscuro
Rica en hierro y magnesio
parte del manto fluye lentamente casi como un
lquido, arremolinndose y mezclndose desde
hace cientos de millones de aos.
La capa ms externa de la Tierra es la cor-
teza, y por ello la mejor conocida. Comparada
con las capas profundas es extremadamente del-
gada, como una piel fina que flota encima del
manto. La composicin y caracterstica de esta
corteza difiere ampliamente entre los ocanos y
los continentes.
La Tierra se compone de tres capas principales:
un ncleo rico en hierro, el manto semiplstico
y la fina corteza externa.
Cortezas continental y ocenica. La di-
ferencia geolgica entre ocanos y continentes
resultan de las diferencias qumicas y fsicas
de las rocas que caracterizan la corteza (Ta-
bla 2.2). La naturaleza de la roca determina
la elevacin de una superficie particular de la
corteza terrestre, y por ello si est o no cubierta
por agua.
La corteza ocenica, que constituye el fon-
do ocenico, consiste en un tipo de mineral
que tiene color oscuro y se denomina basalto.
La mayora de las rocas continentales son de
un tipo general denominado granito, que tiene
diferente composicin qumica que el basalto
y es de color ms claro. La corteza ocenica es
ms densa que la continental y ambas son menos
densas que el manto subyacente. Se puede con-
siderar a los continentes como grandes bloques
de corteza relativamente ligera que flotan en el
manto como lo hacen los icebergs en el agua. La
corteza ocenica tambin flota sobre el manto,
pero como es ms densa no se eleva tanto. Esto
explica por qu los continentes quedan por enci-
ma del nivel del mar, ms altos y secos y por qu
la corteza ocenica yace bajo el nivel del mar. La
corteza ocenica es, por otro lado, ms delgada
que la continental.
Corteza continental (granito)
Densidad cercana a 2.7 g/cm3
De 20 a 50 km de espesor
Puede ser muy antigua
De color claro
Rica en sodio, potasio, calcio y aluminio
Las cortezas ocenica y continental tambin
se diferencian en la antigedad. Las rocas oce-
nicas ms antiguas tienen menos de 200 millo-
nes de aos, bastante jvenes para los patrones
geolgicos.En cambio, las rocas continentales
pueden tener una antigedad de hasta 3800 mi-
llones de aos.
El origen y la estructura
de las cuencas ocenicas
Durante siglos la gente crey que el mundo era
esttico e invariable. Son muchos los aspectos
que evidencian el cambio geolgico, desde te-
rremotos catastrficos y erupciones volcnicas
hasta la lenta erosin de los valles fluviales. Por
lo general, la gente no entiende que realmente
la faz del planeta cambia. Hoy da, los cient-
ficos reconocen que la Tierra es un mundo en
constante transformacin, en la que incluso se
mueven los continentes.
Primeras pruebas
de la deriva continental
Hacia el ao 1620 el filsofo, escritor y estadista
ingls Sir Francis Bacon observ que si se junta-
ban las costas de los continentes de los dos lados
del Atlntico, encajaban como las piezas de un
rompecabezas (Fig. 2.4). Ms tarde, se sugiri
que el hemisferio Oeste poda haber estado
unido a Europa y a frica. Sobre esto se fueron
lentamente acumulando pruebas. Por ejemplo,
los sedimentos de carbn y la existencia de for-
maciones geolgicas iguales a ambos lados del
Atlntico. Los fsiles recogidos en las costas
opuestas tambin son similares.
Basado en estas evidencias Alfred We-
gener, un geofsico alemn, propuso en 1912
la primera hiptesis detallada de la deriva
Captulo 2 El fondo del mar 25
continental. Wegener sugiri que todos los
continentes haban estado una vez unidos en
un nico supercontinente, al que denomin
Pangea. Pens que la Pangea comenz a frag-
mentarse en los continentes que hoy conoce-
mos hace aproximadamente unos 180 millones
de aos.
La teora de las placas tectnicas
La hiptesis de Wegener no fue ampliamente
aceptada debido a que no poda explicar cmo
se mueven los continentes. Las propuestas
ulteriores sobre un mecanismo factible para
explicar la deriva continental tambin fraca-
saron, aunque las pruebas continuaron acumu-
lndose. Al final de la dcada de 1950 a 1960
los cientficos hicieron posible reunir todas las
pruebas y concluir que los continentes deriva-
ron como parte de placas tectnicas, un pro-
ceso que implica a toda la superficie de nuestro
planeta.
Descubrimiento de la dorsal ocenica. En
los aos siguientes a la II Guerra Mundial, el
snar permiti el primer estudio detallado de
grandes superficies del fondo marino. De estos
estudios result el descubrimiento del sistema
de dorsales ocenicas, una cadena continua de
montaas volcnicas submarinas que rodean el
globo como la costura de una pelota de bisbol
(Figs. 2.5 y 2.6). El sistema de dorsales oceni-
cas es la principal caracterstica geolgica de la
Tierra. A intervalos regulares, la dorsal ocenica
se desplaza de un lado a otro mediante roturas,
o fallas, en la corteza terrestre que se conocen
como fallas de transformacin. En ocasiones
las montaas submarinas de la dorsal se elevan
tanto que surgen a la superficie y forman las is-
las, como Islandia y las Azores.
En el Atlntico, la dorsal se denomina dorsal
atlntica, discurre a lo largo del centro del oca-
no Atlntico siguiendo exactamente las curvas
de las costas opuestas. En el ocano ndico la
dorsal toma la forma de Y invertida y se dirige
en direccin este hacia el Pacfico (Fig. 2.5). Se
denomina dorsal del Pacfico (este) a la parte
principal de la dorsal que va por el lado este del
Pacfico.
El sistema de dorsales ocenicas es una serie
continua de montaas volcnicas submarinas que
discurren a lo largo de las cuencas ocenicas.
Recorrer el fondo del mar tambin revela la
existencia en l de un sistema de profundas de-
26 Parte I Principios de ciencia marina

150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150

60 60

30 30

Escudo
del Sahara

0 0

Escudo de
la Guayana

30 30

0 1000 2000 3000 4000 Millas

60 0 1000 2000 3000 4000 Kilmetros 60

(a)
150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150

Rocas sedimentarias Fsiles del reptil

plegadas extinguido Mesosaurus

(b)

FIGURA 2.4 Las masas de tierra a ambos lados del Atlntico tienen lneas de costa y caractersticas geolgicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).

presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . stas
son especialmente numerosas en el Pacfico. Su
formacin se trata en Expansin del fondo del
mar y placas tectnicas (p. 31).
Significado de la dorsal ocenica. Cuando
se descubri el sistema de dorsales y fosas oce-
nicas, los gelogos intentaron saber cmo se
haban formado y comenzaron a estudiarlas in-
tensivamente. Descubrieron alrededor de estas
formaciones una gran actividad geolgica. Por
ejemplo, en las dorsales, los terremotos son fre-
cuentes y los volcanes se concentran prximos a
las fosas (Fig. 2.7).
Tambin la naturaleza del fondo del mar est
asociada a la dorsal ocenica. La misma roca del
fondo del mar prximo a la dorsal es muy joven
y la roca va envejeciendo progresivamente segn
se aleja de la dorsal. De igual forma, en el bor-
de de la dorsal hay poco sedimento, si es que
llega a haberlo; es decir, faltan materiales como
arena y fango depositados en el fondo, si bien el
espesor del sedimento va en aumento en para-
lelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos
 Captulo 2 El fondo del mar 27

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Perforando las pr ofundidades

Cuando se descubrieron las dorsales ocenicas, las fosas y otras caractersticas
submarinas, los gelogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para
poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opsito
se construy el bar co Glomar Challenger , para las tecnolgicamente difciles
tareas de sacar muestras testigo perforando el fondo de las pr ofundidades.
Se comenz a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de
perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el JOIDES
Resolution, se aadi al Glomar Challenger .
Durante casi cuatr o dcadas, estos dos bar cos perforadores han hecho
en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se -
dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento
del fondo marino, del ocano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se
centr en compr obar la nueva hiptesis del ensanchamiento del fondo mari -
no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron
que el fondo del mar se hace ms viejo a medida que se aleja de las dorsales,
lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas
de las muestras testigo confirma la expansin del fondo marino. Las continuas
perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas
tectnicas y la estructura de la T ierra, tambin corroborada por otros estudios.
Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas
a 800 m de profundidad; han proporcionado microfsiles que ayudan a los cien-
tficos a reconstruir el clima y la cir culacin de los ocanos en pocas pasadas
(vase El registro de los sedimentos, p. 14); nos ayudan a comprender mejor y
quizs con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha
de cundo naci el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una
singular capa de sedimento que la mayora de los cientficos atribuyen a la marca
dejada por un asteroide que choc con la Tierra hace 65 millones de aos y que
destruy a los dinosaurios.
En los prximos aos, el JOIDES Resolution ser remozado o sustituido
por otro barco nuevo y, en breve, tendr un nuevo compaer o. El barco perfo-
rador japons Chikyu (Tierra) ya est realizando ensayos en el mar, y en 2007
har su primer viaje cientfico. El Chikyu podr perforar en aguas ms someras
y ms profundas que el JOIDES Resolution, y mucho ms hondo. Este barco ha
penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero
el Chikyu podr perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para
atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todava r esulta
imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual
que el JOIDES Resolution, el Chikyu tambin podr trabajar en el escasamente
explorado ocano rtico (con una pequea ayuda de los rompehielos). Despus
de ms de 40 aos de perforaciones en las profundidades se espera una nueva
oleada de descubrimientos.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Islandia
60 Is as 60
Aleutlianas
Fosa de Fosa de las
Kuril Aleutianas
Azores
Fosa de
Japn Fosa de
Dors

30 Puerto Rico 30
Islas Islas Hawai
al Atln

Marianas
Fosa de
Filipinas Fosa de las Marianas t ic
Fosa de a
Fosa de Amrica
Yap Central
0 Fosa 0
Fosa de Bouganville
l
del Pa ico orienta

de Java
Fosa de Vityaz
Andes

Fosa de
cf

Fosa Per-Chile
Fosa de Tonga
30 de Nuevas 30
Hbridas
acin

Fosa de
Kermadec Dorsales
Elev

ocenicas
Fallas
60 60
de transformacin
Fosas

0 1000 2000 3000 Millas

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

0 1000 2000 3000 Kilmetros

FIGURA 2.5 Principales caractersticas del fondo del mar. Comprese este mapa con la Figura 2.6.

27
28 Parte I Principios de ciencia marina

FIGURA 2.6 El fondo del mar.

28
Captulo 2 El fondo del mar 29

29
30 Parte I Principios de ciencia marina
60 90
60
30
0 0
30
60
60 90
FIGURA 2.7 Distribucin mundial de los terremotos y los volcanes. Comprese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas ocenicas.
ms profundos, los que descansan directamente
sobre las rocas del fondo, ganan en antigedad
segn se alejan de la dorsal.
Uno de los descubrimientos ms importan-
tes se debe al estudio del magnetismo de las
rocas del fondo marino. De cuando en cuando,
el campo magntico de la Tierra invierte su
direccin. Cuando la aguja de la brjula seala
el norte, como lo hace actualmente, decimos
que es normal. Cuando hay una inversin
el campo es el opuesto al actual y la brjula
debera apuntar al sur. Estas inversiones su-
ceden aproximadamente cada 700 000 aos,
pero el intervalo puede oscilar desde menos
de 100 000 aos hasta millones de aos. Para
que el campo se invierta, se necesitan cerca
de 5000 aos, un tiempo bastante corto para
los modelos geolgicos. Se cree que la causa
de estas inversiones est relacionada con los
movimientos del material fundido del ncleo
externo de la Tierra.
Muchas rocas contienen partculas magn-
ticas diminutas. Cuando las rocas estn fundi-
das estas partculas estn libres y actan como
diminutas brjulas apuntando al norte o al sur,
segn sea el campo magntico normal o inver-
tido. Cuando las rocas se enfran, las partculas
quedan congeladas en el sitio y mantienen su
orientacin incluso con los cambios de cam-
po magntico. Por ello, es posible hablar de la
orientacin del campo magntico de la Tierra a
la vez que las rocas se enfran.
120 150 180 150 120 90 60 30 0
120 150 180 150 120 90 60 30 0 0
Los gelogos han encontrado en el fondo del
mar modelos de bandas magnticas o barras
que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) .
Las bandas representan zonas en las que las
rocas del fondo alternan entre magnetizacin
normal e invertida. Las bandas son simtricas
alrededor de la dorsal, as que el modelo de un
lado de la dorsal es imagen especular del mo-
delo del otro lado. El descubrimiento de estas
bandas magnticas, denominadas anomalas
magnticas, fue importante porque las bandas
de fondo magnetizado se debieron originar (en-
friar a partir de un material fluido) en diferentes
momentos que las bandas magnetizadas inver-
sas. Por tanto, el fondo del mar no se form de
una vez, sino en bandas que discurren paralelas
a las dorsales.
Los terremotos y los volcanes se asocian
con las dorsales ocenicas. Los sedimentos
son ms gruesos y la roca del fondo actual ms
antigua es la que est ms lejos de la dorsal.
Las bandas de rocas que alternan entre
magnetismo normal e inverso son paralelas
a la dorsal.
Creacin del fondo marino. Adems de
otros indicios, el descubrimiento de las anoma-
las magnticas del fondo del mar condujo fi-
nalmente a comprender las placas tectnicas. El
paso de distintas observaciones del fondo mari-
60
30
30
Terremotos de
foco superficial
Volcanes
Terremotos de
60 foco profundo
0 1000 2000 3000 Millas
1000 2000 3000 Kilmetros
no y de las dorsales ocenicas a la teora de las
placas tectnicas es un buen ejemplo del empleo
de la induccin en ciencia.
Cuando trozos inmensos de corteza ocenica
se separan de las dorsales ocenicas, se originan
hendiduras en la corteza denominadas hundi-
mientos tectnicos o fallas, por los que se li-
bera al manto subyacente cierta presin, como
si quitsemos el tapn a una botella de gaseosa.
La reduccin de presin permite al material ca-
liente del manto fundirse y ascender a travs de
la hendidura. El material del manto ascendente
o magma empuja hacia arriba a la corteza oce-
nica prxima a la hendidura y forma as la dorsal
(Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcan-
za la superficie terrestre se enfra y solidifica para
formar una nueva corteza ocenica. El proceso
se repite sucesivamente y el fondo del mar con-
tina alejndose de la dorsal ocenica. Todo este
proceso por el que el fondo del mar se separa de
la dorsal ocenica para generar un fondo marino
nuevo se denomina expansin del fondo mari-
no, y a las dorsales se las denomina centros de
expansin.
La expansin del fondo del mar explica mu-
chas de las observaciones relacionadas con las
dorsales ocenicas. Las cimas de las dorsales
son nuevas y no han tenido tiempo de acumu-
lar una capa de sedimento. Segn se desplaza
la corteza de la dorsal aumenta su edad y se
forman los sedimentos. Esto explica por qu
los sedimentos se hacen ms gruesos y las rocas
 Captulo 2 El fondo del mar 31

capa, de una media de alrededor de 100 km de
Groenlandia espesor, se denomina litosfera, que significa
esfera de roca (vase Fig. 2.3) . La litosfera
se rompe en una serie de placas denominadas
Islandia placas litosfricas (Fig. 2.10). Una placa pue-
de contener corteza continental, corteza oce-
nica o ambas. La litosfera flota sobre una capa
ms plstica y densa del manto superior que se
denomina astenosfera. As como la corteza, el
Canad
manto y el ncleo se distinguen por su com-
posicin qumica, la distincin entre litosfera y
Dorsal astenosfera se basa en la facilidad con que flu-
meso-
Espaa yen las rocas.
atlntica
La superficie terrestre est dividida en cierto
nmero de placas. Estas placas, compuestas
de la corteza y de la parte superior del manto,
constituyen la litosfera. Las placas tienen un
espesor de unos 100 km.
litosfera ocenica. Si la placa incluye un bloque
de corteza continental, el continente se trasla-
da con la placa segn se separa de la dorsal.
ste es el mecanismo de la deriva continental.
Las placas se separan entre 2 y 18 cm al ao.
Comprense con las uas de los dedos huma-
nos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo
de expansin vara de una placa a otra y con el
tiempo.
A medida que se crea litosfera nueva, se
destruye litosfera vieja en cualquier otra parte.
As, la Tierra debe estar constantemente expan-
dindose para hacer sitio a la nueva litosfera. La
litosfera se destruye en las fosas, que son otro
tipo importante de lmite entre placas. Se forma
una fosa cuando dos placas colisionan y una de
las placas se desliza bajo la otra y se hunde en

Induccin El desarrollo de una conclusin

Las dorsales ocenicas forman los bordes de generalizada a partir de una serie de
muchas placas. Aqu las placas litosfricas se observaciones individuales.
separan y al expandirse el fondo del mar, se for- Captulo 1, p. 13
ma un fondo marino nuevo, esto es, una nueva

Dorsal ocenica

CLAVE:
Normal
Cresta de
la dorsal Invertida

FIGURA 2.8 Rocas con magnetizacin normal en-

friadas de rocas fundidas en un momento en el que el
campo magntico terr estre era normal, esto es, el
mismo que hoy. En el mapa se han dibujado las r ocas Tiempo
con magnetizacin normal (oscur o) e inversa (clar o);
forman bandas que van paralelas a la dorsal ocenica.
Ntese que las r ocas de la cr esta de la dorsal tienen
una magnetizacin normal.

ms antiguas segn se alejan de la dorsal. La

expansin del fondo del mar tambin explica
Tiempo
los modelos de bandas magnticas. Cuando se
forma un fondo nuevo, se congelan los campos
magnticos predominantes en el momento y se
conserva la magnetizacin en su alejamiento
de la dorsal. Finalmente, se invierte el campo
magntico de la Tierra comenzando una nueva
banda.

Expansin del fondo del mar y placas tec- Magma

tnicas. La expansin del fondo marino es solo
parte de la historia de las placas tectnicas. La
superficie terrestre est cubierta por una capa
claramente rgida que se compone de la corte-
za y de la parte ms superior del manto. Esta
FIGURA 2.9 Seccin transversal del fondo marino de una dorsal ocenica en la que se muestra el mecanismo
de expansin del fondo marino. Segn se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del
manto y se enfra para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfran, congelan la orientacin magntica, sea
la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del ocano se ha formado de esta manera
a partir de la dorsal ocenica.
32 Parte I Principios de ciencia marina

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 Placa de 60
Islas
Placa A leutianas
de Arabia Placa Norteamrica Placa
Placa de
euroasitica Juan de Fuca euroasitica
Placa de Placa
30 30
Filipinas del Caribe

Placa de P l a c a d e l Placa de Placa de frica

la India Cocos
P a c f i c o
Placa
0 de Burma Placa de Bismarck Placa de 0
Placa

A n de s
de Placa de Solomon
Amrica
Somalia Microplacas
de Fiji del Sur
Placa de
30
Placa Nazca 30
de Australia
Placa Lmite de placas
de Tonga Placa
de Escocia
Direccin
del movimiento
60 60
de la placa
Placa antrtica
0 1000 2000 3000 Millas

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 0 1000 2000 3000 Kilmetros

FIGURA 2.10 Divisin de la superficie de la Tierra en placas litosfricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeas que no se muestran
aqu. Comprese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.

el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento
en el manto por debajo de la placa se denomina
subduccin, y las fosas tambin se denominan
zonas de subduccin.
A medida que se hunde, la placa se debilita
bajo el calor y la presin del manto y comien-
za a fragmentarse, originando los terremotos.
Fosa de
Per-Chile
Placa de Nazca
Manto
Terremotos
FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisin de placas ocenicas y continentales. En este ejemplo,
la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de Amrica del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto
se originan terremotos. Cuando los materiales ms ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a
ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcnica de los Andes (vanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7).
Finalmente la placa alcanza tal temperatura que
se funde. Parte del material fundido asciende a
la superficie y forma los volcanes. El resto con-
tina hundindose en el manto. Otra parte de
este material puede reciclarse, ascendiendo
de nuevo en otra dorsal ocenica, tras cientos de
millones de aos.
Andes
Placa
de Amrica del Sur
Magma
En las fosas, una placa litosfrica desciende en el
manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso,
denominado subduccin, origina los terremotos y
los volcanes.
La colisin que produce una fosa puede
ocurrir entre una placa ocenica y un conti-
nente o entre dos placas ocenicas. Cuando
una placa ocenica colisiona con un continen-
te, la placa ocenica siempre desciende en el
manto. Esto sucede porque el bloque conti-
nental es menos denso que la placa ocenica
y flota por encima, y explica por qu las rocas
muy antiguas se encuentran nicamente en los
continentes: porque la corteza ocenica se des-
truye con el tiempo en las fosas, y en trminos
geolgicos nunca es vieja. En cambio, la cor-
teza continental no se destruye en las fosas y
puede perdurar durante millones de aos.
Una colisin entre las placas continental y
ocenica causa el desarrollo de volcanes conti-
nentales asociados con la fosa. Estos volcanes
pueden formar una cadena de montaas cos-
teras. Un buen ejemplo de esto son los Andes,
en la costa del Pacfico de Amrica del Sur
(Fig. 2.11).
La placa ocenica cuando se desliza por de-
bajo del continente eleva ligeramente el borde
del mismo. Sin embargo, segn se hunde en el
manto la placa de litosfera fra, tiende a arrastrar
con ella al interior del continente. A veces, la
 Captulo 2 El fondo del mar 33

parte central del continente se hunde, en ocasio- Fosa de Islas

nes tanto que penetra el agua ocenica y forma las Aleutianas Aleutianas
un mar poco profundo. Despus de decenas de
millones de aos, el continente se libera de la
placa hundida y flota hasta volver a su elevacin
normal, con lo que desaparece ese mar poco pro-
fundo. En Norteamrica, se cree que una desco-
munal laja de placa ocenica, denominada placa
Faralln, se desliz bajo la costa oeste, y ello
explica que Denver, la ciudad de la milla alta,
en Colorado, est rodeada por rocas formadas a Placa del Pacfico Placa de Norteamrica
partir de sedimentos marinos.
Cuando colisionan dos placas ocenicas, una
de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa. Manto
De nuevo la zona de subduccin est asociada con Magma
los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los
volcanes pueden surgir del fondo del mar creando Terremotos
una cadena de islas volcnicas. Como se puede
ver en un mapa, las fosas estn curvadas debido FIGURA 2.12 Las fosas tambin pueden originarse por la colisin entr e dos placas ocenicas. La parte
a la forma esfrica de la Tierra. Las cadenas de ocenica de la placa de Norteamrica ha colisionado con la placa del Pacfico. En este caso, la placa del Pacfico
se sumergi bajo la placa de Norteamrica, per o podra haber sido al r evs. La placa que desciende pr oduce
islas volcnicas asociadas a las fosas siguen la cur- los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (vanse Figs. 2.5,
vatura de stas y por eso se llaman arcos de islas. 2.6 y 2.7)
Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y
las Marianas (vanse Figs. 2.5 y 2.6).
Ocasinalmente colisionan dos placas conti-
nentales. Debido a la relativa baja densidad de la como un acorden. Los enormes pliegues for- ocasiones dos placas se mueven de tal manera
corteza continental, ambas placas tienden a flotar man las cadenas montaosas. Por ejemplo, el Hi- que resbalan una sobre otra sin que se genere ni
y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En malaya se form cuando la India colision con el destruya litosfera. Este tipo de lmite entre pla-
su lugar, los dos bloques continentales empujan resto de Asia (vase La deriva continental y los cas se denomina falla de transformacin. En la
entre s con tal fuerza que los dos continentes ocanos cambiantes, p. 34). falla, donde se mueven las dos placas entre s hay
quedan soldados. Finalmente la fuerza es tan Adems de las fosas y dorsales ocenicas una enorme friccin que impide el deslizamien-
grande para las rocas, que se arquean y pliegan hay un tercer tipo de lmite entre las placas. En to suave de las mismas. En cambio cuando se

FIGURA 2.13 El monte Veniaminof es un volcn activo de la pennsula de Alaska. Geolgicamente, la pennsula FIGURA 2.14 La falla de San Andrs, en la planicie
de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se form por detrs de la fosa de las Aleutianas del Carrizo, California.
(vanse Figs. 2.5 y 2.12).
34 Parte I Principios de ciencia marina
Losa
arrastrando Litosfera
Conveccin
Astenosfera
y manto
inferior
FIGURA 2.15 Se pens que el movimiento de las placas tectnicas era debido a las corrientes de conveccin
a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del ncleo terrestre. La conveccin del
manto es mucho ms compleja de lo que aqu se muestra; sin embargo, la hiptesis que pr edomina hoy da es que
las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fra y densa, se hunde en el
manto y arrastra tras de s al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas fras ms que el calenta -
miento del ncleo lo que tire del manto.
aprietan entre s, aumenta la tensin hasta que
las placas se quiebran y se liberan deslizndose
sbitamente, lo que ocasiona un terremoto. La
falla de San Andrs en California es el ejemplo
ms grande y ms famoso de falla de transfor-
macin (Fig. 2.14).
En otro tiempo, los gelogos pensaron que
la explicacin ms verosmil para entender el
movimiento de las placas era la conveccin, en
que el calor procedente del ncleo de la Tierra
causaba que el manto se arremolinase como lo
hace un pur caliente en una cacerola. Se pens
que las corrientes de conveccin transportaban
las placas flotantes como lo hace una corriente
con los iceberg (Fig. 2.15). Sin embargo, desde
1990, cada vez son ms los gelogos que han
vuelto a considerar que las convecciones del
manto probablemente no sean la causa principal
del movimiento de las placas. La hiptesis ms
ampliamente aceptada es que con el tiempo la
litosfera ocenica se enfra y se vuelve ms den-
sa. Finalmente se hunde en el manto, formando
una fosa y arrastrando el resto de la placa tras
de s. Esto hace que las placas se separen de la
dorsal ocenica y permite que desde el manto
brote el magma como un manantial. La con-
veccin todava puede tener cierto papel en el
movimiento de las placas, y el afloramiento del
material del manto quiz tambin ayuda a sepa-
rarlas.
Historia geolgica de la Tierra
Sea lo que sea lo que mueva las placas tectni-
cas, sabemos que la superficie terrestre ha su-
Dorsal Fosa
Conveccin
Ncleo
frido alteraciones importantes. Los continentes
se han trasladado a distancias considerables por
los movimientos del fondo del mar y las cuencas
ocenicas han cambiado de tamao y de forma.
De hecho, han nacido nuevos ocanos.
La deriva continental y los ocanos cam-
biantes. Tal como propuso Wegener, hace unos
200 millones de aos todos los continentes es-
taban unidos en el supercontinente Pangea. La
Antrtida estaba aproximadamente en el mismo
lugar que hoy, pero los dems continentes ocu-
paban distintas posiciones (Fig. 2.16a). As, la
India estaba unida a la Antrtida y a frica, y
sta, a Eurasia en lugar de cmo ahora est.
Pangea estaba rodeada de un nico e inmen-
so ocano denominado Pantalasa. ste cubra
el resto del planeta y fue el antecesor del actual
ocano Pacfico. Un mar relativamente poco
profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de
frica. El mar de Tetis, el precursor del actual
Mediterrneo, era el hogar de muchos de los
organismos de aguas someras del mundo. Otro
entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis,
se transformara en el ocano rtico. Antes de
que Pangea comenzara a fragmentarse no haba
signo alguno de los actuales ocanos Atlntico e
ndico.
Hace unos 180 millones de aos apareci
una nueva falla entre Norteamrica y el com-
binado de los continentes Amrica del Sur ms
frica (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio
de la dorsal Atlntica y su formacin marca el
nacimiento del ocano Atlntico norte. En ese
momento, Pangea estaba separada en dos gran-
des continentes: Laurasia, compuesto por lo
que hoy da es Amrica del Norte y Eurasia; y
Gondwana, que comprenda Amrica del Sur,
frica, la Antrtida, India y Australia.
Por esas fechas, otra falla comenz a dividir
Gondwana, marcando el principio del ocano
ndico. Amrica del Sur y frica comenzaron a
moverse hacia el nordeste, y la India se separ de
los otros continentes comenzando a desplazarse
hacia el norte.
Hace unos 135 millones de aos naci el
Atlntico sur al formarse una nueva falla entre
Amrica del Sur y frica (Fig. 2.16c). Con el
tiempo, esta falla se uni en el Atlntico nor-
te con la dorsal para formar una nica dorsal
ocenica. Segn creca el ocano Atlntico, las
Amricas se iban separando de Eurasia y fri-
ca. Para dejar sitio al nuevo fondo producido
en el Atlntico, el Pacfico, descendiente de
Pantalasa, se reduce. El Atlntico todava con-
tina creciendo y el Pacfico reducindose. La
dorsal en forma de Y, que se extiende desde
el continente africano, forma el mar Rojo, que
hoy da es un ocano joven. La India sigui su
viaje hacia el norte hasta colisionar con Asia
(Fig. 2.16e) y originar el Himalaya. El mar de
Tetis se cerr y desapareci cuando frica, y
luego la India, se desplazaron hacia Asia. La
mayora de los organismos que una vez vivie-
ron en el mar de Tetis se conocen actualmen-
te como fsiles, aunque los descendientes de
unas pocas especies supervivientes permanez-
can hoy da vivos en los mares Caspio, Negro y
Mediterrneo.
Los continentes estuvieron alguna vez todos
unidos en un supercontinente denominado
Pangea, que comenz a fragmentarse hace
unos 180 millones de aos. Desde entonces,
los continentes se han movido hasta las posiciones
actuales.
La rotura de Pangea para formar los actuales
continentes es solo la vuelta ms reciente de un
ciclo continuo. Durante cientos de millones de
aos, los continentes han ido a la deriva. Alter-
nativamente colisionan y vuelven a formar una
masa de tierra mayor, y solo la fractura y la deri-
va los apartan de nuevo.
El registro en los sedimentos. Anteriormen-
te hemos visto cmo los sedimentos aumentan
en espesor segn se alejan de la dorsal ocenica,
proporcionndonos una idea de cmo trabajan
las placas tectnicas. Los sedimentos marinos
aportan abundante informacin adicional sobre
el pasado de la Tierra. El tipo de sedimento de-
 Captulo 2 El fondo del mar 35

Seno boreal

ea
ng
Pantalasa Mar de Tetis

Pa
Pantalasa

(a) Hace 190 millones de aos Laurasia

Mar
Ocano Atlntico norte
de Tetis

Pantalasa
Pantalasa
Gondwana

Ocano rtico

Formacin
de nuevas
fallas
(b) Hace 150 millones de aos

Ocano Atlntico sur Norteamrica,

Groenlandia y
India Europa se separan
Fragmentacin
de Gondwana

(c) Hace 95 millones de aos

Ocano
Atlntico

India

Ocano Pacfico Ocano Pacfico

Australia se separa
Mar Rojo (d) Hace 45 millones de aos de la Antrtida

Ocano India
Atlntico
Ocano Pacfico FIGURA 2.16 Rotura de Pangea e historia de la deriva continental.
(a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones
de aos. ( b) El mundo hace 150 millones de aos, unos 30 millones de
Ocano aos despus de que Pangea comenzara a fraccionarse. El ocano Atln-
ndico tico norte naci cuando una fosa tectnica (falla) separ Laurasia de Gond-
wana. Una segunda falla apar eci entre frica y la Antrtida comenzando
a fragmentarse Gondwana y a formarse el ocano ndico. ( c) El mundo
hace 95 millones de aos, despus de que naciera el ocano Atlntico
sur cuando apareci una nueva falla entr e Amrica del Sur y frica. ( d) El
mundo hace 45 millones de aos, 15 millones de aos despus de que se
extendiera la falla entr e Australia y la Antrtida en el ocano ndico sepa -
(e) Hace 15 millones de aos rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de aos.
36 Parte I Principios de ciencia marina
positado en el fondo marino refleja con frecuen-
cia las condiciones que reinaban en el ocano
suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se
depositaron en un pasado, los oceangrafos han
aprendido mucho sobre la historia del planeta.
La mayora de los sedimentos son de dos ti-
pos bsicos. El primero de ellos, los sedimentos
litgenos derivan de la descomposicin fsica y
qumica, o erosin, de las rocas, principalmen-
te en los continentes. Los sedimentos gruesos,
formados por partculas relativamente grandes,
tienden rpidamente a hundirse hacia el fondo
en lugar de ser transportados a lejanos lugares por
las corrientes ocenicas (vase Los sedimentos
cambiados, p. 253). No obstante, los sedimen-
tos litgenos gruesos generalmente se depositan
cerca de los bordes continentales. Los materiales
ms finos se hunden mucho ms lentamente y
son alejados por las corrientes marinas. Incluso
ciertos materiales finos son transportados por
el viento. En mar abierto, el tipo ms comn de
sedimentos litgenos del fondo es un sedimento
fino denominado arcilla roja.
Los sedimentos marinos ms abundantes son
de dos tipos: los sedimentos litgenos,
que provienen de la erosin de las rocas
de la Tierra; y los sedimentos bigenos,
que se componen de restos de organismos
marinos. Los sedimentos bigenos estn
formados principalmente por carbonato clcico
o de slice.
El segundo de los tipos bsicos son los sedi-
mentos bigenos, que consisten en esqueletos y
conchas de organismos marinos entre los que se
incluyen diatomeas, radiolarios, foraminferos
32
Glacial
30
28
Temperatura
de la supericie
del agua 26
(8C)
24
22
0 50 000
FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el ltimo medio milln de aos determinada a partir de microfsiles de foraminferos. Las lneas rojas muestran la media
de la temperatura superficial del agua en el ocano Pacfico ecuatorial determinada a partir de la relacin magnesio-calcio de los microfsiles. Las bandas blancas y azules indican,
respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre istopos de oxgeno. Ntese que los cambios entre las edades de hielo
y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeos.
FIGURA 2.17 Concha fsil de un foraminfero (Tex-
tularia).
y cocolitofridos. Algunos sedimentos bige-
nos estn compuestos por carbonato clcico
(Ca CO3) y se conocen como cienos calcreos.
Otros sedimentos bigenos estn constituidos
por slice (SiO2), que es semejante al cristal, y se
denominan cienos silceos.
Aunque se pueden encontrar grandes fsiles
como los huesos de las ballenas o los dientes
de tiburn, la mayora de los organismos que
producen los sedimentos bigenos son micros-
cpicos o muy pequeos. Estos sedimentos
particulares a veces se llaman microfsiles ya
que cada partcula representa los restos con-
servados de organismos muertos (Fig. 2.17) .
Los microfsiles revelan a los cientficos qu
organismos vivieron en el pasado en el ocano.
Puesto que algunos de estos organismos se sabe
que prefieren aguas fras o clidas, los microf-
siles tambin nos proporcionan pistas sobre las
temperaturas de los ocanos pasados. Las tem-
Interglacial Glacial Interglacial Glacial
100 000 150 000 200 000 250 000 300 000
Aos anteriores al presente
peraturas del ocano se establecen por el clima
y las corrientes ocenicas.
Tambin se puede establecer el clima del
pasado por la composicin qumica de los mi-
crofsiles. Hay varios mtodos, entre los que
se incluye la datacin por carbono, un pro-
cedimiento en el que se miden las distintas
relaciones de formas atmicas, o istopos,
del carbono que se puede utilizar para deter-
minar la edad de los microfsiles. Tambin es
posible conocer la temperatura del agua en la
que vivan los organismos midiendo, en los mi-
crofsiles, las relaciones de magnesio y calcio
o los diferentes istopos del oxgeno. De esta
forma, los microfsiles han conservado un re-
gistro detallado del clima que hubo en el pa-
sado. Pese a que el registro en los sedimentos
no siempre es fcil, se complementan con otras
informaciones. Por ejemplo, las relaciones de
los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de
los esqueletos de los corales antiguos tambin
registran las temperaturas del ocano de otros
tiempos. Los ncleos de los hielos de reas po-
lares como Groenlandia y la Antrtida tambin
conservan un registro de las temperaturas pasa-
das, as como muestras, en forma de diminutas
burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas
atmsferas. Estos y otros estudios han propor-
cionado con creces una imagen detallada del
clima pasado en la Tierra.
Clima y cambios del nivel del mar. El cli-
ma ha fluctuado rtmicamente a lo largo de la
historia alternando entre periodos clidos, o in-
terglaciales, y periodos fros, glaciales o edades
de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se
encuentra en un periodo interglacial. Durante
las glaciaciones, se formaron enormes glaciares
Inter- Inter-
Interglacial Glacial Glacial
glacial glacial
350 000 400 000 450 000 500 000
 Captulo 2 El fondo del mar 37

en los continentes. Los ocanos tuvieron menos
agua, ya que quedaron atrapadas grandes canti-
dades, en forma de hielo, en lugar de fluir como
ros hacia el mar. Por ello, el nivel del mar des-
cendi durante las glaciaciones.
El Pleistoceno, que comenz hace algo me-
nos de 2 millones de aos, fue el ltimo periodo
de glaciacin importante. Durante el Pleistoce-
no, alternaron una serie de edades de hielo con
periodos clidos de deshielo breves. El mximo
de la ltima edad de hielo se alcanz hace unos
18 000 aos. Durante este tiempo, enormes ca-
pas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron
gran parte de Norteamrica y Europa. El nivel
del mar descendi unos 130 m con respecto al
nivel actual.
El nivel del mar desciende a lo largo de las
glaciaciones porque el agua queda atrapada
en los glaciares de los continentes. La ltima
glaciacin importante tuvo lugar hace unos
18 000 aos.
El nivel del mar contina subiendo, aunque
el ritmo de fusin se ha ralentizado en los l-
timos 3000 aos. Algunos cientficos piensan
que sin la influencia del hombre la Tierra podra
haber entrado en otra era glacial. No obstante,
el impacto humano en la atmsfera ha inten-
sificado el efecto invernadero. La temperatura
global y el ritmo del deshielo de los glaciares se
ha incrementado, y el nivel del mar continuar
ascendiendo durante al menos el prximo siglo
(vase Viviendo en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente, p. 406).
canzan el mar y se acumulan en los mrgenes
continentales. Los sedimentos depositados en
los mrgenes continentales pueden llegar a tener
10 km de espesor. Por lo general los mrgenes
continentales consisten en una parte somera de
declive suave, la plataforma continental, que se
inclina hacia el mar y forma el talud continental.
Luego, en la base del talud continental se forma
una regin menos inclinada o elevacin conti-
nental (Fig. 2.19).
La plataforma continental. La parte ms
superficial del margen continental es la plata-
forma continental. Aunque supone solamente
alrededor del 8% de la superficie del ocano,
biolgicamente es la parte ms rica, ya que con-
tiene la mayora de las formas vivientes y los
peces ms bellos. La plataforma est formada
por corteza continental y realmente es justo la
parte del continente que se halla bajo el agua.
De hecho, en pocas pasadas baj el nivel del
mar y la mayora de las plataformas continenta-
les quedaron expuestas. Durante esas pocas, los
ros y los glaciares fluyeron por las plataformas
continentales y erosionaron caones profundos.
Cuando el nivel del mar se elev, estos caones
quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte
de los caones submarinos.
La plataforma continental se extiende mar
adentro y, en la mayora de los casos, con un sua-
ve declive demasiado gradual para apreciarse a
simple vista. La anchura de la plataforma es muy
variable, desde menos de 1 km en las costas del
Pacfico de Amrica del Sur y en otros lugares,
hasta ms all de 750 km en las costas rticas
de Siberia. La plataforma continental termina
en el denominado borde continental, donde
la plataforma adquiere una abrupta pendiente
(Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continen-
tal se forma entre 120 y 200 m de profundidad,
aunque puede encontrarse a 400 m.
El talud continental. El talud continental es
la zona ms prxima al borde exacto del con-
tinente. Comienza en el borde continental y
desciende ganando profundidad. Los caones
submarinos, que comienzan en la plataforma
continental, cortan el talud continental hasta su
base a profundidades comprendidas entre 3000
y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos caones canali-
zan los sedimentos desde la plataforma hasta
el fondo.
La elevacin continental. Los sedimentos
que han descendido por los caones submari-
Diatomeas Algas unicelulares con concha,
o testa, silcea.
Captulo 5, p. 100; Figura 5.5
Radiolarios Protozoos unicelulares con testa
silcea.
Captulo 5, p. 105; Figura 5.11
Foraminferos Protozoos, frecuentemente
microscpicos, con concha de carbonato
clcico.
Captulo 5, p. 104; Figura 5.10
Cocolitofridos Algas unicelulares cubiertas
con placas de carbonato clcico.
Captulo 5, p. 103; Figura 5.9

Las regiones geolgicas

del ocano
l
La estructura del fondo del ocano se rige por nta
tine
el trabajo de las placas tectnicas. Ya que es con
rde
un proceso global, las principales caractersti- Bo
cas del fondo del mar son bastante similares lud nt
al
en todo el mundo. El fondo del mar se divi- Ta ntine
Plataforma co
de en dos regiones principales: los mrgenes continental
continentales, que representan los bordes su- in l
ac ta
l ev inen
mergidos de los continentes y el propio fondo E nt
co Llanura
marino profundo. abisal
Sedimento

Mrgenes continentales
Los mrgenes continentales son los lmites
entre las cortezas continental y ocenica. La
FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental
mayora de los sedimentos procedentes de los y elevacin continental. Hacia el mar , la elevacin continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas
continentes se posan en el fondo tan pronto al- caractersticas bsicas varan de un lugar a otro.
38 Parte I Principios de ciencia marina

nos se acumulan en la base de los mismos dando

lugar a unos sedimentos en forma de abanico,
semejantes a los deltas de los ros. Estas forma-
ciones en abanico y sus adyacentes se pueden
unir para formar la elevacin continental. La
Tom's Canyon elevacin consiste en una capa gruesa de sedi-
Marcas l mentos apilados en el fondo del mar. Los se-
ta
en dimentos tambin pueden ser transportados a
tin
co
n lo largo de la base del talud por las corrientes,
rm
a extendiendo la elevacin continental lejos de los
o
af deltas de las profundidades.
at
Pl

Los mrgenes continentales tienen tres partes

principales. La plataforma continental es
Bo
rde la parte casi plana sumergida del continente.
co
nti
ne El talud continental, relativamente empinado,
nta es el borde actual del continente. En la base
l
Ta
lu Marcas del talud continental est la elevacin continental
d c
o nti formada por los sedimentos arrastrados al fondo
ne
nta del mar.
l

Mrgenes activos y pasivos. La naturaleza

del margen continental y, por tanto, los hbitat
de la costa dependen de la gran extensin de
FIGURA 2.20 Seccin de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos los procesos que ocurren en la placa tectni-
30 km de ancho. Las flechas blancas sealan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un ca de la regin. El continente suramericano
can submarino llamado Toms Canyon. Las lneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs
durante la ltima edad de hielo. Esta imagen se hizo con un snar sofisticado, conocido como snar multirradial. Se proporciona un buen ejemplo de las relaciones
ha exagerado la pendiente del talud continental. entre margen continental y placas tectnicas
(Fig. 2.22). La placa de Amrica del Sur (va-
se Fig. 2.10) est formada por la propia placa
continental y la parte del fondo del Atlntico
originado por la dorsal mesoatlntica. A me-
dida que se forma un fondo nuevo en la placa
del Atlntico, Amrica del Sur es empujada
hacia el oeste. La costa oeste de Amrica del
Sur est en colisin con la placa de Nazca, lo
que conduce a la formacin de una fosa (vanse
Figs. 2.5 y 2.11). Las fosas son zonas de in-
tensa actividad geolgica, como terremotos y
volcanes, por eso este tipo de margen conti-
nental se conoce como margen activo. La costa
oeste de Norteamrica tambin tiene un tipo
de margen activo, pero es mucho ms complejo
que el de Suramrica.
Cuando la placa que colisiona desciende
por la fosa, parte del sedimento se desprende
por friccin, se pliega y se emplasta contra
el margen continental. El borde del continen-
te se levanta porque la placa ocenica pasa por
debajo (vase Expansin del fondo marino y
placas tectnicas, p. 31) y la costa se refuer-
za con volcanes. Este proceso de los mrgenes
activos proporciona costas rocosas escarpadas
(Fig. 2.23), plataformas continentales estre-
FIGURA 2.21 Imagen del snar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto nmer o de caones
submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el chas y empinados taludes continentales. Por lo
can de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la baha de Monterrey (flecha). general, los mrgenes activos carecen de una
 Captulo 2 El fondo del mar 39

Andes Cuencas ocenicas profundas

La mayor parte del fondo marino tiene una
profundidad de entre 3000 y 5000 m con una
Placa de
Amrica del Sur
media de 4000 m. El fondo ocenico profundo,
Ocano
o llanura abisal, asciende hacia la dorsal oce-
Pacfico Ocano nica con una pendiente muy suave, de menos de
Atlntico
un grado. Aunque relativamente plana, con fre-
cuencia tiene canales submarinos, bajos mon-
Placa de Nazca
tecillos abisales, mesetas, elevaciones y otras
caractersticas. La llanura abisal est sembrada
Margen activo Margen pasivo de islas volcnicas y volcanes submarinos de-
nominados montaas submarinas. Una de sus
variantes, los guyots (pronunciado guous), se
Sin plata- diferencia por su cima aplanada y es frecuen-
forma o te en ciertas zonas del Pacfico. Los guyots y
Ocano
estrecha Plataforma Ocano muchas otras montaas submarinas fueron una
Pacfico Talud amplia Atlntico vez islas, que hoy da se encuentran a varios
escarpado cientos de metros de profundidad debido a que
( 6) Talud suave
la litosfera se ha hundido en el manto por su
( 2)
Fosa sin peso y tambin porque se ha elevado el nivel
elevacin Elevacin continental del mar. La llanura abisal y las montaas sub-
marinas son el hogar de una tremenda variedad
FIGURA 2.22 Los lados opuestos de Amrica del Sur tienen mrgenes continentales muy difer entes. La costa
occidental, borde de ataque, est en colisin con la placa de Nazca, tiene una plataforma estr echa, un talud em - de vida marina (vase Biodiversidad en el mar
pinado y una fosa en lugar de elevacin continental. La costa atlntica es el bor de de salida, posee una plataforma profundo, p. 372).
amplia, talud continental r elativamente suave y una elevacin continental bien desarr ollada. En la ilustracin se han En las fosas, donde la placa se hunde en el
exagerado la inclinacin de los taludes. Comprese sta con la Figura 2.5.
manto, el fondo del mar se inclina abruptamen-
te. Las fosas son los lugares ms profundos del
mundo ocenico. La fosa de las Marianas, en el
Pacfico occidental, es el lugar ms profundo de
elevacin continental bien desarrollada porque
todos, con 11 022 m de profundidad.
los sedimentos de la base del talud continen-
tal caen al fondo de la fosa o son arrancados al
continente. Las dorsales ocenicas
Por otro lado, la costa este de Amrica del
y las chimeneas hidrotermales
Sur no es una frontera entre placas, por tanto,
geolgicamente relativamente inactiva. Aqu La propia dorsal ocenica constituye un entorno
se puede considerar que el margen continental nico en el ocano. Como se dijo anteriormente,
es el extremo arrastrado y abandonado cuando
Amrica del Sur se separ de frica. Este tipo
de margen se denomina margen pasivo. Gene-
ralmente los mrgenes pasivos tienen extensas
costas planas (Fig. 2.24) , amplias plataformas
y taludes continentales relativamente suaves.
Los sedimentos se acumulan en la base del talud
continental debido a que no hay procesos tect-
nicos que los muevan. Por todo ello, los mrge-
nes pasivos generalmente tienen una elevacin
continental gruesa.

Los mrgenes continentales activos tienen

FIGURA 2.23 Costas rocosas y acantiladas como
sta de la baha de Monterr ey, Califor nia, o a lo largo
de la costa del Pacfico de Norteamrica, son las tpicas
de mrgenes activos, aunque las puede haber en otr os
lugares. Los pr oblemas especiales de los organismos
que viven en estas costas se vern en el Captulo 11.
plataformas estrechas, taludes empinados y poco
o nada de elevacin continental. Los mrgenes
pasivos tienen amplias plataformas, taludes
FIGURA 2.24 La costa atlntica de Norteamrica
tiene un margen pasivo. Como carece de actividad geo-
relativamente suaves y una gruesa elevacin lgica y est rellena de sedimentos, la mayor parte del li-
continental. toral posee una amplia llanura costera, con islas barrera,
marismas, lagunas y estuarios.
40 Parte I Principios de ciencia marina

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto

Siberia
Alaska

Canad
Montaa submarina
Meiji (70 millones de aos) Kaua (3.8-5.6 millones de aos)
s
ti ana
Aleu Oahu (2.2-3.3 millones de aos)
Islas Molokai (1.3-1.8 millones de aos)
Maui (menos de un milln de aos)
Hawai (0.8 millones de aos)
Montaas s

Loihi (submarina; actual)

55-60 millones de aos

ubmarin

50 millones de aos
as Em

Desplazamiento de
pera

la placa litosfrica
d

47 millones
or

de aos
Do Corteza Volcanes Astenos-
rs al h
awa ocenica fera
ian Punto
Isla central a caliente
(25 millones de aos) estacionario
Islas
Hawai

Las montaas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos gelogos opinan que la cadena se form
por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aqu se muestra.

Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen -
tales en la teora de las placas tectnicas y que es hoy da una de las polmicas
principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal
hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montaas submarinas que se
extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la
cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcn submarino
joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la mseciente
r de
estas islas, podra crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a
formarse hace menos de un milln de aos y todava estn en erupcin. Muchas
de estas islas son rocas volcnicas desnudas demasiado jvenes como para ha-
ber sido erosionadas o que haya crecido vegetacin. La ms antigua de las islas
hawaianas principales, con ms de cinco millones de aos, es la isla de Kaua.
Est densamente cubierta de vegetacin y la er osin ha pr oducido acantilados
dentados y escarpados.

la dorsal se forma cuando surge material pro-
cedente del manto que empuja hacia arriba la
corteza ocenica. En el centro de la dorsal, sin
embargo, las placas se separan. Esto conduce a
una gran grieta o depresin denominada valle
tectnico central (falla central). El suelo y las
paredes del valle estn llenos de grietas y frac-
turas. El agua del mar se filtra por estas rotu-
ras hasta que ms abajo alcanza temperaturas
muy altas debido al material caliente del mag-
ma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es
forzada a regresar a travs de la corteza y salir
por los manantiales hidrotermales, o fuentes
calientes submarinas.
De muchos manantiales hidrotermales sale
agua caliente, quizs a 10-20 C, mucho ms
caliente que el agua circundante (vase Ocano
de tres capas, p. 58). No obstante, en algunos
el agua alcanza hasta 350 C. Sale tan calien-
te que cuando los cientficos intentaron por vez
primera medir la temperatura, el termmetro
que utilizaban comenz a derretirse! Para con-
seguir lecturas seguras, tuvieron que volver con
un termmetro especialmente diseado para tal
efecto.
Cuando el agua caliente mana entre las grie-
tas de la corteza, disuelve una gran variedad de
 Captulo 2 El fondo del mar 41

charcas burbujeantes de Y ellowstone, y a una lnea de volcanes de antigedad

Erupcin volcnica del Kilauea, en Hawai
Las islas restantes y montaas submarinas de la cadena que le siguen son ms
antiguas segn se va hacia el nor oeste. La isla de Midway, situada aproximada-
mente en los dos ter cios hacia el norte de esta dorsal hawaiana, tiene cer ca de
25 millones de aos. La montaa submarina de Meiji, en el extremo ms noroeste
de la cadena, es de hace 70 millones de aos.
Este modelo se atribuye completamente a un punto caliente, un lugar don -
de una pluma de magma caliente asciende desde el manto pr ofundo y fuerza a
atravesar la litosfera y manifestarse como actividad volcnica. Como la placa del
Pacfico se mueve por este punto caliente estacionario, cada nueva erupcin de
magma aparece en un lugar ligeramente difer ente, originando la lnea de volca -
nes. Se piensa que la curva entre la dorsal hawaiana y las montaas submarinas
Emperador ha ocurrido cuando la placa del Pacfico cambi de direccin.
En todo el mundo, los gelogos han identificado alrededor de 50 de estos
puntos calientes; la mayora se localizan bajo las placas ocenicas. En el ocano
Pacfico, los puntos calientes estn confirmados por otras cadenas de islas-
montaas submarinas; las cadenas de Gilbert y Tokelau incluso se han curvado
como la cadena Hawaiana-Emperador. Se cree que los puntos calientes, aso -
ciados a las dorsales ocenicas, y por tanto no localizadas bajo placas en movi-
miento, han originado islas o grupos de islas en lugar de cadenas. Algunos ejem-
plos de stos son Islandia, las Azores o las Galpagos. Tambin hay unos pocos
puntos calientes bajo los continentes. El ms famoso se asocia a los giser es y
progresiva que se extiende hacia el noroeste. Los gelogos sugieren que tambin
pueden surgir de las profundidades del manto grandes masas de magma caliente
denominadas superplumas, que elevan grandes reas de la litosfera. Por ejemplo,
se piensa que en el sur de frica una superpluma de este tipo ha levantado una
extensa altiplanicie.
La mayora de los gelogos sigue aceptando la existencia de las plumas
del manto y los puntos calientes, pero una minora cada vez mayor es escptica.
Algunos suponen que las ideas actuales sobre las plumas del manto y los puntos
calientes necesitan una pr ofunda revisin, mientras que otr os niegan que sean
ciertas. Argumentan que la intensa pr esin en el manto es lo suficientemente
grande como para permitir la elevacin de plumas y apuntan que hay pocos
signos de un intenso calor en el manto que deberan estar debajo de los puntos
calientes. Si las curvaturas de las cadenas Hawai-Emperador , Tokelau y Gilbert
se formaron cuando la placa del Pacfico cambi de direccin, como sostiene la
teora de los puntos calientes, deberan tener todos la misma antigedad y no la
estimada de 67, 57 y 47 millones de aos, respectivamente. sta y otras pruebas
sugieren que los puntos calientes se mueven de un sitio para otr o y no, como la
hiptesis mantenida desde hace tiempo, que permanecen estacionarios bajo las
placas en movimiento.
Los escpticos sobre la existencia de las plumas del manto argumentan
que la actividad volcnica atribuida a los puntos calientes en r ealidad se debe
a diferentes tensiones o debilidades de la litosfera, que harn que se rompa la
placa y mane el magma superficial, no profundo. Explican que las cadenas de
islas se originan por hundimientos tectnicos de la litosfera, que gradualmente
se extiende como la rotura de un parabrisas. Proponen que Islandia no se for-
m sobre un punto caliente, sino por una antigua falla debilitada donde Amri-
ca del Norte y Eur opa colisionaron hace 400 millones de aos como parte de
la formacin de Pangea.
El debate sobr e puntos calientes y plumas del manto no par ece acabar
nunca, pero ambos podran explicar una caracterstica inusual de las islas Hawai.
Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces y una quinta parte de las
especies de moluscos de aguas someras son endmicas, lo que significa que no
se encuentran en ninguna otra parte. sta es una de las pr oporciones mayores
de endemismos marinos en todo el planeta, per o incluso la isla ms antigua,
Kua, de slo 5 millones de aos de antigedad, es demasiado joven para que
hayan evolucionado aqu tantas especies nicas. Probablemente, estas especies
se originaron en islas mucho ms antiguas de la cadena. Como las islas se hun -
den para dar lugar a montaas submarinas, los animales se desplazan a aguas
superficiales de otras islas ms recientes que aparecen en las cercanas, sea por
un punto caliente o por una rotura en la corteza.

minerales, principalmente sulfuros. Cuando el
agua caliente cargada de minerales sale por el
manantial se mezcla con el agua fra circundante
y se enfra rpidamente. Esto origina que gran
parte de los minerales se solidifiquen y formen
depsitos minerales alrededor de los manantia-
les. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27)
son otro tipo de depsitos que se encuentran en
los manantiales hidrotermales. Son estructuras
semejantes a los manantiales, que se forman
progresivamente alrededor de un respiradero
segn se solidifican los minerales. El humo
realmente es una nube densa de partculas mi-
nerales.
Cuando se descubri la actividad hidroter-
mal se pens que estaba relacionada con las
dorsales ocenicas. Tambin se han encontrado
asociados a las fosas manantiales hidrotermales,
junto con las chimeneas negras y otros dep-
sitos minerales. Son el resultado de la misma
actividad volcnica que crea los arcos de islas
(vase Expansin del fondo marino y placas
tectnicas, p. 31). Tambin se han descubier-
to manantiales relativamente fros (40 a 75 C)
cerca de las dorsales ocenicas, aunque no en
ellas. Estos manantiales producen chimeneas de
carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se
42 Parte I Principios de ciencia marina

Vase Figura 2.27 originan por reacciones qumicas entre el agua

Rocas
marina y la corteza ocenica recin formada en
El agua marina se filtra
Depsitos
volcnicas Chimenea hacia abajo por las grietas vez de formarse por actividad volcnica. Una de
minerales
descubiertas negra de la corteza estas chimeneas se eleva 60 m sobre el fondo del
Sedimentos
mar, y es el manantial hidrotermal ms alto que
se conoce.
Los manantiales termales profundos no slo
tienen un gran inters para los gelogos. El des-
cubrimiento inesperado de una abundante vida
marina alrededor de estos manantiales hidroter-
males ha sido uno de los descubrimientos ms
emocionantes de la historia de la vida marina.
Estos organismos se describen en el Captulo 16
(vase Manantiales calientes, fuentes fras y ca-
dveres, p. 373).

Cmara de magma
Centro del valle
tectnico o falla

FIGURA 2.25 Seccin transversal de una dorsal ocenica en la que se muestra cmo el agua marina se filtra
hacia abajo, a travs de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.

Humo negro
(partculas
de sulfuro)

Estructura de
minerales
de sulfuro

Estructura de
minerales
de sulfuro

350C
Agua
rica en
mine-
rales

FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales
hidrotermales. El humo negr o generalmente se compone de partculas minerales
que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra est mucho ms
caliente que la de los alrededores. Esta foto se tom en los manantiales de las Gal -
pagos, una parte de la elevacin del Pacfico. Los instrumentos que se ven pertenecen
al Alvin, desde el que se hizo la foto.
FIGURA 2.27 Seccin transversal de una fumar ola negra. Los minerales se de-
positan en forma de precipitado cuando estn calientes; el agua cargada de minerales
brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fra del ocano. A lo largo del
tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.

rac
Exploracin t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Las placas tectnicas trabajan hoy de la mis-
ma manera que en tiempos pasados. Podra
calcular las futuras posiciones de los conti-
nentes mirando en un mapa las situaciones
actuales y las de las dorsales ocenicas (va-
se Fig. 2.5 )? Qu ocanos han crecido y
cules se han reducido? Dnde se formarn
nuevos ocanos?
2. Por qu la mayora de las fosas ocenicas se
encuentran en el Pacfico?
3. Los cientficos que estudian formas marinas
que vivieron hace ms de 200 millones de
aos por lo general no obtienen los fsiles
del fondo del mar sino de zonas que una vez
estuvieron bajo las aguas y que se elevaron
sobre los continentes. Por qu?
4. Cules son algunas de las partes principa-
les de las pruebas de la teora de las placas
tectnicas? Cmo explica la teora estas
observaciones?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology
int
e
De inters general
Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los
ocanos, tambin puede ser el ingrediente
clave en la tectnica de placas del nico pla-
neta con agua.
Cohen, P., 2005. Los gelogos planean perforar
el mismo corazn de la falla de San Andrs,
donde suceden los terremotos.
Detrick, R., 2004. Una descripcin del movi-
miento del manto realizada por un gelogo
pro-plumas.
Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estu-
dios del interior de la Tierra podrn pron-
to explicar por qu se invierten los campos
magnticos.
Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la
discusin sobre las plumas del manto.
Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos
encontramos confusa la idea del big bang.
Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue
solamente la ltima de un largo linaje de su-
percontinentes.
Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripcin
de la historia y del futuro de las perforacio-
nes cientficas de las profundidades.
The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de
artculos dedicados a las dorsales ocenicas,
puntos calientes, manantiales hidrotermales
y asuntos relacionados.
Captulo 2 El fondo del mar 43
En profundidad
Can-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004.
Global aspects of volcanism: The perspec-
tives of plate tectonics and volcanic
systems. Earth-Science Reviews, vol. 66,
pp. 163182.
Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie,
2004. Genes, diversity, and geologic process
on the Pacific coast. Annual Review of Earth
and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601652.
Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney,
2002. Volcanoes, fluids, and life at mid-
ocean ridge spreading centers. Annual Re-
view of Earth and Planetary Sciences, vol. 30,
pp. 385491.
Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The
relevance of fossils to biogeography. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systemat-
ics, vol. 34, pp. 5169.
Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin
deltas: Their stratigraphic significance and
relation to deepwater sands. Earth-Science
Reviews, vol. 62, nos. 34, pp. 283326.
43
44 Parte I Principios de ciencia marina

T odo el mundo habla del

tiempo (atmosfrico), pero
nadie hace nada por l. Este
famoso dicho expresa la crisis de los organismos
marinos, as como de los seres humanos. Para los
pinginos que se muestran a la izquierda, las olas
rompientes, generadas por una tormenta lejana,
son solo una parte de ese tiempo (atmosfrico),
como lo son las corrientes marinas, el ritmo de
las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
tiempo (atmosfrico).
Puesto que los organismos marinos no
pueden controlar la naturaleza fsica y qumica
del medio, simplemente tienen que con-
formarse, esto es, han de adaptarse al lugar
donde viven, si es que no viven en cualquier
lugar. Los organismos que se encuentran en un
determinado lugar en el ocano, as como su
modo de vida, estn muy controlados por los
factores qumicos y fsicos. No obstante, para
comprender la biologa de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
el que viven. El Captulo 3 describe la qumica
y la fsica de los ocanos en relacin con la vida
en el mar.

Las aguas del ocano

Todo el mundo sabe que el ocano est lleno de
agua, que con frecuencia consideramos como
algo comn porque es abundante. Pero desde
una perspectiva csmica, se piensa que no es tan
comn. La Tierra es el nico planeta conocido
Pinginos salta rocas con agua lquida en su superficie.
(Eudyptes chrysocome), Incluso as, la mayora de nosotros nunca
islas Malvinas. piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
forma la mayor parte de nuestro cuerpo. Tam-
bin es agua la mayor parte del cuerpo de los
organismos marinos, en muchos casos hasta el
80 % o ms de su peso; en las medusas llega
hasta el 95 %. El agua no solo llena los ocanos

Caractersticas qumicas sino que hace posible la vida.

La naturaleza nica
y fsicas del agua de mar del agua pura
Toda la materia est constituida por tomos.

y del mundo ocenico Solamente unas 115 sustancias (los fsicos dis-
cuten sobre el nmero exacto) se componen de
un nico tipo de tomos; son los elementos. En
todas las dems sustancias se combinan qumi-

44
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 45

+ todo puente de hidrgeno y pasa de la fase lqui- se hace ms densa a medida que se enfra, pero
+
H da a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de solamente hasta que alcanza una temperatura

H
H
la evaporacin. prxima a los 4 C. Por debajo de los 4 C el
O En el vapor de agua las molculas no se agua dulce se hace cada vez menos densa.
mantienen juntas por los puentes de hidrge- El agua se congela cuando las molculas
no. Estn mucho ms alejadas y separadas que se mueven tan lentamente que los enlaces de
+
H en el estado lquido (Fig. 3.2). A medida que hidrgeno se apoderan de ellas, encerrndolas
se eleva la temperatura la evaporacin aumen- en un modelo tridimensional fijo que se cono-
_

O ta, porque las molculas se mueven ms rpido ce como cristal. En los cristales de hielo las
y se desprenden de los puentes de hidrgeno. molculas estn mucho ms alejadas que en el
H Cuando el agua alcanza suficiente temperatu- agua lquida, as que el agua se expande cuando
ra, se rompen casi todos los puentes y muchas se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocu-
+ de las molculas entran a la vez en el estado de
Puente pa ms volumen como hielo que como agua
de hidrgeno
vapor; en otras palabras, el agua hierve.
Cuando el agua lquida se enfra, las mol-
culas no solo se mueven ms lentamente, sino
O que se empaquetan mucho ms y dejan menos
Densidad La masa de un volumen dado de una
+ espacio, de manera que el volumen de agua dis-
H

H
sustancia.
H minuye. Al disminuir el volumen sin cambiar
H

+ Masa
la masa el agua se hace ms densa. Por eso, el Densidad =
Volumen
FIGURA 3.1 Los extremos diferentes de la mol- agua de mar al enfriarse se hace ms densa.
cula de agua tienen cargas elctricas opuestas. El ex- Como luego veremos, el agua de mar fra tiende Captulo 2. p. 24
tremo del oxgeno (O) tiene una carga negativa dbil, los a hundirse en el ocano. Tambin el agua dulce
lados del hidrgeno (H) una ligera carga positiva. Las
cargas elctricas opuestas se atraen entre s como lo
hacen los polos opuestos de un imn, de manera que
en una molcula el extremo del oxgeno es atrado por el
del hidrgeno de las molculas cercanas. Estas atrac-
ciones dbiles entre las molculas de agua se conocen
como puentes de hidrgeno. Molculas
de agua
(vapor)

camente dos o ms tomos para formar partcu-

las mayores o molculas. Las molculas de agua
se componen de un tomo de oxgeno, que es
relativamente grande, y dos pequeos tomos de Puente de
hidrgeno. Los tomos de oxgeno e hidrgeno hidrgeno
tienen cargas dbiles y opuestas que entre las

Agua lquida
molculas de agua adyacentes crean atracciones
elctricas, o puentes de hidrgeno (Fig. 3.1) .
Los puentes de hidrgeno no son muy fuertes,
pero hacen al agua diferente de cualquier otra
sustancia de la Tierra.

Los tres estados del agua. Cualquier sustan-

cia puede existir en tres estados, o fases, dife-
rentes: slido, lquido o gaseoso. En la Tierra,
el agua es la nica sustancia que en su existencia
natural se muestra en los tres estados.
En el agua lquida, los enlaces de hidrgeno
mantienen juntos pequeos grupos de molculas
(Fig. 3.2). No obstante, las molculas estn en
movimiento constante y, puesto que los enlaces
son dbiles, los grupos se estn constantemente
rompiendo y volviendo a formar. La temperatu-
ra refleja la velocidad media de las molculas; las FIGURA 3.2 Las molculas de agua lquida forman grupos de diferente tamao que se mantienen juntos por los
puentes de hidrgeno. Las molculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en
que se mueven ms rpidas son las que tienen la un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporacin cuando las
temperatura ms alta. Cuando una molcula se molculas se liberan de los puentes de hidrgeno y pasan al estado gaseoso. Las molculas de vapor de agua se
mueve lo suficientemente rpida, queda libre de encuentran mucho ms alejadas entre s que en estado lquido, y no estn sujetas por los puentes de hidrgeno.
46 Parte I Principios de ciencia marina

lquida, el hielo es menos denso y flota. Es
extremadamente inusual que sea menos densa
como hielo que como lquido, una propiedad
que es muy importante para los organismos
acuticos, tanto dulciacucolas como marinos.
Una capa de hielo flotante no solo deja por de-
bajo abundante agua, donde pueden vivir los
organismos, sino que tambin acta como ais-
lante, de manera que la mayor parte del agua
no se congela. Como el hielo permanece en la
superficie, en primavera se funde con rapidez.
Si el hielo fuese ms denso que el agua lqui-
da, con tiempo fro debera almacenarse en el
fondo ya que en la superficie se formara hielo
nuevo que se hundira. Muchos lagos y algunas
partes del ocano se congelaran por completo
durante el invierno, con solo una fina capa su-
perficial que se derritira en verano. Estos luga-
res resultaran menos accesibles para la vida.
El agua de mar hasta que se congela se hace
menos densa a medida que se enfra. El hielo es
menos denso que el agua lquida.
Calor y agua. En el hielo, las molculas de agua
vibran y se mantienen fijas debido a los puentes
de hidrgeno. Los puentes deben romperse an-
tes de que las molculas puedan empezar a mo-
verse alrededor, que es lo que sucede cuando el
hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo
se funde, o por el contrario se congela, a una
temperatura mucho ms alta que una sustancia
similar que no forme puentes de hidrgeno. Si
no formase puentes de hidrgeno, el hielo fun-
dira hacia los 90 C en lugar de a 0 C!
El hielo no solamente se funde a una tempe-
ratura relativamente superior sino que absorbe
mucho calor cuando lo hace. La cantidad de ca-
lor necesaria para fundir una sustancia se llama
calor latente de fusin. El agua tiene el calor
latente de fusin ms alto que cualquier otra
sustancia. Tambin es verdad la inversa: se debe
restar una gran cantidad de calor al agua lquida
para que congele. Por ello, el agua necesita un
periodo largo de tiempo muy fro antes de que
se congele.
Al aadir calor al hielo en fusin, en lugar
de aumentar la velocidad del movimiento mo-
lecular se rompen ms puentes de hidrgeno, de
manera que la temperatura de la mezcla hielo-
agua permanece constante a 0 C hasta que todo
el hielo se funda. sta es la razn de que el hielo
mantenga fra una bebida: el calor aadido di-
suelve el hielo, sin subir la temperatura.
Cuando se aade otra vez calor al hielo fun-
dente, las molculas se mueven ms rpidamente
y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo,
si la energa calorfica es pequea, en lugar de
incrementar la velocidad del movimiento mo-
lecular, permanece rompiendo puentes de hi-
drgeno. Por ello, para elevar la temperatura se
necesita una gran cantidad de calor. La cantidad
de calor necesaria para elevar la temperatura de
una cantidad dada de una sustancia, su capaci-
dad calorfica, refleja la cantidad de calor que la
sustancia puede almacenar. El agua es una de las
sustancias con mayor capacidad calorfica en es-
tado natural. Por su capacidad de absorber mu-
cho calor con un aumento relativamente peque-
o de la temperatura es por lo que se usa como
refrigerante, por ejemplo en los motores de los
coches. La elevada capacidad calorfica del agua
es mucho ms importante para los organismos
marinos, porque significa que la mayora de ellos
no son objeto de un rpido y a veces drstico
cambio de temperatura tal como sucede en tie-
rra (Fig. 3.4).
El agua tambin absorbe una gran cantidad
de calor cuando se evapora; es decir, tiene un
elevado calor latente de evaporacin. Nueva-
mente se debe a los puentes de hidrgeno: para
entrar en fase gaseosa, solamente las molculas
que se mueven ms rpido, aqullas con mayor
energa, pueden romper los puentes. Como las
molculas ms rpidas dejan la fase lquida, las
que quedan detrs tienen una velocidad media
inferior y, por ello, una temperatura ms baja.
Esto se conoce como enfriamiento evaporati-
vo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la eva-
poracin del sudor enfra nuestra piel.
El agua tiene el mayor calor latente de fusin
y de evaporacin y una de las capacidades
calorficas ms altas en comparacin con cualquier
otra sustancia natural.

C F

El agua como disolvente. El agua puede

disolver ms cosas que cualquier otra sustancia
natural, por eso frecuentemente se dice que es
Gas
100 212 el disolvente universal. Es especialmente buena
para disolver las sales. Las sales se componen
Temperatura

de partculas con cargas elctricas opuestas. Es-

tas partculas cargadas elctricamente, que pue-
Agua
den ser o tomos sencillos o grupos de tomos,
se denominan iones. Por ejemplo, la sal comn,
0 32 o cloruro sdico (NaCl), consta de un in sodio
cargado positivamente (Na1 ) combinado con
Hielo
un in cloruro cargado negativamente (Cl2 ).
Los iones con cargas opuestas se unen por la
misma atraccin elctrica que la que crean los
puentes de hidrgeno entre las molculas de
Tiempo agua. Sin embargo, los iones tienen cargas elc-
tricas mucho ms fuertes que la de los extremos
FIGURA 3.3 La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrgeno
mantienen vibrando a las molculas en un modelo hexagonal. Cuando se aade calor, el hielo se caldea y las mol- opuestos de la molcula de agua, de manera que
culas vibran ms rpidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el los enlaces entre iones son mucho ms fuertes
hielo. Mientras el hielo se funde, el calor aadido es absorbido para romper los puentes de hidrgeno y no para elevar que los de hidrgeno. Si no hay agua, los iones
la temperatura. Cuando el hielo est completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra
vez. Algunas molculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en se unen fuertemente para formar cristales de
vapor. A 100 C se han roto casi todos los puentes de hidrgeno y el agua hierve. sales (Fig. 3.5).
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 47

Esto debilita mucho los enlaces inicos que

mantienen el cristal salino. Los iones se separan,
o disocian, y la sal se disuelve.

Agua de mar
Las caractersticas del agua de mar se deben a la
naturaleza del agua pura y a la de los materiales
disueltos en ella. Algunos de los slidos disueltos
en el agua de mar se producen por el desgaste o
erosin qumica de las rocas terrestres, y poste-
riormente son transportados por los ros al mar
(Fig. 3.6). Otros materiales provienen del inte-
rior de la Tierra, la mayora liberados al ocano
en los manantiales hidrotermales. Algunos se
liberan a la atmsfera por los volcanes y llegan al
ocano con la lluvia o la nieve.

Composicin salina. El agua de mar con-

tiene al menos un poco de casi todo, aunque
la mayora de los solutos, o materiales disuel-
tos, sorprendentemente pertenecen a un grupo
pequeo de iones. En efecto, solamente seis
iones componen cerca del 99 % de los slidos
FIGURA 3.4 Este alga (Hormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los disueltos (Tabla 3.1). El sodio y el cloro cons-
organismos de la costa, que estn expuestos al aire durante la marea baja, estn mucho ms sometidos a las tem- tituyen casi el 85 %, de ah que el agua de mar
peraturas extremas que los organismos que estn siempre sumergidos.
sepa salada.
Cuando el agua de mar se evapora, los io-
nes la abandonan y se combinan para formar
Cuando se coloca un cristal salino en agua, un imn atrae las limaduras de hierro. Cada in varias sales. Se define la salinidad como el to-
los iones dotados de una carga fuerte atraen las se rodea de una capa de molculas de agua que tal de sales disueltas en el agua de mar. Por lo
molculas de agua, con sus cargas dbiles, como lo aslan de los iones circundantes (Fig. 3.5) . general, la salinidad se expresa como el nmero
de gramos de sales que quedan cuando se eva-
poran 1000 g de agua de mar. Si quedan 35 g
de sal cuando se evaporan 1000 g de agua de
mar se dice que esa agua tiene una salinidad de
35 partes por mil o 35 .
- Hoy da es raro medir la salinidad evapo-
+ rando muestras de agua; en su lugar se utilizan
+ instrumentos electrnicos. Debido a sus car-
+ gas elctricas los iones son buenos conductores
- elctricos. Por tanto, la conductividad del agua
+
+ de mar refleja la concentracin de iones di-
+
sueltos, es decir, la salinidad. Con frecuencia,
los oceangrafos expresan la salinidad a partir
+ ++ +++ +
++ + de medidas de conductividad, en unidades
+ + + +
+ In sodio prcticas de salinidad (psu) en lugar de ha-
+ + ++
+ In cloruro
+ + +
+ + +

+ In sodio Erosin Disgregacin fsica o qumica

In cloruro de las rocas.
Molcula de agua Captulo 2, p. 36

Manantiales hidrotermales Manantiales

FIGURA 3.5 En un cristal de sal comn, o cloruro sdico, los iones se mantienen juntos por atraccin entre
cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho ms fuertes que las de las molculas de agua, calientes submarinos asociados a las dorsales
los enlaces entre los iones son mucho ms fuertes que los puentes de hidrgeno. Cuando se coloca sal en el ocenicas.
agua, las molculas de agua levemente cargadas son atradas por las cargas de los iones. Las molculas de agua Captulo 2, p. 40
rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.
48 Parte I Principios de ciencia marina

cerlo en partes por mil, pero numricamente

Sulfuro (HS ), las dos unidades son iguales: 35 psu es equiva-
Cloruro (Cl ), lente a 35 .
etc. La salinidad del agua afecta ampliamente
a los organismos que viven en ella. La mayo-
ra de los organismos marinos mueren en agua
Lluvia o nieve dulce. Incluso los ligeros cambios de salinidad
daan a algunos organismos. Muchos, especial-
mente aquellos que viven en las desembocaduras
de los ros o en otros lugares donde la salinidad
est sometida a fluctuaciones, han desarrollado
mecanismos especficos para competir con los
cambios de salinidad (vase Regulacin salina
Sodio (Na+),
Potasio (K+), y equilibrio hdrico, p. 79).
Magnesio (Mg++), A los organismos les afecta no solamente
etc. la cantidad de sal sino tambin la clase de sal.
La composicin del agua de mar, se puede de-
terminar por el anlisis de las sales que quedan
tras la evaporacin. De hecho, as es como se
Sulfuro (HS ), ha obtenido la informacin mostrada en la Ta-
Cloruro (Cl ),
etc. bla 3.1
El qumico William Dittmar analiz mues-
tras de agua procedentes de la expedicin del
Challenger, y encontr que los porcentajes de los
principales iones del agua permanecan cons-
tantes aunque la cantidad total de sal variara
ligeramente de un lugar a otro. Por ejemplo, por
FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al ocano por el mismo lugar. Los iones positivos, mucha sal que haya el in cloruro casi siempre
como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosin de las rocas y son transportados por los ros al es el 55.03 % . Este principio se denomina regla
mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al ocano a travs de los manantiales hidrotermales y de las proporciones constantes.
de los volcanes y precipitan. Si el ocano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podran tener
proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales,
debera ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varan precisamente en las
desembocaduras de los ros y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del ocano est bien mezclado La regla de las proporciones constantes
y se mantiene la regla de las proporciones constantes. establece que en al agua de mar la cantidad
relativa de los diversos iones es siempre
la misma.
Tabla 3.1 Composicin del agua de mar de 35 de salinidad
Aunque de un lugar a otro las concentraciones varen ligeramente, el porcentaje de cada in
se mantiene constante en el total de salinidad. En realidad, las proporciones de los dife-
rentes iones pueden variar ligeramente, sobre
Porcentaje del
In Concentracin total de salinidad
todo en las zonas costeras, donde los ros pro-
porcionan grandes cantidades de iones carga-
Cloruro (Cl2) 19.345 55.03 dos positivamente, o cerca de los manantiales
1
hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares,
Sodio (Na ) 10.752 30.59
la intensa actividad biolgica tambin afecta
Sulfato (SO422) 2.701 7.68 a la proporcin de iones. Sin embargo, en la
Magnesio (Mg12) 1.295 3.68 mayora de los ocanos las proporciones per-
Calcio (Ca12) 0.416 1.18 manecen notablemente constantes. Esto indica
Potasio (K1) 0.390 1.11 que la mayor parte de los ocanos estn qumi-
Bicarbonato (HCO32) 0.145 0.41
camente bien mezclados y que la salinidad de
los ocanos vara casi por completo por la pr-
Bromuro (Br) 0.066 0.19
dida o ganancia de agua en lugar de la adicin
Borato (H2BO32) 0.027 0.08 o sustraccin de sales. Si la salinidad variase al
Estroncio (Sr ) 12
0.013 0.04 aadir o quitar cualquiera de las sales, entonces
Fluoruro (F2) 0.001 0.003 deberan cambiar las cantidades relativas de io-
Otros materiales disueltos 0.001 0.001 nes en el agua de mar. Si, por ejemplo, se aade
cloruro magnsico (MgCl2), deberan aumen-
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 49

tar las proporciones de magnesio y cloruro. De

esta manera, aunque los organismos marinos
estn expuestos a los cambios de la salinidad
total, rara vez tienen que ver con los cambios
de las proporciones de los distintos iones. As
resulta ms fcil para ellos controlar su sal in-
terna y el equilibrio hdrico.
El agua que sale del ocano principalmente
es por evaporacin y en menor grado por con-
gelacin. Cuando el agua de mar se congela, los
iones se separan del hielo en formacin y se li-
beran en el agua sin congelar; esto aumenta la
salinidad del agua mientras que casi todo el hie-
lo es agua pura. Por esta razn, los icebergs no
son salados. El agua se aade por precipitacin
de lluvia o nieve y, en menor cantidad y en una
escala de tiempo menor, por la fusin de los gla-
ciares y del hielo polar.
La salinidad media de los ocanos es de al-
rededor del 35 . En mar abierto, las propor-
ciones varan relativamente poco, entre el 33 y
37 , dependiendo principalmente del equili-
brio entre evaporacin y precipitacin. Los ma-
res parcialmente cerrados pueden tener salinida-
des ms extremas. Por ejemplo, el mar Rojo, que
est en una regin clida y seca donde predomi- FIGURA 3.7 Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua.
Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se enva un
na la evaporacin sobre la precipitacin, es muy peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y as
salado, cerca del 40 . Cerca de las costas o en queda la botella con la muestra de agua.
cuencas cerradas, el vaciado de los ros puede te-
ner un efecto importante. Por ejemplo, el agua
procedente de los ros hace que el mar Bltico La temperatura del mar abierto vara entre fijar al cabo una serie de botellas (Fig. 3.8). La
tenga una salinidad tpica en la superficie de solo casi 22 y 130 C. Es posible una temperatura grfica que muestra la temperatura a diferentes
cerca del 7 . inferior a 0 C porque el agua salada congela a profundidades del ocano se denomina perfil
El otro material disuelto que aparece en la temperatura inferior que el agua pura. Esta es la de temperaturas. Un perfil de temperaturas
Tabla 3.1 incluye sustancias como los nutrien- razn por la que el ocano es menos propenso a obtenido en un lugar dado se puede considerar
tes esenciales que, aunque en diminutas canti- congelarse que los lagos y los ros. de cmo se muestra la temperatura en un eje
dades, son especialmente importantes para la En los ocanos, la temperatura vara mucho vertical de agua, o columna de agua, que se
vida marina. Son particularmente importantes ms que la salinidad, de manera que como con- extiende desde la superficie hacia abajo. Tam-
los compuestos que contienen nitrgeno (N), secuencia prctica la densidad se rige ms por la bin se pueden trazar grficas de la salinidad,
fsforo (P) y hierro (Fe), y su disponibilidad de- temperatura que por la salinidad. No obstante, densidad o cualquier otra caracterstica. En un
termina la productividad biolgica de muchos hay excepciones y se necesita medir la tempe- perfil, como el de la Figura 3.8, el eje vertical
ocanos (vase La importancia de los nutrien- ratura y la salinidad del agua del ocano para se muestra al revs.
tes, p. 74 y Los nutrientes, p. 343). determinar la densidad.
La temperatura y la salinidad se pueden me-
Salinidad, temperatura y densidad. Antes dir con botellas especialmente diseadas y ter- Un perfil es una grfica que muestra la salinidad,
hemos visto lo mucho que la temperatura afec- temperatura o cualquier otra caracterstica
mmetros que se bajan mediante un cabo me-
del agua de mar a diversas profundidades de
ta a la densidad del agua. La salinidad tambin tlico hasta la profundidad deseada (Fig. 3.7). la columna de agua.
influye en la densidad del agua de mar: el agua Despus se enva cabo abajo un peso, el mensa-
ms salada es ms densa. Por eso, la densidad jero, que libera el mecanismo de disparo y cierre,
del agua de mar depende de su temperatura y recogiendo as una muestra de agua de la que
de su salinidad. se analizar la salinidad. Tambin acta sobre
los termmetros que congelan la lectura de la
La expedicin del Challenger (1872-1876)
La temperatura y densidad del agua de mar temperatura, de manera que mientras se iza a
marc el nacimiento de la oceanografa
determinan su densidad. Se vuelve ms densa si se bordo sta no cambia. moderna.
torna ms salada, ms fra o ambas cosas. Para medir simultneamente la temperatura
Captulo 1, p. 5
y salinidad a diversas profundidades, se pueden
50 Parte I Principios de ciencia marina
Botella de agua
y termmetro
(a)
FIGURA 3.8 (a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede
utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o grfica que muestra cmo la salinidad,
la temperatura o cualquier otra propiedad varan con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de tempe-
ratura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las
botellas (lnea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender
en profundidad.
El uso de botellas y termmetros es caro y
engorroso. Hoy da, los oceangrafos utilizan
generalmente sensores electrnicos que regis-
tran con rapidez y seguridad la salinidad, la tem-
peratura y la profundidad a lo largo de la colum-
na de agua, en lugar de hacerlo para cada una
de las profundidades. Actualmente se emplean
con profusin, junto con otros instrumentos,
los medidores de conductividad, temperatura y
profundidad (CTD, del ingls conductivity-tem-
perature-depth) (Fig. 3.9). Incluso se dispone de
batitermgrafos (XBT), que miden la tempera-
tura pero no la salinidad.
Aunque la temperatura, salinidad y otras
variables se pueden medir electrnicamente,
muchas de las medidas necesitan todava una
muestra de agua, as que se siguen utilizando las
botellas de Niskin y mecanismos similares. En es-
tos das, generalmente los oceangrafos montan en
Temperatura (C)
0 10 20
1000 m
Termoclina
2000 m
3000 m
(b)
un bastidor todas las botellas abiertas (Fig. 3.9) en
lugar de fijarlas a lo largo del cabo. Las muestras
se recogen a profundidades diferentes y mientras
baja el bastidor, cada botella se cierra en un mo-
mento distinto. Es ms fcil de utilizar el bastidor
que una serie de botellas separadas.
Incluso con instrumentos electrnicos, las
mediciones desde barcos se pueden hacer solo
en un lugar a la vez. Para estudiar grandes super-
ficies el barco tiene que desplazarse de un lugar
a otro. En el intervalo, podran cambiar las con-
diciones debido a las corrientes o al tiempo (at-
mosfrico). Una alternativa es utilizar simult-
neamente cierto nmero de barcos. No obstante
esto es muy caro y rara vez se hace. Hoy da los
oceangrafos han aumentado sus mediciones
con instrumentos automatizados (vase El en-
foque de la ciencia. Sistemas de observacin del
ocano, p. 10).
Otra forma de conseguir imgenes panor-
micas se consigue utilizando los satlites. stos
pueden medir condiciones solo prximas a la su-
perficie, pero ofrecen instantneas que abarcan
una gran superficie (Fig. 3.10) . Adems, pue-
den realizar una serie de medidas en un corto
periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los
cambios de las condiciones superficiales que re-
sultan de las corrientes, el tiempo (atmosfrico)
y as sucesivamente.
Gases disueltos. En el agua de mar hay di-
sueltos gases as como otros materiales slidos.
Para los organismos los gases ms importantes
del ocano son el oxgeno (O2), el dixido de
carbono (CO2), y el nitrgeno (N2). Los tres se
encuentran en la atmsfera y se disuelven en el
agua en la superficie del mar. A veces sucede lo
inverso, desde la superficie se liberan gases a la
atmsfera. Este proceso se conoce como inter-
cambio gaseoso.
A diferencia de los slidos, los gases se di-
suelven mejor en agua fra que en caliente, de
manera que la concentracin de gases disueltos
es mayor en las aguas polares que en las tropi-
cales. El oxgeno no es muy soluble. El ocano
contiene entre 0 y 8 ml de oxgeno disuelto por
litro, aunque generalmente la cifra est com-
prendida entre 4 y 6 ml/l. En comparacin un
litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxge-
no, o el 21 % del volumen total. La cantidad de
oxgeno en el agua est fuertemente modificada
por los organismos a travs de los procesos
de fotosntesis y respiracin. Gran parte del
oxgeno producido en el mar por fotosntesis
se libera a la atmsfera. El nivel relativamente
bajo de oxgeno disuelto en el agua le hace ms
susceptible al agotamiento por la respiracin
que en el aire (vase La capa mnima de ox-
geno, p. 364).
El dixido de carbono es mucho ms soluble
que el oxgeno, porque cuando se disuelve reac-
ciona qumicamente. As, resulta que el CO2 lle-
ga a superar el 80 % de gas disuelto en el ocano
y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %,
por lo que el ocano almacena 50 veces ms del
total de CO2 que la atmsfera. Esto hace que el
ocano sea decisivo para comprender los efec-
tos de la actividad humana sobre el clima de la
Tierra (vase Vivir en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente, p. 406)
Transparencia. En el aspecto biolgico, una
de las propiedades ms importantes del agua de
mar es que resulta relativamente transparente,
de manera que la luz solar puede penetrar en el
ocano. Esto es vital, porque todos los organis-
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 51

mos fotosintticos necesitan la luz para crecer.

Si el agua de mar no fuera transparente, habra
en l muy poca fotosntesis y se limitara a la
superficie.
La luz solar contiene todos los colores del
arco iris, pero no todos ellos penetran por igual
en el agua. Las aguas ocenicas claras son ms
transparentes a la luz azul. Otros colores se ab-
sorben ms que el azul, de manera que segn
aumenta la profundidad se filtran ms colores
hasta que queda solamente el azul (Fig. 3.11) .
Las cosas que en la superficie aparecen rojas en la
profundidad se ven grises o negras porque all no
hay luz roja para reflejarla y verse (Fig. 3.12). En

Fotosntesis
CO2 1 H2O 1 energa solar
materia orgnica 1O2
(glucosa)
Captulo 4, p. 72

(a) (b) Respiracin

Materia orgnica 1O2
FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una roseta (a) en un (glucosa)
nico bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. Tambin se pueden montar en el bastidor una variedad CO2 1H2O 1energa
de instrumentos electrnicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, as como otros Captulo 4, p. 73
factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan informacin
en tiempo real a los ordenadores de a bordo.

FIGURA 3.10 Esta imagen desde satlite muestra la temperatura de la superficie del ocano. Las aguas ms fras aparecen en azul, las ms clidas en rojo. La gran mancha
de agua muy clida (29.5 C), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor ms grande de los ocanos, e influye fuertemente en el clima de todo el
planeta. Por ejemplo, durante los aos de El Nio esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacfico central (vase El fenmeno de la oscilacin sudeste: El Nio,
p. 349).
52 Parte I Principios de ciencia marina

Luz
Profundidad visible

m pies
0 0

Naranja
Violeta

Azul

Verde

Amarillo

Rojo
10 33

20 66

30 98

40 131

50 164
FIGURA 3.13 Los sofisticados instrumentos
electrnicos, como los montados en un bastidor y
60 197 mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones
precisas de la transparencia del agua y de la pene-
tracin de la luz. Sin embargo, para aguas superfi-
70 230 ciales, este instrumento sencillo denominado disco
de Secchi proporciona una medida de la claridad del
agua sorprendentemente til. El disco se baja lenta-
FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el ocano a distintas profundidades. En ocanos de mente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la
aguas claras la luz azul es la que penetra a ms profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen profundidad a la que deja de verse, ms transparente
a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra ms profundamente. ser el agua.

un montn de materiales vertidos por los ros,

lo que proporciona a las aguas costeras un
tinte verdoso que las hace ser menos transpa-
rentes que las aguas profundas azules de mar
abierto.

Presin. La presin es otro factor que en el

ocano cambia enormemente con la profundi-
dad. En tierra, a nivel del mar, los organismos
estn bajo la presin de la atmsfera, el peso
del aire por encima de ellos. Sin embargo, los
organismos marinos estn sometidos al peso del
agua y al de la atmsfera. Debido a que el agua
es mucho ms pesada que el aire, los organismos
(a) (b) marinos estn bajo mayor presin que los te-
rrestres. La presin aumenta enormemente con
FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar
(Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash la profundidad porque la cantidad de agua que
electrnico (b) se revelan los autnticos colores. tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m
de aumento de profundidad le corresponde 1 at-
msfera de presin.
aguas muy profundas, prximas a los 1000 m, la dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectiva- A medida que aumenta la presin los gases
luz azul ha sido absorbida y solo hay oscuridad, mente, un agua turbia no es tan clara como se comprimen. En el interior de los organismos
incluso en las aguas ms claras. una limpia. El plancton en grandes cantidades las estructuras llenas de gas, como la vejiga ga-
La transparencia del agua se altera enor- reduce tambin la transparencia del agua. El seosa, flotadores y pulmones se contraen o se
memente segn el material que hay suspen- agua cercana a las costas a menudo contiene colapsan. Esto limita el rango de profundidad
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 53

Circulacin superficial
Las corrientes ocenicas ms intensas suceden
prximas a la superficie y se deben principal-
1 atm
mente al viento. Ambos, corrientes superficiales
y viento, estn fuertemente influidos por lo que
denominamos efecto Coriolis.
Profundidad Presin
del agua total El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-
0 1 atm donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre
su superficie tiende a girar un poco en lugar de
1 atm
moverse en lnea recta. Una forma de entender
esta comba, denominada efecto Coriolis, es in-
10 m (33 pies) 2 atm
tentar un experimento sencillo. Ponga un trozo
1 atm de papel sobre un disco de fongrafo o sobre
cualquier otra superficie que gire. Intente di-
20 m (66 pies) 3 atm bujar una lnea recta. La lnea se ir curvando
porque el papel que se mueve bajo el lpiz est
1 atm
girando. La Figura 3.16 muestra otras dos for-
30 m (98 pies) 4 atm
mas de entender el efecto Coriolis.
Al caminar o conducir un coche, el efec-
1 atm to Coriolis es demasiado insignificante como
para notarlo, de manera que la mayora de las
40 m (131 pies) 5 atm personas no lo perciben. Sin embargo, es muy
1 atm importante a efectos del viento o las corrientes
ocenicas, que recorren grandes distancias. En el
50 m (164 pies) 6 atm hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre des-
viar las cosas hacia la derecha y en el hemisferio
1 atm
Sur, hacia la izquierda.
60 m (197 pies) 7 atm
El efecto Coriolis desva los movimientos a gran
1 atm
escala, como los vientos y las corrientes, hacia la
derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda
70 m (230 pies) 8 atm
en el hemisferio Sur.
1 atm

80 m (262 pies) 9 atm

Modelos de vientos. En nuestra atmsfera,
los vientos se mueven por la energa calorfi-
ca del sol. El ecuador es ms caliente que los
polos porque la mayor parte de la energa solar
FIGURA 3.14 En cualquier lugar, la presin depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La super- se absorbe cerca del ecuador. Como la energa
ficie marina o terrestre solo tiene una atmsfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos solar calienta el ecuador, el aire se vuelve menos
experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto ms profundiza el buzo, mayor es la compresin que sufre denso y asciende. El aire de las zonas adyacentes
desde arriba y mayor es la presin. Como aumenta la presin, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo
mostrado en la figura, se va comprimiendo. es aspirado para reemplazar el aire ecuatorial as-
cendente, originndose el viento (Fig. 3.17). El
viento no se mueve en lnea recta hacia el ecua-
dor sino que se curva por el efecto Coriolis. Estos
vientos, denominados vientos alisios, se aproxi-
a muchos organismos marinos. Tambin signi-
fica que los submarinos y los lugares para alojar
Circulacin ocenica man al ecuador en un ngulo aproximado de 45.
Sobre el ocano, donde no estn alterados por la
los instrumentos cientficos deben ser especial- El ocano nunca descansa. Por sus profundida- tierra, los alisios son los vientos ms estables.
mente construidos para soportar la presin. Esto des, se mueven corrientes y se mezclan aguas Otros vientos tambin se deben a la accin
aumenta enormemente la dificultad, el gasto y ocenicas, y transportan calor, nutrientes, con- solar pero tienden a ser ms variables que los
a veces el peligro del estudio del mar. Tambin taminantes y organismos. La circulacin oce- alisios. A latitudes medias encontramos los
puede causar problemas el efecto inverso, da- nica afecta profundamente no solo a los orga- vientos del oeste (Fig. 3.18), que se mueven en
ando a los organismos que contienen estruc- nismos marinos y a su hbitat, sino tambin al direccin opuesta a los alisios. En latitudes altas
turas llenas de gas cuando se los suben desde las clima de la tierra y, por tanto, a todos los que se encuentran los vientos polares del este, los
profundidades (Fig. 3.15). viven en la misma. ms variables de todos.
54 Parte I Principios de ciencia marina
Barcos altos y corrientes superficiales
Por razones puramente prcticas, los vientos y las
corrientes superficiales fueron los primeros fenme-
nos ocenicos que se observaron y documentaron.
Los barcos estuvieron a merced de los vientos du-
rante siglos y los nombres que los marineros dieron a
distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre mo-
delos globales de vientos. Muchos de esos nombres
todava se utilizan. Los alisios deben su nombre a los
mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos.
A la regin ecuatorial, donde los vientos son ligeros y
variables, debido a las masas de aire que ascienden
(vase Fig. 3.17), se la denomin regin de las cal-
mas. A latitudes 30 norte y sur, donde los alisios y
los vientos del oeste se separan, los vientos tambin
son variables (vase Fig. 3.18). En estas latitudes los
marineros, agobiados y con escasez de agua potable,
a veces tenan que arrojar por la borda sus caballos
agonizantes. Por eso se las conoce como las latitudes
del caballo (horse latitude, en ingls).
Los marineros tambin conocan algo sobre las
corrientes superficiales. Un navegante inteligente poda
acortar el viaje unas semanas o meses si se meta en las
corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus
viajes comerciales por la costa occidental africana, los
navegantes portugueses del siglo XV y bajo la direccin
del prncipe Enrique el Navegante hicieron observacio-
nes meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus
viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio
Norte se dirigan hacia el sur, navegaban prximos a la
costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando
FIGURA 3.15 Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire
interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rpido, al disminuir la presin, la vejiga se hincha
como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estmago hasta la boca.
En ocasiones, peces como ste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al
agua, aunque a menudo se producen daos internos graves.
Portugal atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para
evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa,
Corriente
tomaban el camino opuesto, completando una forma
de de ocho.
Canarias
FRICA Los primeros navegantes tambin saban algo de
otras corrientes. Cristbal Coln, en su tercer viaje al
0 1000 Millas Nuevo Mundo, not la existencia de la corriente ecuato-
0 1000 Kilmetros rial del Atlntico norte. El espaol Juan Ponce de Len
mientras, buscaba la fuente de la juventud, describi la
Ecuador corriente de Florida. En el Pacfico, los pescadores regis-
traron sus conocimientos sobre las corrientes de Per y
de Kuroshio.
Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia.
Mientras serva como delegado colonial de administrador
Corriente
de de correos, advirti que los barcos con el correo hacan
Benguela el viaje a Europa por sistema dos semanas ms deprisa
que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo no-
ticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con
su primo, un capitn naval, la dibuj en una carta nuti-
ca. Franklin desarroll con notable precisin un esquema
de esta corriente en la primera carta publicada sobre la
Viaje de ida
Viaje de vuelta
misma. Comprendi que la corriente del Golfo es un in-
Giros menso ro de agua clida que fluye a travs de las aguas
fras que rodean el ocano Atlntico, y dio instrucciones
Ruta de los primeros barcos portugueses
a los barcos para que cuando navegaran hacia el este
en sus viajes comerciales a las costas
fueran por las aguas clidas de esta corriente y la evita-
occidentales africanas. La ruta hacia
el sur se muestra con una lnea continua; ran en su viaje hacia el oeste. Ms tarde, en un viaje a
hacia el norte con una lnea a trazos. Inglaterra como embajador, Franklin midi regularmente
Las corrientes principales se indican la temperatura y public sus descubrimientos en un tra-
mediante flechas rojas. tado sobre la corriente del Golfo.
Corrientes superficiales. Los flujos de vien-
tos principales de la atmsfera empujan la su-
perficie del mar originando corrientes. De he-
cho, todas las corrientes superficiales principales
del mar abierto se deben al viento.
Cuando la capa ms externa de la superfi-
cie del agua es empujada por el viento el agua
comienza a moverse. Debido al efecto Corio-
lis, en lugar de ir en la misma direccin del
viento, la corriente superficial lo hace en un
ngulo de 45 (Fig. 3.19) . Esta capa de agua
ms superficial arrastra la que hay por debajo,
y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego:
la segunda capa se mueve no en la misma di-
reccin que la capa de arriba, sino ligeramen-
te a la derecha y algo ms lenta. Este proceso
contina hacia abajo a lo largo de la columna
de agua, cada capa arrastrada por la de arriba
y a su vez arrastrando a la de abajo segn un
modelo denominado espiral de Ekman, pues
fue el oceangrafo sueco quien lo descubri. El
efecto del aire disminuye con la profundidad,
de manera que las capas progresivamente ms
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 55

Direccin N Trayectoria
del misil del misil
3
disparado

1 2 Ecu
ador

Movimiento del
punto en el ecuador

(a) (b) (c) S

FIGURA 3.16 Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien est situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que est
ms afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este ltimo viajero, mientras la pelota est en el aire, se desplaza a una posicin nueva (en azul). (b) Sin
embargo, para el que est en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. Intntelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja ms rpido que cerca de
los polos: ambos lugares dan una vuelta al da, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho ms. Si un misil se dispara desde el ecuador, contina movindose a la
velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve ms rpido que el suelo que queda por debajo. As, parece que dibujara una curva en
relacin con la superficie terrestre.

El efecto Coriolis hace que las corrientes

superficiales se desplacen 45 con respecto
al viento que las ha impulsado. Las capas inferiores
El aire clido asciende de agua se mueven en ngulos progresivamente
desde las regiones
i os mayores respecto a la direccin del viento en un
al i s ecuatoriales
s modelo que se denomina espiral de Ekman. sta
Vi e n t o origina el transporte de Ekman, en el que
la parte superior de la columna de agua se mueve
perpendicular a la direccin del viento, hacia la
Energa derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda
solar en el hemisferio Sur.

Ecuador Nubes Comparando los modelos de corrientes

os
alisi
os
Vi en t
El aire sopla para reemplazar
al ascendente; se originan as
los vientos alisios
FIGURA 3.17 El aire prximo al ecuador es clido, se calienta por la accin solar y asciende. El aire de
latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento.
Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ngulo prximo
a los 45.
profundas se mueven cada vez ms despacio. Ekman. Pese a que cada microcapa se mueve
Finalmente, a una profundidad mxima de en distinta direccin, el resultado final es que
unos centenares de metros, ya no se siente el la capa de Ekman se mueve a 90 respecto a la
viento. La parte superior de la columna de agua direccin del viento. Este proceso se denomina
que se altera por el viento se denomina capa de transporte de Ekman.
superficiales y el viento se ven las consecuen-
cias del efecto Coriolis. Por ejemplo, como los
vientos alisios se mueven hacia el ecuador, stos
producen las corrientes ecuatoriales que dis-
curren paralelas al ecuador (Fig. 3.20). Bajo la
influencia del efecto Coriolis, el viento impulsa
las corrientes superficiales que se combinan en
un inmenso sistema, ms o menos circular, de-
nominados giro.
Recuerde que el agua es particularmente bue-
na para el transporte de calor debido a su elevada
capacidad calorfica. En los lados oeste de los gi-
ros las corrientes clidas llevan desde el ecuador
inmensas cantidades de energa solar hacia lati-
tudes superiores. En los lados este, las corrientes
fras fluyen en direccin opuesta. As actan las
corrientes ocenicas, como un termostato gigan-
te que calienta los polos y que enfra los trpicos,
regulando el clima de nuestro planeta. Las va-
riaciones a gran escala de modelos de corrientes,
como la de El Nio, pueden afectar enormemen-
te el clima de todo el mundo (vase El fenme-
no de la oscilacin sudeste de El Nio, p. 349).
56 Parte I Principios de ciencia marina

El papel de las corrientes superficiales en el

Nubes
transporte de calor se refleja en la temperatura
de la superficie del mar (Fig. 3.21). La tempe-
Polares del este ratura superficial es mayor en los lados occiden-

60 N

to
ie n
Vientos de oeste del v 45
i n
Direcc
l
superficia
Corriente

30 N

Alisios
del norte
Calm
as
Ecuador (08)
Tran
s
neto por te
Alisios
del sur

30 S

Vientos del oeste

FIGURA 3.19 Cuando un viento local sopla sobre
60 S la superficie del mar, la capa ms superior se mueve a
45 con respecto a la direccin del viento. Cada capa
inmediatamente ms profunda se mueve, en el hemisfe-
rio Norte, ms hacia la derecha, como aqu se muestra,
FIGURA 3.18 En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol o hacia la izquierda en el hemisferio Sur. Cuando se
asciende y el fro desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30 norte y sur y son los ms locales de dibuja la direccin de la corriente para cada profundi-
todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30 y 60; por encima de los 60 estn los vientos ms dad, el resultado es una espiral conocida como espiral
variables, los vientos polares del este. Las zonas de transicin, o las prximas entre estas campanas de vientos prin- de Ekman. El resultado neto de este proceso es que la
cipales, tienen vientos muy ligeros y variables (vase Barcos y corrientes superficiales, p. 54). Aqu se han dibujado capa de agua afectada, denominada capa de Ekman,
los campos de vientos tal como se podran ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por es transportada en ngulo recto con relacin a la direc-
la influencia de los continentes (vase Fig. 3.20). cin del viento.

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60
Go te
del rrien
lfo

Corriente
hio C
Co

os Ca or de Canarias
30 l 30
rie nia
Kur

ifo

Co
nte de
r

rrie
nt l
de e ecuatoria
Corrie l n or
Corriente ecuatorial nte ecuat te
te ecuator
del norte/deriva
orial del norte
rrien ial
Corriente monznica Co
de Somalia Contracorriente
0 Contracorriente ecuatorial ecuatorial 0
ente ecuatorial
Corri el sur atorial del sur
d te ecu
rien
or del sur
C

Corriente Corriente
de Per de
Corriente Benguela Corrientes
30 30
Agulhas fras
Corrientes
clidas

60 60
Vientos
Corriente circumpolar antr tica antr tica
lar
circumpo
Corriente
0 1000 2000 3000 Millas

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 0 1000 2000 3000 Kilmetros

FIGURA 3.20 Principales corrientes superficiales de los ocanos. En las cuencas ocenicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-
minados giros.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Estudio de ecosistemas. El mar de Bering
El mar de Bering es una de las extensiones ms rica en pesca del mundo; en
Estados Unidos se producen ms de la mitad de las capturas comerciales.
Tambin proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos
indgenas de Norteamrica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a
ballenas, focas, morsas y otros mamferos marinos, as como a un innumerable
nmero de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los
Estados Unidos). Tambin es de gran inters la oceanografa de esta zona. Una
corriente de agua procedente del ocano Pacfico atraviesa el mar de Bering
para entrar en el ocano rtico, ayuda a regular el clima rtico y puede influir
en todo el sistema climtico de la Tierra.
Modelos de corrientes en el mar de Bering.
57
Pero, como en muchos otros lugares del mundo ocenico, hay alarman-
tes signos de cambio. Las pesqueras se han reducido tras alcanzar el punto
culminante en 1990, y desde finales de esta dcada se han desplomado las de
alguna especie de salmn. Han disminuido las poblaciones de aves y mamferos
marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el len marino de
Steller (Eumetopias jubatus). Durante la dcada de 1990 se elev drsticamen-
te el nmero de medusas, y luego han descendido rpidamente en este siglo.
Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares,
apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones
desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio.
El programa Estudio del ecosistema del mar de
Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos
cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte
est enfocado a las caractersticas fsicas que diri-
gen el ecosistema. El programa BEST espera pro-
porcionar una mejor imagen de las complicadas co-
rrientes, incluyendo cmo varan en el tiempo, saber
ms sobre cmo afectan a las corrientes las aguas
provenientes de los ros y las mareas, y comprender
qu es lo que controla en invierno el extenso mar de
hielo. Se cree que stas, y otras caractersticas fsi-
cas poco conocidas, son de gran importancia para la
biologa del ecosistema.
El programa BEST necesitar el uso de mltiples
barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad
de instrumentos, junto con sensores remotos, mode-
los matemticos y laboratorios de anlisis. Trabajarn
juntos oceangrafos, climatlogos, qumicos bilogos
y otros cientficos de diversas instituciones de varios
pases. Por tanto, habr que resolver muchos proble-
mas logsticos amn de los cientficos. Trabajar en los
mares helados, a temperaturas glidas y soportando
fuertes tormentas de invierno ser uno de los retos
principales, ya que la falta de datos durante el invierno
es una de las principales carencias de informacin. El
programa BEST est ahora en el proceso de elegir
qu barcos van a actuar y de dnde van a proceder,
quines y cundo trabajarn, cul es el mejor lugar
para almacenar y procesar la informacin, y, sobre
todo, cmo pagar. Se espera que los barcos del pro-
grama BEST salgan de puerto en 2006.
Para ms informacin, consulte los enlaces del cen -
tro online de aprendizaje Marine Biology.
57
58 Parte I Principios de ciencia marina

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

30 30

0
Ocano 0
Ocano
Pacfico
Ocano Atlntico

ndico
30 30

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilmetros

60 60

Corriente clida
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0
Corriente fra
Temperatura media superficial
25 C y superiores 20 24 C 10 19 C 9 C e inferiores

FIGURA 3.21 La temperatura media de la superficie de los ocanos se ve fuertemente alterada por los giros ocenicos.

tales de los ocanos, donde las corrientes trans-
portan desde el ecuador aguas clidas, mientras
que en los lados orientales las corrientes fras
fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los or-
ganismos tropicales, como los corales, tienden a
extenderse hacia latitudes ms altas en los lados
occidentales de los ocanos (vase Condicio-
nes para el crecimiento del arrecife, p. 302 y
Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos
que viven en aguas ms fras, como el quelpo,
aparecen ms cercanos al ecuador en las costas
orientales de los ocanos (vase Comunidades
de quelpos, p. 290 y Fig. 3.21).
Los modelos globales de vientos y el efecto
Coriolis producen los giros, grandes sistemas
circulares de corrientes superficiales. Estas
corrientes regulan el clima de la Tierra
transportando calor de los trpicos a los polos
e influyen grandemente en la distribucin
geogrfica de los organismos marinos.
Las corrientes que se muestran en la Fi-
gura 3.20 son los modelos para grandes dis-
tancias y durante mucho tiempo. En un deter-
minado lugar y fecha, la corriente puede ser
diferente: las corrientes varan con las esta-
ciones y el clima. En la plataforma continen-
tal, las corrientes se ven muy afectadas por el
fondo, la forma de la costa y las mareas (vase
Caractersticas fsicas del medio submareal,
p. 277).
Circulacin termohalina y el gran
transportador ocenico
El ocano es un hbitat tridimensional, y las
principales corrientes que se muestran en la Fi-
gura 3.20 reflejan la circulacin solamente en
superficie, no a grandes profundidades. En la
mayor parte del ocano, las aguas superficiales
estn parcialmente aisladas de las aguas profun-
das por las diferencias de salinidad, que es por lo
que los oceangrafos miden concienzudamente
los dos factores, temperatura y salinidad, que
determinan la densidad del agua.
Puesto que las aguas ms densas se hunden,
el ocano est estructurado en capas, o estrati-
ficado, con las aguas ms densas en el fondo y
las menos densas en la superficie. Esto se puede
ver en un perfil tpico de salinidad, temperatura
y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua
profunda es fra y densa, mientras que la super-
ficial es relativamente caliente y ligera.
En el ocano, la columna de agua generalmente
est estratificada, con el agua menos densa en
superficie y la ms densa en el fondo.
El ocano de tres capas. Aunque en realidad
hay muchas capas delgadas de agua, cada una de
densidad ligeramente diferente, se puede con-
siderar que el ocano est constituido por tres
capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que
la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de
espesor. Esta capa superficial muchas veces se
mezcla por accin del viento, de las olas y de
las corrientes, por lo que tambin se conoce
como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa
no siempre est bien mezclada. A veces, gene-
ralmente en primavera y verano, en las aguas
polares y templadas, la parte superior de la capa
superficial permanece calentada por el sol. Esta
agua flota en la parte superior como una pel-
cula superficial y existe una clara transicin ha-
cia las aguas ms fras inferiores. Estos cambios
bruscos que tienen lugar a pequeos intervalos
de temperatura se denominan termoclinas; los
buceadores las sienten a menudo. Cuando el
tiempo se hace ms fro, otra vez el viento y las
olas mezclan la columna de agua y desaparece
la termoclina.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 59

Salinidad () Temperatura (C) Densidad (g/cm3) profundas como para tener una termoclina prin-
33 34 35 36 37 5 10 1 520 25 1023 1025 1027 1029 cipal; en este agua la capa superficial mezclada
0 puede extenderse hasta el fondo.
Capa superficial
Por debajo de los 1500 m quedan las capas
Termoclina principal
o permanente profunda y de fondo. Tcnicamente, el agua
Capa intermedia
profunda y la de fondo son diferentes, pero si-
1000 milares al presentarse uniformemente fras, por
lo general a menos de 4 C.
Profundidad (m)

El ocano tiene tres capas principales: la capa

2000 Capa profunda
superficial o capa mezclada, la capa intermedia
y la capa profunda.

3000 Estabilidad y movimientos verticales. La

mayora de las veces, el agua superficial, que es
ms clida y menos densa, flota encima de un
agua que es ms densa, a no ser que la ener-
4000 ga del viento o de las olas mezcle la columna
(a) de agua. Esta columna de agua se dice que es
estable. La estabilidad de la columna de agua
Temperatura (C) Temperatura (C)
depende de la diferencia de densidad entre
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
las capas. Cuando la capa superficial es slo
0 0 ligeramente menos densa que la inferior, se re-
quiere poca energa para mezclar ambas capas
y la columna de agua es de baja estabilidad.
Trpicos
Termoclina Por el contrario, una columna de agua muy
1000 500
estacional estable es aquella que resulta de una gran dife-
(verano)
rencia de densidad entre las capas profunda y
Profundidad (m)

Templado
Termoclina principal superficial y, por ello, para mezclarse, requiere
Polar o permanente mucha ms energa.
2000 1000 En ocasiones, las columnas de agua se
vuelven inestables, lo que significa que el agua
superficial se vuelve ms densa que la situada
por debajo. Entonces, el agua superficial des-
3000
1500
ciende, lo que se conoce como hundimiento
(downwelling), se desplaza y se mezcla con el
agua profunda. A este proceso se le denomina
volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua super-
4000 ficial, toda con la misma temperatura y den-
(b) (c) sidad, desciende por la columna de agua, los
perfiles de temperatura y densidad son lneas
FIGURA 3.22 Perfiles tpicos de salinidad, temperatura y densidad del ocano (a). El perfil de la salinidad cerca rectas verticales; los oceangrafos identifican
de la superficie vara considerablemente debido a la precipitacin, evaporacin y aportes fluviales. Los perfiles de
temperatura y salinidad generalmente son imgenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente las condiciones de volteo buscando estos per-
controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son ms clidas que las profundas, y files en lnea recta. Generalmente el volteo su-
por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie vara con la latitud; por eso, las
temperaturas superficiales ms altas se dan en los trpicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son
cede durante el invierno en las regiones tem-
mucho ms uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa pladas y polares, cuando la superficie del agua
superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa ms superficial de la columna de agua (c). Ntese que en se enfra.
(c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).
Cuando un volteo ocurre sobre una superficie
pequea, o cuando el agua superficial es ligera-
mente ms densa que la de abajo, el agua que se
Por debajo de la capa superficial est la capa termoclina principal con las termoclinas esta- hunde simplemente se mezcla con la ms pro-
intermedia, generalmente comprendida hasta cionales superficiales de la capa superior. La ter- funda, de manera que en la columna de agua la
profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece moclina principal solo se deshace en unos pocos capa de mezcla se extiende ms profundamente.
una zona de transicin entre el agua superficial lugares. Esta termoclina es una caracterstica de Esta mezcla es importante para la productividad
clida y el agua fra bajo ella, que define la ter- mar abierto. Las aguas que hay sobre la plata- en aguas templadas y polares (vase Modelos
moclina principal. No se debe confundir esta forma continental no son lo suficientemente de produccin, p. 342).
60 Parte I Principios de ciencia marina

Sun
Sol

Temperatura

icial
perf a
a p a su e di
C
p a int er m
Ca

da
ofun or te
a pr
Agu ntico n
Atl
(a) Verano Pr
ofu 10 del
Viento nd 00
60N
ida 20
d( 00 Ag 40N
Temperatura m) ua
30 ant de fondo
00 r tica 20N
40 0
00
50 20S
00
40S

60S

(b) Otoo
FIGURA 3.24 Las aguas ms profundas de las capas de fondo y profunda del ocano Atlntico consisten
Viento principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlntico norte y la otra agua de
fondo de la Antrtida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte
Temperatura y sur del Atlntico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlntico tambin
se extiende a otras cuencas ocenicas (vase Fig. 3.25).
Hundimiento

guir los movimientos o circulacin de la masa depende de su densidad. El agua de densidad

de agua a grandes distancias, lo que se conoce intermedia se hunde solamente una parte, has-
como circulacin termohalina, ya que se realiza ta la profundidad en que sea ms densa que el
por los cambios de densidad determinados a su agua de arriba pero menos que la de abajo. Para
vez por los cambios de la temperatura y de la hundirse hasta el fondo, el agua superficial debe
(c) Invierno
salinidad. volverse muy densa, esto es, fra y relativamente
FIGURA 3.23 (a) En las regiones templadas y po- salina. Esto sucede en muy pocos lugares y slo
lares, el sol del verano calienta las aguas superficiales
hacindolas mucho menos densas que las que estn El gran transportador ocenico. La pro- de manera intermitente. Los principales lugares
debajo. (b) En otoo, las aguas superficiales comien- fundidad a la que se hunden las masas de agua donde el volteo superficial alcanza el fondo son
zan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan
el agua profunda ms fra con el agua superficial. (c)
Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo
que sucede en invierno, se vuelve ms densa que la
profunda y se hunde, lo que se conoce como hundi-
miento (downwelling). El agua ms profunda se des-
plaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce
como volteo.

Sin embargo, cuando el hundimiento es in-

tenso, puede abandonar la superficie un gran
A

volumen de agua sin mezclarse demasiado con

ND

U
el agua circundante. Los procesos que cambian MENOS PRO
F

la salinidad, como la precipitacin, evaporacin

y congelacin, solamente ocurren en la superfi-
cie. La temperatura tambin cambia, sobre todo
en la superficie, mediante el enfriamiento por
evaporacin, por el calentamiento solar o por el
PROFUNDA
intercambio de calor con la atmsfera. Por eso,
una vez que el agua superficial se ha hundido, la
salinidad y la temperatura no cambian. A partir
de ese momento, el volumen de agua o masa de FIGURA 3.25 La circulacin profunda de los ocanos es parte de un modelo global que se conoce como el
agua tiene una huella dactilar, su combina- gran transportador ocenico. Constantemente esta circulacin provee el oxgeno necesario para abastecer a las
profundidades ocenicas. Se piensa que las pequeas variaciones de esta circulacin transportadora producen
cin caracterstica de temperatura y salinidad. cambios importantes en los modelos climticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a
Los oceangrafos utilizan estas huellas para se- edades de hielo.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 61

el ocano Atlntico, sur de Groenlandia e inme-
diatamente al norte de la Antrtida (Fig. 3.24).
Despus de hundirse, el agua se extiende por
todo el Atlntico y las otras cuencas ocenicas.
Con el paso del tiempo, el agua asciende a la
superficie y vuelve al Atlntico, donde el ciclo
comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulacin
termohalina global, conocida como el gran
transportador ocenico, mezcla los ocanos en
un plazo del orden de 4000 aos y es tambin
responsable de la regulacin del clima. Por ello
se cree que sus alteraciones en el pasado han
originado rpidos cambios climticos, incluso
edades de hielo. Adems, proporciona oxgeno
Longitud
de ola
Va
Cr
es
ta
lle
Altura
disuelto a las zonas profundas (vase La capa
mnima de oxgeno, p. 364), efecto potenciado
porque el oxgeno se disuelve mejor en agua fra
(vase Gases disueltos, p. 50).
Olas y mareas
Las grandes corrientes, con lo importantes
que son, generalmente pasan inadvertidas a un
observador casual. Por otro lado, las olas y las
mareas son los fenmenos ms visibles del oca-
no. A cualquiera que haya nadado, navegado o
15
Segundos
simplemente paseado por la orilla, las olas y las
mareas le resultan familiares.
Olas
El viento no solamente dirige las corrientes su-
perficiales, tambin origina las olas. La parte
ms alta de la ola se llama cresta y la ms baja
seno o valle (Fig. 3.26). El tamao de una ola
ocenica generalmente se expresa como altura
de la ola, que es la distancia vertical entre la cres-
ta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar
cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que
se denomina longitud de la ola. El tiempo que
tarda en pasar por un punto determinado es el
periodo de la ola.
El agua cuando est bajo la cresta de la ola
se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando
est en el valle lo hace hacia atrs y abajo. Sin
embargo, las partculas de agua no se desplazan
mientras pasa la ola; exactamente describen un
crculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan
energa a travs de la superficie del mar, en rea-
lidad no transportan agua.
Las olas comienzan a formarse en cuanto
empieza a soplar el viento. Cuanto ms rpi-
do y fuerte sople el viento, mayor ser la ola.
El tamao de las olas generadas por el vien-

Direccin de propagacin

FIGURA 3.26 Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto ms alto de la ola se llama cresta, el ms bajo valle
o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un
punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas
por donde se encuentra el ave.

Viento

Cr
es Viento
ta Va
lle

Tierra
Viento

FIGURA 3.28 En esta baha imaginaria, el aire est

soplando con la misma velocidad y durante la misma
Direccin de la propagacin longitud de tiempo. Sin embargo, en el lado superior
de la baha, el aire sopla sobre una extensin de agua
FIGURA 3.27 Las partculas de agua no se mueven en la direccin de la ola, sino en crculos. Cuando estn bajo ms grande. En otras palabras, el abra es ms largo
la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrs y arriba. Con el paso de la ola y las en el lado superior y por eso all las olas son ms
siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en crculos. grandes.
62 Parte I Principios de ciencia marina

Olas que matan

Cualquier surfista o persona que bandose en la playa haya sido envuelto y
arrastrado por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rom-
piendo, aunque en general sean ms bien inofensivas. Sin embargo, hay veces
que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada ao, las olas
producidas por tormentas violentas daan la superficie costera de muchos luga-
res y a veces matan a personas. Las olas anmalas (vase Olas, p. 61) causan
un nmero desconocido de fallecimientos. Los oceangrafos en el pasado las
descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los
marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las ob-
servaciones va satlite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas
anmalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son ms comunes de lo
que previamente se crea y que podan ser causa de una fraccin significativa de
los ms de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada ao.
Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa
olas de puerto. Llamadas tambin olas de marea, en realidad los tsunamis no
tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamien-
tos, volcanes y otras perturbaciones ssmicas del fondo marino; por eso tambin
se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho ms grandes y viajan a ma-
yor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y
viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avin comercial a reaccin. En mar
abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difci-
les de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero
este incremento suele ser pequeo y la mayora de los tsunamis causan pocos
daos.
No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran
mortandad y destruccin. En 1883, la isla volcnica del Krakatoa, situada en
el ocano ndico, origin tsunamis en medio mundo que ocasionaron ms de
35 000 vctimas mortales. De media, cada uno o dos aos, suceden tsunamis
que son fatdicos, especialmente en el Pacfico donde ocurren cerca del 85 %
de los tsunamis debido a la actividad ssmica del anillo del Pacfico. La isla de
Hawai sufri en 1946 un tsunami que mat a 59 personas, y otro en 1960 como
consecuencia de un terremoto en Chile que mat a 61 personas. La costa oeste
de los Estados Unidos tambin ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis
producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras par-
tes del mundo tambin han sido golpeadas por estas olas.
No obstante, el tsunami ms mortfero que se recuerda en la historia afect
al ocano ndico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa ndica
se desliz bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonsica de
Sumatra. Esto origin un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el
ms fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto en-
vi un tsunami que atraves veloz el ocano ndico. En unos minutos, olas de
al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron
sobre Aceh, la parte de Sumatra ms prxima al terremoto. Aceh sufri la peor
devastacin y las mayores prdidas humanas, pero en menos de ocho horas el
tsunami golpe las zonas costeras del ocano ndico matando a unas 300 000
personas pertenecientes a 12 pases. El verdadero alcance de lo sucedido pu-
diera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas
lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de
ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos
o presumiblemente muertos, y nunca se conocer el verdadero nmero de vcti-
mas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el nmero
de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Ocano rtico

60 60

Isla Kuril
11
Okushiri (Japn)
30 239 30
Isla Mindoro Jalisco
(Filipinas) (Mxico)
62 Biak 1
(Indonesia) Nicaragua
Pennsula 100 170
0 de Minhassa 0
(Indonesia) Papua Nueva
Guinea Ocano Ocano
24
Este de Java 2200 Pacfico Per Atlntico
(Indonesia) 12
Ocano 238 Vanuatu
ndico Islas Flores 5
30 30
(Indonesia) Per
1500 Este de Timor 26
11
0 1000 2000 3000 Millas

60 0 1000 2000 3000 Kilmetros 60

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Muertes producidas por los tsunamis entre los aos 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso
del tsunami del ocno ndico de 2004.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 63

continuacin

Adems del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin
hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro est, ciudades enteras. Bal-
nearios, almacenes, restaurantes, fbricas y otros edificios fueron arrastrados por
las aguas, llevndose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y
carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas.
Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterrneas se inundaron con el
agua de mar, y el feo catlogo de desgracias crece y crece. El revs ha sido espe-
cialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por s muy pobres,
tardarn dcadas en conseguir un mnimo de prosperidad.
El tsunami tambin ha inflingido daos considerables a los hbitat costeros
marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas.
En condiciones naturales, estos hbitat podran recuperarse, pero desafortuna-
damente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (vase
Impacto humano sobre las comunidades de estuario, p. 273 y Arrecifes de
coral, p. 403). Esto resulta tristemente irnico, porque los manglares y los arreci-
fes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el dao del tsunami fue ver-
daderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hbitat quedaron
intactos.
No se ha podido hacer mucho para impedir los daos fsicos, pero se podra
haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido
avisada y llevada a lugares ms altos. Despus de los mortferos tsunamis de
1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacfico,
pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que
provoc el tsunami del ocano ndico se detect casi inmediatamente en la esta-
cin sismolgica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos
lugares donde esta informacin iba a ser necesaria. En algunos casos aislados
se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a travs
de la red de Internet o de alguna llamada telefnica, pero estos casos fueron muy
pocos.
Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenz a estable-
cer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia
no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino tambin para pre-
decir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensin continua entre las
placas del ndico. En efecto, tres meses despus se produjo un segundo gran
terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanas. Esta vez se alert rpidamente
a los gobiernos y se orden la evacuacin en algunos lugares de costas ba-
jas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas
2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas
de tsunamis: las estaciones sismolgicas detectan casi inmediatamente los
terremotos principales, pero los cientficos todava no son capaces de predecir
con seguridad qu terremotos generar un tsunami; por ello son frecuentes las
falsas alarmas. Sin embargo, se previ que el sistema internacional de alarma
de tsunamis comenzar a ser operativo en el 2006, y esto deber ayudar a salvar
muchas vidas.

Placa euroasitica
Bangladesh 2

India Myanmar
16 600 62
Maldivas
108 Thailandia 8400
Sri Lanka
35 000 Placa de Burma
Somalia
150 Aceh Malasia 68
Kenya Placa de la India
1 2h Indonesia
3h
236 000
7h
Tanzania Sumatra
10
Seychelles Placa australiana
3
2h

Epicentro 26/12/04 Epicentro 28/3/05

Ruta que recorri la ola del tsunami del ocano ndico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total
de muertos y desaparecidos. Como ocurri con la mayora de los dems tsunamis, hubo una serie de
olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se
origina ms de una ola. La mayora de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda
fue la ms destructiva.
64 Parte I Principios de ciencia marina

Quizs la educacin pueda ser la mejor proteccin contra los tsunamis. Por signo comn de amenaza de tsunami. Un periodista record que haba aprendido
ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequea esto en la escuela cuando tena 10 aos, y salv a cientos de personas en una
y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le playa de Thailandia. No obstante, en la mayora de los lugares la alarma pas
seguan otras olas ms destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la
lugares el agua retrocedi hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro playa a ver qu suceda, sellando sus destinos.

Unos turistas en Thailandia huyen del tsunami.

to tambin depende del abra, o extensin de
aguas abiertas sobre la que el viento sopla
(Fig. 3.28).
Mientras el viento sopla, empuja las crestas
hacia arriba, hacindolas ms agudas y exten-
diendo los valles; son las llamadas olas de viento
(Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han
generado a una velocidad ligeramente superior a
la del viento. Al alejarse del viento, las olas se ha-
cen regulares y forman olas largas. stas tienen
las crestas y los valles ligeramente redondeados,
y se parecen ms al modelo de olas mostrado en
la Figura 3.26.
Cuando las olas se aproximan a la costa y
llegan a aguas poco profundas, comienzan a
sentir el fondo. Esto fuerza a que las part-
culas de agua se muevan en elipses alargadas
en lugar de crculos, lo que ralentiza la ola.
Como las olas posteriores se aproximan, la
longitud de ola disminuye. Las olas apiladas
se hacen cada vez ms altas y empinadas hasta
que finalmente caen hacia delante y rompen,
originndose las rompientes. Cuando las olas
rompen, la energa que gener el viento en ellas
se extiende sobre la lnea de costa. Por lo gene-
ral la superficie del mar se presenta como un
revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regula-
res que se mueven solo en una direccin. Esto
se debe a que la superficie de una determinada
localidad est alterada por una mezcla de olas
que provienen de diversos lugares, generadas
por vientos que soplan en distintas direcciones,
con diferentes velocidades y longitudes. Cuan-
do chocan las crestas de dos olas, se juntan y
originan una ola mayor. El resultado de esta
ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces
se producen olas denominadas anmalas que
parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a
ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin
embargo, las crestas penetran unas en otras y
desaparece el extremo alto. De manera similar,
cuando interfieren una cresta y un valle tien-
den a anularse entre s. Por tanto, la compleja
superficie del ocano es el resultado de muchas
de estas interacciones.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 65

Viento
Ola larga
Rompiente

Ola de viento
Movimiento
de las partculas
de agua

FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del rea de tormenta trans-
portan energa y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen ms altas y ms cortas, es decir, van
ms juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energa en la costa. En las olas largas, las partculas de agua tienen el movimiento circular ideal que se
muestra en la Figura 3.27. En aguas ms someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partculas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrs,
conocido como oleaje.

Mareas
Durante millones de aos la superficie del mar
sube y baja en un modelo rtmico que se conoce
como mareas. stas tienen una influencia do-
minante sobre la vida marina costera. Alternati-
vamente exponen y sumergen a los organismos
de la costa (vase Captulo 11), conducen la
circulacin en bahas y estuarios (vase Captu-
lo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen
de innumerables maneras en la vida de los orga-
nismos marinos.
Por qu hay mareas? Las mareas se originan
por la accin gravitatoria de la Luna y el Sol,
y por la rotacin de la Tierra, la Luna y el Sol.
La Luna y la Tierra se mantienen juntas por
atraccin gravitatoria. La gravedad de la Luna
es ms intensa sobre el lado ms prximo a la
Tierra. Aqu la accin de la gravedad atrae al
agua del ocano hacia la Luna, de manera que
si la Tierra estuviera completamente cubierta de
agua el ocano estara abombado hacia la Luna
(Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el

Luna

na
Lu
la
de

Fuerza
in

gravitatoria
ta c
Ro

Ro
tac
in de la Tierr
Centro
de masas
comn de
la Tierra
Centro
y la Luna
a
de la Tierra

Fuerza
centrfuga

FIGURA 3.31 La Luna no gira alrededor de la Tierra

de un modo exacto, sino que ambas giran alrededor de
un centro de masas comn que se localiza en el interior
de la Tierra. Por ello la Tierra vibra un poco, como lo
hace un neumtico desequilibrado. La fuerza centrfuga
producida por el movimiento de la Tierra origina que el
FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California. agua se abombe hacia fuera, lejos de la Luna. Sin em-
Su desove est precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas ms altas, cuando pueden alcanzar bargo, en el lado de la Tierra ms cercano a la Luna, la
la parte ms alta de la playa. La eclosin de los huevos, no ms de un mes despus, tambin se corresponde con accin gravitatoria de la Luna vence a la fuerza centrfuga
las mareas ms altas, de manera que los alevines pueden salir nadando. y tira del agua abombndola hacia ella.
66 Parte I Principios de ciencia marina

ms alejado de la Luna, la atraccin gravitatoria

de sta es menor, de manera que el agua no se
desplaza hacia la Luna. En efecto, debido a la Marea alta
fuerza centrfuga el agua se abomba en direc-
cin opuesta, alejndose de la Luna. Esta fuerza 0h T 18 h, T
centrfuga aparece porque, en sentido estricto, la 37 min
Luna no gira alrededor de la Tierra. En cambio,
Media
la Tierra y la Luna giran alrededor de su centro noche 6:37 PM Marea baja
de masas combinado que queda en el interior
de la Tierra, pero ligeramente desplazado de su Marea
centro (Fig. 3.31). Este desplazamiento origina Marea baja
casi alta

que el sistema Tierra-Luna oscile ligeramente,

como un neumtico sin equilibrar, y crea una 6 h, 24 h T
T
fuerza centrfuga que aparta el agua de la Luna. 12 min
As, en una Tierra cubierta de agua, sta debera
Media
formar dos abombamientos en los lados opuestos 6:12 AM noche
del planeta, un abombamiento hacia la Luna en
el que predomina la gravedad de la Luna y otro, Marea alta
en el lado opuesto a la Luna, donde predomina
la fuerza centrfuga. En los lugares de abomba-
mientos el agua debera ser relativamente pro-
T T
funda y relativamente somera fuera de ellos. 12 h, 24 h,
25 min 50 min
Adems de la rotacin de la Tierra y de la
Luna ilustrada en la Figura 3.31 , la Tierra 12:25 PM Marea alta 12:50 AM
gira como una peonza sobre su propio eje. Esto
hace que un punto cualquiera de la superficie FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que est aqu marcado
del planeta quede alternativamente bajo un por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja.
Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos ms que lo que
abombamiento y luego fuera de l (Fig. 3.32). tarda la Tierra en una rotacin completa, es decir, 24 horas.
La marea alta tiene lugar cuando el punto se si-
ta bajo el abombamiento. Puesto que la Tierra
tarda 24 horas en completar un giro, cada da la Luna avanza un poco ms en su rbita, de situarse otra vez directamente en lnea con la
el punto tendr dos mareas altas y dos mareas manera que el punto de la Tierra tarda un extra Luna. Por eso, un ciclo mareal completo nece-
bajas. Realmente, en el transcurso de 24 horas, de 50 minutos en alcanzar la misma posicin y sita 24 horas y 50 minutos.

Marea viva Marea muerta Marea viva Marea muerta

Sol Sol Sol Sol

Luna Atraccin Atraccin

Atraccin Atraccin
gravitatoria gravitatoria
gravitatoria gravitatoria
de la Luna de la Luna
del Sol del Sol
ms el Sol ms el Sol

Luna Luna
Tierra Tierra Tierra Tierra

Atraccin Atraccin
gravitatoria gravitatoria
de la Luna de la Luna

Luna

Luna nueva Cuarto creciente Luna llena Cuarto menguante

FIGURA 3.33 Los abombamientos de las mareas son ms grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol estn en lnea y actan conjuntamente. Esto sucede
con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol estn en ngulo recto, lo que sucede cuando la luna est en cuarto menguante y cuarto creciente, la atraccin produce unos
abombamientos y rangos de marea menores.
 Captulo 3 Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico 67

Semidiurna Semidiurna mixta Diurna

Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

0 0 0

0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24
Tiempo (h) Tiempo (h) Tiempo (h)
(a) (b) (c)

FIGURA 3.34 Tipos de mareas. En la mayora de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por da. (a) En algunos lugares, las mareas
altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas
mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por da.

De la misma manera que la Luna, el Sol pro-
duce abombamientos mareales. Aunque el Sol
es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400
veces ms lejos, de manera que el efecto del Sol
sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que
el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna estn en
lnea, lo que sucede en luna nueva y luna lle-
na (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos
momentos, la altura de marea o rango, diferen-
cia en el nivel del agua entre mareas alta y baja
sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan
mareas vivas y se suceden a lo largo del ao.
Cuando el Sol y la Luna estn en ngulo
recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-
rante estas mareas muertas, el rango es peque-
o. Las mareas muertas suceden cuando la luna
est en cuarto creciente o cuarto menguante.
Las mareas se originan por la combinacin
de la gravedad del Sol y de la Luna, as como
por la fuerza centrfuga que resulta de la rotacin
de la Tierra, la Luna y el Sol.
Las mareas en nuestro mundo. Afortunada-
mente para nosotros, la Tierra no est completa-
mente cubierta por agua. Especialmente debido a
los continentes y a la forma del fondo marino, las
mareas tienen un comportamiento un tanto dife-
rente del que tendran si la Tierra estuviera com-
pletamente cubierta por agua. Las mareas varan
de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la
forma, as como de la profundidad de la cuenca.
Como se dijo anteriormente, la mayora de
los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que
significa que al cabo del da hay dos mareas altas
y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este
de Norteamrica y la mayor parte de Europa y
frica tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35).
Algunos lugares tienen mareas semidiurnas
mixtas, con mareas altas sucesivas de diferen-
te altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Ocano rtico

60 60

30 30

Ocano
0 0
Pacfico Ocano
Ocano Atlntico
ndico
30 30

60 60

0 1000 2000 3000 Millas

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0
0 1000 2000 3000 Kilmetros

Marea semidiurna Marea semidiurna mixta Marea diurna

FIGURA 3.35 Distribucin mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay
variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.
68 Parte I Principios de ciencia marina

mixtas son caractersticas de la mayor parte de
las costas occidentales de Estados Unidos y Ca-
nad. Las mareas diurnas tienen lugar cuando
solo hay una marea alta y una marea baja diaria.
Son poco frecuentes y las hay en la Antrtida,
partes del golfo de Mxico, del Caribe y del Pa-
cfico (Fig. 3.35).
En la mayor parte de las zonas costeras, se
dispone de tablas de mareas, que recogen en un
calendario la prediccin de las horas y las alturas de
las mareas altas y bajas correspondientes. Estas ta-
blas dan los valores para un lugar determinado. En
otros lugares de la zona puede haber ligeras dife-
rencias en las mareas, dependiendo de la distancia
a la que estn y del efecto de los canales, arrecifes,
cuencas y otras caractersticas locales. Los mode-
los meteorolgicos tambin pueden influir en las
mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden
amontonar agua en la costa originando mareas
ms altas que las predichas. No obstante, las tablas
de mareas son bastante seguras en todo el mundo.
 Captulo 3
rac
Exploracin tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. En los inviernos inusualmente fros, el norte
del mar Negro a veces se congela mientras
que el cercano mar Adritico, con el mismo
fro, no lo hace. El agua dulce que llega al
mar Negro da a su superficie una salinidad
baja, cercana al 18 . Qu podra decirse
sobre la salinidad del Adritico?
2. Solo por diversin, alguien en Beaufort, Ca-
rolina del Sur, arroj al mar un mensaje en
una botella. Algn tiempo despus, alguien
en Perth, en la costa oeste de Australia, la
encontr. Fijndose en la Figura 3.20 y
desplegando el mapa de este libro puede
sealar el posible camino que sigui la bo-
tella?
3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
qu preferira, que sucediese en luna nueva
o en cuarto creciente?
4. La mayora de los tsunamis suceden en el
ocano Pacfico, tal como se seala en el
mapa de la pgina de lecturas Olas que
matan (vase p. 62). Cmo lo explicara?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Caractersticas qumicas y fsicas del agua de mar y del mundo ocenico
int
e
De inters general
Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New
Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside
Science supplement no. 130, pp. 14. Resu-
men de lo que se sabe sobre las corrientes
ocenicas y los esfuerzos de la investigacin
para saber ms sobre ellas.
Gonzlez, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri-
can, vol. 280, no. 5, May, pp. 5665. Expli-
caciones detalladas de cmo se forman los
tsunamis y de su comportamiento, as como
una revisin mundial de sus impactos.
Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith-
sonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 3647. Un
oceangrafo estudia las corrientes oce-
nicas siguiendo la pista dejada por patitos
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea
animals: They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 8, August, pp. 2627. Los or-
ganismos de las profundidades sienten el
acoso de la presin por la profundidad.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin were in, thanks
to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 6673. Explicacin
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 4043.
El agua corriente, tan familiar para todos,
todava esconde secretos.
69
Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 4855, July. Las olas anmalas son
casi imperceptibles en el ocano, por eso un
equipo de oceangrafos trata de concebirlas
en el laboratorio.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Na-
ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measure-
ments of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 3161.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlan-
tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-
cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 21412154.
69
70 Parte I Principios de ciencia marina

U na vez vistas algunas de las prin-

cipales caractersticas del medio
marino, trataremos ahora de la
vida en el mar. Quizs la pregunta ms bsi-
ca podra ser sta: Qu es la vida? La mayora
de la gente tiene una buena percepcin de lo
que significa la palabra viviente, pero los bilo-
gos no encuentran una definicin precisa. Por
ello, lo mejor que podemos hacer es describir
las propiedades que tienen en comn los seres
vivos.
Todos los seres vivos utilizan energa, la
capacidad de realizar una tarea, para mante-
nerse y crecer. Esto se consigue por medio de
un vasto nmero de reacciones qumicas que
juntas constituyen el metabolismo. Los seres
vivos tambin utilizan la energa para mante-
ner estables las condiciones internas, diferentes
de unos a otros, proceso que se conoce como
homeostasis. Tambin pueden sentir y reac-
cionar al medio externo. Adems, cualquier
forma de vida se reproduce para perpetuar su
clase y transmitir sus caractersticas a sus des-
cendientes.

Todos los seres vivos crecen, metabolizan y regulan

su medio interno, reaccionan con el medio externo
y se reproducen.

Las caractersticas ms bsicas de los seres vivos

las muestran todos los organismos, no solo los
que viven en el mar. Sin embargo, aqu pon-
dremos empeo particular en las vidas de los
organismos marinos.

Un embrin de tiburn Los ingredientes de la vida

(Squalus acanthias)
comienza un nuevo cambio La vida implica una compleja serie de interac-
en el ciclo vital. ciones entre una enorme variedad de sustancias
qumicas; de stas la ms importante es tambin
una de las ms sencillas: el agua. Como disol-
vente universal, el agua proporciona el medio
en el que se disuelven e interactan las dems
molculas. Es la base de la compleja sopa qu-
mica que hay en el interior de todos los orga-

Fundamentos de biologa nismos y en donde tienen lugar las reacciones

qumicas del metabolismo.

Los bloques del edificio

Junto al agua, la mayora de las sustancias qu-
micas que hacen posible la vida son los com-
puestos orgnicos, molculas que contienen
tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno. Los
compuestos orgnicos son molculas de gran

70
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 71

Alta energa papel vital en la mayora de los procesos meta-
blicos bsicos. Los hidratos de carbono com-
Molculas complejas
plejos, como el almidn, frecuentemente se uti-
lizan como reservas energticas.
Algunos hidratos de carbono son molcu-
las estructurales que proporcionan soporte y
proteccin. Por ejemplo, algunos animales tie-
nen como material esqueltico la quitina, un
hidrato de carbono modificado. Las plantas y
Energa
De
enzimas son protenas especiales que aceleran,
o catalizan, reacciones qumicas especficas.
Sin las enzimas, la mayora de las reacciones
metablicas se realizaran lentamente, inclu-
so no se haran. Tambin hay algunas prote-
nas estructurales, como las de la piel, el pelo
o los esqueletos de muchos animales marinos.
Asimismo son protenas algunas hormonas,
sustancias qumicas que actan como mensa-

Energa
muchas algas producen un hidrato de carbono jeras para contribuir al unsono en el funcio-
gra

aadida liberada
is

estructural denominado celulosa, el principal namiento de distintas partes del cuerpo. En la

tes

da
Sn

ci

ingrediente de la madera y las fibras vegetales sangre y en los msculos hay otras protenas
n

(vase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car-
bono, cuyo papel comienzan a comprender los
cientficos, intervienen en la reproduccin, el
metabolismo, las interacciones entre las clulas;
Molculas simples de hecho, lo hacen en casi todas las funciones
Baja energa biolgicas.
que transportan oxgeno. Otras actan como
venenos, para enviar seales qumicas, como
productoras de luz, como anticongelantes de la
sangre (algunos peces de la Antrtida), y para
otras incontables funciones.

FIGURA 4.1 Hay dos tipos de reacciones qumi - Protenas. Las protenas constituyen otro de
cas, las que requieren energa y las que la liberan. Los los grupos principales de molculas orgnicas.
organismos necesitan energa para sintetizar molculas
complejas a partir de otras sencillas, como la energa
Igual que los hidratos de carbono complejos, El agua se denomina disolvente universal porque
las protenas se componen de cadenas de sub- puede disolver ms tipos de sustancias que
que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La
degradacin de molculas complejas ricas en energa es cualquier otro lquido.
unidades. Las subunidades de las protenas son
un proceso descendente que libera energa. Captulo 3, p. 46
los aminocidos, que contienen tomos de ni-
trgeno, adems de los tpicos de las molculas Las molculas son combinaciones de dos o ms
orgnicas. tomos; la mayora de las sustancias se componen
Las protenas desarrollan una extraordina- de molculas en vez de solo tomos.
energa; es decir, se requiere energa para for-
ria variedad de funciones. Los msculos estn Captulo 3, p. 45
marlas (Fig. 4.1). Una caracterstica importan-
te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por protenas. Las
energa para hacer, o sintetizar, los compuestos
orgnicos. Los compuestos orgnicos tienden
a degradarse cuando se dejan por s mismos.
Cuando esto sucede liberan la energa que se
necesit para su construccin. Los organismos
han desarrollado la capacidad de controlar esta
degradacin, con el fin de contener la energa
que se libera.

Hidratos de carbono. La mayor parte de las

molculas orgnicas se dividen en cuatro gru-
pos principales. Los hidratos de carbono se
componen sobre todo de los elementos bsicos
de las molculas orgnicas, esto es, carbono,
hidrgeno y oxgeno. Los hidratos de carbo-
no ms sencillos son la glucosa y unos pocos
azcares simples. Los hidratos de carbono
ms complejos se forman por la combinacin
de azcares simples en cadenas. Por ejemplo,
el azcar de mesa consiste en dos molculas
de glucosa unidas. El almidn y otros hidra-
tos de carbono complejos consisten en cadenas
mucho ms largas que, a su vez, pueden con-
tener otros componentes distintos de azcares FIGURA 4.2 La gruesa capa de grasa de esta ballena se compone casi exclusivamente de lpidos. Las ballenas
simples. pueden viajar durante periodos largos sin comer utilizando la energa almacenada en su grasa. La grasa de la ballena
Los organismos utilizan de muchas formas tambin la protege del fro y aumenta su flotacin. En el pasado, la gente utiliz la energa contenida en la grasa que-
mando el aceite extrado de ella para alumbrar o calentar. La mayora de las industrias balleneras han cerrado, pero
los hidratos de carbono. Como veremos ms algunas de las llamadas tradicionales, como sta en la que estn los Inuit de Alaska, continan legalmente abiertas
adelante, los azcares ms sencillos tienen un en varios lugares.
72 Parte I Principios de ciencia marina
Lpidos. Las grasas, los aceites y las ceras son
algunos ejemplos de lpidos, otro grupo de sus-
tancias orgnicas. Los lpidos se utilizan frecuen-
temente como almacenes de energa (Fig. 4.2).
Una propiedad til de los lpidos es que repelen
el agua. Por ejemplo, muchos mamferos y aves
marinos utilizan una capa de aceite para mante-
ner secos el pelaje o el plumaje.
Algunos organismos marinos, que durante la
marea baja estn expuestos al aire, tienen una
capa de cera que les ayuda a protegerse de la
sequedad externa. Como los lpidos flotan, son
tiles para mejorar la flotabilidad; tambin se
emplean para aislar del fro. Algunas hormonas
son lpidos en vez de protenas.
cidos nucleicos. Los cidos nucleicos al-
macenan y transmiten la informacin gentica
bsica de todos los seres vivos. Las molculas
de cido nucleico son cadenas en las que se
repiten unas subunidades denominadas nu-
cletidos, que constan de un azcar sencillo
unido a molculas que contienen nitrgeno y
fsforo. La molcula que contiene nitrgeno
se denomina base nitrogenada del nucletido.
El ADN (cido desoxirribonucleico) es un
tipo de cido nucleico. Las molculas de ADN
de un organismo expresan la frmula, esto
es, todas las instrucciones para su construc-
cin y mantenimiento. Genoma es la infor-
macin gentica completa de un organismo.
El organismo recibe la informacin gentica,
en forma de ADN, procedente de sus padres
y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de
ADN contienen entre decenas y cientos de
millones de nucletidos, pero los nucletidos
solo contienen cuatro tipos de bases nitroge-
nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina.
El orden o secuencia de los nucletidos en
la cadena forma un cdigo, como un alfabeto
de cuatro letras, que contiene la informacin
gentica. Puede parecer que cuatro letras no
sean muchas, pero el cdigo Morse poda ex-
presar cualquier mensaje escrito con tan solo
dos letras: punto y raya. Las palabras del
ADN son los genes, secuencias de ADN que
especifican el orden de los aminocidos de una
protena.
Otro grupo de cidos nucleicos es el ARN (ci-
do ribonucleico). Como el ADN, el ARN con-
siste en cadenas de cuatro tipos de nucletidos;
tres de ellos son los mismos que en el ADN y el
cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci-
lo en vez de tiamina. Muchas molculas de ARN
ayudan a convertir en protenas la informacin
gentica codificada en el ADN. Otros tipos de
ARN catalizan reacciones qumicas igual que lo
hacen las hormonas. Los bilogos han descubier-
to recientemente otros tipos de ARN con una se-
rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como
el almacenamiento de la informacin gentica en
su propio cdigo, controlar si los genes del ADN
se transforman en protenas y ayudar a combatir
infecciones virales.
Ya que los cidos nucleicos del organismo
lo definen, secuenciar cidos nucleicos, es de-
cir, determinar la secuencia de los nucletidos
ha sido uno de los campos ms intensos de la
investigacin biolgica. Las secuencias genmi-
cas completas se conocen solo en un pequeo
nmero, aunque creciente, de organismos, es-
pecialmente los seres humanos. Se dispone de
secuencias parciales de cidos nucleicos de mu-
chos ms organismos, y los bilogos empiezan
a entender ahora cmo utilizar su abundante
informacin. Con unas pocas notas escritas se
identifica una cancin o una pelcula, ciertas
secuencias parciales caractersticas del ADN o
ARN pueden identificar organismos o revelar FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( Macrocystis), un
alga marina propia del ocano Pacfico templado, capta
detalles de su metabolismo (vase Clulas di- la luz solar que se filtra a travs del agua para realizar la
minutas, grandes sorpresas, p. 97). fotosntesis. El quelpo utiliza la energa luminosa para
crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo
emplean la energa que originalmente lleg del sol.
Los compuestos orgnicos son sustancias
que generalmente contienen carbono, hidrgeno
y oxgeno. Los principales tipos de compuestos
orgnicos son los hidratos de carbono, organismos cuentan nicamente con dos, la fo-
las protenas, los lpidos y los cidos nucleicos. tosntesis y la respiracin.
Los organismos transfieren energa entre distintas
molculas utilizando ATP (trifosfato de adenosina),
la moneda energtica de la vida.
El combustible de la vida
Las molculas que fabrican los seres vivos
interactan en muchos sistemas qumicos Fotosntesis. Fabricacin de combustible.
complejos. El ms bsico de stos tiene que Fundamentalmente, la mayor parte de los orga-
ver con la captura, el almacenamiento y el uso nismos toman su energa del sol (Fig. 4.3). En
de la energa o, sencillamente, con la produc- la fotosntesis, las algas, las plantas y algn otro
cin y utilizacin del alimento. Estos sistemas organismo captan la energa solar y la utilizan
de transferencia y almacenamiento de energa para fabricar glucosa, un azcar simple que pue-
usan el ATP (trifosfato de adenosina) como de convertirse en otros compuestos orgnicos.
moneda energtica corriente. El ATP es una Los dems organismos utilizan estas molculas
molcula de alta energa basada en la adenosina, orgnicas como fuente de energa. El material
uno de los nucletidos de los cidos nucleicos. orgnico contiene una enorme cantidad de ener-
La energa se almacena como energa qumica ga. Como alimento proporciona combustible a
cuando el ADP (difosfato de adenosina), una nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En
molcula relacionada pero de menor energa, se forma de aceite, gas y carbn calienta nuestros
convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a hogares, mueve nuestras fbricas y da potencia
degradar en ADP se libera energa para ser utili- a nuestros coches.
zada en el metabolismo. Como media diaria una La fotosntesis (Fig. 4.4) comienza cuando
persona consume 157 kg de ATP. Las ballenas la energa solar, en forma de luz, se absorbe por
necesitan toneladas! unas sustancias denominadas pigmentos foto-
Los microorganismos utilizan diversas rutas sintticos que hay en el interior del organismo.
metablicas para procesar la energa (vase Ta- El ms comn de todos ellos es la clorofila, que
bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayora de los proporciona a las plantas el caracterstico color
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 73

verde. La mayora de las algas tienen pigmen-
tos adicionales que enmascaran la clorofila ver-
de (vase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas
pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en
lugar de verdes.
La energa solar captada por la clorofila y
otros pigmentos se convierte en energa qu-
mica, en forma de ATP, mediante una serie
larga de reacciones controladas por enzimas.
Despus, la energa solar es utilizada para for-
mar glucosa con dixido de carbono (CO2) y
agua (H2O) como materias primas. El dixi-
que renuevan constantemente el suministro de
oxgeno de la Tierra. Por eso, contamos con la
fotosntesis no solo como fuente de alimento
sino tambin por el aire que respiramos.
La fotosntesis capta la energa lumnica del sol
para producir glucosa. El dixido de carbono
y el agua se usan para formar glucosa, y se libera
oxgeno como subproducto:
Energa
solar

do de carbono es una de las pocas molculas

que contienen carbono y que no se considera
un compuesto orgnico. Luego, la fotosntesis
convierte el carbono inorgnico en carbono or-
gnico, lo que se conoce como fijacin del car-
bono. La energa solar que fue absorbida por
la clorofila se almacena como energa qumica
en forma de glucosa. Despus, la glucosa se
utiliza para hacer otros compuestos orgnicos
(vase Produccin primaria, p. 74). Adems,
en la fotosntesis se produce oxgeno gaseoso
(O2) como producto secundario. Todo el ox-
geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atms-
fera que respiramos como el de los ocanos,
se ha producido por organismos fotosintticos
74 Parte I Principios de ciencia marina
Cuando se quema madera o gasleo la ma-
teria orgnica se degrada, se consume oxgeno y
se libera la energa contenida en el material. La
respiracin es un proceso semejante; por eso los
dietticos hablan de quemar caloras. Sin em-
bargo, en la respiracin, la energa almacenada
en el material orgnico no se libera como llamas,
sino que se almacena en forma de ATP.
Muchos organismos, que no disponen de
oxgeno, son capaces de respirar de forma dis-
tinta. Esta respiracin se conoce como anae-
robia. La respiracin anaerobia no requiere
oxgeno y proporciona menos energa al orga-
nismo; no es tan eficiente como la respiracin
aerobia. Sin embargo, muchos animales cuan-
do se enfrentan a condiciones extremas agotan
el oxgeno de su sangre y de sus msculos y
cambian temporalmente a la respiracin anae-
robia. Algunos organismos que viven en me-
dios pobres en oxgeno, como los sedimentos
fangosos o el digestivo de los peces, utilizan
Cuando los organismos auttrofos producen
ms materia que la que utilizan para la respi-
racin, hay un aumento neto de materia org-
nica, lo que se denomina produccin prima-
ria. Estos organismos utilizan el excedente de
materia orgnica para crecer y reproducirse; en
otras palabras, esta materia orgnica forma ms
materia viva, lo que significa ms alimento para
los animales y otros hetertrofos. Los organis-
mos que desempean esta produccin primaria
de alimento son los productores primarios, o
simplemente productores.
La produccin primaria es la ganancia neta
de materia orgnica que ocurre cuando
los organismos auttrofos elaboran, generalmente
por fotosntesis, ms materia orgnica que la que
consumen en la respiracin.
La importancia de los nutrientes. Para ob-
tener glucosa mediante la fotosntesis solamente
se necesita dixido de carbono, agua y luz, pero
son precisos materiales adicionales para conver-
tir la glucosa en otros compuestos orgnicos.
Estas materias primas, llamadas nutrientes,
incluyen minerales, vitaminas y otras sustancias.
Los productores primarios utilizan grandes can-
tidades de nitrgeno, necesario para hacer pro-
tenas, cidos nucleicos y otros compuestos. En
el ocano, el nitrato (NO3
siempre la respiracin anaerobia. Sin embargo,
la respiracin aerbica est mucho ms exten-
dida que la anaerbica, por lo que en este texto
el trmino general de respiracin har refe-
rencia a la respiracin aerbica o dependiente
del oxgeno.
Produccin primaria. Los azcares resultantes
de la fotosntesis suministran la materia prima
y la energa, va respiracin, para la manufactu-
ra de otros compuestos orgnicos. A travs de
complicados procesos qumicos, parte de la glu-
cosa formada en la fotosntesis se convierte en
otros tipos de molculas orgnicas, como hidra-
tos de carbono, protenas, lpidos y cidos nu-
cleicos (Fig. 4.6). La energa utilizada en forma
de ATP consume o metaboliza la mayora de
la glucosa. As, la mayor parte de la glucosa re-
sultante de la fotosntesis es convertida en otros
tipos de materia orgnica, o utilizada como
combustible en la respiracin.

cos de la sopa qumica. Si, por ejemplo, tritura
un pez con una batidora, tendra todas las mo-
lculas pero el pez no estara vivo. En los seres
vivos las molculas estn organizadas en unida-
des estructurales y funcionales que trabajan de
forma coordinada. Es esta maquinaria viva la
responsable de muchas de las propiedades de los
seres vivos.
Clulas y orgnulos
La clula es la unidad estructural bsica de la
vida. Todos los organismos estn constituidos
por una o ms clulas. Las clulas contienen
todas las molculas necesarias para la vida, em-
paquetadas por una envuelta viva denominada
membrana celular o membrana plasmtica.
Esta membrana asla el contenido gelatinoso
de la clula, o citoplasma, del mundo exterior,
pero puede permitir el paso, a un lado o a otro,
de algunas sustancias e impedir que otras lo
hagan.
En el citoplasma hay un cierto nmero de
estructuras; entre las ms importantes se en-
cuentran unas membranas que se parecen a la
membrana externa de la clula. Estas membra-
nas internas actan como sedes para llevar a
cabo procesos qumicos como la fotosntesis o
la respiracin. Tambin pueden dividir la clula
en compartimientos que encierran estructuras
todava ms complejas y especializadas. Estas
estructuras rodeadas de membrana se conocen
como orgnulos.
Clulas estructuralmente simples. Pro-
cariontes. De los dos tipos principales de
clulas, las clulas procariontes son las ms
primitivas en el sentido de que son las ms an-
tiguas, pero tambin son las ms simples y las
ms pequeas. Las clulas procariontes se ca-
racterizan por carecer de la mayora de los tipos
de orgnulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al-
gunas tienen orgnulos o estructuras semejantes.
Los organismos con clulas procariontes son los
procariontes. Salvo en muy pocas excepciones
(vase Fig. 5.2) los procariontes son microsc-
picos y muchos son diminutos incluso para los
cnones de los organismos microscpicos. El
grupo de procariontes mejor conocido son las
bacterias.
En el lado externo de la membrana celular
del procarionte hay una pared celular de so-
porte. En el interior, la clula tiene una nica
molcula de ADN en forma de anillo. Fijadas
a la membrana plasmtica y repartidas por el
citoplasma hay unas pequeas estructuras for-
madas por protenas y ARN; son los ribosomas.
En ellos se sintetizan las protenas de la clula.
Captulo 4
Membrana
plasmtica
(clula)
Pared celular
Citoplasma
ADN
Membranas
fotosintticas
Ribosomas
FIGURA 4.7 Las clulas pro cariontes tienen una
membrana plasmtica que queda por debajo de la pa -
red celular. En la membrana plasmtica es donde tiene
lugar la respiracin y puede plegarse hacia el interior de
la clula. El pliegue de la membrana es particularmente
pronunciado en las bacterias fotosintticas, como la
del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el
lugar donde se realiza la fotosntesis. Tambin las c -
lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y
una molcula de ADN en forma de anillo. Por otro lado,
en el interior de la clula hay relativamente pocas es -
tructuras.
Los procariontes fotosintticos tienen pliegues
de la membrana plasmtica que contienen los
pigmentos fotosintticos. Algunos procarion-
tes poseen uno o ms flagelos. Estas clulas se
mueven girando sus flagelos como si fueran di-
minutas hlices.
Las clulas ms primitivas son las procariontes.
Tienen relativamente pocas estructuras internas
y carecen de la mayora de los orgnulos revestidos
por membrana.
Clulas estructuralmente complejas. Eu-
cariontes. El segundo tipo principal de clulas
son las clulas eucariontes, ms organizadas y
complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo
las clulas eucariontes poseen distintos org-
nulos rodeados por membrana que realizan
trabajos especializados. El ncleo contiene los
cromosomas, que tienen la mayor parte del
Fundamentos de biologa 75
ADN de la clula. Por tanto, el ncleo contiene
la informacin gentica de la clula y dirige la
mayora de sus actividades; puede considerarse
como el cuartel general de la clula.
Las fbricas de las clulas eucariontes son
dos estructuras, en su mayor parte rodeadas
por membrana: el retculo endoplasmtico y
el aparato de Golgi. Estos orgnulos elaboran,
empaquetan y transportan muchas de las mo-
lculas orgnicas que la clula necesita. Los ri-
bosomas se sitan en ciertas partes del retculo
endoplasmtico.
En los eucariontes la respiracin tiene lu-
gar en unos orgnulos especiales denominado
mitocondrias. stas son las centrales energ-
ticas de la clula, ya que degradan las mol-
culas orgnicas para proporcionar energa. Las
clulas de las algas y de las plantas tienen dos
estructuras importantes que los animales no
poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos,
orgnulos, que contienen clorofila, donde se
realiza la fotosntesis. En segundo lugar, ex-
cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen
pared celular.
A menudo, las clulas eucariontes tienen
flagelos. Cuando son cortos y numerosos se
denominan cilios, pero en ambos la estructura
es exactamente la misma. Los eucariontes con
frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como
los procariontes. Tambin los utilizan para mo-
ver por su cuerpo el agua o las partculas. Por
ejemplo, muchos animales marinos usan los ci-
lios para dirigir hacia la boca las partculas de
alimento. Los cilios de los pulmones transpor-
tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias
irritantes.
Las clulas de los eucariontes estn ms
estructuradas que las de los procariontes.
Tienen orgnulos rodeados de membrana,
incluyendo al ncleo, que lleva el ADN
en los cromosomas.
Diatomeas Algas unicelulares con concha,
o testa, de slice.
Captulo 5, p. 100; Figura 5.5
Radiolarios Protozoos unicelulares con concha
silcea.
Captulo 5, p. 105; Figura 5.11
Silicoflagelados Algas unicelulares con
esqueleto silceo.
Captulo 5, p. 103; Figura 5.8
76 Parte I Principios de ciencia marina

Retculo
Aparato endoplasmtico
de Golgi

Ncleo

Ribosoma

Membrana
plasmtica
(clula) Citoplasma

Mitocondria FIGURA 4.9 Las esponjas son los nicos animales

multicelulares que tienen un nivel de organizacin celular
(vase Esponjas, p. 121). Incluso las esponjas tienen
clulas especializadas, aunque no forman tejidos.

(a)

plejas. El nivel de organizacin se refiere a la

magnitud de esta especializacin y organiza-
cin (Tabla 4.1).
En el nivel de organizacin celular, cada c-
lula es independiente y constituye una unidad
autosuficiente. Cada una puede realizar todas
Pared celular las funciones necesarias para el mantenimiento
Retculo y reproduccin del organismo, y es muy poca, o
endoplasmtico
nula, la cooperacin intercelular.
Membrana Solo unos pocos organismos se mantienen
plasmtica en este nivel de organizacin celular (Fig. 4.9).
(clula)
Nucleo En la mayora, las clulas se agrupan para reali-
Cloroplasto
zar una determinada funcin. Estos grupos de
clulas especializadas y coordinadas constituyen
Mitocondria
los tejidos. Por ejemplo, algunas clulas se espe-
cializan en la contraccin, y juntas, se organizan
Vacuola
Ribosoma para formar el tejido muscular. Otro ejemplo es
el tejido nervioso que se especializa en recoger,
Aparato procesar y transmitir la informacin.
de Golgi
En la mayora de los animales la organi-
zacin no se detiene en el nivel de tejidos,
(b) sino que stos se organizan en estructuras ms
complejas, los rganos, que realizan funciones
FIGURA 4.8 Clulas tpicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen. especficas. El corazn es un ejemplo de ello,
ya que son varios los tejidos diferentes que lo
forman. Por ejemplo, el tejido muscular, per-
mite que el corazn se contraiga y bombee la
Niveles de organizacin es decir, que tienen ms de una clula. Por ejem- sangre, y el tejido nervioso que controle los
plo, el cuerpo humano posee unos 300 billones msculos.
Una clula es una unidad autosuficiente que de clulas. Por otro lado, cuando distintos rganos ac-
puede llevar a cabo todas las funciones nece- En los organismos multicelulares existe tan juntos forman un sistema. Por ejemplo, el
sarias para la vida. Muchos organismos estn una divisin de funciones de manera que los sistema digestivo incluye muchos rganos, como
constituidos por una sola clula, y se denominan distintos tipos de clulas se especialicen en la boca, el estmago, el intestino y otros. Por lo
unicelulares. Todos los procariontes y muchos trabajos particulares. Los grupos de clulas general, los animales tienen un nmero deter-
eucariontes son unicelulares; sin embargo, la especializadas que realizan las mismas tareas minado de sistemas, entre ellos, el nervioso, el
mayora de los eucariontes son multicelulares; pueden organizarse en estructuras ms com- digestivo, el circulatorio y el reproductor.
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 77

Tabla 4.1 Niveles de organizacion de los sistemas biolgicos

Nivel Descripcin Ejemplos

Ecosistema Una comunidad o comunidades, Ecosistema costero

123 14243 14243

todas con sus medios fsicos
Comunidad Todas las poblaciones de un Comunidad costera de rocas
hbitat particular
Uno o ms organismos
Poblacin Grupo de organismos de la misma Todos los mejillones de una
especie que estn juntos zona de la costa rocosa
Aumento de la complejidad

Individuo Un nico organismo Un mejilln

Sistema Un grupo de rganos que trabajan Sistema digestivo

de rganos en cooperacin

rgano Tejidos organizados en estructuras Estmago

Tejido Grupo de clulas que se Tejido muscular En un organismo

encuentran juntas y especializadas
para la misma funcin
Clula La unidad fundamental de los Clula muscular, organismos
seres vivos, independiente unicelulares
Orgnulo Estructura compleja del interior Ncleo, mitocondria
de la clula
Molcula Combinacin de tomos que se Agua, protenas
En la clula
encuentran unidos
tomo La unidad fundamental de la Carbono, fsforo
materia

Tambin existen niveles de organizacin Los retos de la vida

compleja por encima del organismo. Una po-
blacin es un conjunto de individuos de la mis-
ma clase o especie que viven en un lugar. Por
ejemplo, los mejillones de un trecho de la costa
rocosa forman una poblacin (Fig. 4.10).
Las poblaciones de diferentes especies que
hay en un mismo lugar forman una comunidad.
La comunidad es ms que un conjunto de orga-
nismos que viven en la misma zona. Las carac-
tersticas de las comunidades se determinan en
gran parte por la manera en que los organismos
interactan, qu organismos comen a otros, cu-
les compiten, cul depende de otro (vase Ma-
neras de interactuar las especies, p. 217). Por
ejemplo, las costas rocosas sirven de residencia
a muchos organismos, adems de los mejillones,
viven, entre otros, algas, cangrejos, percebes, ca-
racoles y estrellas de mar (Fig. 4.11). Son estas
interacciones entre los organismos las que dan
a la comunidad de la costa rocosa su propia es-
tructura.
Una comunidad, o a veces varias, junto con el
medio fsico, o abitico, constituyen un ecosis-
tema. Por ejemplo, la comunidad de la costa ro-
cosa junto a otras comunidades cercanas, forma
parte de un ecosistema ms grande que incluye
las mareas, las corrientes, los nutrientes disuel-
en el mar
Cada hbitat tiene su propio y nico conjunto
de caractersticas, y ofrece desafos especiales a
los organismos que viven en l. As, los orga-
nismos marinos deben afrontar problemas dife-
rentes a los de los animales terrestres. Incluso en
el propio medio marino hay diferentes hbitat,
cada uno de los cuales poseen sus propias difi-
cultades. Por ejemplo, los organismos planct-
nicos, aquellos que van a la deriva, se enfrentan
a condiciones muy diferentes a las de los orga-
nismos bentnicos, que viven en el fondo, o a
los nectnicos, que son buenos nadadores (va-
se Fig. 10.11) . Los organismos han evolucio-
nado por innumerables vas para adaptarse a las
condiciones de su hbitat.
Muchas de las adaptaciones de los organis-
mos marinos tienen que ver con el manteni-
miento homeostsico. La maquinaria viviente
FIGURA 4.10 Estos mejillones ( Mytilus edulis ) que
crecen en la costa rocosa de Nueva Zelanda son parte
de una poblacin.
Hbitat El entorno natural en el que vive
un organismo.
tos en el agua, y otros aspectos fsicos y qumicos Captulo 2, p. 22
de la zona.
78 Parte I Principios de ciencia marina

las molculas estn concentradas en una par-

te de la solucin, este movimiento casual las
dispersa hasta que estn distribuidas por igual
(Fig. 4.12). El resultado global es que las mol-
culas se mueven desde los sitios que tienen una
alta concentracin a los que la tienen baja. Este
proceso es la difusin.
Cuando la composicin interna de una clula
difiere de la del exterior, las sustancias tendern
a moverse hacia el interior o hacia el exterior de
la clula por difusin. Por ejemplo, si el agua de
mar circundante contiene ms sodio que el in-
terior de la clula, el sodio tender a difundirse
hacia el interior de la misma. En el caso que el
organismo fuera sensible al sodio, tendra un
problema. De manera semejante, las sustancias
que estn concentradas en el interior de la clula
tienden a difundir hacia fuera. Muchas mol-
culas de gran valor para la clula, como el ATP,
los aminocidos y los nutrientes, estn mucho
ms concentradas en la clula que en el agua.
Por ello, tienden a abandonar la clula.
FIGURA 4.11 Las comunidades que viven en las costas rocosas estn constituidas por poblaciones de mejillo- Una de las respuestas a este problema es dispo-
nes, de balnidos, de algas marinas y de muchas especies ms. ner de varios tipos de barreras para impedir la difu-
sin de los materiales en cualquier sentido. Una de
estas barreras es la membrana celular; bloquea el
paso de iones comunes en el agua de mar as como
de muchas molculas orgnicas. Sin embargo, la
membrana no puede ser una barrera total porque
la clula necesita intercambiar muchos materiales,
como el oxgeno o el dixido de carbono, que la
rodean. La membrana tiene una permeabilidad
selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias
entren y salgan de la clula, e impide que otras lo
hagan. El agua y ciertas molculas pequeas atra-
viesan rpidamente la membrana celular, mientras
que el ATP y muchas protenas no.
La permeabilidad selectiva de la membra-
na celular soluciona el problema de la difusin
de iones y molculas orgnicas, pero genera un
nuevo problema. Como cualquier molcula, el
FIGURA 4.12 Los iones y las molculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del agua se difundir desde lugares de mayor con-
agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solucin,
pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusin, produce un flujo de centracin a los de concentracin inferior. Si
iones desde las zonas de alta concentracin a las de baja concentracin. en el interior de la clula la concentracin total
de solutos es mayor que la del exterior, la con-
centracin de agua ser menor. Debido a que
las molculas de agua atraviesan libremente la
de la mayora de los organismos es bastante nes de iones en el citoplasma. Los organismos membrana celular, se crear un flujo hacia el in-
sensible, y puede operar convenientemente solo marinos estn inmersos en un medio, el agua de terior de la clula y sta se hinchar (Fig. 4.13).
con un estrecho margen de condiciones. Por mar, que tiene el potencial para alterar profun- Por otro lado, si la concentracin total de sales
este motivo los seres vivos han ideado formas de damente sus metabolismos. Para comprender es mayor fuera de la clula que dentro, la clula
mantener su medio interno independientemen- totalmente el problema planteado por la salini- tender a perder agua y a encogerse. smosis es
te de las condiciones externas. dad, debemos saber algo sobre cmo se com- la difusin de agua a travs de una membrana
portan los iones y las molculas disueltas. permeable selectiva.
Tanto en la difusin como en la smosis los
Salinidad
Difusin y smosis. En una solucin, los materiales se mueven desde concentraciones
Muchas enzimas, as como otros compuestos iones y las molculas se mueven de la misma altas a bajas. La permeabilidad selectiva de la
orgnicos, son muy sensibles a las concentracio- manera que lo hacen las molculas de agua. Si membrana celular puede controlar este movi-
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 79

De bocado a servidor: Cmo surgieron las clulas complejas

Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree
que hay fsiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de aos, casi tan anti -
guos como los pr opios ocanos. Mil millones de aos despus, o ms, apar e-
cieron las clulas eucariontes. Aunque extraamente, este avance en el diseo
de la clula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como
una simple comida.
Los bilogos opinan que las mitocondrias, las centrales trmicas de la
clula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 m de largo,
como el tamao de muchas bacterias. En ambos, la r espiracin tiene lugar en
sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma
semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN
de una clula eucarionte se encuentra en el ncleo, las mitocondrias tienen una
pequea cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una mol-
Prochloron. Se pens que esta bacteria estaba estrechamente relacionada
cula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una clula necesita nuevas
con la bacteria fotosinttica simbitica que dio lugar a los cloroplastos,
mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la
pero los estudios genticos indican que las bacterias implicadas en ello
clula, como muchas bacterias se r eproducen por divisin celular. Las mitocon- pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.
drias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos.
Debido a estas semejanzas, los bilogos opinan que las mitocondrias
originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras clulas. Una al de las mitocondrias, una molcula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse.
clula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una ms Los clor oplastos tambin contienen membranas plegadas muy semejante a
pequea, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una la de las bacterias fotosintticas (vanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los
enfermedad pudo haber invadido a una clula mayor sin matarla. Ambos fe - cloroplastos surgier on cuando una clula eucarionte que contena mitocon -
nmenos se han observado en clulas vivas en el laboratorio. En cualquiera drias englob a una bacteria fotosinttica, que no fue digerida y se transform
de los dos casos, las clulas pequeas generalmente usaron como residencia en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o
permanente a las ms grandes, utilizndolas como hospedadoras. Cuando probablemente se par ece algo a una bacteria simbitica llamada Prochloron
conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las clulas eucariontes
(vase Simbiosis, p. 221). hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosinttica del simbionte y
De acuerdo con esta teora, las clulas hospedadoras pudier on ser clulas constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos
que no utilizaban oxgeno para la respiracin. El simbionte ms pequeo, la bac- tipos de cloroplastos, que ms tarde cambiaron cuando un tipo de alga englo-
teria, al utilizar oxgeno pr oporcion esta capacidad a su hospedador , dndole b a otro.
ventaja sobre las clulas sin simbiontes. La hiptesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las
A lo largo del tiempo, las clulas hospedadoras transfirieron la mayor parte bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy da, los bilogos la aceptan
de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio ncleo, y as contr olaron a los casi universalmente. Incluso algunos bilogos clasifican las mitocondrias y los
simbiontes. Los simbiontes y las clulas hospedadoras se hicieron cada vez ms cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgnulos.
dependientes entre s. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias. Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus c -
Tambin se cree que los cloroplastos, los orgnulos que r ealizan la foto- lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizs el resultado de un antiguo
sntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamao semejante bocado.

miento pero no invertirlo. Sin embargo, las clu-
las necesitan frecuentemente que los materiales
se muevan en direccin opuesta. Por ejemplo,
pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun-
que tenga en el agua de mar una mayor concen-
tracin que el interior de la clula; o necesitar
azcares y aminocidos del agua circundante
aunque el interior de la clula tenga concentra-
ciones superiores. En el proceso del transpor-
te activo, las protenas de la membrana celular
bombean materiales en direcciones opuestas a la
que deberan moverse por difusin. Este proceso
requiere energa, en forma de ATP. El transpor-
te activo es tan importante que representa un
tercio del total del gasto de energa de la clula.
centraciones internas cambian cuando lo hace
Difusin es el movimiento de los iones y las la salinidad del agua (vase Fig. 12.6). Estos
molculas desde lugares de alta concentracin a
organismos se llaman conformistas osmti-
los de baja concentracin. smosis es la difusin
de agua a travs de una membrana permeable
selectiva. En el transporte activo, las clulas usan
energa para mover los materiales en sentido
Iones tomos o grupos de tomos que tienen
opuesto al de la difusin.
carga positiva o negativa. En el agua de mar
los iones ms comunes son el cloruro y el sodio.
Captulo 3, p. 46
Regulacin salina y equilibrio hdrico.
Los organismos marinos se han adaptado de Soluto Iones, molculas orgnicas y cualquier
diversas maneras para resolver los problemas cosa ms que se disuelva en una solucin.
Salinidad Cantidad total de sales disueltas
del mantenimiento de su propio equilibrio
en el agua. Las sales son combinaciones de iones.
hdrico y salino. Algunos no mantienen cons-
Captulo3, p. 47
tante el equilibrio hdrico y salino; sus con-
80 Parte I Principios de ciencia marina

Membrana tancia disuelta dentro y fuera es la misma mientras

celular la cantidad total de material disuelto lo sea. Por
Flujo ello, algunos organismos osmorregulan cambian-
de do solo una sustancia para igualar los cambios
agua de salinidad externos. Por ejemplo, los tiburones
aumentan o disminuyen la cantidad de urea en
sangre (vase Fig. 8.18). Dunaliella, un alga ma-
rina unicelular, utiliza una sustancia diferente, el
glicerol, para hacer lo mismo. Dunaliella podra
ser la campeona de la osmorregulacin, ya que es
capaz de mantener su equilibrio hdrico tanto en
agua casi dulce como en agua 9 veces ms salada
que el mar.
Como contraste, muchos osmorreguladores
mantienen las concentraciones en sangre dife-
rentes de las del agua de mar circundante. Los
(a) Baja concentracin (b) La misma concentracin (c) Mayor concentracin fluidos corporales de la mayora de los peces
externa dentro y fuera externa marinos, considerablemente ms diluidos que
FIGURA 4.13 smosis. Si hay ms material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la clula que en el el agua exterior (Fig. 4.14a), tienden a perder
exterior (a), el agua entrar a la clula por smosis (un caso especial de difusin); la clula se hinchar hasta reventar. agua por smosis, que reemplazan bebiendo.
Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrar y saldr de la clula por igual y la clula Tambin conservan agua al producir solamen-
permanecer en equilibrio. Cuando el agua del exterior est ms concentrada (c), la clula pierde agua y se arruga.
te pequesimas cantidades de orina. Parte del
exceso de sales que toman con el agua que be-
ben nunca se absorben y pasan directamente
cos (osmoconformistas). Muchos conformis- Otros organismos marinos osmorregulan, al tubo digestivo. Los peces marinos absorben
tas osmticos pueden vivir solamente con un o controlan sus concentraciones internas, para cierta cantidad de sales al beber y deben liberar
estrecho margen de salinidad. Otros, sin em- evitar los problemas osmticos. Aunque los os- el exceso de ellas, o excretar. Ciertas sales se
bargo, pueden tolerar cambios relativamente morreguladores tienen limitaciones, por lo ge- excretan en la orina, pero no es suficiente pues
amplios en la salinidad del agua circundante neral estn mejor capacitados que los osmocon- se produce poca orina. La mayor parte del ex-
(y por ende, de sus tejidos), pero incluso estos formistas para tolerar los cambios de salinidad. ceso de sales se excreta a travs de las bran-
conformistas osmticos tienen lmites y ex- Una forma de osmorregular es adaptarse a las quias (vase Regulacin del medio interno,
perimentan problemas osmticos fuera de su diferentes salinidades ajustando la concentra- p. 167).
rango de tolerancia. En zonas como las de mar cin de los solutos de los fluidos corporales, de Los peces de agua dulce tienen el problema
abierto, donde la salinidad no flucta mucho, los manera que la concentracin total de sus fluidos inverso, su sangre tiene una concentracin de sa-
osmoconformistas tienen pocas dificultades. iguale la del agua exterior. No importa si la sus- les ms alta que el agua circundante, y toman agua

Prdida de agua Ganan agua

por smosis a travs por smosis a travs
de las branquias y la piel de las branquias y la piel
Glbulos
350/00 rojos 00/00

Sales
140/00
140/00
Beben No
agua
beben
de mar

Sales excretadas
Las sales Absorben agua
por las branquias
pasan por Pequeo por las branquias
el digestivo volumen de orina
relativamente salina Gran volumen Las sales no entran
de orina diluida al digestivo
(a) Pez marino (b) Pez de agua dulce

FIGURA 4.14 Regulacin salina y equilibrio hdrico. (a) En la mayora de los peces marinos, el flujo de agua por smosis va desde los lquidos corporales, relativamente dilui-
dos, al agua de mar, ms concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratacin, el pez bebe agua de mar. Excreta el mni mo posible de orina para conservar el agua.
Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a travs de las branquias, aunque tambin algunas por la orina. (b) Los
peces de agua dulce tienen la situacin inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por smosis. Para evitar hincharse,
deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 81

FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glndulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones;
son lgrimas saladas. sta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata).
por smosis. Sus adaptaciones son las opuestas a
las de los peces marinos (Fig. 4.14b).
Las aves y los reptiles marinos, y algunas
plantas marinas, tambin tienen clulas especia-
les, o glndulas, para eliminar por ellas el exceso
la temperatura corporal. Todos los organismos
de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la
mayora de las algas tienen como ventaja aadi-
da una pared celular suficientemente rgida que
les permite resistir a la hinchazn producida por
la ganancia osmtica de agua.
Temperatura
La temperatura afecta enormemente a los or-
ganismos. Las reacciones metablicas son ms
rpidas cuando la temperatura es alta y se ra-
lentizan acusadamente cuando es fra. Como
regla general puede servir sta: la mayora de las
reacciones duplican su velocidad si se eleva la
temperatura 10 C. No obstante, la mayora de
las enzimas dejan de funcionar correctamente
con temperaturas extremas.
Casi todos los organismos marinos se
adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem-
peratura. Por ejemplo, muchas especies polares
tienen enzimas que trabajan mejor con tem-
peraturas bajas y no toleran las aguas clidas.
Tambin es cierto lo contrario en muchas es-
pecies tropicales. Finalmente, la temperatura
es decisiva para establecer el lugar donde se
encuentran los distintos organismos en el mar
(Fig. 4.16).
Con frecuencia, se cataloga a los organismos
dependiendo de cmo afecta a su metabolismo
generan calor metablico, pero en la mayora
de ellos este calor se transfiere rpidamente al
medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A
estos organismos se les denomina ectotermos
o de sangre fra. Sin embargo, los organismos
endotermos, o de sangre caliente, retienen el
calor del metabolismo y la temperatura corpo-

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Polar

60 60
Templada

Templada
Subtropical
Subtropical
30 30

0 0
Tropical Tropical
Tropical
Corriente
clida
30 30 Corriente
Subtropical Subtropical
fra
0 1000 2000 3000 Millas Tropical
Templada Templada
0 1000 2000 3000 Kilmetros
60 60 Subtropical
Polar
Templada

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 Polar

FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones
son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas clidas) y tropical. Los lmites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los
cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere nicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente fras.
82 Parte I Principios de ciencia marina

ral se eleva por encima de la que les rodea. Son o relacin S/V, es la que determina la rapidez Cualquier forma de vida que no sea capaz de
endotermos los mamferos, las aves y algunos con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los reemplazarse a s mismo con nuevos individuos
peces grandes como los atunes y los tiburones materiales. de su propia especie desaparecer pronto del
(vase Natacin: La necesidad de la velocidad, Un factor que determina la relacin S/V planeta. Una especie solo puede asegurar su su-
p. 338). es el tamao del organismo. A medida que los pervivencia mediante la reproduccin. Cuan-
Otra manera de clasificar a los organismos organismos crecen, su volumen aumenta ms do los organismos se reproducen deben hacer
es atendiendo a la capacidad de mantener ms rpidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los dos cosas. Primero, producir nuevos individuos
o menos constante la temperatura del cuerpo organismos de pequeo tamao, especialmente para perpetuar la especie; segundo, debern
en relacin con la temperatura del medio. La los unicelulares, realizan el intercambio de ma- transmitir a la nueva generacin las caracte-
temperatura del cuerpo de los poiquilotermos teriales por simple difusin a travs de su su- rsticas especficas bajo la forma de informa-
cambia segn lo hace la temperatura del medio. perficie. Los de mayor tamao deben desarrollar cin gentica. La transferencia de informacin
Todos los ectotermos son tambin poiquiloter- mecanismos suplementarios, como los sistemas gentica de una generacin a la siguiente es la
mos; segn se eleve o descienda la temperatura respiratorio y excretor. herencia.
del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y Los organismos consiguen el primer objeti-
por tanto, su ritmo metablico. Esto origina vo, la produccin de descendientes, de distintas
que los animales ectotrmicos se inactiven si maneras. Pero hay relativamente pocos cami-
el agua es ms fra que de costumbre. Algunos
La perpetuidad de la vida nos para transmitir la informacin gentica. La
animales de sangre caliente, como los tiburones Una de las caractersticas ms bsicas de los se- semejanza de los mecanismos hereditarios de-
y atunes, son tambin poiquilotermos. Aunque res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos estn funda-
retienen el calor metablico generado por sus generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.
grandes msculos, y su calor interno es superior
al del agua del medio, su temperatura interna
aumenta o disminuye segn lo hace la tempera-
tura del agua.
Los mamferos, y en menor extensin las Volumen Superficie Relacin S/V
aves, son capaces de regular su temperatura
interna, de manera que siempre es constante
incluso cuando vara la temperatura externa.
Por eso se dice que son homeotermos. Como 1 cm3 6 cm2 6:1
1 cm
son endodermos, retienen calor y adems con-
trolan su metabolismo, de manera que si se
necesita ms calor queman molculas energ-
ticas, como las grasas y otras. Esto les permite
permanecer muy activos independientemente
de la temperatura del agua, pero tambin por
ello requieren mucha energa, de manera que 8 cm3 48 cm2 6:1
los homeotermos necesitan comer con ms fre-
cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la
demanda de calor, es decir, el coste energti-
co para mantener la temperatura de su cuerpo,
los mamferos y las aves se aslan con plumas,
pelos o grasa.

Relacin superficie volumen

Como las sales y el calor pueden salir y entrar
en los organismos, se requieren ciertas adapta- 8 cm3 24 cm2 3:1
ciones a la salinidad y a la temperatura. Si los
organismos no estuvieran condicionados por el
medio, no necesitaran adaptarse. Los organis-
mos tambin intercambian nutrientes, produc-
tos de desecho y gases con el medio. A menudo,
este intercambio se realiza a travs de la super-
ficie corporal de los organismos marinos. Por FIGURA 4.17 Un cubo que tiene 1 cm de lado (arriba) tiene un volumen de 1 cm3, y como tiene seis lados tiene
tanto, es muy importante la cantidad de super- una superficie de 6 cm2. Por supuesto, ocho cubos como estos (en medio) tendrn 8 veces el volumen y 8 veces
ficie corporal, o ms exactamente la cantidad de la superficie, de manera que la relacin superficie - volumen de los cubos, o relacin S/V, ser la misma de 6:1. Si
combinamos los ochos cubos en uno nico ms grande (abajo), la mitad de la superficie queda oculta en el interior.
superficie en relacin con el volumen total del La relacin S/V es de 3:1, porquela superficie se ha reducido a la mitad. Por tanto, un cubo grande tiene una relacin
organismo. La relacin superficie-volumen, S/V menor que uno pequeo.

FIGURA 4.18 Dos clulas de un organismo mi -
croscpico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas
clulas se han formado por divisin, ms tarde se se -
pararn.
Modos de reproduccin
La forma primaria de reproducirse las clulas
es dividirse para formar nuevas clulas hijas
(Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el
ADN que lleva la informacin gentica no est
en el interior del ncleo, la clula se divide en
dos por un proceso simple de fisin celular.
Antes de dividirse, la clula copia, o replica, su
ADN. Cada clula hija lleva una de las copias
as como el resto de la maquinaria celular nece-
saria para sobrevivir.
En los eucariontes, el ADN se encuentra en
los cromosomas. Antes de que se divida la c-
lula, cada cromosoma se replica. La forma ms
comn de divisin de la clula eucarionte es la
(a)
FIGURA 4.19 (a) La gemacin es un proceso de reproduccin comn a diversos animales marinos, como en este coral champin ( Fungia fungites). Aunque el progenitor
est casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarn y quedarn independientes (vase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexual-
mente, desarrolla rizomas o corredores que enraizan y forman plantas nuevas.
Captulo 4
mitosis, un proceso complejo que tiene lugar
en el ncleo. La mitosis asegura que cada clula
hija lleve una copia de todos los cromosomas.
Como en la divisin celular bacteriana, las dos
clulas hijas resultantes tienen la misma infor-
macin gentica que la clula madre; son, por
tanto, un duplicado exacto del original.
Reproduccin asexual. La divisin celular es
la primera forma de reproducirse un organismo
unicelular. La reproduccin asexual es aque-
lla en la que un individuo se puede reproducir
sin que medie una pareja. En la reproduccin
asexual todos los descendientes heredan todas
las caractersticas genticas del progenitor. De
hecho, hay copias exactas, o clones.
Tambin se reproducen asexualmente mu-
chos organismos multicelulares. Por ejemplo,
ciertas anmonas de mar simplemente se di-
viden en dos mitades para formar dos an-
monas pequeas. Este proceso se denomina
fisin. Otra forma comn de reproduccin
asexual es la gemacin. En vez de dividirse
en dos individuos nuevos de igual tamao,
el progenitor desarrolla bultos pequeos, las
yemas, que finalmente se desprenden y que-
dan como individuos separados (Fig. 4.19a).
Muchas plantas se reproducen asexualmente
produciendo varios tipos de vstagos que en-
raizan y sirven de conexin con el progenitor
(Fig. 419b). Por ser tan comn en las plantas,
la reproduccin asexual se conoce como repro-
duccin vegetativa, incluso cuando ocurre en
animales.
(b)
Fundamentos de biologa 83
La reproduccin asexual, o vegetativa, puede
efectuarse por individuos solos y producir
descendientes que son genticamente idnticos
al progenitor.
Reproduccin sexual. La mayora de los or-
ganismos multicelulares y algunos unicelulares
se reproducen siempre o a veces por reproduc-
cin sexual, en la que los nuevos descendien-
tes surgen de la unin de dos clulas diferentes
llamadas gametos. Generalmente cada gameto
proviene de un progenitor diferente.
Los organismos que se reproducen sexual-
mente tienen un tipo especial de tejido deno-
minado tejido germinal. Mientras que el resto
de las clulas del cuerpo se dividen por mitosis,
las clulas germinales son capaces de realizar un
segundo tipo de divisin celular, la meiosis.
En casi todas las clulas de un organismo
eucarionte, los cromosomas estn empareja-
dos, y cada cromosoma del par almacena in-
formacin gentica similar. Estas clulas se
dice que son diploides y se designan 2n. La
meiosis produce clulas hijas que solo tienen la
mitad de los cromosomas del progenitor, uno
de cada par. Las clulas con la mitad del n-
mero normal de cromosomas se dice que son
haploides y se designan con n o 1n. Las clu-
las hijas haploides resultantes de la meiosis son
los gametos. En algunas algas y organismos
microscpicos todos los gametos son iguales.
Sin embargo, la mayora de los organismos tie-
84 Parte I Principios de ciencia marina
(a)
FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el
espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo
fecundar. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgnulos caractersticos de las clulas, y tambin
el vitelo del que se alimentar el embrin en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide est formada
por el ncleo que contiene el material gentico. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energa a
la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada.
nen dos tipos de gametos, el gameto femenino
u vulo y el gameto masculino o espermato-
zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general,
el tejido germinal de los animales se encuentra
en las gnadas, los rganos que producen los
gametos. Los ovarios son las gnadas feme-
ninas y producen vulos; la gnada masculi-
na o testculo produce el esperma. Las algas
marinas tambin tienen gnadas que produ-
cen esperma, mientras que en las plantas con
flor el esperma se desarrolla en el polen, que es
producido por rganos de la flor denominados
anteras.
Los vulos son clulas grandes, general-
mente de las ms grandes del organismo. Con-
tienen toda la maquinaria celular, orgnulos y
citoplasma, caracterstica de una clula comn.
Los vulos de muchas especies tambin con-
tienen grandes cantidades de vitelo, rico en
energa. Por el contrario, los espermatozoides
son clulas muy pequeas, casi sin citoplasma
y con muy pocos orgnulos tpicos. El esper-
matozoide es poco ms que un diminuto saco
de cromosomas, equipado con una mitocon-
dria que otorga potencia al flagelo y le permite
nadar.
Huevo
Espermatozoide
Cola
Parte
intermedia
Cabeza
(b)
La mitosis, la forma ms comn de divisin celular,
origina dos clulas hijas que son idnticas
a la clula madre. Por otro lado, la meiosis produce
clulas hijas que tienen la mitad del nmero normal
de cromosomas, es decir, son haploides. Estas
clulas hijas se llaman gametos. vulo
y espermatozoide son, respectivamente,
los gametos femenino y masculino.
El espermatozoide es atrado por el vulo de
la misma especie. Cuando el vulo y el esper-
matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y
tiene lugar la fecundacin. El material gentico
contenido en los dos gametos se combina. Pues-
to que los gametos son haploides tienen 1n cro-
mosomas, la mitad del nmero normal, el huevo
fecundado, o zigoto, vuelve a la condicin nor-
mal de nmero de cromosomas, o 2n. Adems
tiene ADN de los dos progenitores, aunque
distinto de aqullos. Esta recombinacin de
la informacin gentica es la caracterstica ms
importante de la reproduccin sexual, y origina
descendientes que son ligeramente distintos a
sus padres.
En la reproduccin sexual, dos gametos,
generalmente huevo y espermatozoide, se fusionan
para crear un individuo genticamente diferente.
El huevo fecundado comienza a dividirse por
mitosis ordinarias. Ahora se llama embrin y se
alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su-
mamente complejo, el desarrollo embrionario, el
embrin se transforma finalmente en un nuevo
adulto de la especie. A lo largo de esta etapa,
en la mayor parte de los organismos marinos
pasan por un estado inmaduro o larva, estado
que muchas veces es completamente diferente
del adulto (vanse Figs. 7.37 y 15.11).
Estrategias reproductivas
Para cualquier organismo el objetivo de la re-
produccin es transmitir sus caractersticas he-
reditarias a una nueva generacin. Hay casi una
interminable variedad de formas de conseguir
esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo-
nes de huevos y espermatozoides al agua, donde
tiene lugar la fecundacin, y no hay ninguna
relacin ms con los descendientes. Esto se co-
noce como desove a voleo o al azar. Otros solo
dan lugar a unos pocos descendientes e invierten
mucho tiempo y energa en su cuidado. Algu-
nas especies tienen diferentes estados larvarios,
mientras que en otras el desarrollo del huevo
al adulto es directo. Algunos se reproducen
asexualmente, otros sexualmente y algunos de
las dos maneras. En las especies que se reprodu-
cen sexualmente los machos y las hembras pue-
den ser siempre individuos separados, o bien ser
hermafroditas, individuos que tienen rganos
reproductores tanto masculino como femenino,
al mismo tiempo o en momentos diferentes de
su vida.
Una combinacin particular de mtodos de
reproduccin para una determinada especie se
llama estrategia reproductiva. La estrategia
que utiliza una especie depende de su tamao,
de dnde y cmo vive, o de qu clase de orga-
nismo es; de hecho, depende de casi todo y del
ambiente.
La diversidad de la vida
marina
En el mar hay tantos seres vivos diferentes que
casi sobrepasan nuestra imaginacin. Desde
bacterias microscpicas hasta las gigantescas
ballenas, hay organismos marinos de todas las
 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Mimetismo femenino de una sepia

A menudo, se dice que la evolucin por seleccin natural se basa en la super -
vivencia del ms apto, per o realmente se debe a la r eproduccin. Un individuo
que falla en la r eproduccin no pasa sus genes a la siguiente generacin, no
importa lo larga que sea su vida. La seleccin sexual es una forma de selec
cin natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja,
no a los que son ms fuertes o ms rpidos. Por ejemplo, la seleccin sexual
posiblemente sea la r esponsable de caractersticas como las pinzas alargadas
del cangr ejo violinista (vase V iolinistas en el fango, p. 268) y en muchos
peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra.
Estas adaptaciones hacen a los machos ms atractivos a posibles par
incluso aunque tengan desventajas como la de ser ms llamativos para los
depredadores.
La seleccin sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la
sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se rene para emparejarse, por lo
general hay muchos ms machos buscando pareja que hembras disponibles.
Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a
otros machos. Esta tctica es claramente efectiva para estos machos con-
sortes que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas -
tan mucha energa en ello, a veces otros machos son capaces de entrar
a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de
llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando
el consorte est entretenido expulsando a otros machos. Recientemente,
los investigadores han observado buceando otra tctica nueva: simular ser
hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan -
chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de
cambiar de color para igualar el patrn distintivo de aqullas. Incluso adoptan
- la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitacin de la hembra es
tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y as no
tienen que preocuparse engaando a los machos consortes que los dejan
aproximarse a la hembra.
Los investigadores intentan comprender cmo se conservan las dife -
rentes tcticas usadas por los machos en sta y otras especies de sepias
ejas, y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras
deberan ser eliminadas por seleccin sexual. Los pros y contras de cada
estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o
el tamao del macho, o de otros factores. Tambin las hembras tienen
una mayor eleccin en la materia, ya que a veces rechazan a los machos
que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los cientficos hacen
observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estra-
tegias, el nmero de intentos y xitos en las cpulas. Tambin recogen
muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter -
minar la paternidad. Despus de todo, en la evolucin lo que cuenta son
los genes.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

(b)

(c)
(c) (d)

FIGURA 4.21 Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aqu se muestran algunas. ( a) Como
muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia
conocida como diseminacin. Para que haya fecundacin, se necesita que otros miembros de su especie estn prximos y las
corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ),
llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamferos
marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus cras durante ms tiempo que la mayora de los
animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanergama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas faner-
(a)
(a) gamas tienen flores incluso ms atenuadas que sta (Enhalus acaroides).

85
86 Parte I Principios de ciencia marina
formas, tamaos y colores. Los lugares donde
viven son tambin muy variados. Dar sentido
a toda esta diversidad podra parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concep-
to unificador que ayuda a hacer comprensible
la diversidad animal. Este concepto es la teora
de la evolucin. Recuerde que los cientficos no
usan a la ligera el trmino de teora. La evo-
lucin, la alteracin gradual de la composicin
gentica de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los bilogos las distintas formas de
la evolucin.
Seleccin natural y adaptacin
La evolucin sucede porque los organismos
tienen diferencias genticas que influyen en
su capacidad para encontrar alimento y para
evitar ser comidos, en su xito de producir
descendientes, en el metabolismo y en otros
incontables atributos. Los individuos mejor
adaptados, aquellos que con ms xito cono-
cen los retos del medio, producen ms descen-
dientes que los que no estn tan bien adapta-
dos. Charles Darwin denomin a este proceso
seleccin natural. Este naturalista ingls del
siglo XIX, junto con Alfred Wallace, tambin
ingls, fueron los primeros en proponer la teo-
ra moderna de la evolucin.
Los individuos mejor adaptados no solo tie-
nen ms descendencia sino que tambin pasan
sus caractersticas favorables a sus descendien-
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se
hacen ms comunes, y a lo largo de las genera-
ciones toda la poblacin se vuelve gradualmente
ms parecida a los individuos mejor adaptados.
As, el resultado de la seleccin natural es que la
poblacin continuamente se adapta a su medio,
es decir, evoluciona.
La seleccin natural se produce cuando algunos
miembros de una poblacin sobreviven
y se reproducen con ms xito que otras.
La evolucin es el cambio gentico de la
poblacin que sucede porque estos individuos
ms exitosos pasan sus caractersticas favorables
a sus descendientes.
Cada poblacin est constantemente adap-
tndose a su medio. No obstante, el mundo es
un lugar cambiante y los organismos estn siem-
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla-
ciones o se adaptan a los cambios en el medio o
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la
evolucin es un proceso sin fin.
Clasificacin de los seres vivos
Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantsti-
ca variedad de formas de vida. Es difcil estu-
diar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los xitos de la clasificacin biolgica naeus. Hasta esa poca, el latn era la lengua
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los cientficos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
terminada.
El concepto biolgico de especie. Ante-
riormente hemos definido una especie como
un tipo de organismo, pero exactamente qu ballena azul podra identificarse como B. mus-
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son
todos un mismo tipo general de animal, pero
obviamente no es lo mismo un pez vela que
un atn (vanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque
ninguna definicin es perfecta, definiremos la
especie como poblaciones de organismos que
tienen caractersticas comunes y que pueden
reproducirse entre s con xito. Se suele decir
que esta definicin es el concepto biolgico
de especie.
Reproducirse con xito significa que los des-
cendientes originados son frtiles y que pueden
propagar la especie. Un ejemplo familiar es el
perro; todos son la misma especie porque todos
engendran perros, no importa lo diferentes que
parezcan, pueden criar entre s para dar descen-
dientes frtiles. Los organismos que no pueden
hacer esto no son miembros de la misma espe-
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando
dos poblaciones son incapaces de reproducirse
con xito se dice que estn reproductivamente
aisladas.
Una especie es una poblacin de organismos
que muestran caractersticas comunes y se cruzan
entre s, reproductivamente aislada de otras
poblaciones.
Nomenclatura biolgica. Biolgicamen-
te a los organismos se les identifica con dos
nombres, el de su gnero y el de la especie o,
ms concretamente, su epteto especfico. Un
gnero es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien-
tfico de Canis familiaris. Estn estrechamente
relacionados con otras especies del gnero Ca-
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,
Canis latrans. De la misma manera, el gnero
Balaenoptera contiene especies relacionadas
de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae-
noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu-
rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
nomenclatura binominal. Fue introducida en
el siglo XVIII por el bilogo sueco Carolus Lin-
acadmica, y el latn junto con el griego toda-
va se utilizan hoy para los nombres cientfi-
cos. Por convenio, los nombres binominales se
escriben siempre subrayados o en cursiva. La
primera letra del nombre genrico se escribe
con mayscula, pero no la del epteto espe-
cfico. Cuando el nombre de un gnero se ha
citado previamente se puede abreviar. As, la
culus. El epteto especfico nunca se utiliza solo
sino siempre en conjuncin con el nombre del
gnero o su inicial. A menudo, los estudiantes
preguntan por qu se utiliza el latn o el griego,
cuyos nombres son difciles de pronunciar, en
lugar de emplear el nombre vulgar. El proble-
ma con los nombres comunes es que no son
muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
nombre a distintas especies, y la misma especie
puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
nombre de langosta espinosa (Fig. 4.22) se
conocen varias especies, que incluso no son to-
das del mismo gnero. Los australianos llaman
a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
los americanos al cangrejo de ro. La compli-
cacin es mayor al contemplar distintos idio-
mas. En espaol, a la langosta espinosa se la
denomina langosta, y con este nombre tambin
nos podemos referir a un saltamontes. Otro
ejemplo es el nombre de delfn, que se aplica
no solamente a los adorables parientes de las
ballenas, sino tambin a un delicioso pescado
bravo. En Amrica Latina se le llama dora-
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderas
locales esta confusin es solo una pequea
molestia. Sin embargo, para los bilogos, esto
es esencial para precisar la identificacin de
cualquier especie. El uso del nombre cientfico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
La confusin sobre nombres comunes tam-
bin tiene implicaciones prcticas. Despus de
una inmersin en un arrecife de coral cerca de
Australia, uno de los autores mencion que su
compaero de buceo haba visto un tiburn
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre-
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atencin y respeto. El compaero de buceo,

FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacfico, Panulirus interruptus, tambin se la conoce como langosta
de roca (crayfish).
que conoca la zona, le replic diciendo que el
tiburn no era un gris de arrecife sino un gra-
cioso ballenero. Me pareci un tiburn gris
de arrecife dijo el autor pero, tranquilizndo-
se, continu buceando, felizmente ignorando
que el gracioso ballenero nadaba por all.
Tiempo despus, descubri que el gracioso
ballenero era solo el nombre local del tiburn
gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos
(vase Fig. 8.5a).
Filogenia. La reconstruccin de la evo-
lucin. El logro de la clasificacin biolgica
no solo incluye el poder asignar de forma con-
veniente los nombres a los organismos sino
tambin el agruparlos segn su parentesco. Por
ejemplo, instintivamente la gente comprende
que una foca est relacionada con un len mari-
no, o que la ostra y la almeja estn relacionadas.
Aunque pudieran estar muy confusos para expli-
car exactamente qu es lo que significa estar re-
lacionado. Para un bilogo decir que dos gru-
pos de organismos estn relacionados significa
que muestran una historia evolutiva comn o
filogenia. Concretamente, significa que ambos
grupos evolucionaron de una especie ancestral
comn. Los grupos estrechamente relacionados
evolucionaron de un antecesor comn relativa-
Captulo 4
mente reciente, mientras el antecesor comn de
grupos menos relacionados lo hicieron de uno
ms lejano. El estudio de estas relaciones evolu-
tivas es la historia filogentica.
Casi siempre es difcil determinar las re-
laciones filogenticas de los organismos. Muy
pocos grupos tienen un buen registro fsil que
trace su historia evolutiva. Generalmente el re-
gistro fsil es incompleto o no existe. Los bi-
logos tienen que tratar de unir todas las prue-
bas de la historia evolutiva de un organismo,
como la estructura del cuerpo, la reproduccin,
el desarrollo embrionario y larvario y el com-
portamiento, todo aquello que proporcione
pistas. Tambin confan, cada da ms, en los
estudios moleculares, en particular en secuen-
cias de ARN y ADN. Puesto que por defini-
cin la evolucin es un cambio gentico, el es-
tudio de los cidos nucleicos, que almacenan la
informacin gentica del organismo, revela una
gran cantidad de detalles sobre ella. Desgracia-
damente, los distintos mtodos para estudiar la
filogenia conducen a menudo a resultados di-
ferentes, y los expertos en un grupo particular
discrepan sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los
esquemas de clasificacin cambian, y surgen
argumentos nuevos a medida que aparecen in-
formaciones recientes.
Fundamentos de biologa 87
Como se dijo anteriormente, la clasificacin
biolgica intenta agrupar a los organismos se-
gn sus parentescos. Por ejemplo, las especies
que estn estrechamente relacionadas se agru-
pan en un mismo gnero. Los gneros con filo-
genias similares se pueden agrupar en un grupo
mayor denominado familia. Este proceso pue-
de continuar ordenando organismos en grupos
progresivamente mayores. Todos los miembros
de un grupo, o taxn, tienen ciertas caracters-
ticas comunes y se consideran que pertenecen a
un antecesor comn. Los taxones se distribuyen
sistemticamente en jerarquas, que se extienden
desde la clasificacin ms general, el dominio, a
la ms baja, la especie.
El rbol de la vida. En el siglo pasado todos
los organismos conocidos se clasificaron en
plantas (reino Plantae), o animales (reino Ani-
malia). No obstante, los bilogos aprendieron
mucho ms sobre el mundo viviente, descubrie-
ron muchos organismos que no encajaban y el
esquema de la clasificacin fue cambiando y re-
conoci nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-
nos ha sido ampliamente aceptado. Adems de
Animalia y Plantae este sistema ya tradicional
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera) y a los protistas (reino Protis-
ta). Los hongos son organismos multicelulares,
hetertrofos que ni son plantas ni son animales.
Los protistas son un grupo extraordinariamente
variado de organismos, unos semejantes a plan-
tas y otros semejantes a animales, que incluye a
eucariontes unicelulares y a algas marinas plu-
ricelulares. Hoy da los bilogos reconocen que
los protistas en vez de ser un verdadero reino
son una coleccin de taxones con diferentes his-
torias evolutivas, aunque por conveniencias fre-
cuentemente se agrupan todava bajo el nombre
de protistas.
Los estudios sobre el ARN y la qumica
celular de los procariontes realizados en los
ltimos aos han permitido a lo bilogos de-
terminar que hay dos grupos de procariontes
diferentes entre s y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (vase Procariontes,
p. 94). Segn esto, algunos sistemas de clasifi-
cacin sitan a estos dos grupos de procarion-
Teora cientfica Una hiptesis se acepta como
verdadera si con el tiempo va superando prueba
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
de evidencias.
Captulo 1, p. 19
88 Parte I Principios de ciencia marina

Lirios de mar, Estrellas de mar Ofiuras Erizos de mar Pepinos de mar

crinoideos (Asteroidea) (Ophiuroidea) (Echinoidea) (Holothuroidea)
(Crinoidea)

Lirios de mar, Estrellas de mar Ofiuras Erizos de mar Pepinos de mar

crinoideos (Asteroidea) (Ophiuroidea) (Echinoidea) (Holothuroidea)
(Crinoidea)

Antecesor
comn

Antecesor
comn

FIGURA 4.23 Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron
tempranamente del antecesor comn de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar estn ms estrechamente relacion ados que los dems equinodermos. Sin
embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hiptesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.

tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea.
Otros sistemas reconocen un nuevo taxn, el
dominio, que incluso es de rango superior al
de reino; segn este sistema Bacteria y Archaea
son dominios diferentes y cada uno de ellos
comprende distintos reinos. Aunque no todos
los bilogos estn de acuerdo, en este texto uti-
lizaremos el sistema de clasificacin con tres
dominios (Fig. 4.24).
Los virus no se incluyen en este sistema por-
que muchos bilogos no estn seguros de que sean
organismos vivos. Poco ms o menos consisten en
un manojo de genes, codificados en ARN o ADN,
encerrados en una cpsula proteica. Aislados son
esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando
un virus entra en contacto con una clula adecua-
da, la cpsula proteica se une a la membrana plas-
mtica de la clula y le inyecta el cido nucleico.
Entonces, la clula copia los genes del virus para
originar ms virus, que luego se liberan al medio a
travs de la membrana plasmtica o cuando la c-
lula revienta. Los virus que se conocen mejor son
aquellos que causan enfermedades, no solo a los
seres humanos sino tambin a otros organismos,
incluidos los marinos. Tambin tienen un papel
crtico en la cadena alimentaria marina (vase
Niveles trficos y flujo de energa, p. 339).
 Captulo 4 Fundamentos de biologa 89

Tabla 4.2 Clasificacin biolgica de los seres humanos (Homo sapiens) y el delfn (Tursiops truncatus).
Nivel taxonmico Ejemplo

Hombre
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Primates
Familia Hominidae
Gnero Homo
Especie Homo sapiens
Delfn
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Cetacea
Tursiops truncatus, el delfn mular.
Familia Delphinidae
Gnero Tursiops
Especie Tursiops truncatus

Nota: En la clasificacin de las plantas el trmino Divisin se usa en lugar de Filo.

Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea

Dominio
Eukarya
Protista

Antecesor
comn

FIGURA 4.24 Grupos principales de organismos vivos.


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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Durante el da las algas llevan a cabo la
fotosntesis y la respiracin, pero durante
la noche, cuando no hay luz, solo pueden
respirar. Las pequeas charcas de marea de
las costas rocosas suelen estar pobladas por
gruesas capas de algas. Podra decir si la
cantidad de oxgeno del agua difiere entre el
da y la noche? Cmo?
2. Se sabe que las clulas de algunos organis-
mos tienen altas concentraciones de iones
que en el agua de mar se encuentran en
pequeas cantidades. Podran estos orga-
nismos acumularlos por difusin? Formule
una hiptesis para explicar cmo se consi-
gue esta acumulacin Cmo podra com-
probar esta hiptesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
De inters general
Allen, W., 2005. Challenging Darwin.
Bioscience, vol. 55, no. 2, February,
pp. 101105. Un bilogo disidente ofrece
una visin polmica de la teora de la selec-
cin sexual de Darwin.
Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist,
vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 3437.
90
i n
r ac interactiva
l o
Exp
Se ha convertido casi en un dogma que el
cdigo gentico se ha ido transmitiendo
prcticamente sin cambios a todos los or-
ganismos vivos, pero este sistema operativo
gentico puede haber sufrido varias mejoras
o versiones por el camino.
Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year:
Small RNAs make big splash. Science, vol.
298, no. 5602, 20 December, pp. 2296
2297. Aunque durante largo tiempo se con-
sider relativamente rutinario el papel del
ARN en la biologa de la clula, ha resul-
tado dar grandes sorpresas.
Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover,
vol. 26, no. 4, April, pp. 4651. Un pol-
mico grupo de bilogos intenta dar la vuelta
al sistema de nomenclatura biolgica que ha
permanecido durante siglos.
Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code
of complex organisms. Scientific American,
vol. 291, no. 4, October, pp. 6067. Nuevos
datos sugieren que el ARN puede controlar
la informacin gentica en eucariontes de
maneras previamente insospechadas.
Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong?
National Geographic, vol. 206, no. 5,
November, pp. 235. S, la evolucin es una
teora, lo que significa que es la mejor ex-
plicacin disponible para un grupo amplio
de pruebas.
Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist,
vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 3438.
Las molculas de hidratos de carbono son
mucho ms variadas e importantes para el
metabolismo que lo que se supona hace
pocos aos.
Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien-
tific American, vol. 291, no. 6, December,
pp. 100105. Todava no existe un acuerdo
entre los bilogos para responder a esta pre-
gunta.
Wills, C., 2003. The trouble with sex. New
Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December,
pp. 4447. La reproduccin asexual es me-
nos complicada, ms eficaz y proporciona
una descendencia exacta al progenitor, as
que por qu se toman la molestia muchas
especies con la reproduccin sexual? Toda-
va no podemos saberlo con seguridad.
En profundidad
Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica-
tion in eukaryotic cells. Annual Review of
Biochemistry, vol. 71, pp. 333374.
Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness
in life-history theory. Biological Reviews,
vol. 75, pp. 377404.
Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy-
siology: Physiological insights from animals
in nature. Annual Review of Physiology,
vol. 66, pp. 209238.
Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators
of stress and metabolism: Applications for
marine ecological studies. Annual Review
of Physiology, vol. 66, pp. 183207.
Kassen, R. and P. B. Rainey, 2004. The eco- Storz, G., A. Altuvia, and K. M. Wassarman, Woese, C. R., 2002. On the evolution of ce-
logy and genetics of microbial diversity. 2005. An abundance of RNA regulators. lls. Proceedings of the National Academy
Annual Review of Microbiology, vol. 58, Annual Review of Biochemistry, vol. 74, of Sciences of the USA, vol. 99, no. 13,
pp. 207231. pp. 199217. pp. 87428747.

91
 92 Parte II Los organismos marinos

Los organismos marinos

5 El mundo microbiano 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
7 Invertebrados marinos 8 Peces marinos
9 Reptiles, aves y mamferos marinos

Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral.

92

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 Captulo 5 El mundo microbiano 93
Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Protista
Eukarya

E ste captulo, el primero de nuestro

Conchas de radiolarios.
examen de la vida en el ocano, est
dedicado a los microorganismos ma-
rinos, que son probablemente las formas ms
abundantes de la vida marina. Los microorganis-
mos viven por todas partes en el ocano, desde
las fosas ms profundas hasta los charcos marea-
les ms altos. El mundo microbiano incluye un
surtido increblemente diverso de organismos,
y constantemente se estn descubriendo otros
nuevos. Excepto por su pequeo tamao, los
distintos grupos de microorganismos descritos
en este captulo tienen poco en comn. Los tres
dominios biolgicos, las divisiones ms bsicas
de la vida (vase El rbol de la vida, p. 87),
incluyen microorganismos. La diversidad del
mundo microbiano puede ser desconcertante
incluso para los bilogos. Indudablemente, gran
parte del debate cientfico acerca de cmo agru-
par a los organismos en reinos dentro de los do-
minios se centra en los microorganismos.
Aunque los microorganismos marinos in-
cluyen algunos de los seres ms pequeos y es-
tructuralmente ms simples, han sido decisivos
en la evolucin de la vida en nuestro planeta.
Indudablemente, sin microorganismos no po-
dra haber vida en la Tierra. No solo la vida tal
como la conocemos hoy evolucion a partir de
microorganismos sino que, sin ellos, el planeta
no mantendra otras formas de vida.
Los microorganismos son los productores
primarios ms importantes en muchos am-
bientes marinos, y directa o indirectamente
alimentan a la mayora de los animales mari-
nos. Algunos microorganismos proporcionan
nutrientes esenciales disponibles para los pro-
ductores primarios, bien por primera vez o re-
ciclndolos. Otros nadan en el agua para ingerir
alimento, muy probablemente igual que lo ha-

El mundo microbiano cen los animales, y son decisivos en las cadenas

alimentarias marinas.

Productores primarios Organismos que

producen materia orgnica a partir de CO2,
generalmente por fotosntesis.
Captulo 4, p. 74

93
94 Parte II Los organismos marinos
Procariontes
Los procariontes son los organismos ms pe-
queos y de estructura ms simple y las formas
de vida ms antiguas sobre la Tierra. A pesar
de ello, realizan prcticamente tanto los proce-
sos qumicos desempeados por los organismos
supuestamente ms complejos como muchos
que son exclusivos de los procariontes (vase
Tabla 5.1). La mayora de estos procesos qu-
micos se han desarrollado primero entre los
procariontes.
Las clulas procariontes estn encerradas en
una pared celular protectora. La membrana
plasmtica o membrana celular yace inme-
diatamente por debajo de la pared celular (va-
se Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen
de ncleo y de muchos otros orgnulos celulares
revestidos por membranas, sino que difieren
tambin de los eucariontes en la forma circular
de las molculas de ADN que codifican la infor-
macin gentica, el tamao de sus ribosomas y
otra serie de cosas.
A pesar de sus semejanzas, los dos domi-
nios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen
tambin diferencias importantes que incluyen
la qumica de sus paredes celulares (vase Ta-
bla 6.1, p.108) y membranas plasmticas y la
maquinaria celular que sintetiza las protenas.
De hecho, el anlisis gentico indica que las
bacterias y arqueas son tan diferentes entre s
como ellas de nosotros!
Bacterias
Las bacterias (dominio Bacteria) parecen ha-
berse separado muy pronto como una rama
del rbol de la vida y son genticamente muy
distantes de arqueas y de eucariontes. Debido a
que son de estructura muy simple, las bacterias
se clasifican como procariontes. Sin embargo,
han desarrollado un gran nmero de capacida-
des metablicas. Son abundantes en todas partes
del ocano.
Las bacterias tienen muchas formas, como
esferas, espirales, varillas y anillos (Fig. 5.1), se-
gn la especie. La estructura qumica de las pa-
redes celulares de las bacterias (vase Tabla 6.1,
p.108) las hace rgidas y fuertes. A menudo, una
cubierta dura o viscosa rodea la pared celular
como una proteccin adicional o como un me-
dio de fijacin a las superficies. Las clulas son
muy pequeas (para los tamaos relativos, vase
el Apndice A), mucho ms pequeas que las de
los eucariontes unicelulares. En el punto del final
de esta frase podran caber unas 250 000 bacte-
rias. Sin embargo, hay excepciones tales como
un sedimento de bacterias descubierto en el su-
0.1 m
FIGURA 5.1 Fotografa a gran aumento to -
mada con un micr oscopio electrnico que muestra
a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en
forma de anillo.
doeste de frica, con clulas de 0.75 mm, lo enfoque de la ciencia. Patognesis en las aguas
bastante grandes como para distinguirse a sim-
ple vista! (Fig. 5.2). En el interior del intestino
de los peces de arrecifes coralinos se encuentran
otras bacterias gigantes (0.57 mm de largo). En
gran nmero, las bacterias marinas son a veces ma ms abundante de vida en el planeta parece
visibles como pelos blanquecinos en las algas
putrefactas o como manchas rosas o iridiscen-
tes en la superficie de las lagunas estancadas, en
fangales y salinas.
Las bacterias pueden multiplicarse hasta al-
canzar nmeros elevados en ambientes favora-
bles como los detritos. Las bacterias descom-
ponedoras degradan los productos de desecho y
la materia orgnica muerta y liberan nutrientes
al ambiente. Son vitales para la vida en la Tierra
ya que aseguran el reciclado de los nutrientes
esenciales as como el reciclado de la materia
0.1 mm
FIGURA 5.2 Tres clulas de Thiomargarita nami-
biensis, la bacteria ms grande que se conoce. Las
clulas pueden tener 0.75 mm de ancho. Las estruc-
turas redondeadas de color amarillento son grnulos
de sulfur o. Thiomargarita vive en aguas pobr es en
oxgeno.
orgnica disuelta en las cadenas alimenta-
rias ocenicas (vase El anillo microbiano,
p. 342). La mayora de la materia orgnica tar-
de o temprano se descompone, aunque en aguas
fras a grandes profundidades, el proceso es ms
lento que en cualquier otro sitio (vase Bacte-
rias en las profundidades marinas, p. 371). Las
bacterias descomponedoras y otros tipos de
bacterias son fundamentales ya que constituyen
la mayor parte de la materia orgnica que co-
men innumerables animales bentnicos. Incluso
muchas de las partculas de materia orgnica de
la columna de agua estn compuestas principal-
mente por bacterias. Algunas bacterias marinas
estn implicadas en la degradacin del petrleo
y otros contaminantes txicos que se encuentran
en el ambiente. Desgraciadamente, el mismo
proceso de descomposicin es el responsable de
que los peces y mariscos capturados se estro-
peen. Otros tipos de bacterias marinas causan la
muerte a animales marinos y personas (vase El
costeras, p. 275).
Las bacterias se encuentran por todas partes
en el ambiente marino, en casi todas las superfi-
cies y en la columna de agua. De hecho, la for-
ser una diminuta bacteria descubierta reciente-
mente, Pelagibacter ubique. Sorprendentemente,
se encuentra en gran nmero en mar abierto.
Su papel, aunque probablemente sea muy sig-
nificativo debido a su elevado nmero, an se
desconoce. Las bacterias, al parecer, tambin
se encuentran en ambientes inhspitos, como
sedimentos a 300 m bajo el fondo del ocano
Pacfico.
Las bacterias son microorganismos de estructura
simple que tienen un significado particular como
descomponedores, degradan los compuestos
orgnicos en nutrientes que pueden ser utilizados
por otros organismos, y como productores
primarios. Son tambin una fuente importante
de alimento.
Procariontes Organismos con clulas que
carecen de ncleo y muchos otros orgnulos.
Captulo 4, p. 75; Figura 4.7
Eucariontes Organismos con clulas que
contienen un ncleo y otros orgnulos que estn
revestidos por membranas.
Captulo 4, p. 75; Figura 4.8
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226

Bacterias simbiontes: Unos huspedes fundamentales
Algunas bacterias viven en asociacin estr echa, o simbiosis, con otr os orga -
nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parsitas y pueden causar
una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores.
Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociacin incr ementando las posi -
bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse
imprescindibles. Los hospedador es no podran sobr evivir sin ellas. Incluso en
muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u rganos
especiales que se han desarr ollado en el hospedador .
Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac -
terias sin las cuales no podran vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las
clulas eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (vase De
bocado a empleado: Cmo se originar on las clulas complejas, p. 79). Estas
bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las clulas complejas.
Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos.
Por ejemplo, las bacterias simbiontes estn implicadas en la digestin de la
madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual
que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la
enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera.
La madera es un hbitat sorpr endentemente comn en muchos ambientes
marinos; as desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son
aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes.
Las bacterias simbiontes son tambin las r esponsables de la luz, o biolu-
miniscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales
de las pr ofundidades (vase Bioluminiscencia, p. 362). Estas bacterias se
alojan normalmente en rganos especiales pr oductores de luz, o fotforos.
Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz
para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engaar a las pr esas,
combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los
peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan
sus bacterias simbiontes en un rgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de
cierre contr ola la emisin de luz de tal forma que el pez puede parpadear
por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrnica, un com -
portamiento relacionado con la atraccin de las pr esas.
Las bacterias quimiosintticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo -
nforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades
desempean una funcin muy particular: pr oducir materia orgnica a partir del
Pez globo japons, o fugu (Takifugu niphobles ).
Captulo 5 El mundo microbiano 95
CO2 y del abundante cido sulfhdrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim -
biontes viven en un rgano especial, el tr ofosoma, en el pogonfor o gigante de
las fuentes hidr otermales, Riftia (vase Fig. 16.29) .
Las bacterias marinas simbiontes tambin pueden afectar a la salud
humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual -
quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui -
sitez en Japn, donde se le conoce como fugu. Los cociner os, que necesitan
una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo,
la toxina ( tetrodotoxina) podra matar a cualquiera que se comiera el pescado
que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otxico mortal (afecta
al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos ms poder osos que se
conocen y no hay antdoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el
hgado y en las gnadas del pez, de tal forma que los rganos del pez deben ser
eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada ao en Japn
hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os
pueden ser quizs culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la
toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cmo el
pez es inmune a la toxina de las bacterias.
La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie -
dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas
de mar y varias especies de peces. Se han encontrado tambin en los pulpos
de anillos azules, animales notoriamente txicos. En erizos de mar muertos se
ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que
es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos
animales la toxina es pr oducida, como en el fugu, por bacterias simbiontes
o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias
simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para -
lizar a las pr esas.
Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las seales doloro-
sas en las personas. Se est pr obando un derivado como remedio al dolor en
el cncer y otras enfermedades, que podra tener la ventaja de no ser adictivo
como la morfina o drogas similares.
La pr oduccin de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis -
mos es precisamente un ejemplo de las increbles capacidades de las bacterias,
invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su
impacto en el entor no.
96 Parte II Los organismos marinos
Las cianobacterias, antiguamente conocidas
como algas verdeazuladas, son un grupo de bac-
terias fotosintticas (vase Auttrofos, p. 98).
Adems de tener clorofila a, como los organis-
mos eucariontes fotosintticos, la mayora con-
tiene un pigmento azulado llamado ficocianina
(vase Tabla 6.1, p. 108). La mayora de las cia-
nobacterias tambin tienen un pigmento rojizo,
ficoeritrina. El color visible de los organismos
depende de las cantidades relativas de los dos
pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la
bacteria es de color azul-verdoso; cuando predo-
mina la ficoeritrina, es roja.
Las cianobacterias estn entre los primeros
organismos fotosintetizadores de la tierra. Se
piensa que intervienen de forma importante
en la acumulacin de oxgeno (O2) en nuestra
atmsfera. Se conocen estromatolitos fsiles,
acmulos calcreos masivos formados por cia-
nobacterias, de hace 3000 millones de aos. Los
estromatolitos se siguen formando todava en
los mares tropicales (Fig. 5.3).
Las cianobacterias estn ampliamente dis-
tribuidas en el medio marino. Muchas especies
pueden tolerar rangos amplios de salinidad y
temperatura, mientras que otras se encuentran
en lugares insospechados, como en el interior
del pelo de los osos polares! Algunas cianobac-
terias, llamadas endolticas, excavan en las ro-
cas calcreas y en los esqueletos del coral. Otras
forman espesas costras oscuras a lo largo de la
FIGURA 5.3 Los estr omatolitos, montculos calcr eos depositados por cianobacterias, se encuentran
frecuentemente como fsiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en
los cayos Exuma, en las islas Bahamas.
zona de salpicaduras de las costas rocosas. Al-
gunas explotan los sedimentos pobres en oxge-
no, lo que puede indicar lugares contaminados.
Las especies planctnicas pueden multiplicarse
rpidamente y cambiar el color del agua. Algu-
nas de las mareas rojas (vase Mareas rojas y
floraciones peligrosas de algas, p. 330) estn
causadas por cianobacterias que contienen pig-
mento rojo. Unas pocas especies pueden causar
erupciones cutneas en nadadores y buzos.
Algunas cianobacterias viven en la superficie
de las algas y hierbas marinas. Los organismos
fotosintticos que viven sobre algas o plantas se
denominan epifitos. Sin embargo, algunos bi-
logos utilizan este trmino para referirse a todos
los organismos que viven sobre algas o plantas.
Otras cianobacterias viven en el interior de las
algas y se denominan endofitas.
Las cianobacterias son bacterias fotosintticas.
Fueron uno de los primeros grupos de organismos
fotosintticos en la Tierra.
Archaea
Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente
conocidas como arqueobacterias, estn entre las
formas primitivas de vida ms simple. Algunas
parecen muy similares a los fsiles ms antiguos
FIGURA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali -
fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de
color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas,
que estn teidas de color verde, estn dividindose.
Los grandes cuerpos de color naranja son los ncleos
de las clulas de las esponjas.
que se han encontrado, se estima que las clulas
pueden tener una antigedad de al menos 3800
millones de aos. Se piensa que las arqueas
han tenido un papel importante en la primera
evolucin de la vida. Al igual que las bacterias,
sus clulas son pequeas y pueden ser esfricas
(Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De
hecho, hasta hace poco se pensaba que las ar-
queas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de
ser procariontes, hay indicios de que las arqueas
estn ms estrechamente relacionadas con los
eucariontes que con las bacterias.
Algunos grupos de arqueas se han descu-
bierto recientemente, primero en ambientes
terrestres extremos como en manantiales sulfu-
rosos calientes, lagos salinos y ambientes muy
acidfilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas
tambin se denominaron extremfilas, que
significa amantes de los extremos. De la mis-
ma manera, las arqueas se encontraron en am-
bientes marinos extremos, tales como en aguas
muy profundas, donde sobreviven a presiones de
300 a 800 atmsferas. Algunas arqueas viven a
altas temperaturas en las fuentes hidroterma-
les. Algunas de stas no pueden crecer a tempe-
raturas menores de 70 a 80 C y una arquea de
una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una
temperatura de 121 C, la mayor de cualquier
organismo conocido. Otras arqueas dependen
de ambientes extremadamente salados, tales
como bateas saladas costeras o cuencas oceni-
cas profundas (vase El enfoque de la ciencia:
Procariontes de cuencas profundas hipersali-
nas, p. 98). Otras se observan en condiciones
muy cidas o muy alcalinas.
 Captulo 5 El mundo microbiano 97

Clulas pequeas, grandes sorpresas

Es sorpr endente lo poco que los bilogos saben acer ca de la vida de los Clulas/ml
microbios marinos. Sabemos que estn por todas partes per o no estamos 100 000 200 000 300 000
seguros de cuntos tipos hay , cmo son de fr ecuentes y dnde estn exac -
tamente. La situacin est cambiando rpidamente a medida que aplicamos Arqueas
nuevas tcnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los Superficie
microorganismos.
Bacterias
La informacin acer ca de los micr obios marinos (qu nutrientes necesitan
los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cules) ha 1000
sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las
muestras de agua y cultivados despus en condiciones artificiales. Desgracia-
damente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en

Profundidad (m)
2000
las muestras pasa inadvertida. Los eclogos marinos han utilizado al menos
parte de esta informacin para deducir la misin de los micr obios en el inmenso
mundo ocenico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras
en la liberacin de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrgeno 3000
libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la
materia orgnica disuelta (MOD). Todava se conocen poco las bacterias y otr os
organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir 4000
durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayora de las arqueas se conocen solo
desde la dcada de 1970.
Las diminutas clulas pr ocariontes de bacterias y ar queas y las clulas 5000
eucariontes ms pequeas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar
por todas partes per o son muy difciles de r ecolectar y necesitan un examen Distribucin batimtrica de bacterias y arqueas en el Pacfico norte
microscpico. En lugar de cultivar y tamizar estas clulas, se r ecogen del agua subtropical.
fragmentos de cido nucleico (vase cidos nucleicos, p. 72) y se secuen-
cian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias
caractersticas de ADN o ARN. Adems, las secuencias par ciales pueden pr o- eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son ms gran -
porcionar informacin acer ca de las caractersticas exclusivas de estos micr o- des que los pr ocariontes pero todava son diminutos (menor es de 2 3
bios, incluso si no se r ecogen todas las clulas o todos los cidos nucleicos.
La pr esencia de secuencias caractersticas de ARN de las ar queas en el
agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas
son abundantes. En 2001, se encontr que dos grupos de ar queas eran muy
abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de
la zona ftica, esto es, donde no penetra la luz (vase Cap.16). Las muestras,
recogidas en el ocano Pacfico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las
arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban
en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los
1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su
nmero y el gran volumen del ocano en cuestin, estas ar queas estn entr e
las formas de vida ms abundantes en el ocano. Las secuencias del ADN en
las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos
1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios.
Se han utilizado similar es tcnicas basadas en la deteccin de secuen -
cias caractersticas de cidos nucleicos para identificar microorganismos
98 Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Procariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas

Recientemente, un equipo inter nacional de bilogos marinos emple la secuen - ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinacin exclusiva
ciacin del ADN y ARN (vase Clulas pequeas, grandes sorpr esas, p. 97) de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas estn pr esentes en las cuatr o
para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son
marinos ms inhspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama - ms comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen
das cuencas hipersalinas por su alta concentracin de sales. La ausencia de reductores de sulfato, metangenas y hetertr ofos anaer obios (vase T abla 5.1).
oxgeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas. Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com -
De estas cuencas, al menos cuatr o estn pr esentes en el mar Mediterr - ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior .
neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectnica (vase El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran inters ya
Expansin del fondo marino y placas tectnicas, p. 31) expuso los depsitos que los cientficos han planteado la hiptesis de que las primeras formas de
subterrneos de sal al agua de mar y los depsitos se disolvier on. Estos dep - vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivan en aguas hipersalinas. Estos
sitos se formar on hace varios millones de aos, per o las cuencas actuales se estudios pr oporcionarn as las claves de lo que se espera si la vida apar ece
han formado ms r ecientemente, quizs hace unos pocos cientos de aos. La en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las
salinidad del agua alcanz un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del cuencas hipersalinas que hay aqu, en la T ierra.
agua de mar , mucho ms de lo que los organismos pueden tolerar . El agua En varios laboratorios de Eur opa contina la investigacin sobr e los pr o-
tambin contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per - cariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos estn analizando el genoma
judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor de estos micr obios, estudiando los genes que codifican protenas inusuales.
que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor . Los cientficos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a
La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua la elevada concentracin de sal y pr esin. Los investigador es tambin estn
hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que est por interesados en encontrar qu puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas
encima. No se pr oduce oxgeno por la fotosntesis debido a que no hay luz a de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una
grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad de las lunas de Jpiter .
de oxgeno del agua superior .
Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas, Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
que no estn slo aisladas del r esto de la columna de agua sino tambin entr e Marine Biology .

pequeas, grandes sorpresas, arriba) sino tam-
bin en los sedimentos. As, la hiptesis de que
las arqueas estaban restringidas a los ambientes
extremos result ser falsa.
Las arqueas son microorganismos procariontes,
en un tiempo considerados bacterias, pero
ms relacionados con los eucariontes. Fueron
primeramente descritas en ambientes extremos,
pero ahora sabemos que son comunes en el
medio marino.
Metabolismo de los procariontes
Los procariontes muestran una asombrosa va-
riedad de reacciones qumicas implicadas en la
transferencia de energa y en la produccin de
componentes qumicos. El trmino metabolis-
mo se refiere a todas las reacciones qumicas que
tienen lugar en un organismo.
Auttrofas. Las bacterias y arqueas auttrofas
fabrican sus propios componentes orgnicos y
por ello son productores primarios. Las fuentes
de energa varan. Algunas bacterias auttrofas,
como las cianobacterias previamente menciona-
das son fotosintticas o fotoauttrofas. Contie-
nen clorofila u otros pigmentos fotosintticos
(vase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energa
lumnica para fabricar componentes orgnicos
a partir del dixido de carbono (CO2); en este
proceso, las cianobacterias liberan oxgeno (va-
se Tabla 5.1). La fotosntesis tiene lugar en las
membranas plegadas dentro de la clula bacte-
riana (vase Fig. 4.7) ms que en los cloroplas-
tos como ocurre en algas y plantas.
Las bacterias fotosintticas representan gran
parte de la produccin primaria en muchas zonas
de mar abierto. Incluso las bacterias que viven
a profundidades donde la luz de la superficie
no penetra utilizan la dbil luminosidad de las
fuentes hidrotermales para realizar la fotosnte-
sis. Aunque el producto final pueda ser similar,
la bioqumica de la fotosntesis bacteriana es di-
ferente a la de las algas y plantas. Tambin vara
considerablemente entre los diferentes grupos de
bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosin-
tticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de
los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de
oxgeno (Tabla 5.1). Hay tambin bacterias que
utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina
que captura la energa lumnica y la almacena en
forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan
energa para manufacturar compuestos orgni-
cos a partir del dixido de carbono y por ello
no son fotosintticas. Una arquea (Halobacte-
rium) carece asimismo de clorofila pero tiene un
pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la
energa lumnica directamente en ATP.
Hiptesis Suposicin sobre algo que debe ser
verificado.
Captulo 1, p. 16
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (usualmente energa solar) para obtener
materia orgnica.
Captulo 4, p. 73
ATP La molcula utilizada para almacenar y
transferir energa en las reacciones metablicas.
Captulo 4, p. 72

98
 Tabla 5.1 Ejemplos de reacciones metablicas en los procariontes marinos
Produccin
Nombre de Fuente Otros materiales Producto/s de carbono Grupos
la reaccin de energa en bruto resultante/s orgnico principales Comentarios

Fotosntesis Luz Dixido de Oxgeno S Cianobacterias La luz es captada por la clorofila; esencialmente,
carbono, agua se realiza el mismo proceso en algas y plantas
Luz Sulfhdrico Sulfuros o sulfatos S Bacterias prpura y verde La luz es captada por bacterioclorofila
Quimiosntesis La energa es proporcionada por una variedad
de molculas inorgnicas, de las que aqu se han
incluido solo algunos ejemplos
Oxidacin Sulfhdrico Oxgeno Sulfato S Bacterias oxidadoras Bacterias en los sedimentos de las marismas,
sulfurosa de sulfuro fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidacin aerobia Amonio Oxgeno Nitrito S Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del amonio fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidacin Nitrito Oxgeno Nitrato S Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del nitrito fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidacin Hierro Oxgeno Hierro oxidado S Bacterias oxidadoras Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas
del hierro reducido del hierro profundas
Respiracin Materia Oxgeno Dixido de No Bacterias y arqueas aero- La materia orgnica es degradada utilizando
aerbica orgnica carbono, agua bias, hetertrofas; bacterias oxgeno para liberar energa
descomponedoras y arqueas
Respiracin La materia orgnica es degradada en ausencia
anaerbica de oxgeno para liberar energa; es menos eficaz
que la respiracin aerobia
Reduccin Materia Sulfato Sulfhdrico No Bacterias y arqueas
del sulfato orgnica reductoras de sulfato
Reduccin Materia Nitrato, nitrito Nitrgeno No Bacterias denitrificantes
del nitrato, orgnica
Captulo 5

desnitrificacin
Metanognesis Materia Hidrgeno, dixido Metano No Metangenas Arqueas en muchos ambientes
orgnica de carbono
Fijacin ATP Nitrgeno Amonio No Bacterias y arqueas fijadoras El amonio y otros compuestos producidos a
del nitrgeno de nitrgeno partir del amonio se pueden utilizar como
nutrientes por los productores primarios

Oxidacin Amonio Nitrito Nitrgeno No Bacterias anammox El amonio se transforma en nitrgeno en

El mundo microbiano

anaerbica del ausencia de oxgeno para liberar energa

amonio (reaccin
anammox)

Sntesis de ATP Luz ATP No Algunas bacterias en la La luz es captada por proteorrodopsina (en
mediante luz superficie del agua; en las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las
lagunas hipersalinas arqueas)

99
99
100 Parte II Los organismos marinos
Otras bacterias auttrofas, llamadas qui-
miosintticas o quimioauttrofas, obtienen
energa no de la luz sino de compuestos qu-
micos como el cido sulfhdrico (H2S) y otros
sulfuros, nitrgeno y otros compuestos inicos
(Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotrficas,
las metangenas, producen metano (CH4). Un
ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha
aislado de los sedimentos cerca de las fuentes
hidrotermales.
Los procariontes muestran una gran variedad
de procesos metablicos. Muchas bacterias
(incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas
son auttrofas y representan gran parte de la
produccin primaria ocenica.
Hetertrofas. La mayora de las bacterias,
como los animales, son hetertrofas que obtie-
nen la energa a partir de materia orgnica por
la respiracin (Tabla 5.1). Muchas bacterias y
arqueas hetertrofas son descomponedoras. La
respiracin en las bacterias y arqueas aerbicas
utiliza el oxgeno como la mayor parte de los
organismos, mientras que las especies de res-
piracin anaerobia no requieren oxgeno. Las
bacterias anaerobias no crecen cuando est pre-
sente el oxgeno y prosperan cuando no lo hay,
como en los sedimentos desprovistos de oxge-
no o anxicos. Es el caso de las bacterias que
utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxgeno
para realizar la respiracin, produciendo en este
proceso cido sulfhdrico (H2S), lo que origina
el olor a huevos podridos de algunos sedimentos
(vase Fig. 11.29).
Los procariontes hetertrofos obtienen energa
a partir de materia orgnica. Muchos son
descomponedores.
FIGURA 5.5 Representacin esquemtica de una diatomea (vase tambin Fig. 15.3).
Fijacin del nitrgeno. Muchas cianobac-
terias bentnicas y planctnicas propician que
la fijacin del nitrgeno, esto es, convertir el
nitrgeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), si-
milar al nitrato (NO3-1) y otros componentes ni-
trogenados en los que se transforma la mayora
del amonio, pueda ser utilizada como una fuen-
te de nitrgeno para los productores primarios
(vase Ciclos de nutrientes esenciales, p. 229).
Tambin se sabe que otras bacterias y algunas
arqueas tambin son fijadoras de nitrgeno. La
fijacin del nitrgeno requiere energa, propor-
cionada por el ATP generado a partir de la foto-
sntesis o en otras reacciones.
Algunos procariontes, particularmente las
cianobacterias, son fijadoras del nitrgeno.
Convierten el nitrgeno gaseoso en amonio, que es
utilizado por los productores primarios.
Algas unicelulares
Las algas son un grupo muy diverso de organis-
mos, principalmente fotosintticos y en su mayor
parte acuticos (marinos y dulciacucolas). Sien-
do eucariontes, sus clulas contienen un ncleo
y otros orgnulos revestidos por membranas.
La fotosntesis tiene lugar en los cloroplastos,
orgnulos verdes, pardos o rojos con capas de
membranas internas que contienen pigmentos
fotosintticos (vase Fig. 4.8b). El color de las
algas es el resultado del tipo de pigmento y su
concentracin. En contraste con las plantas te-
rrestres con las que estamos muy familiarizados,
las algas carecen de flores y tienen estructuras
reproductoras relativamente sencillas. Sus clu-
las no reproductoras tambin son mucho ms
simples y no tan especializadas. Las algas care-
cen de verdaderas hojas, tallos y races.
Ncleo
Frstulo
Los bilogos se referan a las algas como
plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares
muestran caractersticas de los animales. Unas
nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas al-
gas nadadoras libres de algunos de los animales
de estructura ms simple puede ser difcil a pri-
mera vista. Otras especies realizan la fotosntesis
como las plantas, y especies muy semejantes se
mueven e ingieren partculas de alimento igual
que los animales. Algunas especies hacen las
dos cosas, y son reclamadas tanto por botnicos
(bilogos vegetales) como zologos (bilogos
animales)! Estos organismos unicelulares, en
su conjunto, son llamados protistas por conve-
niencia, aunque la mayora de los bilogos no
considera el reino Protista como un reino in-
dependiente ya que varios grupos de protistas
tienen diferentes historias evolutivas. Las algas
multicelulares son tambin consideradas protis-
tas principalmente debido a que carecen de los
tejidos especializados de las plantas. Las algas
junto con otros organismos pluricelulares pro-
ductores primarios, las plantas marinas, se des-
criben en el Captulo 6.
Las algas son protistas. Son productores primarios
principalmente acuticos que carecen de los tejidos
especializados de las plantas. Su rango en tamao
y complejidad va desde las clulas simples hasta
las grandes algas multicelulares.
Diatomeas
Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta) son unicelulares, aunque mu-
chas especies se agregan en cadenas o grupos en
forma de estrella. Las diatomeas estn revestidas
por paredes celulares constituidas principalmen-
te por slice (SiO2), un material transparente
como el vidrio (vase Tabla 6.1, p. 108). Esta
Frstulo superior
(epiteca)
Gota de aceite
Mitocondria
Cloroplasto
Frstulo inferior
(hipoteca)

cubierta transparente, o frstulo, consiste en
dos piezas o valvas que encajan perfectamente
recordando a una caja aplanada, redonda o alar-
gada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frstulo t-
picamente tiene perforaciones intrincadas y or-
namentaciones como espinas o costillas, lo que
hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando
se ven por un microscopio. El frstulo permi-
te pasar la luz a su travs de tal forma que los
patentes cloroplastos de color marrn o dorado
puedan capturar la energa lumnica para la fo-
tosntesis. Las diminutas perforaciones permi-
ten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar
y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar
abierto bajo la capa superficial bien iluminada
a menudo se reduce con gotas de aceite en sus
clulas y espinas en los frstulos (vase Mante-
nerse a flote, p. 333).
El caracterstico color de las diatomeas es
debido a los pigmentos carotenoides amarillos
y pardos, presentes adems de dos tipos de clo-
rofila, a y c (vase Tabla 6.1, p. 108). Las dia-
tomeas son factoras fotosintticas eficaces, que
producen alimento muy necesario (el alimento
son las mismas bacterias) as como oxgeno para
otras formas de vida. Las diatomeas son produc-
toras primarias muy importantes en mar abierto
en temperaturas y regiones polares (vase Ta-
bla 15.1, p. 328; Cadenas alimentarias epipel-
gicas, p. 339). De hecho, el elevado nmero de
diatomeas en el ocano es el responsable de la
Reproduccin asexual
Auxospora
FIGURA 5.6 El mtodo usual de reproduccin en las diatomeas es por divisin celular. La mayora de los frstulos, aunque no todos, originan frstulos ms peque-
os con cada sucesiva divisin. Las clulas resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansin de un frstulo pequeo o
por reproduccin sexual cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frstulos distintos.
Captulo 5
mayor parte del carbono orgnico y oxgeno que
se produce en el planeta Tierra.
De las 12 000 especies actuales de diatomeas,
alrededor de la mitad son marinas. La mayora
son planctnicas, pero muchas producen una
especie de pednculos para sujetarse a las rocas
y otras superficies en aguas someras donde con-
tribuyen de manera significativa a la produccin
primaria. La espuma pardusca que a veces se ve
en los fangales o en los cristales de los acuarios
est formada por millones de diatomeas. Algu-
nas son capaces de deslizarse lentamente por
las superficies. Unas pocas carecen de color, no
tienen clorofila y viven como hetertrofas en la
superficie de las algas. Algunas diatomeas planc-
tnicas producen una potente toxina, el cido
domoico, que se acumula en los mariscos y pe-
ces planctfagos que se alimentan de diatomeas.
Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces
mortal, del sistema nervioso en los humanos y
mamferos marinos que comen mariscos y peces.
Las diatomeas son organismos unicelulares que
viven en su mayora formando parte del plancton.
Su caracterstica ms distintiva es una cubierta
de slice. Son importantes productores primarios
en mar abierto, en aguas fras.
Las diatomeas se reproducen principalmen-
te por divisin celular, un tipo de reproduccin
Reproduccin sexual
Fecundacin
vulo Espermatozoide
El mundo microbiano 101
asexual. Las valvas superpuestas de los frstulos
se separan y cada uno segrega una nueva mitad
ms pequea. Los frstulos inferiores, ms pe-
queos, de los padres se convierten en los frs-
tulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez
segregan unos nuevos frstulos ms pequeos
(Fig. 5.6). El tamao total puede recobrarse por
el desarrollo de estados de resistencia conocidas
con el nombre de auxosporas. Eventualmente,
Hetertrofos Organismos que no pueden fabricar
su propio alimento y deben utilizar la materia
orgnica producida por los auttrofos.
Captulo 4, p. 73
Tipos de reproduccin
Asexual (o vegetativa) La produccin de nuevos
individuos por simple divisin (u otros modos) sin
la intervencin de gametos, de tal manera que los
individuos resultantes son genticamente idnticos
a los padres.
Sexual La produccin de nuevos individuos
mediante la formacin de gametos
(espermatozoides y vulos), de tal manera que
los individuos resultantes son genticamente
diferentes de los padres.
Captulo 4, p. 83
Sedimentos biognicos Sedimentos hechos
de esqueletos y conchas de organismos marinos;
el fango silceo es de slice y el fango calcreo de
carbonato clcico.
Captulo 2, p. 36
Frstulos
pequeos
102 Parte II Los organismos marinos
las auxosporas dan origen a grandes clulas que
muestran el frstulo caracterstico de la especie.
En condiciones ambientales favorables, como
nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos
de reproduccin rpida llamados floraciones.
Esto es un fenmeno general que tambin ocu-
rre en otras algas. Durante las floraciones, la ma-
yora de las diatomeas son progresivamente ms
pequeas, no solo por la reproduccin asexual,
sino tambin como resultado del agotamiento
de los silicatos del agua por el crecimiento de la
poblacin.
Los frstulos vidriosos de las diatomeas
muertas caen eventualmente al fondo del lecho
marino. Aqu pueden formar gruesos depsitos
de material silceo que cubre grandes zonas del
fondo ocenico. Tales sedimentos biognicos
son conocidos como fango de diatomeas, un
tipo de fango silceo. Los inmensos depsitos
fsiles de estos sedimentos pueden ahora encon-
trarse tierra adentro en varias partes del mundo.
El material silceo, o tierra de diatomeas, es ex-
plotado en minas y utilizado en productos tales
como filtros para piscinas, para clarificar cer-
veza, como aislante trmico y acstico, y como
abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta
de dientes.
Dinoflagelados
Los dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons-
tituyen otro grupo de organismos unicelulares
planctnicos. Su caracterstica ms destacable
es la posesin de dos flagelos, uno enrollado
(a)
FIGURA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste
en placas de celulosa. La teca est provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un
surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y tambin produce mareas rojas.
alrededor de un surco transversal situado en
la mitad de la clula y el otro libre (Fig. 5.7) .
Estos flagelos permiten el movimiento en cual-
quier direccin. La mayora de los dinoflagela-
dos tienen una pared celular armada con placas
de celulosa, el componente caracterstico de las
paredes celulares de las algas y las plantas terres-
tres (vase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden
tener espinas, poros u otras ornamentaciones.
Aunque la mayora de los dinoflagelados son
fotosintticos, tambin pueden ingerir partcu-
las de alimento. Unos pocos tienen manchas de
pigmentos fotosensibles como una especie de
ojo. Se ha sugerido que durante su evolucin
los dinoflagelados han adquirido la capacidad
de funcionar como productores primarios, cap-
turando y utilizando los cloroplastos de otras
algas. Casi todos los dinoflagelados que se co-
nocen, alrededor de 1200 especies actuales, son
marinos. Los dinoflagelados son productores
primarios planctnicos muy importantes, es-
pecialmente en aguas clidas (vase Tabla 15.1,
p. 328).
Los dinoflagelados se reproducen casi ex-
clusivamente por divisin celular simple (vase
Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que
colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo
y otros colores no habituales (vase Mareas
rojas y floraciones peligrosas de algas, p. 330).
Algunos de estos dinoflagelados liberan sustan-
cias txicas y el alimento marino que se recoge
durante los periodos de marea roja puede ser
venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos
por su capacidad de producir luz o bioluminis-
Teca
Surco
Flagelos
(b)
cencia (vase La baha de fuego, en la p. 103).
Aunque la bioluminiscencia tambin se ha ob-
servado en algunas bacterias y muchos tipos de
animales, los dinoflagelados son generalmente
responsables de la bioluminiscencia difusa que
se ve a menudo en la superficie del mar. Este
efecto, evidentemente, solo se observa por la
noche. Es especialmente brillante si el agua se
agita por un barco o cuando rompe una ola en la
costa.
Un grupo de dinoflagelados redondeados,
de color marrn dorado, llamados zooxante-
las viven en estrecha asociacin con una gran
variedad de animales. Los animales que alojan
zooxantelas varan desde esponjas y anmonas
de mar hasta las almejas gigantes. Es quizs
en los corales constructores de arrecife donde
las zooxantelas son ms significativas (vase
Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dixido
de carbono por la fotosntesis, liberan materia
orgnica utilizada por el coral y contribuyen a la
formacin del esqueleto de coral (vase Nutri-
cin del coral, p. 299).
Unos pocos dinoflagelados muy modificados
son parsitos de algas y algunos animales mari-
nos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan
especializadas revelan su verdadera naturaleza
por los ciclos vitales que poseen, que incluyen
estados semejantes a dinoflagelados tpicos.
Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria,
llamado a veces el dinoflagelado fantasma, ya
que pasa la mayor parte de su vida en el sedi-
mento como un inofensivo estado de resistencia,
o quiste. Se ha sugerido que la contaminacin
costera por exceso de nutrientes puede disparar
la aparicin de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria
y organismos parecidos a ella son responsables
de las heridas abiertas de los peces que resultan
FIGURA 5.8 Esqueleto de Dictyocha speculum,
un silicoflagelado.
 Captulo 5 El mundo microbiano 103

La baha de fuego

Imagnese entrando en una tranquila baha tropical por la noche. No hay luces
en la costa; en una noche sin luna, el espectculo es inolvidable. A medida
que la hlice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrs una
intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego fro. Fuera
de la baha, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima,
pero dentr o de la baha las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de
luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los
pesqueros. Un nadador en la baha an es ms espectacular . Su zambullida
en el agua es acompaada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos
se van dispersando a medida que agita sus brazos.
Estos efectos lumnicos son el r esultado de una concentracin inusual
de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenmeno natural y permanente en
unas pocas localidades privilegiadas tales como la baha Fosforescente , en el
suroeste de Puerto Rico.
La baha Bioluminiscente sera un nombr e ms acertado ya que la luz la
producen unos organismos vivos. La fuente ms importante de bioluminiscencia
en la baha es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosinttico de
cerca de 40

mortales. Pfiesteria causa daos, no slo produ-
ciendo toxinas, como primero se pensaba, sino
comiendo activamente los tejidos de los peces.
Se sabe que estos parsitos causan tambin da-
os a los cangrejos, ostras y almejas y son res-
ponsables de daos y sntomas como prdida
temporal de memoria en los humanos.
Los dinoflagelados son organismos unicelulares
que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son
conocidos por la emisin de luz. Las zooxantelas
son dinoflagelados simbiontes de animales
marinos, especialmente los corales de los arrecifes.
Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo
Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se ca-
racterizan por un esqueleto interno en forma de
estrella, hecho de slice (Fig. 5.8) y dos flagelos
de diferente longitud. Los silicoflagelados f-
siles son comunes en los sedimentos marinos
y pueden utilizarse para datar los sedimentos.
Los cocolitofridos (filo Heterokontophyta,
clase Haptophyta) son flagelados de forma
esfrica cubiertos por placas que parecen bo-
tones, estructuras ornamentadas llamadas
cocolitos, hechas de carbonato clcico (Fig.
5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los
sedimentos como fsiles. Los criptofitos (filo

Otras algas unicelulares

Hay tres grupos ms que pueden ser abundan-
tes en algunas zonas y por ello productores pri-
marios muy importantes en el plancton (vase
104 Parte II Los organismos marinos
Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de
esqueleto. Igual que otros eucariontes, los crip-
tofitos tienen un cloroplasto que deriva de un
procarionte (vase De bocado a servidor:
Cmo surgieron las clulas complejas, p. 79),
aunque el cloroplasto est en el interior de un
eucariota reducido, que vive en simbiosis den-
tro del criptofito. Los miembros de estos tres
grupos de algas son tan pequeos que dentro
de una diatomea grande o un dinoflagelado po-
dran caber cientos de ellos.
Protozoos.
Protistas semejantes
a animales
Los protozoos son organismos eucariontes muy
diversos y de estructura simple que tradicional-
mente se han considerado semejantes a los anima-
les. La mayora de los bilogos coinciden en que
actualmente los protozoos (el nombre significa
primeros animales) comprenden varios grupos
cuyos orgenes no estn relacionados. Tener una
(a)
FIGURA 5.10 Foraminferos. (a) Los foraminferos suelen tener conchas calcreas que consisten en unas
cmaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudpodos que emplean para
capturar el alimento. ( b) Homotrema rubrum es un foraminfer o que forma brillantes acmulos calcr eos de
color rojo de varios milmetr os de dimetr o en la base de los corales en los trpicos. Es bastante comn en
las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.
nica clula es casi la nica cosa que los protozoos
que muestran una enorme diversidad en es-
tructura, funcin y ciclo vital poseen en comn.
Aunque unos pocos forman colonias, la mayora
son unicelulares, a diferencia de los verdaderos
animales, y son visibles solo bajo el microscopio.
Al igual que los animales, los protozoos son he-
tertrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algu-
nos contienen clorofila y realizan la fotosntesis.
Hay un desacuerdo considerable en cmo
clasificar las aproximadamente 50 000 especies
de protozoos, aunque generalmente son consi-
derados protistas junto con las algas uni o pluri-
celulares.
El tamao diminuto y la aparente simpli-
cidad de los protozoos ocultan su naturaleza
compleja. Como en todos los organismos unice-
lulares, cada clula puede describirse como una
superclula ya que puede realizar muchas de
las funciones realizadas por multitud de clulas
en organismos de estructura ms compleja.
Los protozoos viven en el agua por todas
partes, no solo en ambientes marinos y dul-
ciacucolas sino incluso dentro de otros orga-
nismos. Muchos tipos de protozoos marinos
(b)
pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en
detritos orgnicos, la superficie de las algas, el
tubo digestivo de los animales y en las muestras
de plancton.
Foraminferos
Los foraminferos (filo Granuloreticulosa)
son protozoos marinos que normalmente tienen
una concha, o caparazn, hecho de carbonato
clcico (CaCO3). El caparazn es generalmen-
te microscpico y puede tener varias cmaras
(Fig. 5.10a) que aumentan de tamao a medi-
da que el foraminfero crece. Los foraminferos
tienen extensiones del citoplasma largas, finas y
retrctiles: los pseudpodos. Los seudpodos se
extienden a travs de poros en la concha y for-
man una red utilizada para atrapar diatomeas y
otros organismos en suspensin en el agua (va-
se Fig. 15.5). Despus, el alimento es introdu-
cido en el interior de la clula como en una cinta
transportadora.
La mayora de los foraminferos viven sobre
el fondo, libres o sujetos. Los foraminferos fijos
pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de
dimetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa
consiste en una nica clula que forma una con-
cha, aunque algunas pueden estar cubiertas por
granos de arena u otro material. Las conchas de
los foraminferos bentnicos pueden contribuir
de manera importante al depsito de material
calcreo en los arrecifes de coral y playas areno-
sas. Hay relativamente pocas especies planctni-
cas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes.
Sus conchas son ms pequeas y finas que las de
las especies bentnicas y pueden tener delicadas
espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente,
las conchas de los foraminferos planctnicos
pueden caer al fondo en un nmero tan alto que
grandes extensiones del fondo ocenico pueden
quedar cubiertas por el denominado fango de
foraminferos, un tipo de fango calcreo. Mu-
chas rocas y yacimientos del Cretcico alrededor
del mundo, como los acantilados de Dover, en
Inglaterra, son el resultado de sedimentos de fo-
raminferos que afloraron del fondo del ocano.
Los foraminferos son protozoos caracterizados
por una concha que generalmente es de carbonato
clcico. La mayora viven en el fondo. Las conchas
de las especies planctnicas son un componente
muy importante de los sedimentos marinos.
La mayora de las especies de foraminfe-
ros se conocen slo como microfsiles (vase

Fig. 2.17). La distribucin de estos microfsiles
en los sedimentos es importante para los gelo-
gos. Las conchas de las especies de aguas clidas
son ligeramente ms grandes y porosas que las de
las aguas fras. Las temperaturas del agua en el
pasado pueden estimarse a partir de la distribu-
cin de ciertas especies indicadoras. Su distribu-
cin es un buen indicador del tipo de ambiente
ms adecuado para la formacin del petrleo, y
tambin de la edad de los sedimentos.
Radiolarios
Los radiolarios (filo Polycistina) son proto-
zoos marinos planctnicos que segregan unas
conchas muy elaboradas y delicadas hechas de
vidrio (slice) y otros materiales. Tpicamen-
te, las conchas son esfricas con espinas que se
disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque
la estructura vara (vase foto en p. 93). Tienen
unos pseudpodos finos en forma de agujas con
los que capturan el alimento, como en los fora-
minferos.
La mayora de los radiolarios son microsc-
picos pero algunos forman colonias en forma de
Partcula
de alimento
Pseudpodo
Esqueleto
Citoplasma
externo
Citoplasma
interno Ncleo
FIGURA 5.11 Un radiolario tpico consiste en
una parte central densa rodeada por una zona menos
densa que est implicada en la captura de partculas
de alimento y en la flotacin.
Captulo 5 El mundo microbiano
salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longi-
tud, resultando ser verdaderos gigantes entre los
protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto
en todos los ocanos. Cuando son abundantes,
los restos de sus conchas caen al fondo y for-
man un fango silceo conocido como fango de
radiolarios. Este fango es ms extenso en aguas
profundas ya que las conchas de los radiolarios
son ms resistentes a disolverse con la presin
que las de los foraminferos.
Las conchas de radiolarios estn hechas
principalmente de slice (vidrio). Estas conchas
forman sedimentos silceos que cubren grandes
reas en el fondo del ocano.
Ciliados
Los ciliados (filo Ciliophora) son protozoos
que tienen muchos cilios que se utilizan para
la locomocin y en la alimentacin. Los ciliados
ms familiares son formas dulciacucolas tales
como Paramecium. Muchos ciliados marinos se
observan reptando sobre algas y en los fondos
sedimentarios. Algunos viven en las branquias
de las almejas, en el intestino de los erizos de
mar, sobre la piel de los peces y en otros lugares
poco habituales. Otros ciliados viven fijados a
superficies, incluso formando colonias ramifi-
cadas de individuos diminutos. Los tintnidos
son ciliados comunes que van a la deriva en el
agua y fabrican unas conchas en forma de vaso,
o lorigas, que flotan en el agua (Fig. 5.12). Las
cubiertas pueden ser transparentes o hechas de
trocitos de partculas. Los ciliados planctnicos
son importantes en el llamado anillo microbia-
no de las cadenas alimentarias de mar abierto,
que facilitan el flujo de energa desde la materia
orgnica disuelta hasta el plancton de mayor ta-
mao (vase Fig. 15.25).
Hongos
Los hongos (reino Fungi) son organismos eu-
cariontes y en su mayora multicelulares, aun-
que algunos tales como los mohos y levaduras
son unicelulares. Los hongos son hetertrofos,
105
Bandas
de cilios
Caparazn Ncleos
(loriga)
FIGURA 5.12 Tintinnopsis es un tintnido marino
que forma una loriga en forma de vasija hecha de
granitos de arena. Los cilios especializados de un ex-
tremo se emplean en la alimentacin.
carecen de cloroplastos y clorofila y no pueden
realizar la fotosntesis.
Hay al menos 500 especies conocidas de
hongos marinos. Son en su mayora microsc-
picos. Muchos, al igual que las bacterias, son
descomponedores de detritos. Son los descom-
ponedores ms importantes de las hojas cadas
de los mangles y por ello contribuyen al reci-
clado de los nutrientes en los bosques de man-
glares (vase Bosques de manglares, p. 270).
Algunos son parsitos de las hierbas marinas
o perforan las conchas de los moluscos. Otros
son parsitos que causan daos de importancia
econmica en algas, esponjas, mariscos y peces.
Algunos hongos marinos se estn investigando
como una posible fuente de antibiticos para su
uso en medicina. Otros viven en simbiosis con
algas para formar una nica entidad, los lque-
nes. En los lquenes, las largas prolongaciones
filamentosas de los hongos proporcionan sopor-
te, mientras que las algas proporcionan alimento
por la fotosntesis. Los lquenes marinos pue-
den encontrarse como manchas gruesas negras
o pardo-oscuras en la zona de salpicaduras de
las costas rocosas, particularmente en el Atln-
tico norte. En comparacin con la multitud de
lquenes que hay en tierra, hay pocos tipos de
lquenes marinos.
106 Parte II Los organismos marinos

i n
r ac interactiva
l o
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.

Pensamiento crtico
1. Los cientficos utilizan la estructura particu-
lar de los cidos nucleicos y otras diferencias
qumicas para separar las arqueas de otras
bacterias. Puede considerar qu otras ca-
ractersticas podran utilizarse para distin-
guir, no solo entre estos dos dominios sino
tambin entre ellos y los protistas?
2. Un protista auttrofo, como una diatomea
o un dinoflagelado, puede evolucionar en
un protista hetertrofo (y por ello, un pro-
tozoo) simplemente con la prdida de sus
cloroplastos? Bajo qu condiciones podra
tener lugar esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Cohen, P., 2004. Natural glass. New Scientist,
vol. 181, no. 2430, 17 January, pp. 26-29.
Las diatomeas pueden tener aplicaciones
beneficiosas en nanotecnologa, como inge-
nios microscpicos y material barato y fcil
de obtener.
DeLong, E. F, 2003. A plenitude of ocean life.
Natural History, vol. 112, no. 4, May, pp. 40-
46. Las bacterias, arqueas y algunos grupos
de protistas planctnicos son, con mucho,
ms abundantes y ms significativos en el
ocano de lo que previamente se haba pre-
dicho.
Falkowski, P. G., 2002. The oceans invisible
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2,
August, pp. 54-61. El fitoplancton tiene un
papel crucial en el ambiente marino y en la
regulacin del clima de la Tierra. Sin em-
bargo, incrementar el fitoplancton puede
tener algunas consecuencias imprevistas.
Kasting, J. E, 2004. When methane made cli-
mate. Scientific American, vol. 291, no. 1,
July, pp. 78-85. Las metangenas, un am-
plio grupo de arqueas, fueron responsables
de la atmsfera rica en metano y pobre en
oxgeno en los comienzos de la Tierra. Todo
cambi con la aparicin de las cianobac-
terias fotosintticas, que sustituyeron gra-
dualmente el metano por oxgeno.
Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline
of the blue crab. American Scientist, vol. 92,
no. 6, November-December, pp. 548-553.
Un dinoflagelado parsito que se desarrolla
en los tejidos del cangrejo azul ha provocado
un descenso en el nmero de cangrejos azu-
les en la costa este de los Estados Unidos.
Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound.
BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068.
Las tcnicas moleculares demuestran la
asombrosa diversidad de los procariontes.
Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind
the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9,
pp. 831-841. La simbiosis parece haber des-
empeado un papel importante en la evolu-
cin de las paredes celulares en procariontes
y eucariontes.
En profundidad
Canfield, D. E., E. Kristensen and B. Thamdrup,
2005. Aquatic geomicrobiology. Advances in
Marine Biology, vol.-48, pp. 1636.
Curtis, T. P., W. T. Sloan and J. W. Scannell,
2002. Estimating prokaryotic diversity and
its limits. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences of the USA, vol. 99, no. 16,
pp. 1049410499.
DHondt, S., B. B. Jrgensen, D. Jay Miller, A.
Batzke, R. Blake, B. A. Cragg, H. Cypio-
nka, G. R. Dickens, T. Ferdelman, K. Hin-
richs, N. G. Holm, R. Mitterer, A. Spivack,
G. Wang, B. Bekins, B. Engelen, K. Ford,
G. Gettemy, S. D. Rutherford, H. Sass,
C. G. Skilbeck, I. W. Aiello, G. Gurin,
C. H. House, F. Inagaki, P. Meister,
T. Naehr, S. Niitsuma, R. J. Parkes, A. Schi-
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nitrogen cycle. Annual Review of Earth and
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Ocean and Coastal Management, vol. 46,
no. 9, pp. 104111.

106
 Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Eukarya Protista

Antecesor
comn

C omo habitantes de la Tierra, nues-

tra percepcin del mundo de los or-
ganismos fotosintticos est basada
en plantas del estilo de los rboles, los helechos y
los musgos. Muchos fascinantes organismos fo-
tosintticos pueblan los ocanos, pero en su ma-
yora son muy diferentes de las plantas terrestres
que nos rodean. La mayora, en efecto, no estn
consideradas como autnticos vegetales, y por
lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los
organismos fotosintticos no vegetales engloban
las bacterias fotosintticas y las algas unicelula-
res (descritas ambas en Cap. 5) y las algas ma-
croscpicas incluidas en este captulo (a las que
para abreviar denominaremos simplemente al-
gas). Sin embargo, algunos bilogos consideran
algunas o todas las algas como vegetales.
Lo que hace como plantas a prcticamente
todos los organismos incluidos en este captulo
es que son productores primarios capaces de
realizar la fotosntesis utilizando energa lum-
nica, igual que las bacterias fotosintticas y las
algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y
hay unas pocas algas que no son productoras
primarias sino parsitas de otras algas!
Las algas desempean un importante papel
en muchos ambientes costeros. Transforman la
energa solar en energa qumica en forma de
materia orgnica y la hacen disponible para una
Algas en marea baja, larga lista de criaturas hambrientas, entre las
en las costas del Pacfico que se incluyen los humanos. Otros organis-
de Norteamrica. mos viven sobre o en los propios tejidos de las
algas. stas tambin producen oxgeno tanto
para los organismos terrestres como para los
ocenicos.

Productores
primarios pluricelulares:
Algas y plantas
Productores primarios Organismos que
producen materia orgnica a partir de CO2,
generalmente por fotosntesis.
Captulo 4, p. 74

107
108 Parte II Los organismos marinos

Vegetales pluricelulares: tiene en cuenta no slo su estructura sino tam-

Las algas
Los tipos ms familiares de vegetales marinos
son aquellos que popularmente se conocen como
algas, cuya traduccin del ingls seaweed, de sea
(mar) y weed (hierba) es un trmino poco afor-
tunado. Por un lado, la palabra hierba no hace
justicia a estos llamativos y elegantes habitantes
de las costas rocosas y otros ambientes marinos.
Algunos bilogos optan por la denominacin
ms formal de macrofitos. Por otro lado, se
utiliza el trmino macroalgas (seaweed) para
distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en
el Captulo 5 y de las fanergamas y las plantas
de ambientes salobres descritas en este captulo
ms adelante. Por definicin, las algas son todas
pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y
verdes, no se consideran algas. Su clasificacin
bin otras caractersticas tales como los tipos de
pigmentos y los productos de reserva que alma-
cenan (Tabla 6. 1).
Como los vegetales unicelulares, las algas
pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la
estructura de estas algas es ms compleja que la
de los organismos unicelulares. La reproduccin
es tambin ms elaborada. A pesar de esta com-
plejidad, en las algas faltan las estructuras y los
mecanismos de reproduccin altamente especia-
lizados de la mayora de las plantas terrestres.
El rango de variacin que se observa entre
las algas es espectacular. Las que se pueden
contemplar en las costas rocosas durante la
marea baja generalmente son pequeas y ro-
bustas como adaptacin para resistir el oleaje.
Otras, ms pequeas y delicadas, viven sobre
otras algas. Los quelpos, que se encuentran re-
tirados de la costa en aguas fras, son verdade-
ros gigantes que forman bosques submarinos
(vase Fig.6.8b).
La condicin pluricelular de las algas les pro-
porciona muchas adaptaciones no disponibles
para las formas unicelulares. La capacidad de
las algas para crecer y erguirse sobre el sustrato
les proporciona nuevas oportunidades y tambin
desafos, en particular el de la accin de las olas.
Estructura general
Las algas muestran un amplio rango de formas
de vida y de complejidad de estructuras. Sin
embargo, varias caractersticas homogeneizado-
ras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de
autnticas hojas, tallos y races como las de las
plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido
como talo independientemente de que sea un
filamento, una hoja plana gruesa o un gigante
quelpo.

Tabla 6.1 Compuestos qumicos utilizados en la caracterizacin de los fotosintetizador es marinos

y otros organismos que capturan la luz
Fotosintetizadores y otros Principales reservas Principales componentes
Grupo organismos que capturan la luz de alimento de la pared celular

Bacterias fotosintticas Bacterioclorofila a, b, c, d, e Variedad de tipos Peptidoglicano que contiene

(excepto cianobacterias) cido murmico
Bacterias que capturan Proteorrodopsina Variedad de tipos Peptidoglicano que contiene
la luz* cido murmico
Cianobacterias Clorofila a Almidn de cianofceas, Cadenas de aminoazcares y aminocidos
Ficobilinas (ficocianina, cianoficina (protena)
ficoeritrina, y otras)
Carotenoides
Arqueobacterias Bacteriorrodopsina Variedad de tipos Variedad de tipos, no cido murmico
que capturan la luz*
Diatomeas Clorofila a, c Crisolaminaria, aceite Slice, pectina
Carotenoides
Dinoflagelados Clorofila a, c Almidn, aceite Celulosa
Carotenoides
Algas verdes Clorofila a, b Almidn Celulosa, carbonatos en las algas calcreas
Carotenoides
Algas pardas Clorofila a, c Laminarina, aceite Celulosa, alginatos
Carotenoides (fucoxantina
y otros)
Algas rojas Clorofila a Almidn Agar, carragena, celulosa,
Ficobilinas (ficocianina, carbonatos en las algas coralinas
ficoeritrina)
Carotenoides
Plantas con flores Clorofila a, b Almidn Celulosa
Carotenoides

* Procariontes que utilizan la energa lumnica para fabricar ATP pero no materia orgnica (vase Tabla 5.1, p. 99).

Estipe
Rizoide
FIGURA 6.1 El quelpo gigante (Macrocystis).
Las partes aplanadas, como hojas, del talo de
muchas algas se denominan frondes (Fig.6.1).
Poseen una amplia superficie y constituyen la
principal regin fotosinttica, aunque todas las
partes del talo son capaces de fotosintetizar en
presencia de luz, puesto que poseen clorofila.
Tcnicamente los frondes no son autnticas
hojas, ya que no poseen vasos. Otra diferencia
es que, en contraste con las autnticas hojas, las
porciones superior e inferior son idnticas en-
tre s. En ocasiones, unas vejigas llenas de gas
denominadas pneumatocistos (Fig.6.1) man-
tienen los frondes prximos a la superficie del
mar, maximizando de este modo su exposicin
a la luz solar. La mezcla de gases contenidos en
los pneumatocistos de algunas algas incluye mo-
nxido de carbono, un gas que es txico para los
humanos.
Algunas algas tienen una estructura a modo
de tallo para proporcionar soporte, el estipe, del
que salen los frondes. Es largo y fuerte en los
grandes quelpos. Una estructura que se asemeja
a las races, el rizoide, sujeta el talo al fondo. Los
rizoides estn particularmente bien desarrolla-
dos en los quelpos (Fig. 6.1). No estn invo-
lucrados de forma significativa en la absorcin
de agua y nutrientes y no penetran en la arena
o el fango como lo hacen las autnticas races.
La mayora de las algas no pueden anclarse en
los sedimentos blandos y, por tanto, quedan res-
tringidas a fondos duros. El agua y los nutrien-
tes, que estn en contacto directo con todo el
Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 109
nidad, tales como bahas y estuarios o un charco
de marea aislado en una costa rocosa.
La mayora de las algas verdes tienen un
talo simple comparado con el de los otros dos
grupos de algas. Sus pigmentos y sustancias de
reserva son los mismos que en las plantas (Tabla
6.1) por lo que se cree que las plantas terrestres
evolucionaron a partir de algas verdes. Tanto en
las plantas como en las algas verdes la clorofila
no est enmascarada por otros pigmentos, por lo
que estas algas tpicamente tienen un talo verde
brillante.
Lasalgasverdespluricelularessonfrecuentes
Fronde enalgunosentornosmarinos.Tpicamente
sonbrillantesdebidoaquelaclorofilanoest
enmascaradaporotrospigmentos.
Pneumatocisto
Las algas verdes filamentosas pueden ser
comunes en las rocas de aguas someras o sobre
otras algas y en charcos de marea. Los filamen-
tos de estas especies pueden estar o no ramifi-
cados. Las especies de Enteromorpha tienen un
fino talo en forma de tubo hueco. A veces pro-
liferan en zonas contaminadas. La lechuga de
mar (Ulva; Fig.6.2) tiene forma de fina hoja de
talo, son absorbidos directamente a travs de la
papel, cuyo aspecto vara dependiendo de fac-
superficie sin necesidad de races. Tambin en
tores ambientales. Diferentes especies de Ulva
contraste con las hojas y los tallos de las plantas,
el estipe y el rizoide generalmente carecen de
tejidos especializados en el transporte de agua y
nutrientes.
Tpicamentelasalgasconstandeuntalo,elcual
avecesestprovistodefrondesyrizoides,amodo
dehojasyracesrespectivamente.Carecen
deautnticashojas,tallosyraces.
Tipos de algas
Hay tres tipos de algas: verdes, pardas y ro-
jas. No siempre es fcil reconocer los distintos
grupos por su color en la naturaleza, ya que la
proporcin de clorofila y otros pigmentos (Ta-
bla 6.1) puede variar. Sin embargo, los anlisis
qumicos revelan los pigmentos caractersticos
de cada grupo.
Algas verdes. La mayora de las algas verdes
(filo Chlorophyta) viven en ambientes terres-
tres o dulciacucolas. De sus 7000 especies esti-
madas solamente un 10% son marinas y muchas
de stas son unicelulares. Sin embargo, esto no
quiere decir que las algas verdes pluricelulares FIGURA 6.2 La lechuga de mar , Ulva, es un alga
verde fr ecuente en las r ocas de zonas donde el agua
sean raras en el mar. Ciertas especies dominan dulce, gener almente carg ada de nut rientes, lleg a a l
en ambientes con amplias variaciones de sali- mar.
110 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 6.3 Los dedos de hombre muerto (Codium
fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas
rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen
realizando la fotosntesis, en las babosas de mar (gaste-
rpodos sin concha) que se comen el alga.
tienen una amplia distribucin, desde los polos
a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas
o curiosos ramilletes esfricos en los trpicos y
subtrpicos.
Algunas otras algas verdes constan de finos
filamentos o tubos (sifones) que estn formados
por una nica clula gigante con muchos n-
cleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las
zonas tropical y subtropical. Sus muchas espe-
cies muestran una gran variedad de formas. Los
dedos de hombre muerto (Codium; Fig.6.3) es
un alga verde que se extiende desde las aguas
tropicales a las templadas, incluyendo ambas
FIGURA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se
enrollan en crculos. Esta especie procede de las islas Hawai.
costas de Norteamrica. Consta de filamentos
plurinucleados incluidos en un talo esponjoso,
frecuentemente ramificado. El talo de Halime-
da, un alga verde calcrea, presenta numerosos
segmentos con depsitos de carbonato clcico
(vase Fig. 14.10). La acumulacin de estos
segmentos calcificados, una vez muertos, des-
empean un importante papel en la formacin
de los arrecifes de coral (vase Otros construc-
tores de arrecifes, p. 301).
Algas pardas. El color de las algas pardas (filo
Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que
en realidad vara desde el verde oliva al marrn
oscuro, se debe a la preponderancia de los pig-
mentos pardo-amarillentos, particularmente
fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se
conocen aproximadamente 1500 especies, casi
todas marinas. Las algas pardas son general-
mente los productores primarios dominantes en
las costas rocosas templadas y polares e incluyen
las algas ms grandes y complejas.
Lasalgaspardasposeenpigmentos
pardo-amarillentosademsdelaclorofila.Incluyen
lasespeciesmsgrandesyestructuralmentems tes del mundo, como el golfo de Mxico, donde
complejas.
El alga parda ms simple consta de un talo
filamentoso fino, como en Ectocarpus, amplia-
mente distribuida. El talo es plano y ramificado
en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente
calcificada en Padina (Fig.6.4). Ambas son tro-
picales y subtropicales. El talo de muchas especies
de Desmarestia est ramificado de forma variada.
Se encuentra en aguas fras. Se extiende desde el
FIGURA 6.5 El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del
Atlntico de Norteamrica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la
especie similar Fucus vesiculosus.
Antrtico, donde es una de las especies dominan-
tes, hasta, por el otro lado, costas templadas.
Algunas de las algas pardas ms llamativas
son las que quedan expuestas con la bajada de
marea en los niveles medio y superior de las
costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos,
les permiten resistir la exposicin al aire (vase
Exposicin a la marea baja, p. 236). Muchas
especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy
conocidos en algunos lugares (Fig.6.5), se en-
cuentran en las costas atlnticas y del Pacfico
de Norteamrica y en otras costas templadas.
El alga de nudos Ascophyllum (Fig.6.6) se en-
cuentra a lo largo de las costas atlnticas de las
regiones templadas. En aguas clidas, incluidos
el golfo de Mxico y California, estas especies
son remplazadas por el sargazo (Sargassum).
ste posee vejigas de gas esfricas que mantie-
nen sus frondes, similares a hojas, flotando en
la superficie del mar. La mayora de las especies
viven en las rocas, pero al menos dos de ellas
flotan en masas enormes lejos de la costa. El
mar de los Sargazos, en el oeste del Atlntico
norte (vase Fig.8.24), toma su nombre de es-
tas algas, las cuales tambin flotan en otras par-
son particularmente comunes.
Los quelpos son las ms grandes y com-
plejas de todas las algas pardas. La mayora se
encuentran por debajo del nivel intermareal
en latitudes templadas y subpolares. En estos
ambientes pueden aparecer en gran abundancia
proporcionando comida y refugio a otros mu-
chos organismos.
Muchos quelpos constan de un nico gran
fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocu-
rre en muchas especies de Laminaria (vanse

FIGURA 6.6 El alga de nudos, Ascophyllum nodo-
sum, aparece en las costas del Atlntico norte de Nor-
teamrica y Europa.
Figs.13.20 y 13.25). Sus frondes son reco-
lectados con fines alimentarios en varias par-
tes del mundo (Vase Algas para gourmets,
p. 115).Varios frondes pueden surgir de un
solo rizoide. En varias especies de Laminaria
el fronde est partido o ramificado. En Agarum
y Alaria (vase Fig.13.20) un nervio recorre
de forma destacada la regin media de su ni-
co fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar
los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente cono-
cida como palma de mar debido a su aspecto
(Fig.6.7), vive en rocas intermareales expues-
FIGURA 6.7 Los ejemplar es de la palma marina
(Postelsia palmaeformis) son comunes en las costas r o-
cosas, expuestas al fuerte oleaje, del Pacfico de Norte-
amrica (vanse tambin Figs.11.13 y 11.17).
Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 111
tas a fuerte oleaje. Desde California central a
Columbia Britnica aparece en grupos densos.
En las costas rocosas del Pacfico son tambin
comunes dos formas ramificadas, el quelpo
(Egregia; vase Fig.13.25) y la palma marina
del sur.
En el Pacfico los quelpos ms grandes se
encuentran en aguas ms profundas, justo por
debajo del nivel inferior de la bajamar. Otro
quelpo, Nereocystis, presenta un estipe en for-
ma de ltigo que puede alcanzar los 30 m de
longitud con pneumatocistos gruesos y esfri-
cos en el extremo superior (vase Fig.13.25).
Otro gran quelpo es Pelagophycus (vanse
Figs.13.22 y 13.25). Es similar al anterior,
(a)
pero tiene sus ramas con impresionantes for-
mas de astas.
Macrocystis (Fig. 6.1) es el mayor de los
quelpos. Su abundante rizoide se adhiere a los
fondos duros. A partir del rizoide crecen va-
rios estipes enormes, de los que surgen frondes
alargados (Fig.6.8a). En la base de cada fron-
de, eventualmente se desarrolla un pneumato-
cisto lleno de gas, que ayuda a mantener los
frondes prximos a la superficie. Se han reco-
gido individuos de 100 m de largo! Se ha esti-
mado que tales quelpos pueden llegar a crecer
50 cm o ms por da, en condiciones ptimas.
Muchos individuos, con sus estipes firmemen-
te entrelazados entre s, forman un lecho de
quelpos, o bosques (Fig.6.8b), densos y muy
productivos, en las aguas ms fras del Pacfico
norte y sur (vase el mapa de Fig.13.21). Los
bosques de quelpos se cosechan, cortando las
puntas de los frondes, para la obtencin de va-
rios productos naturales (vase Importancia
econmica, p. 114). Los bosques de quelpos (b)
se encuentran entre los ambientes ms ricos y FIGURA 6.8 (a) Extr emo en cr ecimiento del es -
productivos del dominio marino como vere- tipe de un quelpo gigante ( Macrocystis pyrifera ). (b)
Un bosque de quelpos de Califor nia (vanse tambin
mos ms adelante en Comunidades de quel- Figs.13.23 y 13.25).
pos (p. 290).
Algas rojas. Hay ms especies de algas rojas
marinas (filo Rhodophyta) que de verdes y par- Lasalgasrojasconstituyenelgrupomayordealgas
das conjuntamente. Entre otras cosas, poseen marinas.Secaracterizanporquesuclorofilaest
pigmentos rojos denominados ficobilinas, que enmascaradaporunpigmentorojo.
enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayo-
ra de las especies son realmente rojas, aunque La estructura del talo de las algas rojas no
algunas pueden presentar diferentes colores de- presenta variaciones tan grandes como las vis-
pendiendo de su exposicin diaria a la luz. El tas en las algas pardas. Algunas algas rojas estn
grupo es esencialmente marino; de las aproxi- muy simplificadas por adaptacin al parasitismo
madamente 4000 especies de que consta, muy sobre otras algas. Unas pocas han perdido todo
pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas resto de clorofila y se han hecho hetertrofas,
rojas habitan en la mayora de los ambientes dependiendo totalmente de su hospedador para
marinos de aguas someras. Algunas se recolec- la nutricin. La mayora de las algas rojas son
tan con fines alimentarios y para la obtencin filamentosas, pero el grosor, anchura y disposi-
de varios productos (vase Importancia econ- cin de los filamentos varan ampliamente. Son
mica, p. 114). muy frecuentes los amasijos densos en los nive-
112 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 6.9 Muchas especies de Porphyra, un
alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas
y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia
econmica.
les superiores de las costas rocosas que quedan
expuestas con marea baja; frondes ms largos
y anchos dominan en reas menos expuestas al
aire y en aguas ms profundas. Estas variaciones
se pueden apreciar entre las muchas especies de
Gelidium y Gracilaria que tienen una distribu-
cin muy amplia. Endocladia forma ramilletes
erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el
sur de California.
Algunas especies de Gigartina pueden llegar
a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre
las algas rojas mayores. Numerosas especies de
Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo
de la bajamar desde las costas polares hasta las
tropicales (Fig. 6.9). La forma ms frecuen-
te es un talo con frondes delgados y anchos.
Rhodymenia es comn en el Atlntico norte.
Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud.
El musgo irlands (Chondrus) es otra alga roja
noratlntica. Puede tolerar amplios rangos de
FIGURA 6.10 Corallina, un alga coralina.
temperatura, salinidad y luz, variando su forma
como respuesta a estos factores fsicos.
Las algas coralinas son algas rojas que depo-
sitan carbonato clcico en sus paredes celulares.
Son importantes en varios ambientes marinos.
Sus talos calcificados toman gran variedad
de formas: discos finos que crecen sobre otras
algas, ramas con muchas uniones (Corallina;
Fig.6.10), lminas incrustantes en las rocas,
lisas o rugosas. El color de las algas coralinas
vara desde un rojo vivo intenso al rosa; las blan-
cas estn muertas. Las algas coralinas de aguas
clidas estn directamente involucradas en la
formacin y desarrollo de los arrecifes corali-
nos (vase Otros constructores de arrecifes,
p. 301). Otras especies medran en aguas tem-
pladas y polares, alcanzando con frecuencia una
gran talla.
Ciclo vital
La reproduccin es una actividad compleja en
las algas. La reproduccin asexual o vegetativa
es frecuente. Puede incluso ser ms importante
que la sexual en la mayora de las especies. Al-
gunos fragmentos del talo pueden a menudo de-
sarrollarse dando otros individuos, como ocurre
en masas flotantes de Sargassum del famoso mar
de los Sargazos. Varias algas producen esporas,
que son clulas especializadas para la dispersin
hacia nuevas localidades o para la persistencia en
condiciones desfavorables. Algunas esporas es-
tn protegidas por paredes celulares resistentes;
otras se mueven mediante flagelos y son deno-
minadas zoosporas.
La produccin de gametos es un aconteci-
miento clave en la reproduccin sexual. Los ga-
metos procedentes de dos individuos distintos
se fusionan de manera que la nueva generacin
contiene informacin gentica procedente de
ambos progenitores. De esta forma se asegura
la variabilidad gentica generacin tras gene-
racin. Los gametos producidos por todos los
miembros de una especie determinada de algas
pueden ser similares en apariencia, o bien pue-
den consistir en grandes vulos inmviles y pe-
queos espermatozoides que pueden nadar me-
diante flagelos. Los gametos masculinos de las
algas rojas carecen de flagelos y son inmviles.
Pueden ser liberados en masas mucilaginosas.
Los gametos masculino y femenino pueden ser
formados por el mismo talo, pero tienen me-
jores perspectivas cuando se unen gametos de
talos distintos.
Las clulas de las algas (y esto vale para to-
dos, almejas, peces o seres humanos) se dividen
por mitosis dando clulas idnticas. Las algas
pueden tambin producir esporas o gametos
haploides mediante meiosis. La existencia de
clulas haploides y diploides es fundamental
para comprender los ciclos biolgicos de las
algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos
biolgicos pueden clasificarse en cuatro tipos
bsicos.
El primero de ellos (Fig. 6.11a) es el ms
comn entre los tres tipos de algas, e involucra
 Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 113

Diploide Haploide Diploide Haploide En algunos,

Esporofito Gametofito Esporofito Gametofito talo masculino
ALTERNANCIA Meiosis separado
Meiosis Espora DE
Espora
del femenino
n n
GENERACIONES
2n
2n n n

Ejemplos: n En algunos, 2n Carpospora n

Lechuga de mar Gameto talo masculino Gameto
(esporofito y masculino separado masculino
n 2n
gametofito del 2n (espermatozoide) del femenino (espermatozoide) n
mismo tamao), Gameto
2n Gameto
Zigoto femenino Zigoto Ejemplo:
quelpos (esporofito Fec n femenino
mucho mayor que
un dacin (vulo) Fecundac i (vulo) Muchas
el gametofito) algas rojas
Carposporofito
(a) (b)

Diploide Haploide Diploide Haploide

SIN ALTERNANCIA
Meiosis Meiosis Espora
DE n
GENERACIONES
Meiosis n
2n
n
n Gameto n Ejemplo:
Gameto femenino Gameto Algunas
Ejemplo: masculino (vulo) masculino algas verdes
2n (espermatozoide) n
Fucales 2n (espermatozoide)
Gameto
Zigoto Zigoto
Fec femenino
u n d ac i n Fec n
u n d a c i (vulo)

(c) (d)
FIGURA 6.11 Modelos bsicos de la r eproduccin sexual en el ciclo de vida de las algas (vase ms abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas
variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.

dos tipos de talos. El primero consiste en una
generacin de esporofitos diploides (2n) que
producen, mediante meiosis, no gametos sino
esporas haploides (n o 1n). Con la excepcin
de las algas rojas, estas esporas son tpicamente
mviles. Se multiplican y desarrollan dando el
segundo tipo de talo, una generacin haploide
(n) de gametofitos. El gametofito es el nico
que produce gametos haploides. En algunas
especies hay talos de sexos separados, macho
(productor de esperma) y hembra (productora
de vulos); en otras ambos tipos de gametos se
producen en cada uno de los talos. Los gametos
son liberados y, tras la fecundacin, se produce
un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para
dar el esporofito diploide. Un ciclo biolgico
con dos generaciones, un esporofito y un game-
tofito, es un ejemplo de alternancia de genera-
ciones. En algunas algas tales como la lechuga
de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito
y el esporofito son idnticos estructuralmente.
Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Ma-
crocystis y otros) el individuo grande que se ve
es el esporofito, mientras que el gametofito es
muy pequeo y difcilmente observable (va-
se Fig.13.24). Un tipo similar de alternancia
de generaciones tambin se da en plantas con
flores, en las que el esporofito domina sobre un
gametofito diminuto.
El segundo tipo de ciclo biolgico, exclusivo
de las algas rojas, es ms complejo, e implica la
alternancia de tres generaciones (Fig. 6.11b).
Es similar al ciclo ilustrado en la Figura6.11a,
pero hay una tercera generacin, un carpospo-
rofito diploide, resultante de la fusin de los
gametos. ste produce unas esporas diploides,
denominadas carposporas, que al desarrollarse
dan esporofitos.
El tercer tipo de ciclo biolgico (Fig.6.11c)
es quizs el ms fcil de comprender ya que es
similar al de los animales, hombre incluido. No
hay alternancia de generaciones. Hay por tan-
to solamente un talo que es diploide. Este talo
produce gametos haploides mediante meiosis.
Tras la fecundacin el zigoto resultante se de-
sarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo
de ciclo biolgico se observa en varias algas
pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes
(Codium, Halimeda).
En el cuarto tipo de ciclo biolgico, que se
presenta en algunas algas verdes (Fig.6.11d), el
talo dominante es haploide y produce gametos
haploides. Con la fecundacin se forma un zigo-
to diploide. Es en el zigoto donde se produce la
meiosis, dando esporas haploides. Cada una de
estas esporas se desarrolla dando un individuo
haploide, el nico talo de que consta este ciclo.
Lasalgassereproducenmediantemodalidades
sexualesyasexuales.Lareproduccinsexual
puedeimplicarlaalternanciadeunageneracin
haploide(ogametofito)yotradiploide
(oesporofito).
Tipo de divisin celular:
Mitosis Divisin celular en la que las clulas
resultantes son idnticas a la clula original
y tienen sus cromosomas por pares (clulas
diploides, o 2n) como es el caso de nuestras
clulas corporales.
Meiosis Divisin celular en la que las clulas
resultantes son haploides (n, o 1n), como es el
caso de los gametos (esporas en las algas), ya que
contienen slo la mitad del nmero
de cromosomas de sus progenitores.
Captulo 4, p. 83
114 Parte II Los organismos marinos

Existen muchas variaciones sobre estos es-

quemas bsicos de ciclos biolgicos y proba-
blemente se descubrirn todava otras muchas.
Hay otros aspectos interesantes en el ciclo bio-
lgico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de
los gametos o de las esporas puede estar influi-
do por las cantidades de nutrientes en el agua,
por la temperatura o por el fotoperiodo. En la
lechuga de mar, altos niveles de nutrientes ni-
trogenados en el agua producen el desarrollo
de las esporas asexuales, mientras que niveles
bajos estimulan el desarrollo de los gametos.
La liberacin de gametos y esporas puede estar
inducida por la corriente de agua en una ma-
rea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o
mediante mensajeros qumicos que se reciben
procedentes de clulas del sexo opuesto. En va-
rias algas, la liberacin de gametos masculinos
y femeninos es simultnea.

Importancia econmica
La gente utiliza las algas desde tiempos inme-
moriales. En todo el mundo, hay trabajadores
que cosechan las algas para que sean utilizadas
de distintas maneras. La ms evidente es como
fuente alimentaria. Gentes de muy distintas
culturas descubrieron que muchas algas son
comestibles, especialmente varias algas rojas y
pardas. Se consumen en una gran variedad de
formas (vase Algas para gourmets, p. 115).
El cultivo, o maricultura, de algas es un gran
negocio en China, Japn, Corea y otros pases
(vase Tabla 17.3, p. 393).
Las algas producen varios tipos de gelatinas
qumicas llamadas ficocoloides que se usan en
el procesado de alimentos y en el manufactu-
rado de diferentes productos. Estos ficocoloides
son apreciados debido a su capacidad para for-
mar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas
concentraciones.
Un importante ficocoloide, el algn (que
comprende el cido algnico y sus sales los al-
ginatos), se utiliza de forma generalizada como
estabilizante y emulsionante en la fabricacin
de algunos derivados lcteos, como helados,
quesos y aderezos alimentarios, que necesitan
ser suaves y no disgregarse. El algn tambin
se utiliza en la industria pastelera para evi-
tar que se resequen los pasteles y merengues.
Como espesante y emulsionante se utiliza en
las industrias qumica y farmacutica y en la fa-
bricacin de varios productos desde el champ
y crema de afeitar a los plsticos y pesticidas.
El algn tambin es utilizado en la fabricacin
de productos de caucho, papel, pinturas y cos-
mticos. Una de sus principales aplicaciones
FIGURA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una
capacidad de 600 toneladas.
es en la industria textil donde se emplea para
realzar los estampados. La mayor fuente de al-
gn para usos comerciales es el quelpo gigante
(Macrocystis). En la costa oeste templada de
Norteamrica, especialmente California, ha-
bitan grandes extensiones boscosas de quelpos
gigantes, lo que la convierte en una importante
rea productora de algn. Estos bosques perte-
necen al estado de California, en el que grandes
embarcaciones provistas de cuchillas giratorias
cortan y recolectan los frondes y estipes hasta
una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie
(Fig.6.12). Los estipes rpidamente crecen de
nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algn
es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atln-
tico norte.
Un segundo ficocoloide, la carragena, se
obtiene de algas rojas como el musgo irlands
(Chondrus) en el Atlntico norte y Eucheuma en
los trpicos. Varias especies de esta ltima se
cultivan en Filipinas. La carragena es especial-
mente apreciada como emulsionante. Se utiliza
para dar cuerpo a productos lcteos y en una
gran variedad de procesado de alimentos, como
los pudines de preparacin instantnea.
Otro ficocoloide extrado por su capacidad
para formar geles es el agar. Se emplea para
conservar el jamn, pescado y carne, en ali-
mentos bajos en caloras (debido a que no es
digerible por los humanos) y como espesante.
Tambin se utiliza en laxantes y otros productos
farmacuticos y en cosmtica. Los bilogos usan
el agar como un medio para el cultivo de bacte-
rias y hongos. Tambin se utiliza mucho en la
investigacin que implica anlisis de protenas
y ADN. El agar se obtiene comercialmente de
varias algas rojas, especialmente especies de Ge-
lidium, Gelidiella y Pterocladiella.
Las algas tambin se utilizan como fertili-
zantes, aditivos en alimentacin animal y para
el tratamiento de heridas en hospitales. Las
algas coralinas se utilizan a veces en Europa
para corregir la acidez del suelo. Algunas algas
rojas se comercializan como complementos
nutricionales.
Plantas con flores
Las 250 000 especies de plantas con flores, o
angiospermas (divisin Magnoliophyta), son
los vegetales dominantes en tierra, pero pocas
viven en los ocanos. Como las otras plantas te-
rrestres (helechos, conferas y otros grupos) po-
seen verdaderas races, tallos y hojas, estn pro-
vistas de tejidos especializados en el transporte
del agua, los nutrientes y el alimento obtenido
en la fotosntesis. Como tales, estn contenidas
en el reino Plantae. La reproduccin implica un
 Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 115

Algas para gourmets

Las algas, crudas, cocinadas o deshidratadas, se emplean

como alimento en muchas culturas. Constituyen una fuente de
muchas vitaminas y minerales y varias ya se han citado como
portadoras de importantes cantidades de pr otenas. Desafor -
tunadamente no podemos digerir muchos de los complejos
hidratos de carbono de los vegetales, per o esto es una ventaja
para aquellos que contabilizan las caloras. Las algas pueden
aadir variedad y sabor a dietas blandas y pueden utilizarse
como acompaante de alimentos como el arr oz. Se han escrito
muchos libr os de cocina con r ecetas de algas para tentar el
apetito de los ms exigentes gourmets.
No en balde se llama lechuga de mar a la Ulva. Puede
comerse como ensalada fr esca. Las algas (o limu), como limu
eleele (el alga verde Enteromorpha prolifera), y limu manauea
(el alga r oja Gracilaria coronopifolia), son muy apr eciadas por
los hawaianos. El alga prpura (una especie de Porphyra,
un alga r oja) se come en las islas Britnicas pr eparada de
muy diversas maneras. Se lava y se cuece, se le da forma
de hojaldre plano y se enr olla y se fre; es el llamado pan de
algas. El alga prpura tambin se come como ver dura cocida
o frita con bacon. El musgo irlands ( Chondrus, un alga r oja
que es fuente de carragena) se utiliza deshidratado para pr e-
parar manjar blanco y otr os postr es en el este de Canad,
Nueva Inglaterra y otras partes en el norte de Eur opa. Otra Recolectando quelpos (Laminaria japonica) en Japn.
alga, Rhodymenia, se come deshidratada, principalmente por
los habitantes de la costa atlntica de Canad y norte de Eur opa. Llamada
dulse, aun se utiliza para hacer pan y varios tipos de postr es. Para aquellos Pastel de algas*
que estn a dieta, el dulse puede ser masticado como tabaco (por supuesto, 1 vaso de aceite
carece de nicotina). 2 vasos de azcar
Sin embargo, es en Oriente donde la elaboracin de las algas ha alcan - 3 huevos
zado niveles de arte. V arias especies son cuidadosamente cultivadas lo que 2 vasos de algas ralladas o picadas: el quelpo Nereocystis, Gracilaria
supone un negocio multimillonario en dlar es. El cultivo de las algas es una coronopifoloia, Eucheuma (una especie local de Hawai) o una local
tradicin antiqusima en Japn y la cocina japonesa emplea mucho las algas. equivalente
Las especies de Laminaria y Alaria son deshidratadas y despus se preparan 2 vasos de zanahoria rallada
de varias maneras. Laminaria japonica se cultiva intensamente en Japn y una 1 vaso de crujiente de pia seca (o de coco rallado, pr eferiblemente
vez preparada se denomina kombu. Las algas se utilizan incluso para hacer t fresco)
y pastas. La Undaria, o wakame, es otr o quelpo comestible que se consume 2 vasos de harina
preferentemente en fr esco o r ecin cocinado. Porphyra, un alga r oja, se utiliza 1 cucharilla de t, de soda
para hacer finas lminas o nori, muy utilizadas en sopas, y para acompaar 1 cucharilla de t, de sal
sushi, arroz hervido servido con bocaditos de pescado crudo, huevas de erizo 1 cucharilla de t, de canela
de mar, u otr os ingredientes (vase Fig. 17.8). 1 vaso de nuez picada (opcional)
La maricultura de las algas comestibles es un negocio floreciente en
muchas partes del mundo (vase T abla 17. 3, p. 393). Las algas son cosecha - Mezcle bien el azcar con el aceite. Aada los huevos de uno
das a mano, lavadas en agua, secadas en una cuer da y vendidas a almace - en uno batiendo enrgicamente despus de aadir cada uno. Aada las
nes de comida sana o a travs de inter net. Los expertos utilizan las algas en algas, zanahorias y pia (o coco). Pr epare por otr o lado la harina, soda,
ensaladas, sopas, tortillas, guisos y sndwiches. La palma marina ( Postelsia) sal y canela y adalo a la mezcla anterior; r emuvalo bien. Aada la nuez
tambin conocida como tallarn de mar es la ms cotizada. Se considera picada si lo desea. Intr odzcalo, en un molde o cacer ola, al hor no a 160 C
excelente cuando se sazona con miel o con mantequilla y ajo. En el litoral durante 45 -50 minutos. Puede ser r ecubierto de mantequilla. Que disfrute!
de la India se cocina al hor no como un pastel. Su r ecoleccin indiscriminada
est amenazando su supervivencia lo cual tambin es cierto para otras algas
comestibles. Un tipo de quelpo en escabeche ( Nereocystis) sabe aun mejor que
los pepinos en escabeche. Una especie de Mucus se convierte en un gran t.
Est usted pr eparado para tomarse una buena hamburguesa, una fritura de
palma marina y un batido de wakame?
* Adaptado de I. A. Abbot, Limu, An Ethnobotanical Study of Some Hawaiian Seaweeds,
Si piensa en algn alimento adicional, lo mejor son las algas. 4th edition, National Tropical Botanical Garden, Lawai, Kauai, Hawaii, 1996.
116 Parte II Los organismos marinos
esporofito dominante que produce un sofistica-
do rgano reproductor, la flor.
Pocas de estas plantas superiores viven en
los ocanos. De todas las plantas con flor tan slo
las hierbas de mar son autnticamente marinas.
Generalmente viven totalmente sumergidas,
raramente quedan expuestas con la marea baja.
Las plantas de aguas salobres y de los mangla-
res habitan en estuarios y costas protegidas de la
accin de las olas. No son completamente de
hbitat marino y generalmente slo sus races
quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay
tambin muchas plantas adaptadas a colonizar
las reas costeras expuestas a las salpicaduras
salinas originadas por el viento y ocasional-
mente al spray marino, aunque no soportan la
inmersin en el agua. Tales plantas pueden ser
encontradas en dunas costeras o viviendo a lo
largo de las lindes de las zonas de marisma.
Hierbas de mar
Las hierbas de mar recuerdan superficialmente
a la hierba, pero realmente no lo son. Los que
parecen ms estrechamente relacionados con es-
tas fanergamas marinas son los miembros de la
familia de las liliceas, pues se sabe que evolu-
cionaron a partir de plantas terrestres.
Las hierbas de mar se han adaptado a la vida
en el ambiente marino. Poseen tallos horizon-
tales denominados rizomas que generalmente
crecen bajo el sedimento (Fig.6.13). Las races
y los vstagos erectos crecen a partir de estos ta-
llos (vase Fig. 4.19b). Tpicamente las flores
de estas plantas son pequeas y poco visibles
Hoja
Rizoma
Raz
(a) Hierba manat (b) Hierba marina
(Syringodium) (Zostera)
FIGURA 6.13 Algunas hierbas de mar comunes.
(vase Fig.4.21d), ya que no necesitan atraer a
los insectos para la polinizacin. El polen, que
contiene los espermatozoides, es transportado
por las corrientes de agua. A menudo es libe-
rado en las aguas costeras. En muchas de estas
hierbas de mar, el polen es alargado y de aspec-
to filamentoso en lugar de pequeo y esfrico
como en las plantas terrestres. Las pequeas
semillas, que en muchas especies se desarrollan
dentro de pequeos frutos en la flor, surgen de
una fecundacin afortunada. Estas semillas son de las hierbas de mar, que son autnticas plantas
dispersadas por las corrientes de agua y quizs
mediante las heces de los peces y otros animales
que ramonean en estas plantas.
La hierba de mar (Zostera) es la ms am-
pliamente distribuida de las cerca de 60 espe-
cies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra
en muchas regiones templadas y tropicales del
mundo, donde habita aguas costeras someras,
bien protegidas, tales como bahas y estuarios
(vase Fig.13.15). Presenta unas hojas caracte-
rsticamente planas y acintadas (Figs.6.13b y
13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente
oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son
altamente productivas y proporcionan abrigo y
comida a una gran variedad de animales, algu-
nos de importancia econmica considerable. La
hierba del surf (Phyllospadix; Fig.6.13e) es
una extraa hierba de mar, ya que habita costas
rocosas expuestas a la accin del oleaje, como su
nombre comn indica. Varias especies llegan a
quedar expuestas en marea baja. Se encuentran
en la costa del Pacfico de Norteamrica.
Se presenta ms informacin sobre la biolo- halfila en Apndice C Vegetacin de las du-
ga y el significado ecolgico de las hierbas de
(c) Hierba remo (d) Hierba tortuga
(Halophila) (Thalassia)
mar en Hierbas de mar, p. 286 (vase tambin
El enfoque de la ciencia. Restauracin de las
praderas de hierbas de mar, p. 117).
Plantas de marismas
Las espartinas (Spartina; vase Fig. 12.7) son
miembros de la familia de la hierba. En realidad
no son especies marinas sino ms bien plantas
terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia
marinas, las espartinas no toleran la inmersin
total en agua de mar. Viven en marismas y otras
reas de fondos blandos litorales de regiones
templadas. Las espartinas de las marismas son
altamente productivas y proporcionan hbitat y
alimento para muchas especies de importancia
pesquera. Tambin proporcionan proteccin
contra la erosin y es un sistema natural de de-
puracin del agua (vase Fig.18.5).
Las espartinas habitan la zona de fondos pla-
nos fangosos que solamente quedan sumergidos
bajo el agua de mar en marea alta, por lo que
sus hojas siempre estn, al menos, parcialmen-
te expuestas al aire. Unas glndulas salinas en
las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas
que toleran bien la sal, o halfitas, tales como
la hierba salina (Salicornia; vase Fig.12.8), se
pueden encontrar en los niveles superiores de la
marisma. Las plantas de marisma y sus adap-
taciones al ambiente estuarino en las desem-
bocaduras de los ros se tratan en Marismas
(p. 268). Vase tambin otro tipo de vegetacin
nas litorales.
(e) Hierba de surf
(Phyllospadix scouleri)
 Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 117

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Restauracin de las praderas de fanergamas

Las praderas de fanergamas marinas, y las ricas comunidades que albergan,

estn desapareciendo de muchos lugares en el mundo. Proyectos de dragado
y r elleno, la contaminacin, el desvo de las corrientes de agua dulce, las
hlices de los bar cos y otros impactos de la actividad humana han sido los
causantes de su decadencia. T ambin se han pr oducido mortandades masi -
vas de las hierbas de mar por causas que no estn claras. Esta pr dida es
muy importante ya que las hierbas marinas proporcionan alimento a especies
amenazadas como los manates, los dugongos y tortugas marinas y sirven
de hbitat a crustceos y peces de inters econmico. Adems ayudan a
mantener la calidad del agua y a estabilizar los fondos donde habitan (vase
Praderas de hierbas de mar, p. 286).
La restauracin o r ehabilitacin es un intento de r evertir la pr dida de las
hierbas de mar. Un mtodo consiste en trasplantar matas de hierbas de mar a
mano desde praderas en buen estado a r eas cercanas degradadas. Las races
desnudas de las plantas pueden intr oducirse simplemente en el fondo o, de
forma alter nativa, asegurarlas mediante armazones, matas de fibra de coco o
papel degradable. Un inconveniente de estos mtodos es que la r ecoleccin
de las plantas puede daar las praderas donantes. Otra alter nativa es recolectar
semillas de hierbas de mar y sembrarlas en las r eas que r equieren r estaura-
cin, o hacerlas germinar y trasplantar los plantones. Sin embargo, puede ser
difcil obtener suficiente semilla, por lo que se est investigando una tcnica
de cultivo de tejidos, denominada micr opropagacin. Se r ecolectan yemas en
crecimiento de plantas maduras y sanas en la pradera. Una vez en el laboratorio
se obtienen mltiples clones de cada yema, que son cultivados en medios no
contaminados (vase la foto) hasta que las plantas clonadas estn dispuestas
para ser trasplantadas en la pradera a r estaurar. En Florida los investigador es
han sido capaces de cultivar de este modo la Ruppia maritima y en otras partes
de Estados Unidos y Australia se han cultivado otras hierbas de mar , como
Posidonia y Halophila. Se est intentando tambin la micr opropagacin con otra
hierba de mar , la Thalassia.
Otro pr oblema es el excesivo tiempo que hay que emplear en hacer los
trasplantes a mano, por lo que se estn pr obando otros medios mecnicos. En
Florida estn empleando un sistema de bar caza (GUTS) y sumergible (ECOSUB)
desarrollado en Australia, con el que se pueden trasplantar por ciones r elativa-
mente grandes de pradera. Mediante inyector es rotatorios manejados desde un
barco se pueden plantar br otes o semillas encapsuladas en gelatina a razn de
uno cada 2.5 segundos.
Se estn haciendo pr ogresos, per o todas las tcnicas de r estauracin
de hierbas de mar ensayadas hasta ahora han tenido mezcla de r esultados.
Hasta que las races y los rizomas de la hierba de mar no estn completamente
establecidos y estabilizan el fondo, las plantas son susceptibles de ser arras -
tradas por las olas y las corrientes, y el trasplante en s est en el air e. Y, por
supuesto, no se habr adelantado nada en la r estauracin de las hierbas de
mar hasta que hayan desapar ecido las causas de su declive.

Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje

Marine Biology.

117
118 Parte II Los organismos marinos

Manglares
Los mangles son rboles y arbustos adaptados
a vivir en las costas tropicales y subtropicales de
todo el mundo. En esencia son plantas terrestres
que toleran la sal. Los exuberantes y muy pro-
ductivos bosques de manglar crecen en costas
arenosas y fangosas protegidas de la accin de
las olas (Fig.6.14).
Los mangles comprenden al menos 80 es-
pecies de plantas con flor, la mayora no empa-
rentadas entre s. Estn adaptadas de diversas
maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en
los que la prdida de agua por las hojas es alta, y
los sedimentos son blandos y pobres en oxgeno.
Las adaptaciones llegan a ser ms cruciales en
los mangles que viven frente a la costa, como por
ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales
se encuentran a lo largo de los trpicos y subtr-
picos. Los lmites norte y sur de su distribucin
los marcan las reas en las que las heladas impi-
den su desarrollo. En estas reas las marismas
sustituyen a los mangles rojos.
Las hojas del mangle rojo son gruesas,
FIGURA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el
como adaptacin para reducir la prdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Advirtase cmo las largas
agua. Al igual que en otros varios mangles, races se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se
las semillas germinan cuando estn todava pueden encontrar ms tierra adentro (vase Fig.12.18).

adheridas al rbol progenitor (Fig.6.15a). Se

desarrollan as plantones con forma de pincel,
que alcanzan unos 30 cm antes de despren-
derse. Los plantones viables se hincan en el
sedimento blando fangoso, como un cuchillo
se clava en el csped, o bien flotan en el agua y
son transportados por las corrientes a lugares
nuevos (Fig.6.15b). Los distintos tipos y dis-
tribucin de mangles as como su significado
en el ambiente marino se tratan en Bosques
de manglar (p. 279).

Lasplantasconflor,quedominanenelmedio
terrestre,tienenpocasrepresentantesmarinas.
Lasexcepcionessonlashierbasdemar,
quesonautnticasespeciesmarinas,ylasplantas
tolerantesalasalinidad,comolasdemarismas
ymanglares.stassehanadaptadoconxito
alasregionescosterasdefondosblandos,donde
desarrollanpraderasaltamenteproductivasy,
enelcasodelosmangles,bosquesalolargo
delacosta.

(a)(a) (b)(b)

FIGURA 6.15 Un plantn de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el rbol ( a) y otr o que ha
enraizado en el sedimento blando (b).

rac
Exploracin tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente
sus conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Algunos bilogos incluyen las algas en el
reino Plantae, mientras que otros las con-
sideran protistas. Aceptemos que es mejor
solucin agrupar las algas verdes, pardas y
rojas en un reino propio al que llamaremos
Macrophyta. Caracterice el nuevo reino
indicando en primer lugar sus caractersti-
cas exclusivas y posteriormente las que lo
diferencian de los protistas y los autnticos
vegetales. Asegrese de considerar las prin-
cipales excepciones y las coincidencias.
2. Solo muy pocas plantas con flores han inva-
dido los ocanos, pero las que lo han hecho
han tenido mucho xito. Cules son algu-
nas de las posibles razones para que el n-
mero de plantas con flores marinas sea tan
pequeo? Aqullas que han dado ese paso
cmo se las ingenian para progresar en esos
ambientes?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
int Captulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
e
Inters general
Glenn, E. P., J.J. Brown and J. W.OLeary, 1998.
Irrigating crops with seawater. Scientific
American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81.
La hierba salina y otras plantas tolerantes a
la salinidad baadas por agua de mar pueden
un da ser utilizadas como alimento para los
animales de granja y los seres humanos.
McClintock, J., 2002. The sea of life. Discover,
vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Las masas
flotantes del sargazo, en el mar de los Sar-
gazos, es un autntico oasis en un desierto,
proporcionando hbitat a muchas formas de
vida.
Pain, S., 2004. Riddle of the fronds. New Scien-
tist, vol. 181, no. 2439, 17 April, pp. 50-51.
Los cientficos ingleses han resuelto cmo
viven las Porphyra, haciendo posible su
cultivo.
Vroom, P. S. and C. M. Smith, 2001. The cha-
llenge of siphonous green algae. American
Scientist, vol. 89, no. 6, November-Decem-
ber, pp. 524-531. Las algas verdes sifona-
les, de una nica clula gigante, tienen una
notable capacidad de regeneracin, lo que
hace, como resultado, que algunas se con-
viertan en plagas.
119
En profundidad
Clayton, M. N., J. A. Raven, M. Vanderklift,
A. M. Johnston, S. Fredriksen, J. E. Kbler,
K. H. Dunton, R. Korb, S. G. Mcinroy, L.
L. Handley, C. M. Scrimgeour, D. I. Walker
and J. Beardall, 2002. Seaweeds in cold seas:
Evolution and carbon acquisition. Annals of
Botany, vol. 90, no. 4, pp. 525-536.
Lning, K. and S. Pang, 2003. Mass cultivation
of seaweeds: Current aspects and appro-
aches. Journal of Applied Phycology, vol. 15,
no. 2-3, pp. 115-119.
Santelices, B., 2002. Recent advances in ferti-
lization ecology of macroalgae. Journal of
Phycology, vol. 38, no. 1, pp. 4-10.
Smit, A. J., 2004. Medicinal and pharmaceu-
tical uses of seaweed natural products:
A review. Journal of Applied Phycology, vol.
16, no. 4, pp. 245-262.
Steinberg, P. D. and R. de Nys, 2002. Chemi-
cal mediation of colonization of seaweed
surfaces. Journal of Phycology, vol. 38, no. 4,
pp. 621-629.
119
120 Parte II Los organismos marinos
Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Arcaea
Dominio
Eukarya Protista

Antecesor
comn

L a mayora de las especies de orga-

nismos pluricelulares que viven en
nuestro planeta son animales (rei-
no Animalia). En contraste con los organismos
fotosintticos tales como algas y plantas, los ani-
males no podemos manufacturar nuestro propio
alimento, y por ello debemos obtenerlo a partir
de otros. La necesidad de comer se ha resuelto
en mltiples vas de obtener y procesar el ali-
mento, e igualmente en diversas vas de evitar
ser comidos.
El colorido cangrejo de la foto de esta pgina
es un buen ejemplo. Vive en los corales cons-
tructores de arrecifes, y depende de ellos para
comer y protegerse. Los cangrejos comen del
moco que produce el coral para mantener su su-
perficie libre de residuos. El coral es tambin un
animal, aunque no lo parezca. Obtiene parte de
su alimento a partir de zooxantelas que viven
en sus tejidos. El coral tambin come pequeos
organismos planctnicos que captura, utilizando
estructuras urticantes de sus tentculos. Aunque
ocasionalmente algn cangrejo distrado es cap-
turado por un pez o un pulpo, los cangrejos estn
generalmente a salvo entre las ramas del coral.
Los cangrejos recompensan el favor utilizando
sus pinzas para ahuyentar a otros animales a los
que les gustan los tejidos del coral.
Nuestro estudio de las principales clases de
animales marinos sigue la clasificacin tradi-
El cangrejo Trapezia cional en dos grandes grupos: los vertebrados,
flavopunctata y su coral que tienen una columna vertebral (una fila de
hospedador, Pocillopora. huesos llamados vrtebras) y los invertebrados,
animales sin columna vertebral.
Al menos el 97 % de todas las especies de
animales son invertebrados. Todos los grandes
grupos de invertebrados tienen representantes
marinos y muchos son exclusivamente mari-
nos. Solo unos pocos grupos han invadido con

Invertebrados
xito la tierra. Si no fuera por uno de estos
grupos, los insectos, podramos afirmar, sin
duda, que la mayora de las especies de inver-

marinos
tebrados, y por tanto la mayora de los anima-
les, son marinos.

120
 Captulo 7 Invertebrados marinos 121

Clula ameboide
(amebocito)
sculo
sculo
Clula porosa
(porocito)

Pinacocito
Poros
Espcula
(ostiolos)
Clula de collar
(coanocito)
Tipos de espculas
ms representativos
Partcula
de alimento Poros
(ostiolos)

Flagelo Clula de collar

Cmara de coanocitos
(coanocito)
(cmara alimentaria)
(a) Agua (b)

FIGURA 7.1 Las esponjas consisten en agregados complejos de clulas que cumplen funciones especficas. Las clulas de collar atrapan las partculas de alimento, tanto
en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).

Esponjas
La mejor manera de describir las esponjas
es como agregados de clulas especializadas.
Las esponjas tienen un nivel celular de orga-
nizacin que implica que las clulas son muy
independientes unas de otras y no forman ver-
daderos tejidos ni rganos (vase Tabla 7.1,
p. 150). Las esponjas se sitan entre los ani-
males pluricelulares de estructura ms simple
(vase Fig. 7.51).
Prcticamente todas las esponjas son ma-
rinas. Todas son ssiles, viven permanente-
mente fijas al fondo o cualquier otra superficie.
Muestran una asombrosa variedad de formas, (a) (b) (c)
tamaos y colores, pero comparten un plan cor-
poral relativamente simple. Numerosos poros FIGURA 7.2 Algunas esponjas forman nuevos individuos despus de que sus clulas sean separadas unas
de otras. Las clulas pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestin de horas, las clulas
finos, u ostiolos, en la superficie permiten que comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan clulas de
el agua entre y circule a travs de una serie de diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.
canales, donde se filtran e ingieren el plancton
y las partculas orgnicas (Fig. 7.1a). Esta red
de canales y una estructura esqueltica relativa- incluso reagruparse y formar una nueva esponja Zooxantelas Dinoflagelados (algas simples
mente flexible proporciona a muchas esponjas (Fig. 7.2). unicelulares) que viven en el interior de tejidos
una caracterstica textura esponjosa. Debido La arquitectura de las esponjas se conoce animales.
a este exclusivo plan corporal, las esponjas se mejor examinando el tipo ms simple de espon- Captulo 5, p.102; Figura 14.1
clasifican en el filo Porifera, o portadoras de ja (Fig. 7.1a). La superficie externa est cubier-
Tejidos Grupos de clulas especializadas y
poros. ta con clulas aplanadas llamadas pinacocitos coordinadas.
Las esponjas podran ser semejantes a los y ocasionalmente clulas porosas en forma rganos Estructuras que consisten en varios
primeros animales multicelulares, los cuales de tubo, o porocitos, a travs de los cuales el tipos de tejidos que se agrupan para cumplir
fueron probablemente colonias simples en las agua entra por un canal microscpico. El agua funciones especficas.
que algunas clulas se especializaron en funcio- se bombea al interior de una gran cmara ali- Captulo 4, p. 76
nes tales como la alimentacin y la proteccin. mentaria provista de clulas con collar, o coa-
Plancton Organismos que van a la deriva a favor
Las clulas de las esponjas son muy plsticas y nocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que de las corrientes.
cambian fcilmente de un tipo a otro. Si se dis- crea una corriente y un fino collar que atrapa las Captulo 10, p. 223; Figura 10.11
gregan experimentalmente, las clulas pueden partculas de alimento, las cuales son entonces
122 Parte II Los organismos marinos
SUSPENSVOROS
Se alimentan de las partculas de materia orgnica
que hay suspendidas en el agua
Filtradores
Suspensvoros en los que
la corriente de agua es
bombeada activamente o
existen estructuras filtradoras
que barren el agua
FIGURA 7.3 Los animales que se alimentan de partculas de materia orgnica pueden clasificarse como suspensvoros o sedimentvoros. La diferencia entre estos dos tipos
de alimentacin no siempre est muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubcolas que cambian de suspensvoros a sedimentvoros dependiendo de la
fuerza de la corriente de agua.
ingeridas por el citoplasma de la clula. El agua
entonces sale a travs del sculo, un gran orifi-
cio en la parte superior de la esponja.
Las esponjas son un ejemplo de suspens-
voros, es decir, animales que se alimentan de
partculas en suspensin en el agua. Ya que las
esponjas filtran activamente las partculas de ali-
mento, son de un tipo especial de suspensvoros
conocidos como filtradores (Fig. 7.3) . Por el
contrario, los sedimentvoros comen detritos
que se depositan en el fondo.
La mayora de las esponjas marinas muestran
una organizacin ms compleja, en la que las c-
lulas de collar estn restringidas a cmaras conec-
tadas a los poros externos por una red de canales
(Fig. 7.1b). El agua no sale a travs de un sculo
simple, sino a travs de varios sculos, cada uno
de los cuales sirve de salida a muchos canales.
Esta complejidad creciente est asociada con
un incremento del tamao, lo que demanda un
flujo grande de agua a travs de la esponja y por
ello una gran superficie de coanocitos.
Las esponjas estn entre los animales
multicelulares de estructura ms simple y carecen
de tejidos y rganos. La mayora son marinas,
y viven como filtradores ssiles.
A medida que las esponjas son ms grandes,
necesitan una estructura de soporte. Muchas
tienen espculas, estructuras transparentes de
soporte, silceas o calcreas, de diferentes for-
mas y tamaos (Fig. 7.1 a). Muchas tambin
tienen un esqueleto de fibras elsticas resistentes
hechas de una protena llamada espongina. La
espongina puede ser el nico elemento de sopor-
te o puede encontrarse junto con las espculas.
Suspensvoros pasivos
No bombean activamente
el agua pero utilizan
los cilios y el moco para
transportar las partculas
hacia la boca
Espermatozoide
Larva
vulo
Fecundacin dentro de la esponja adulta
FIGURA 7.4 La reproduccin sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundacin, desarrollo larvario, libe-
racin de una larva planctnica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.
La espongina y las espculas, cuando estn pre-
sentes, se sitan principalmente entre la capa ce-
lular externa y la interna. Clulas ameboides, o
amebocitos, segregan las espculas y la espongi-
na. Algunas de estas clulas ameboides tambin
transportan y almacenan partculas de alimento.
Algunas pueden incluso transformarse rpi-
damente en otros tipos de clulas para reparar
cualquier dao de la esponja.
Muchas esponjas se reproducen asexual-
mente cuando se rompen o producen yemas
(vase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas
independientes idnticas a la original. Las es-
ponjas tambin se reproducen sexualmente
mediante gametos. A diferencia de la mayora
de los animales, estos gametos no son produci-
dos por gnadas. En su lugar, unos coanocitos
especializados, o los amebocitos, se desarrollan
para dar gametos. Los gametos son como los de
los otros animales: vulos grandes ricos en vitelo
SEDIMENTVOROS
Se alimentan de las partculas
de materia orgnica que caen en el fondo
Liberada
al plancton
Asentamiento
y metamorfosis
Adulto
y clulas espermticas pequeas que poseen un
flagelo (Fig. 7.4 ). La mayora de las esponjas
son hermafroditas, animales en los que un indi-
viduo produce tanto gametos masculinos como
femeninos. Sin embargo, varias especies tienen
sexos separados, como ocurre en muchos otros
invertebrados. Tpicamente las esponjas sueltan
el esperma en el agua. La suelta de gametos en el
agua se denomina freza. Sin embargo, los vulos
son retenidos dentro del cuerpo y la fecundacin
se realiza internamente tras la entrada de los es-
permatozoides en la esponja.
Los primeros estados del desarrollo ocurren
dentro de la esponja. Finalmente se libera al
agua una delgada esfera de clulas (Fig. 7.4) .
Esta larva planctnica, que en la mayora de las
esponjas se llama parenqumula, es transportada
por las corrientes hasta que cae al fondo y se de-
sarrolla dando una esponja diminuta. La mayo-
ra de los invertebrados marinos tienen unas lar-

vas caractersticas que finalmente se convierten
en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio
drstico de larva a adulto se denomina meta-
morfosis (Fig. 7.4).
Casi todas las aproximadamente 6000 espe-
cies de esponjas conocidas son marinas. Las es-
ponjas viven desde los polos a los trpicos, pero
el mayor nmero de especies habita en aguas
someras tropicales. Las esponjas pueden adop-
tar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a),
redondeadas o con forma de volcn y a veces
alcanzan gran tamao. Las esponjas incrustan-
tes forman finas extensiones, a veces de colo-
res brillantes, sobre las rocas o corales muertos
(Fig. 7.5b).
Las esponjas vtreas, tales como la regade-
ra de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en
sedimentos de aguas profundas y poseen un
esqueleto de espculas silceas fusionadas que
le dan aspecto de encaje. Las esponjas perfo-
rantes (Cliona) producen finos canales a travs
del carbonato clcico de las conchas de ostras y
corales. En las esclerosponjas o esponjas co-
ralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un
esqueleto de carbonato clcico bajo el cuerpo de
la esponja, la cual tambin contiene espculas
silceas y espongina. Las esclerosponjas se cono-
(a)
FIGURA 7.5 (a) Verongia archeri , una esponja tu -
bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai.
(c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es -
clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en
Puerto Rico. Tambin vase la Figura 4.9.
Captulo 7
cieron primero como fsiles, pero, con la llegada
del submarinismo con escafandra autnoma, se
descubrieron ejemplares vivos en cuevas subma-
rinas y en los taludes de los arrecifes.
Algunas esponjas marinas tienen importan-
cia comercial. Las esponjas de bao (Spongia)
son todava explotadas en algunas localidades
del golfo de Mxico y del Mediterrneo oriental
en las que persiste una industria otrora flore-
ciente. Las esponjas de bao (no confundir con
las esponjas sintticas) consisten en fibras de es-
pongina persistentes, tras haber eliminado las
clulas y los restos orgnicos. Algunas esponjas
marinas producen sustancias qumicas poten-
cialmente tiles (vase Tmese dos esponjas y
llmeme por la maana, p. 396).
Cnidarios:
Simetra radial
El siguiente nivel de complejidad en la organi-
zacin animal, despus de las esponjas, implica
todo un gran paso: la evolucin de los tejidos
que llevan a cabo funciones especficas. Este
desarrollo permite a los organismos nadar, res-
(b)
(c)
Invertebrados marinos 123
ponder a estmulos y engullir presas, entre otras
cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celen-
terados (filo Cnidaria), incluyen a las anmonas
de mar, medusas, corales y sus parientes.
Adems de tener un nivel tisular de organi-
zacin, los cnidarios exhiben simetra radial,
en la que partes similares del cuerpo estn dis-
puestas y repetidas alrededor de un eje central
(Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetra
radial se cortara como una pizza, todas las por-
ciones resultantes deberan ser similares. Los
animales con simetra radial ven lo mismo desde
todos los lados y no poseen cabeza, parte delan-
tera ni dorso. Tienen, sin embargo, una super-
ficie oral donde est la boca y una superficie
aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6).
Los cnidarios tienen una boca central rodea-
da de tentculos, extensiones esbeltas digitifor-
mes que utilizan para capturar y manipular el
alimento. La boca se abre en un tubo digestivo
donde el alimento es digerido. El tubo digestivo
de los cnidarios es una cavidad ciega con una
nica abertura, la boca. Los cnidarios capturan
pequeas presas mediante la descarga de sus
nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes
exclusivas que se encuentran en el interior de las
clulas de los tentculos (vase Fig. 7.8).
Los cnidarios se encuentran en dos formas
bsicas (Fig. 7.6): el plipo, un estado ssil en
forma de saco, con la boca y los tentculos origi-
nariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa
en forma de campana, que es similar a un plipo
boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de
algunos cnidarios incluye ambos estados, el p-
lipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como
plipos o medusas.
La larva caracterstica de la mayora de los
cnidarios es la plnula, de forma cilndrica, ci-
liada que consta de dos capas de clulas. Des-
pus de un tiempo en el plancton, la plnula cae
Detritos Partculas de materia orgnica
muerta.
Captulo 10, p. 226
Silcea Hecha de slice (SiO2).
Calcrea Hecha de carbonato clcico (CaCo3).
Captulo 2, p. 36
Gametos Clulas reproductoras especializadas
con la mitad de dotacin gentica de cada
progenitor, generalmente producidas por rganos
llamados gnadas: espermatozoides (gametos
masculinos producidos por los testculos)
y vulos (gametos femeninos producidos
por los ovarios).
124 Parte II Los organismos marinos
MEDUSA
Superficie aboral
Boca
Superficie oral
Vista aboral
FIGURA 7.6 La apariencia de flor de muchos cnidarios es la consecuencia de su simetra radial. Tanto en el
plipo como en la medusa, los tentculos estn dispuestos y r epetidos alrededor de un eje central que pasa por la
boca.
al fondo y sufre metamorfosis dando un plipo
o se desarrolla en una medusa.
Los cnidarios de simetra radial tienen unas
estructuras urticantes exclusivas, los nematocistos,
que se utilizan para la captura de las presas.
Los cnidarios existen en forma de plipo o medusa
o alternando las dos formas. Muchos tienen
una larva plnula.
La pared corporal de los cnidarios est for-
mada por dos capas de clulas. Una de ellas, la
epidermis (vase Fig. 7.8), es externa, mientras
que la otra, la gastrodermis, reviste el tubo di-
gestivo. Tambin hay una estrecha capa media
gelatinosa, o mesoglea (vase Fig. 7.8), que ge-
neralmente no contiene clulas. En las medusas,
esta capa se expande para formar una campana
abombada gelatinosa.
PLIPO
Superficie oral
Superficie aboral
Boca
Vista oral
Tipos de cnidarios
El plan corporal bsico de los cnidarios, aun-
que de estructura muy simple, ha tenido mu-
cho xito. Se conocen aproximadamente unas
10 000 especies, la mayora marinas.
Hidrozoos. Los hidrozoos (clase Hydrozoa)
tienen una amplia variedad de formas y ciclos
vitales. Muchos consisten en colonias tupidas
o plumosas de diminutos plipos. Se sujetan a
conchas, algas y otras superficies (Fig. 7.7). Los
plipos pueden estar especializados en la ali-
mentacin, defensa o reproduccin.
Los plipos reproductores producen dimi-
nutas medusas transparentes. Estas medusas,
generalmente planctnicas, liberan gametos al
agua. Los huevos fecundados se desarrollan para
dar larvas plnulas nadadoras libres. Cada pl-
nula cae al fondo y se convierte en un plipo.
FIGURA 7.7 Los hidr ozoos coloniales incluyen las
colonias plumosas del hidr oideo Macrorhynchia philli -
pina. Es una especie comn en aguas clidas y templa -
das alrededor del mundo.
Este primer plipo se divide repetidamente y
se convierte en una colonia de muchos plipos
interconectados. Algunos hidrozoos carecen de
estado plipo, y en su lugar, la plnula se con-
vierte en una medusa. Unos pocos carecen de
estado medusa, y en su lugar, el plipo produce
directamente los gametos.
Los sifonforos son hidrozoos que forman
colonias de plipos que van a la deriva. En una
colonia de sifonforos, algunos plipos pueden
estar especializados como flotadores, que pue-
den estar llenos de gas, tal como en la fragata
portuguesa (Physalia physalis; Fig. 7.8), o con-
tener gotas de aceite. Otros plipos de sifon-
foros forman largos tentculos que utilizan para
capturar presas. Las toxinas de los nematocistos
pueden producir reacciones dolorosas a nadado-
res o buzos.
Escifozoos. Las grandes medusas comunes en
todos los ocanos son bastante diferentes de las
medusas de los hidrozoos, generalmente dimi-
nutas. Estas grandes medusas (Fig. 7.9) son el
estado dominante del ciclo biolgico de los es-
cifozoos (clase Sciphozoa). Los plipos de los
escifozoos son muy pequeos y liberan medusas
jvenes. Unas pocas especies carecen totalmente
de fase plipo. El cuerpo redondeado, o umbre-
la, de algunas medusas de los escifozoos puede
alcanzar un dimetro de 2 m, pero se han descu-
bierto recientemente especies de aguas profun-
das con 3 m de dimetro. Los escifozoos nadan
con contracciones rtmicas de la umbrela, pero

Tentculo
Batera de
nematocistos
FIGURA 7.8 Una r epresentacin esquemtica de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una
colonia de plipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de
longitud. Sus largos tentculos, aqu contrados, estn armados con nematocistos caracterizados por su capacidad
de picar a los nadadores.
su capacidad natatoria es limitada y son fcil-
mente transportadas por las corrientes. Algunas
medusas de los escifozoos estn entre los ani-
males marinos ms peligrosos que se conocen,
produciendo dolores extremos y a veces picadu-
ras fatales. Esto es particularmente cierto en las
cubomedusas, antiguamente clasificadas como
escifozoos, pero ahora situadas en su propio
grupo, la clase Cubozoa (vase El caso de los
cnidarios asesinos, p. 126).
Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa)
son plipos solitarios o coloniales que carecen
de estado medusa. Incluyen el mayor nmero de
especies de cnidarios. El plipo de los antozoos
es ms complejo que los plipos de hidrozoos
o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo,
contiene varias divisiones finas, o septos (vase
Fig. 14.2), que proporcionan una superficie
adicional para la digestin de grandes presas.
Los septos proporcionan tambin soporte, que
permite a los plipos ser ms grandes que los
plipos de los otros cnidarios. Las anmonas
de mar son antozoos comunes y llenos de co-
lor que a menudo son de gran tamao (vase
Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen
Captulo 7 Invertebrados marinos 125
Flotador
Epidermis
Nematocisto
en el interior
de la clula
Nematocisto
descargado FIGURA 7.9 Las medusas de los escifozoos son
ms grandes y complejas que las medusas de los hidro-
zoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin -
quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el
golfo de Mxico. Es especialmente comn en la baha
Mesoglea
de Chesapeake.
en una gran variedad de formas. Los corales
incluyen varios grupos de la mayora de los
antozoos coloniales (vase Tabla 14.1). Muchos
tienen esqueletos de carbonato clcico y, aunque
tales corales se encuentran en aguas fras, en
aguas tropicales a menudo forman arrecifes
de coral. Las gorgonias, como los abanicos de
mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que
segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho
en parte de protena. Los corales rojos son gor-
gonias con espculas calcreas rojas o rosas fu-
sionadas, adems del esqueleto de protena. Los
corales negros, que no son ni gorgonias ni cora-
les rojos, segregan un grueso esqueleto negro de
FIGURA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias
protena. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen
negros, se tallan en joyera. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas.
forman colonias carnosas con grandes plipos y
sin esqueleto. Ejemplos de stos son los corales
blandos, las plumas de mar (vase Fig. 13.13) y
los pensamientos de mar. los cnidarios muestran avances en la alimenta-
cin y pueden sentir y responder a su entorno.
Biologa de los cnidarios Alimentacin y digestin. Prcticamente to-
La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnvoros, animales que
desempear funciones ms complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y
que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho ms grandes que las de
126 Parte II Los organismos marinos

El caso de los cnidarios asesinos

La picadura de la mayora de los cnidarios no es peligr osa para los huma -

nos, aunque hay excepciones. Delicados y aparentemente inocentes, algunos
cnidarios estn entr e los animales marinos ms peligr osos. La cara siniestra
de estas criaturas es debida a la liberacin de potentes toxinas por sus
nematocistos.
La fragata portuguesa ( Physalia), un sifonforo, se encuentra en las aguas
clidas de todo el mundo. Aunque su flotador azul en forma de vela puede
ser visto bastante fcilmente, sus largos tentculos son prcticamente invisi -
bles. Armados con grandes bateras de nematocistos, estos tentculos pueden
alcanzar 50 m de longitud. La fragata portuguesa puede apar ecer a cientos,
lo que obliga, en ocasiones, a cerrar las playas. Los tr ozos de tentculos que
llegan a tierra pueden ser tan peligr osos como el animal completo.
Las picaduras de Physalia son muy dolor osas, igual que si te quemaran
repetidamente con un carbn ar diendo. El dolor puede durar horas, especial -
Picadura de Chiropsalmus, una cubomedusa.
mente si se han afectado zonas sensibles del cuerpo. Suelen apar ecer unas
lneas r ojas donde los tentculos han tocado la piel que despus se hinchan.
Ambos autores hemos tenido encuentr os con Physalia, dolorosos pero afortu -
nadamente menos graves que los experimentados por otr os. Uno de nosotr os sido responsable de muchas muertes. Su picadura causa un dolor inmediato y
vio un hombre al que le haba picado en una mano. Cuando el dolor intenso le muy intenso. La muerte debida a un fallo car diaco puede acontecer en pocos
lleg a la axila, el hombr e se desmay. Pueden suceder incluso r eacciones ms minutos, especialmente en los nios. La piel que r oza los tentculos se hincha y
considerables. Pueden aparecer nuseas y dificultad respiratoria. El contacto de aparecen lneas r ojas o de color marrn oscur o que cicatrizan muy lentamente.
los tentculos con los ojos puede daar la cr nea. Las r eacciones alrgicas a Afortunadamente, se ha desarrollado un antdoto. De cualquier forma, la primera
las toxinas pueden causar shock e incluso la muerte, y los nadador es pueden ayuda recomendada es aplicar vinagr e a la herida.
ahogarse por el dolor o el shock. Hay otras cubomedusas tropicales que ocasionan picaduras graves, parti -
Si a usted le ha picado, lo mejor que puede hacer es no tener pnico. Lave cularmente en Australia y el este de la India. Carukia barnesi, una cubomedusa
con cuidado la zona afectada con algas, per o no fr ote la zona ni la lave con del norte de Australia, ha causado varias muertes en aos recientes. A diferencia
agua dulce, ya que esto estimula la descarga de los nematocistos. El vinagre y de la avispa de mar , esta cubomedusa vive alejada de la costa, per o ocasio -
el alcohol podran inactivar los nematocistos. La orina puede ser utilizada si no nalmente las corrientes la desplazan a aguas someras.
hay otra cosa. La toxina es una protena, y algunos recomiendan la papana, una Las cubomedusas son ms comunes en la costa durante el verano. Sus
enzima que digier e las pr otenas, que se encuentra en la car ne macerada. Sin umbrelas casi cuadrangular es son tan transpar entes que son difciles de ver
embargo, la carne macerada es de poca utilidad, ya que el veneno es inyectado en el agua. Muchas son pequeas, per o en las avispas de mar la umbr ela
dentro de la piel mientras que la car ne blanda permanece en la superficie. Las puede alcanzar 25 cm de dimetr o y los tentculos pueden extenderse hasta
reacciones graves deberan ser tratadas en un hospital. Un grupo de medusas, los 4.5 m. Carukia barnesi tiene una umbr ela que mide solamente 2.5 cm de
las cubomedusas, liberan toxinas aun ms poder osas. La avispa de mar , Chi- dimetro y c uatro te ntculos de casi la mism a lon gitud, de modo que son
ronex fleckeri, del nor deste de Australia, sudeste de Asia y ocano ndico ha prcticamente imposibles de ver en el agua.

los filtradores como las esponjas. Los cnidarios
utilizan sus nematocistos principalmente para
capturar las presas. Cada nematocisto consiste
en una cpsula llena de un fluido que contiene
un filamento que puede ser disparado rpida-
mente (vase Fig. 7.8). El filamento puede ser
pegajoso o estar armado con espinas, o ser un
tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la
presa. Algunos nematocistos contienen toxinas.
Despus de la ingestin, el alimento pasa al
tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que
la fase inicial de la digestin es extracelular, ya
que tiene lugar fuera de las clulas. Una diges-
tin intracelular dentro de las clulas que revis-
ten el tubo digestivo completa el procesado del
alimento.
Comportamiento. Aunque los cnidarios ca-
recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen
clulas nerviosas especializadas. Estas clulas
se interconectan para formar una red nerviosa
que transmite los impulsos en todas direcciones.
Este sistema nervioso simple puede producir
algunos comportamientos relativamente sofisti-
cados. Algunas anmonas pueden reconocer si
otros miembros de la misma especie son tam-
bin miembros del mismo clon, un grupo de
individuos genticamente idnticos. Se sabe que
atacan e incluso matan anmonas de otros clo-
nes utilizando nematocistos especiales. Algunas
medusas tienen ojos primitivos. Las medusas
tambin tienen estatocistos, pequeos elemen-
tos calcreos dentro de cmaras llenas de un l-
quido y rodeados por cilios sensitivos. Los esta-
tocistos proporcionan a las medusas un sentido
del equilibrio.
Ctenforos:
Simetra birradial
Los ctenforos (filo Ctenophora) son un grupo
exclusivamente marino con cerca de 100 espe-
cies. Su simetra radial y su cuerpo gelatinoso
recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero
una mirada minuciosa revela algunos rasgos ex-
clusivos. Los ctenforos nadan con ocho filas de
peines ciliados, largos cilios fusionados en la

FIGURA 7.11 El ctenforo (Mnemiopsis leidyi) mues-
tra las filas de peines ciliados caractersticos del grupo.
Aqu son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen
como bandas multicolor eadas. La especie es comn a
lo largo de la costa atlntica de Norteamrica, pero se ha
introducido accidentalmente en otras localidades.
base como si fueran peines, que baten en ondas.
El continuo batido de los peines ciliados refleja
la luz, creando un multicolor efecto prismtico.
La longitud del cuerpo vara desde unos pocos
milmetros en la grosella de mar (Pleurobrachia)
hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum;
vase Fig. 15.12c).
Los ctenforos son de simetra radial, y semejantes
en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho
filas de peines ciliados.
Los ctenforos son comunes tanto en aguas
clidas como en aguas fras. Son carnvoros con
un apetito voraz. Multitud de ctenforos pueden
consumir gran nmero de larvas de peces y otro
plancton (vase Invasin biolgica. Los hus-
pedes no invitados, p. 416). Muchos capturan
sus presas utilizando dos largos tentculos pro-
vistos con clulas adhesivas llamadas coloblas-
tos. Unas pocas especies tienen nematocistos,
obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o
sifonforos.
Gusanos de simetra
bilateral
La simetra radial funciona razonablemente
bien en animales que permanecen fijados a su-
perficies o que se encuentran a merced de las
corrientes, pero los animales que se arrastran o
nadan en una direccin tienen necesidades di-
ferentes. Muchos animales muestran simetra
bilateral, es decir tienen las partes del cuer-
Captulo 7
Oral
r
rio
ste
Po
Aboral
(a)
(b)
FIGURA 7.12 La simetra radial de un plipo de coral blando ( a) en contraste con la simetra bilateral de un
gusano (b). La simetra bilateral implica el desarr ollo de un extremo anterior con una cabeza, cer ebro, ojos y otros
rasgos necesarios para un comportamiento ms complejo.
po dispuestas de tal manera que solo hay un
plano de corte que origine dos mitades idn-
ticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetra
bilateral, incluidos los humanos, tienen una
parte frontal o anterior y una caudal o parte
posterior. En la parte anterior hay una cabeza
con un cerebro, o al menos una acumulacin de
clulas nerviosas y estructuras sensoriales tales
como ojos. De igual modo, los animales de si-
metra bilateral tienen una espalda, o superficie
dorsal, que es diferente del vientre, o superfi-
cie ventral. La simetra bilateral permite a los
animales ser ms activos en la persecucin de
las presas y desarrollar comportamientos ms
sofisticados que los de los animales de simetra
radial.
Platelmintos
El plan corporal de simetra bilateral de estruc-
tura ms simple se observa en los platelmintos
(filo Platyhelminthes), llamados as debido a
que son aplanados dorsoventralmente, esto es,
que tienen la espalda y el vientre planos. Los
platelmintos tambin son los animales ms sen-
cillos en los que los tejidos estn organizados en
verdaderos rganos y sistemas de rganos.
La presencia de un sistema nervioso central
en el que la informacin se almacena y procesa
es de especial significacin. En los platelmintos,
consiste tpicamente en un cerebro simple, que
no es ms que una agregacin de clulas nervio-
sas en la cabeza. Hay tambin varios cordones
nerviosos que corren desde el cerebro por toda la
longitud del cuerpo del gusano. El sistema ner-
vioso coordina los movimientos de un sistema
muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es
Invertebrados marinos 127
Dorsal
r
rio
te
An
Ventral
similar al de los cnidarios y ctenforos ya que
posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin
embargo, el espacio entre las capas tisulares
externa e interna no es tan fino ni gelatinoso
como en cnidarios y ctenforos, sino que est
relleno de tejido. En los embriones en desarro-
llo, esta capa media de tejido, el mesodermo,
da origen a los msculos, al sistema reproduc-
tor y a otros rganos, no solo en los platelmin-
tos sino tambin en animales estructuralmente
ms complejos.
Los platelmintos son invertebrados de simetra
bilateral de forma aplanada. Tienen verdaderos
rganos y sistemas de rganos, incluido
un sistema nervioso central.
Se conocen cerca de 20 000 especies de pla-
telmintos. Los platelmintos marinos ms comu-
nes son los turbelarios, un grupo que consiste
principalmente en animales de vida libre carn-
voros. La mayora son pequeos, y algunos son
muy vistosos a causa de sus llamativos colores
(Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o
sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros
invertebrados.
Los trematodos son el grupo ms numero-
so de platelmintos, con ms de 6000 especies.
Todos los trematodos son parsitos, viven en
estrecha asociacin con otros animales y se
alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos
intestinales. Al igual que muchos parsitos, los
trematodos tienen ciclos de vida complejos con
capacidades reproductoras asombrosas, una cla-
ve para su xito. Los trematodos adultos viven
siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-
128 Parte II Los organismos marinos

nutrientes a partir del contenido intestinal de

sus hospedadores, directamente a travs de la
pared. Sus larvas se encuentran en invertebrados
o vertebrados. Las tenias pueden alcanzar una
longitud extraordinaria. El rcord parece estar
en una especie encontrada en el cachalote que
alcanza los 15 m de longitud!

Gusanos cinta
Aunque se parecen a los platelmintos, los ne-
mertinos o gusanos cinta (filo Nemertea)
muestran varios rasgos que indican un grado de
organizacin ms complejo. Su tracto digestivo
es completo, con un tubo digestivo que incluye
una boca y un ano para la eliminacin del ma-
terial no digerido. Tienen tambin un sistema
circulatorio por el que la sangre transporta los
nutrientes y el oxgeno a los tejidos. Sin embar-
go, el rasgo ms distintivo de los nemertinos es
su probscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grue-
so que se utiliza para la captura de las presas. Es
(a)
evertido como el dedo de un guante, a partir de
una cavidad que se sita por encima de la boca.
Todos los nemertinos son depredadores que se
alimentan de gusanos y crustceos.

Poliqueto
capturado

Probscide

Ojos

(b)

FIGURA 7.13 (a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias
(Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cpula conocido como esgrima de pene. Los gusanos son her-
mafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su
esperma. El primero que lo consigue acta como macho y evita el gasto energtico que la cicatrizacin de la herida
supone para los huevos en desarrollo.

vir en invertebrados como caracoles o almejas o
en vertebrados como peces. Las larvas deben ser
comidas por el vertebrado destinado a hospedar
el adulto. Los trematodos son comunes en pe-
ces, aves marinas y ballenas.
Las tenias, o cestodos, son platelmintos
parsitos que, con pocas excepciones, tienen un
cuerpo largo que consiste en una repeticin de
unidades. Estos particulares gusanos viven en
el intestino de muchas especies de vertebrados,
incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa-
nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por
ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias
carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los
FIGURA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta,
utilizan una pr obscide para capturar las pr esas. La
probscide segrega toxinas y puede estar armada con
algn tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la
probscide se retrae y es la hora de comer.

Hay aproximadamente 900 especies de ne-
mertinos, muchas de las cuales son marinas. Se
encuentran en todos los ocanos pero son ms
comunes en aguas templadas poco profundas.
Algunos son nocturnos y no se ven fcilmente,
otros son de brillantes colores y pueden encon-
trarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos
son increblemente elsticos, y su probscide pue-
de extenderse un metro o ms fuera del cuerpo.
Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo
que hace que sea el invertebrado mas largo sobre
la tierra.
Nematodos
Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los
cuales son conocidos como gusanos redondos,
casi nunca se ven, aunque su nmero en los se-
dimentos, particularmente los ricos en materia
orgnica, puede ser asombroso. Muchas especies
son parsitas, y muchos grupos de organismos
marinos tienen nematodos parsitos. Los nema-
todos estn perfectamente adaptados a vivir en
sedimentos o en los tejidos de otros organismos.
La mayora son pequeos, con cuerpos cilndri-
cos y delgados, que a menudo estn aguzados
en los extremos (vase la figura en La vida en
el fango y en la arena, p. 285). Los nematodos
que viven en los sedimentos se alimentan prin-
cipalmente de bacterias y materia orgnica. El
tubo digestivo, que termina en un ano, se en-
cuentra en el interior de una cavidad llena de
un lquido que transporta los nutrientes. Una
capa de msculos en la pared del cuerpo, que
es resistente pero flexible, empuja y comprime
contra el lquido que acta como un esqueleto
hidrosttico, lo que proporciona soporte y ayu-
da en la locomocin.
Los nematodos son habitantes muy comunes en
los sedimentos marinos y son tambin parsitos,
ampliamente distribuidos, de muchos grupos de
animales marinos.
Se discute el nmero actual de especies de
nematodos. Las estimaciones varan entre las
10 000 y las 25 000 especies, pero algunos bilo-
gos opinan que an pueden quedar ms de me-
dio milln de especies por descubrir.
Los adultos de Anisakis y unos pocos nema-
todos relacionados con ellos viven en el intestino
de ballenas y delfines. Sin embargo, sus larvas
se encuentran en el cuerpo de muchos tipos de
peces y pueden infectar a los humanos al co-
mer pescado crudo o poco cocinado. A menudo
las larvas son vomitadas o escupidas sin causar
complicaciones. Sin embargo, a veces, las larvas
Captulo 7
penetran en las paredes del estmago o del in-
testino, provocando sntomas parecidos a los de
las lceras. Es un riesgo que corren los amantes
de los platos a base de pescado crudo como el
sushimi o el ceviche.
Gusanos segmentados
Un gran grupo de 20 000 especies como mxi-
mo, los gusanos segmentados o anlidos (filo
Annelida), incluye las lombrices de tierra y mu-
chos gusanos marinos. Su plan de organizacin
corporal presenta innovaciones que han sido in-
corporadas en algunos de los grupos de animales
de estructura ms compleja. El cuerpo consiste
en una serie de partes semejantes, o segmentos,
una condicin que se conoce con el nombre de
segmentacin. La segmentacin se puede ver
claramente en los anillos de las familiares lom-
brices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos
los segmentos y se aloja en una cavidad conoci-
da como celoma. El celoma est completamente
rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se
desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia
de la cavidad corporal ms sencilla de los nema-
todos. El celoma est lleno de un fluido y divi-
dido en partes que se corresponden con los seg-
mentos externos. Los segmentos actan como
un esqueleto hidrosttico y pueden contraerse
por medio de msculos de la pared del cuerpo.
Estos movimientos, ms la flexibilidad propor-
cionada por los segmentos, convierten a los anli-
dos en excavadores y nadadores muy eficaces.
Poliquetos. La mayora de los anlidos mari-
nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son
comunes e importantes en muchos ambientes.
Ojos Segmentos
Podios
Tentculos Sedas
(a)
Segmentos
(c)
FIGURA 7.15 Este gusano de arena (Nereis) ilustra el significado del nombre poliquetos, muchas sedas o que-
tas. (a) Vista dorsal de la cabeza, con la faringe r etrada, mostrando los tentculos sensoriales y los ojos. ( b) Vista
lateral de la cabeza mostrando la gran faringe en posicin evertida. (c) Vista dorsal del gusano.
Invertebrados marinos 129
Cada uno de los segmentos del cuerpo de mu-
chos poliquetos tiene un par de extensiones
aplanadas o podios que estn provistos de cer-
das rgidas y a menudo afiladas, llamadas sedas
(Fig. 7.15).
Los anlidos tienen un cuerpo con segmentos
similares y un celoma. Muchos anlidos marinos
son poliquetos, gusanos segmentados con podios.
Como todos los anlidos, los poliquetos tie-
nen un sistema circulatorio que transporta los
nutrientes, el oxgeno y el dixido de carbono.
La sangre circula siempre por el interior de va-
sos sanguneos, por lo que se trata de un sistema
circulatorio cerrado. Las contracciones muscu-
lares de los vasos favorece la circulacin de la
sangre.
En los animales pequeos, el oxgeno esen-
cial en la liberacin de energa mediante la res-
piracin puede fcilmente entrar desde el agua
al interior de todos los tejidos atravesando la pa-
red. Sin embargo, en los poliquetos ms grandes
y relativamente ms activos, la obtencin de su-
ficiente oxgeno del agua es un problema poten-
cial. Los poliquetos han solucionado este pro-
blema con el desarrollo de branquias en los po-
dios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias
son extensiones de paredes finas del tegumento
Respiracin
Materia orgnica
Sedas
Ojos
(quetas)
Podio
Boca
Paragnato
Mandbulas
Faringe
(b)
130 Parte II Los organismos marinos
(a)
FIGURA 7.16 Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poli-
queto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo
brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.
del cuerpo que llevan muchos vasos sanguneos
llamados capilares, que facilitan la captacin de
oxgeno. Esta absorcin del oxgeno, seguida de
la eliminacin del dixido de carbono, se conoce
como intercambio respiratorio o gaseoso.
El ciclo de vida de muchos poliquetos in-
cluye un estado larvario planctnico conocido
como trocfora, que posee una banda de cilios
alrededor de la boca (vase Fig. 15. 11 d). La
trocfora tiene un considerable inters ya que
es tambin uno de los estados larvarios en otros
grupos de invertebrados. Los tipos de larva, en-
tre otros caracteres, son utilizados por los bilo-
gos para deducir relaciones evolutivas entre los
diferentes grupos de invertebrados.
Las ms de 10 000 especies de poliquetos
son en su mayora marinas. La longitud vara
mucho pero tpicamente est entre 5 y 10 cm.
Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocul-
tndose bajo las rocas o corales. Estos gusanos
reptantes, tales como la mayora de los gusanos
de arena (Nereis) son principalmente carnvoros.
Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos
y otros rganos sensoriales (vase Fig. 7.15)
utilizados para buscar pequeos invertebrados.
Para capturar las presas, utilizan una probsci-
de, a menudo armada con mandbulas. Los po-
dios estn bien desarrollados y se utilizan para
la locomocin.
Otros poliquetos excavan en el fango o la
arena (vase Fig. 11.31) . Muchos, como los
gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeas
(b)
r
presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni-
cola), son sedimentvoros (vase Fig. 7.3).
Muchos poliquetos viven en tubos tempora-
les o permanentes, bien individualmente o for-
mando agregados (vanse Figs. 12.11 y 13.6).
Los tubos pueden estar hechos de moco, prote-
na, trocitos de algas, partculas de fango cemen-
tadas, granos de arena o fragmentos finos de
conchas. Generalmente los poliquetos tubco-
las tienen los podios reducidos. Algunos, como
Terebella y formas similares (vase Fig. 13.11)
son suspensvoros. Sus tentculos tienen cilios
y moco que atrapan las partculas orgnicas que
hay en el agua y las conducen hacia la boca (va-
se Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos
plumero (Sabella; vase Fig. 7.16b), utilizan la
corona de tentculos plumosos con cilios para
capturar, seleccionar y transportar las partculas.
Los serplidos (Serpula) y espirrbidos (Spiror-
bis), tambin suspensvoros, extienden los ten-
tculos plumosos desde los tubos de carbonato
clcico que fabrican sobre las rocas y otras su-
perficies (vase Fig. 13.17).
Los poliquetos tambin han tenido xito con
otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris
son planctnicas durante toda su vida. Sus po-
dios son aplanados y extendidos para facilitar
la natacin (vase Fig. 15.12d). En el Pacfico
tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice)
se rompe peridicamente, y la mitad posterior
nada hacia la superficie para realizar la puesta.
Este comportamiento, conocido como enjam-
brazn, coincide en algunas regiones con deter-
minadas fases de la luna, alcanzando su mximo
en luna llena. Este dato tiene utilidad ya que en
algunas regiones los nativos recolectan estos gu-
sanos para comrselos.
Algunos poliquetos viven en la superficie
externa de invertebrados como estrellas y erizos
de mar. Varias especies viven en las galeras de
otros invertebrados o en conchas ocupadas por
cangrejos ermitaos.
Los pogonforos o gusanos barbudos son
anlidos muy especializados. Carecen de boca
y tubo digestivo. Este fenmeno es desconoci-
do entre los animales, excepto para las esponjas
y tenias. Un penacho de uno a varios cientos
de tentculos largos (Fig. 7.17) , que le dan el
nombre comn a este grupo, parece estar impli-
cado en la absorcin de nutrientes disueltos en
el agua. Algunos pogonforos tienen bacterias
simbiontes que utilizan los nutrientes para ma-
Tubo
Sedimento
Tentculos
Parte
anterior
(a) Gusano retrado
Tronco
Tubo
Sedimento
(b) (c)
FIGURA 7.17 Representacin esq uemtica de
un gusano barbudo o pogonfor o. ( a) La mayora se -
gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento
blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el
tentculo o los tentculos extendidos. (c) Gusano fuera
de su tubo.

nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado
por los gusanos.
Se conocen aproximadamente 135 especies
de pogonforos. Estn muy restringidas a las
aguas profundas, lo que explica que permane-
cieran desconocidas hasta 1900. Los pogonfo-
ros fueron antiguamente considerados como un
filo independiente (vase Cmo descubrir un filo
nuevo, p. 132). La longitud total de los gusanos
vara entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado
con los pogonforos, los vestimentferos, son
incluso ms largos. Se han encontrado gran n-
mero de estos gusanos en las fuentes hidroter-
males (vanse Figs. 16.28 y 16.29).
Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeos
gusanos que se encuentran en el fango o en la
arena (vase La vida en el fango y en la are-
na, p. 285), donde se alimentan de detritos. Son
los parientes marinos de las lombrices de tierra.
Algunas especies pueden ser muy abundantes.
A diferencia de la mayora de los poliquetos, los
oligoquetos carecen de podios.
Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hiru-
dinea) viven principalmente en las aguas dulces
pero se pueden observar especies marinas adhe-
ridas a peces marinos e invertebrados. Las san-
guijuelas son anlidos muy especializados que
se distinguen por poseer una ventosa en cada
extremo y carecer de podios.
Sipunclidos
A menudo llamados gusanos cacahuete, los
sipunclidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos
blandos sin segmentar. Excavan en los fon-
dos fangosos, rocas y corales o se esconden
en conchas vacas. Todos son marinos y viven
principalmente en aguas superficiales. La parte
anterior es larga y contiene la boca y un grupo
de pequeos lbulos o tentculos ramificados
(Fig. 7.18) que pueden ser retrados en el inte-
rior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la
forma de un cacahuete. Los sipunclidos miden
de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximada-
mente 320 especies, todas sedimentvoras.
Equiridos
Las 135 especies conocidas de equiridos (filo
Echiura) son todas marinas. Parecen salchichas
blandas, sin segmentar, que viven en el fango o
en el coral. Son semejantes a los sipunclidos
en forma y tamao excepto porque tienen una
probscide, no retrctil, bifurcada o con forma
de cuchara (vase Fig. 13.9). Algunos bilogos
consideran que son anlidos. Los equiridos son
Captulo 7 Invertebrados marinos 131
cies de moluscos en el ocano que de cualquier
otro grupo animal. Pueden ser tantas como
200 000 especies de moluscos, que son supe-
radas solamente por los artrpodos, el filo ms
numeroso de animales.
Muchos moluscos tienen un cuerpo blando
encerrado en una concha de carbonato clcico
(Fig. 7.19). El cuerpo est cubierto por el man-
to, una fina capa de tejido que segrega la con-
cha. El cuerpo no segmentado es generalmente
de simetra bilateral. Hay un pie muscular ven-
FIGURA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano tral, utilizado por norma para la locomocin.
cacahuete (o sipunclido), excava en el coral y las rocas
del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar est
Muchos moluscos poseen una cabeza que nor-
extendida, se puede retraer. malmente incluye ojos y otras estructuras sen-
soriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es
detritvoros, que utilizan la probscide para re- la rdula, una cinta con pequeos dientes que se
coger la materia orgnica. El excavador gordo usa en la alimentacin, generalmente raspando
(Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamrica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La r-
vive en el fango, en un tubo en forma de U (vase dula est hecha principalmente de quitina, un
Fig. 12.11). carbohidrato muy resistente que tambin se en-
cuentra en otros invertebrados y est muy mo-
dificada en los moluscos carnvoros (Figs. 7.20
y 10.7). El intercambio de gases se realiza por
Moluscos: medio de branquias pares.
El xito de los cuerpos
blandos
Simbiosis Relacin de dos especies diferentes
Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami- que viven juntas en estrecha asociacin.
liares son miembros del filo Mollusca. Los mo- Captulo 10, p. 221
luscos han tenido mucho xito; hay ms espe-
Gnada
Concha
Intestino
Corazn
Glndula
digestiva Branquia
Estmago
Cavidad del manto
Manto
Ojo
Oprculo
Ganglio
Algas
Pie Ano Glndula Ganglio
Esfago
salival
Rdula
Boca
FIGURA 7.19 Plan de organizacin corporal de un gasterpodo, indicando las estructuras internas ms impor-
tantes. En muchas especies, la cabeza y el pie pueden r etraerse dentro de la concha, dejando un grueso opr culo
que tapa la abertura de la concha.
132 Parte II Los organismos marinos

Cmo descubrir un filo nuevo

No es muy difcil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los
pequeos animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas
rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr ofundas son buenos
candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados
es otra historia difer ente.
Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r ela-
tivamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos.
La primera especie de lo que eventualmente lleg a ser el nuevo filo
Gnatostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomlidos
son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las
partculas del sedimento por todo el mundo (vase la figura en Vida en el fango
y en la ar ena, p. 285). Son semejantes a las planarias p ero poseen rasgos
exclusivos, que incluyen una serie de mandbulas con dientes para raspar las
bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena.
El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En
1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution en Washington,
D.C., pronostic la existencia de un grupo que viva en los espacios entre las par-
tculas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontr un ejemplar
en 1974 per o desgraciadamente no se per cat de que fuera algo novedoso.
Un ao despus, en 1975, Reinhar dt Kristensen, de la Universidad de
Copenhague, Dinamar ca, r ecogi un ejemplar , per o se destruy mientras se
preparaba para su examen microscpico. Ms tarde, Kristensen encontr la larva
de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr oenlandia
y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer osa
de la costa de la Br etaa francesa. Fue su ltimo da en la Estacin biolgica
de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lav la muestra en agua dulce en lugar de
seguir el mtodo tradicional que supona ms tiempo. Lo que ocurri fue que
los animales se despr endieron de las partculas del sedimento, y Kristensen vio
una serie completa de ejemplar es de larvas y adultos!
Los animales micr oscpicos que encontr Kristensen tienen un cuerpo
rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de
espinas y una boca en el extremo de un cono. Kristensen se reuni con Higgins,
y ambos llegar on a la conclusin de que el ejemplar de Higgins examinado en
1974 y todos los que posteriormente encontr Kristensen eran miembr os de un
nuevo filo. Encontraron ms ejemplar es de adultos en el este de Florida, que
posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo.
El nuevo filo Loricifera (portador es de coraza) fue oficialmente creado
en 1983 cuando Kristensen public un trabajo en una revista cientfica alemana.
La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus (armadura enana
mstica o enigmtica), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins,
en honor a Higgins indudablemente un amable pr emio de consolacin. Desde
entonces han sido descritas 10 nuevas especies.
El ltimo filo descubierto viene de otro sitio inesperado: las sedas de los
bordes de las piezas bucales de las cigalas! Aunque se observ por primera
vez en 1960, el filo Cycliophora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora slo
consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella
con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las
partculas que se caen de la boca de la cigala cuando come.*
Este modo de vida tan extrao coincide con un curioso ciclo de vida. El
animal multicelular diminuto cientos de ellos a menudo viven en una cigala
alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven
pegados a las hembras, existen solamente para pr oducir espermatozoides.
Las hembras tambin se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente
hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el
interior de sus madr es. La nueva generacin de hembras se libera de las cajas
cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ah el
nombre del primer ciclifor o) abierta para permitir que toda la maldad humana
escape se r ecrea as alr ededor de la boca de la cigala.

* En el ao 2005, Obst, Funch y Kristensen han descrito una nueva especie, Symbion
americanus, en el bogavante americano, Homarus americanus . ( N. del T .)

Piezas bucales
de la cigala

Disco
adhesivo

Macho
Boca
enano

Cicliforo

FIGURA 7.20 El caracol conocido como la nuez de
Cooper ( Cancellaria cooperi ) persigue a las rayas que
quedan parcialmente enterradas en la ar ena. Luego ex-
tiende su larga probscide, hace un corte fino en la piel
de la raya con la rdula del extr emo de la pr obscide y
chupa la sangre de la raya. La foto a gran aumento (en el
recuadro) muestra los dientes de la rdula.
Todos los moluscos tienen este plan corporal
bsico, pero a menudo est muy modificado. La
concha, por ejemplo, es interna en los calamares
y no existe en los pulpos y otros pocos grupos.
En los caracoles, parte del cuerpo est espiralado
y es asimtrico. En muchos moluscos, la rdula
est modificada o incluso falta.
Los moluscos constituyen el mayor grupo de
animales marinos. Su cuerpo es blando con un pie
muscular. Generalmente poseen una concha
y una rdula, una lengua raspadora exclusiva
de este grupo.
Tipos de moluscos
Los moluscos exhiben una inmensa diversidad
de estructuras y hbitat. Ocupan todos los am-
bientes marinos, desde la zona de salpicadura
de las olas de las costas rocosas a las chimeneas
hidrotermales en el ocano profundo. Se desa-
rrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin
embargo, con toda su diversidad, la mayora de
los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos
mayores.
Gasterpodos. Los gasterpodos (clase Gas-
tropoda) son el grupo de moluscos ms nu-
meroso, comn y variado. Los caracoles son el
grupo de moluscos ms familiar, pero este grupo
Captulo 7 Invertebrados marinos 133
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA 7.21 Los gasterpodos presentan todas las formas, color es y hbitat. (a) La lapa perforadora gigante
(Megathura crenulata) de la costa pacfica de Norteamrica, fotografiada sobre un fondo cubierto por algas rojas co-
ralinas. (b) La oreja de mar roja (Haliotis rufescens) es mucho ms buscada desde que se consume y ahora escasea
en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnvoros que se entierran ellos
mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeos peces. Su rdula est modificada en un diente en forma
de dardo que es disparado junto con un veneno sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de
manera parecida a como lo hacen las serpientes (vase tambin Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana
crassicornis).
incluye otras formas como las lapas, orejas de thina tiene una concha fina y produce una burbu-
mar y nudibranquios (Fig. 7.21) . Hay quizs ja de moco para flotar en la superficie buscando
75 000 especies, principalmente marinas. Un a los sifonforos, sus presas (vase Fig. 15.15).
gasterpodo tpico puede ser descrito como una Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son
masa de rganos vitales arrollada y encerrada por pequeas, finas e inmersas en los tejidos, pastan
una concha dorsal (vase Fig. 7.19). La concha sobre las algas.
descansa sobre un pie ventral que se desliza (el Los nudibranquios, o babosas de mar, son
trmino gasterpodo significa estmago con gasterpodos que han perdido la concha com-
pie) y est generalmente arrollada. pletamente. Ramas coloreadas del tubo digesti-
Muchos gasterpodos utilizan su rdula para vo o branquias expuestas sitan a los nudibran-
raspar las algas de las rocas, como en los bga- quios entre los animales marinos ms bonitos
ros (Littorina; vase Fig. 11.2 ), lapas (Fisure- (Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y
lla, Lottia; Fig.7.21a) y orejas de mar (Haliotis; otros invertebrados. Como un mecanismo de
Fig. 7.21 b). Algunos, como los caracoles de defensa, los nudibranquios a menudo producen
fango (Hydrobia) son sedimentvoros en fondos sustancias qumicas nocivas o conservan sin di-
blandos. Los bucos (Nucella, Buccinum; vase gerir y utilizan los nematocistos no descargados
Fig. 11.21), los perforadores de ostras (Murex, de sus presas.
Urosalpinx) y los conos (Conus; Fig. 7.21c) son
carnvoros. Capturan almejas, ostras, gusanos o Bivalvos. Los bivalvos (clase Bivalva) son las
incluso pequeos peces. El caracol violeta Jan- almejas, mejillones, ostras y moluscos similares.
134 Parte II Los organismos marinos

En los bivalvos, el cuerpo est comprimido late- Glndula

Gnada Corazn
Intestino
ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y digestiva
encerrado en una concha con dos partes o valvas Estmago Ano
(Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no
Boca
hay rdula. Las branquias, expandidas y plega- Sifn
Estilo
exhalante
das, se utilizan no solo para obtener el oxgeno cristalino
sino tambin para filtrar y seleccionar pequeas
partculas de alimento del agua. La superficie
Cilios
interna de la concha est revestida por el manto, Sifn
Estmago
inhalante
de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la
cavidad del manto, un espacio amplio entre las Pie Palpos
Branquia
Manto Intestino
dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se labiales
utilizan potentes msculos. (a) (b)
Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan
sus pies en forma de pala para excavar en la Dorsal
arena o el fango (vanse Figs. 11.30 y 12.11).
Cuando la almeja est enterrada, el agua entra Concha
y sale de la cavidad del manto a travs de los Corazn Msculo Msculo
sifones formados por la fusin de los extremos Concha
del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la
almeja comer y obtener el oxgeno mientras est
Branquias
enterrada en el sedimento.
No todos los bivalvos son excavadores. Los Manto
mejillones (Mytilus; vase Fig. 11.4), por ejem- Pie
plo, segregan fuertes filamentos del biso que los
sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras Cavidad
(Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan Ventral del manto
Branquias
su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c) (d)
menudo la valva de otra ostra. Afrodisacas o
FIGURA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo ms distintivo de los bivalvos, ilustrados aqu por
no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que estn suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partculas de
los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento
de aos. Las ostras perlferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estmago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partculas
desde el sifn inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).

(a) (b)

FIGURA 7.23 Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (vase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima
(Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.

Brazos
Cabeza
Cuerpo
(a)
FIGURA 7.24 Organizacin externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho est modificado para transferir los espermatforos desde
su sifn al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cpula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.
fuente de las perlas comerciales ms valiosas.
Las perlas se forman cuando la ostra segrega
finas capas de carbonato clcico para cubrir las
partculas extraas o los parsitos que se alojen
entre la cavidad del manto y la superficie inter-
na iridiscente de la concha, lo que se denomina
madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene
insertando cuidadosamente un pequeo trocito
de concha o de plstico en el manto. Algunas
vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y
pueden nadar durante cortas distancias expul-
sando rpidamente agua de la cavidad del manto
y batiendo las valvas. El bivalvo ms grande es la
almeja gigante (Tridacna; vase Fig. 14.34) que
puede alcanzar ms de 1 m de longitud.
Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o
la madera. El gusano de los barcos o broma de
mar (Teredo) perfora las races de los mangla-
res, la madera flotante y estructuras de madera
tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus
pequeas valvas para excavar la madera que se
comen. Las bacterias simbiontes en el tubo di-
gestivo de las bromas digieren la madera. Las
valvas raspadoras se sitan en el extremo inter-
no de un tnel revestido de carbonato clcico y
en la entrada del otro extremo se prolonga un
sifn fino. Las bromas son un buen ejemplo de
un organismo incrustante, una vez que se instala
sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y
otras estructuras sumergidas.
Cefalpodos. Los cefalpodos (clase Cepha-
lopoda), depredadores especializados para la lo-
comocin, incluyen los pulpos, calamares, sepias
y otras fascinantes criaturas. Los cefalpodos
han adaptado el plan corporal de los moluscos
a una forma de vida activa. Prcticamente todos
son giles nadadores con un sistema nervioso
complejo y una reduccin o prdida de la concha.
Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa-
lpodo (el nombre significa pies en la cabeza)
Captulo 7
Sifn
Posterior Anterior
Ventosas
(b)
es como un gasterpodo con su cabeza dirigida
hacia abajo, hacia el pie. El pie est modificado
en brazos y tentculos, generalmente provistos
de ventosas que utilizan para capturar las pre-
sas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente
uno a cada lado de la cabeza, son notablemente
parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado
en los pulpos y alargado en los calamares, est
protegido por un manto muscular y grueso. El
manto forma una cavidad del manto por detrs
de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias.
El agua entra por el extremo libre del manto y
sale a travs del sifn o embudo, un tubo mus-
cular, que sobresale por debajo de la cabeza, for-
mado por lo que resta del pie. Los cefalpodos
nadan expulsando el agua fuera de la cavidad
del manto a travs del sifn. El sifn, flexible,
puede girar, permitiendo al animal moverse
prcticamente en todas direcciones, un ejemplo
de propulsin a chorro en la naturaleza.
Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos lar-
gos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son ha-
bitantes comunes en los fondos. Incluyendo los
brazos, el tamao vara entre los 5 cm del pulpo
enano (Octopus joubini) y el rcord de 9 m del
pulpo gigante del Pacfico (Fig. 7.25a).
(a)
FIGURA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacfico (Enteroctopus dofleini). (b) Cpula en los calamar es (Loligo opa-
lescens). Obsrvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.
Invertebrados marinos 135
Estmago
Glndula digestiva
Gnada Cerebro
Intestino Ojo
Saco
de la tinta
Branquia
Cavidad
del manto Boca
Sifn
(c)
Los pulpos son eficaces cazadores, con can-
grejos, langostas y camarones entre sus platos
favoritos. Muerden a sus presas con un par de
mandbulas en forma de pico. La rdula puede
ayudar a desgarrar trocitos de carne. Tambin
segregan una sustancia paralizante y algunos
tienen una mordedura muy txica. Muchos, sin
embargo, no hacen dao. Utilizan las cuevas
de las rocas, o incluso los barcos abandonados
como guaridas. Sus refugios se descubren por la
presencia de rocas movidas y por los restos de
cangrejos. Igual que muchos otros cefalpodos,
pueden distraer a los potenciales depredadores
emitiendo un chorro de lquido negro produci-
do por el saco de la tinta (Fig. 24c).
Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) estn
mejor adaptados a la natacin que los pulpos.
Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto
que tiene dos aletas triangulares. Los calamares
pueden permanecer sin moverse en un sitio o
moverse hacia delante o hacia atrs cambiando
la direccin del sifn. Ocho brazos y dos tent-
culos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los
tentculos son largos y retrctiles y tienen ven-
tosas solo en los extremos ensanchados. Pueden
salir disparados rpidamente para capturar las
(b)
136 Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

En busca del calamar gigante

El calamar gigante ( Architeuthis dux ) es un misterioso y enigmtico animal,
objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr ebles, otr os no,
de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de
un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado
cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es tambin un
gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de
lo que conocemos de l llega de los picos y otras partes del cuerpo encon - han recogido en las r edes de pesca ms calamar es gigantes que en cualquier
trados en el estmago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto
ejemplares completos o casi completos en el estmago de una ballena, varada
en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay tambin r elatos de calamar es
gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los bilogos nunca
han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven
a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su
alimentacin y r eproduccin, a qu pr ofundidad pueden sumergirse o cmo de
grandes pueden llegar a ser .
Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son ms numer osas
que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser ms
fcil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva Zelanda consiguier on
capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco despus, quizs a
causa de que no dier on con el tipo de alimento ms adecuado. Los cientficos
estn trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de ms fcil
crianza, para perfeccionar las tcnicas de cultivo antes de volver a intentarlo
con el calamar gigante.
En los aos 1996, 1997 y 1999 se r ealizaron expediciones inter nacio-
nales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hbitat natural. La
expedicin de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlntico, y en las
de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva Zelanda, donde en aos r ecientes se
otro sitio. El equipo utiliz mtodos muy variados: un sumergible autnomo,
un sumergible pilotado y una cmara fija cebada, sujeta a un cable; incluso
adosaron una cmara especial (vase Ojos (y odos) en el ocano, p. 14)
en el dorso de un cachalote. La expedicin obtuvo filmaciones espectaculares
de otras criaturas de las profundidades e informacin muy valiosa acerca del
comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar
el calamar gigante de las pelculas.
La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga -
dores japoneses, utilizando una cmara suspendida en un largo apar ejo cebado,
obtuvieron imgenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m.
El calamar desapar eci, pero qued parte de un tentculo como r ecuerdo.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

presas. La concha est reducida a una pluma
rgida, que est embebida en la superficie supe-
rior del manto. El tamao del adulto vara desde
pequeos individuos de pocos centmetros de
longitud hasta el calamar colosal de las profun-
didades marinas (Mesonychoteuthis), el inverte-
brado viviente ms grande. Se han capturado
muy pocos ejemplares, pero el ms grande, una
hembra juvenil, tena una longitud total de 6
m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar
los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis,
vase El enfoque de la ciencia: En busca del
calamar gigante, arriba) es otro calamar de las
profundidades marinas. Puede alcanzar hasta
20 m de longitud pero pesa menos que el cala-
mar colosal.
Las sepias (Sepia) se parecen a los calama-
res en que tienen ocho brazos y dos tentculos,
pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta re-
corriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias
tienen una concha calcificada interna que ayuda
en la flotabilidad. Esta concha es el jibin que
se vende como una fuente de calcio para los p-
jaros enjaulados.
El nautilo tabicado (Nautilus, vase El ta-
bicado nautilus, p. 357) tiene una concha exter-
na arrollada que contiene una serie de cmaras
llenas de gas que sirven como un rgano de flo-
tacin. Hasta 25 cm de dimetro puede alcan-
zar la concha. El cuerpo que ocupa la cmara
ms grande externa tiene de 60 a 90 tentculos
cortos sin ventosas que utiliza para capturar las
presas.
Otros moluscos. Se conocen aproximada-
mente 800 especies de quitones (clase Poly-
placophora), todas marinas. Pueden identificar-
se fcilmente por las ocho placas imbricadas que
cubren su superficie dorsal ligeramente arquea-
da (Fig. 7.26) . Sus rganos internos no estn
arrollados como en los caracoles.
Muchos quitones viven en fondos rocosos
poco profundos donde utilizan una rdula ras-
FIGURA 7.26 Los quitones, como Tonicella lineata,
utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por
las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta -
mente a la superficie irregular de los costas rocosas.
padora para comer algas. Muchos de ellos vuel-
ven a su guarida despus de comer. Sin embargo,
una especie captura pequeos crustceos y otros
invertebrados con unas extensiones del manto
en forma de alas que rodean la boca.
Las ms o menos 350 especies de escaf-
podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda)
tienen una concha alargada abierta en el extre-
mo superior y aguzada como el colmillo de un
elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos.
El extremo estrecho de la concha emerge del
fondo, mientras que el pie sobresale por el ex-
tremo ancho. Muchas especies tienen tent-
culos finos con extremos adhesivos. Los usan
para capturar foraminferos, bivalvos jvenes y
otros pequeos organismos del sedimento. Los
colmillos de mar son muy comunes en aguas
profundas, aunque a veces llegan a la playa
conchas vacas.
Biologa de los moluscos
La organizacin corporal y el sistema de rga-
nos de los moluscos muestran una complejidad
paralela a su abundancia y diversidad.
Alimentacin y digestin. El tubo digestivo de
los moluscos tiene una boca y un ano diferencia-
dos. La digestin se realiza gracias a glndulas

136

salivales y digestivas (vase Fig. 7.19) que li-
beran enzimas digestivas que disgregan el ali-
mento en molculas simples. Otros aspectos del
sistema digestivo difieren en los distintos grupos
y segn la dieta. Ramoneadores como los quito-
nes, las lapas y pequeos caracoles tienen una
rdula raspadora que desprende diminutas al-
gas de las superficies o directamente corta algas
grandes. Su sistema digestivo relativamente sen-
cillo puede procesar eficazmente grandes canti-
dades de material vegetal difcil de digerir. La
digestin es parcialmente extracelular en la ca-
vidad digestiva y parcialmente intracelular en las
glndulas digestivas. Algunos gasterpodos sin
concha que comen algas mantienen los cloro-
plastos de las algas intactos. Los cloroplastos se
quedan en la glndula digestiva, donde pueden
realizar la fotosntesis y proporcionar alimento
al gasterpodo.
Los caracoles carnvoros tienen una rdula
modificada para perforar, cortar o incluso cap-
turar las presas. La rdula y la boca estn alo-
jadas en una probscide que puede extenderse
para atrapar a las presas (vase Fig. 7.20). Puede
incluso haber mandbulas. En estos caracoles, la
digestin es extracelular y tiene lugar en el est-
mago.
Los bivalvos ingieren partculas de alimento
que son filtradas y seleccionadas por los cilios
de las branquias. No existe rdula y el alimento
entra en la boca envuelto por grandes cordones
de moco. En el estmago, una varilla secretora de
enzimas, el estilo cristalino (vase Fig. 7.22b),
hace girar constantemente el alimento para ayu-
dar a digerirlo. El contenido del estmago pasa a
continuacin a una gran glndula digestiva para
la digestin intracelular. Las almejas gigantes no
solo filtran el alimento sino que obtienen nu-
trientes a partir de las zooxantelas que viven en
ramificaciones finas del tubo digestivo que se
extiende por todo el manto de la almeja (vase
Fig. 14.34). Esta alimentacin extra permite a
la almeja alcanzar su enorme tamao.
Todos los cefalpodos son carnvoros que
necesitan digerir grandes presas. El estmago
est a menudo conectado a un saco en el que se
completa rpida y eficazmente la digestin, que
es totalmente extracelular.
Los moluscos tienen un sistema circulatorio
que transporta los nutrientes y el oxgeno. Un
corazn dorsal muscular bombea la sangre hacia
todos los tejidos. La mayora de los moluscos
tienen un sistema circulatorio abierto en el que
la sangre circula por vasos que se abren en espa-
cios sanguneos abiertos. Por otro lado, los cefa-
lpodos tienen un sistema circulatorio cerrado
en el que la sangre siempre circula por el interior
de vasos, con lo que la sangre llega ms eficaz-
Captulo 7
mente a los rganos que necesitan ms oxgeno
como el cerebro.
Sistema nervioso y comportamiento. La
complejidad del sistema nervioso vara en los
distintos moluscos. Los gasterpodos y bivalvos
no tienen un cerebro nico sino varios pares de
ganglios o cerebros locales, grupos de clu-
las nerviosas localizadas en diferentes partes del
cuerpo (vase Fig. 7.19).
Los cefalpodos tienen el sistema nervioso
ms complejo, no solo de todos los moluscos
sino de todos los invertebrados. Algunos de los
cerebros locales separados que hay en otros mo-
luscos se han fusionado en un nico gran cerebro
que coordina y almacena toda la informacin
recibida del entorno. Las diferentes funciones y
comportamientos de los cefalpodos se contro-
lan por regiones especficas del cerebro, como en
los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu-
cen rpidamente los impulsos, permitindoles
capturar las presas o escapar a una velocidad
increble. La extraordinaria complejidad de los
ojos de los cefalpodos refleja el desarrollo de su
sistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen
una notable capacidad para aprender. Muchos
cefalpodos, especialmente las sepias, exhiben
cambios de color relacionados con determina-
dos comportamientos y caprichos, desde juegos
sexuales muy elaborados (vase El enfoque de
la ciencia: Mimetismo femenino en una sepia,
p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben
dos grandes manchas negras que parecen ojos,
quizs para ahuyentar a los potenciales depreda-
dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color
y comportamiento para mimetizar o imitar a
peces venenosos y serpientes marinas.
Reproduccin y ciclo vital. Muchos molus-
cos tienen sexos separados, pero algunas espe-
cies son hermafroditas, esto es, los individuos
tienen tanto gnadas masculinas como feme-
ninas. En los bivalvos, quitones, escafpodos y
algunos gasterpodos, el esperma y los vulos se
liberan al agua y la fecundacin es externa (vase
Fig. 4.21a). En los cefalpodos y muchos gas-
terpodos, la fecundacin es interna. Cuando
los cefalpodos copulan, el macho utiliza un
brazo modificado para transferir un espermat-
foro, un paquete alargado de espermatozoides, a
la hembra. Los machos de los gasterpodos que
copulan tienen un pene largo y flexible.
Algunos moluscos tienen una larva trocfora
similar a la de los poliquetos, una caracterstica
que se utiliza a menudo para poner de manifies-
to las estrechas afinidades entre los moluscos,
los anlidos y otros grupos. En gasterpodos y
bivalvos, la trocfora se convierte en una vel-
Invertebrados marinos 137
ger, una larva planctnica que tiene una concha
muy fina (vase Fig. 15.11a). Sin embargo, en
muchos gasterpodos, parte del desarrollo tiene
lugar en el interior de cordones o cpsulas de
huevos. Los cefalpodos carecen de larva y los
juveniles se desarrollan directamente a partir de
huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pul-
pos protegen sus huevos, que estn a menudo
pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta
su eclosin. La hembra normalmente muere
despus, ya que no se alimenta o lo hace de
manera escasa mientras est protegiendo los
huevos.
Artrpodos:
Los acorazados
Los artrpodos (filo Arthropoda) constituyen
el filo ms amplio de animales, con ms de un
milln de especies conocidas y varios millones
que an permanecen sin descubrir. De todos
los animales que hay sobre la Tierra, tres cuar-
tas partes son artrpodos. El grupo ms amplio
de artrpodos con mucho es el de los insectos,
que son los artrpodos dominantes en la tierra
aunque escasos en el mar. La inmensa mayora
de artrpodos marinos son crustceos (subfilo
Crustacea), un grupo que incluye balanos, gam-
bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de
animales menos familiares.
El cuerpo de los artrpodos est segmentado
y posee simetra bilateral. Adems del cuerpo
segmentado y flexible, los artrpodos poseen
apndices articulados, tales como patas y piezas
bucales, que se mueven mediante una serie de
msculos. Otra caracterstica de los artrpodos
es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o
exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado
por la capa de tejido subyacente. El exoesquele-
to y los apndices articulados proporcionan pro-
teccin, soporte, flexibilidad y un incremento de
superficie para la insercin de los msculos.
Foraminferos Protozoos con conchas calcreas
finas.
Captulo 5, p. 104; Figura 5.10
Enzimas Sustancias que aceleran determinadas
reacciones qumicas.
Captulo 4, p. 71
Cloroplastos Orgnulos celulares en plantas
y otros productores primarios, en los que tiene
lugar la fotosntesis.
Captulo 4, p. 75; Figura 4.8b
138 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 7.27 Esto no es realmente un cangrejo de las Galpagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto
o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y
ojos. Despus de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por
unos das, hasta que su nuevo esqueleto ms grande se endurezca.
Para crecer, los artrpodos deben mudar, o
desprenderse de su exoesqueleto (Fig. 7.27) .
Durante el proceso de muda, debajo de la an-
tigua cubierta se desarrolla una nueva que se
endurecer despus de que el animal se haya
desprendido del esqueleto viejo y salga al agua
para crecer. Muchos artrpodos son pequeos
debido a que la rigidez del esqueleto impone
limitaciones de tamao. Nunca veremos artr-
podos tan grandes como los calamares gigantes
o las ballenas, pero las patas del cangrejo araa
(Macrocheira) pueden alcanzar 3 m de largo!
Hay muchas ms especies de artrpodos que de
cualquier otro grupo animal. La mayora
de los artrpodos terrestres son insectos, pero
los crustceos son los artrpodos que dominan
en el mar. Los artrpodos tienen un cuerpo
segmentado y de simetra bilateral. Su xito en la
adaptacin a todo tipo de ambientes se debe en
parte al exoesqueleto protector y a los apndices
articulados.
Crustceos
Se conocen aproximadamente 68 000 especies
de crustceos, pero puede haber todava unas
150 000 especies sin describir. La mayora son
marinas.
Los crustceos estn especializados para la
vida en el agua y la mayora poseen branquias
para captar el oxgeno. El esqueleto quitinoso
Los crustceos son artrpodos adaptados a la vida
acutica. Tienen dos pares de antenas, branquias y
un exoesqueleto calcificado.
Los crustceos pequeos. Estos crustceos
se encuentran por todas partes: en el plancton,
sobre el fondo, en el sedimento, sobre otros ani-
males y nadando entre las algas.
Los coppodos son muy abundantes e im-
portantes en el plancton (vase Coppodos,
p. 328). Utilizan sus piezas bucales para filtrar
o capturar el alimento. Algunas especies son tan
comunes que se cuentan entre los animales ms
abundantes de la Tierra. Muchas especies planc-
tnicas se mantienen a flote utilizando su primer
par de antenas alargadas para nadar (Fig. 7.28).
Muchas especies son parsitas, algunas estn tan
simplificadas que parecen poco ms que peque-
as bolsas de tejido.
Los balanos son filtradores que normalmen-
te viven sujetos a distintas superficies incluyen-
do superficies vivas como ballenas y cangrejos.
Muchos son muy exigentes con el tipo de su-
perficie en el que pueden vivir. Algunos estn
est generalmente endurecido por carbonato entre los tipos ms importantes de organismos
clcico. Los apndices estn especializados para incrustantes.
la natacin, la reptacin, la sujecin a otros ani- Los balanos comunes se parecen a los molus-
males, la cpula y la alimentacin. Los crust- cos porque su cuerpo est encerrado por gruesas
ceos poseen dos pares de antenas (Figs. 7.28 y placas calcreas (Fig. 7.29). Las placas de la par-
7.32), que estn generalmente implicadas en la te superior se abren para permitir a los apndices
recepcin sensorial del entorno. Este plan corpo- filtradores plumosos (cirros) que son las patas,
ral de los crustceos se repite en miles de formas, agitar el agua. Algunos balanos se han conver-
desde las ms familiares a las menos conocidas. tido en parsitos muy modificados que carecen
Primera antena
Ojo
Primera antena
Segunda Segunda antena
antena
Maxilpedo
Primera pata
Segunda pata
Tercera pata
Huevos Cuarta pata
Quinta pata
Dorsal
Ventral
FIGURA 7.28 Los crustceos estructuralmente ms sencillos, como este coppodo planctnico, tienden a ser
ms pequeos y tienen apndices que son similares entre s, esto es, menos especializados. Una excepcin aqu es
la primera antena, que est especializada para la natacin (vanse tambin Figs. 15.6 y 15.7). Todos los apndices
son pares, pero la vista ventral muestra solo los de un lado.
 Captulo 7
Corriente
Alimentndose
Cirros
(12)
(b)
Ano
Boca
Apndices
extendidos Estmago
Intestino
Oviducto
Pene
Ovario
Testculo
(a) Apndices retrados
FIGURA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi
inmviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los
individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede
actuar como macho insertando el pene extensible en una hembra cercana. Puede, a su vez, convertirse en una
hembra aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacficas de Norteamrica.
de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen saltarinas y brincan extendiendo enrgicamente
larvas tpicas de crustceos, que nadan y se suje- sus cuerpos curvados. Otros nadan entre las al-
tan a superficies antes de sufrir metamorfosis y gas. Otras maneras de vida de este grupo am-
transformarse en adultos (vase Fig. 7.37). plio, principalmente marino, con cerca de 5000
Los anfpodos son pequeos crustceos especies, son excavar en la piel de las ballenas
con un cuerpo curvado y aplanado lateralmen- (como el piojo de las ballenas; vase Fig. 10.9)
te (Fig. 7.30). Muchos anfpodos son menores o formar parte del plancton.
de 2 cm de longitud, aunque algunas especies Los ispodos se encuentran en muchos de
de aguas profundas son mucho ms grandes los ambientes de los anfpodos. Son aproxima-
(vase Fig. 16.26). Tpicamente, la cabeza y la damente del mismo tamao que ellos, pero los
cola estn curvadas hacia abajo y los apndices ispodos se distinguen fcilmente ya que la ma-
estn especializados segn su funcin. Las pul- yor parte del cuerpo tiene patas semejantes entre
gas de arena, comunes en las costas sucias son s y el cuerpo est aplanado dorsoventralmente
por lo que tienen un dorso plano (Fig. 7.31).
Las cochinillas de humedad son ispodos te-
Primera antena rrestres comunes, similares a muchas especies
marinas. El piojo de los peces (no tiene nada
Segunda que ver con los piojos de aves y mamferos, que
antena son insectos) y otros ispodos son parsitos de
peces (vase Fig. 10.10) y otros crustceos.
Maxilpedo
Los eufausiceos, que se conocen como krill,
FIGURA 7.30 Muchos anfpodos, como esta pulga son crustceos planctnicos parecidos a las
de ar ena ( Orchestoidea), se r econocen por un cuerpo gambas de no ms de 6 cm de largo. La cabe-
curvado y aplanado lateralmente. Sin embargo, los ca - za est fusionada con los segmentos del cuerpo
marones, comunes entre las algas y los hidroideos, son
anfpodos con cuerpos flacos raros. Un anfpodo gigante para formar un caparazn que cubre la mitad
de las profundidades se muestra en la Figura 16.24. anterior del cuerpo igual que una armadura
Invertebrados marinos 139
(vase Fig. 17.12). La mayora de los eufausi-
ceos son filtradores y se alimentan de diatomeas
y otro plancton. El krill es muy comn en las
aguas polares, donde se agrega formando bancos
gigantescos de billones de individuos. Consti-
tuyen la principal fuente de alimentacin para
muchas ballenas, pinginos y peces antrticos
(vase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven
en aguas profundas (vase Fig. 16.2).
Gambas, langostas y cangrejos. Con al-
rededor de 10 000 especies, los decpodos (el
nombre significa diez patas) son el grupo ms
grande de crustceos. Incluye a las gambas, lan-
gostas y cangrejos. Los decpodos son tambin
los crustceos de tamao ms grande. Muchos
son consumidos como alimento y tienen una
gran importancia comercial.
Los decpodos poseen cinco pares de pa-
tas o peripodos, el primero de los cuales est
modificado y generalmente forma unas pinzas
que utilizan para la alimentacin y la defensa
(Fig. 7.32). Los decpodos tambin tienen tres
pares de maxilpedos, que estn alrededor de la
boca, girados hacia fuera y especializados para
seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca.
En los decpodos que se alimentan de peque-
as partculas, los maxilpedos se utilizan como
dispositivos filtradores. El caparazn est bien
desarrollado y encierra la parte del cuerpo que
se conoce como cefalotrax. El resto del cuerpo
es el abdomen.
Las gambas y langostas tienden a tener el
cuerpo comprimido lateralmente, con un abdo-
men alargado, bien diferenciado, la cola que
nos gusta tanto comer. Las gambas son tpica-
mente carroeras, especializadas en alimentarse
de restos de detritos del fondo. Tienen tambin
otros estilos de vida. Muchas gambas de colo-
res llamativos, particularmente en los trpicos,
FIGURA 7.31 El piojo de mar ( Ligia oceanica ) no
es un ver dadero piojo sino un ispodo. Se alimenta
principalmente de los r estos de las algas en descom-
posicin que son depositados en la costa por las olas.
Algunos ispodos viven como parsitos de peces (vase
Fig. 10.10).
140 Parte II Los organismos marinos

Primera alargado y blando en el interior de conchas de

antena gasterpodos (vase Fig. 10.5). Algunos cangre-
Cefalotrax Abdomen jos ermitaos cubren sus conchas con anmonas
Segunda de mar (Fig. 7.34) o esponjas para aumentar la
antena
proteccin y el camuflaje. Sin embargo, un tipo
de cangrejo ermitao no oculta su abdomen
Telson (Fig. 7.35).
Tres pares de En los verdaderos cangrejos, el abdomen es
maxilpedos
pequeo y doblado hacia el cefalotrax que es
compacto y ancho. El abdomen aparece como
Pinza
una placa aplanada en forma de V en los ma-
Plepodos chos, mientras que en la hembra est extendido
(nadadores) y tiene forma de U para transportar los huevos
Quelpedo Patas marchadoras (peripodos) Urpodos (Fig. 7.36). Los cangrejos pueden ser muy ac-
tivos y la mayora se pueden mover fcilmente
de lado muy rpidamente. Constituyen el gru-
Glndula digestiva Gnada (testculo)
po ms grande y diverso de los decpodos, con
Estmago Corazn Intestino
ms de 4 500 especies. Muchos son carroeros
o depredadores, pero algunos tienen dietas es-
pecializadas y comen algas, materia orgnica del
fondo, o incluso moco de los corales (vase la
Cerebro foto de la pgina 120). Muchos cangrejos viven
en las costas rocosas o en las playas arenosas,
Cordn nervioso Ano expuestos al aire durante mucho tiempo. Los
Maxilpedo Boca Gonoducto cangrejos terrestres pasan gran parte de su vida
FIGURA 7.32 El bogavante americano ( Homarus americanus ) ilustra el plan corporal bsico de los crustceos en la tierra, volviendo al mar solamente para
decpodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cmara a cada lado del cefalo- poner los huevos.
trax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del ltimo par de patas mar
chadoras
y en la base del segundo par, en las hembras. La prxima vez que se coma un bogavante, asegrese de comprobarlo.
Biologa de los crustceos
viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustceos se
(Fig. 7.33) o eliminan parsitos de la piel de ermitaos, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos fun-
los peces (vase Asociacin para la limpieza, son tambin carroeros. Ocultan su abdomen cionales.
p. 222). Otras gambas viven en aguas profun-
das (vase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y
las gambas fantasma excavan en los fondos fan-
gosos (vase Fig. 12.11) . Las langostas, como
el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y
la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; vase
Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y du-
rante el da se ocultan en grietas de las rocas o
corales. Son carroeras y depredadoras que tri-

FIGURA 7.33 Este camarn ( Periclimenes) se ca - FIGURA 7.34 El cangrejo ermitao (Dardanus sp.) con anmonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo
mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los cri- ermitao est protegido por los nematocistos de los tentculos de las anmonas y las anmonas de mar consiguen
noideos (vase Fig. 7.47) en el Pacfico tropical. comer las partculas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitao.

(a)
(b)
FIGURA 7.35 El cangrejo de los cocoter os (Birgus
latro) es un cangr ejo ermitao grande, terr estre que no
utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras
retornan al mar solo para liberar sus huevos. Despus
de una vida planctnica, los juveniles caen al fondo y
utilizan conchas como habitculos ( b) mientras se des -
plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en
la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados as
ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los
ocanos ndico y Pacfico tropical. Se sabe que pueden
alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrpo-
dos terrestres ms grandes.
Alimentacin y digestin. La filtracin es muy
comn en coppodos y en la mayora de los pe-
queos crustceos planctnicos (vase Fig. 15.7).
Las sedas rgidas en forma de pelos de algunos
apndices se utilizan para atrapar las partculas de
alimento del agua. Las partculas son conducidas
a las sedas por corrientes creadas por el batido de
otros apndices. Otros apndices especializados
conducen el alimento desde las sedas a la boca.
Captulo 7
FIGURA 7.36 El abdomen de los cangrejos machos
tiene forma de V (arriba) y es ms grande y con forma de
U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o
cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introdu-
cida en las costas pacficas y atlnticas de Norteamrica
y otras regiones del mundo.
En los ispodos y coppodos parsitos hay otros
apndices adaptados para picar y chupar.
El alimento pasa al estmago que a menudo
tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar
y cilios para tamizar. El estmago, dividido en
dos cmaras en los decpodos, est conectado
a las glndulas digestivas que segregan enzimas
digestivas y absorben nutrientes. La digestin es
esencialmente extracelular. El intestino termina
en un ano.
Como en los moluscos, los nutrientes absor-
bidos son distribuidos por un sistema circulato-
rio abierto. El intercambio respiratorio se realiza
normalmente por branquias adosadas a algunos
apndices. En la mayora de los decpodos, las
branquias se alojan en una cmara debajo del
caparazn, que es constantemente batida por el
agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres,
la cmara branquial, aunque hmeda, est llena
de aire y acta de forma parecida a como actan
nuestros pulmones.
Sistema nervioso y comportamiento. El
sistema nervioso de los crustceos ms sencillos
tiene forma de escalera, aunque en los decpo-
dos est mucho ms centralizado. Los crustceos
tienen un cerebro pequeo, relativamente senci-
llo (vase Fig. 7.32) pero rganos sensoriales
muy bien desarrollados. La mayora tienen ojos
compuestos, que consisten en un grupo de has-
ta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en
Invertebrados marinos 141
mosaico. En los decpodos, los ojos compuestos
estn en el extremo de pednculos mviles que
pueden usarse como telescopios. Los crustceos
tienen un sentido del olfato muy agudo, es
decir, que son muy sensibles a las sustancias qu-
micas presentes en el agua. Muchos crustceos
tienen un par de estatocistos para el equilibrio.
Los crustceos son de los invertebrados con
un comportamiento ms complejo. Utilizan una
gran variedad de seales para comunicarse unos
con otros. Muchas de estas seales consisten en
cambios de postura especiales o movimientos de
las patas y antenas, que a menudo tienen marcas
especiales o son de colores fuertes, para que las
seales sean ms patentes. Se ha demostrado que
este tipo de comunicacin es muy importante en
las disputas entre vecinos por colonizar espacios
y en el cortejo. El comportamiento de cortejo
puede ser muy elaborado (vase Violinista en el
fango, p. 268).
Reproduccin y ciclo vital. En la mayora
de los crustceos los sexos son separados. Casi
nunca se liberan los gametos al agua. En lugar
de eso, los machos utilizan apndices especiali-
zados para transferir el esperma directamente a
la hembra. Incluso en las especies hermafroditas
el esperma se transfiere de unos a otros. Los ba-
lanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden
extender hasta alcanzar a otros balanos prxi-
mos. En los decpodos, la cpula normalmente
tiene lugar inmediatamente despus de la muda
de la hembra, cuando el exoesqueleto todava
est blando. Las hembras de muchas especies
pueden almacenar el esperma durante periodos
largos y utilizarlo para fecundar por separado
distintas remesas de huevos. En anfpodos e
ispodos, los huevos se incuban en una cmara
formada por extensiones laterales del cuerpo. En
decpodos y otros grupos, las hembras transpor-
tan sus huevos utilizando los plepodos, apn-
dices especializados, no natatorios, que tienen
debajo del cuerpo (vase Fig. 7.32).
La mayora de los crustceos tienen una lar-
va planctnica que no se parece nada al adulto.
Posiblemente, la larva ms caracterstica de los
crustceos sea la larva nauplios, aunque los ti-
pos y el nmero de estados larvarios varan mu-
cho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).
Otros artrpodos marinos
Muy pocos artrpodos, aparte de los crustceos,
son comunes en el ocano. La mayora pertene-
cen a dos pequeos grupos totalmente marinos.
Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre,
incluye unas pocas especies que tmidamente
han invadido el mar.
142 Parte II Los organismos marinos

Coppodos

Nauplios Copepodito Coppodo adulto

Balanos

Nauplios Cipris Balano adulto

Langosta
espinosa

Filosoma Langosta adulta

La mayora
de las gambas

Zoea Gamba adulta

Cangrejos

Zoea Megalopa Cangrejo adulto

FIGURA 7.37 Los huevos de los crustceos marinos eclosionan y originan larvas planctnicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se aade un nuevo par de
apndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez ms. El ltimo estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (vase Fig. 13.5). Las larvas
y los adultos mostrados aqu no estn dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustceos.

Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola
son los nicos miembros supervivientes de un
grupo (clase Merostomata) que est amplia-
mente representado en el registro fsil. Las cin-
co especies actuales de cangrejos cacerola no son
verdaderos cangrejos sino fsiles vivientes, no
muy diferentes de los que se extinguieron hace
tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fon-
dos blandos en aguas someras en el Atlntico
y costas del golfo de Norteamrica (Limulus) y
sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo ms
caracterstico es un caparazn en forma de ca-
cerola que encierra un cuerpo con cinco pares
de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola
emergen a la playa para reproducirse.
Araas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-
nida) se parecen a las verdaderas araas solo

FIGURA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo
cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola.
Se alimenta de almejas y otr os pequeos invertebrados
de fondos blandos.
superficialmente. Cuatro o ms pares de pa-
tas articuladas surgen de un pequeo cuerpo
(Fig. 7.39). Utilizan una gran probscide que
lleva la boca en el extremo, para comer inverte-
brados blandos tales como anmonas de mar e
hidrozoos. Las araas de mar son ms comunes
en aguas clidas, aunque pueden estar en todos
los ocanos.
Insectos. stos (clase Insecta) se distinguen
de otros artrpodos por la presencia en el adul-
to de solo tres pares de patas. Son el grupo ms
diverso de animales sobre la tierra, pero esca-
sean en el mar. La mayora de los insectos ma-
rinos viven en el borde del agua donde recogen
carroa entre las algas, balanos y rocas. Muchos
viven entre las algas en descomposicin que se
acumulan en marea alta. Un insecto marino que
FIGURA 7.39 Las araas de mar , o picnognidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo
blando, tales como esponjas, anmonas de mar, medusas y briozoos. La mayora de las especies de aguas someras
son pequeas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas araas de mar de aguas pr ofundas
son ms grandes, como las especies de las aguas rticas y antrticas.
Captulo 7
se encuentra alejado de la costa es una especie de
zapatero marino (Halobates; vase Fig. 15.17).
Lofoforados
Hay tres grupos de invertebrados marinos que
tienen una estructura alimentaria exclusiva, el
lofforo. Consiste en una serie de tentculos
ciliados dispuestos en forma de herradura, de
forma circular o de manera espiralada. Los lo-
foforados son suspensvoros y utilizan sus cilios
para crear corrientes alimentarias. Comparten
tambin otros rasgos importantes; ausencia de
segmentacin, simetra bilateral, celoma y un
tubo digestivo en forma de U.
Briozoos
Los briozoos (animales musgo) forman co-
lonias sobre las algas, rocas y otras superficies.
Aproximadamente 4500 especies, la mayora
marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las
colonias de briozoos consisten en diminutos in-
dividuos interconectados llamados zooides que
segregan un esqueleto de formas muy variadas.
Las colonias pueden ser incrustantes o tener una
forma erguida que adquieren el aspecto de tro-
citos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con de-
talle, podemos descubrir unos compartimientos
rectangulares, redondeados o en forma de cajitas
ocupados por zooides (vase Fig. 13.17). El lo-
fforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene
forma de U con el ano fuera del lofforo.
Probscide
Invertebrados marinos 143
FIGURA 7.40 Canda simplex y otros muchos brio-
zoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.
Forondeos
En un primer momento, los forondeos (filo
Phoronida) pueden confundirse fcilmente con
los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabri-
can unos tubos hechos en parte con granitos de
arena. Sin embargo, tienen un lofforo circular o
en forma de herradura y su tubo digestivo tiene
forma de U en contraste con el tubo digestivo
de los poliquetos que es recto. Las 20 especies
conocidas son marinas y viven excavando en la
arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras
superficies duras, en aguas someras. Aunque una
especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la
mayora de los forondeos no sobrepasan unos
pocos centmetros de largo.
Braquipodos
Hay cerca de 350 especies actuales de braqui-
podos o conchas lmpara (filo Brachiopoda).
Otros cientos de especies son exclusivamente
fsiles. Los braquipodos tienen una concha
formada por dos valvas, igual que las almejas,
con las que no tienen relacin. En el cuerpo, las
dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con
las valvas laterales (izquierda y derecha) de las
almejas. Cuando las valvas estn abiertas, se ha-
cen patentes otras diferencias mayores entre los
braquipodos y las almejas. Los braquipodos
tienen un lofforo muy patente que consiste en
dos brazos ciliados espiralados que ocupan la
mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos
braquipodos se encuentran sujetos a las rocas o
excavando en sedimentos blandos.
Quetognatos
En nmero de especies, los quetognatos o gu-
sanos flecha (filo Chaetognatha) estn entre
los filos animales ms pequeos. Solo se cono-
cen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,
144 Parte II Los organismos marinos

Ojos sin ninguna duda, uno de los miembros ms co-
Espinas raptoriales munes e importantes del plancton. En su mayo-
ra son transparentes, aerodinmicos, con aletas
Boca similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La
cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes.
La longitud total vara desde los pocos milme-
tros hasta unos 10 cm.
Cerebro Los quetognatos son voraces carnvoros con
estructuras sensoriales muy eficaces para detec-
Intestino
tar las presas. Sus presas son pequeos crust-
ceos, huevos y larvas de peces y otros animales,
otros quetognatos y prcticamente cualquier
Aleta lateral cosa con tal de que sea pequea. Pasan mucho
tiempo en el agua sin moverse, pero pueden na-
dar con movimientos muy rpidos para atrapar
a sus presas.
Ovario
Ano Equinodermos:
Simetra pentarradiada
Testculo
Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar
y otras formas pertenecen a los equinodermos
Aleta caudal (filo Echinodermata). Los equinodermos son
de simetra radial, igual que cnidarios y cte-
FIGURA 7.41 Los gusanos flecha, o quetognatos, nforos. Sin embargo, la simetra radial de los
tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como equinodermos es secundaria. Sus larvas planc-
una adaptacin a la vida como depr edadores planct -
nicos. Sagitta elegans (flecha elegante), representada tnicas son de simetra bilateral y solo los adul-
aqu, tiene una distribucin amplia. Obsrvese que los tos desarrollan simetra radial. A diferencia de
individuos tienen testculos y ovarios.
cnidarios y ctenforos, los equinodermos tienen
simetra radial pentmera, esto es, una simetra
basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era
de esperar en un animal de simetra radial, los
equinodermos no tienen cabeza. No hay extre-
mo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ven-
tral. En lugar de esto, es ms usual mencionar en
los equinodermos una superficie oral donde se
localiza la boca y una superficie opuesta o aboral
(Fig. 7.42a y b).
Generalmente, los equinodermos tienen un
tubo digestivo completo, un celoma bien desarro-
llado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual
que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segre-
gado en el interior de tejidos y no externamente
como el exoesqueleto de los artrpodos. Aunque
a veces parece externo, como en las pas de los
erizos, el endoesqueleto est cubierto por una
capa muy fina de epidermis ciliada. Las pas y las
protuberancias puntiagudas proporcionan a mu-
chos equinodermos una apariencia espinosa, de
ah el nombre Echinodermata piel con espinas
El sistema vascular acufero, una red de
canales llenos de agua, es exclusivo de los equi-
nodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales
son extensiones musculares de estos canales. Se
extienden cuando estn llenos de agua, a veces
por la accin de sacos musculares, las ampollas,
que se sitan en el interior del cuerpo por el lado
opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en
una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-

Ano

Ano Madreporito Pedicelarios

Madreporito
Gnada
Sistema Estmago
digestivo Glndula
Brazo digestiva Glndula digestiva

(a)

Canal anular
Boca Sistema Gnada
vascular Canal radial
acufero Ampolla
Ampollas
Boca
Surco Canal Pie
ambulacral radial ambulacral
(b) (c)
Pies
ambulacrales
Pie ambulacral

FIGURA 7.42 Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) comn en el Atlntico y costas del golfo de Norteamrica. Estructura interna (c) con un
brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. sta y otras estrellas carnvoras sacan sus estmagos,
de paredes finas, y la digestin de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.

mocin y la recepcin de estmulos qumicos y
mecnicos. En las estrellas y erizos, el sistema
conecta con el exterior a travs del madreporito,
una placa porosa en la superficie aboral.
Los equinodermos tienen, de adultos, simetra
radial. Se caracterizan por un endoesqueleto
y un sistema vascular acufero exclusivo.
Tipos de equinodermos
Los equinodermos son un grupo amplio con
cerca de 7000 especies descritas, todas marinas.
Son miembros muy importantes de las comuni-
dades bentnicas desde los polos a los trpicos.
Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Aste-
roidea) muestran claramente el plan de orga-
nizacin de los equinodermos. La mayora de
las especies tienen cinco brazos que irradian de
un disco central, aunque algunas tienen ms de
cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies
ambulacrales sobresalen desde la superficie oral
a lo largo de canales radiales en cada brazo, de-
nominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b).
Las estrellas se pueden mover en cualquier di-
reccin, aunque normalmente con lentitud, ex-
tendiendo los pies y tirando del cuerpo.
El endoesqueleto de las estrellas consiste
en placas adyacentes de carbonato clcico que
forman un armazn relativamente flexible. Esto
permite que los brazos se puedan doblar. A me-
nudo, la superficie aboral de muchas estrellas
est cubierta con espinas modificadas con for-
ma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios
(Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia
la superficie.
La mayora de las estrellas son depredado-
ras de bivalvos, caracoles, balanos y otros orga-
nismos ssiles o de movimiento lento. Como
ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , comn en costas
rocosas desde el Atlntico norte hasta el golfo
de Mxico, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacfico
norte.
Ofiuras (clase Ophiuroidea). Tambin tienen
el cuerpo en forma de estrella. Sin embargo, sus
cinco brazos son largos, flexibles y claramente
delimitados por el disco central (Fig. 7.44). Los
movimientos rpidos y serpentiformes de los
brazos se utilizan para la locomocin. Los pies
ambulacrales, que carecen de ventosas, se utili-
zan en la alimentacin.
Muchos ofiuroideos comen detritos y peque-
os animales que recolectan del fondo del agua.
Las partculas son recogidas por los pies y pasan
Captulo 7 Invertebrados marinos 145
(a) (b)
FIGURA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacfica de Norteamrica. (b) Linckia
guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneracin; aqu, el brazo ms largo regenera
el disco central y cuatro pequeos brazos para formar un individuo completo.
de pie a pie hasta llegar a la boca. Carecen de
ano. Hay ms especies de ofiuroideos, alrededor
de 2000, que de cualquier otro grupo de equino-
dermos. Los ofiuroideos tienen una distribucin
muy amplia, pero no siempre son visibles, ya que
a menudo se ocultan en rocas y corales o se ta-
pan ellos mismos con fango o arena.
Erizos de mar. En los erizos de mar (clase
Echinoidea), el endoesqueleto forma un capa-
razn redondeado, rgido, con pas y pedice-
larios (Fig. 7.45) . La locomocin se consigue
por pas mviles insertadas en las placas del ca-
parazn y por pies ambulacrales terminados en
ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado
de las estrellas de mar se transforma en el de un
erizo acortando los brazos y tirando de la super-
ficie oral y aboral para formar una esfera. Las
cinco filas de surcos ambulacrales con los pies
se extienden ahora a lo largo de toda la superfi-
cie externa de la esfera. La boca est en la parte
inferior y el ano en la parte superior. Las placas
que forman el caparazn se pueden observar en FIGURA 7.44 Ophiothrix oerstedii es un ofiuroideo
que se encuentra habitualmente sobr e esponjas y otros
un erizo desprovisto de pas y tejido. Las filas de habitantes del Caribe.
poros a lo largo del surco ambulacral se corres-
ponden con las filas de pies ambulacrales.
Los erizos de mar ramonean sobre las algas y 13.19). En los trpicos, los erizos de mar mues-
otros sustratos. En este proceso, tambin ingieren tran una gran variedad de formas y tamaos,
detritos y animales incrustantes como esponjas y particularmente en los arrecifes de coral (Echi-
briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior, nometra, Diadema; vase Fig. 14.33).
tiene un sistema muy complejo de piezas duras y De las aproximadamente 1000 especies de la
msculos llamado linterna de Aristteles, que clase Echinoidea, no todas tienen caparazones
se utiliza para trocear las algas y desprender tro- globosos con pas prominentes. Los erizos co-
citos de alimento del fondo. razn (vase Fig. 13.7) y los dlares de arena
Los erizos de mar son muy comunes en las (Figs. 7.45b y 13.8) estn adaptados a vivir en
costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo, fondos blandos y tienen cuerpos aplanados y pas
Arbacia del ocano Atlntico y golfo de Mxico cortas. Son sedimentvoros y utilizan sus pies
y Strongylocentrotus de la mayora de las costas ambulacrales y a menudo rastros de moco para
del Atlntico norte y Pacfico (Figs. 7.45a y atrapar partculas orgnicas.
146 Parte II Los organismos marinos
(a)
FIGURA 7.45 (a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas
y bosques de quelpos del Atlntico, rtico y costas pacficas de Norteamrica. (b) Mellita sexiesperforata, el dlar
de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrn
pentmero caracterstico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este
dlar de arena.
Holoturias. Otra modificacin del plan cor-
poral de los equinodermos se observa en las
holoturias o pepinos de mar (clase Holothu-
roidea) que superficialmente parecen gusanos
(Fig. 7.46 y foto de la p. 354). No tienen pas
y carecen de una simetra radial patente. El
plan corporal bsico de los erizos se ha alarga-
do en el sentido del eje oral-aboral, como si se
tirara a la vez de la boca y el ano para alargar
y estrechar el cuerpo. El animal vive tumbado
sobre un lado, con las cinco filas de pies am-
bulacrales concentradas. Las superficies oral y
aboral son los extremos. El endoesqueleto con-
siste en escleritos calcreos microscpicos dis-
persos y embebidos en la pared del cuerpo, de
consistencia correosa. Al igual que los erizos,
la mayora de las holoturias tienen cinco filas
de pies que se extienden desde la boca hasta
el ano.
FIGURA 7.46 Un pepino de mar ( Thelenota rubra-
lineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar
son generalmente los equinodermos ms grandes, pu -
diendo alcanzar los 2 m de longitud.
(b)
Muchos pepinos de mar son sedimentvoros.
Los pies ambulacrales que estn alrededor de la
boca estn modificados en tentculos ramifica-
dos que se utilizan para coger materia orgnica
del fondo o sedimento y llevarlo a la boca (vase
Fig. 7.3) . Algunos pepinos de mar excavan o
se ocultan y solamente extienden sus tentcu-
los para obtener el alimento directamente del
agua.
Muchos holoturoideos han adquirido meca-
nismos de defensa novedosos para compensar
la falta de caparazn y pas. Algunos segregan
sustancias txicas. Cuando se les perturba, al-
gunas especies descargan filamentos pegajosos,
a menudo txicos, por el ano, para distraer a los
potenciales depredadores. Otros recurren a con-
ductas sorprendentes como la expulsin brusca
del tubo digestivo y otros rganos a travs de
la boca o el ano, una respuesta conocida como
evisceracin. Se supone que la evisceracin dis-
trae al atacante mientras que el holoturoideo,
que podr finalmente regenerar los rganos per-
didos, escapa. Confuso, quizs, pero eficaz!
Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoi-
dea) son suspensvoros y extienden los brazos
plumosos para obtener el alimento del agua.
Los crinoideos estn representados por cerca de
600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47)
y lirios de mar. Los lirios de mar estn restrin-
gidos a aguas profundas y permanecen anclados
permanentemente en el fondo. Las estrellas
plumosas se yerguen y reptan en fondos duros
tanto en aguas someras como en aguas profun-
das, especialmente en el Pacfico tropical y en el
ocano ndico. Tambin son capaces de nadar
con movimientos muy grciles.
El plan corporal de los crinoideos se descri-
be mejor como un ofiuroideo al revs, con los
surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La
boca y los rganos principales estn restringidos
a un pequeo cuerpo en forma de copa, a partir
del que irradian los brazos. Algunos crinoideos
tienen solo cinco brazos, pero la mayora tiene
muchos ms (hasta 200) que son ramificaciones
de los cinco iniciales. Los brazos tienen tambin
pequeas ramas laterales (vase Fig. 7.33). A lo
largo de estas ramificaciones laterales hay pies
ambulacrales finos que segregan moco, que ayu-
da a capturar las partculas de alimento. El ali-
mento llega a la boca por medio de surcos am-
bulacrales abiertos. Estos apndices inclinan el
cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se
orientan con relacin a las corrientes, para que la
alimentacin suspensvora sea eficaz.
Biologa de los equinodermos
La simetra radial est asociada al estilo de vida
sedentario. Con la excepcin de la natacin li-
mitada de algunas estrellas plumosas y algunos
holoturoideos de aguas profundas, los equino-
dermos adultos son reptantes lentos en el fondo.
Pero acaso necesitan ser rpidos para tener xi-
to? Ciertamente, no.
Alimentacin y digestin. El sistema diges-
tivo de los equinodermos es bastante sencillo.
La mayora de las estrellas de mar son carn-
voras. Muchas comen extendiendo, o sacando
por la boca, parte de su estmago para englobar
el alimento. El estmago entonces segrega en-
zimas digestivas producidas por grandes gln-
dulas digestivas que se prolongan por dentro de
los brazos (Fig. 7.42 c). El alimento digerido
es transportado al interior de las glndulas para
la absorcin y el estmago se introduce dentro
del cuerpo. El intestino es corto o falta. Los
FIGURA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la no-
che en el atoln Kwajalein, en las islas Marshall. Los
brazos extendidos de los individuos cuando estn ali -
mentndose pueden alcanzar un dimetr o de 70 cm.
Para detalle de los brazos, vase la Figura 7.33.

ofiuroideos y los crinoideos tambin tienen tu-
bos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos
carecen de ano.
El tubo digestivo de los erizos y pepinos de
mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una
adaptacin para la lenta digestin necesaria para
procesar todo el material vegetal. Un tubo di-
gestivo largo supone una ventaja para los pepi-
nos de mar ya que necesitan procesar grandes
cantidades de sedimento para obtener suficiente
materia orgnica.
En todos los equinodermos, los nutrientes
son transportados por el fluido que llena la am-
plia cavidad corporal. Este lquido se denomina
lquido celomtico, ya que la cavidad corporal
de los equinodermos es un celoma.
El lquido celomtico transporta tambin
oxgeno, ya que la mayora de los equinodermos
carecen de un sistema circulatorio especfico.
En las estrellas y erizos, el intercambio respi-
ratorio tiene lugar a travs de pequeas pro-
longaciones ramificadas de la pared del cuerpo,
conectadas por su base a la cavidad celomtica.
En los holoturoideos, el agua es bombeada a
travs del ano al interior de un par de tubos
finos ramificados llamados rboles respirato-
rios. Los rboles respiratorios son extensiones
del tubo digestivo y estn suspendidos en la
cavidad corporal, rodeados por el lquido celo-
mtico. Proporcionan una gran superficie muy
prxima al lquido celomtico, lo que favorece
el intercambio respiratorio.
Sistema nervioso y comportamiento. El
conocimiento que poseemos del sistema nervio-
so de los equinodermos es ms bien limitado. La
presencia de una red nerviosa recuerda al de los
cnidarios. El sistema nervioso coordina los mo-
vimientos de los pies ambulacrales y de las pas,
en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-
(a)
FIGURA 7.48 (a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la tnica, contiene celulosa, una sustancia tpica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las
ascidias muestra todas las caractersticas propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas caractersticas han desaparecido en los adultos.
Captulo 7
mientos ms complejos tales como enderezar el
cuerpo despus de haberles dado la vuelta, y el
camuflaje con trocitos de restos por parte de los
erizos son evidencias de que el sistema nervioso
puede no ser tan sencillo como parece.
Reproduccin y ciclo vital. En la mayora de
los equinodermos, los sexos estn separados. En
muchos grupos, cinco, diez o ms gnadas li-
beran espermatozoides u vulos directamente al
agua. Las gnadas estn alojadas generalmente
en la cavidad corporal y se abren al exterior a
travs de un conducto (vase Fig. 7.42 c). Los
gametos no sobreviven mucho tiempo en el
agua, de tal forma que en muchas especies los
individuos desovan todos a la vez para asegurar
la fecundacin.
El desarrollo de los huevos fecundados tiene
lugar en el plancton y normalmente origina una
larva ciliada caracterstica de cada grupo (vase
Fig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder-
mos son de simetra bilateral, y no es hasta la
metamorfosis cuando surge la simetra radial.
Algunos equinodermos no tienen larva planct-
nica e incuban su descendencia en bolsas espe-
ciales o bajo el cuerpo.
Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos
se reproducen regularmente por va asexual, se-
parando el disco central o cuerpo en dos par-
tes. Las dos mitades despus regeneran lo que
les falta para originar individuos completos. La
regeneracin, esto es, la capacidad de formar
partes del cuerpo perdidas o daadas, est muy
desarrollada en los equinodermos. Las estrellas,
ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos
perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla-
do puede originar un nuevo individuo (vase
Fig. 7.43b). Sin embargo, en la mayora de las
estrellas, solo los brazos que incluyen partes del
disco central pueden regenerar.
Estructura sensorial con ojos
Sifn inhalante Sifn exhalante
Ano
Estmago
Hendiduras branquiales Corazn
en la faringe
(b)
Invertebrados marinos 147
Hemicordados:
Un eslabn perdido?
La bsqueda de relaciones evolutivas entre los
cordados, nuestro propio filo y otros grupos de
animales (vase Fig. 7.51) ha sido un estimu-
lante desafo, y se han propuesto varias hip-
tesis. Por raro que parezca, los equinodermos
y los cordados comparten varios rasgos rela-
cionados con el desarrollo de sus embriones.
Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre
equinodermos y cordados puede ser ocupada
por un pequeo grupo de gusanos poco cono-
cido, los hemicordados (filo Hemichordata).
Los hemicordados comparten las mismas ca-
ractersticas bsicas del desarrollo que las de
cordados o equinodermos. Algunos hemicor-
dados tienen tambin una larva similar a la de
los equinodermos. Los hemicordados com-
parten con los cordados algunos de los rasgos
utilizados para definir nuestro propio filo. Es-
tas caractersticas un tubo nervioso dorsal y
hendiduras a lo largo de la parte anterior del
tubo digestivo se discutirn en la siguiente
seccin.
Los hemicordados incluyen 85 especies,
muchas de las cuales pertenecen a los ente-
ropneustos o gusanos bellota, una especie de
gusanos sedimentvoros que viven libres o en
tubos en forma de U. Algunos enteropneustos
se han encontrado alrededor de las chimeneas
hidrotermales, a menudo en grandes cantida-
des. Su longitud vara entre los 8 y los 45 cm
aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual
que los holoturoideos, prcticamente todos los
enteropneustos ingieren sedimento, utilizan-
do una gruesa probscide secretora de moco
para recoger el material orgnico y llevarlo a la
boca.
Tubo nervioso dorsal
Notocorda Cola
148 Parte II Los organismos marinos

Cordados Notocorda Tubo nervioso dorsal

sin columna vertebral

Los cordados (filo Chordata) se dividen en tres
grandes grupos o subfilos. Dos de ellos carecen Cola
de columna vertebral y son tratados aqu con los
invertebrados. Estos invertebrados cordados son Tentculos Hendiduras branquiales Intestino Ano
juntamente denominados procordados. El ter- orales en la faringe
cero, y con mucho el subfilo mayor de cordados,
FIGURA 7.49 Aunque parece un pez, el anfioxo (Branchiostoma) es un invertebrado ya que carece de columna
es el de los vertebrados, que ser tratado en los vertebral. La notocorda, el tubo nervioso dorsal y las hendiduras branquiales demuestran que es un cordado.
Captulos 8 y 9.
Las aproximadamente 49 000 especies ac-
tuales de cordados comparten muchas carac-
tersticas aunque destacan sobre todo cuatro.
Al menos durante parte del desarrollo, todos
los cordados, incluyendo los humanos, tienen:
1) un nico cordn nervioso dorsal hueco que
corre a lo largo de la parte dorsal del cuerpo
del animal; 2) branquias (o hendiduras farn-
geas), aberturas pequeas a lo largo de la parte
anterior del tubo digestivo (o faringe); 3) una
notocorda, varilla flexible de soporte que se
aloja entre el cordn nervioso y el tubo digesti-
vo, y 4) una cola postanal, esto es, una cola que
se extiende por detrs del ano (Figs. 7.48b y
7.49). Todos los cordados tienen tambin un
corazn ventral. En los vertebrados, la noto-
corda est rodeada o sustituida por una serie
de huesos articulados, las vrtebras, o columna
vertebral.

Todos los cordados poseen al menos durante

parte de su vida un tubo nervioso dorsal,
hendiduras farngeas, notocorda y una cola post-
anal. Los vertebrados cordados tambin poseen
una columna vertebral.

Tunicados
El grupo ms amplio de procordados es el
de los tunicados (subfilo Urochordata). Las
3000 especies descritas son marinas. Las ms
comunes y conocidas son las ascidias, o jerin-
gas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos
en forma de saco estn adheridos a sustratos
duros, a menudo como organismos incrustan-
tes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos
blandos. Son los nicos cordados ssiles o per-
manentemente fijos. A simple vista, algunas
ascidias pueden confundirse con esponjas por
su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de
una ascidia est protegido por una tnica, una
cubierta correosa o gelatinosa que a menudo
tiene una textura diferente a la de las espon-
jas, y la estructura interna es completamente FIGURA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal
incrustante muy comn en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse
diferente. sobre la cubierta externa, o tnica, de Ciona.
 Captulo 7 Invertebrados marinos 149

Platyhelminthes

(hemicordados)
(equinodermos)
(braquipodos)

Echinodermata
Chaetognatha
(quetognatos)
(sipunclidos)

Hemichordata
(platelmintos)

(nemertinos)

(nematodos)

Brachiopoda
(artrpodos)

(forondeos)
(ctenforos)

(equiridos)
Ctenophora

Arthropoda
(moluscos)

Ectoprocta
(cnidarios)
(esponjas)

Nematoda

Phoronida

(cordados)
(briozoos)
Nemertea

Sipuncula

(anlidos)
Mollusca

Annelida

Chordata
Cnidaria
Porifera

Echiura

Antecesor
comn

FIGURA 7.51 Relaciones filogenticas entre los grandes filos de animales. El esquema est basado en muchos caracteres, incluyendo morfologa, embriologa, desarrollo y
tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.

Las ascidias son filtradoras. Generalmente,
el agua fluye al interior por la boca o sifn inha-
lante y es filtrada por un saco ciliado en forma
de cesta. Este saco, que representa la faringe, y
las aberturas son derivados de las hendiduras
branquiales. El alimento es filtrado a partir del
agua y pasa a un tubo digestivo en forma de U.
El agua filtrada es expelida a travs de una se-
gunda abertura, el sifn exhalante. Cuando se
la perturba o para expulsar detritos, la ascidia
arroja una gran cantidad de agua por ambos si-
fones, lo que ha dado origen al nombre comn
de jeringas de mar. Algunas ascidias son colo-
niales, unas consisten en grupos de individuos
separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos
tienen una disposicin circular con forma de flor
y comparten una tnica comn y un sifn exha-
lante (Figs. 7.50 y 13.17).
Si no fuera por su larva planctnica, las
ascidias ssiles podran pasar fcilmente por
cualquier cosa menos por un cordado. Los
adultos carecen de notocorda y tubo nervioso
dorsal. La larva de las ascidias se conoce con
el nombre de larva renacuajo, por su parecido pueden alcanzar varios metros de longitud. Los
superficial con los renacuajos de los anfibios larvceos o apendicularios (clase Larvacea)
(Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben son otro grupo de tunicados planctnicos. Con-
con claridad los rasgos fundamentales de los servan el cuerpo de una larva renacuajo durante
cordados. Tienen hendiduras branquiales, un toda su vida. Cada pequeo individuo segrega
tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola un habitculo complejo, delicado y gelatinoso
postanal bien desarrollada. Tambin tienen un que le sirve de proteccin y para filtrar el agua y
ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su ni- obtener el alimento (vase Fig. 15.9).
co propsito es encontrar una superficie ade-
cuada para fijarse. Durante la metamorfosis
de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la
Lancetas
notocorda y la cola se reabsorben y comienza El segundo grupo de invertebrados cordados
la vida ssil. consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo
Algunos tunicados tienen una vida planct- Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm
nica durante toda su existencia. Las salpas (cla- de longitud, est comprimido lateralmente y es
se Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las ca-
forma de barril, con bandas musculares para la ractersticas bsicas de los cordados estn bien
locomocin (vase Fig. 15.8). El agua entra por desarrolladas durante toda su vida. Solo la au-
la boca anterior, o sifn inhalante y es expulsada sencia de columna vertebral separa a los anfioxos
a travs del sifn exhalante en el extremo poste- de los vertebrados. Las lancetas son habitantes
rior. Las salpas son muy abundantes, particular- de los fondos blandos. Son suspensvoras y uti-
mente en aguas clidas. Algunas son coloniales, lizan las hendiduras branquiales para capturar y
muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y concentrar las partculas orgnicas.
150 Parte II Los organismos marinos

Tabla 7.1 Algunas de las caractersticas ms importantes de los grandes filos animales

Filo Grupos representativos Rasgos caractersticos Hbitat general

Porifera Esponjas Clulas de collar Bentnico

(esponjas) (coanocitos)

Cnidaria Medusas, Nematocistos Bentnico, pelgico

(cnidarios) anmonas de mar,
corales
Ctenophora Ctenforos Peines ciliados, Principalmente pelgico
(ctenforos) coloblastos

Platyhelminthes Planarias, Cuerpo aplanado Principalmente bentnico,

(platelmintos) trematodos, muchos parsitos
tenias
Nemertea Nemertinos Probscide larga Principalmente bentnico
(nemertinos)

Nematoda Nematodos, Cuerpo redondeado Principalmente bentnico,

(nematodos) gusanos redondos en seccin transversal muchos parsitos

Annelida Poliquetos, Segmentacin Principalmente bentnico

(anlidos) oligoquetos,
sanguijuelas
Sipuncula Sipunclidos Extremo anterior Bentnico
(sipunclidos) largo y retraible

Echiura Equiridos Probscide Bentnico

(equiridos) no retraible

Mollusca Caracoles, almejas, Pie, manto, rdula Bentnico, pelgico

(moluscos) ostras, pulpos, (ausente en algumos grupos)
quitones
Arthropoda Crustceos (cangrejos, Exoesqueleto, Bentnico, pelgico,
(artrpodos) gambas), patas articuladas algunos parsitos
insectos
Ectoprocta Briozoos Lofforo, Bentnico
(briozoos) coloniales

Phoronida Forondeos Lofforo, Bentnico

(forondeos) cuerpo vermiforme

Brachiopoda Braquipodos Lofforo, conchas Bentnico

(braquipodos) parecidas a las almejas

Chaetognatha Quetognatos Cuerpo transparente Principalmente pelgico

(quetognatos) con aletas

Echinodermata Estrellas de mar, ofiuroideos, Pies ambulacrales, simetra Principalmente bentnico

(equinodermos) erizos de mar, radial, pentmera,
pepinos de mar sistema vascular acufero
Hemichordata Hemicordados Tubo nervioso dorsal, Principalmente bentnico
(hemicordados) hendiduras branquiales

Chordata Tunicados, vertebrados Tubo nervioso dorsal, Bentnico, pelgico

(cordados) (peces, reptiles, aves, hendiduras branquiales,
mamferos) notocorda
 Captulo 7 Invertebrados marinos 151

Nivel de Cavidad Tubo Intercambio Sistema

organizacin Simetra Segmentacin corporal digestivo respiratorio circulatorio

Superficie
Celular Asimetra No Ninguna Ninguno Ninguno
del cuerpo

Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo

Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo

Incompleto Superficie
Bilateral No Ninguna Ninguno
o falta del cuerpo

Cavidad Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
de la probscide del cuerpo

Superficie
Bilateral No Pseudoceloma Completo Ninguno
del cuerpo

Completo Branquias o
Bilateral S superficie Cerrado
o falta
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo

Superficie
Sistema Bilateral No Cerrado
del cuerpo
de rganos
Abierto
Bilateral No Branquias
o cerrado

Branquias
Bilateral S en muchos Abierto
crustceos

Superficie
Bilateral No Celoma Ninguno
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Abierto
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo

Radial (adultos) Superficie

No Ninguno
Bilateral (larvas) del cuerpo

Superficie Parte cerrado,

Bilateral Reducida
del cuerpo parte abierto

Branquias,
Bilateral Reducida Cerrado
pulmones
152 Parte II Los organismos marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Si la simetra bilateral pudiera desarrollarse
entre los cnidarios, en qu grupo o grupos
podra esperarse que tuviera lugar?
2. Los cefalpodos, calamares, pulpos y afines
muestran un grado de complejidad estruc-
tural y de comportamiento mayor que el de
otros grupos de moluscos. Qu factores
desencadena la evolucin de estos cambios?
Un registro fsil muy amplio entre los ce-
falpodos muestra que una vez fueron muy
comunes e incluso dominaron en algunos
ambientes marinos. Actualmente solo hay
650 especies de cefalpodos, bastantes me-
nos que de gasterpodos. Al final han te-
nido xito los cefalpodos? Qu piensa que
ha podido suceder por el camino?
3. En 1986 se descubri una nueva clase de
equinodermos, los concentricicloideos o
margaritas de mar. Son animales de aguas
profundas que viven sobre maderas hun-
didas. Son aplanadas y redondeadas, se
parecen mucho a una pequea estrella sin
brazos, carecen de tubo digestivo. Sin ha-
berlos visto nunca, por qu piensa que
fueron clasificados como equinodermos y
no como miembros de un filo nuevo? Qu
hiptesis tiene acerca de cmo se alimentan
o se mueven?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
152
i n
r ac interactiva
l o
Exp
Inters general
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August, pp. 42-47. El descubrimiento de un
invertebrado fsil hace retroceder el origen
de los animales complejos al menos 50 mi-
llones de aos.
Dennis, C., 2003. Close encounters of the jelly
kind. Nature, vol. 426,2 November, pp. 12-
14. Submarinos de profundidad descubren
asombrosas medusas y ctenforos.
Duffy, J. E., 2003/2004. Underwater urbanites.
Natural History, vol. 112, no. 10, December/
January, pp. 40-45. Los camarones pistola
que viven en las esponjas han desarrollado
sociedades complejas semejantes a la de las
abejas.
Fortey, R. A., 2004. The lifestyles of the trilo-
bites. American Scientist, vol. 92, no. 5, Sep-
tember-October, pp. 446-453. Un nmero
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dos, vivieron en los ocanos hace 450 millo-
nes de aos.
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vol. 181, no. 2438, 13 March, pp. 42-43.
Las clulas de la sangre de los cangrejos
cacerola ayudan a los cientficos espaciales
a detectar microbios terrestres en pruebas
espaciales.
McClintock., J., 2004. This is your ances-
tor. Discover, vol. 25, no. 11, November,
pp. 64-69. Los bilogos moleculares han
proporcionado pruebas adicionales de que
las esponjas estn prximas al antecesor de
todos los animales, incluidos nosotros.
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nian, vol. 36, no. 3, June, pp. 80-88. Las cu-
bomedusas son consideradas los organismos
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octopus. Discover, vol. 24, no. 10, October,
pp. 46-51. El comportamiento fascinante
de los pulpos nunca deja de sorprender, in-
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tal y la habilidad para resolver puzzles.
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light. Natural History, vol. 113, no. 4, May,
pp. 32-33. Los ojos de los equinodermos,
aunque al parecer muy simples, tienen una
funcin esencial.
Summers, A., 2004. Knockout punch. Nat-
ural History, vol. 113, no. 6, July/ August,
pp. 22-23. Las pinzas de los camarones
mantis son armas potentes que ocultan un
mecanismo elaborado.
Wheelwright, J., 2003. Squid sensibility. Disco-
ver, vol. 24, no. 4, April, pp. 42-49. El cala-
mar de Humboldt, o yumbo volador, es un
calamar muy agresivo que est siendo estu-
diado en el golfo de California.
En profundidad
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induction of polychaete worms and other
marine invertebrates. Journal of Ex-
perimental Marine Biology and Ecology,
vol. 294, no. 2, pp. 169-187.
153
154 Parte II Los organismos marinos

L os peces fueron los primeros

vertebrados y aparecieron hace
ms de 500 millones de aos.
Probablemente, los primeros peces evolucio-
naron a partir de un cordado invertebrado no
muy diferente de los cefalocordados o de la larva
renacuajo de las ascidias que todava habitan los
ocanos.
Los peces pronto hicieron notar su presencia
y produjeron un tremendo impacto en el am-
biente marino. Se alimentan de prcticamente
todos los organismos marinos. Algunos de los
organismos discutidos en los Captulos 5 al 7,
desde bacterias a crustceos, utilizan los peces
como hospedadores y muchos otros animales se
alimentan de ellos.
Los peces son los organismos marinos de ma-
yor importancia; constituyen una fuente esencial
de protenas para millones de gente. Algunos
son utilizados como abono o como pienso. De
ellos se obtiene cuero, pegamento, vitaminas
y otros productos. Muchos peces marinos son
pescados por entusiastas pescadores deportivos.
Otros se utilizan como animales de compaa y
han llevado las maravillas de la vida ocenica a
muchos hogares.

Vertebrados:
Introduccin
Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar-
ten con los procordados, cordados invertebra-
dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro
caractersticas fundamentales del filo Chordata.
Los vertebrados difieren de los otros cordados
en la posesin de una columna vertebral o es-
pina dorsal, que es una fila dorsal de elemen-
Manta raya (Manta birostris)
tos esquelticos huecos, generalmente seos,
y rmoras (Echineis
naucrates) de Cayo Largo, llamados vrtebras. Las vrtebras encierran y
Florida. protegen el cordn nervioso, tambin llama-
do mdula espinal, que termina en un cerebro
complejo protegido por un crneo cartilaginoso
u seo. Los vertebrados se caracterizan tambin
por la simetra bilateral y por la presencia de un
endoesqueleto.

Peces marinos Los vertebrados son cordados que poseen

columna vertebral que encierra un cordn nervioso
o mdula espinal.

Tipos de peces
Los peces son los vertebrados actuales ms
antiguos y de estructura ms simple. Tambin

154

son los vertebrados ms abundantes, tanto en
nmero de especies como en nmero de indi-
viduos. La ciencia conoce actualmente cerca
de 24 000, de las 30 000 especies que se supone
pueden existir. Constituyen cerca de la mitad
de todas las especies de vertebrados del mundo.
La mayora de las especies de peces, alrededor
de 15 300, son marinas. Cada ao se descubren
muchas especies nuevas, de tal forma que para el
2010 se espera que haya unas 2000 3000 espe-
cies nuevas ms.
Hay una controversia acerca de cmo cla-
sificar los grandes grupos de peces. Tradicio-
nalmente se han considerado tres grupos. Uno
de los esquemas propuestos para establecer las
relaciones entre estos tres grupos y el resto de
vertebrados se muestra en la Figura 8.1.
Peces sin mandbulas
Los peces actuales ms primitivos son los peces
sin mandbulas (Agnatos). Debido a que care-
cen de mandbulas, comen succionando con la
ayuda de una boca redondeada musculosa y con
filas de dientes. El cuerpo es cilndrico y alar-
gado parecido al de las anguilas o serpientes
(Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca-
mas de la mayora de los peces. Algunos bi-
logos consideran que los peces sin mandbulas
no son verdaderos vertebrados ya que carecen
de verdaderas vrtebras.
Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces
sin mandbulas que se alimentan principalmen-
te de peces muertos o moribundos. A menudo
perforan las presas y comen de su interior. Los
mixines viven en galeras que excavan en los
fondos fangosos, principalmente a profundi-
dades moderadas de aguas clidas. Se conocen
solamente 20 especies. Alcanzan una longitud
mxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu-
mento se utiliza en la fabricacin de objetos de
cuero, aunque son conocidos principalmente por
agredir los cebos o peces en los palangres, redes
y trampas.
Las lampreas (Petromyzon), que se encuen-
tran en la mayora de las regiones templadas, son
originariamente peces de agua dulce. Se repro-
ducen en ros y lagos, aunque algunas van al mar
cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y
chupan su sangre o se alimentan de invertebra-
dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de
lampreas.
Los mixines y las lampreas carecen
de mandbulas y son los peces actuales ms
primitivos.
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes)
son un grupo antiguo y muy interesante que in-
cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras.
Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de
cartlago, un material ms ligero y flexible que
el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin
mandbulas es tambin cartilaginoso, los tibu-
rones y peces relacionados muestran algunos
avances significativos. Poseen mandbulas m-
viles que normalmente estn armadas con dien-
tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi
siempre ventral, esto es, en la parte inferior de
la cabeza. Otro avance importante es la presen-
cia de aletas pares laterales para conseguir una
natacin eficaz. Los peces cartilaginosos tienen
la piel rugosa como el papel de lija debido a la
presencia de escamas placoideas. Consisten en
protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrs
(vase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten-
cia que los dientes.
Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se
caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y
una piel rugosa cubierta con diminutas escamas
placoideas. Tambin tienen mandbulas mviles
y aletas pares.
Tiburones. Los tiburones estn magnfica-
mente adaptados para la natacin veloz y la de-
predacin. A menudo se describen como mis-
teriosos, malvados o formidables, lo que
evidencia nuestra fascinacin por los tiburones.
Los tiburones son, a menudo, considerados
como fsiles vivientes ya que muchos de ellos
son semejantes a las especies que nadaban en los
ocanos hace 100 millones de aos. Su cuerpo
fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha
desde la parte media, ms o menos redondeada
hacia los extremos, se desliza fcilmente en el
agua. La cola, o aleta caudal, est muy desa-
rrollada y es muy potente. Generalmente, la
cola es heterocerca, con el lbulo superior ms
grande que el lbulo inferior (vase Fig. 8.8a).
La superficie superior del cuerpo generalmente
tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua-
les suele ser ms grande y casi triangular. En
la mayora de las especies, las aletas pectorales
pares son grandes. Por detrs de la cabeza se
sitan de cinco a ocho hendiduras branquiales
(vase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del
cuerpo.
Las potentes mandbulas de los tiburones
tienen varias filas de numerosos dientes, a me-
nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes estn
embebidos en una dura membrana fibrosa que
Captulo 8 Peces marinos 155
cubre las mandbulas. A medida que se caen o se
desgastan, los dientes son sustituidos por otros
de la fila de atrs, que se van desplazando len-
tamente hacia el borde como si fuera una cinta
transportadora.
No todas las 350 especies actuales de tibu-
rones tienen este plan corporal. Por ejemplo,
el tiburn martillo (Sphyrna) tiene una cabeza
aplanada con ojos y orificios nasales en el ex-
tremo de unas extraas extensiones laterales
(vase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza
acta como una especie de maza. Esta cabeza
tan grande hace que los ojos y los orificios nasa-
les estn muy separados, lo que aumenta la per-
cepcin sensorial de estos tiburones. La cabeza
del tiburn sierra (Pristiophorus) se prolonga en
una especie de sierra larga y aplanada dorsoven-
tralmente, armada con dientes a lo largo de los
bordes. En el tiburn zorro (Allopias; Fig. 84k),
el lbulo superior de la aleta caudal es muy largo
y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los
bancos de peces, que luego se comen.
El tamao definitivo de los adultos tambin
vara. El tiburn pigmeo (Squaliolus laticaudatus;
Fig. 8.4 f) no crece ms de 25 cm. En el otro
extremo, el tiburn ballena (Rhiniodon typus,
Figs. 8.4 i y 10.6 ) es el pez ms largo de to-
dos. Este enorme animal, que se encuentra en
las aguas tropicales alrededor del mundo, puede
alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe-
cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena
no son peligrosos para los nadadores, ya que son
filtradores, que se alimentan del plancton. Otro
gigante, segundo en tamao despus del tibu-
rn ballena, es el tiburn peregrino (Cetorhinus
maximus; Fig. 8.4 h) que tambin se alimenta
de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de
15 m de largo, pero la mayora no sobrepasa los
10 m. Otro tiburn muy grande, que es conside-
rado el ms peligroso de todos, es el gran tiburn
blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los
individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo.
Los tiburones se encuentran en todos los
ocanos y prcticamente a todas las profundi-
dades, pero son ms abundantes en las costas
tropicales. Los tiburones son principalmente
marinos, aunque unas pocas especies ascienden
Las cuatro caractersticas bsicas de los
cordados:
1. Un nico cordn nervioso dorsal hueco
2. Branquias o hendiduras farngeas
3. Notocorda
4. Cola postanal
Captulo 7, p. 148
156 Parte II Los organismos marinos

AGNADOS CONDRICTIOS OSTECTIOS

(peces sin mandbulas) (peces cartilaginosos) (peces seos)

Elasmobranquios Sarcopterigios

Tiburones
Celacantos
Lampreas
Rayas,
torpedos

Actinopterigios
Holocfalos Peces
Mixines de aletas
Quimeras con radios
Cefalocordados

Serpientes,
Celacantos

Cocodrilos
Mamferos
aletas con
Lampreas

Tiburones

Quimeras

Peces de
torpedos

Tortugas

lagartos
Anfibios
Mixines

Rayas,

radios

Aves
Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Eukarya Protista

Antecesor
comn

FIGURA 8.1 Esquema de la clasificacin de los peces.

por los ros. El tiburn toro (Carcharinus leucas;
Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos
ros y lagos de los trpicos. Varios tiburones se
encuentran generalmente en aguas profundas
(Fig. 8.5b).
En todo el mundo se consume la carne de
los tiburones y mucha gente ha comido tiburn
sin saberlo. A menudo, la carne de tiburn se
vende fraudulentamente como otro pescado.
Nuestra aficin por comer tiburn ha conducido
al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal
cantidad que el nmero de estos peces de creci-
miento y reproduccin lenta est descendiendo
drsticamente en todas las partes del mundo.
Como ejemplo, el nmero de tiburones de pun-
 Captulo 8 Peces marinos 157

Tentculos pares

Boca Hendiduras
branquiales

Poros
de las glndulas
mucosas

FIGURA 8.2 El mixine del Pacfico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentculos
sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines tambin
se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr odu-
cido por unas glndulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras
comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsrvese la ausencia
de aletas pares.
FIGURA 8.3. Las mandbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes
triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeos serraduras odent-
culos a lo largo de sus bordes. Un tiburn tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar
y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 aos. stas son
tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo las mandbulas de un tiburn tigre (Carcharias taurus). Los pequeos huecos en
de Mxico es solo el 1 % de los que haba en la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (vase p.168).
1950. Los tiburones an se pescan por su aceite,
que se usaba para todo tipo de productos, y por
su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero
llamado zapa. La piel tambin se utiliza como nombre de la fiesta de las aletas del tiburn y ocasionado incluso ms presin en su pesca. La
papel de lija. De cualquier forma, se aprecian los animales heridos a menudo caen al agua para sobrepesca del tiburn ha llevado a que la ges-
mucho ms sus aletas, con las que en Oriente morir. El hallazgo de que el cartlago del tiburn tin de su pesca sea an ms restrictiva, incluso
se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor- es un remedio para las articulaciones que pue- que est prohibida la obtencin de sus aletas en
tan sus aletas (una prctica que se conoce con el de ayudar en los tratamientos para la artritis ha Estados Unidos y otros pases.

(a) Tiburn
martillo (f) Marrajo
(h) Tiburn peregrino
(d) Tiburn toro

(b) Tiburn
ngel
(c) Tiburn
nodriza
(e) Tiburn sierra
(g) Gran tiburn blanco
(i) Tiburn ballena

(j) Tiburn tigre (k) Tiburn zorro

(l) Tiburn pigmeo

(m) Tiburn boquiancho

FIGURA 8.4 Los tiburones viven prcticamente por todo el ocano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburn martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburn
ngel (Squatina californica), (c) el tiburn nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburn toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburn sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus
oxyrinchus), ( g) el gran tiburn blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburn per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburn ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburn tigr e (Ga-
leocerdo cuvieri), (k) el tiburn zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburn pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburn boquiancho (Megachasma pelagios).
158 Parte II Los organismos marinos

(a) (b)

FIGURA 8.5 (a) El tiburn gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es comn en las aguas someras del Pacfico tropical y ocano ndico. ( b) El extrao tiburn duende
(Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.

Rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550
especies de rayas y torpedos, que tienen el
cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la
mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6).
Los peces que viven sobre el fondo se deno-
minan demersales. Algunos tiburones, como
el tiburn angelote (Squatina) y el tiburn
sierra (Pristiophorus) tienen tambin cuerpos
aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar
las cosas, algunas rayas verdaderas, como el
pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo
que se parece mucho ms a un tiburn. Sin
embargo, solo las rayas, los torpedos y peces
relacionados tienen las hendiduras branquia-
les (siempre cinco pares) en la parte inferior
del cuerpo esto es, localizadas ventralmente
(Fig. 8.6b) ms que en los lados. Las aletas
pectorales son aplanadas y muy anchas como
si fueran alas y estn generalmente fusionadas
con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son
muy parecidos a los tiburones sierra pero tie-
nen las hendiduras branquiales ventrales y por
ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se
alimentan nadando entre los bancos de peces
y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus
presas. Se sabe que pueden llegar a tener una
longitud de 11 m.
Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a)
y especies relacionadas como las guilas de
mar tienen una cola en forma de ltigo, por lo
general con espinas aguzadas en la base para la
defensa. Poseen glndulas que producen vene-
nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que
las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas
abdominales producidas por las pastinacas, que
a menudo aparecen cuando se manipulan las ra-
yas que han cado en las redes, pueden resultar
mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena
para camuflarse y hacerse prcticamente invisi-
bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece-
cillos y otros pequeos animales que viven en
el sedimento. Se sabe que las pastinacas daan
valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali-
mento excavando en el sedimento con sus aletas
pectorales y sus dientes estn modificados en
placas trituradoras con las que destrozan a sus
presas.
Las rayas elctricas (Torpedo) tienen unos
rganos especiales a cada lado de la cabeza, que
producen electricidad. Pueden liberar una des-
carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces
que se van a comer y disuade a los depredado-
res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban
la descarga de las rayas elctricas para curar los
dolores de cabeza y otros malestares, un trata-
miento de shock muy original.
No todas las rayas pasan su vida en el fondo.
El guila marina (Aetobatus) y las espectacula-
res mantas raya (Manta, Mobula) vuelan en
el agua utilizando las aletas pectorales como si

Espirculo Hendiduras branquiales

Vista dorsal Vista ventral

(a) (b)

FIGURA 8.6 Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y
(b) la manta raya (Manta birostris).
 Captulo 8 Peces marinos 159

Tiburones!

La mayora de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas.
Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al
hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies
particularmente peligr osas: el gran tiburn blanco, el tiburn tigr e y el tiburn
toro (Fig. 8.4). El nmer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue
de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la dcada
1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayora de los ataques tuvier on lugar en
los Estados Unidos (47), a continuacin en Australia (6). Incluso aunque cada
vez hay ms turistas que visitan las r eas menos explotadas, los ataques de
los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburn
son menores que las de serlo por un rayo.
Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo
de los aos. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos muri a causa de los
numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vrgenes en 1963; un buzo
en el sudeste de Califor nia fue visto por ltima vez sobr esaliendo de la boca de
un tiburn; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estmago de un
tiburn tigre capturado despus de que un hombr e fuera mortalmente herido en
Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno
de los autor es conoci a un joven cuya pr ometedora vida termin de manera
horrible entre las mandbulas de un tiburn tigr e del oeste de Samoa.
La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio - El tiburn martillo festoneado (Sphyrna lewini ) no es considerado peligroso
nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas para el hombre.
historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas
historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y
las circunstancias en las que tienen lugar los ataques. sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa
El gran tiburn blanco generalmente inflige un dao masivo a sus presas son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces tambin los
(tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur ones atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son ms activos por
esperan hasta que su pr esa se est desangrando y est demasiado dbil para la noche; por tanto, evtese nadar de noche. Los tibur ones no deberan ser
resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capa- provocados en ningn caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden
ces de escapar cuando el tiburn los libera despus del primer mor disco. Se ha agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los
descubierto que despus del ataque, el pequeo per o peligroso tiburn gris de peces en gran nmer o y con un comportamiento errtico, lo que puede indicar
arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia que los tibur ones estn alr ededor. Si se ve un tiburn grande, hay que salir del
no r elacionada con la alimentacin. En esta situacin, los tibur ones pueden agua salpicando lo menos posible.
atacar si alguien se les apr oxima. Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones ms
Hasta el momento, no hay ningn r epelente de tibur ones garantizado. El de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su nmer o est
acetato de cobr e se utiliz durante la II Guerra Mundial como un r epelente de disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur o-
tiburones pero result ser ineficaz. Se utiliz un tinte qumico negro, pero esto nes debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las
solo serva para oscur ecer la visin de los tibur ones. En los Estados Unidos hay comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral
disponible actualmente un r epelente qumico. Un traje de malla ofr ece pr otec- del Caribe ha disparado un incr emento en el nmer o de varias especies de
cin efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incmodo como pequeos car nvoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitfagos. Debido
para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de
marinero nufrago, quizs la mejor pr oteccin sea una caja negra de plstico arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandbulas.
bastante grande para mantenerse a flote dentro. Otros practican la caza del tiburn por deporte, desechando la car ne. Un mag -
Cmo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no nfico depredador como el tiburn puede ser exterminado pr onto por el hombre,
bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro- el ms fiero depredador de todos.

fueran alas. Las guilas marinas regresan al fon-
do para comer, mientras que las mantas se ali-
mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se
han visto brincando en el agua. La manta raya
(Manta birostris; Fig. 8.6 b; y tambin vase
la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama-
o gigantesco; en una ocasin se encontr un
individuo que meda aproximadamente 7 m de
envergadura.
Las verdaderas rayas (Raja) son similares
y de hbitos alimentarios parecidos, pero ca-
recen de la cola en forma de ltigo y de las
espinas. Algunas tienen rganos elctricos y
ponen huevos, a diferencia de las otras rayas
que son vivparas. Las verdaderas pueden ser
muy abundantes; las especies grandes se pes-
can para consumo humano en algunas regio-
nes del mundo.
Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti-
laginosos, principalmente de aguas profundas y de
aspecto extrao, se consideran separadamente por
la posesin de unos rasgos exclusivos. Las quime-
ras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un
par de hendiduras branquiales cubiertas por una
especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola
larga como la de una rata. Se alimentan de los
crustceos y moluscos que viven en el fondo.
160 Parte II Los organismos marinos

estn generalmente sujetos a los huesos de las

mandbulas. Aunque generalmente los dientes
viejos son reemplazados, los dientes nuevos no
se desplazan hacia delante en filas, como lo ha-
cen los de los tiburones.
Otra caracterstica importante es la presencia,
en muchos peces seos, de una vejiga natatoria,
una especie de saco lleno de gas justo encima
del estmago e intestino (vase Fig. 8.12 b).
Permite a los peces ajustar su flotabilidad, para
evitar hundirse o ascender a la superficie (vase
FIGURA 8.7 El pejegallo, tambin llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera.
El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el Flotabilidad aumentada, p. 334). Esto es un
apndice que le cuelga como la trompa de un elefante. avance significativo que compensa un esqueleto
seo relativamente pesado.

Los peces seos son el grupo ms numeroso

Peces seos peces seos es terminal, esto es, localizada en el
de todos los vertebrados actuales. Adems de
extremo anterior. Los peces seos tienen man-
La gran mayora de peces son seos u ostec- su esqueleto seo, tpicamente tienen branquias
dbulas con muchas ms posibilidades de movi- cubiertas por un oprculo, aletas
tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandbulas muy maniobrables, mandbulas protrusibles
tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces seos son ms protrusibles, ya que y generalmente una vejiga natatoria.
hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes
de peces seos; cerca del 96 % de todos los peces
y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada
ao se describen entre 75 y 100 nuevas especies.
Un poco menos de la mitad de todos los peces
seos viven en los ocanos, donde son, con mu-
Aletas dorsales
cho, los vertebrados dominantes. Espirculo
La composicin del esqueleto no es el nico
rasgo que distingue a los peces seos. A diferen- Cola (aleta caudal)
heterocerca:
cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi- el lbulo superior
nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces Boca
Aleta anal es ms largo que
situada
seos generalmente tienen escamas cicloideas ventralmente Aleta pelviana
el lbulo inferior
o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues-
Hendiduras
tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas branquiales
cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas
Escamas
tienen muchas espinas diminutas a lo largo de Aleta pectoral placoideas
los bordes libres. Las escamas son de hueso y
estn cubiertas por una capa fina de epidermis
(a) Peces cartilaginosos
(vase Fig. 8.19) as como de una capa de moco
protector. Sin embargo, algunos peces seos ca-
recen por completo de escamas. Otra caracters- Aletas dorsales
tica de estos peces es la presencia de un oprcu-
lo, una capa de placas seas y tejido que protege
las branquias. Boca generalmente
Cola (aleta caudal)
terminal
Los lbulos superior e inferior de la cola homocerca:
o aleta caudal son, generalmente, del mismo el lbulo superior
es aproximadamente
tamao, lo que se conoce como homocerca de la misma longitud
(Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe- que el lbulo inferior
ces consisten en membranas finas sostenidas por
Oprculo
espinas seas, o radios de las aletas, a diferencia (cubierta
Aleta anal
de las aletas de los peces cartilaginosos que son branquial) Aleta pelviana
gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden Aleta Escamas
pectoral
ser espinas rgidas que actan como un timn cicloideas
o etenoideas
o servir como proteccin. Algunas son flexibles
y se utilizan para la propulsin y ayudan en la (b) Peces seos
maniobrabilidad.
Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIGURA 8.8 Las diferencias externas ms importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces seos ( b).
una boca ventral, la boca de la mayora de los Vase tambin la Figura 8.12.
 Captulo 8 Peces marinos 161

Tal como se ver en la siguiente seccin, los

peces seos son extraordinariamente diversos en
forma, tamao, color, hbitos alimentarios, pa-
trones reproductivos y comportamiento. Se han
adaptado a cualquier tipo de ambiente marino.
Todos los vertebrados terrestres han evoluciona-
(a) Atn (e) Pez mantequilla
do a partir de los peces seos.

(f) Anguila
Biologa de los peces hocicuda

El descubrimiento de cmo los peces, cartilagi-

(b) Polilla de mar
nosos y seos, se han adaptado a su ambiente de
manera tan exitosa es uno de los objetivos de la
ictiologa, el estudio cientfico de los peces.

Forma corporal
La forma corporal de un pez est directamente
relacionada con su modo de vida. Nadadores
veloces como tiburones, tnidos (Thunnus,
Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus)
y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro-
dinmico que les facilita moverse en el agua
(Figs. 8.8 y 8.9a; vase tambin Mquinas
de nadar, p. 340). Los cuerpos comprimidos
lateralmente son buenos para la natacin pau-
sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques
de quelpos o arrecifes rocosos, pero an son
ms eficaces cuando pensamos que permiten a
los peces alcanzar gran velocidad para escapar
de sus enemigos o capturar el alimento. Esta
forma corporal se ve en muchos peces costeros
como pargos (Lutjanus), peces doncella (La-
broides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion,
Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; vase
Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de-
mersales, como rayas, torpedos y las polillas de
mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso-
ventralmente. Los peces planos, como la plati-
ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletn
(Hippoglossus), son aplanados y estn perfecta-
mente adaptados a vivir en el fondo, aunque
sus cuerpos estn comprimidos lateralmente
(Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos
ojos en la parte superior. Comienzan su vida
con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los
otros peces, pero a medida que crecen uno de
los ojos se desplaza hasta situarse al lado del
otro. Tambin son muy caractersticos los cuer-
pos alargados de las morenas (Gymnothorax),
peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Syg-
nathus, vase foto de p. 214) entre otros. Los
peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en
espacios estrechos en las rocas o arrecifes de
coral, o entre la vegetacin (Fig. 8.9d-f ). Mu-
chos peces seos, como los caballitos de mar
(g) Caballito de mar
(c) Pez plano (platija)
(h) Chapn
(d) Anguila de agua dulce (i) Pez erizo o puercoespn
FIGURA 8.9 La forma corporal de los peces vara como resultado de la adaptacin al hbitat. Es estrecha y fusi-
forme para una rpida natacin en los atunes T ( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como
la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P ( latichthys; c). Los peces
que viven entre la vegetacin o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce
(Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ).
Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g);
triangular y truncado, como el chapn (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespn (Diodon; i).
(Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas lares, particularmente en la cabeza, que imitan
formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie- a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia
nen el cuerpo relativamente corto, como trun- verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca
cado (Fig. 8.9h). que es prcticamente invisible para los potencia-
La forma del cuerpo puede ser especialmente les depredadores y los humanos. Desgraciada-
til para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces mente para el hombre, este pez de aguas someras
aguja viven entre las zosteras a las que se parecen. del Pacfico tropical y ocano ndico posee el
Los largos peces trompeta a menudo cuelgan veneno ms potente que se conoce en los peces.
verticales entre las gorgonias o esponjas tubu- La picadura de un pez piedra es extremadamente
lares, o incluso se ocultan detrs de otros peces dolorosa y potencialmente mortal.
cuando se aproximan las presas. A menudo, una
forma irregular es un excelente medio de ocul-
Coloracin
tacin. Los peces del fondo, como los blnidos
(Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su Algunos peces seos utilizan el color para el
contorno interrumpido por excrecencias irregu- camuflaje, pero otros, particularmente los que
162 Parte II Los organismos marinos

los colores para advertir de su peligrosidad, toxi-

cidad o su sabor, un fenmeno que se conoce con
el nombre de coloracin de aviso (Fig. 8.10c).
La coloracin crptica, mezclndose con el
ambiente para engaar a los depredadores o
presas, tambin es una adaptacin muy comn
(Fig. 8.10a). Los peces planos y algunos blni-
dos, charrascos, peces de roca (Sebastes) y otros
pueden cambiar de color para imitar el entorno
que los rodea. Otro uso del color es la colora-
cin disruptiva, la presencia de bandas, franjas
(b) o manchas que ayudan a romper la silueta del
pez. stos y otros usos del color son especial-
mente comunes entre los peces de los arrecifes
de coral (vanse Figs. 8.28 y 14.30).
Por otro lado, los peces de mar abierto y mu-
chos depredadores de aguas someras estn esca-
samente coloreados. Muchos de ellos tienen los
vientres plateados o blancos en contraste con los
lomos oscuros (vase Fig. 8.8). Este patrn de
color tan caracterstico, conocido con el nom-
bre de coloracin de contraste, es una forma de
distinguirse en mar abierto (vase Coloracin
(a) y camuflaje, p. 337). Los peces de aguas pro-
(c) fundas tambin utilizan el color para ocultarse.
FIGURA 8.10 La variedad de formas y hbitat de los peces marinos es espectacular . (a) El pez piedra (Synanceia Tienden a ser negros o rojos, ambos colores di-
verrucosa) parece realmente una piedra, ocultando as su veneno mortal. (b) El pez loro (Scarus vetula) y otros peces fciles de ver en las profundidades de los ocanos
similares, llamados as por su boca en forma de pico, duermen por la noche gracias a la secrecin de un fino manto (vase Coloracin y forma corporal, p. 361).
mucoso que envuelve a todo el cuerpo. (c) El pez len de aleta clara (Pterois radiata) amenaza con sus espinas que
contienen un poderoso veneno, a veces mortal para los humanos.
Locomocin
viven en los trpicos, estn entre los animales pueden tener tambin colores estructurales Obviamente, la natacin es la actividad princi-
de colores ms brillantes del mar. Los pigmen- que aparecen cuando superficies especiales refle- pal en la vida de los peces. Los peces nadan para
tos coloreados de los peces seos se producen en jan solamente ciertos colores de la luz. Muchos obtener alimento, escapar de los depredadores y
unas clulas especiales del tegumento llamadas colores estructurales de los peces son la conse- encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y
cromatforos. Estas clulas tienen una for- cuencia de cristales que actan como pequeos algunos peces seos tambin deben nadar para
ma irregular con ramificaciones que divergen espejos. Los cristales estn en el interior de cro- baar sus branquias con agua y obtener oxgeno.
desde el centro. La gran variedad de colores y matforos especiales llamados iridiforos. La La mayora de los peces nadan con un rt-
matices que se observa entre los peces marinos iridiscencia, cualidad brillante de muchos pe- mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola.
es el resultado de la combinacin de los croma- ces, est producida por los colores estructurales Las ondas de contraccin en forma de S se des-
tforos con cantidades variables de pigmentos combinados con pigmentos (Fig. 8.10b). plazan desde la cabeza a la cola empujando con-
diferentes. Muchos peces pueden cambiar de Los colores nos pueden decir algo sobre los tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante.
color rpidamente, contrayendo o expandien- peces. Algunos cambian de color con su humor Las variaciones sobre este tema se ilustran en la
do el pigmento de los cromatforos. Los peces o condicin reproductora. Tambin pueden usar Figura 8.11.

(a)

(b) (c) (d)

FIGURA 8.11 Locomocin en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola.
(b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando bsicamente la porcin caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano,
peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los
peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmvil.

Mimeros
Empuja
la cabeza
hacia arriba
Elevacin
(a) Peces cartilaginosos
FIGURA 8.12 Los peces cartilaginosos y los peces seos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posicin en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para
elevarse. (b) Muchos peces seos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto seo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobra-
bilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natacin (Fig. 8.11).
Las contracciones rtmicas se producen por
bandas de msculos llamados mimeros, que
se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo
(Fig. 8.12). Las bandas de msculos caracters-
ticas se ven fcilmente en peces fileteados. Los
mimeros estn insertados en la columna verte-
bral que le sirve de soporte. Los msculos cons-
tituyen un gran porcentaje del peso corporal del
pez, un 75 % como mucho en tnidos y otros
nadadores activos.
Los tiburones tienden a hundirse ya que
carecen de la vejiga natatoria de muchos peces
seos. Para compensar esto, tienen unas grandes
aletas pectorales rgidas que proporcionan una
elevacin algo parecida a las alas de un aero-
plano (Fig. 8.12a). El gran lbulo superior de
la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y
proporciona tambin algo de elevacin. La gran
cantidad de aceite del enorme hgado tambin
proporciona flotabilidad, ya que es menos denso
que el agua. En las rayas y torpedos, la cola est
muy reducida y las aletas pectorales son la prin-
cipal fuente tanto del empuje como de la eleva-
cin, igual que en las alas de los pjaros.
Ya que muchos peces seos tienen una vejiga
natatoria, no dependen de sus aletas pectorales
para ascender. As, las aletas pectorales sirven
para otras cosas. Esto proporciona a los peces
seos gran maniobrabilidad. Algunos pueden
quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar
hacia atrs, cosa que los tiburones no pueden
hacer. Las otras aletas de los peces seos ayudan
tambin a proporcionar maniobrabilidad. Las
aletas dorsal y anal (vase Fig. 8.8b) se emplean
como timones, al menos parte del tiempo, para
dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas
pelvianas pares (vase Fig. 8.8b) tambin ayu-
dan al pez a girar, equilibrase y frenar.
La flexibilidad de sus aletas ha permitido a
muchos peces seos abandonar el tpico movi-
miento ondulatorio de natacin. Algunos peces
Vejiga natatoria
Movimiento hacia delante
de mar abierto, como los tnidos, incrementan
enormemente la velocidad (vase Mquinas de
nadar, p. 340). Muchos peces, particularmente
los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas
o bosques de quelpos, nadan moviendo principal-
mente sus aletas ms que sus cuerpos, en particu-
lar en los movimientos precisos necesarios para la
alimentacin. Sus colas se utilizan casi exclusiva-
mente como timones. Los peces doncella, peces
cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Spari-
soma), todos habitantes de los arrecifes de coral y
la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), comn
en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con
sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes)
ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este
estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre
el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri-
zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas
aletas pectorales muy expandidas que utilizan para
planear en el aire (vase Fig. 15.21). Una gran va-
riedad de peces bentnicos (gbidos, charrascos y
otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus
aletas pectorales y/o pelvianas (vase Fig. 8.9b).
Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeos peces
que tienen sus aletas pelvianas modificadas en
parte de una ventosa que les permite sujetarse a
las rocas. Las rmoras (Echeneis) se adhieren a los
tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe-
ces grandes utilizando una gran ventosa en la par-
te superior de sus cabezas (vase foto de p. 154).
Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal.
Los peces generalmente nadan con ondulaciones
laterales del cuerpo y la cola. Las aletas pectorales
y la cola de los tiburones tienen un importante
papel en el control de la flotabilidad. Las aletas
pectorales y la cola de los peces seos no se usan
generalmente para el control de la flotabilidad,
y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e
importantes en la natacin.
Captulo 8 Peces marinos 163
Mimeros
Elevacin
Movimiento hacia delante
(b) Peces seos
Alimentacin
Muchos tiburones son carnvoros, pero en con-
traste con los tpicos carnvoros, que capturan
pequeas presas, algunos tiburones comen pe-
dazos de presas ms grandes que ellos mismos.
Para esto, utilizan sus formidables mandbulas
acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un
tiburn tigre (vase Fig. 8.4j) que fue captura-
do en Sudfrica, se vio que su estmago conte-
na la mitad anterior de un cocodrilo, las patas
traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de
guisantes. Los tiburones nodriza comen prin-
cipalmente invertebrados del fondo, incluidos
langostas y erizos de mar. Algunos tiburones
de aguas profundas subsisten principalmente a
base de calamares. Los tiburones cigarro (Isis-
tius) son pequeos ejemplares de aguas profun-
das que atacan a grandes peces y delfines cor-
tando pedazos de carne con sus dientes afilados
y sus labios succionadores. Ni las cpulas de
caucho de los snar de los submarinos nucleares
escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es-
tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para
imitar a los calamares con objeto de engaar a
sus presas.
Varias especies de peces cartilaginosos son
filtradores: el tiburn ballena, el tiburn pere-
grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu-
rn boquiancho (Megachasma pelagios; vase
Fig. 8.4m), un tiburn gigante de aguas pro-
fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y
visto despus en el sudeste de California y varias
otras localidades alrededor del mundo. Igual que
otros peces filtradores, los tiburones peregrinos
filtran el agua con sus branquispinas, pequeas
prolongaciones de la superficie interna de los
arcos branquiales (vase Fig. 8.17 b). Los ti-
burones ballena tienen placas filtradoras hechas
de escamas placoideas modificadas. Las grandes
bocas de estos tres tiburones filtradores tienen
164 Parte II Los organismos marinos

muchos dientes pequeos y, excluyendo al bo-
quiancho, hendiduras branquiales muy grandes.
La amplitud del espacio entre las branquispinas
o placas filtradoras determina el tamao del ali-
mento capturado. El agua es filtrada a travs de
las branquispinas y el tiburn traga el alimento
que se queda retenido. Los tiburones ballena se
alimentan en las aguas clidas de pequeos ban-
cos de peces, calamares y crustceos planctni-
cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas
fras, se alimentan del plancton abriendo sus
bocas y nadando lentamente por el agua (vase
Fig. 8.4h).
Las mantas comen plancton y pequeos pe-
ces, filtrndolos del agua con sus branquispinas.
A cada lado de la boca de la manta hay dos pro-
longaciones carnosas en forma de cuernos que
ayudan a canalizar el alimento hacia la boca
(vase Fig. 8.6b y foto de p. 154).
Los peces seos son muy diversos en los mo-
dos de alimentarse. Sus mandbulas protrusibles
les permiten mucha ms flexibilidad en los h-
bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La
mayor parte de los peces seos son carnvoros;
la mayora de los grupos de animales del ocano
son susceptibles de ser comidos por algn os-
tectio. Los peces seos capturan sus presas de
los sedimentos, de la columna de agua, de la
superficie de las rocas o de otros organismos, in-
cluyendo otros peces, o combinacin de ambos.
Algunos persiguen a las presas, otros permane-
cen al acecho.
(a) Barracuda
(c) Motambo
FIGURA 8.13 La forma de la boca de los peces seos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda
(Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayora de los peces
seos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca
pequea para alimentarse de pr esas muy pequeas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emada-
mente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca
en forma de pico para raspar pequeas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores
tienen bocas grandes muy tpicas.
Los peces seos carnvoros generalmente tie-
nen dientes bien desarrollados para capturar sus
presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan
enteras. El paladar, las branquispinas y la farin-
ge tambin pueden tener dientes para ayudar a
agarrar la presa. Los peces de aguas profundas
a menudo tienen enormes bocas y dientes (va-
se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan
presas tan grandes como ellos mismos.
En los peces han aparecido preferencias ali-
mentarias inusuales. Algunos prefieren espon-
jas, casi nunca consumidas por otros carnvoros.
Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras
cosas, al parecer, inspidas o duras de comer.
Varios tipos de peces, tambin algunos peces
mariposa y peces loro, se alimentan de corales
de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo
digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28).
Sin embargo, muchas especies no son especia-
listas y capturan una gran variedad de presas.
Algunos se alimentan de pequeos invertebra-
dos y material animal muerto del fondo. Estos
peces tienen una boca orientada hacia abajo y
adaptada para succionar alimento de las profun-
didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa-
pos (Gigantactis; vase Fig. 16.21) utilizan una
espina modificada en la cabeza para engaar a
pequeos peces.
Los peces que se alimentan primariamente
de algas y plantas se conocen con el nombre
de ramoneadores. Los peces loro, por ejem-
plo, raspan las pequeas algas que crecen sobre
(b) Pez mariposa
de hocico largo
(e) Arenque
(d) Pez loro
superficies duras. Sus dientes frontales se usan
para formar una estructura en forma de pico
(Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para
desprender pequeos trozos de coral vivo.
Peces tales como arenques (Clupea), sardinas
(Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevo-
ortia) filtran el plancton con sus branquispinas.
De este modo, obtienen el alimento nadando
con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e).
Estos comedores de plancton son pequeos, en
contraste con los enormes tiburones planctfa-
gos. Generalmente aparecen en grandes bancos,
a veces inmensos. Los comedores de plancton
son los peces ms abundantes del ocano y una
fuente importante de alimento para muchos ti-
pos de carnvoros. Tambin constituyen una gran
parte de las capturas de peces en el mundo (vase
Principales especies alimenticias, p. 381)
Digestin
El alimento, despus de haber sido tragado, pasa
a travs de la faringe y un corto tubo llamado
esfago al interior del estmago (Fig. 8.14) .
Normalmente, es en el estmago donde tiene
lugar el proceso de la digestin. Tpicamente es
alargado o est curvado en forma de J, aunque
puede estar modificado en forma de un estruc-
tura trituradora o incluso faltar totalmente. El
alimento pasa del estmago al intestino. En mu-
chos peces seos, la parte anterior del intestino
tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos
pilricos, que segregan enzimas digestivas.
Otras enzimas digestivas se segregan por las pa-
redes internas del intestino y el pncreas. Otro
rgano importante en la digestin es el hgado,
que segrega bilis, necesaria para la digestin de
las grasas. El hgado es particularmente grande
y rico en aceite en los tiburones, a veces supone
hasta el 20 % de su peso total.
Unos pocos peces carecen de estmago y tie-
nen una parte del intestino expandida para la di-
gestin del alimento. Los peces carnvoros tienen
intestinos estrechos y cortos. Los peces que co-
men algas, que son ms difciles de digerir, tienen
intestinos enrollados que pueden llegar a ser ms
largos incluso que el propio pez. El intestino de
los peces cartilaginosos y unos pocos peces seos
primitivos contiene una parte espiralizada llama-
da vlvula espiral, que incrementa la superficie
interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino
es el responsable de la absorcin de nutrientes
que se obtienen de la digestin. Estos nutrien-
tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el
cuerpo. El material no digerido sale por el ano o
por la cloaca, la salida comn para los sistemas
digestivo, excretor y reproductor, en los peces car-
tilaginosos (Fig. 8.14a).

Boca
Hgado
(a)
Boca
Ciego
pilrico Hgado
Estmago
(b)
FIGURA 8.14 El sistema digestivo de los peces cartilaginosos ( a) y de los peces seos ( b) muestra muchos de
los rasgos bsicos presentes en todos los vertebrados.
Sistema circulatorio
Todos los peces tienen un corazn con dos
cmaras localizado debajo de las branquias
(Fig. 8.15). La sangre desoxigenada llega a la
primera cmara del corazn procedente de todo
el cuerpo. La sangre es bombeada a la segunda
cmara que a su vez la bombea a las branquias,
donde tiene lugar el intercambio respiratorio.
Despus, la sangre oxigenada es transportada a
todo el cuerpo por vasos sanguneos llamados
arterias. Las arterias se ramifican en capilares
de paredes finas, que transportan el oxgeno y
los nutrientes hasta llegar a todas las clulas.
Despus, otros capilares se renen en grandes
vasos sanguneos, las venas, que llevan la sangre
desoxigenada, con dixido de carbono disuelto,
de vuelta al corazn para cerrar el ciclo.
Sistema respiratorio
Los peces obtienen el oxgeno disuelto en el
agua y liberan el dixido de carbono de su san-
Captulo 8 Peces marinos 165
Irrigacin de las branquias. Los peces ob-
tienen el oxgeno que necesitan extrayndolo del
Gnada agua. Para ello, deben asegurarse de que el agua
Rin fluya por las branquias, esto es, deben irrigar o
ventilar las branquias.
Muchos tiburones nadan constantemente.
Con la natacin, adems de la abertura y cierre
Glndula
rectal de la boca, se consigue que el agua entre por la
boca, bae las branquias y salga por las hendi-
Vlvula duras branquiales (Fig. 8.16 a). Cuando son
Orificio de
Estmago espiral
la cloaca capturados por las redes de pesca, los tiburones
Cloaca
Intestino no pueden nadar para impulsar el agua y por
ello se ahogan. Sin embargo, no todos los ti-
Peces cartilaginosos burones necesitan nadar. Los tiburones nodriza
(Ginglymostoma) y otros tiburones permanecen
Gnada Rin en el fondo durante el da (vase Fig. 8.4c). Im-
pulsan el agua a travs de las branquias abriendo
y cerrando la boca.
En los tiburones, la expansin y contrac-
cin de las paredes de la faringe y las hendi-
duras branquiales ayudan a la irrigacin de las
branquias. Cada branquia se aloja en su pro-
pia cmara y cada cmara branquial se abre al
exterior por una hendidura separada. En los
peces cartilaginosos, el primer par de hen-
diduras branquiales est modificado en unos
espirculos, un par de aberturas redondeadas
Vejiga urinaria
justo por detrs de cada ojo. En las rayas y
Intestino Ano Orificio torpedos, los espirculos estn localizados en
urogenital la superficie dorsal (vase Fig. 8.6b). Tales
Peces seos espirculos permiten a estos peces, muchos
de los cuales viven sobre el fondo, tomar agua
incluso cuando la boca ventral est enterrada
en el sedimento. Cuando las lampreas y otros
peces mandibulados se alimentan succionan-
gre, a travs de pares de branquias. Las bran- do otros peces, el paso del agua a travs de sus
quias se alojan en la faringe, una cmara situada bocas est bloqueado y bombean el agua hacia
justo detrs de la boca que representa la parte dentro y hacia fuera a travs de las hendiduras
frontal del tubo digestivo. branquiales.
Cuerpo
rganos
Sangre
Branquias oxigenada
Cola
Cabeza
Corazn
Sangre
desoxigenada
FIGURA 8.15 El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul)
procedente de todo el cuerpo, un corazn con dos cmaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigena-
cin, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.
166 Parte II Los organismos marinos
Agua Agua
Espirculo
Hendidura Boca
branquial
Branquias
Faringe
(a)
FIGURA 8.16 El mecanismo de irrigacin de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua est indicado por flechas)
abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a travs de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras
branquiales abiertas. Los espirculos tambin permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, stos tienen un papel crucial. (b) Los peces seos son ms
eficaces ya que la presencia del oprculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opr culo impulsan el agua
a travs de las branquias y hacia fuera.
La mayora de los peces seos tienen un
mecanismo ms eficaz para bombear agua a las
branquias. Las branquias de cada lado compar-
ten una cmara branquial comn, que se abre al
exterior por una abertura a cada lado de la cabe-
za. Cada abertura est cubierta por un oprculo
(Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el oprcu-
lo se cierra y la faringe se expande succionando
agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para
bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa-
ringe se contrae y el oprculo se abre. Algunos
nadadores rpidos simplifican las cosas abriendo
su boca para introducir agua a sus branquias.
Estructura de las branquias. Las branquias
de los peces son sostenidas por estructuras
cartilaginosas u seas, los arcos branquiales
(Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi-
las de finos salientes carnosos, los filamentos
branquiales. Las branquispinas salen a lo lar-
go de la superficie interna del arco branquial.
Evitan que las partculas de alimento entren y
daen los filamentos branquiales o pueden estar
especializadas para filtrar el agua en los peces
filtradores.
Los filamentos branquiales estn muy irri-
gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi-
genada de stos es lo que les da el color rojo
brillante. Cada filamento branquial contiene
muchas filas de placas finas o discos llamados
lamelas, que contienen los capilares. Las lame-
las incrementan enormemente la superficie a
travs de la que tiene lugar el intercambio res-
piratorio. El nmero de lamelas es muy grande
en los nadadores activos, que necesitan grandes
aportes de oxgeno.
Agua
Boca
Cavidad
bucal
Arco branquial
Branquia
Filamento
branquial
Oprculo
(cubierta de
la branquia)
(b) Inhalacin
Intercambio respiratorio. El oxgeno di-
suelto en el agua difunde a los capilares de los
filamentos branquiales para oxigenar la sangre.
La difusin podra tener lugar slo si el oxgeno
est ms concentrado en el agua que en la san-
gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre
que llega a las branquias ha recorrido todo el
cuerpo y est desprovista de oxgeno (Fig. 8.15).
A medida que el oxgeno difunde del agua a la
sangre en los capilares, la cantidad de oxgeno
del agua disminuye y la de la sangre aumenta.
Esto podra reducir la eficacia del intercambio
respiratorio que depende de que el agua tenga
ms oxgeno que la sangre. Sin embargo, los
peces han adquirido una ingeniosa adaptacin
denominada sistema de contracorriente del
flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las
branquias fluye en sentido contrario al que lleva
el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando
el agua ha pasado por las branquias y ha deja-
do gran parte de su oxgeno se encuentra con
la sangre que regresa de todo el cuerpo y est
hambrienta del oxgeno que queda en el agua
(Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la
mayor parte de su recorrido por la branquia,
capturando oxgeno, se encuentra con el agua
que acaba de entrar en la cmara branquial y es
rica en oxgeno. As, el contenido de oxgeno en
el agua es siempre mayor que el de la sangre.
Este sistema hace que las branquias sean muy
eficaces extrayendo oxgeno. Sin este sistema de
contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo
tendra menos oxgeno.
La sangre se desprende de su dixido de car-
bono con el mismo mecanismo. La sangre que
fluye hacia las branquias desde el resto del cuer-
Faringe
Exhalacin
po tiene una elevada concentracin de dixido
de carbono, un producto de la respiracin. ste
difunde fcilmente al agua.
El intercambio respiratorio en las branquias de los
peces es muy eficaz. La superficie de las branquias
se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de
agua a travs de ellas sigue un sentido opuesto al
de la sangre.
Una vez que el oxgeno entra en la sangre
es transportado por todo el cuerpo por la he-
moglobina, una protena roja que proporciona
a la sangre su color caracterstico. La hemo-
globina est contenida en clulas especializadas
llamadas eritrocitos o glbulos rojos. La he-
moglobina libera oxgeno a los tejidos a medida
que lo necesitan. Despus de liberar el oxgeno,
la hemoglobina se carga del dixido de carbono
de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias
donde se difunde al agua.
Los msculos utilizan una gran cantidad
de oxgeno durante el ejercicio. Tienen una
protena llamada mioglobina, similar a la he-
moglobina, que puede almacenar oxgeno. Los
msculos que trabajan mucho tienen una gran
cantidad de mioglobina, lo que les da un color
rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los
tiburones de mar abierto y los tnidos, tienen
una gran proporcin de msculo rojo, a dife-
rencia de los msculos blancos (vase Nata-
cin: Lo necesario para la velocidad, p. 338).
Otros muchos peces tienen concentraciones de
msculos rojos en la base de las aletas que uti-
lizan mucho.
 Captulo 8 Peces marinos 167

las protenas. El rin controla la cantidad de

urea en la sangre. En la mayora de los ani-
Borde cortante males, la urea es txica y se excreta, pero los
del oprculo Branquispina Lamelas tiburones y otros peces cartilaginosos excre-
tan solo pequeas cantidades, ya que la urea y
otros productos relacionados son menos txi-
cos en los peces cartilaginosos. Conservan la
mayora de la urea en la sangre y sus branquias
Arco ayudan en este proceso bloqueando la prdida
branquial de urea.
Los peces cartilaginosos tambin absorben
agua para prevenir la deshidratacin, principal-
mente a travs de las branquias y a partir del ali-
(a) mento. El exceso de sales se excreta por el rin,
Filamento
(b) branquial el intestino y una glndula especializada que se
encuentra cerca del ano llamada glndula rectal
(Fig. 8. 18a).
Capilares Direccin del
movimiento del agua
Los peces marinos mantienen un medio interno
constante y controlan la prdida de agua
Sangre oxigenada por la actividad osmorreguladora de los riones,
Lamelas hacia el cuerpo las branquias y otros mecanismos.
(c)
Flujo sanguneo
capilar
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Sistema nervioso y rganos
Agua Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
de los sentidos
Los vertebrados tienen el sistema nervioso ms
complejo y evolucionado que el de cualquier
(d)
Difusin
Capilares otro grupo animal. El ncleo del sistema es el
sistema nervioso central que consta de cerebro
Difusin y mdula espinal. El sistema nervioso central
coordina e integra todas las actividades del cuer-
po y almacena informacin. El cerebro est di-
vidido en varias regiones que se sabe que actan
Flujo fuera Sangre desoxigenada
(e) del cuerpo desde el cuerpo como centros para funciones particulares como
la visin o el olfato. Est protegido por un cr-
FIGURA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces
seos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b).
Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusin
del oxgeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a travs de las lamelas en sentido opuesto al de la
sangre. (e) La concentracin de oxgeno (indicada por puntos) es siempre ms alta en el agua que en la sangre. Si la Intercambio respiratorio Absorcin
circulacin de la sangre no fuera al revs, la sangre del cuerpo tendra menos oxgeno. de oxgeno para ser utilizado en la respiracin
(el metabolismo de la glucosa para liberar energa)
y la eliminacin del dixido de carbono que resulta
del mismo proceso.
Regulacin del medio interno los rganos excretores ms importantes de los Captulo 7, p.130
vertebrados, y por clulas especializadas en las
A diferencia de muchos organismos marinos, la branquias llamadas clulas secretoras de sales. Difusin Paso de las molculas desde reas
de concentracin alta a reas de baja
sangre de los peces seos marinos es menos sali- El rin conserva el agua produciendo pequeas
concentracin.
na que el agua de mar (vase Fig. 4.14). Como cantidades de orina. smosis Difusin del agua a travs
resultado de esto, pierden agua por smosis. Los peces cartilaginosos utilizan un mecanis- de membranas selectivas permeables, tales como
Por ello, los peces seos marinos necesitan os- mo diferente de equilibrio salino (Fig. 8.18a). la membrana celular
morregular para prevenir la deshidratacin. Reducen la smosis incrementando en su san- Captulo 4, p. 78
Para restituir el agua que pierden, beben agua gre la concentracin de molculas disueltas, o
Osmorregulacin Control activo por
de mar (Fig. 8.18b). El agua de mar contiene solutos, lo que supone una concentracin en un organismo de su concentracin de sales,
un exceso de sales, algunas de las cuales recorren la sangre ms parecida a la del agua de mar. para evitar problemas osmticos.
todo el tubo digestivo sin ser absorbidas. Las sa- Lo consiguen gracias a que conservan un pro- Captulo 4, p. 80
les que se absorben se excretan por los riones, ducto, la urea, que resulta de la digestin de
168 Parte II Los organismos marinos

Ligera ganancia de agua Los peces detectan otros estmulos qumicos

por smosis a travs
de las branquias y la piel con papilas gustativas localizadas en la boca y
Principalmente
en los labios, aletas y piel. Las papilas gustati-
Agua urea retenida vas tambin se observan en las barbillas, rga-
de mar: 350/00 por el rin nos parecidos a bigotes que se sitan cerca de
la boca de muchos peces bentnicos, tales como
los peces gato marinos (Arius). Los peces que los
Sangre: cerca
del 350/00 o superior poseen los utilizan para detectar el alimento del
fondo.
Los ojos de los peces no son muy diferentes
a los de los vertebrados terrestres. Sin embargo,
hay una diferencia importante y es la manera de
enfocar. Mientras que los ojos de la mayora de
Las branquias
bloquean la
Sales excretadas los vertebrados terrestres enfocan cambiando la
en la orina
prdida de urea Ingesta de sales Sales forma de la lente, las lentes redondeadas de los
con el alimento excretadas ojos de los peces enfocan movindose de forma
por la glndula
(a) Peces cartilaginosos rectal que se acercan o alejan ms o menos del sujeto.
A esto se debe en parte que los ojos de los peces
Eritrocitos
tiendan a sobresalir. Al parecer, los peces seos
poseen una visin mayor que la de los peces
Prdida de agua cartilaginosos. Muchos peces seos particu-
por smosis a travs Sales larmente las especies de aguas someras tienen
de las branquias y la piel visin del color, pero la mayora de los peces
Agua Urea cartilaginosos tienen muy poca o ninguna. Al-
de mar: 350/00 gunos tiburones tienen una caracterstica mem-
brana nictitante que pueden deslizar sobre el
Sangre: ojo para reducir el brillo y protegerlo durante la
cerca del 140/00
El rin alimentacin.
retiene agua Los peces tienen un rgano sensorial exclusi-
Bebiendo
agua vo llamado lnea lateral que les permite detectar
vibraciones en el agua. La lnea lateral consiste
en un sistema de pequeos canales que corren a
Cierta prdida de sales
Sales excretadas y agua por la orina
lo largo de la cabeza y el cuerpo (Fig. 8.19). Los
por clulas secretoras canales se alojan en la piel y en el hueso o car-
de sales de las branquias
Ganancia de agua tlago de la cabeza. Estn revestidos por grupos
y sales al tragar
agua y alimento
Algunas sales de clulas sensoriales, o neuromastos, que son
pasan al tubo digestivo
sensibles a la vibracin. Estos canales general-
(b) Peces seos
mente se abren en la superficie a travs de poros
FIGURA 8.18. Los peces marinos viven en un agua que es ms salada que sus fluidos corporales. Por esta que son bastante visibles.
razn, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratacin, los tiburones y otros peces car- El sistema de la lnea lateral recoge las vi-
tilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a travs de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales
por medio de la orina y las heces. Una glndula especial, la glndula r ectal, tambin excreta el exceso de sales. Su
braciones que resultan de la natacin de otros
sangre termina con una concentracin de solutos aproximadamente igual o incluso ms alta que la del agua de mar. animales as como los desplazamientos del agua
(b) Los peces seos marinos no concentran urea, que para ellos es txica. En su lugar, su rin conserva agua y be- causados por las ondas sonoras. Esto permite a
ben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando rganos diferentes. Comprese
con Figura 4.14. los peces evitar obstculos y depredadores, de-
tectar presas, orientarse en las corrientes y tomar
neo cartilaginoso u seo. Los nervios conectan al exterior a travs de una o dos aberturas, las su posicin en un banco.
el sistema nervioso central con varios rganos ventanas o narinas. Los peces cartilaginosos tambin tienen
del cuerpo y con los rganos de los sentidos que El sentido del olfato est particularmente unos rganos sensoriales en la cabeza llamados
reciben informacin del entorno. Esta informa- desarrollado en los tiburones. Pueden detectar ampollas de Lorenzini (Fig. 8.3) que pueden
cin se siente en el cerebro bajo la forma de im- la sangre y otras sustancias en concentraciones detectar campos elctricos dbiles. Este sistema
pulsos nerviosos. tan bajas como una fraccin de una parte por les ayuda a localizar las presas y puede tambin
La mayora de los peces tienen un sentido milln. El salmn (Oncorhynchus), que vive de ayudarles en la navegacin como una especie de
del olfato muy desarrollado, que sirve para de- adulto en el mar, pero se reproduce en agua dul- comps electromagntico o quizs un detector
tectar el alimento, la pareja y los depredadores, ce, utiliza su olfato para encontrar el ro donde de corrientes.
y a veces para encontrar sus hogares. Los pe- naci aos antes (vase Migracin, p. 171). Los peces tambin pueden percibir ondas
ces consiguen esto con clulas sensoriales es- Realiza parte de esta notable hazaa memori- sonoras con sus odos internos, unos rganos
peciales localizadas en los lbulos olfatorios, zando la secuencia de olores en su camino hacia auditivos pares localizados a ambos lados del
a cada lado de la cabeza. Cada lbulo se abre el mar. cerebro, justo detrs de los ojos. Los odos inter-

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Visin en los per ciformes
Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias
gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que
nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad
estn sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus msculos
(vase Mquinas de nadar, p. 340). Estos peces dependen de su visin para
cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas calamares y peces en
el ocano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas fras. Sus
grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de
la importancia de la visin en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce
mucho de cmo funciona actualmente la visin entr e los per ciformes y otr os
depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales
estn revelando algunos detalles fascinantes.
Casi un ter cio del cer ebro de los marlines est dedicado al anlisis de la
informacin r ecibida de los ojos. El gran tamao de los ojos de este tipo de
peces no es una adaptacin para ver con ms detalle, como podra esperarse,
sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces
distinguir a sus pr esas en la dbil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual
en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e
que pueden, en ltima instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis
tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr os muchos peces.
Sin embargo, el ojo del marln es particularmente sensible a la luz. La r etina
que yace en el fondo del ojo contiene muchas clulas ganglionar es que estn
encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen
una alta concentracin de clulas ganglionares. Una regin recibe informacin
acerca del r ea que est enfr ente del pez y la segunda ayuda al marln a ver
particularmente bien lo que est detrs sin tener que girar los ojos o el cuerpo.
La clave de la sensibilidad lumnica tan alta del ojo de los marlines es que cada
una de las numer osas clulas ganglionar es r ecibe informacin no solo de una
sino de muchas clulas fotosensibles que se encuentran tambin en la r etina.
Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 C, lo que supone
un aumento de 15 C sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les
Captulo 8 Peces marinos 169
sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de
sus pr esas en aguas fras. Parte de uno de los msculos que mueven cada
ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro.
Trabajando sobr e investigaciones vascular es, cientficos de la Universidad de
Queensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecin cap -
turados para investigar cmo acta el calor de los ojos. Se mantuvier on las
retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife -
rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos
de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostr
que las retinas transmitan mejor los impulsos con temperaturas altas que con
temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los
de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com -
pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura
disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m
y a una temperatura del agua de 3 C, per o con una temperatura en la r etina
de 20 C, las r etinas son 7 veces ms eficaces para atrapar presas que se
mueven muy rpido que las r etinas de los peces normales con temperaturas
similares a las del agua que les r odea.
- Las futuras investigaciones intentarn averiguar si algunos de los cala -
mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces
espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos
depredadores apr oximarse. La investigacin sobr e la visin de estos per cifor-
mes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y
tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden
ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas
en los palangr es, una fuente importante de destruccin por captura (vase
Produccin ptima y sobr epesca, p. 385).
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology .
169
170 Parte II Los organismos marinos

Orificio del canal Escama rgano sensorial Canal Piel

de la lnea lateral

Nervios

rgano sensorial
(con neuromastos)

FIGURA 8.19 Seccin transversal a travs de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la lnea lateral. Obsrvese cmo los rganos sensoriales desembocan
en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los rganos sensoriales y transmite la informacin al cerebro.

nos son una serie de canales llenos de un fluido
que contienen clulas sensoriales similares a las
de los canales de la lnea lateral. En algunos
peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos
vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al
odo interno. El odo interno est tambin im-
plicado en el equilibrio. Muchos peces detec-
tan cambios en la posicin de su cuerpo con el
movimiento de estructuras calcreas, u otolitos,
que descansan sobre estructuras sensoriales, un
mecanismo similar al de los estatocistos de los
invertebrados.
Los rganos de los sentidos de los peces incluyen
ojos, lbulos olfatorios, papilas gustativas y odos
internos as como una lnea lateral y otros rganos
especializados que captan las vibraciones
o estmulos elctricos del agua.
Comportamiento
Prcticamente todas las especies actuales de pe-
ces exhiben comportamientos complejos para
adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon-
trar alimento y refugio y para huir de los de-
predadores. El comportamiento es tambin una
parte importante del cortejo y la reproduccin,
que se describen en la siguiente seccin. Esta
seccin solo proporciona una visin de algunos
aspectos del comportamiento de los peces; en
otros captulos se discuten otras caractersticas.
Territorialidad. Muchos peces marinos, par-
ticularmente las especies de mar abierto, no resi-
den en ninguna zona particular. Sin embargo, se
sabe que otros establecen territorios, guaridas
que defienden de los intrusos. Algunos peces
defienden los territorios solo durante la repro-
duccin. Muchos otros tienen territorios ms o
menos permanentes que utilizan para comer y
residir y como refugios. Se piensa que los peces
a menudo defienden los territorios para asegu-
rarse que van a tener suficiente alimento y otros
recursos. As, la territorialidad es lo ms habitual
en ambientes muy concurridos como los bos-
ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde
los recursos son probablemente muy escasos.
Los peces damisela de los arrecifes son muy co-
nocidos por la fiereza con la que defienden sus
territorios, atacando a menudo a peces mucho
ms grandes o incluso a buzos.
Los peces utilizan una gran variedad de
comportamientos agresivos para defender sus
territorios. Las peleas verdaderas son raras. En
su lugar, los peces generalmente prefieren evi-
tar el riesgo de dao amenazando. Unas aletas
levantadas, una boca abierta y abalanzarse son
ejemplos de dichas posturas amenazantes. La
defensa del territorio puede implicar tambin la
produccin de sonidos. Los peces seos marinos
pueden producir sonido rechinando los dientes
o frotando los huesos o las espinas de las aletas
con cualquier hueso. Algunos peces tambori-
lean con contracciones musculares sobre la ve-
jiga natatoria y este sonido se amplifica por la
vejiga llena de aire.
A veces, un individuo solitario defiende un
territorio. En otras especies, como algunos peces
mariposa, los territorios se establecen por una
pareja macho-hembra. Los territorios pueden
tambin ser habitados por grupos de individuos
de la misma especie. Este es el caso de muchos
peces damisela, que viven en los espacios en-
tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces
anmona o peces payaso (Amphiprion; vase
Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a
menudo dividen el territorio en subterritorios.
Formacin de bancos. Muchos peces for-
man grupos bien definidos o bancos. Algunos,
como los arenques, sardinas, mgiles (Mugil) y
algunas caballas permanecen en bancos durante
toda su vida. Otros forman bancos durante par-
te de su vida, especialmente cuando son jvenes
y durante la alimentacin. Muchos peces carti-
laginosos son solitarios, pero unos pocos como
los tiburones martillo, mantas y otras rayas a
veces se desplazan en bancos. Se ha estimado
que alrededor de 4000 especies de peces, tanto
marinas como dulciacucolas, forman bancos
cuando son adultos. Los bancos pueden ser
tan grandes como el del arenque del atlntico
(Clupea harengus) que ocupa aproximadamente
4580 millones de metros cbicos. Los miem-
bros del banco son todos, ms o menos, del
mismo tamao. Sin embargo, los bancos esta-
cionales, comunes en los arrecifes de coral, en
los bosques de quelpos, roquedos y naufragios,
pueden incluir miembros de diferentes tamaos
e incluso de diferentes especies.
Los bancos funcionan como unidades muy
bien coordinadas, aunque no parecen tener gua
(Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una
distancia constante entre ellos, girando, parando
y arrancando casi al unsono. La visin tiene un
papel importante en la orientacin de los indivi-
duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas
especies, los peces ciegos pueden mantenerse
de una manera coordinada en el banco. Proba-

FIGURA 8.20 Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los
espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.
blemente, estos peces utilizan la lnea lateral, el
olfato y el sonido que emiten para mantener la
distancia con los otros. La elevada coordinacin
de los bancos de peces puede romperse cuando
estn alimentndose o son atacados por depre-
dadores.
Por qu los peces forman bancos? Una po-
sible explicacin es que los bancos ofrecen pro-
teccin contra la depredacin. Los depredadores
pueden despistarse si, por ejemplo, el banco ro-
dea al depredador (Fig. 8.21 c) o se divide en
varios grupos. Es tambin bastante difcil para
un depredador dirigirse hacia un pez determina-
do en una nube de peces que se estn moviendo
y bailando (Fig. 8.21d). Por otro lado, algunos
(a) (b)
FIGURA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy caractersticos cuando forman bancos. Algunos patrones ms comunes son (a) travesa, (b) alimentacin de planc-
ton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.
depredadores, tales como los jureles (Caranx),
son ms eficaces cuando atacan bancos de peces
que cuando atacan peces solitarios. Tambin se
ha sugerido que la formacin de bancos incre-
menta la eficacia natatoria de los peces, ya que
los peces del frente forman un remolino que re-
duce la resistencia al agua de los peces de detrs.
Sin embargo, hay evidencias experimentales de
que no siempre esto es as y de que los peces
no siempre se alinean de una manera hidrodi-
nmica eficaz. Al menos en algunos peces, los
bancos son ventajosos en la alimentacin y en
el emparejamiento. Probablemente hay ms de
una razn para la formacin de bancos y la razn
probablemente vara de una especie a otra.
(c)
Captulo 8 Peces marinos 171
Migracin. Otro aspecto fascinante del com-
portamiento de los peces marinos es la migra-
cin, movimientos masivos regulares de un sitio
a otro, una vez al da, una vez al ao o una vez
en toda la vida. Los bancos de peces loro y otros
peces migran hacia tierra y hacia mar adentro
para comer. Muchos peces de mar abierto mi-
gran cada da varios cientos de metros arriba y
abajo en la columna de agua (vase Migracin
vertical, p. 338). Sin embargo, las migraciones
ms espectaculares son los viajes transocenicos
que realizan los tnidos, salmones y otros peces.
Conocemos poco del porqu los peces migran,
pero muchas migraciones parecen estar relacio-
nadas con la alimentacin y la reproduccin.
Hay pocas dudas de que la alimentacin es la
principal razn de la migracin de las especies
de mar abierto como los atunes. Las recapturas
de peces marcados han proporcionado mucha
informacin de a qu distancia, cmo de rpido
y cundo migran los atunes (vase Natacin:
La necesidad de la velocidad, p. 338). Aun-
que esencialmente tropicales, algunas especies
migran largas distancias para comer en aguas
templadas. Tal es el caso del barrilete listado
(Katsuwonus pelamis; Fig. 8.22) y otros atunes.
Tambin son sorprendentes las migraciones
entre el mar y los ros emprendidas por algunos
peces que dependen de los ros para reproducir-
se. Los peces andromos pasan la mayor par-
te de su vida en el mar pero migran a los ros
para la puesta. Los esturiones (Acipenser) cuyos
Estatocistos rganos sensoriales de muchos
invertebrados que consisten en uno o ms
granos de arena o cuerpos duros rodeados por
estructuras sensoriales y utilizados para orientar
a los animales con relacin a la gravedad.
Captulo 7, p. 126
(d)
172 Parte II Los organismos marinos
Siberia
Norteamrica
Ecuador
FIGURA 8.22 El barrilete listado ( Katsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que
se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada ao hace que recorran prcticamente la mitad del globo. El
salmn del Pacfico (Oncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los lmites aproximados
de la distribucin y las rutas de migracin que se han representado se refieren a las siete especies de salmn.
huevos se consumen como caviar, algunas lam-
preas y eperlanos (Osmerus) son ejemplos de este
tipo de peces. Sin embargo, hasta ahora el pez
andromo mejor conocido es el salmn. En el
Pacfico hay siete especies de salmn, cada una
conocida por un nombre comn. Pasan su vida
de adultos en el Pacfico norte, recorriendo mi-
llares de millas a lo largo de la costa, las islas
Aleutianas y en mar abierto (Fig. 8.22). Algu-
nos incluso se aventuran por el mar de Bering y
el ocano rtico. Se desconoce cmo navegan
por el mar. Se ha planteado la hiptesis de que
utilizan rasgos terrestres, al menos durante parte
de su recorrido. Las corrientes, salinidad, tem-
peratura y otras caractersticas del agua pueden
proporcionar indicios. Otras posibilidades in-
cluyen la orientacin hacia la luz polarizada, el
sol o el campo magntico terrestre.
Despus de varios aos en el mar, un periodo
que es caracterstico de cada especie, los salmones
maduran sexualmente y comienzan la migra-
cin hacia los ros. Al principio, probablemen-
te se guan por el campo magntico terrestre.
No se alimentan una vez que entran en el agua
dulce, viviendo a expensas de la grasa acumula-
da. Sus riones deben adaptarse a los cambios
del ambiente salado al agua dulce. Finalmente,
alcanzan los ros exactos de su nacimiento, a ve-
ces muy lejos aguas arriba (Fig. 8.23). El king
o chinook o salmn boquinegro (Oncorhynchus
tschawytscha ) y el salmn chum (O. keta) lle-
gan tierra adentro hasta Idaho y la cabecera del
ro Yukon.
Los salmones encuentran sus ros de naci-
miento con una notable exactitud, utilizando un
El salmn freza en lechos de grava limpia
Salmn del Pacfico
en aguas someras. La hembra excava un nido
Rutas principales
de migracin
superficial en el que deposita sus vulos. Los
vulos son fecundados por el macho y cubiertos
Amplitud
con grava. Despus de defender el nido durante
algn tiempo, el salmn muere.
Despus de la eclosin, el salmn joven pue-
de volver al mar inmediatamente como el sal-
Barrilete listado
mn rosado o humpback (O. gorbuscha). Los
reas jvenes de otras especies permanecen en el agua
de freza
dulce durante algn tiempo, a veces durante
Rutas principales cinco aos como el salmn sockeye o rojo
de migracin
(O. nerka). El salmn kokanee, una raza de
esta especie, no migra en absoluto al mar.
Uno de los mayores peligros que soporta
el salmn del Pacfico es la destruccin de su
hbitat natural por los humanos. Las rutas de
migracin han sido bloqueadas por presas, las
zonas de desove se llenan de fango como resul-
tado del pastoreo del ganado, y los ros conta-
minados por pesticidas (los cuales, entre otros
efectos txicos, son sospechosos de anular el
sentido del olfato de los salmones), fertilizantes
tipo de memoria qumica. Reconocen no solo el y residuos animales. El problema es tan serio
olor de su propio ro sino tambin los de los que se han impuesto severas restricciones para
otros ros por donde pasan en su recorrido. Hay la captura del salmn a lo largo de la costa pa-
tambin pruebas de que responden a sustancias cfica de los Estados Unidos. Algunas especies,
qumicas liberadas por otros miembros de su como el salmn sockeye, king y chum
propia especie. La capacidad de un animal para han sido declaradas en peligro en algunos ros.
encontrar el camino para volver a su rea de na- En otro tiempo, alrededor de 11 a 15 millones
cimiento se conoce como comportamiento de de salmones desovaban en el sistema del ro
vuelta a casa. Columbia en el noroeste de los Estados Unidos.
FIGURA 8.23 El viaje de un salmn del Pacfico como este salmn sockeye (Oncorhyunchus nerka) es real-
mente laborioso. El pez tiene que nadar ro arriba, a menudo saltando rpidos y cascadas. Muchos son pr esa de
depredadores hambrientos o caen en las redes o caas de los pescadores.

Larva
leptocfalo
Anguila
adulta
FIGURA 8.24 Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A( nguilla rostrata) y la europea (A. angui-
lla), cran en el mar de los Sargazos y migran a los ros de Norteamrica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de
regreso de las larvas, as, las flechas indican solo las rutas ms probables.
Actualmente, el nmero ha decrecido un 90 %
y la mayora de los adultos que regresan haban
nacido en criaderos.
El salmn del Atlntico (Salmo salar) cra en
ambos lados del Atlntico norte. Migra a tra-
vs del ocano, principalmente de Groenlandia,
hasta volver a los ros desde Nueva Inglaterra
hasta Portugal. El salmn del Atlntico sobrevi-
ve a veces despus del desove y regresa al ocano.
Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes.
Igual que sus parientes del Pacfico, las pobla-
ciones del salmn del Atlntico estn en serio
declive.
Los peces catdromos tienen un patrn
migratorio opuesto al del salmn. Cran en el
mar y migran a los ros para crecer y madurar.
Se conocen varios peces catdromos, pero el que
migra ms lejos de todos ellos es la anguila de
agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies
de anguilas, incluyendo la americana (A. rostra-
ta) y la europea (A. anguila).
Tanto la anguila americana como la europea
desovan en el mar de los Sargazos a profundida-
des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24).
Desovan en diferentes periodos y localizaciones,
aunque solapadas. Los huevos eclosionan en
larvas finas y transparentes que gradualmente se
desarrollan en larvas leptocfalos, alargadas con
forma de hoja. La larvas de la anguila americana
permanecen en el plancton durante al menos un
ao antes de sufrir metamorfosis. Despus, los
jvenes se desplazan a los ros a lo largo de la
costa atlntica de Norteamrica. Se cree que el
leptocfalo de la anguila europea permanece dos
o tres aos ms a la deriva en la corriente del
Norteamrica
Mar
de los
Sargazos
Sudamrica
Anguila americana Corrientes ocenicas Anguila europea
Larva principales
Adulto
golfo hasta alcanzar los ros de todo el este de
Europa. Los adultos de ambas especies pueden
crecer hasta alcanzar ms de 1 m de longitud.
Tanto los jvenes como los adultos son muy
apreciados como alimento, particularmente en
Europa. Despus de 15 20 aos en las aguas
dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos
se hacen enormes. Despus de esto, se dirigen al
mar.
La migracin de las anguilas hacia el mar
de los Sargazos no se conoce completamente.
Cmo navegan para alcanzar lugares tan dis-
tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo
magntico terrestre como una gua para la na-
vegacin. Se asume que las anguilas de Europa
siguen las corrientes favorables que primero las
llevan hacia las costas del noroeste de frica
(Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores
portugueses del pasado (vase Navegacin de
altura y corrientes superficiales, p. 54).
Algunos bilogos en su da sugirieron que
los adultos de las anguilas europeas no regresa-
ban del mar de los Sargazos sino que moran en
el mar. De acuerdo con esta teora, las anguilas
europeas y americanas seran realmente la mis-
ma especie. Las larvas que permanecan dema-
siado tiempo en el mar simplemente acababan
llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que
esto no es cierto. Las anguilas de Amrica y las
de Europa son especies distintas.
Reproduccin y ciclo vital
La reproduccin de los peces implica un nme-
ro de adaptaciones de su aparato reproductor
Captulo 8 Peces marinos 173
y de su comportamiento que conduzca al en-
cuentro entre los dos sexos y asegure el xito
reproductor.
Sistema reproductor. El sistema reproductor
de los peces es relativamente sencillo. General-
pa
ro
mente, los sexos estn separados. Ambos sexos
Eu
tienen gnadas pares localizadas en la cavidad
corporal (vase Fig. 8.14).
En los peces cartilaginosos, los conductos que
frica
proceden de los ovarios y testculos terminan en
una cloaca, que se abre al exterior (vase Fig.
8.14a). Los peces sin mandbulas y los peces
seos tienen una abertura separada para la orina
y los gametos, el orificio urogenital, que se lo-
caliza justo detrs del ano (vase Fig. 8.14b).
Larva
Adulto
En muchos peces marinos, las gnadas pro-
ducen gametos slo en determinados periodos.
La poca de produccin de gametos es crucial.
Ambos sexos deben realizar la freza al mismo
tiempo y esta freza, as como el desarrollo larva-
rio, debe tener lugar durante el periodo en el que
las condiciones sean ms favorables. La poca
exacta de la reproduccin es especialmente cr-
tica en los peces que realizan grandes migracio-
nes para criar.
La regulacin de la reproduccin est con-
trolada en su mayor parte por hormonas sexua-
les. Las hormonas sexuales se producen en las
gnadas y se liberan en pequeas cantidades en
la sangre. Estimulan la maduracin de los game-
tos y pueden causar cambios en el color, forma y
comportamiento antes de la cra.
La liberacin de las hormonas sexuales se
desencadena por factores ambientales tales
como la duracin del da, la temperatura y la
disponibilidad de alimento. Los peces pue-
den ser inducidos artificialmente para la freza,
cuando se controlan estos factores ambientales
o cuando se inyectan hormonas. Esta tcnica se
utiliza para incrementar la reproduccin en los
peces que se cran para servir de alimento (vase
Maricultura, p. 391).
Unos pocos peces marinos son hermafrodi-
tas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus),
se conocen con el nombre de hermafroditas
Mar de los Sargazos Zona del ocano Atlntico
norte, de las Indias Occidentales, caracterizada
por la presencia de masas de sargazos flotantes,
un alga parda.
Captulo 6, p.110
Hormonas Molculas que actan como
mensajeros qumicos dentro del cuerpo.
Captulo 4, p. 71
174 Parte II Los organismos marinos

Un pez llamado Latimeria

En diciembr e de 1938, el patrn de un pesquer o aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos
que operaba en las pr ofundidades del ro Chalumna, como los vertebrados terr estres. El pez par ece
en Sudfrica, encontr un pez muy extrao en sus descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el
redes. A vis a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven fondo con ellas, como se cr ea antes. Las aletas
conservadora del museo local, que reconoci que el pectorales pueden girar hasta 180, permitiendo
pez era algo especial. Esta joven envi un dibujo del al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan -
ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer - sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba.
sidad de Rhodes, y se hizo historia. An queda mucho por descubrir acerca de esta
El pez fue indudablemente una buena captura. criatura fascinante. Los rganos de la cabeza, lle -
Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se El celacanto (Latimeria chalumnae ), un fsil nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse
crea extinguido hace 60 millones de aos. Los cela - viviente. para detecta r campos elctricos y as ayu dar a
cantos se conocan hasta entonces solo como fsiles, la localizacin de las pr esas. Se conoce poco
algunos de hace 400 millones de aos. Pertenecen acerca de su r eproduccin. Las hembras par en
a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que cras vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm
puede haber dado origen a los primer os vertebrados de dimetro) se desarr ollan en el tracto genital.
terrestres. Hace cer ca de 350 millones de aos, un La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a
crosopterigio con aletas seas en forma de r emos varios acuarios de todo el mundo les gustara
emergi del agua y cambi su vida hacindose terres- mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor
tre para siempr e. en dlar es sube, cr ece el inters por los cer ca
El Dr. Smith describi oficialmente este pez y le de 200 individuos que todava pueden sobr evivir
llam Latimeria chalumnae en honor a su descubri - en las islas Comor es. La industria inter nacional
dora y al ro donde fue capturado. Desgraciadamente, todava no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin
los rganos internos del pez se estropearon mientras El celacanto indonesio (Latimeria menadoensis ). embargo, las capturas ms r ecientes a lo largo
el Dr . Smith estaba estudindolo, por lo que no se de la costa africana del ocano ndico indican
averigu nada de su estructura interna. Se ofreci una una distribucin ms amplia de lo que se pen -
recompensa para quien hallara ms ejemplar es de este incr eble fsil viviente. saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os
Hasta 1952 no se captur un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y Kenia en 2003 y 2004.
entre Madagascar y el continente africano. Irnicamente, el pez era bien cono - En 1997 Latimeria sorpr endi a todo el mundo r eapareciendo en una
cido por los nativos de estas islas. Coman su grasienta car ne despus de pescadera en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, casi a 10 000 km
lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija. de las islas Comor es! En 1998 se encontr un ejemplar vivo en la misma
Este pez todava es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del ocano ndico, las
sobrevivido ms de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hbitos. pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente
En 1967, se utiliz un pequeo sumergible para filmar y observar por primera especie que los del ocano ndico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y
vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observ el pez solamente por la la pareja indonesia que estudi el ejemplar planear on describir formalmente
noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el ao 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicacin cientfica. Pero un grupo dirigido
Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudfrica. Los peces fuer on filmados por cientficos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann,
a profundidades de solo 104 m. describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie,
Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho Latimeria menadoensis .
98 kg. El cuerpo est cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de Hay algn nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra
peces y calamar es. Este fsil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee parte?

simultneos, ya que producen espermatozoides
y vulos al mismo tiempo. Aunque son capaces
de fecundar sus propios vulos, los hermafro-
ditas simultneos usualmente se emparejan con
uno o ms individuos, asegurando la fecunda-
cin cruzada. Uno de los miembros de la pareja,
por ejemplo, acta como macho y su esperma
fecunda los vulos liberados por el otro indivi-
duo. Los papeles se invierten despus de la fe-
cundacin, y la hembra libera el esperma para
fecundar los vulos liberados por el macho.
El hermafroditismo tambin se observa entre
varios peces de aguas profundas, una adapta-
cin a las profundidades del ocano donde pue-
de llegar a ser difcil encontrar miembros del
sexo opuesto (vase Sexo en las Profundidades
marinas, p. 366).
Una variacin del hermafroditismo entre
los peces es el cambio de sexo, o hermafrodi-
tismo secuencial, en el que un individuo co-
mienza como macho y luego cambia a hembra
(protandria) o hembras que cambian a machos
(protoginia). Estos cambios estn controla-
dos por hormonas sexuales pero se desencade-
nan por factores sociales tales como la ausencia
de un macho dominante. Los cambios de sexo
aparecen en varios grupos de peces marinos,
pero es ms patente entre los rbalos, meros
y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y
peces doncella. Entre estos peces, se han des-
crito estrategias reproductoras an ms com-
plicadas.
Al menos en alguna especie de los peces pa-
yaso o peces anmona (Amphiprion), todos los
individuos comienzan como machos. Cada an-
mona es colonizada por una nica hembra gran-
de que se empareja solamente con el gran macho
dominante. Los otros peces que viven sobre la
anmona son machos pequeos que no cran.
 Captulo 8 Peces marinos 175

Aparendose

Apareamiento Apareamiento
ventral y freza dorsal
Mordisqueando
Comportamiento y gruendo
de exhibicin

La hembra
entra en
el territorio

Guiando a la hembra
Macho

FIGURA 8.25 El bacalao del Atlntico (Gadus morhua), antiguamente uno de los ms importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlntico
norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografa. El macho establece el territorio y la accin
comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayora de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo
de gruidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua
culmina una serie de comportamientos que incluyen seales visuales, sonoras y tctiles.

Si la hembra desaparece o es eliminada experi-
mentalmente, su pareja cambia a una hembra y
el mayor de los machos que no cran pasa a ser
el nuevo macho dominante. La nueva hembra
puede comenzar a desovar muy pronto, a los 26
das de su cambio de sexo! Los machos de algu-
nos peces doncella forman harenes de muchas
hembras. Si el macho desaparece, la hembra ms
grande dominante inmediatamente comienza a
actuar como macho y en un tiempo relativa-
mente corto cambia de color y se transforma en
un individuo capaz de producir esperma.
Comportamiento reproductor. El empare-
jamiento potencial debe coincidir con la poca
ms adecuada para la cra. Muchas especies mi-
gran y se congregan en grupos de cra especficos,
como los salmones y las anguilas de agua dulce
que ya se han comentado previamente. General-
mente, los tiburones son solitarios, pero pueden
reunirse durante la estacin de cra. Muchos pa-
recen dejar de comer en la poca del desove.
Muchos peces seos cambian de color para
advertir de su disposicin para la cra. Muchos
salmones sufren cambios drsticos. Los dos
sexos del salmn sockeye vuelven de los ros
con un color rojo brillante, lo que da origen a
otro de los nombres comunes para esta especie
de salmn, el salmn rojo. En los machos de los
salmones sockeye y pink o humpback, las
mandbulas crecen y adquieren la forma de gan-
chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma-
chos de esta ltima especie desarrollan tambin
una gran joroba. En los peces tropicales tambin
se observan cambios de color. Muchos peces
doncella macho, con mucho colorido siempre,
antes de la cra son an ms espectaculares.
La primera etapa en la reproduccin es el
cortejo, una serie de comportamientos destina-
dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos
consisten en cambios activos de exhibicin, tales
como danzas, posturas especiales con las que
se muestran colores llamativos y natacin arriba
y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro-
pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se
piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa-
rejamientos errneos con miembros de especies
extraas.
La reproduccin en los peces implica muchas
adaptaciones que ayuden a los individuos a
encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen
migraciones, exhibiciones de colores particulares
como seales sexuales y comportamiento
de cortejo.
Algunos peces tienen fecundacin interna,
en la que el esperma es transferido directamente
de los machos a las hembras mediante la cpula.
Sin embargo, la fecundacin externa, la libera-
cin de gametos al agua o freza, es ms comn
en los peces.
La fecundacin interna tiene lugar princi-
palmente en peces cartilaginosos. Desgracia-
damente no se conoce mucho acerca de su vida
sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe-
dos tienen un par de rganos copuladores lla-
mados mixopterigios localizados a lo largo del
borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26).
El tpico acercamiento de un romntico tibu-
rn macho consiste en morder en el lomo a su
pareja potencial. El macho copula insertando
su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La
mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial-
mente. Algunos torpedos se aparean despus de
que el macho mordisquea las aletas pectorales de
la hembra. Presiona su superficie ventral contra
ella y le inserta el mixopterigio.
Los peces que viven en mar abierto (sardi-
nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi-
ven en los arrecifes de coral y otros ambientes
cercanos a la costa (tales como los peces ciru-
jano, los peces loro y los peces doncella) frezan
directamente en el agua despus del cortejo
176 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 8.26 La fecundacin en los peces cartilaginosos es inter na, para ello los machos necesitan algn tipo
de rgano copulador. Esta es la funcin de los mixopterigios, que se localizan en el borde interno de las aletas pelvia-
nas. Estn provistos de un surco por donde pasa el esperma. El macho, cada vez que copula, inserta en la hembra
solo uno de los mixopterigios. La fotografa muestra los mixopterigios de un tiburn martillo (Sphyrna lewini).
FIGURA 8.27 Los machos y las hembras del pez doncella arco iris (Thalassoma lucassanum) del golfo de Cali-
fornia nadando para liberar esperma y vulos.
(Fig. 8.27). Las hembras generalmente liberan
muchos vulos. La hembra del bacalao del At-
lntico (Gadus morhua), por ejemplo, de 1 m de
largo puede liberar hasta cinco millones de vu-
los. El sbalo del Atlntico (Megalops atlanticus)
libera ms de 100 millones de vulos cada vez
que desova.
Algunos peces, como los peces mariposa fre-
zan en pareja (Fig. 8.28), otros en grupos. Los
machos solitarios pueden establecer territorios
o agregarse en grupos. Los grupos de machos
pueden ser rodeados por una nica hembra o
por varias hembras en grupo. Generalmente los
machos persiguen a las hembras y las incitan al
desove a travs del cortejo. Dos individuos pue-
den emparejarse solo durante la freza o pueden
establecer uniones ms duraderas.
Los huevos fecundados en la columna de
agua son arrastrados por las corrientes y se
desarrollan como parte del plancton. Muchos
huevos contienen gotas de aceite y flotan, otros
caen al fondo. Los arenques depositan sus hue-
vos en la superficie de las hierbas marinas, algas
y rocas. Las lampreas y los salmones entierran
sus huevos despus de la puesta. El pejerrey ca-
liforniano (Leuresthes tenuis) entierra sus hue-
vos en las playas arenosas durante la marea alta
y no los incuba hasta la siguiente marea alta
(vase Fig. 3.30).
Muchos de los huevos que se liberan en el
plancton no sobreviven. Los peces y otros anima-
les marinos que frezan en el plancton diseminan
la puesta, liberando tantos huevos como sea posi-
ble para asegurar que al menos algunos maduren
y lleguen a adultos. Para producir los huevos se
requiere una gran cantidad de energa, ya que de-
ben contener suficiente vitelo para alimentar a la
cra hasta que se desarrolle y pueda comer.
Los peces que desovan pocos huevos grandes
han adquirido mecanismos para custodiarlos. En
muchos peces damisela, los machos establecen y
defienden los lugares de cra o nidos (Fig. 8.29)
en huecos entre las rocas o el coral, conchas va-
cas de moluscos y otros cobijos, incluso neum-
ticos desechados. Despus de la puesta, los hue-
vos son retenidos en el nido y protegidos por los
machos; las hembras los abandonan despus de
la puesta. Los machos son promiscuos y pueden
cuidar huevos que han fecundado de diferentes
hembras. En los gobios, blenios y charrascos, los
nidos tambin son cuidados por los machos. En
el pez diablo antrtico (Harpagifer bispinis), la
hembra prepara un lugar de cra y lo protege du-
rante cuatro o cinco meses despus de la puesta.
Si ella desaparece o es eliminada, su tarea pasa a
otro pez diablo, generalmente un macho.
Algunos peces van incluso ms lejos y trans-
portan fsicamente los huevos despus de que
han sido fecundados. Los machos de los peces
pipa transportan los huevos sujetos en hileras
a sus vientres. El macho del caballito de mar
parece literalmente preado, despus de que la
hembra deposite los huevos en una bolsa es-
pecial situada en su vientre. En algunos peces
cardenal, peces gato marinos y otros grupos, los
machos incuban los huevos fecundados en sus
bocas (vase Fig. 4.21b).
 Captulo 8 Peces marinos 177

En algunos peces cartilaginosos, la hembra

retiene los huevos en el tracto genital para una
proteccin adicional. Los huevos se desarrollan
en el interior de la hembra, que da origen a in-
dividuos jvenes. Tales peces se conocen como
ovovivparos. La mayora de los peces ovoviv-
paros son cartilaginosos. En el tracto genital de
una hembra de tiburn ballena se encontraron a
punto de eclosionar un total de 300 embriones,
aun con sus cubiertas. Algunos peces de roca es-
tn entre los pocos peces seos que pueden ser
(a) (b)
clasificados como ovovivparos. La mayora de los
FIGURA 8.28 Los peces mariposa estn entr e los peces ms vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral. peces seos son ovparos y sus huevos son de fe-
Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es cundacin externa.
bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez uti-
liza su boca fina (vase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plstico transpa- En algunos tiburones ovovivparos, los em-
rentes proporcionan informacin valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aqu, un pez mariposa briones dependen de otras fuentes de alimenta-
oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que cin una vez que han consumido el vitelo. En el
el pez enjaulado ha invadido el territorio de este ltimo. Esta tcnica puede ser utilizada para cartografiar los lmites
territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus, tiburn toro (Carcharias taurus; vase Fig. 8.3)
pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello, solo nacen dos embriones, que son grandes
utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo
que normalmente es imposible en la naturaleza.
(hasta 1 m) y activos. Cada uno sobrevive en una
de las dos ramas del tracto genital de su madre,
alimentndose de sus hermanos. Se sabe que,
Desarrollo temprano. Muchos peces ponen huevos al mismo tiempo. Los huevos tienen una vez que la fuente de alimento se ha acabado,
huevos y son conocidos como ovparos. En los una gran cantidad de vitelo en un saco viteli- consumen los huevos no fecundados produci-
tiburones ovparos, torpedos y otros peces car- no pegado al vientre del embrin (vase foto en dos por los ovarios de sus madres!
tilaginosos, el embrin est encerrado en una p. 70). El vitelo proporciona energa para varios Algunos tiburones y rayas tienen embrio-
cubierta grande coricea (el llamado monede- meses de desarrollo, un tiempo ms largo de lo nes que absorben nutrientes de las paredes de
ro de sirena de los torpedos) que cae al fondo habitual en los peces. Como resultado de esto, los tractos genitales de sus madres. Esto es ver-
despus de la puesta (Fig. 8.30). Cerca del 43 % el joven est bien desarrollado cuando termina daderamente notable ya que es muy similar al
de los peces cartilaginosos son ovparos. Las cu- la cra. desarrollo de los embriones de los mamferos.
biertas de los huevos son bastante grandes y a
menudo tienen extensiones finas que los sujetan
a cualquier superficie. Solo ponen unos pocos

FIGURA 8.29 La castaeta coliamarilla (Stegastes

arcifrons) de las islas Galpagos, igual que muchos
otros peces mariposa, establece y defiende activa-
mente lugares de cra donde la hembra deja sus vulos. FIGURA 8.30 Un huevo del tiburn globo o pejegato globo C ( ephaloscyllium ventriosum) que contiene un embrin
Esta especie es propia del este del ocano Pacfico. de un mes. La gran estructura blanca es el saco vitelino. Se ha abierto la envuelta del huevo para mostrar el embrin.
178 Parte II Los organismos marinos

Estos tiburones se consideran vivparos, no solo
porque dan origen a embriones sino porque la
nutricin durante el desarrollo se consigue por
contacto directo con el tracto genital de la hem-
bra. Las percas (Embiotoca), que son peces seos,
tambin son vivparas. Sus jvenes tienen aletas
grandes que absorben nutrientes de las paredes
del tero de la madre.
El desarrollo de los embriones ocurre bas-
tante rpido en muchos peces seos. La cubierta
externa transparente del huevo, el corion, es fina,
permitiendo que el oxgeno se difunda fcilmen-
te. El huevo es generalmente esfrico.
El embrin es alimentado con vitelo rico en
nutrientes. Despus de uno o ms das de de-
sarrollo, el huevo madura y se convierte en una
larva nadadora libre o alevn. Cuando sale de
la cubierta del huevo, todava lleva vitelo en el
saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume
y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar-
vas, como los leptocfalos de las anguilas (vase
Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Despus
sufren metamorfosis y se transforman en un es-
tado juvenil parecido al adulto.
La mayora de peces marinos son ovparos y liberan
los huevos en el agua. La fecundacin interna conduce
en algunos a una condicin ovovivpara o vivpara,
principalmente entre los peces cartilaginosos.

rac
Exploracin t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Los mixines y las lampreas son los nicos
representantes actuales de un grupo muy
antiguo. Por qu supone que hay todava
algunos de estos peces sin mandbulas por
aqu?
2. Un tiburn de aguas profundas, nuevo para
la ciencia, es capturado por primera vez.
El ejemplar se estudia con detalle, pero el
estmago est vaco. Cmo podra ha-
cerse una idea aproximada de sus hbitos
alimentarios? El ejemplar es una hembra, y
se ha observado que su tracto genital tiene
20 huevos. Puede decir el tipo de desarrollo
caracterstico de esta especie?
3. Individuos de algunas especies de peces
seos cambian de sexo, algunos para man-
tener ms machos que hembras, otras ms
hembras que machos. Cules son las venta-
jas y desventajas de cada caso? Hay algunas
ventajas y desventajas si se tiene el mismo
nmero de machos que de hembras?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Brown, C., 2004. Not just a pretty face. New
Scientist, vol. 182, no. 2451, 12 June,
pp. 142-143. El comportamiento de los pe-
ces es ms complejo y sofisticado de lo que
se conoca previamente.
Kemper, S., 2005. Shark. Smithsonian, vol. 36,
no. 5, August, pp. 42-52. La supervivencia
de los tiburones est amenazada por la so-
brepesca.
int
e
Lee, H. J. and J. B. Graham, 2002. Their game
is mud Natural History, vol. 111, no. 7, Sep-
tember, pp. 42-47. Las bocas especializadas
y las cmaras branquiales de los saltarines
del fango les permiten respirar, tanto en el
agua como en tierra, durante la marea baja.
LePage, M., 2005. Shark shifter. New Scientist,
vol. 185, no. 2488,26 February, pp. 40-43.
Un nuevo repelente de tiburones est en
pruebas.
Levin, P. S. and M. H. Schiewe, 2001. Preserving
salmon. biodiversity. American Scientist,
vol. 89, no. 3, May-June, pp. 220-227. La
prdida de biodiversidad gentica parece ser
una amenaza muy seria para la superviven-
cia del salmn del Pacfico.
Moore, K. D. and J.W. Moore, 2003. The gift
of salmon. Discover, vol. 24, no. 5, pp. 44-49.
Los huevos y los salmones, vivos o muertos,
proporcionan alimento a muchas especies
en el agua y en la tierra.
McGrath, S., 2003. Spawning hope. Audubon,
vol. 105, July-September, pp. 60-66. Varios
grupos estn luchando para recuperar el sal-
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Scientist, vol. 166, no. 2233, 8 April,
pp. 42-45. Entre los peces de arrecife, es co-
mn utilizar el sonido como pauta de com-
portamiento.
Parfit, M., 2002. Lost at sea. Smithsonian, vol.
33, no. 1, April, pp. 68-77. En otro tiempo
abundante, el salmn del Atlntico est ac-
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Captulo 8 Peces marinos 179
En profundidad
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179

Una ballena jorobada madre
(Megaloptera novaeangliae),
su cra y un acompaante vertebrados terrestres dominantes. Las aves
en las islas Hawai.
Reptiles, aves
y mamferos marinos las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda,
180
L os vertebrados se originaron en
el ocano y han permanecido all
desde entonces. Hace aproxima-
damente 350 millones de aos, los vertebrados
invadieron tambin la Tierra, un suceso que
cambi para siempre la vida en la tierra. Des-
cendientes de los peces seos, los vertebrados
terrestres tuvieron que adaptarse a las condicio-
nes ms duras del ambiente terrestre. Perdieron
el soporte estructural que proporciona el agua y
tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar
o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a
partir de vertebrados con aspecto de pez con dos
pares de patas como una adaptacin a andar
sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de
agua. Por esto, los vertebrados terrestres, inclu-
so las serpientes, se denominan tetrpodos, que
significa con cuatro patas.
Vivir en la tierra tambin implica respirar
aire. Los tetrpodos evolucionaron a partir de
los peces con pulmones, que son sacos internos
llenos de aire que permiten la absorcin del ox-
geno directamente del aire. Los tetrpodos han
adquirido mecanismos para impedir la deseca-
cin. El delicado huevo es especialmente vul-
nerable, y los primeros tetrpodos terrestres, los
anfibios (clase Amphibia), no han solucionado
completamente este problema. Representados
en la actualidad por ranas y sapos, salamandras
y otros grupos relacionados, los anfibios deben
permanecer hmedos y la mayora pone sus
huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es
estrictamente marino.
Otros grupos de tetrpodos han soluciona-
do el problema de la prdida de agua y se han
adaptado verdaderamente a la vida en la tierra.
Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evo-
lucionado a partir de anfibios actualmente ex-
tinguidos y durante mucho tiempo fueron los
(clase Aves) y los mamferos (clase Mammalia)
han evolucionado de diferentes grupos de repti-
les actualmente extinguidos.
Habindose adaptado a la tierra, varios gru-
pos de reptiles, aves y mamferos regresaron al
mar y volvieron a invadir el ocano. Este ca-
ptulo tratar de estos tetrpodos marinos. Al-
gunos, como las tortugas, no han completado
totalmente la transicin y todava regresan a la
tierra para depositar sus huevos. Otros, como
pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado
tan completamente a la vida marina que la for-
ma de sus cuerpos, tan hidrodinmica, se parece
totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta
apariencia de pez contrasta con el hecho de que
evolucionaran a partir de animales que una vez,
hace 55 millones de aos, paseaban por la tie-
rra (vase Las ballenas que pasean por el mar,
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 181

CLASE MAMMALIA CLASE REPTILIA CLASE AVES

Mamferos Reptiles Aves

Orden Pinnipedia Orden Chelonia Orden Sphenisciformes

Pinginos
Focas, leones marinos, Tortugas marinas
osos marinos, morsas Orden Porcellariiformes
Tubinares
Orden Carnivora
Orden Anseriformes
Nutrias, osos polares Patos
Orden Squamata
Orden Charadriiformes
Orden Sirenia Gaviotas y aves
Serpientes
marinas, relacionadas, aves
Manates, dugongo litorales
iguana marina
Orden Ciconiiformes
Garzas
Orden Cetacea
Orden Gruiformes
Suborden Mysticeti Orden Crocodilia Grullas, fochas,
gallaretas
Cocodrilos
Ballenas con barbas de aguas saladas Orden Pelecaniformes
Pelcanos y aves
relacionadas
Suborden Odontoceti Orden Gaviiformes
Colimbos

Ballenas dentadas Orden Podicipediformes

Somormujos
y zampullines
Rayas, torpedos
Cefalocordados

Serpientes,
Celacantos

Cocodrilos
Mamferos
con radios
Lampreas

Tiburones

Quimeras

lagartos
de aletas

Tortugas
Peces

Anfibios
Mixines

Aves

Procariontes Eukariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Protista
Eukarya
Antecesor
comn
FIGURA 9.1 Esquema de la clasificacin de reptiles,
aves y mamferos marinos.
182 Parte II Los organismos marinos
p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro
patas que son caractersticas de todos los verte-
brados terrestres (vase Fig. 9.16).
Los animales marinos tratados en este ca-
ptulo incluyen algunas de las criaturas ms
fascinantes e impresionantes del planeta. Des-
graciadamente, muchos estn en permanente
peligro de extincin por nuestra propia codicia.
Algunos se han extinguido por completo.
Reptiles marinos
Hay alrededor de 7000 especies actuales de rep-
tiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y
cocodrilos. Su piel seca est cubierta con esca-
mas para evitar la prdida de agua. Sus huevos
tienen una cscara correosa que les protege de la
desecacin, de tal forma que los reptiles pueden
poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayo-
ra de los peces, los reptiles son poiquilotermos
y ectotermos, comnmente llamados de san-
gre fra. Igual que otros poiquilotermos, su tasa
metablica y por ello su nivel de actividad va-
ra con la temperatura. Permanecen inactivos
con el fro. Tienden a mantenerse alejados de las
regiones fras, especialmente en la tierra ya que
la temperatura del aire flucta ms que la tem-
peratura del ocano.
Los reptiles son vertebrados pulmonados,
ectotermos (de sangre fra), y poiquilotermos. Su piel
est cubierta por escamas secas y prcticamente
todos ponen sus huevos en la tierra.
Los primeros reptiles aparecieron hace ms
de 300 millones de aos, y varios grupos de
reptiles invadieron los mares. Muchos son muy
antiguos, como los ictiosauros (vase Fig. 9.14)
que prosperaron durante la llamada Era de los
Reptiles. Slo unos pocos reptiles todava surcan
los mares. Algunos son raros y estn en peligro
de extincin; sin embargo, otros son comunes y
estn ampliamente distribuidos.
Tortugas marinas
Las tortugas marinas son un grupo antiguo de
reptiles. Sus cuerpos estn encerrados por una
concha en forma de armadura, o caparazn,
que est soldado con la columna vertebral. A
diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas
marinas no pueden retraer sus cabezas en el ca-
parazn. Sus patas, particularmente las grandes
patas anteriores, estn modificadas en forma de
aletas para nadar.
Hay solo nueve especies de tortugas mari-
nas, que viven principalmente en aguas clidas.
Las tortugas verdes (Chelonia mydas; vase foto
en p. 183) se encontraban hace tiempo en las
aguas costeras a lo largo de los trpicos. Sus
caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de lon-
gitud. Se alimentan principalmente de hierbas
marinas y algas. Como todas las tortugas, las
tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen
potentes mandbulas muy cortantes. La tortu-
ga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es
ms pequea y su caparazn es marrn-rojizo
con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma
de pico para comer animales incrustantes (es-
ponjas, ascidias y balanos) y algas.
La mayor de las tortugas es la tortuga lad
(Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos
pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso
de casi 540 kg. En lugar de un caparazn slido,
tienen una serie de pequeos huesos incrusta-
dos en la piel negra, formando crestas (o quillas)
longitudinales patentes. Las tortugas lad son
especies de mar abierto, las que viven ms ale-
jadas de todos los reptiles marinos y raramente
se ven excepto en las playas donde anidan. Son
grandes buceadoras- un individuo fue visto bu-
ceando a 640 m. Su dieta consta principalmente
de medusas. Igual que otras especies de tortugas,
las tortugas lad estn continuamente en peligro
de extincin (vase Las tortugas marinas en pe- a acercarse a tierra, generalmente por la noche.
ligro, p. 183).
Todas las tortugas marinas deben regresar a
tierra para reproducirse. Migran durante largas
distancias para poner sus huevos en playas are-
nosas lejanas, y lo han hecho as desde millones
de aos antes de que el ser humano apareciera
en escena. Las tortugas verdes todava se renen
(a)
FIGURA 9.2 (a) La tortuga carey ( Eretmochelys
imbricata) tiene un pico que recuerda el de las guilas
(vase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada.
(b) La tortuga mayor de todas, la tortuga lad ( Dermo-
chelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas
fras del Norte como Terranova y Alaska.
para nidificar en las playas de la costa este de
Amrica Central, noreste de Australia, sudeste
de Asia, isla Ascensin (en la mitad del Atln-
tico sur) y unas pocas localidades ms. Los bi-
logos marinos han marcado adultos de tortugas
marinas en Ascensin y han comprobado que
las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar
adentro hasta los territorios donde se alimentan
a lo largo de la costa de Brasil (vase mapa ple-
gado), un recorrido que dura poco ms de dos
meses. Aunque todava no estamos seguros de
cmo hacen para encontrar el camino, es evi-
dente que lo hacen sintiendo el campo magnti-
co terrestre.
La mayora de lo que sabemos sobre la repro-
duccin de las tortugas marinas est basado en
las tortugas verdes. Vuelven a sus reas de nidifi-
cacin cada dos a cuatro aos, a menudo contra
las corrientes predominantes. La evidencia de
que las hembras vuelven a las playas donde na-
cieron se ha obtenido analizando el ADN de las
poblaciones reproductoras en distintos lugares
alrededor del mundo. El ADN de las tortugas
reproductoras en una zona difiere del ADN de
las tortugas reproductoras de otro lugar. As, pa-
rece que las tortugas siguen regresando al mis-
mo lugar generacin tras generacin.
A menudo se ven parejas copulando lejos de
la costa, pero solamente las hembras se aventuran
Por esta razn, los bilogos han marcado prin-
cipalmente a las hembras, ya que las tortugas se
marcan ms fcilmente en tierra. Las hembras
se congregan en la playa, y cada una se dispone a
excavar un agujero en la arena utilizando los dos
pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160
grandes huevos coriceos en cada nido. La hem-
(b)
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 183

Las tortugas marinas en peligro

Los hombres son, con mucho, los enemigos ms formidables y destructivos de

las tortugas marinas. Muchas r eas de nidificacin se han convertido en insta-
laciones hoteleras o playas pblicas. Las hembras que buscan las playas para
anidar evitan la luz ya que las reas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y
la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial tambin
desorienta a las jvenes tortugas despus de su eclosin de tal manera que
no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de
pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir despus
de ingerir bolsas de plstico infladas que confunden con medusas. Las tortugas
se han utilizado como alimento durante cientos de aos. Sus huevos se cogen
por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo.
Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los
huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga lad, son afr odisacos, un
mito que surgi probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas
copulando durante mucho tiempo en el mar.
Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la
poca anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenan vivas a bordo del
barco como una fuente de alimento fresco, almacenndolas boca arriba durante
meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fcil. Fueron, y
todava son, inmovilizadas dndoles la vuelta y ponindolas de espaldas para
amontonarlas despus sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga
verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartlago se utiliza para ha -
cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas
verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de Mxico.
Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia.
La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en
joyera, para hacer peines y otros artculos (vase Fig. 18.15), particularmente en
Japn. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado
para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todava llegan a Estados Unidos artculos
de cuero de animales capturados ilegalmente, desde Mxico y otr os pases. El
aceite de muchas tortugas marinas tiene tambin valor comercial. Incluso las cras
de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos.
La tortuga ver de, hace tiempo muy comn, ha desapar ecido en muchas
zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne.
Es la de distribucin ms amplia y la ms comn de todas las tortugas marinas,
pero solo hay aproximadamente medio milln de individuos en todo el mundo.
Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mun-
do entero, ya que su nmer o es bajo (vase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo,
Tortuga verde (Chelonia mydas )
solo permanecen cerca de 4000 tortugas lad en el ocano Pacfico. Las tortu-
gas no estn protegidas totalmente en muchos pases y en aqullos donde lo es-
tn, el cumplimiento es difcil. Se ha estimado que lasedes
r de camarones matan
anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas ms se
enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas
las costas y territorios de cra de los peces y de los cazadores de huevos. Abso-
lutamente todo el mundo implicado en las prcticas conservacionistas, el control
de la contaminacin, la regulacin del comercio de los productos obtenidos de
las tortugas y la r epoblacin de las primitivas r eas de cra pueden ayudar a
salvar las tortugas.
Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos estn pr otegidas
desde la Declaracin de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es -
pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasifi-
cadas como en peligro y con gran amenaza de desaparicin, son la lad, la
carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El nmero de tortugas lad ha dis -
minuido un 95 % desde comienzos de los aos 1980, principalmente vctimas
de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de Mxico
han sido especialmente dainas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy
comn, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de
hembras reproductoras. Es la que est ms en peligr o de todas las tortugas.
Desde hace algn tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van
provistas de dispositivos de exclusin de tortugas (DET), que permiten que las
tortugas escapen cuando han cado en las redes.

bra cubre los huevos con arena antes de volver al
mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante
la estacin de reproduccin, dejando muchos
huevos en cada viaje.
Los huevos eclosionan despus de 60 das
de incubacin en la arena. Las tortugas recin
nacidas deben excavar ellas mismas para salir de
la arena y arrastrarse hasta encontrar el cami-
no al agua, protegidas por la oscuridad si son
afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas
marinas tienen muchos enemigos. A menudo
los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y
otros animales se comen los huevos. Las cras
son presa fcil para los cangrejos terrestres y
aves, especialmente durante el da. Incluso ya en
el agua se pierden tortugas jvenes, donde son
capturadas por una gran variedad de peces y aves
marinas.
Aproximadamente 55 especies de serpientes
marinas se encuentran en los ocanos ndico
tropical y Pacfico (Fig. 9.4). Sus cuerpos estn
aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de
remo para nadar. La mayora son de 1 a 1.3 m
de largo. Prcticamente todas las serpientes ma-
rinas tienen una existencia totalmente marina.
Se emparejan en el ocano y son ovovivparas,
pariendo cras vivas. Sin embargo, unas pocas
especies todava salen a tierra para poner sus
huevos.
Al igual que todas las serpientes, las ser-
pientes marinas son carnvoras. La mayora se
alimentan de peces bentnicos, unas pocas se
Poiquilotermos Organismos que tienen
una temperatura corporal que vara
con la del ambiente.
Ectotermos Organismos que ceden calor
metablico al ambiente sin que se vea afectada su
temperatura corporal.
Captulo 4, p. 82
ADN Un cido nucleico complejo que contiene
informacin gentica de las clulas.
Captulo 4, p. 72
Animales ovovivparos Animales en los que
los huevos se desarrollan y eclosionan en los
conductos genitales de las hembras.
Captulo 8, p. 177
184 Parte II Los organismos marinos

FIGURA 9.3 La puesta de huevos de las tortugas
verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso
trabajo de las hembras. Es en este momento cuando
son ms vulnerables a los recolectores de huevos. Esta
fotografa se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas
turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia.
FIGURA 9.4 Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del ocano ndico en Sudfrica hasta las
costas pacficas de Amrica tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se en-
cuentran bajo restos flotantes, alimentndose de los peces que atraen. La coloracin tan patente de las serpientes
marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los
colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlntico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa
Centroamrica podra permitir su migracin al Caribe.

especializan en comer huevos de peces. Estn

estrechamente relacionadas con las cobras y se-
mejantes, las serpientes ms venenosas. Las ser-
pientes marinas estn entre las serpientes vene-
nosas ms comunes y sus mordiscos pueden ser
mortales para los humanos. Afortunadamente,
son muy poco agresivas y la boca es demasia-
do pequea para producir un gran mordisco. La
mayora de los accidentes, nadadores que acci-
dentalmente las pisan y pescadores que las sacan
de sus nidos, se producen en el Sudeste asitico.
Las serpientes marinas tambin son vctimas de
sobreexplotacin. Se capturan por sus pieles, y
algunas especies comienzan a escasear.

Otros reptiles marinos

Un extrao lagarto est entre los escasos habi-
tantes de las islas Galpagos, que se encuentran
en la costa pacfica de Sudamrica. La iguana
marina (Amblyrhynchus cristatus, Fig. 9.5) pasa
mucho de su tiempo tomando el sol en grandes
grupos sobre las rocas a lo largo de la costa, ca-
lentndose despus de nadar en el agua fra. Co-
men algas y pueden sumergirse a profundidades
de 10 m para ramonear.
El otro reptil marino es el cocodrilo de mar o
cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus; vase
Fig. 17.17), que vive en los pantanos de man-
glar, estuarios del este del ocano ndico, Aus-
FIGURA 9.5 Aunque ms bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galpagos A( mblyrhynchus cristatus)
es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo
extremo se observa abajo a la izquierda.
tralia y algunas de las islas del oeste del Pacfico. Donde aparecen provocan ms miedo que los
Los cocodrilos de estuario viven principalmen- tiburones.
te en la costa pero se sabe que se aventuran en
mar abierto. Existe constancia de un individuo
Los reptiles marinos incluyen las tortugas marinas,
de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los las serpientes marinas, la iguana marina
6 m. Estn entre los animales marinos ms agre- y los cocodrilos de estuario.
sivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.

Aves marinas
Las aves tienen algunas ventajas notables frente
a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar.
Las aves son homeotermas, comnmente de-
nominadas de sangre caliente. Son tambin
endotermas. Esto les ha permitido vivir en una
gran variedad de ambientes. Sus cuerpos estn
cubiertos por plumas impermeables que ayudan
a conservar el calor del cuerpo. La impermeabi-
lidad la proporciona el aceite que produce una
glndula encima de la base de la cola. Las aves
limpian y componen sus plumas impregnndolas
de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado
por sus ligeros huesos huecos. Adems, sus hue-
vos tienen cscaras duras que son ms resistentes
a la prdida de agua que los de los reptiles.
Las aves son vertebrados endotermos (de sangre
caliente) y homeotermos que tienen plumas
y huesos ligeros como adaptacin para el vuelo.
Las aves marinas son aquellas que pasan una
parte significativa de sus vidas en el mar y que
se alimentan de organismos marinos. Las aves
cran en tierra; la mayora lo hacen en colonias
grandes, se emparejan para toda la vida y cuidan
de sus cras. Las verdaderas aves marinas tienen
las patas palmeadas, esto es los dedos unidos por
una membrana, para nadar.
Las aves marinas descienden de varios grupos
diferentes de aves terrestres. Como resultado de
esto, difieren mucho en sus habilidades para el
(a)
Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos
vuelo, mecanismos de alimentacin y capacidad
para vivir fuera de la tierra.
Las aves marinas anidan en tierra pero comen
total o parcialmente en el mar.
Aunque comprenden solo cerca del 3 % de las
9700 especies de aves estimadas, las aves marinas
estn distribuidas de polo a polo y su impacto en
la vida marina es significativo. La mayora son
depredadoras de peces, calamares e invertebra-
dos bentnicos, aunque algunas se alimentan
del plancton. Las aves marinas tienen un ape-
tito asombroso. Necesitan una gran cantidad de
alimento para obtener la energa necesaria para
mantener la temperatura de su cuerpo.
Pinginos
Los pinginos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y
tienen las alas modificadas en gruesas aletas que
les permiten volar bajo el agua. Sus huesos son
ms densos que los de las otras aves, para reducir
la flotabilidad y que puedan bucear fcilmente.
Los pinginos son nadadores espectaculares,
propulsando sus cuerpos hidrodinmicos con
golpes potentes de sus alas (vase Fig. 9.14) .
Pueden tambin saltar fuera del agua (vase
foto de p. 44) y a veces recorren grandes distan-
cias alternando la natacin y el salto. En tierra
es otra historia: son desgarbados y torpes. Son
miopes, tienen los ojos adaptados para la visin
submarina.
(b)
185
Los pinginos estn tambin adaptados a
las temperaturas fras. Una capa de grasa bajo
la piel proporciona proteccin contra las bajas
temperaturas. Las densas plumas impermeables
atrapan el aire que, calentado por el calor cor-
poral, les protege del fro como una cubierta de
plumn. De las 18 especies de pinginos, todas
menos una viven en principio en la Antrtida y
otras regiones fras del hemisferio Sur. La ex-
cepcin es el pingino de las Galpagos (Sphe-
niscus mendiculus), que vive perfectamente en
el Ecuador. Incluso en este caso, este pingino
est confinado a regiones baadas por corrientes
fras.
Los grandes pinginos, como el pingino
emperador (Aptenodytes forsteri; Fig. 9.6a), ca-
zan peces y calamares. El pingino de Adelia
(Pygoscelis adeliae) y otros pequeos pinginos se
alimentan principalmente de krill. Los pingi-
nos tienen fuertes picos, una caracterstica de las
Homeotermos Organismos capaces de
mantener su temperatura corporal ms o menos
constante sin tener en cuenta la temperatura
ambiental.
Endotermos Organismos que retienen parte
del calor metablico lo que eleva su temperatura
corporal.
Captulo 4, p. 82
Krill Crustceos planctnicos
similares a gambas.
Captulo 7, p. 130; Figura 17.12
(c)
FIGURA 9.6 (a) Un pingino emperador ( Ap-
tenodytes forsteri ) y su polluelo. El emperador es el
pingino que vive ms tiempo, alcanza una altura de
hasta 115 cm. (b) El alcatraz pardo ( Sula leucogaster)
anida en el Caribe y golfo de California. Es un visitante
asiduo del golfo de Mxico. ( c) El alcatraz atlntico
(Morus bassanus ) es el ave marina ms grande del
Atlntico norte. Anida en grandes colonias de islas
ocenicas, tales como las islas Buenaventura en Que-
bec, Canad, donde cran alrededor de 50 000 aves
cada ao.
186 Parte II Los organismos marinos

Las tubinares son voladoras muy hbiles. La

mayora captura los peces en la superficie del
mar (Fig. 9.7a) aunque algunas son carroeras
y se alimentan de peces muertos o ballenas. Los
petreles paloma (Pachyptila) se alimentan de
krill y otro plancton. Los albatros son magnfi-
cos planeadores con enormes alas que casi nunca
parecen batir. El albatros errante (D. exulans) y
el albatros real (D. epomophora) tienen una en-
vergadura de alas de hasta 3.4 m, la ms grande
de cualquier ave actual.
Los machos y las hembras de las tubinares
(d) permanecen fieles mutuamente y realizan corte-
(a) (b) (c) jos muy elaborados y comportamientos de reci-
bimiento. La mayora anida en islas remotas, en
acantilados inaccesibles a los depredadores. La
incubacin y el cuidado del nico polluelo du-
ran ocho meses, incluso ms en algunas especies.
Las tubinares realizan la migracin ms espec-
tacular de cualquier animal. Muchas se reprodu-
cen en las islas alrededor de la Antrtida, luego
emigran a travs del ocano para veranear en los
territorios de alimentacin cerca del rtico. El
albatros errante debe su nombre al hecho de que
emplea dos aos o ms viajando alrededor del
hemisferio Sur antes de volver a los lugares de
cra cerca de la Antrtida. Algunos individuos
FIGURA 9.7 La forma del pico de las aves marinas est relacionada con el tipo de alimento que comen y la ma- no reproductores se alejan y visitan sitios tan le-
nera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto,
fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse janos como California y el Mediterrneo!
enteras. Este pico es el mejor diseado para la alimentacin en aguas someras ya que su tamao y forma favorece
una rpida persecucin bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero ms hidrodinmico en el alca comn (Alca), pinginos
(Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustceos y otras presas. Pelcanos y aves relacionadas
(c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para
alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las nicas aves con la parte inferior del
pico ms larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales
Varias aves marinas bastante diferentes de as-
tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (vase Fig. 12.12). pecto se renen en el mismo grupo porque tie-
nen membranas entre las cuatro patas. Son pis-
aves marinas que comen peces y macroplancton cubierto de plumn. Despus, ambos padres se cvoras relativamente grandes y de distribucin
como krill (Fig. 9.7b). Algunas especies migran turnan para alimentar al polluelo. Mientras que amplia.
estacionalmente entre los territorios de alimen- los padres comen, los jvenes que crecen rpida- Los pelcanos (Pelecanus) tienen una exclu-
tacin en el mar y las reas de cra en tierra o mente son reunidos en grupos vigilados por unos siva bolsa debajo de sus grandes picos. Algunas
en el hielo. Establecen colonias de reproduccin, pocos adultos nieros. Los padres que regresan especies, como el pelcano pardo (P. occidenta-
que en los pinginos de Adelia pueden alcanzar reconocen a sus polluelos entre cientos por sus lis; vase Fig. 18.9) se alimenta sumergindose
ms de un milln de parejas. vocalizaciones y su apariencia. Los padres con- en el agua y atrapando los peces con la bolsa
El pingino emperador se empareja de por tinan alimentando al polluelo durante cinco (Fig. 9.8). El pelcano pardo fue en otro tiempo
vida. El macho incuba un nico huevo grande meses y medio, hasta que est suficientemente comn a lo largo de las costas de los Estados
durante el oscuro invierno antrtico. La hembra fuerte para alimentarse por s mismo en el mar. Unidos pero fue diezmado por la contaminacin
deja de comer tan pronto como pone el huevo. El con pesticidas (vase Sustancias txicas persis-
macho, permaneciendo en el hielo, debe propor- tentes, p. 410). Actualmente se est recuperan-
Tubinares do gracias a la restriccin en la fabricacin y uso
cionar calor al huevo colocndolo entre sus patas
y contra su cuerpo durante 64 das. Los machos Las tubinares comprenden un gran grupo de del pesticida DDT. Los cormoranes (Phala-
se acurrucan todos juntos para protegerse del fro aves marinas con los orificios nasales en forma crocorax) son aves marinas de color negro, con
y de las terribles tormentas invernales. de tubos y picos robustos que generalmente es- cuellos largos que se sumergen y persiguen a sus
Usted puede preguntarse por qu los pingi- tn curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan me- presas en el agua. Se distinguen fcilmente por
nos ponen sus huevos en la poca fra del ao. ses, incluso aos, en mar abierto. Igual que otras su vuelo bajo sobre el agua y el hecho de que flo-
La reproduccin es oportuna ya que el huevo aves y tortugas marinas, tienen glndulas de sal tan asomando a la superficie solamente el cuello.
eclosiona durante el productivo verano antrtico, que eliminan el exceso de sales y desembocan Las fragatas (Fregata) tienen alas estrechas y
cuando el alimento es ms abundante. Cuando en las narinas. Las tubinares incluyen al alba- una cola larga y ahorquillada. Planean majestuo-
eclosiona el huevo, la hembra finalmente regresa tros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel samente a lo largo de la costa obligando a otras
y regurgita el alimento para el polluelo que est (Pterodroma). aves marinas a regurgitar peces en pleno aire o
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 187

Zambullida en picado
sobre la superficie
(pelcanos)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(alcatraces) Persecucin
area
(fragatas)

Persecucin
area
(gaviotas saltadoras) Inmersin (gaviotas)

Revoloteo
(paos)
Persecucin
buceando
(petreles Persecucin
con las patas
buceadores) buceando Zambullida
con las alas (cormoranes) y persecucin
(pardelas)

(pinginos)

FIGURA 9.8 Las estrategias de alimentacin varan mucho entre las aves marinas. Los pelcanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las
gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras
aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paos (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cor-
moranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales tambin siguen varias estrategias (vase Fig. 12.13).

capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8).
Estos giles piratas raramente entran en el agua,
ya que sus plumas no son muy impermeables.
Los pelcanos y especies relacionadas ani-
dan en grandes colonias a lo largo de la costa.
Construyen nidos sucios con ramas y cualquier
cosa que encuentran. La acumulacin de ex-
crementos de millones de alcatraces (vase
Fig. 9.6b), cormoranes, pelcanos y otras aves
marinas es el guano. Los depsitos de guano
son particularmente espesos en las regiones
costeras secas e islas cerca de aguas productivas
tales como las costas de Per, Chile y sudeste
de frica. Estos depsitos se explotan como
fertilizantes (vase De peces y aves marinas,
pescados y pollos, p. 387).
Gaviotas y aves relacionadas
Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan
la mayor variedad de aves marinas. Comunes y
ampliamente distribuidas, las gaviotas son de-
predadoras y carroeras encantadas de comer lo
que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho
xito en compaa del hombre y se congregan
cerca de muelles, basureros o en cualquier parte
donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras
(Stercorarius) y los pgalos (Catharacta) son de-
predadores similares a las gaviotas que roban los
peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) .
Anidan cerca de los mismos lugares donde ani-
dan los pinginos y otras aves y se comen sus
huevos y cras.
Los charranes (Sterna) son voladores gr-
ciles que revolotean sobre sus presas antes
de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrn rtico
(S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cra
en el rtico durante el verano del norte, atravie-
sa 16 000 km hasta la Antrtida para el verano
del sur, y luego vuelve al rtico.
Algunas aves buceadoras en aguas fras
tambin estn relacionadas con las gaviotas.
Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes
parecidos a los de los loros. El alca comn (Alca
torda), relacionada con los frailecillos, es un ave
negra y blanca que recuerda a los pinginos
(Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocu-
par el papel de los pinginos, que no estn en
el hemisferio Norte. Igual que los pinginos,
utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su pri-
ma extinguida, el alca imperial (Pinguinus im-
pennis), se comporta y acta como un pingino.
Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en
gran nmero en el Atlntico norte donde fue-
ron exterminadas por sus huevos, carne y plu-
mas. La ltima alca imperial muri en 1884.
Aves de litoral
Entre las aves marinas, se incluyen habitual-
mente muchas especies de aves litorales zancu-
das, que no tienen las patas palmeadas. Ya que
no nadan demasiado, realmente no son aves
marinas en sentido estricto. Muchas viven en
aguas continentales tan bien como en el mar.
Algunas son comunes en los estuarios y maris-
mas costeras. Chorlitos, correlimos y aves simi-
lares estn relacionadas con las gaviotas (vase
Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden
vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, gar-
cillas e incluso nades. La distribucin y signi-
ficado de las aves de litoral en los estuarios se
tratan en el Captulo 12.
Mamferos marinos
Hace alrededor de 200 millones de aos otro
gran grupo de vertebrados pulmonados, los ma-
mferos (clase Mammalia), evolucion a partir de
reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los
mamferos fueron eclipsados por los dinosaurios,
que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de
65 millones de aos los dinosaurios desaparecie-
188 Parte II Los organismos marinos

ron. Fue entonces cuando los mamferos tuvieron
xito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Ac-
tualmente hay aproximadamente 4600 especies
de mamferos, incluyendo los humanos. Peces,
reptiles y aves por separado superan cada uno a
los mamferos en nmero de especies.
Igual que las aves, los mamferos tienen la
ventaja de ser endotermos o de sangre caliente
y homeotermos. Sin embargo, la piel de los ma-
mferos tiene pelo en lugar de plumas para con-
servar el calor corporal. Con pocas excepciones,
los mamferos son vivparos. El embrin recibe
nutrientes y oxgeno a travs de la placenta, una
membrana que le conecta al tero. Se conoce
tambin con el nombre de secundinas. El recin
nacido se alimenta de la leche segregada por las
glndulas mamarias de la madre. En lugar de
liberar millones de huevos, los mamferos pro-
ducen pocos pero muy deseados hijos.
Mencin aparte merece el cerebro. Es ms
grande en relacin al tamao del cuerpo y mu-
cho ms complejo que el del resto de los verte-
brados, lo que permite almacenar y procesar ms
informacin. Esto sucede en parte por la asom-
brosa adaptabilidad de los mamferos. Viven en
todos los lugares donde hay aire para respirar y
alimento para comer. Esto, por supuesto, inclui-
do el ocano.
Tipos de mamferos marinos
Hay algo de fascinacin hacia los mamferos
que viven en el mar como peces. Al menos cinco
grupos diferentes de mamferos terrestres tuvie-
ron xito invadiendo los ocanos. Han seguido
diferentes pautas en su adaptacin al medio
marino. Algunos son tan parecidos a los peces
que nosotros mismos tenemos que recordar que
tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la
leche de sus madres.
Focas, leones marinos y morsas. Las focas
y formas relacionadas son mamferos marinos
que tienen aletas en forma de remo, para nadar,
pero que todava necesitan descansar y criar en
tierra. Constituyen uno de los 19 20 grupos
principales, u rdenes, de mamferos, los pin-
npedos (orden Pinnipedia; vase Fig. 9.1 ).
Los pinnpedos evolucionaron a partir de una
primera forma de carnvoro terrestre (orden
Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y
parientes. Las semejanzas son tan estrechas que
muchos cientficos los clasifican con los car-
nvoros. Los pinnpedos son depredadores, se
alimentan principalmente de peces y calamares.
Sus cuerpos hidrodinmicos estn adaptados
para la natacin (Fig. 9.9).
La mayora de los pinnpedos viven en aguas
fras. Para mantener el calor, tienen una gruesa
capa de grasa bajo su piel. Adems de actuar
como un aislante, sirve como reserva de alimen-
to y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pin-
npedos tienen tambin un pelaje rgido que les
ayuda a protegerse del fro. Muchos son bastante
grandes, lo que tambin ayuda a conservar el ca-
lor corporal, ya que los animales grandes tienen
menos superficie en relacin con su tamao que
los animales pequeos y por eso pierden menos
calor corporal (vase Fig. 4.17).
Los pinnpedos, que incluyen a las focas y sus
parientes, son mamferos marinos con aletas
y grasa, que necesitan criar en la tierra.
El grupo ms amplio de pinnpedos, que in-
cluye unas 19 especies, es el de las focas. stas
se distinguen porque sus aletas posteriores no
se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En
tierra, se pueden mover arrastrndose con sus
aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes
de sus aletas delanteras.
Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b)
son habituales tanto en el Atlntico norte como
en el Pacfico norte. Los elefantes marinos
(Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnpedos ms
grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de
largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca
poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon car-
cinophagus) que se alimenta realmente del krill
antrtico. Estas focas atrapan el krill del agua
con sus dientes con cspides intrincadas que les
dan forma de tamiz. A diferencia de la mayora
de las focas, las focas monje (Monachus) viven en
regiones clidas. Las focas monje mediterrnea
(M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi)
estn ahora en peligro. Una tercera especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista
por ltima vez en 1952.

Orejas

Cuello largo Sin orejas

capaz de girar
en el agua Cuello corto Usa las aletas posteriores
en la natacin; no pueden
moverse hacia delante

Testculos
externos
en los
machos

Sin testculos externos

Usa las aletas anteriores en los machos
para nadar
Las aletas posteriores Las aletas anteriores estn cubiertas
se pueden mover de pelo y acaban en cinco dedos con uas
Las aletas anteriores giran hacia atrs
hacia delante puntiagudas; no pueden girar hacia atrs
para soportar el peso y mantener el cuerpo
erguido; la superficie inferior y el extremo
carecen de pelos y uas para reducir
la resistencia del agua al nadar
(a) Leones marinos y osos marinos (b) Focas

FIGURA 9.9 Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las
focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnvoros terrestres.
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 189

(a) (c)

FIGURA 9.10 Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado as por la enorme
probscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero
gracias a la proteccin y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rpidamente y ms de 100 000 hay
ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros
osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aqu
escondindose en el hielo flotante del rtico, junto a una cra recin nacida con el pelaje blanco. Las cras deben
crecer rpido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canad, la
muerte a palos de las cras jvenes para quitarles su pelaje blanco provoc protestas en todo el mundo y Canad
prohibi la venta del pelo de foca. El desempleo caus el colapso de las pesqueras, sin embargo, la alta demanda
del pelaje oblig al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres aos,
comenzando en 2004.
(b)

Las focas han sido cazadas por sus pieles y
carne y por el aceite extrado de sus depsitos
de grasa. La Ley de Proteccin de Mamferos
Marinos de 1972 extendi la proteccin a todos
los mamferos marinos y restringi la venta de
sus productos en los Estados Unidos. Para algu-
nas focas, esta proteccin no ha sido suficiente
(vase Tabla 18.1, p. 415).
Los leones marinos, o focas con orejas, y
los osos marinos relacionados con ellos son si-
milares a las focas excepto en que tienen orejas
(Fig. 9.9a). Pueden tambin mover sus ale-
tas posteriores hacia delante, de tal forma que
pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o
correr en tierra. Las aletas anteriores pueden gi-
rarse hacia atrs para sostener el cuerpo, permi-
tiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza
y el cuello levantados. Los leones marinos son
grciles y nadadores muy giles, utilizando prin-
cipalmente sus grandes aletas anteriores. Los
machos adultos son mucho ms grandes que las
hembras, y tienen una cabeza maciza con mele-
na (vase Fig. 9. 32a).
Hay cinco especies de leones marinos y nue-
ve de osos marinos. La ms familiar de todas
es el len marino de California (Zalophus cali-
fornianus; vase Fig. 9.33) de la costa Pacfica
de Norteamrica e islas Galpagos. Estos leones
marinos son entrenados para hacer moneras en
los espectculos de los delfinarios recibiendo
de premio un par de peces. Los osos marinos
(Fig. 9.10b), como el oso marino del norte
(Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi ex-
terminado por su pelaje espeso. Ahora estn
muy protegidos alrededor del mundo, aunque
algunas especies siguen todava en peligro. Los
leones marinos son ms afortunados ya que ca-
recen del pelaje de sus primos. Todava, tanto los
leones marinos como los osos marinos pueden
correr entre los pesqueros. A menudo caen en
las redes o son disparados por su notable habili-
dad en robar peces.
La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 )
es un pinnpedo grande con un par de patentes
colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se
alimenta principalmente de invertebrados ben-
tnicos, particularmente almejas. Antes se pen-
saba que las morsas utilizan los colmillos para
desenterrar las presas de las que se alimentan,
pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos
pinnpedos aparentemente succionan el alimen-
to a medida que se desplazan por el fondo. Los
rgidos pelos del hocico probablemente actan
como vibrisas. Utilizan los colmillos para defen-
derse y para agujerear o anclarse en el hielo.
Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay
dudas sobre los pinnpedos, la nutria marina
(Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente
miembro del orden Carnivora. La nutria mari-
na es el miembro ms pequeo de los mamfe-
ros marinos; como media, el macho pesa de 25 a
35 kg. Tambin difiere de los otros organismos
marinos por la carencia de la capa de grasa. El
aislamiento del fro se consigue gracias al aire
retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrn
Animales vivparos Animales que paren
cras vivas y cuyos embriones se desarrollan
en el interior del cuerpo de sus madres y son
alimentados por la circulacin sangunea materna.
Captulo 8, p. 178
190 Parte II Los organismos marinos

temente acicalando y cuidando a su peluda cra.

Las nutrias marinas necesitan comer al da una
cantidad equivalente entre el 25 y el 30 % del
peso de su cuerpo, de tal forma que pasan bas-
tante tiempo comiendo. Satisfacen sus voraces
apetitos con erizos de mar, orejas de mar, meji-
llones, cangrejos, otros invertebrados e incluso
peces. Viven en las proximidades de los bosques
de quelpos desde la costa pacfica de Liberia
hasta California central. Las nutrias marinas
contribuyen a proteger los bosques de quelpos
de los erizos de mar (vase Comunidades de
quelpos, p. 290).
El oso polar (Ursus maritimus) es el segundo
de los miembros del orden Carnivora que vive
FIGURA 9.11 Las marsopas ( Odobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los tmpanos flotan- en el ambiente marino. Los osos polares son
tes del rtico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la baha de Hudson, en Canad. Tambin se
agrupan en las playas de las islas ocenicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todava es cazada
animales semiacuticos que pasan una buena
legalmente por los nativos de Alaska y Siberia. parte de su vida sobre el hielo a la deriva en el
rtico. Se alimentan principalmente de focas,
que cazan y capturan segn emergen a la super-
ficie para respirar o descansar.

Manates y dugongos. Es duro de aceptar

que los animales relacionados con el elefante vi-
van en el mar. Los manates y el dugongo se co-
nocen tambin con el nombre de vacas marinas
o sirenios (orden Sirenia). Tienen un par de
aletas delanteras aunque no disponen de patas
traseras (Fig. 9.13) . Nadan golpeando fuerte-
mente arriba y abajo la cola horizontal en forma
de paleta. El cuerpo redondeado y afilado est
bien relleno de grasa. Tienen la piel arrugada
con pocos pelos aislados. Este grupo se llam as
en honor de las sirenas cuyos sonidos volvan
locos a los marineros!
Los sirenios son criaturas amables. Gene-
ralmente viven en grupos. Son los nicos vege-
tarianos estrictos entre los mamferos marinos.
Utilizan sus grandes labios para comer hierbas
marinas y otra vegetacin acutica. Todos los
sirenios son grandes. Los dugongos pueden
alcanzar 3 m y 420 kg, los manates 4.5 m y
FIGURA 9.12 La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilizacin de una herramienta (una roca) para triturar 600 kg. El sirenio ms grande de todos fue la
conchas. Puede llevar una roca aplanada en los bolsillos laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la vaca marina de Steller, recin extinguida, que
superficie sobre su espalda, sita la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas
nutrias llevando y usando botes de cerveza como herramientas! supuestamente poda llegar a medir 7.5 m de
largo (vase Fig. 18.13).
El hombre ha explotado a los sirenios por
su carne (que supuestamente sabe como la ter-
oscuro tan esplendido, desgraciadamente es un en las islas Aleutianas. En California, su nmero nera), por su piel y por la capa de grasa. Igual
atractivo para los cazadores. Las nutrias marinas ha disminuido ligeramente desde su apogeo en que los elefantes y otros grandes mamferos, se
fueron sacrificadas casi al borde de la extincin 1995, principalmente a causa de enfermedades reproducen con lentitud, caractersticamente
hasta que pasaron a estar protegidas gracias a (vase Impacto de las aguas residuales, p. 405). una cra cada tres aos. Los lechos de hierbas
un acuerdo internacional en 1911. Las nutrias La nutria marina es an una especie amenazada marinas, su fuente de alimento, estn siendo
marinas fueron entonces capaces de expandir- (vase Tabla 18.1, p. 415). destruidos a una velocidad alarmante por el
se poco a poco a partir de los pocos individuos Las nutrias marinas son animales juguetones dao que causan las anclas y los barcos y por
que lograron sobrevivir en algunas localidades e inteligentes. La mayor parte de su vida trans- el exceso de cieno y nutrientes que proceden
remotas. Sin embargo, su nmero ha ido dismi- curre en el agua, incluyendo la reproduccin y el de tierra, que a menudo es el resultado de la
nuyendo en estos ltimos aos, particularmente nacimiento de las cras. La madre est constan- deforestacin y el cultivo intensivo. Solo que-
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 191

dan cuatro especies y todas estn en peligro Ballenas, delfines y marsopas. El mayor De todos los animales marinos, los cetceos
de extincin (vase Tabla 18.1, p. 415). Tres grupo de mamferos marinos es el de los cet- junto con los sirenios son los que han logrado
especies de manates (Trichechus) viven en el ceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y mar- la transicin ms completa a la vida acutica.
ocano Atlntico; una est restringida al Ama- sopas. Ningn grupo de animales marinos ha Mientras que la mayora de los otros mamferos
zonas y las otras viven en aguas costeras so- captado nuestra imaginacin como lo han hecho marinos vuelve a tierra al menos durante par-
meras y ros desde Florida al oeste de frica. los delfines y ballenas. Han inspirado innume- te de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida
El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente rables leyendas y trabajos de arte y literatura entera en el agua. Los cuerpos de los cetceos
marino y sobrevive desde el este de frica a (vase Ocanos y culturas, p. 425). El rescate son hidrodinmicos y se parecen notablemente
las islas del oeste del Pacfico. Su nmero es de ballenas varadas en la playa o el nacimiento a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo tpi-
peligrosamente bajo en casi toda su rea de de una orca en un acuario producen poderosas co de convergencia evolutiva, donde diferentes
distribucin. emociones en todos nosotros. especies desarrollan estructuras similares debido
a sus modos de vida semejantes. Aunque super-
ficialmente parezcan peces, los cetceos respiran
aire y podran ahogarse si se quedaran atrapa-
dos bajo la superficie. Son de sangre caliente,
tienen pelos (aunque escasos) y producen leche
para sus cras.
Los cetceos tienen un par de aletas anterio-
res (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han
desaparecido. De hecho, las patas posteriores
estn presentes en el embrin pero desapare-
cen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los
adultos se conservan solo como unos pequeos
huesos sin uso. Igual que los peces, muchos ce-
tceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de
convergencia evolutiva. La cola musculosa ter-
mina en un par de prolongaciones horizontales
en forma de lbulos caudales. La capa de grasa
(vase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flo-
tabilidad, prcticamente no existe pelo corporal.
Las narinas de los cetceos difieren de las de los
FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manates de las Indias Occidentales ( Trichechus otros mamferos. En lugar de situarse en la parte
manatus) permanecen a lo largo de las costas y ros de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de delantera de la cabeza, estn en la parte superior,
aguas calientes de las factoras. Estn rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su
peaje. Los manates se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces formando un simple o doble orificio nasal lla-
bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento. mado espirculo (Fig. 9.15).

Tiburn Delfn

Ictiosaurio Pingino

FIGURA 9.14 La hidrodinmica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rpidos: los tibu -
rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de aos), delfines y pinginos. Obsrvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas
caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (vase Fig. 9.24).
192 Parte II Los organismos marinos

Aleta dorsal
Espirculo Ojo Abertura del odo
Barba

Aleta
caudal Cordn
Aleta
umbilical
Vista lateral Patas
posteriores
Hendidura para la salida del pezn
de la glndula mamaria

Cola

FIGURA 9.16 El feto de un delfn de flancos claros

(Lagenorhynchus) muestra dos pares distintos de patas;
Ano las patas posteriores con el tiempo desaparecen. El cor-
Vista ventral Hendidura dn umbilical conecta el feto con la placenta.
Ombligo
genital

Espirculo
Aleta dorsal Hay aproximadamente 90 especies de cet-
ceos. Son todas marinas excepto cinco especies
de delfines dulciacucolas. Los cetceos estn di-
vididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes
filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnvoras,
un grupo que incluye a los delfines y marsopas.
Vista dorsal Las ballenas sin dientes son ms conocidas
como ballenas con barbas. En lugar de dientes,
FIGURA 9.15 Anatoma externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El
macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias. tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas

PLACA DE BARBA BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA BOCA CERRADA, EL AGUA SALE

Barba Mandbula superior

Placa de barba

Lengua

Lengua Lengua Mandbula

contrada levantada inferior
Ballena franca

Mandbula superior

Barba

Barba

Lengua Lengua Mandbula

Ballena azul contrada levantada inferior

FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El nmero de placas vara en las diferentes especies, hasta las 360 de cada
lado en el rorcual norteo (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B.
musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corss, los soportes de las mesas de billar y ltigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y
la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a travs de las barbas.
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 193

Las ballenas que paseaban por los mares

Debera ser obvio que los cetceos son mamfer os. Su cuerpo hidr odinmico,
la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espirculo
pueden enmascarar sus afinidades con los mamferos terrestres. Sin embargo, a
diferencia del caso de las nutrias y pinnpedos, no es fcil sugerir que las primeras
ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fsil
cetceos extinguidos, pero totalmente marinos. Cmo fue la transicin entre un
mamfero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono -
can fsiles claramente intermedios, o de transicin, entr e mamferos terrestres y
cetceos.
Un descubrimiento interesante permiti a los cientficos reconstruir el origen
ms probable de los cetceos. Todo comenz en 1979 cuando un equipo, al es -
tudiar los fsiles del norte de Pakistn, lleg a la conclusin de que se trataba del
fsil de ballena ms antiguo que se conoca. El fsil se describi oficialmente como
Pakicetus en honor al pas donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontr
embebido en rocas formadas a partir de depsitos fluviales con una antigedad de
52 millones de aos. El ro en realidad no iba ms lejos de las costas del primitivo
mar de Tethys (vase Deriva continental y ocanos cambiantes, p. 34).
El fsil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo
extinguido de antecesores de los cetceos actuales. Aunque limitado al crneo,
el fsil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetceos.
El crneo es similar al de un cetceo, pero sus huesos mandibulares carecen del
espacio amplio que est lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales
para recibir ondas sonoras (vase Ecolocacin, p. 202). Pakicetus probable-
mente reciba el sonido por medio de los odos, como en los mamferos terrestres.
El crneo tambin car ece de espirculo, otra adaptacin de los cetceos para
bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una
forma de transicin entre un grupo de mamferos carnvoros, los mesonquidos, y
los cetceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas
someras y no estaba adaptado todava a vivir en mar abierto. Pr obablemente
criaba y para en tierra.
Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on
varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de -
jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta
ballena vivi hace unos 40 millones de aos, 12 millones de aos despus de
Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad
posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por pri-
mera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeas para
poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente
fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales,
posiblemente no funcionales.
Ambulocetus natans, la ballena andadora que nadaba.
Otro hallazgo notable fue referido en 1994, tambin en Pakistn. La ballena
Ambulocetus natans, ahora extinguida (la ballena andadora que nada) vivi en
el mar de Tethys hace 49 millones de aos. Vivi alrededor de 3 millones de aos
despus de Pakicetus, pero 9 millones de aos antes de Basilosaurus. El fsil,
afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas
eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnpedos
actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar .
La ballena todava conservaba una cola y car eca de aletas, el mejor medio de
locomocin en los cetceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna
vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas
moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu -
biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsin a
chorro. En tierra, donde probablemente se reproduca y para, Ambulocetus poda
tambin moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un
len marino. Fue indudablemente una ballena lo que conect la vida en la tierra
con la vida en el mar.
Todava ms apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistn en 2001
de otros esqueletos fsiles. Estos fsiles enlazan a los primitivos cetceos con los
ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipo-
ptamos. Algunos de estos fsiles (con una antigedad de al menos 50 millones
de aos) eran de animales terrestres con pezuas semejantes a lobos. El hallazgo
de esta ballena fsil es uno de los descubrimientos recientes ms excitantes en
biologa marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, slo es el co -
mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones
que responder.

barbas que cuelgan de las mandbulas superio-
res (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el
mismo material de nuestro pelo y uas. El borde
interno de cada placa consiste en flecos similares
a pelos que se solapan y forman un denso tapiz
en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimen-
to tomando un trago de agua y expulsndola a
travs de las barbas. La ballena entonces recoge
el alimento que se ha quedado en las barbas y se
lo traga.
Las ballenas con barbas no solamente son las
ballenas ms grandes, sino que estn entre los
animales ms grandes que han vivido en la Tie-
rra. Hay 13 especies de estas majestuosas criatu-
ras. Fueron hace tiempo muy comunes en todos
los ocanos, pero la excesiva pesca ha conducido
a muchas especies al borde de la extincin. La
ballena azul (Balaenoptera musculus), que es real-
mente azul-griscea, es la ms grande de todas
(Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m
y el rcord est en una hembra de 33.5 m de lar-
go. Cunto pesa una ballena azul? Muy aproxi-
madamente, pesan de media 80 000-130 000 kg,
pero el rcord se estima en 178 000 kg!
La ballena azul, el rorcual comn (B.
physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblan-
co (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con
cinco especies relacionadas, son conocidas
como rorcuales. Dos de estas ballenas fue-
ron consideradas especies diferentes en 2003.
Los rorcuales y la ballena jorobada (Megapte-
ra novaeangliae; vanse Figs. 9.18 c, 9.28 y
foto de p. 180) que a menudo se incluye entre
los rorcuales, se alimentan tragando bancos
de peces y multitud de krill. La parte inferior
de la garganta se expande cuando come, de
194 Parte II Los organismos marinos

BALLENAS CON BARBAS

(b) Rorcual aliblanco

Machos y hembras
9m

(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
1718 m

(c) Ballena jorabada (d) Rorcual tropical

Machos y hembras Machos y hembras
1116 m 15 m

(f) Rorcual comn

(e) Ballena de Groenlandia Machos y hembras
Machos, 18 m 2224 m
Hembras, 20 m

(g) Ballena azul

Machos y hembras
2327 m

(h) Ballena gris

Machos y hembras
1115 m

(i) Rorcual norteo

Machos y hembras
18 m

FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ah los pliegues caractersticos en forma de
acorden de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte ms importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemis-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;
Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Ba-
laena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas ms grandes
de todas las ballenas pero los flecos ms finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc-
ton como coppodos y algo de krill (Tabla 9.1).
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
primariamente sedimentvoras. Cuando se exa-
minan, sus estmagos contienen principalmente
anfpodos que viven en los fondos blandos (Ta-
bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caracte-
rsticas en el fondo. La mayora parece comer del
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 195

BALLENAS DENTADAS

(k) Delfn de hocico largo

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m

(j) Delfn comn

Machos, 2.6 m (n) Marsopa comn
Hembras, 2.3 m Machos y hembras,
2m
(l) Marsopa de Dall (m) Vaquita
Machos, 2.4 m Machos, 1.4 m
Hembras, 2.2 m Hembras, 1.5 m

(o) Ballena beluga

Machos, 5.5 m
Hembras, 4.1 m

(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m

(q) Narval
Machos, 4.7 m
Hembras, 4.2 m

(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras, 5.5 m

(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m

lado derecho ya que la barba de ese lado est ms
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca-
lifornia, coma cerca de 815 kg de calamares cada
da, ganando peso a razn de 1 kg a la hora!
Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetceos son ballenas dentadas. Sus dientes
estn adaptados a una dieta de peces, calamares
y otras presas. Utilizan sus dientes slo para cap-
turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetceos, el alimento se tritura en una de las tres
cmaras del estmago. El espirculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las balle-
nas con barbas.
La ballena dentada ms grande es el cachalo-
te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfpodos Pequeos crustceos cuyos cuerpos
estn comprimidos lateralmente.
Captulo 7, p. 139; Figura 7.30
196 Parte II Los organismos marinos

Tabla 9.1 Dieta de las grandes ballenas

Especie Invertebrados Pequeos Calamares Peces Peces Peces
de ballena bentnicos Macroplancton calamares grandes pelgicos mesopelgicos* variados
(%) (%) (%) pequeos (%) (%) %

Ballena azul 100

Ballena 20 80
de Groenlandia
Rorcual tropical 40 20 20 20
Rorcual comn 80 5 5 5 5
Ballena gris 90 5 5
Ballena jorobada 55 15 30
Rorcual aliblanco 65 30 5
Ballena franca 100
del norte
Ballena franca 100
del sur
Rorcual norteo 80 5 5 5 5
Cachalote 5 10 60 5 5 15

* Los peces mesopelgicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m (vase Fig. 16.1) .

Tabla 9.2 Estado y nmero estimado de grandes ballenas

Nmero Nmero estimado
estimado antes a finales de 1990
Especie de ballena Estado* de la explotacin y comienzos del 2000

Ballena azul En peligro 160 000240 000 5000

Ballena de Groenlandia Bajo riesgo 52 00060 000 70008000
Rorcual tropical CAZADO Datos incompletos 100 000 40 00080 000
Rorcual comn En peligro 300 000 55 00060 000
Ballena gris (Pacfico este) CAZADA Bajo riesgo 15 00020 000 22 00026 000
Ballena gris (Pacfico oeste) Bajo riesgo 150010 000 100200
Ballena gris (Atlntico) Extinguida Desconocida 0
Ballena jorobada Vulnerable 150 000 20 000
Rorcual aliblanco CAZADO Bajo riesgo/casi amenazada 130 000250 000 850 000
Ballena franca del norte CAZADA En peligro Desconocida 8701000
Ballena franca del sur Bajo riesgo 100 000 15004000
Rorcual norteo En peligro 100 000 55 000
Cachalote CAZADO Vulnerable
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 197

Los cachalotes son amantes de los calamares,

incluyendo los gigantes de las profundidades.
Los picos no digeridos de los calamares junto
con otros restos se acumulan en el tubo digestivo
como grandes bolas de material pegajoso cono-
cido como mbar gris, un ingrediente de los per-
fumes finos. Los cachalotes tambin comen una
amplia variedad de peces (incluyendo tiburones),
langostas y otros animales marinos (Tabla 9.1).
Las otras ballenas dentadas son mucho ms
pequeas que las grandes ballenas. Una es la orca
o ballena asesina (Orcinus orca; Fig. 9.18p), un
magnfico depredador de color blanco y negro,
con una preferencia por las focas, leones mari-
nos, pinginos, peces, nutrias marinas e incluso
otras ballenas. Utilizan sus vientres blancos para
reflejar y asustar a los bancos de arenques y sus (b)
aletas caudales para aturdir a los peces. Las orcas
son ms comunes en aguas fras aunque se en-
cuentran en todas partes alrededor del mundo. FIGURA 9.19 Los delfines a menudo cruzan las
Tienen una reputacin horrible, aunque se han proas de los barcos (a) o incluso las estelas de las balle-
nas. Se pasean sin batir sus aletas, obteniendo empuje
confirmado muy pocos casos de ataques al hom- de la fuerza de la ola formada delante del barco.b)( Delfn
bre en la naturaleza. acrbata de hocico largo ( Stenella longirostris) del este
del Pacfico, fotografiado mientras nadaba al costado
Aunque todas son ballenas, la mayora de las (a) de un barco.
ballenas dentadas pequeas se llaman delfines
o marsopas. Tcnicamente, las marsopas slo
comprenden un pequeo grupo de ballenas de
hocico romo (Fig. 9. 18 n), pero en algunos si-
tios el nombre marsopa se da tambin a cier-
tos delfines.
La mayora de las especies de delfines gene-
ralmente poseen un caracterstico hocico o pico
y una continua sonrisa. Los delfines son ju-
guetones, muy sociables, se entrenan fcilmente
y se ganan el corazn de la gente. A menudo
viajan en grandes grupos o bancos. Les gusta
dar paseos, cruzando por delante de las proas de
los barcos (Fig. 9.19a) o alrededor de las gran-
des ballenas. El delfn mular o delfn nariz de
botella (Tursiops truncatus) es el que se ve en los
parques temticos marinos y acuarios del mun-
do. El delfn de hocico largo, tambin llamado
delfn tornillo o delfn acrbata (Stenella longi-
rostris; Fig. 9.18k y 9.19b), se llama as a causa
FIGURA 9.20 Cachalotes arponeados en el Pacfico sur por la tripulacin del Acushnet, un ballenero americano
de sus espectaculares piruetas en el aire. Es una de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman
de las especies de delfines que suele quedar atra- Melville, el autor de Moby Dick, naveg como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.
pada en las redes de los atuneros. Esto sucede
debido a que los atunes y los delfines se alimen-
tan de los mismos peces y a menudo aparecen
juntos. de los conquistadores de la poca de Coln. Sin los nativos. Fue una pesquera floreciente, aun-
Los delfines no son los nicos cetceos que embargo, no fue hasta el siglo xvii cuando los que no se utilizaban en principio como alimen-
estn amenazados. La caza de ballenas es una europeos comenzaron a explotar considerable- to. La capa de grasa proporcionaba aceite de
tradicin antigua con una larga historia. En mente las grandes ballenas en el Atlntico norte. ballena que se utilizaba para hacer sopas y en
la Edad de Piedra la gente cazaba ballenas ya Los americanos, quienes eventualmente domi- las lmparas de aceite. Las barbas se utilizaban
desde 6000 aos a. C. Los americanos nativos naron la caza de ballenas, comenzaron a cazarlas para hacer las ballenas de los corss y otras cosas.
cazaban ballenas grises en tiempos prehistri- en Nueva Inglaterra a finales del siglo xvii. Las La carne y otros productos valiosos tambin se
cos; los esquimales todava las cazan legalmente. ballenas eran arponeadas desde pequeos botes obtienen de los animales capturados. Los traba-
Los vascos pueden haberlas cazado desde antes (Fig. 9.20), una tcnica ballenera aprendida de jos de la caza de ballena rpidamente aumen-
198 Parte II Los organismos marinos
taron con la llegada de los veloces buques de
vapor y los devastadores arpones explosivos en
el siglo xix. Las ballenas ms grandes y fuertes,
como la ballena azul y el rorcual comn, pronto
estuvieron a merced de los balleneros.
Las ballenas son mamferos longevos, con
una tasa de reproduccin baja. Las ballenas gri-
ses generalmente paren una cra bien desarro-
llada que ha llevado la madre durante un ao
o ms. Las hembras generalmente no vuelven
a estar preadas hasta un ao o dos despus de
haber parido. Como resultado de esta baja tasa
de reproduccin, la poblacin de ballenas po-
dra no soportar la intensa presin de la caza,
y muchas pesqueras fracasaran. Casi todas las
grandes ballenas ahora se consideran en peligro
(Tabla 9.2).
La primera en ser seriamente diezmada fue
la ballena franca del norte, de natacin lenta
(Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie
franca debera ser eliminada, de acuerdo con los
balleneros, ya que flota despus de haber sido
arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de
ballenas se desplaz hasta los territorios pro-
ductivos alrededor de la Antrtida, donde otras
especies de ballenas podan cazarse. Esta ubi-
cacin demostr ser un buen negocio. Las na-
ciones balleneras desarrollaron buques factora
capaces de procesar los esqueletos completos. La
pesquera antrtica alcanz su cima en los aos
1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un
alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue
demasiado tarde para salvar a las pesqueras. Se
estima que, solo en la Antrtida, se capturaron
ms de un milln de ballenas.
Las ballenas azules, las mayores de todas,
fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar
grande produce ms de 34 000 litros de aceite. Se
ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules
se capturaron en el mundo entero entre 1924 y
1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo
durante la temporada de caza. Las capturas ele-
vadas disminuyen el nivel de produccin sosteni-
ble. Las capturas por ballenero disminuyen cada
ao desde 1936. El 80 % de todas las ballenas
azules capturadas en 1963 fueron sexualmente
inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos
individuos capaces de perpetuar la especie.
El rorcual comn, la segunda ms grande de
todas las ballenas, pas a ser el siguiente obje-
tivo a medida que las ballenas azules cada vez
eran ms escasas. En la dcada 1950 y primeros
aos de la siguiente hubo capturas de 20 000 a
32 000 rorcuales por ao, principalmente en la
Antrtida. A medida que el stock disminua,
los balleneros cambiaron de objetivo otra vez
hacia la mitad de los aos 1960, el tiempo del
pequeo rorcual norteo (Balaenoptera borealis;
Fig. 9.18 i). El rorcual norteo mide aproxi- estas ballenas descienden desde las 64 418 en
madamente 13 m de longitud, mientras que el 1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985,
rorcual comn mide 20 m. la IWC declar una moratoria de todas las cap-
La repentina desaparicin de las ballenas de turas balleneras comerciales, una propuesta in-
ms valor comercial produjo descensos en los sistentemente solicitada por los grupos conser-
beneficios para la industria ballenera. En 1946, vacionistas. La antigua Unin Sovitica detuvo
20 naciones balleneras fundaron la Comisin todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo,
Ballenera Internacional (IWC, del ingls In- Japn, Islandia y Noruega optaron en 1988 por
ternational Whaling Commission) en un intento seguir cazando los rorcuales comn, aliblanco y
de regular la caza de ballenas y frenar la sobre- norteo, tal como lo permita la IWC bajo el
pesca. Esta Comisin recogi datos del nme- controvertido ttulo de pesca cientfica.
ro de ballenas y estableci cuotas anuales de la En 1994, la IWC cre un amplio santuario
cantidad que podran matarse cada ao, cuotas para las ballenas alrededor de la Antrtida, el
que desgraciadamente no fueron obligatorias principal territorio de alimentacin para el 80 %
y pudieron no cumplirse. Adems, algunas de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin
naciones balleneras no pertenecan a la IWC. embargo, Japn decidi seguir cazando ballenas
La ballena azul no estuvo totalmente protegida en la Antrtida. Comenzando con la temporada
por la IWC hasta la temporada 1965-66, mu- 1997-98, Japn captur 440 rorcuales aliblancos
cho despus de que su nmero fuera reducido de la Antrtida y 100 del Pacfico norte cada tem-
drsticamente. Por ello, la ballena azul era tan porada. La temporada de 2002 vio cmo Japn
difcil de encontrar que las pesqueras no tuvie- ampliaba sus capturas en el Pacfico norte para
ron grandes beneficios. Incluso bajo la protec- aadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales
cin de la IWC, la ballena azul se caz al me- (Balaenoptera edeni; vase Fig. 9.18d), 10 cacha-
nos hasta 1971 por pases que no pertenecan a lotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales
esa Comisin. norteos. En 1997, Noruega redujo la caza co-
mercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC
(Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos
La intensa caza de ballenas ha dejado casi al
borde de la extincin a la mayora de especies.
para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha
Prcticamente todas ellas estn ahora en peligro. cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a
cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06.
Por su parte, Japn se impuso as mismo una
Debido a la presin cada vez mayor por parte
de los conservacionistas, la IWC ha prohibido
gradualmente la caza de otras ballenas. La de-
manda de los productos de las ballenas, prin-
cipalmente el aceite utilizado en la fabricacin
de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya
que se han encontrado sustitutos de la mayora
de ellos. Sin embargo, la carne de ballena conti-
na usndose como alimento para mascotas y es
todava til como alimento humano, principal-
mente en Japn. Las bajas cuotas impuestas por
la IWC desgraciadamente no han sido acepta-
das siempre por todas las naciones.
El Congreso de los Estados Unidos aprob
la Ley de Proteccin de Mamferos Marinos
en 1972, que prohbe la caza de todos los ma-
mferos marinos en sus aguas, excepto en las
pesquera tradicionales de los nativos de Alaska
(vase Fig. 4.2) y la importacin de productos
procedentes de mamferos marinos. En 1974,
la IWC protegi la ballena azul, la gris, la de
Groenlandia y las ballenas francas alrededor del
mundo, pero solo despus de que sus poblacio-
nes dejaran de ser econmicamente rentables.
El cachalote y los distintos rorcuales se cazan
FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Ba-
todava en gran nmero, pero las capturas a nivel laenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un
mundial comienzan a disminuir. Las capturas de ballenero noruego en el mar del Norte.

cuota para la temporada 2005-06 de 850 ali-
blancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes.
La caza a pequea escala permanece en las
tradicionales pesqueras de los nativos de la re-
gin rtica, desde Groenlandia hasta Siberia, y
en las Antillas Menores en el Caribe. Una de
las ballenas cazadas en el rtico, la ballena de
Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la
jorobada, estn en peligro. Las otras ballenas
pequeas, la orca, el narval (Monodon monoceros;
vase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus
leucas; vase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan tam-
bin en el rtico.
Nadie sabe cundo las grandes ballenas po-
dran otra vez surcar los ocanos en nmero
aproximado al que haba antes del comienzo de
la caza a gran escala. Algunos expertos temen
que determinadas especies en peligro crtico no
se recuperen nunca totalmente. No obstante,
la recuperacin est en camino en algunas es-
pecies. La ballena gris de California, protegida
desde 1947, ha experimentado una espectacular
recuperacin (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la
lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la
IWC permiti a los cazadores nativos la captura
de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas
grises durante 2004 a la tribu de los indios Ma-
kah en el estado de Washington. Sin embargo, la
tribu solo caz un ejemplar en 1999. Incluso la
FIGURA 9.22 Las ballenas grises de California ( Es-
chrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento
comn a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska
hasta Mxico (vase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi -
nada de la lista de especies en peligro en 1994.
Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos
ballena azul, cuya reproduccin es muy limitada
ya que est restringida a pequeas poblaciones
dispersas alrededor del mundo, ha experimen-
tado un cambio de suerte. Volvi a los lmites
de la parte sur del ocano rtico, en el norte de
Noruega, una regin donde abundaba antes de
su casi exterminio por los balleneros. Los avista-
mientos en las aguas de California se han incre-
mentado notablemente. Sin embargo, su nme-
ro en la Antrtida es incluso ms bajo de lo que
se haba estimado en un principio: alrededor de
500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se
alimentaban all antes del comienzo de la caza.
La IWC cambi de un papel exclusivamen-
te administrador en la caza de las ballenas a un
papel de conservacin como resultado de una
iniciativa de Berln en 2003. Estuvo de acuerdo
en ayudar a solucionar las principales amenazas
no solo de las grandes ballenas sino tambin de
delfines y marsopas. Los delfines tambin co-
rren un gran riesgo (vase Tabla 18.1, p. 415).
Han reemplazado a las grandes ballenas como
los ms amenazados de todos los cetceos. Unas
28 especies de pequeos cetceos estn en pe-
ligro inmediato de extincin. Hay menos de
600 vaquitas (Phocoena sinus; vase Fig. 9.18m).
Esta marsopa tmida, con el hocico en forma de
pala, conocida solo en el norte del golfo de Ca-
lifornia, permaneci desconocida para la ciencia
hasta 1958. En todas partes, los pesqueros estn
agotando las reservas de peces y calamares de los
que se alimentan los delfines. Los delfines a su
vez estn siendo cazados para alimento huma-
no. El ms escaso de todos ellos es el delfn de
agua dulce del ro Yangtze (Lipotes vexillifer), un
delfn que solamente se ha visto en este ro de
China. Est al borde de la extincin, su nmero
es inferior a 100.
Los atuneros utilizan enormes redes de cerco
(vase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los
numerosos delfines que a menudo nadan sobre
los bancos de atunes, principalmente el atn de
aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacfico
este. Los pescadores a menudo encuentran en
sus capturas delfines daados, que son conoci-
dos como descartes de atunes. Durante los
comienzos de los aos 1970, 200 000 delfines
moran aproximadamente al ao, sobre todo a
manos de la flota pesquera americana. La mor-
tandad produjo tal escndalo pblico que los Es-
tados Unidos, mediante la Ley de Proteccin de
Mamferos de 1972, clam por una reduccin de
las muertes accidentales de los delfines. Se im-
puso una cuota de 20 500 para el nmero de del-
fines que las flotas americanas podan cazar. Se
exigi el uso de redes especiales y se desplazaron
observadores en barco para comprobar el cum-
plimiento de las normas. Hacia 1990 se estim
199
que el nmero de delfines asesinados por la flota
atunera de los Estados Unidos, que por entonces
faenaba en las aguas del Pacfico oeste, era cero.
Los ambientalistas lograron una victoria mayor
cuando en 1990 las tres factoras atuneras ms
grandes se empearon en no comprar o mariscar
lo que se hubiera capturado utilizando mtodos
que daaran o mataran a los delfines. Los atunes
pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dol-
phin-safe* (atn capturado en lances en los que
no hay delfines muertos ni gravemente heridos)
y se prohibi en Estados Unidos la venta de los
atunes importados capturados sin la utilizacin
de mtodos que protegen a los delfines. En 1997,
la prohibicin fue secundada por algunos pases,
como Mxico, donde las pesqueras utilizan sus
mtodos.
Los delfines tambin han sido atrapados y
muertos por cientos con redes de deriva (vase
Fig. 17.6a), que tambin son una amenaza para
tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas
y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las re-
des, en algunos casos de hasta 60 km de largo
y 15 m de profundidad, se han utilizado para
capturar peces y calamares, pero de hecho cap-
turan prcticamente cualquier cosa que pueda
nadar por ah. No solo agotan la pesca de va-
lor comercial como la albacora o el salmn sino
tambin muchas especies no comerciales. Las
redes de deriva son muy destructivas ya que un
gran porcentaje de capturas se sueltan durante
el arrastre. Su uso en las pesqueras del salmn
en el Pacfico norte ha sido tremendamente per-
judicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides
dalli; vase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros
provistos de estas redes se han empleado para la
captura del atn en el Pacfico sur con resultados
potencialmente desastrosos. La presin inter-
nacional convenci a Japn, que tena la mayor
flota de barcos con redes de deriva en el Pacfico,
y Taiwan suprimi el uso de las redes de deriva
en 1993.
Biologa de los mamferos marinos
Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de
los mamferos marinos. La mayora son difcil o
imposible de mantener en cautividad o incluso
observarlos durante largos periodos en el mar.
Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas
* N. del T.: Espaa public un Real Decreto en agosto de
2001, por el que se establece el programa de seguimiento
y verificacin del atn capturado en el rea del Acuerdo
aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisin
Interamericana del Atn Tropical (CIAT), relativo al
Programa Internacional para la Conservacin de los Del-
fines (APICD).
200 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 9.23 Este delfn de flancos claros del Pacfico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahog tras caer en
unas redes de deriva en el Pacfico norte.
ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos
de ellos proviene de los ejemplares capturados
o que encallan en la costa y de la informacin
aportada a lo largo de los aos por los balleneros.
FIGURA 9.24 Los cetceos nadan con fuertes movimientos de elevacin y descenso de su cola y aletas caudales.
una red de vasos sanguneos en sus lenguas re-
Natacin y buceo. La hidrodinmica de los
cuerpos para la natacin es un distintivo propio
de los animales marinos. Focas, leones marinos
y otros pinnpedos nadan principalmente mo-
viendo sus aletas. Los sirenios y cetceos, por
el contrario, mueven sus colas y aletas arriba y
abajo (Fig. 9.24) mientras que los peces mueven
sus colas de lado a lado (vase Fig. 8.11). Los
leones marinos alcanzan velocidades de 35 km/h,
las ballenas azules y las orcas 50 km/h. Se ha
citado un grupo de delfines comunes (Delphinus
delphis; vase Fig. 9.1 8j) desplazndose a una
velocidad de 64 km/h!
Los cetceos presentan la ventaja de tener los
espirculos encima de la cabeza. Esto les per-
mite respirar incluso cuando la mayor parte del
cuerpo est sumergida, aunque muchos pinn-
pedos y delfines saltan fuera del agua para res-
pirar cuando estn nadando rpidamente (vase
Fig. 1.4). Esto tambin permite, por lo mismo,
que los cetceos puedan comer y tragar sin aho-
garse. Para evitar inhalar agua, los mamferos
marinos mueven los pulmones muy rpido. Una
ballena Fin puede llenar y vaciar sus pulmones
en menos de 2 segundos, la mitad de tiempo que
empleamos nosotros, incluso aunque la ballena
respira 3000 veces ms aire!
En las grandes ballenas, la humedad se con-
densa cuando en sus pulmones calientes entra el
aire. Junto con un poco de moco y agua de mar,
el vapor de agua forma el caracterstico soplo o
chorro (Fig. 9.25). El soplo se puede ver a gran
distancia, y su altura y ngulo puede utilizarse
para identificar a las ballenas (Fig. 9.25) . Por
ejemplo, la ballena azul tiene un soplo que al-
canza entre 6 y 12 m de alto.
Para mantener el calor en aguas fras, las
grandes ballenas dependen de una espesa capa
de grasa (vase Fig. 4.2) . Sin embargo, la ali-
mentacin deja sus enormes bocas ms expues-
tas a las bajas temperaturas, un problema grande
en aguas polares muy fras donde normalmente
comen. Se ha descubierto recientemente que
duce realmente la prdida de temperatura, por
transferencia de calor desde la sangre caliente de
los vasos que llevan la sangre a todo el cuerpo.
Los mamferos marinos han dominado el
arte del buceo y la mayora puede bucear para
comer de manera prolongada a profundidades
considerables. Tienen un amplio rango de ca-

EMERSIN Y SOPLIDO
Ballena azul
Rorcual comn
Ballena gris
Ballena franca
Cachalote
Ballena
jorobada
FIGURA 9.25 Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrn del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.
pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden
bucear solo durante 4 5 minutos, a profun-
didades de 55 m. Los pinnpedos normalmente
bucean durante 30 minutos a una profundidad
de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del
elefante marino del norte (Mirounga angusti-
rostris) son capaces de bucear continuamente a
profundidades de 400 m. Se registr un indivi-
duo que buceaba a 1500 m de profundidad. La
foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido
registrada buceando durante 1 hora y 13 minu-
tos a 575 m de profundidad.
Los hbitos planctnicos de las ballenas con
barbas no requieren que tengan que bucear de-
masiado para encontrar el alimento, y rara vez se
aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo,
las ballenas dentadas son excelentes buceadoras.
Se sabe que los delfines bucean a profundidades
de 300 m. El campen del buceo es el cachalote,
que puede permanecer quieto bajo el agua du-
rante una hora como mnimo. Se sabe que los
cachalotes bucean a 2250 m y probablemente
pueden ir mucho ms abajo.
El buceo largo y profundo de los animales
marinos requiere varias adaptaciones cruciales.
Por un lado, deben ser capaces de estar bastante
tiempo sin respirar. Esto supone algo ms que
Captulo 9
COMIENZO DEL BUCEO
aguantar la respiracin, porque deben mantener
sus rganos vitales abastecidos de oxgeno. Para
coger tanto oxgeno como sea posible antes de
bucear, los pinnpedos y los cetceos contienen
su respiracin durante 15 a 30 segundos, enton-
ces rpidamente exhalan y de nuevo inspiran.
Casi el 90 % del oxgeno contenido en los pul-
mones se intercambia durante cada respiracin,
en contraste con el 20 % de los humanos.
Los animales marinos tambin son mejores
que los otros mamferos absorbiendo oxgeno
del aire y almacenndolo en su sangre. Tienen
relativamente ms sangre que los otros mamfe-
ros que no bucean. Su sangre tambin contiene
una elevada concentracin de eritrocitos, o clu-
las sanguneas rojas, y estas clulas poseen ms
hemoglobina. Adems, sus msculos son muy
ricos en mioglobina, que permite que los pro-
pios msculos puedan almacenar cierta cantidad
de oxgeno.
Los mamferos marinos tienen adaptaciones
que reducen el consumo de oxgeno adems de
incrementar el suministro. Cuando bucean, el
ritmo del corazn baja drsticamente. Por ejem-
plo, en el elefante marino del norte, el ritmo del
corazn decrece desde cerca de 85 latidos por
minuto a cerca de 12. El flujo sanguneo hacia
Reptiles, aves y mamferos marinos 201
FIN DEL BUCEO
las partes no vitales del cuerpo, como por ejem-
plo las extremidades y el intestino, se reduce,
pero se mantiene en los rganos vitales como el
cerebro y el corazn. As, el oxigeno est dispo-
nible donde ms se necesita, cuando el aporte de
oxgeno se interrumpe durante el buceo.
Otro problema potencial para los animales
buceadores que respiran aire (incluyendo los
buceadores humanos) es la presencia de grandes
cantidades de nitrgeno (70 % del volumen total)
en el aire. El nitrgeno se disuelve mucho mejor
a altas presiones, como las que se experimentan
a gran profundidad. La sangre de los buceadores
con escafandra capta nitrgeno mientras estn
bajo la superficie. Si la presin se libera repenti-
namente, parte del nitrgeno podra no ser di-
suelto y formar pequeas burbujas en la sangre.
Hemoglobina Una protena sangunea que
transporta el oxgeno en muchos animales;
en los vertebrados est en el interior de eritrocitos
o clulas sanguneas rojas.
Mioglobina Una protena del msculo de muchos
animales que almacena oxgeno.
Captulo 8, p.166
 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Los accidentes por descompresin en las ballenas

Se ha planteado la pr egunta de cmo los cetceos y otr os mamferos marinos,
muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para
reducir la cantidad de nitrgeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en
profundidad, evitando as los accidentes por descompresin (vase Natacin y emerger ms rpido de lo normal. T ambin se han descrito daos en los tejidos
buceo, p. 199). Los cientficos han reunido recientemente indicios de que esto
puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a ms pr o-
fundidad de todos los cetceos.
Los cientficos del Instituto Oceanogrfico de Woods Hole, Massachusetts,
en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlntico y
del Pacfico, recogidos desde hace ms de 100 aos. Los esqueletos muestran
los mismos daos y prdida de tejido seo caractersticos que han sido descritos
en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresin.
Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente dege-
neracin y erosin, que los llena de finos agujeros. La formacin de las burbujas
de nitrgeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los
capilares, lo que induce a la eventual degeneracin y er osin del tejido seo.
Similares cambios se han observado tambin en el cartlago. No hay pruebas de
que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha
observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamao, y por ello, la
edad de las ballenas.
Los investigadores llegaron a la conclusin de que las lesiones de huesos
y cartlagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el
comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a
internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr o-
fundas, emergen demasiado rpido aterradas por los potentes sonares militares.
Parece que estos daos se han pr oducido por formacin de las burbujas de
nitrgeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los
accidentes por descompresin.
El equipo de Woods Hole est estudiando ms ejemplares de cachalotes,
esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especial-
mente cuando los tejidos estn an fr escos. Tambin planean examinar otr os
mamferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y
esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para
ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom -
presin.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

Puede ver un fenmeno semejante cuando abre
una botella de gaseosa. Nada ms destaparla, el
contenido sale por presin. El dixido de car-
bono permanece disuelto. Cuando abre la bo-
tella, la presin se libera y se forman burbujas.
Cuando las burbujas de nitrgeno se han for-
mado en la sangre despus del buceo, pueden
alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo
sanguneo en el cerebro y otros rganos. Esto
produce una horrible enfermedad que se conoce
como accidente por descompresin. Para evitar
estos accidentes, los buceadores deben ser muy
prudentes con la profundidad a la que bajan, el
tiempo que estn bajo el agua y la rapidez con la
que suben.
Los mamferos marinos bucean a ms pro-
fundidad y estn ms tiempo que los buceado-
res, entonces por qu no tienen accidentes por
descompresin? Los animales marinos tienen
adaptaciones para evitar que el nitrgeno se di-
suelva en la sangre. Los pulmones de los bucea-
dores con escafandra trabajan de la misma forma
cuando estn sumergidos que cuando estn en
tierra. Por el contrario, cuando los mamferos
marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tie-
nen una caja torcica flexible que se contrae con
la presin del agua. Esto empuja el aire fuera de
las reas perifricas de los pulmones donde el
aire fcilmente se difunde hacia la sangre. En su
lugar, el aire es desplazado al interior de los es-
pacios pulmonares, donde se absorbe muy poco
nitrgeno. Las elevadas concentraciones de he-
moglobina y mioglobina almacenan el oxgeno
que estos mamferos marinos necesitan durante
el buceo, tanto en la sangre como en los mscu-
los. As, se necesita menos aire en los pulmones,
que reducen la cantidad de nitrgeno que puede
ser absorbido. Algunos pinnpedos exhalan antes
de bucear, reduciendo todava ms la cantidad de
aire y por ello de nitrgeno en los pulmones.
La antigua idea de que los mamferos ma-
rinos no tienen accidentes por descompresin
puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes
han demostrado que las ballenas buceadoras de
profundidad sufren ciertos efectos de este tipo
(vase El enfoque de la ciencia. Los accidentes
por descompresin en las ballenas, arriba).
Las adaptaciones para el buceo prolongado a
profundidad de los mamferos marinos incluyen
eficaces intercambios respiratorios en la superficie,
almacenamiento de ms oxgeno en la sangre y los
msculos, reduccin del aporte de oxgeno a las
extremidades y colapso de los pulmones que ayudan
a evitar los accidentes por descompresin.
Ecolocacin. Los mamferos marinos de-
penden poco del sentido del olfato, que es muy
importante en sus primos terrestres. Su visin es
excelente, pero han desarrollado la ecolocacin,
otro sistema sensorial basado en el odo. La eco-
locacin es la versin en la naturaleza del snar.
Se sabe que la mayora, si no todas las ballenas
dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y
algunos pinnpedos tienen ecolocacin. Al me-
nos algunas ballenas con barbas tambin pueden
utilizar este sistema. La ecolocacin no es exclu-
siva de los mamferos marinos. Los murcilagos,
por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y
otras presas mientras vuelan por la noche.
Los mamferos marinos realizan la ecoloca-
cin emitiendo ondas sonoras que se desplazan
cerca de 5 veces ms rpido en el agua que en el
aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los
objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los
ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que
tardan los ecos en volver informa a los animales
de lo lejano que est el objeto.
Muchos mamferos marinos poseen ecolocacin,
mediante el anlisis del eco de las ondas sonoras
que emiten. La ecolocacin les sirve para encontrar
presas y orientarse con relacin a su entorno.

202
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 203

La otra teora del big bang

Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocacin y para comunicarse
unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilizacin difer ente de las
ondas sonoras por estos cetceos.
Esta hiptesis se ha planteado como una posible explicacin de los
hbitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas ms grandes
de todas. Los calamar es recogidos del estmago de ballenas capturadas y
varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningn tipo.
De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estmagos
abiertos de las ballenas frescas recin capturadas. Parece que los cachalotes
tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es
gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que stos son realmente de poca ayuda,
puesto que solo estn en la mandbula inferior. Otro enigma es la explicacin
de cmo los cachalotes, pesando 36 000 kg o ms y nadando a una velocidad
media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una
velocidad de 30 nudos.
Cul es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar r-
fagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hiptesis ha sido
denominada como la segunda teora del big bang, la original es la famosa
teora para explicar el origen del universo (vase La estructura de la T ierra,
p. 23). La captura de la presa entera y todava viva puede explicarse si la balle-
na aturde a sus presas con una rfaga de sonidos y luego simplemente se las
traga enteras.
Los antecesores recin extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan
algunas evidencias indirectas. Los fsiles de los ballenas dentadas ms primitivas
que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes
(vase Las ballenas que se paseaban por los mar es, p. 193). Igual que los
de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeos
peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareci en la mayora de
los cetceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas
dentadas actuales han adquirido una nueva tcnica para capturar el alimento o
ha cambiado su fuente de alimento?
La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisin de una rfaga de
ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o
a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de pro-
duccin de ondas sonoras de los cetceos, los cachalotes pr oducen las ondas
sonoras necesarias, las ms fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con
el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocacin en las
primitivas ballenas dentadas.
No es fcil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hiptesis.
Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difcil
reproducir los sonidos exactos que emiten los cetceos. Los delfines salvajes han
producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden or los huma -
nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la
naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen
sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del
tanque podra ser perjudicial para ellos. La funcin del big bang en las ballenas
es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetceos que
esperan ser exploradas.

Los sonidos utilizados en la ecolocacin con-
sisten en cortos estallidos de chasquidos agudos,
que se repiten a diferentes frecuencias. Los
chasquidos de baja frecuencia tienen un poder
de penetracin elevado y pueden recorrer dis-
tancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti-
lizan para obtener informacin de la topografa
que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden
tambin utilizar las ondas sonoras de baja fre-
cuencia para aturdir a sus presas (vase La otra
teora del big bang, arriba). Para discriminar
ms detalles y localizar las presas ms cercanas,
se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, in-
audibles para los humanos. Los experimentos
han demostrado que los delfines mulares pueden
discriminar, con los ojos vendados, entre objetos
de tamaos ligeramente diferentes o hechos de
diferentes materiales e incluso detectar alambres.

Espirculo
Crneo Chasquidos de ecolocacin
Fosa nasal
Cerebro Saco de aire

Objetivo
Meln

Ecos de chasquidos

Ventana acstica
Odo interno
Conducto areo hacia los pulmones

FIGURA 9.26 Los delfines hacen ecolocacin emitiendo rfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos areos internos. Dos plie-
gues nasales musculares actan como vlvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce tambin sonidos por
vibracin del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el meln en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfn mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe tambin
que el meln recibe los ecos y los transmite a los odos, aunque muchos llegan a travs de la mandbula inferior.
204 Parte II Los organismos marinos
No estamos completamente seguros de cmo
acta la ecolocacin en los mamferos marinos.
Los cetceos producen chasquidos, chillidos
y silbidos cuando el aire es empujado hacia el
conducto areo y algunos sacos areos asociados
mientras el espirculo est cerrado (Fig. 9.26).
La frecuencia de los chasquidos cambia, o se
modula, por contracciones y relajaciones de los
msculos que rodean el conducto areo y los sa-
cos. Una estructura gruesa en la frente de las ba-
llenas dentadas, el meln, parece enfocar y dirigir
las ondas sonoras que van emitiendo.
El meln proporciona a estas ballenas sus
frentes redondeadas tan caractersticas. Para
acomodar el meln, el crneo se modifica para
formar una cara puntiaguda en forma de plato.
El crneo tambin es asimtrico, el lado dere-
cho es ligeramente diferente del lado izquierdo.
Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abul-
tada combada que cambia de forma cuando el
meln, movido por msculos, enfoca el sonido.
La enorme frente del cachalote est rellena en
parte con un masivo meln llamado rgano del
espermaceti. Los balleneros pensaron en un
principio que ste era el saco del esperma de la
ballena, de ah su particular nombre. Este rgano
se encuentra lleno de un aceite cerleo, el esper-
maceti, antiguamente muy solicitado para hacer
velas y todava utilizado como lubricante para
instrumentos de precisin. La funcin actual del
(a)
FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del rtico ( beluga significa blanca en ruso) con un patente meln. (b) En su hbitat natural, las
belugas viven en pequeos grupos.
rgano del espermaceti es un tema controverti-
do. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean
en aguas profundas pueden tambin usar el rga-
no del espermaceti para regular la flotabilidad o
absorber el exceso de nitrgeno, mantenindolo
fuera de la circulacin sangunea. En las ballenas
dentadas, las ondas entrantes se reciben en pri-
mer lugar en la mandbula inferior (Fig. 9.26).
En muchos cetceos, el canal auditivo que co-
necta el exterior con el odo interno est reduci-
do o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos
de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos
odos internos muy sensibles. Cada odo recibe
el sonido de manera independiente. Los odos
estn protegidos por una cpsula sea y embebi-
dos en una mezcla oleosa que asla el odo pero
permite que las ondas sonoras lleguen desde las
mandbulas. La informacin sonora es enviada al
cerebro, que forma una imagen mental del ob-
jeto o del entorno. De hecho, parece que la vista
y la informacin sonora se procesan en el cerebro
de manera semejante. Los delfines cautivos pue-
den reconocer por ecolocacin objetos que han
visto y reconocer de vista los que previamente
han reconocido por ecolocacin.
Comportamiento. La ecolocacin es preci-
samente uno de los indicativos de las capacida-
des mentales de los mamferos marinos. El ce-
rebro de los mamferos ha evolucionado como
(b)
un centro de asociacin para comportamientos
complejos en los que domina el aprendizaje, no
el instinto. En contraste con los peces, aves y
otros vertebrados, los mamferos cuentan con la
mayora de las experiencias pasadas, almacena-
das y procesadas por el cerebro, para responder
a cambios en el ambiente (vase Cmo son de
inteligentes los cetceos?, p. 205).
La mayora de los mamferos marinos son
animales muy sociables, que viven en grupos al
menos parte del tiempo. Muchos pinnpedos
viven en colonias enormes durante la estacin
de cra. La mayora de los cetceos pasa su vida
entera en grupos muy organizadas de pocos
(Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos
grupos incluyen pequeos subgrupos organiza-
dos por edad y sexo. Para mantener el contacto,
muchos de sus comportamientos, enormemen-
te complejos y sofisticados, son dirigidos hacia
miembros de su propia especie.
Los sonidos, o vocalizaciones, desempean
un importante papel en la comunicacin. Los
leones marinos y los osos marinos se comunican
por fuertes gruidos y gemidos, las focas utilizan
ms los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las
vocalizaciones de los pinnpedos son especial-
mente importantes para mantener los territorios
durante la reproduccin (vase Reproduccin,
p. 209). Las hembras y sus cras se reconocen
mutuamente por sus sonidos.
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 205

Cmo son de inteligentes los cetceos?

A menudo hemos odo que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes
como el hombr e, incluso ms. Realmente son as de listos? No hay duda de
que los cetceos estn entre los animales ms inteligentes. Los delfines, orcas y
ballenas piloto en cautividad aprenden rpidamente trucos. Los delfines mulares
se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias.
Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El ani-
mal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento,
recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas,
aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Cierta-
mente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros.
Sin embargo, a difer encia de la mayora de los otr os animales, los delfines
aprenden rpidamente por observacin y pueden espontneamente imitar acti -
vidades de los humanos. Un delfn domesticado observa a un buzo limpiando un
cristal panormico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar
al buzo, completado con efectos de sonido! T ambin se han observado a los
delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuticos.
Dada la aparente inteligencia de los cetceos, existe siempre la tentacin de
compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estu-
dios sobre discriminacin y resolucin de problemas de habilidad en los delfines
mulares han concluido que su inteligencia se sita en algn punto entre la de un
perro y la de un chimpanc.
Esta comparacin no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligen-
cia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en trminos hu -
manos. Despus de todo, casi nadie se considera a s mismo estpido por no
poder localizar e identificar a un pez por su eco. Por qu deberamos juzgar a los
cetceos por sus habilidades en resolver problemas humanos?
Tanto los humanos como los cetceos tienen grandes cer ebros, con una
gran superficie tpicamente plegada, el crtex. Este crtex es el centr o de aso -
ciacin dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la
percepcin sensorial se centralizan. Los cetceos tienen los cer ebros ms gran-
des que nosotr os, pero la relacin del cer ebro con el peso del cuerpo es ms
alta en los humanos. De nuevo, la comparacin es errnea. En los cetceos, son
principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audicin y el pr ocesado
de la informacin del sonido las que estn ms desarr olladas. Las partes ms
desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visin y la coor dinacin
mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetceos y los humanos perciben el mun-
do de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido,
el nuestro uno de visin.
Al contrario de lo que se r epresenta en pelculas y en televisin, la nocin
de conversacin con los delfines tambin es errnea. Aunque producen un rico
repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente
sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines
mulares han sido entrenados para emitir sonidos a travs del espirculo que sue-
Delfines mulares (Tursiops truncatus ) participando en una investigacin para
comprobar la comunicacin acstica. Los artilugios adheridos a su cabeza
por una ventosa se iluminan cada vez que el delfn silba.
nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras.
Por esta misma razn, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas.
Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa -
cin con los cetceos.
Como en los chimpancs, se ha entrenado a los delfines mulares en el len-
guaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los
entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim -
ples. Los delfines responden presionando una paleta con s o no. Se ha sabi-
do incluso que dan respuestas espontneas no enseadas por los entrenadores.
Las pruebas indican tambin que estos delfines pueden distinguir entre rdenes
que solo se difer encian entre s por la palabra utilizada, una ver dadera hazaa
notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como
el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden
comunicar mensajes muy complicados.
La observacin de los cetceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas
perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa -
do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas
cnicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse
contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando estn buscando peces para
comer. Slo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que
este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso
de una herramienta y de la transmisin cultural en un mamfero marino salvaje.
En lugar de inteligencia, algunas personas prefieren hablar de conciencia.
En cualquier caso, los cetceos probablemente tienen conciencias y percepciones
de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un da podamos llegar
a entender a los cetceos en sus trminos en lugar de en los nuestr os, y quizs
podamos descubrir una sofisticacin mental que rivalice con la nuestra.

Los cetceos producen una rica variedad de
vocalizaciones que son diferentes de los sonidos
que utilizan para la ecolocacin. Ambos tipos de
sonidos se pueden producir simultneamente,
proporcionando una evidencia posterior de la
complejidad de produccin del sonido en los
mamferos marinos. La vocalizacin social son
sonidos de baja frecuencia que los humanos no
pueden or. La variedad de sonidos es asombro-
sa e incluye quejidos, gruidos, chillidos, gor-
jeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos
estn asociados a distintos estados de humor y
se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los
silbidos, emitidos con muchas variaciones y to-
nos, son caractersticos de cada especie. Algunos
de estos sonidos sirven como una firma, per-
mitiendo a los individuos de la misma especie
reconocerse unos a otros. El macho del rorcual
comn emplea un sonido de frecuencia alta para
atraer a las hembras. Entre las ms de 70 lla-
madas que se han identificado entre las orcas,
algunas estn presentes en todos los individuos,
mientras que otras son dialectos que identifi-
can a ciertos grupos.
206 Parte II Los organismos marinos

Los sonidos tambin se utilizan para mante-

ner la distancia entre los individuos y tienen un
importante papel en la estructura del grupo. Se
emiten sonidos particulares durante la cra, duran-
te la alimentacin, los peligros y en el nacimiento.
Las madres de las ballenas grises gruen para estar
en contacto con sus cras. Los rorcuales comunes
emiten un sonido de tono bajo, aunque se comu-
nican a grandes distancias. Las ballenas francas
tienen al menos seis llamadas distintas, cada una
relacionada con una determinada funcin.
La ballena jorobada se reconoce por sus con-
movedores sonidos. Son susurrados por los ma-
chos reproductores para atraer a las hembras y
advertirles de su disposicin para la cpula. Los
sonidos estn compuestos de frases y temas re-
petidos con un patrn regular cada media hora o
ms. Pueden estar repitindolos da tras da! El
sonido cambia cada vez. Los machos tambin
comienzan cada estacin de cra con el sonido
que emitieron al final de la anterior estacin. Se
ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos
de las ballenas inmigrantes son acogidos ins-
tantneamente con gran entusiasmo entre las
ballenas nativas. Los investigadores registran y
catalogan los sonidos para conocer las rutas de
las ballenas en sus migraciones anuales.
La comunicacin entre cetceos no est res-
tringida a las vocalizaciones. Los investigadores
han descrito una gran variedad de posturas y
movimientos que pueden indicar el estado de
nimo de los animales. Los delfines golpean sus
mandbulas o giran con sus bocas abiertas como FIGURA 9.28 Una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en un impresionante salto.
una amenaza. Se piensa que el suave sonido de
chasquido que se produce cuando algunos ma-
mferos marinos palmean sus aletas en la super- cionar la superficie o la lnea de costa, como una veces, las ballenas hacen turnos de comida mien-
ficie es una seal de advertencia. manera de conseguir deshacerse de los parsitos tras sus padres persiguen un banco de peces. Un
Los cetceos son conocidos por su compor- externos o de una ardiente pareja, o simplemen- individuo situado en cabeza puede investigar algo
tamiento de juego, al parecer actividades pla- te como una diversin. Despus de bucear en extrao mientras que el resto del grupo espera el
centeras sin ningn motivo importante. Muchas profundidad, los cachalotes pueden saltar, caerse relato del explorador. Los estudios de animales
especies, incluidas las grandes ballenas y las or- de espaldas y salpicar pudindose or a 4 km y en la naturaleza muestran que los delfines perte-
cas, juegan con el alimento o con objetos flotan- verse a una distancia de 28 km! Muchas ballenas necen a una sociedad compleja, una en la que la
tes como palos, quelpos o plumas, lanzndolos al sacan su cabeza fuera del agua para inspeccionar asociacin a largo plazo de los miembros del mis-
aire o empujndolos con sus hocicos. Los indi- a su alrededor (Fig. 9.29b). mo sexo tiene un papel importante en el compor-
viduos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas El comportamiento tan complejo de los ce- tamiento sexual, el cuidado de los padres y otros
aparentemente para divertirse con eso. Los del- tceos es evidente por otros motivos. Cuando aspectos de la vida diaria. El comportamiento
fines juegan con anillos de burbujas de aire que un individuo est en apuros, otros pueden llegar social en los cetceos puede, en ltimo termino,
ellos mismos hacen. Tambin hacen algo pareci- para ayudarle (Fig. 9.29a). Los miembros de un mostrar muchos paralelismos con el comporta-
do al surf, y la ballena piloto (Globicephala; vase grupo rechazan abandonar a un compaero he- miento social en mamferos de desarrollo cerebral
Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando rido o moribundo. Los balleneros saben que una superior como simios o humanos.
con sus aletas fuera del agua para atrapar el vien- ballena arponeada es un reclamo para las otras,
to. El juego sexual, el roce y el contacto de las que son atradas desde kilmetros alrededor.
Los delfines pueden llevar individuos heridos Los mamferos marinos, particularmente los
aberturas genitales tambin es comn.
cetceos, emplean una gran variedad de
La vista del salto de una gran ballena, elevn- a la superficie para respirar (Fig. 9.29c) y hay
vocalizaciones y seales tctiles y visuales para
dose en el aire y cayendo pesadamente sobre la datos de hembras que llevaban el cuerpo de un
comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua
superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto feto abortado hasta su putrefaccin. son evidencias adicionales de la complejidad de su
se ha interpretado de varias formas, como una Muchas ballenas dentadas trabajan juntas comportamiento.
seal de advertencia, como un modo de inspec- cuando cazan, algunas en parejas coordinadas. A

(a)
FIGURA 9.29 La observacin de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macroce-
phalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de espionaje de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus)
llevando a la superficie a un compaero aturdido para que pueda respirar.
La relacin entre los delfines y los humanos
es controvertida. Algunos hablan de haber ex-
perimentado inspiraciones espirituales mientras
nadaban entre los delfines durante los encuen-
tros con delfines ofrecidos por algunos hoteles.
Los delfines entrenados para propsitos milita-
res por la Armada sovitica estn siendo utili-
zados ahora para tratar a los nios que sufren
trastornos de conducta. Algunas personas ven
esto como una forma de explotacin real de los
animales cautivos. Se ha sugerido que el estrs
entre los delfines cautivos reduce su tiempo de
vida. Aunque abundan las exageraciones, hay ca-
sos autnticos de delfines que se acercan a nada-
dores que parecen estar en apuros. Hace ms de
una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil
describieron una relacin nica con los delfines.
Los delfines detectan los peces y los conducen
hacia los pescadores que esperan con sus redes.
Los pescadores han aprendido a interpretar las
pistas proporcionadas por los delfines acerca de
la localizacin y abundancia de los peces. Gene-
raciones de delfines han aprendido que una fila
de pesqueros llevando una red en aguas someras
representa una captura fcil para ellos mismos,
incluso aunque tengan que compartirla con los
divertidos mamferos bpedos.
Uno de los misterios del comportamiento de
ballenas y delfines es el encallado o varado
de individuos, a veces por docenas, en las playas
(Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los
esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas re-
sultan intiles. Incluso aunque sean empujados al
mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ba-
llenas se mueren debido a que sus rganos internos
Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos
(b)
se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha
descrito en muchas especies, pero algunas, como
la piloto y el cachalote, encallan ms a menudo
que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar
cuando siguen a uno o ms miembros de su gru-
po que se ha desorientado por una tempestad, por
enfermedad o por una herida. Esto demuestra la
enorme cohesin y su poderoso instinto de grupo.
El encallado de las ballenas se ha relaciona-
do con el snar de alta frecuencia que utilizan
explosiones de ondas sonoras intensas. Los bu-
ques de los Estados Unidos y otras naciones han
utilizado el snar para detectar submarinos ene-
migos. Las ballenas encalladas despus de ejer-
cicios navales donde se utiliza el snar presentan
hemorragias en el cerebro y odos internos, lo
que les produjo desorientacin y muerte. Los
daos en los tejidos tambin pueden estar cau-
sados por la formacin de burbujas de nitrgeno
FIGURA 9.30 Estas ballenas piloto ( Globicephala
melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo
Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va -
radas sobreviven.
207
(c)
(vase El enfoque de la ciencia. Los acciden-
tes por descompresin en los cetceos, p. 202).
Como resultado de esto, en 2002 una decisin
del tribunal prohibi temporalmente a la Arma-
da de los Estados Unidos utilizar el snar de alta
frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha
sugerido que el ruido de los barcos a propulsin,
el de las sondas de profundidad y el snar uti-
lizado para fines cientficos tambin perturba a
las ballenas. Los delfines pasan ms tiempo en la
superficie y descansan menos, y las orcas gritan
desaforadamente cuando los balleneros estn al-
rededor.
Migraciones. Muchos pinnpedos y cetceos
emprenden migraciones estacionales, a menudo
atravesando cientos de kilmetros desde los te-
rritorios de alimentacin a las reas de cra. Se
sabe que el macho del elefante marino del sur
(Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para
emparejarse. Por otro lado, la mayora de las ba-
llenas dentadas no migran en absoluto, aunque
pueden moverse por los alrededores para buscar
alimento.
Las migraciones de las grandes ballenas son
sin duda las ms importantes. Muchas ballenas
con barbas se congregan para comer durante el
verano en las productivas aguas de las regiones
polares de ambos hemisferios, cuando la enorme
concentracin de diatomeas y krill se mantiene
durante mucho tiempo. Durante el invierno mi-
gran a aguas clidas para reproducirse. Las esta-
ciones estn invertidas en los hemisferios Norte
y Sur, as, cuando algunas ballenas jorobadas es-
tn invernando en las islas Hawai o en las Indias
208 Parte II Los organismos marinos

Occidentales, otras jorobadas habitantes en el he-
misferio Sur estn alimentndose alrededor de la
Antrtida durante el verano sureo (Fig. 9.31).
La mayora de las ballenas grises migran desde
las reas invernales de reproduccin en los
trpicos a las reas de alimentacin veraniegas
en aguas fras.
La ruta migratoria de la ballena gris es la
mejor conocida de todas las de las grandes
ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo
a finales de septiembre, las ballenas se ali-
mentan en aguas someras en el norte del mar
de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia
oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur
a finales de septiembre cuando el hielo co-
mienza a formarse. Hacia noviembre, inician
su travesa hacia el este de las islas Aleutianas.
Comen menos mientras se estn desplazando,
llegando a perder casi una cuarta parte de su
peso total. Las ballenas recorren cerca de 185
km por da. Pasan solas o en pequeos grupos
a lo largo de la costa del golfo de Alaska y ba-
jan hacia la costa oeste de Norteamrica, de
camino a la pennsula de Baja California, en
Mxico (vase Fig. 9.22). Los individuos que
emigran a menudo muestran comportamientos
de exploracin, manteniendo sus cabezas fue-
ra del agua. Esto sugiere la posibilidad de que
naveguen utilizando referencias terrestres me-
morizadas. Alcanzan Oregn y San Francisco
hacia mediados de diciembre. Las hembras
generalmente migran primero. Hacia finales
de febrero, las hembras preadas son las pri-
meras en aparecer en las someras y tranquilas
lagunas costeras del sureste de Baja California
y costas continentales del sur del golfo de Ca-
lifornia. Aqu, las hembras paren a sus cras y
los machos se emparejan con las hembras no
preadas.
La migracin hacia el norte comienza por
marzo, despus del nacimiento de las cras
que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se
emparejan cada dos aos, y las primeras que
emigran al norte son las hembras nuevamente
preadas que no han parido. Podran volver
12 meses despus para parir. Las madres con
cras son las ltimas en irse. En su camino
hacia el norte, las ballenas tienden a perma-
necer ms alejadas de la costa y se mueven
ms lentamente que en su migracin hacia el
sur, una media de 80 km por da, debido a las
corrientes desfavorables (vase Fig. 3.20) y a
las cras recin nacidas. Las ltimas ballenas
dejan la costa del estado de Washington hacia
comienzos de mayo. Llegan a sus reas de ali-
mentacin hacia finales de mayo, completando
un recorrido asombroso de ocho meses de du-

Ocano rtico
Groenlandia
Islandia

Asia Europa
Norteamrica

Golfo de
California

Islas de
Cabo Verde
frica
Islas Indias
Islas Occidentales
Hawai
Marianas
Islas
Ecuador Galpagos

Ballenas grises Sudamrica

Mar del
Coral Alimentacin Apareamiento
Fiji
en verano y nacimiento
Australia en invierno

Ballenas jorobadas

Alimentacin Apareamiento
en verano y nacimiento
en invierno

Antrtida

FIGURA 9.31 Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reprodu-
cirse cerca de la costa, donde se cazan ms fcilmente. Ambas especies estn en proceso de recuperacin. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en
1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacfico oeste que pueden reproducirse todava al sur de Corea tambin parecen estar recuperndose. Las ballenas grises vivan
en el Atlntico norte hasta que fueron exterminadas en la ltima centuria. Vase tambin Figura 9.22.

(a)
FIGURA 9.32 (a) Un macho de len marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harn en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los ms
grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harn de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de
Santa Brbara, al sudeste de California. El harn (en el centro) est protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino
(Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harn, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harn.
racin y de hasta 18 000 km, la migracin ms
larga de cualquier animal.
Queda todava mucho por conocer acerca de
las migraciones de la ballena gris y otras balle-
nas. Una cuestin preocupante es cmo nave-
gan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el
campo magntico terrestre, una posibilidad que
implica que deben tener algn tipo de comps
interno para orientarse.
Los cientficos han empleado tcnicas nue-
vas para investigar la migracin de las ballenas.
Pegando pequeos radiotransmisores a las balle-
nas y estudiando sus movimientos por satlite se
pueden descubrir detalles desconocidos. Por el
momento, se ha comprobado que algunos gru-
pos aislados de ballenas grises, a lo largo de la
ruta migratoria, no migran en absoluto. Un gru-
po reside en las islas de la Reina Carlota, en las
costas de la Columbia Britnica. Se sabe tam-
bin que las ballenas grises evitan las ciudades,
alejndose de la costa. Las hembras y los jvenes
pueden retardar su migracin hacia el rtico,
resguardndose en los bosques de quelpos para
evitar a las orcas. El anlisis del ADN de las
poblaciones de ballenas jorobadas de las islas
Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los
individuos siempre vuelven a los territorios de
alimentacin de sus madres.
Reproduccin. El sistema reproductor de los
mamferos marinos es similar al de los mamfe-
ros terrestres. Sin embargo, tienen algunas adap-
taciones exclusivas para vivir en el agua. Para
mantener el cuerpo hidrodinmico, los machos
Captulo 9
(b)
de los cetceos y la mayora de los otros mamfe-
ros marinos tienen un pene y testculos internos.
El pene, que en las ballenas azules mide aproxi-
madamente 3 m de largo, se mantiene rgido por
un hueso. Se extiende justo antes de la cpula
a travs de la hendidura genital, una abertura
delante del ano (vase Fig. 9.15).
Los pinnpedos se reproducen en tierra o en
el hielo, algunos migran largas distancias hacia
islas solitarias para hacerlo. En la mayora de las
especies de focas, cada macho adulto se empa-
reja con una sola hembra. Las cmaras de filma-
cin pegadas a los animales salvajes (vase Ojos
(y odos) en el ocano, p. 14) han demostrado
que el macho de la focas comunes hace retum-
bar sus narinas y temblar su cuello, y libera un
chorro de burbujas de aire, quizs una manera
de atraer a las hembras. Sin embargo, en los
leones marinos, osos marinos y elefantes mari-
nos, un macho se empareja con varias hembras.
Durante la estacin de cra, los machos de estas
especies, que son mucho ms grandes y pesados
que las hembras, llegan a tierra y establecen te-
rritorios de cra. Paran de comer y defienden su
territorio ante la amenaza constante y violenta.
Forman harenes de 50 hembras en su territo-
rio y mantienen alejados al resto de los machos
(Fig. 9.32) . Slo los machos ms fuertes pue-
den fundar territorios y reproducirse. Los otros
se renen en grupos de solteros y pasan gran
parte de su tiempo intentando arrastrase a los
harenes para una cpula furtiva. Defender los
harenes es un trabajo exhaustivo y los machos
dominantes se consumen despus de un ao o
Reptiles, aves y mamferos marinos 209
dos, dejando el camino a los recin llegados. No
obstante, se desquitan con el enorme nmero de
hijos que dejan, comparado con los machos que
nunca llegan a dominar, incluso aunque los ma-
chos subordinados vivan ms!
Las hembras de los pinnpedos paren a sus
cras en tierra firme. Parecen ser indiferentes en
el proceso del parto, pero pronto establecen una
estrecha relacin con la cra (Fig. 9.33). Ya que
las hembras van continuamente al agua para co-
mer, deben aprender a distinguir a sus propias
cras de las otras por sonidos u olores. Las cras,
por lo general, cuando nacen no pueden nadar.
Son cuidadas durante un tiempo que va de los
cuatro das hasta los dos aos, dependiendo de
la especie. La mayora de los pinnpedos tienen
dos pares de glndulas mamarias que producen
una leche rica en grasa ideal para el rpido desa-
rrollo de la capa de grasa de las cras.
FIGURA 9.33 Un len marino de California ( Zalo-
phus californianus) con su cra.
210 Parte II Los organismos marinos

Una hembra de pinnpedo puede quedarse
preada solo durante un breve periodo despus
de la ovulacin, la liberacin de los vulos por
sus ovarios. Esto sucede das o semanas des-
pus de haber dado a luz a su cra. Las hem-
bras de la mayora de las especies vuelven a los
territorios de cra solo una vez al ao. Por el
contrario, la gestacin, el tiempo que tarda el
embrin en desarrollarse, es menor de un ao.
Esta diferencia podra ocasionar que la cra
naciera demasiado temprano antes de que la
madre volviera a los territorios de cra. Para
evitar esto, el embrin recin formado detiene
su desarrollo y permanece latente en el tero
de la madre. Despus de un tiempo que puede
llegar a cuatro meses, el embrin finalmente se
sujeta a la pared interna del tero y contina
su desarrollo normal. Este fenmeno, conocido
como implantacin retardada, permite a los
pinnpedos prolongar el desarrollo de los em-
briones de tal modo que la poca de cra coin-
cida con la llegada de las hembras al resguardo
de la costa.
La implantacin retardada permite a los pinnpedos
acoplar el nacimiento de las cras con la llegada de
las hembras preadas a las reas de cra.
Conocemos poco acerca del comportamien-
to reproductor de los cetceos. Sabemos que los
cetceos son animales muy activos sexualmente.
Los juegos sexuales son un componente muy
importante del comportamiento de los delfines
en cautividad. Igual que los humanos, parecen
utilizar el sexo no slo para procrear sino sim-
plemente por placer. Los cetceos alcanzan la
madurez sexual relativamente pronto, a la edad
de 5 a 10 aos en las grandes ballenas. El com-
portamiento sexual parece tener un papel en el
establecimiento y mantenimiento de vnculos
entre todos los individuos, no solo en las po-
tenciales parejas. Los sexos estn segregados
claramente en la manada, y los machos llevan
a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas
para captar la atencin de las hembras poten-
cialmente receptivas. Las peleas entre machos
rivales son comunes, aunque a veces tambin
hay cooperacin entre ellos. Se sabe que las ba-
llenas grises copulan con la ayuda de un tercer
invitado, otro macho que ayuda a sostener a la
hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos
de parejas en las ballenas jorobadas y en las be-
lugas. Se sabe tambin que se rozan y se tocan
antes de la cpula (Fig. 9.34b). La cpula dura
menos de un minuto pero se repite frecuente-
mente.
La gestacin dura, en la mayora de los ce-
tceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una
excepcin, ya que su gestacin dura 16 meses. El
desarrollo en la mayora de las grandes ballenas
es relativamente rpido para un mamfero de
su tamao. Est sincronizado con la migracin
anual a aguas clidas. Es notable el hecho de que
se necesitan 9 meses para que se desarrolle un
beb humano de 3 kg y una cra de ballena azul
de 2700 kg necesita solamente 11 meses!
Las cras de los cetceos nacen con la cola por
delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer
pegadas a la placenta, que les proporciona san-
gre oxigenada de la madre durante tanto tiempo
como sea posible para evitar la falta de oxgeno.
La cra inmediatamente nada a la superficie. En
los delfines en cautividad, la madre o una hembra
atenta puede ayudar a la cra a subir a la super-
ficie. La leche rica en grasa es la responsable del
rpido crecimiento de las cras, particularmente
en las grandes ballenas. Son paridas sin su com-
plemento de grasa corporal y deben ganar peso
antes de emprender la migracin con sus madres
hacia los territorios de alimentacin en aguas po-
lares. Se ha estimado que una cra de ballena azul
gana 90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada da
durante los primeros siete meses de su vida! Dos
glndulas mamarias con pezones, localizadas a

(a)

FIGURA 9.34 Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus)
copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que
copula. La cpula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae)
incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara. (b)
 Captulo 9 Reptiles, aves y mamferos marinos 211

ambos lados de la hendidura genital (Fig. 9.15),

producen la leche materna. La leche se vierte a
chorro dentro de la boca de las cras, lo que les
permite mamar bajo el agua. Al parecer algunas
de las hembras de las grandes ballenas no comen
mucho mientras estn alimentando a las cras.
Las cras no son destetadas hasta que llegan a los
territorios de alimentacin. En algunas especies,
se contina el cuidado ms de un ao despus de
su nacimiento. Las relaciones entre las madres y
las cras durante el periodo de cra son muy estre-
chas. Se comunican empleando frecuentes con-
tactos y vocalizaciones. Se sabe que las ballenas
madres defienden a sus cras cuando estn en pe-
ligro. Hay una cita de una hembra de ballena gris
llevando a su cra sobre su aleta para salvarla del
ataque de las orcas. La unin entre la madre y su
cra probablemente dure varios aos. Se sabe que
los jvenes delfines en cautividad vuelven con sus
madres para ser consolados en situaciones de pe-
ligro o estrs.
Se ha estimado que las grandes ballenas vi-
ven al menos 30 40 aos de media. La ballena
FIGURA 9.35 Un delfn de Commerson (Cephalorhynchus commersoni) pariendo en cautividad. No se conoce
jorobada vive al menos 50 aos, la de Groen-
mucho acerca de este delfn, que slo se encuentra en el sureste de Sudamrica.
landia 150 aos.

El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Las tortugas marinas han desaparecido de
muchas regiones y una manera de intentar
salvarlas es reintroducirlas en las zonas don-
de han desaparecido. Esto se consigue ente-
rrando huevos o liberando tortugas recin
nacidas en las playas. Por qu se entierran
huevos o se liberan cras de tortuga en lugar
de introducir individuos totalmente desa-
rrollados?
2. Muchas aves marinas estn especializadas
en comer determinados tipos de peces y
otras presas. En algunos casos, esto puede
reducir las oportunidades de competen-
cia con otras especies de aves marinas por
recursos limitados. Sin embargo, a veces
nosotros encontramos dos o ms especies
de aves marinas comiendo el mismo tipo de
pez. Qu tipo de mecanismo puede haber
evolucionado para prevenir la competencia
directa?
3. Los cetceos paren pocas cras bien de-
sarrolladas a intervalos muy espaciados.
Alimentan y protegen a sus cras durante
mucho tiempo. Esto contrasta mucho con
la mayora de los peces, en los que los hue-
vos son liberados y los padres no emplean
nada de tiempo en alimentar o proteger a su
descendencia. Cul cree que es la mejor es-
trategia? Tiene esta estrategia recompensa
en las grandes ballenas?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover,
vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los
cachalotes emplean rfagas de sonidos para
aturdir a sus presas.
Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. Na-
tional Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,
212
i n
r ac interactiva
l o
Exp
pp. 86-105. Las orcas muestran muchas fa-
cetas y comportamientos impredecibles.
Conover, A., 2003. To catch a thief. Smith-
sonian, vol. 34, no. 9, December, pp. 82-86.
El taimado charrn rosado utiliza compor-
tamientos ingeniosos para robar comida a
sus congneres.
Curtsinger, B., 2003. Swimming to safety.
National Geographic, vol. 203, no. 6, June,
pp. 70-79. Los bilogos y los pescadores
salvan a las marsopas comunes que quedan
atrapadas en sus redes de pesca y al mismo
tiempo marcan a los animales para obtener
informaciones valiosas acerca de los cetceos.
Dowling, C. G., 2002. Incident at Big Pine Key.
Smithsonian, vol. 33, no. 4, July, pp. 44-51.
Los esfuerzos de los hombres para ayudar
a los cetceos varados son muy controver-
tidos.
Ellis, R., 2003. Terrible lizards of the sea. Na-
tural History, vol. 112, no. 7, September,
pp. 36-41. Antes de la aparicin de los ma-
mferos marinos, varios grupos de reptiles
gigantes se paseaban por los mares.
Geber, L. R., D. P. DeMaster and S. P. Roberts,
2000. Measuring success in conservation.
American Scientist, vol. 88, no. 4, July-Au-
gust, pp. 316-324. Algunas especies de
ballenas pueden no necesitar ayuda de los
esfuerzos conservacionistas.
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del pingino de Adelia, al menos durante
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213
 Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
10 Introduccin a la ecologa marina 11 Entre mareas
12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 13 La vida en la plataforma continental
14 Arrecifes de coral 15 Vida cerca de la superficie 16 Las profundidades del ocano

Un pez aguja (Syngnathus biaculeatus ) trata de camuflarse en su entorno de hierbas marinas.

214

10cas30646_ch10.indd 214 10/5/07 19:45:35


Individuos jvenes del pez
chopa medialuna (Medialuna
californiensis) pican los
parsitos de la piel del pez
luna (Mola mola), refugiado
bajo los frondes flotantes
de los quelpos.
Introduccin
a la ecologa marina
P or todas partes donde mire
en el ocano, hay seres vivos.
Cuntos y qu tipo de organis-
mos hay depende de donde vaya, esto es, de la
naturaleza especfica del hbitat. Cada hbi-
tat tiene caractersticas distintas que ayudan a
determinar qu organismos viven all y cules
no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina
las algas y plantas que pueden crecer. El tipo
de fondo, la temperatura y salinidad del agua,
las olas, las mareas, las corrientes y otros mu-
chos aspectos del entorno afectan de manera
importante a la vida marina. Algunos de estos
factores fsicos y qumicos se trataron en los
Captulos 2 y 3.
Igual de importantes son las maneras con que
los animales se influyen entre s. Se comen unos
a otros, se agrupan unos con otros, proporcio-
nan hbitat para otros organismos e incluso co-
operan. Los seres vivos se relacionan de manera
fascinante y compleja. La Parte II de este libro,
del Captulo 5 al 9, trata de los organismos que
viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata
de cmo viven y se relacionan los organismos.
Podremos explorar los diferentes hbitat que
componen el mundo marino, desde el borde del
agua a las profundidades ms oscuras. Podre-
mos considerar los factores fsicos y qumicos
especiales de cada hbitat, cmo se han adap-
tado los organismos a cada ambiente y cmo se
afectan mutuamente.
Aqu, en el Captulo 10, hacemos primero
una introduccin sobre los pocos principios
bsicos que se aplican a todos los hbitat. Por
ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y
plantas necesitan luz y los animales alimento.
Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales,
de la interaccin entre los organismos y su am-
biente. El estudio de estas interacciones y de
cmo afectan a la abundancia y distribucin de
los organismos se denomina ecologa. Es im-
portante resaltar que la ecologa es una cien-
cia, la rama de la biologa que estudia cmo y
por qu los organismos se relacionan entre s y
con su ambiente. Al contrario de como se usa
el trmino por los medios de comunicacin,
la ecologa no es lo mismo que proteccin
del medio ambiente, por muy importante que
esto sea.
Hbitat El ambiente natural donde vive
un organismo.
Captulo 2, p. 22
215
216 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
La organizacin
de las comunidades
La naturaleza de la vida en un hbitat particular
est determinada en gran parte por las condi-
ciones del ambiente no vivas o abiticas, esto
es, factores fsicos y qumicos del ambiente tales
como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am-
biente tiene diferentes caractersticas que repre-
sentan tanto cambios como oportunidades para
los organismos que viven all.
Los organismos estn tambin afectados
por otros organismos: el ambiente vivo o bi-
tico. Las poblaciones biolgicas se relacionan
de manera tan compleja que hacen que, en una
comunidad, los organismos dependan unos de
otros.
La naturaleza de la comunidad est determinada
por factores biticos o vivos y abiticos o no
vivos
Los organismos deben adaptarse tanto a los
factores biticos como a los abiticos de su am-
biente. Un determinado organismo puede adap-
tarse a las variaciones graduales mediante cam-
bios en el comportamiento, metabolismo y otras
caractersticas. Una determinada hierba marina,
por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz
con un incremento del contenido en clorofila,
lo que la hace ms eficaz para captar la poca
luz que est disponible, mientras que los co-
rales a menudo se adaptan por medio de sus
formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas
adaptaciones fisiolgicas, los genes de un de-
terminado organismo no cambian y las adap-
taciones no pasan a sus descendientes. Por el
contrario, las diferencias genticas que hacen a
algunos individuos mejor adaptados al medio
ambiente pasan de estos individuos a su des-
cendencia. De generacin en generacin, las
especies se adaptan al ambiente por medio de
la seleccin natural para dichas caractersticas
ventajosas, un proceso conocido como adapta-
cin evolutiva.
Cmo crecen las poblaciones
Cuando las condiciones son favorables, los or-
ganismos pueden producir muchos ms descen-
dientes que los necesarios para reemplazarse a
ellos mismos. Si cada individuo tiene ms de un
descendiente, o cada pareja tiene ms de dos, el
nmero total de descendientes aumenta en cada
generacin (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen
cada vez ms y hay una poblacin explosiva. Si
la poblacin permaneciera sin restriccin, cual-
quier especie podra crecer hasta cubrir la Tierra
en un tiempo relativamente corto.
Afortunadamente, no estamos hasta el cuello
de dinoflagelados. Aunque muchos organismos
ocasionalmente sufran dramticas explosiones
de poblaciones (Fig. 10.3), la reproduccin ob-
viamente no contina para siempre sin ninguna
restriccin. Muchos factores pueden controlar o
regular el crecimiento de las poblaciones. Por
un lado, el crecimiento explosivo de la pobla-
cin puede ocurrir solo bajo condiciones favo-
rables. Cuando los factores abiticos cambian,
la poblacin puede detener su crecimiento e in-
cluso declinar. Algunas fluctuaciones ambien-
tales, como las estaciones, son regulares y pre-
decibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas
en temperaturas y regiones polares a menudo
se reduce drsticamente en el invierno, ya que
hay menos luz para la fotosntesis. Otros cam-
bios, como una repentina tormenta o un tronco
a la deriva que choque contra los organismos
en una costa rocosa, son impredecibles. Prede-
cibles o no, grandes o pequeos, los cambios en
el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o
incluso exterminar a las poblaciones. Por su-
puesto, las condiciones que exterminan a unas
especies pueden ser precisamente favorables
para otras.
Hay tambin mecanismos que limitan el cre-
cimiento de las poblaciones, incluso aunque los
factores abiticos no flucten. Algunos anima-
les disminuyen o cesan la reproduccin cuando
sus hbitat llegan a estar demasiado poblados.
Otros pelean entre ellos o incluso se comen
unos a otros. Los enemigos naturales pueden
verse atrados cuando las poblaciones son muy
grandes, o pueden aparecer ms fcilmente en-
fermedades en condiciones de superpoblacin.
Las poblaciones numerosas pueden contaminar
el ambiente con sus propios residuos.
A medida que los individuos se van aadien-
do a la poblacin, utilizan sus recursos, las cosas
que necesitan para vivir y reproducirse, como
alimento, nutrientes y espacio vital. Al final,
no hay bastantes recursos para soportar a nin-
gn individuo ms y la poblacin se estabiliza
(Fig. 10.4). El mayor tamao de la poblacin
que puede mantenerse con los recursos disponi-
bles se llama capacidad de soporte.
Los organismos aprovechan muchos recur-
sos diferentes. La falta de cualquiera de ellos
podra reducir o impedir el crecimiento y la re-
produccin. Por ejemplo, un dinoflagelado que
viva en mar abierto puede estar limitado por fal-
ta de nitrato (NO3
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 217

Las poblaciones son capaces de crecimiento
explosivo. Sin embargo, el crecimiento
de la poblacin por lo general est limitado,
tanto por factores abiticos como por la actividad
de los propios organismos.
A medida que los recursos se van agotan-
do, no son suficientes. Cada individuo tiene
que competir con los otros individuos por los
recursos que quedan. La competencia es la in-
teraccin que aparece cuando un recurso esca-
sea y un organismo utiliza el recurso a expensas
de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem-
bros de la misma especie se llama competencia
intraespecfica.
Los que compiten con xito sobreviven para
sustituirse a s mismos reproducindose. Los
peores competidores no se reproducen con xi-
to y finalmente desaparecen. As, la naturaleza
favorece a los miembros de una poblacin que
estn mejor adaptados al ambiente. Debido a
la seleccin natural, toda la poblacin est, por
trmino medio, un poco mejor adaptada cada
generacin. En otras palabras, la poblacin evo-
luciona.
Formas de relacionarse
las especies
Las especies no viven en un vaco, aisladas de
otras especies. Los miembros de especies dife-
rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos
en los otros. Las especies pueden relacionarse de
varias maneras, y todas influyen en la organiza-
cin de las comunidades.
Competencia. Los organismos deben compe-
tir por los recursos, no slo con miembros de
su propia especie, sino con miembros de otras
especies. La competencia entre especies se llama
competencia interespecfica.
Poblacin Un grupo de individuos de la misma
especie que viven juntos.
Comunidad Todas las poblaciones diferentes que
viven en el mismo lugar.
Captulo 4, p. 77

Clorofila Un pigmento verde que absorbe energa

FIGURA 10.2 Todas las especies pueden experimentar explosiones de poblacin. ( a) Por ejem - lumnica para la fotosntesis.
plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos clulas hijas. Cada hija, a su vez, produce
dos nuevas clulas hijas que tambin se dividen y as sucesivamente. En cada generacin el nmero Captulo 4, p. 72
de clulas se duplica, y la poblacin crece con una tasa siempre creciente. Si la poblacin siguiera cre-
256 ciendo sin obstculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podra llegar a ser superior al peso del Seleccin natural La produccin de ms
universo! Imagnese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos descendientes por parte de aquellos individuos
en lugar de solo dos. (b) Una grfica del nmero de clulas en cada generacin presenta una curva en de una poblacin que estn genticamente mejor
forma de J, que es tpica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones. adaptados al ambiente.
Captulo 4, p. 86
128
Nutrientes Materia prima, adems del dixido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para la produccin primaria.
Captulo 4, p. 74
64
Evolucin Cambio en la composicin gentica
de una poblacin, generalmente como resultado
de que la seleccin natural favorece ciertas
caractersticas individuales sobre otras.
32
Captulo 4, p. 86

16
1100

1000

8 900

800
Nmero de clulas

700
4
600

500

2 400

300

200
1
100
Nmero
de clulas 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
(a) (b) Nmero de divisiones celulares (generaciones)
218 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 10.3 El erizo de mar prpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacfica de Norteamrica a
veces sufre dramticas explosiones de poblacin, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramticos en el resto de la comunidad. Esta foto tambin muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
Cuando dos especies utilizan el mismo recur-
so y el recurso es escaso, las especies deben com-
petir exactamente como si fueran miembros de
la misma poblacin. Una de las dos especies, por
lo general, resulta ser mejor en la competencia.
Por ejemplo, si dos especies comen exactamente
el mismo alimento, una de las dos puede ser me-
jor capturndolo. A menos que algo interfiera,
el competidor inferior pierde y la especie com-
petidora ganadora toma el mando. Cuando una
especie elimina a otra por competencia externa,
se dice que ha tenido lugar una exclusin com-
petitiva.
La competencia entre especies aparece cuando
ambas especies utilizan un recurso escaso. En
la exclusin competitiva, una especie gana en la
competencia y elimina a la otra de la comunidad.
A veces, una especie competitivamente su-
perior no ocasiona la exclusin de los malos
competidores. Alteraciones peridicas como
tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes
a la deriva o corrimientos submarinos de tierra
pueden reducir la poblacin de un competidor
dominante y proporcionar a las otras especies
una oportunidad (vase Fig. 11.24) . Adems,
a veces las condiciones determinan qu espe-
cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en
las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las
algas foliceas (en forma de hoja) (Dermonema,
Pterocladia) son las algas dominantes durante
el invierno relativamente fro. En el caluroso
verano, estas formas mueren y son sustituidas
por algas incrustantes ms resistentes (Ralfisia).
La variacin estacional evita as la exclusin de
unos grupos por otros y hay un equilibrio alter-
no entre las especies competidoras.
Las especies pueden evitar la exclusin de
unas por otras si consiguen compartir el recur-
so limitado, especializndose cada especie en
una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe-
cies de peces que se alimenten de algas pueden
repartir el recurso especializndose en un tipo
de alga. Los animales que se alimentan exacta-
mente de lo mismo pueden vivir en diferentes
lugares o comer con distinto horario para no
coincidir. Los eclogos llaman reparto de re-
cursos al hecho de compartir el recurso por
especializacin.
Las especies que podran, de alguna manera,
excluir por competencia a otras coexisten a veces
por reparto o divisin del recurso.
La particin del recurso permite a las espe-
cies coexistir cuando en otras circunstancias se
excluiran unas a otras, pero esto tiene un precio.
Especializndose, cada especie cede algo del re-
curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre-
Capacidad de soporte
Cantidad
de
nutrientes
Nmero
de
clulas
Tiempo
FIGURA 10.4 El modelo de crecimiento de una po-
blacin explosiva mostrado en la Figura 10.2 podra no
darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen
cada vez ms numerosos, utilizan los nutrientes y otros
recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El
nmero mximo de clulas que el aporte de nutrientes
puede soportar se denomina capacidad de soporte del
sistema. Curvas como sta se observan a menudo en
los experimentos de laboratorio, pero raramente en la
vida real.
FIGURA 10.5 El aporte escaso de cualquier re -
curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
ermitaos dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
se les quedan pequeas, o se desgastan, tienen que
buscar una nueva concha y a veces no hay conchas su-
ficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaos (Calcinus
laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
dos. El de la izquierda ha desalojado al que est arriba y
va a apoderarse de su concha.
cisamente en un tipo de alga puede tener menos
alimento disponible que si comiera de todos los
tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama-
o de la poblacin tiende a ser menor. Por otro
lado, las especies podran ser capaces de utilizar
el recurso ms eficazmente siendo un especialis-
ta que si son aprendices de todo y oficiales de
nada. Por ejemplo, diferentes especies de aves
litorales tienen formas de picos especializadas
que las hacen ms eficaces en la alimentacin de
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 219

Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeas

Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho -
gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los bilogos tan solo
pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero nmero de especies. La riqueza y
variedad de vida se denomina diversidad biolgica, o mejor biodiversidad.
En los aos r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusin, no solo
en crculos cientficos, sino tambin en los medios modernos de comunicacin
y en los asuntos inter nacionales a los ms altos niveles de gobier no. La razn
de esta atencin, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra est
menguando. La extincin es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde
que apareci la primera vida en la tierra, per o la contaminacin, la destruccin
de hbitat, la sobreexplotacin y otras insensateces humanas actualmente estn
provocando la extincin a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al
ritmo que van las cosas, la mayora de las clases de vida desapar ecern de
la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su
existencia.
Cuando se piensa en conservacin, el nfasis de los que toman decisiones,
las organizaciones conservacionistas y el pblico en general, se ha puesto sobre
organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. guilas,
ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayora de
la gente; pero los gusanos microscpicos o los hongos bentnicos, no. Gusanos,
hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan
vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia)
como los organismos ms grandes que encontramos tan atractivos. Hay una
firme conviccin de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para
que el proceso de extincin masiva retroceda, o al menos se haga ms lento. La
novedad es que ahora el objetivo es mantener el nmer o de especies ms que
salvar algunas en particular.
Por qu deberamos pr eocuparnos tanto por conocer cuntas clases
diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos ro-
dean? Por una razn: ningn organismo vive aislado del ambiente ni de los
otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu -
gas marinas, tigres y otras especies emblemticas no pueden sobr evivir sin
otras innumerables especies. Los organismos estn relacionados por comple-
jas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones
ecolgicas. La prdida de la ms insignificante de las especies podra tener
profundos efectos en otras muchas. Simplemente los bilogos no conocen lo
suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qu efectos podran
ocurrir.
Otra razn para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso -
ro oculto. La mayora de los pr oductos farmacuticos derivan de pr oductos
qumicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque -
a fraccin de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras
plantas de jar dn contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer ms
rpidamente y con mejor calidad, que podran utilizarse para mejorar nuestras
cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales quizs
un sustituto del petrleo o sustancias qumicas industriales o mejor es fibras
para los vestidos permanecen todava sin descubrir . Existen tantas clases di -
ferentes de organismos, que los cientficos no han tenido tiempo siquiera de
identificar la mayora de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La prxima
especie que se extinga podra servir para curar el cncer, para ser una solucin
para el hambr e o, quizs, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se
perder para siempre.
Hay tambin slidos indicios de que tener muchas especies difer entes es
una buena cosa en s misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto
nmero de especies, se muestra ms eficiente para explotar los recursos dispo-
nibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce ms alimento
y oxgeno, elimina los desechos mejor y es ms apta para sobr evivir a los de -
sastres naturales. Las comunidades diversas tambin par ecen ms r esistentes,
tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades
o acontecimientos climticos extr emos, como para las perturbaciones de ori -
gen humano incluidas la contaminacin, la pr esin pesquera y la intr oduccin
de especies exticas. La prdida de especies puede situar a los ecosistemas en
un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino
tambin porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante.
Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente urbana,
a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todava del ecosistema
natural para la produccin de oxgeno, para la limpieza de las aguas, para la ob -
tencin de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos
e incluso para mantener nuestro clima.
Qu se puede hacer? Muchos cientficos creen que ya es demasiado tar-
de, que el planeta est encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os
son ms optimistas, pero todos estn de acuerdo en que lo mnimo sera intentar
mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado
a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Ro de Janeir o, los lderes de
casi todos los pases del mundo se r eunieron para discutir las crticas condicio -
nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El
principal resultado de la confer encia fue la Convencin sobre Biodiversidad .
Los participantes acordaron que la proteccin de la diversidad requiere encontrar
la manera de que los pases pobr es se desarrollen econmicamente sin destruir
su biodiversidad natural, es decir el concepto de desarrollo sostenible. Esto, en
suma, requerir que los pases desarr ollados hagan una mayor transfer encia de
sus investigaciones cientficas y de asistencia tcnica a los pases en desarrollo.
Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas
globales de seguimiento del estado de los ocanos, ayudar a proyectos de desa-
rrollo sostenible y reducir la contaminacin. En la Cumbre Mundial sobre desarro-
llo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma
significativa la tasa de prdida de biodiversidad para 2010. ste es un objetivo
ambicioso, pero est sin definir qu se entiende por significativo; los cientficos
no han sido capaces de medir todava con qu rapidez se est perdiendo la bio-
diversidad y as los gobier nos no ponen el diner o que acompae a sus voces y
retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia
biolgica de la Tierra de la destruccin a causa de nuestras actividades, ser un
reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que
esto no sea insalvable.

determinados tipos de animales de los fangales
(vase Fig. 12.12) y pueden reducir tambin la
competencia. Sin embargo, no todas las espe-
cializaciones son el resultado de la competencia
interespecfica (Fig. 10. 6)
Para tener xito en el largo camino, una especie
debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe-
cializacin y generalizacin. No hay mejor respues-
ta al problema que mirar exactamente a todos los
diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene
su propio papel especial, o nicho ecolgico, en la
comunidad. El nicho de una especie se define por
la combinacin de todos y cada uno de los aspectos
de su estilo de vida: lo que come, dnde vive, cun-
do y cmo se reproduce, cmo se comporta, etc.
220 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 10.6 El tiburn ballena ( Rhincodon typus)
come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua.
Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha
perdido los grandes dientes de la mayora de los tiburo -
nes, no para evitar la competencia con otros tiburones,
sino como una adaptacin para una alimentacin planc-
tnica ms eficaz.
FIGURA 10.7 Depredacin. El cono prpura ( Co-
nus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de
cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez in-
yectndole un potente veneno mediante un diente hueco
en forma de arpn derivado de la rdula.
El papel que las especies desempean en la
comunidad se llama nicho ecolgico. El nicho
incluye hbitos de alimentacin, hbitos de uso
y todos los dems aspectos de sus estilos de vida
especficos.
Interaccin depredador-presa. Las especies
no siempre compiten por los recursos. A veces,
se utilizan unas a otras como recurso. En otras
palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La
depredacin es el acto de un organismo que se
come a otro. El organismo que come es el de-
predador, el que sirve de comida es la presa. El
trmino depredador se reserva a menudo para
los carnvoros, animales que se comen a otros
animales. Un caso especial de depredacin suce-
de cuando los organismos comen algas o plan-
tas. Esto se llama generalmente herbivorismo
ms que depredacin, y el organismo que come
se llama herbvoro. Lo llame como lo llame, las
algas o plantas sirven de comida lo mismo.
La depredacin obviamente afecta al or-
ganismo determinado que sirve de comida.
Tambin afecta a la poblacin de las presas en
su conjunto, al reducir el nmero de presas. Si
los depredadores no comen demasiado, la repro-
duccin de la poblacin de la presa puede reem-
plazar a los individuos que han sido comidos.
Sin embargo, si la depredacin es muy intensa,
puede reducirse mucho la poblacin de la presa.
La interaccin entre depredador y presa no es
una va de sentido nico. Despus de todo, el
depredador depende de su presa para su aporte
alimentario. Si malos tiempos o enfermedades
aniquilan a las presas, los depredadores sufren
del mismo modo. Las poblaciones de las presas
pueden tambin declinar si hay demasiados de-
predadores o los depredadores comen demasia-
do. En este caso, la poblacin de los depredado-
res pronto comienza a declinar, al haber agotado
el aporte alimentario.
La depredacin, que sucede cuando un animal se
come a otro organismo, afecta tanto al nmero
de depredadores como al de presas.
Los depredadores afectan a menudo a otras
especies adems de a sus presas. En una costa
rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de
mar, que selectivamente depredan a los mejillo-
nes, dejan espacio para los competidores de los
mejillones, quienes de otra manera podran ser
excluidos (vase Fig. 11.22). Las interacciones
alimentarias, o trficas, tales como sta en la
que los efectos de una especie sobre otra pueden
afectar a una tercera especie, se llaman interac-
ciones indirectas. Las interacciones indirectas,
a veces dan como resultado relaciones entre es-
pecies diferentes a lo que se hubiera esperado.
Por ejemplo, el quitn ramoneador (Choneplax
lata) de hecho incrementa la abundancia de
su principal presa, un alga coralina (Porolithon
pachydermun). El quitn nicamente raspa una
capa muy fina de la superficie del alga, que no
solo deja indemne la mayor parte del alga sino
que adems estimula su crecimiento. El quitn
tambin elimina competitivamente el alga supe-
rior que crece ms rpido que el alga coralina.
Adems, este crecimiento rpido del alga atrae a
los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor-
discos eliminan completamente el alga coralina.
As, hay a menudo una cadena de interacciones
indirectas, que implican que un efecto sobre una
especie pueda propagarse a travs de todo un
ecosistema en lo que se conoce como cascada
trfica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacfi- tegen a s mismas de los depredadores con sustan-
co, los efectos de la reduccin de peces que son
presa de focas y leones marinos se propaga a las
orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de
quelpos en su totalidad (vase Comunidades
de quelpos, p. 290).
Las interacciones depredador-presa tambin
pueden causar efectos de factores fsicos en cas-
cada a travs de una comunidad. Por ejemplo,
un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin-
cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier-
bas marinas en los bosques de hierbas marinas
del mar del Norte. Los epifitos compiten con
las hierbas marinas por la luz y los nutrientes,
haciendo que las hierbas crezcan ms lenta-
mente. Cuando los caracoles ramonean en lu-
gares protegidos, las hierbas se quedan limpias,
los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin
embargo, en los lugares expuestos, las corrientes
eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en
abundancia y los bosques de hierbas se hacen
escasos.
Se han desarrollado una enorme variedad
de estrategias depredadoras. Los tiburones y
los atunes son mquinas de matar muy efica-
ces, rpidas y potentes. Otros depredadores se
acercan sigilosamente a sus presas cogindolas
desprevenidas. Depredadores como los rapes se
paran a una cierta distancia y atraen a sus pre-
sas con seuelos. Muchos caracoles perforan la
concha de sus presas y muchas estrellas de mar
evierten sus estmagos para digerir a sus presas
fuera de sus cuerpos (vase Alimentacin y di-
gestin, p. 144). Muchos depredadores comen
solo parte de sus presas, dejando el resto vivo
para que continen creciendo. En el siguiente
captulo, examinaremos algunas de las muchas
formas con las que los depredadores capturan a
sus presas.
El depredador con ms xito captura ms
alimento y por ello sobrevive ms, crece ms y
produce ms descendencia. La seleccin natural,
por ello, favorece a los depredadores ms efica-
ces en la poblacin. Cada generacin debera ser
un poco mejor en la captura del alimento.
La seleccin natural tambin favorece a las
presas que son ms eficaces escapando. Los
organismos han desarrollado al menos tantas
formas de escaparse de los depredadores como
depredadores hay. Algunos son rpidos y eva-
sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) .
Muchos organismos tienen espinas protectoras,
conchas u otras estructuras defensivas. Muchas
algas y animales se autoprotegen con sustancias
desagradables e incluso venenosas.
Los organismos tambin pueden aprovechar-
se de las defensas de otras especies. Por ejemplo,
muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro-
cias nocivas o clulas urticantes que obtienen de
sus presas (vase Gasterpodos, p. 113). En el
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 221

do los caracoles depredadores son abundantes,

crece recurvndose en su parte superior. Esto
hace ms difcil a los caracoles pasar por enci-
ma de las placas que cubren la parte superior de
los balanos. Algunas algas que emplean defen-
sas qumicas solo producen las sustancias des-
agradables despus de haber sido daadas. As,
no derrochan energa fabricando las sustancias
hasta que no las necesitan. Los mecanismos de
defensa que se emplean nicamente como res-
puesta a los depredadores se denominan defen-
sas inducidas.
De este modo, hay una cadena de arma-
mentos entre el depredador y su presa. El de-
predador va mejorando en la captura de las pre-
sas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto,
la presa se hace cada vez ms experta en escapar
o desarrolla mejores defensas. Esta interaccin,
en la que cada especie evoluciona en respuesta a
la otra, es conocida como coevolucin.

FIGURA 10.8 Las proyecciones digitiformes del dragn marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este Simbiosis. La coevolucin llega a ser incluso
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que ms importante cuando las especies se relacionan
tambin le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. Tambin tiene espinas ms ntimamente. Los miembros de diferentes
protectoras puntiagudas para cuando no engaa al depredador con el camuflaje.
especies pueden vivir en estrecha asociacin, in-
cluso uno dentro del otro (vase De bocado a
empleado: Cmo se originaron las clulas com-
plejas, p. 79). Tales relaciones complejas son
ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi-
ca vivir juntos. El miembro ms pequeo en la
simbiosis generalmente se llama simbionte y el
ms grande es el hospedador, aunque a veces la
distincin no es clara.
Los bilogos dividen tradicionalmente la
simbiosis en categoras diferentes segn los
organismos obtengan beneficios o se vean per-
judicados en la relacin. En las relaciones co-
mensales, una especie obtiene refugio, alimento
o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra
especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos
balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9).
Los balanos consiguen un sitio para vivir y un
viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo
que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve
perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay

FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayora de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador. Quitones Moluscos cuyas
conchas estn formadas por ocho
placas imbricadas en su superficie
superior o dorsal.
Captulo 7, p. 136
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum fili- es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de
pendula) compite con un alga roja (Hypnea mus- que se coman la roja, que es deliciosa. Epifitos Organismos fotosintticos
ciformis) y su desarrollo se hace ms lento cuando Algunos organismos utilizan sus defensas que viven sobre la superficie
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja slo cuando las necesitan. El balano Chthamalus de algas o plantas.
solo aparece con la parda cuando los peces ramo- anisopoma del golfo de California, por ejemplo, Captulo 5, p. 96
neadores son abundantes, ya que el alga parda no por lo general crece verticalmente, pero cuan-
222 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Asociaciones de limpieza

Algunos pequeos peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con

clientes ms grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo
parsitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces
limpiadores son los lbridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras
que el camarn listado de los corales S ( tenopus hispidus) es el camarn limpiador
mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos tambin
se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiem-
po completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su
vida, pero otras tan solo cuando son jvenes. Las asociaciones de limpieza son
especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras
comunidades de fondos duros someros.
Para atraer clientes, los limpiador es erigen estaciones de limpieza nor -
malmente sealadas por una estructura prominente como una gran esponja o un
coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores tambin anuncian a menu-
do sus servicios con coloraciones brillantes caractersticas y llamativas bandas.
La extraccin de parsitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben
guardar su turno en fila en la estacin de limpieza. Los clientes recuerdan dnde
estn las estaciones y continan las visitas durante algn tiempo incluso despus
de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado. Un lbrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza
Algunos clientes son car nvoros que podran fcilmente apr ovecharse del en una morena ( Gymnothorax)
sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizs como seal de sus
buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando
entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales. provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efecti-
Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como vamente, los limpiadores controlan los parsitos de sus clientes y esto pr esumi-
parte del ritual danzan, para r ecordar al husped que ellos son limpiador es y blemente beneficia a largo plazo al cliente ms de lo que le pueda suponer una
no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos comida fcil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar
al husped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso.
para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que
oprculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran - viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son
quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos, muchos los parsitos que intentan comer.
al menos la mayora de las veces. Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de
Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engao. estacin de limpieza si han sido engaados o han tenido que esperar mucho
Unos blnidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y compor- tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores apren-
tamiento que les asemeja mimticamente a los lbridos limpiadores. Los blnidos den a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un
utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un trato preferente a los clientes que han elegido esa estacin de limpieza y por tanto
rpido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo. obtendrn mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que
Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizs tienen
escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque suficiente con recordar la localizacin de la estacin de limpieza.

muchos otros ejemplos de organismos simbion-
tes que viven sobre, o incluso en el interior de un
hospedador sin causar dao o beneficio aparen-
tes (vase Fig. 7.33).
Por otro lado, a veces el simbionte se benefi-
cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es
el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que
obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo
de las ballenas (vase Platelmintos, p. 127) se
consideran parsitas ya que pueden debilitar a
sus ballenas hospedadoras. Muchos parsitos son
muy comunes. De hecho, pocas especies marinas
se libran de tener al menos un tipo de parsito.
No todas las relaciones simbiticas son par-
ciales. En el mutualismo, ambos miembros se
benefician de la relacin. En muchos sitios, los
pequeos peces limpiadores y los camarones
tienen relaciones mutualistas con grandes peces,
que se conocen con el nombre de asociaciones
de limpieza (vase Asociaciones de limpieza,
arriba).
En el caso de las asociaciones de limpieza,
ambos miembros pueden arreglrselas solos si el
otro no est, lo que se llama simbiosis faculta-
tiva. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos
miembros depende del otro. En la simbiosis que
forman los lquenes, por ejemplo (vase Hon-
gos, p. 105), tanto el hongo como el alga son
simbiontes obligados y no pueden vivir el uno
sin el otro.
En la simbiosis, los miembros de diferentes
especies viven en estrecha asociacin. La simbiosis
incluye el parasitismo, en el que el simbionte
perjudica al hospedador, el comensalismo,
en el que el hospedador no se ve afectado,
y el mutualismo, en el que ambos miembros se
benefician.
En la prctica, es muy difcil decir qu
miembro de la relacin simbitica se beneficia
o perjudica. Algunos bilogos prefieren enfati-
zar el movimiento de energa o de alimento u
otros materiales entre los miembros, sin hacer
referencia al posible dao o beneficio.
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 223

Si las larvas sobreviven, todava deben al- en el hbitat (esta escuela de pensamiento ha
canzar el hbitat donde vivirn como adultos. sido denominada ecologa del reclutamiento)
Algunas larvas permanecen cerca de sus padres, o por competencia, depredacin u otras interac-
pero la deriva de las larvas de muchas especies ciones despus de que la larva se asiente (va-
marinas depende de corrientes favorables que se Competencia, p. 217). Como con muchas
las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto controversias en ecologa marina, la respuesta
durante mucho tiempo que las corrientes dis- puede muy bien ser una combinacin de ambas.
persan la mayora de las larvas a lo largo y an-
cho, pero recientemente se ha descubierto que al
menos las larvas de algunas especies son capaces
de permanecer bastante cerca de donde las pro- Principales tipos de vida
dujeron sus padres, facilitndoles el regreso. Las
larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por y ambientes marinos
ejemplo, son sorprendentemente buenas nada- Se ha observado realmente que, ya que las con-
FIGURA 10.10 El ispodo ( Anilocra) justo debajo
del ojo de este pez mantequilla, tambin llamado mero doras y son capaces de permanecer cerca de los diciones fsicas y qumicas cambian de un sitio
amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parsito chupador corales donde nacieron, reconociendo los corales a otro, las diferentes partes del ocano abrigan
de la sangre de peces. por sonidos o quizs olores. Las larvas de otras comunidades muy distintas. Los bilogos mari-
especies tienden a quedarse en las capas de agua nos han clasificado las comunidades de acuerdo
donde no hay muchas corrientes, de tal modo con el lugar y modo como viven los organismos.
Igual que otras interacciones entre especies, que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza Quizs la clasificacin ms sencilla se refiere al
la simbiosis puede tener efectos indirectos. En el hbitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo
el intercambio para el cobijo y el alimento, en la en el lugar idneo. Las larvas de muchas espe- o arriba, en la columna de agua. Los organis-
forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado cies que viven en el fondo evalan el fondo antes mos bentnicos, o bentos, son los que viven o
en la pgina 120 aleja a las estrellas de mar de- de asentarse. Otras son atradas por sustancias excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or-
predadoras de su coral hospedador. Esto puede producidas por sus hospedadores o por adultos ganismos bentnicos son ssiles, es decir fijos
proteger a otros corales vecinos tan bien como a de su misma especie (vase Fig. 13.5). en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por
su coral hospedador, ya que las estrellas de mar En muchas comunidades marinas, no est otro lado, los organismos pelgicos viven en la
evitan reptar sobre el hospedador para conseguir claro y a menudo es controvertido si la abundan- columna de agua, lejos del fondo.
a los otros corales. cia de organismos est determinada en primer Los organismos pelgicos se subdividen pos-
lugar por el suministro de larvas que se asientan teriormente segn su facilidad para nadar. Algu-
Ecologa larvaria. Las interacciones entre las
especies y su ambiente ocurren durante toda la
vida de los organismos. La mayora de los anima- Fitoplancton Zooplancton
les tienen estados larvarios (vase Fig. 15.11), y
las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las
larvas y esporas puede ser ms importante que
las interacciones posteriores en su vida.
Muchos factores pueden afectar a la super-
vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son
sensibles a los cambios de temperatura, salini- Plancton
dad y otros factores, de tal forma que la super-
vivencia larvaria puede variar dependiendo de
condiciones oceanogrficas. Las larvas tambin
Pelgico
pueden tener un periodo crtico durante el cual
Necton
han de obtener el alimento adecuado para so-
brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar-
vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia
est estrechamente relacionada con la disponi-
bilidad del plancton que comen durante unas
pocas semanas crticas a comienzos de verano.
En los aos en que las condiciones climticas
y oceanogrficas favorecen una abundancia de
plancton durante este periodo, las larvas sobre-
Bentos
viven particularmente bien y hay ms adultos de
estos peces en los aos siguientes. Los depreda-
dores, la contaminacin y muchos otros factores
pueden tambin tener una gran influencia en la FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
supervivencia larvaria. grupos, el bentos, el necton y el plancton.
224 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
nos organismos marinos nadan muy poco o nada
en absoluto. Estos organismos, que constituyen
el plancton, estn a merced de las corrientes
y son llevados de un sitio a otro. El trmino
plancton proviene de una palabra griega que
se podra traducir como vagabundo. Las algas
planctnicas y otros auttrofos son en su con-
junto denominados fitoplancton y son los pro-
ductores primarios ms importantes en muchos
ecosistemas marinos. El plancton hetertrofo se
denomina zooplancton. El plancton tambin
puede ser subdividido de acuerdo con el tama-
o, si viven adecuadamente en la superficie del
mar o ms abajo, o si pasan toda o parte de su
vida en el plancton (vase Los organismos del
epipelgico, p. 325 y Flotadores, p. 335).
Los animales que pueden nadar bien, a pesar
de corrientes opuestas, se denominan necton. La
mayora de los animales nectnicos son verte-
brados, principalmente peces y mamferos. Sin
embargo, hay unos pocos invertebrados nectni-
cos como los calamares. No todo el necton es pe-
lgico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo,
es parte del necton debido a que puede nadar.
Sin embargo, no se considera pelgico ya que
pasa gran parte de su vida sobre o justo encima
del fondo ms que arriba en la columna de agua.
Otra manera de clasificar a las comunidades
marinas se refiere a dnde viven. Por ejemplo, la
zonacin en los organismos bentnicos se rela-
ciona con la profundidad y la plataforma conti-
nental (Fig. 10.12) . Justo en el lmite entre la
tierra y el mar se sita la parte ms superficial de
la plataforma, la zona intermareal, a menudo
llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas,
que est expuesta al aire cuando la marea baja y
sumergida cuando hay marea alta. La zona in-
termareal representa slo una pequea fraccin
de la plataforma continental. La mayora de la
plataforma nunca est expuesta al aire, incluso
en la ms baja de las mareas bajas. Hay orga-
nismos bentnicos que viven en la plataforma
continental, por debajo del nivel intermareal, en
la zona submareal, a veces llamada zona subli-
toral. Alejndose de la plataforma, el ambiente
bentnico se subdivide segn la profundidad en
zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar,
podemos agrupar estas diferentes zonas y lla-
marlas el fondo marino profundo.
El ambiente pelgico tambin se subdivide
con relacin a la plataforma continental. El am-
biente pelgico que se sita sobre la plataforma
es la zona nertica. Las aguas pelgicas ms all
del talud continental son la zona ocenica.
Adems de dividirse en zona nertica y zona
ocenica, el ambiente pelgico se divide vertical-
mente en zonas profundas que se corresponden
con la cantidad de luz. La ms superficial es la
Lmite
de
pleamar
Lmite
de
bajamar
Su
bm
ar
ea
l
Talud
continental
Bentnico
Batial
Fondo Hadal
marino
profundo
Abisal
FIGURA 10.12 Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profun-
didad del agua y si los organismos son bentnicos o pelgicos.
zona epipelgica, donde hay abundancia de luz
para la fotosntesis, al menos durante parte del
ao. Al proporcionarle un aporte de nutrientes,
el fitoplancton prospera, produciendo alimento
para el resto del ecosistema. La zona epipelgica
normalmente se extiende hasta una profundidad
de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la
profundidad de la plataforma continental, prc-
ticamente todas las aguas de la zona nertica es-
tn en la zona epipelgica.
Otras zonas pelgicas se sitan en las aguas
ocenicas profundas ms all de la plataforma.
Por debajo de la zona epipelgica se sita la
zona mesopelgica. No hay suficiente luz en
esta zona para permitir la fotosntesis, as, los
productores primarios no pueden crecer. Sin em-
bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los
das radiantes, la zona mesopelgica es un rea
crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende
hasta una profundidad de aproximadamente
1000 m. En las zonas batipelgica, abisopel-
gica y hadopelgica, las zonas ms profundas
del ocano, la luz del sol no penetra en absoluto.
Aunque cada una de estas zonas acoge diferen-
tes comunidades de animales, comparten muchas
semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas
siempre como ambiente de mar profundo.
El flujo de energa
y materiales
Todos los seres vivos utilizan energa para fa-
bricar y mantener los complejos qumicos ne-
cesarios para la vida. Los auttrofos obtienen
Intermareal
Nertico Pelgico
Ocenico
gico 100200 m
Epipel
lgico
e 1000 m
Mesop
Mar profundo
Batipel
gico
4000 m
o
pelgic
Abiso
Hadopelgico
esta energa del ambiente inerte, generalmente
en forma de luz solar. Utilizan la energa para
producir su propio alimento a partir de mol-
culas simples como dixido de carbono, agua y
nutrientes. A medida que los auttrofos crecen
y se reproducen, se convierten en alimento para
los hetertrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or-
ganismo se come a otro, tanto la materia org-
nica como la energa almacenada pasan de uno
a otro. As, la energa y las sustancias qumicas
fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or-
ganismos y de un organismo a otro. Este camino
seguido por la energa y los materiales nos da
una idea acerca de cmo trabaja un ecosistema.
Estructura trfica
El flujo de energa y de los materiales a travs de
un ecosistema puede examinarse observando las
relaciones entre sus organismos: los que fabrican
el alimento y los que se lo comen. Los organismos
pueden dividirse en dos grandes categoras: los
productores primarios, auttrofos que fabrican
el alimento y los consumidores, que se lo comen.
No todos los consumidores comen directamente
de los productores. Muchos animales comen de
otros consumidores ms que de los productores
primarios. As, la transferencia de energa a tra-
vs del ecosistema generalmente tiene lugar en
varias etapas que configuran las llamadas cade-
nas alimentarias. Cada una de las etapas de la
cadena trfica se denomina nivel trfico.
La mayora de los ecosistemas tienen una
cantidad de productores primarios diferentes.
Adems, muchos animales comen ms que lo
justo de un tipo de alimento y muchos cambian
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 225

Ballenas El concepto de niveles trficos ayuda a en-

tender cmo la energa fluye a travs del eco-
sistema, pero los propios organismos no estn
preocupados por el nivel en el que comen. Los
depredadores, por ejemplo, a menudo comen
presas de diferentes niveles trficos.

La pirmide trfica. En lugar de pasar al nivel

Diatomeas
FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es tpica de las aguas antrticas. Las diatomeas son los
productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energa se transfiere de las diatomeas al krill,
que se alimenta de ellas, y ms tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la
red alimentaria compleja (vase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuy a una gran parte de la produc-
tividad total de las aguas antrticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extincin.
su dieta a medida que se hacen ms viejos y ms
grandes (vase Fig. 15.24) . Por esta razn, la
estructura trfica generalmente es una red ali-
mentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) ,
en lugar de una cadena alimentaria simple y
rectilnea. Para los bilogos, estas cadenas ali-
mentarias resultan difciles de desenmaraar y
entender, aunque su complejidad es una razn
de la enorme diversidad de la vida.
La energa y los materiales se pasan de un nivel
trfico a otro a lo largo de la cadena alimentaria
o red alimentaria. El primer nivel est ocupado por
los productores primarios, los otros niveles por los
consumidores.
Niveles trficos. Las cadenas alimentarias y
las redes alimentarias son bastante fciles de en-
tender si consideramos el nmero de etapas, o
Krill
niveles trficos a travs de los que pasa la ener-
ga (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo
de energa, y por ello el primer nivel trfico, est
ocupado por los productores primarios que en
un principio capturan la energa y la almacenan
en compuestos orgnicos. Las diatomeas son
los principales productores primarios en la red
alimentaria representada en las Figuras 10.14
y 10.15. Los consumidores que comen directa-
mente de los productores primarios se denomi-
nan consumidores primarios o de primer nivel
y ocupan el siguiente nivel trfico. Por encima
est el segundo nivel, o consumidores secunda-
rios, depredadores que comen a los consumidores
primarios. Los que se comen a los consumidores
secundarios son los consumidores terciarios que
ocupan el tercer nivel y as sucesivamente. Cada
nivel trfico depende del nivel que est por deba-
jo para su sustento. Al final de la red alimentaria
estn los depredadores mximos como las orcas.
inmediatamente superior, gran parte de la ener-
ga contenida en un nivel trfico en particular,
se utiliza para las actividades de los organismos.
La energa y la materia orgnica tambin se
pierden como residuos. Dependiendo del eco-
sistema, del 5 al 20 % de la energa en un nivel
trfico pasa al siguiente, como media el 10 %.
Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas
en la cadena alimentaria antrtica ilustrada en
la Figura 10.13 contienen un total de 10 mi-
llones de caloras de energa. Segn la regla del
10%, solo cerca de un milln de caloras podra
llegar a los consumidores primarios, el krill,
y las ballenas obtendran solamente cerca de
100 000 caloras. La estructura trfica del eco-
sistema puede representarse por una pirmide
de energa (Fig. 10.16), conteniendo cada ni-
vel sucesivo menos cantidad de energa.
Ya que hay menos energa disponible en
cada nivel sucesivo, tambin hay menos orga-
nismos. As, hay menos consumidores prima-
rios que productores, y menos consumidores
secundarios que primarios. A menudo, aun-
que no siempre, la pirmide trfica puede
ser representada en trminos de nmeros de
individuos lo mismo que de energa y en ese
caso se llama pirmide de nmeros (vase
Biomasa primaria, p. 228). La pirmide se
puede expresar tambin en trminos de peso
total de tejido, o biomasa, producida por los
organismos en cada nivel. En este caso, la pi-
rmide trfica recibe el nombre de pirmide
Talud continental La zona de ruptura de
pendiente que comienza en el borde externo
de la plataforma continental.
Captulo 2, p. 37
Auttrofos Organismos que pueden utilizar
energa (generalmente energa solar) para fabricar
materia orgnica.
Hetertrofos Organismos que no pueden
fabricar su propio alimento y deben comer
la materia orgnica producida por los auttrofos.
Captulo 4, p. 73
Produccin primaria La conversin del dixido
de carbono en materia orgnica por los auttrofos,
esto es, la produccin de alimento.
Captulo 4, p. 74
226 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Foca leopardo
Foca de
Weddell
Grandes peces
Pequeos peces
y calamares
Anfpodos
Coppodos
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antrtida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
de biomasa. Para sostener una determinada
biomasa de consumidores primarios, los pro-
ductores primarios tienen que producir en
torno a 10 veces ms de biomasa. Por ejem-
plo, para soportar 1000 g de coppodos, los
coppodos necesitan comer cerca de 10 000 g
de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la
dcima parte de la biomasa de los consumido-
res primarios podra llegar a los consumidores
secundarios.
De media, solo cerca del 10% de la energa
y la materia orgnica de un nivel trfico pasa
al siguiente nivel superior.
Orca
Pingino
emperador
Foca cangrejera
Pgalo
Pingino
de Adelia
Petrel
Krill
Diatomeas y otro fitoplancton
En cada paso de la red alimentaria, parte de
la materia orgnica se pierde en lugar de ser con-
sumida por los consumidores de nivel superior.
Sin embargo, este material no se pierde en el eco-
sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos
y otros descomponedores degradan esta materia
orgnica inerte en sus componentes origina-
les: dixido de carbono, agua y nutrientes. Una
parte de la materia orgnica es desechada como
residuos, es derramada durante la alimentacin
o se escapa de las clulas por difusin. Este ma-
terial disuelto en el agua se conoce como materia
orgnica disuelta (MOD). Hay tambin mucha
materia orgnica muerta en forma slida, como
las algas descompuestas, desechos de hierbas ma-
Ballenas con barbas
Krill
rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren-
didos, bolitas de heces y cadveres. Este material
recibe el nombre de detritos. Los detritos son
una importante fuente de energa en los ecosiste-
mas marinos, ya que muchos organismos marinos
se los comen. Grandes poblaciones de descom-
ponedores microscpicos viven en asociacin con
los detritos y los detritvoros, a menudo obtienen
tanto o ms alimento de los descomponedores
como de los propios detritos. De manera seme-
jante, muchos organismos comen los microorga-
nismos descomponedores de la materia orgnica.
As, los descomponedores desempean un papel
vital en el ocano incorporando la materia org-
nica muerta a la red alimentaria.
 FIGURA 10.15 Los organismos de la red alimenta-
Consumidores ria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categoras
Orca atendiendo a su nivel trfico. Sin embargo, el mismo or-
de sexto nivel
ganismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los
petreles, por ejemplo, actan como consumidores de
segundo nivel cuando comen coppodos, pero como
Foca consumidores de tercer nivel cuando comen anfpodos.
Consumidores En el esquema simplificado, se consideran como consu-
de quinto nivel leopardo
midores de segundo nivel. La red alimentaria represen -
tada aqu es mayor que la mayora, lo ms comn es que
haya tres o cuatro niveles.

Consumidores Foca de
de cuarto nivel Weddell

Consumidores Peces Pingino Pgalo

grandes emperador
de tercer nivel

Peces Petrel
pequeos y Pingino Ballenas
Consumidores calamares de Adelia con barbas
Foca
de segundo
cangrejera
nivel
Anfpodos

Consumidores
Coppodos Krill
de primer nivel

Productores Diatomeas

Ballenas
100 000 caloras

Krill
1 000 000 caloras

Fitoplancton
10 000 000 caloras

(a)

FIGURA 10.16 (a) Aunque la cifra vara, como media el 90 % de la (b)

energa que los productores primarios obtienen con la fotosntesis se
pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relacin a menudo
se describe como una pirmide que recoge la cantidad de energa, el n -
mero de individuos o la biomasa de cada nivel trfico. Sin tener en cuenta
su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energa, nmeros
elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo
en la cima.

227
228 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

la base de la pirmide trfica. La red de produc-

Luz solar cin primaria por fotosntesis puede estimarse
Columna de agua midiendo bien la cantidad de material en bruto
bajo 1 m2
de superficie del mar
utilizado o la cantidad de productos finales pro-
porcionados por los organismos fotosintticos
con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo
midiendo la cantidad de oxgeno (O2) producido
(Fig. 10. 18), pero ahora es ms habitual medir
la cantidad de dixido de carbono (CO2) consu-
mido. Este mtodo utiliza un istopo de carbo-
no (14C) que puede medirse con mucha preci-
sin. Para medir la produccin primaria bruta, la
respiracin de los productores primarios puede
Fotosntesis estimarse mantenindolos en la oscuridad don-
CO2 Materia
+ orgnica de no puede haber fotosntesis. Otros mtodos
H 2O +
Respira n O2
para estimar la produccin primaria incluyen la
ci
medida de la cantidad de luz absorbida por los
productores y midiendo el brillo, o fluorescencia,
que la clorofila emite cuando absorbe luz solar.

La tasa de produccin primaria se mide

generalmente en botellas transparentes y opacas.
Los cambios de los niveles de oxgeno y dixido
de carbono en las botellas transparentes indican
tanto la fotosntesis como la respiracin, mientras
que los cambios en las botellas opacas reflejan solo
la respiracin.

Fondo del mar

En el ocano, la cantidad de produccin
primaria vara drsticamente de un ambiente a
FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los bilogos marinos determinan cunto carbono se
fija o se convierte en dixido de carbono del material orgnico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos
mar en un determinado tiempo. La produccin primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgnica pro- son tan productivos como los de la tierra. Otros
ducida; la produccin primaria neta es la cantidad que queda despus de la respiracin de los propios productores son desiertos biolgicos, con la productividad
primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por da o
ao (gC/m2/da o gC/m2/ao). tan baja como cualquier desierto en tierra. La
productividad en el ocano depende mucho de
las caractersticas fsicas del ambiente, en parti-
Midiendo la productividad primaria. Ya cular de la cantidad de luz y nutrientes que estn
El resto de materia orgnica que se disuelve en el
que la produccin primaria proporciona el ali- disponibles. Estas caractersticas se tratarn en
agua se denomina materia orgnica disuelta (MOD).
Los detritos consisten en materia orgnica slida
mento en la base de la pirmide trfica, es nor- los siguientes captulos.
inerte. Los descomponedores ayudan a incorporar mal saber cunta produccin primaria aparece
la MOD y los detritos a la red alimentaria. en una determinada rea. La tasa de produccin Biomasa primaria. La cantidad total de fito-
primaria, o productividad, se suele expresar a plancton en el agua, llamado biomasa primaria
menudo como la cantidad de carbono fijado por (en ingls, standing stock o standing crop) de fito-
Si no hubiera descomponedores, los produc- metro cuadrado de superficie marina en un da plancton, est relacionada con la productividad
tos de desecho y los cadveres se acumularan o en un ao. primaria, pero las dos cosas no son lo mismo.
en lugar de pudrirse. Esto no solo producira Incluye tanto la produccin del fitoplancton La biomasa primaria se refiere a cunto planc-
bastante suciedad sino que los nutrientes po- en la columna de agua como la de los producto- ton hay realmente en el agua. La productividad
dran quedar inutilizables en la materia org- res que viven en el fondo. primaria se refiere a la cantidad de materia or-
nica. Cuando los descomponedores fraccionan La cantidad total de carbono orgnico sin- gnica nueva que se produce. Por ejemplo, en
esta materia orgnica, los nutrientes incorpora- tetizado por los productores primarios se deno- el csped, la biomasa primaria se correspondera
dos a la misma durante la produccin primaria mina produccin primaria bruta. Sin embargo, con la longitud de la hierba. La productividad
se liberan, haciendo los nutrientes disponibles los productores primarios inmediatamente res- primaria sera la cantidad de podas hechas si el
otra vez para los organismos fotosintticos. piran algo de la materia orgnica que fabrican csped fuera segado cada da para mantener la
Este proceso se conoce como regeneracin de para satisfacer sus propias necesidades energ- misma longitud.
nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podran ticas, de tal forma que no todo est disponible La diferencia entre productividad primaria
ser reciclados y estar disponibles para los aut- como alimento para los otros organismos. La y biomasa primaria explica por qu la pirmide
trofos, y la produccin primaria llegara a estar cantidad de materia orgnica que queda despus trfica no siempre refleja una pirmide de n-
muy limitada. es la produccin primaria neta, que constituye meros (vase La pirmide trfica, p. 225). Un
 Captulo 10 Introduccin a la ecologa marina 229

equipados con cmaras especiales toman fotogra-

Sol fas en color de la superficie del mar y transmiten
las imgenes a la Tierra. Utilizando ordenadores,
los cientficos analizan las fotos detenidamente,
poniendo especial atencin al caracterstico co-
Fotosntesis lor verde de la clorofila. La biomasa primaria de
fitoplancton puede estimarse sobre reas grandes
Materia
CO2 orgnica de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando
O2 producido en O2 utilizado en
+ + la fotosntesis la respiracin varios factores de correccin, teniendo en cuenta
H2O O2 el tiempo en el momento en que se tom la foto
Respiracin
y relacionando los resultados con las mediciones
actuales de clorofila hechas desde barcos. Los
satlites son el nico modo de calcular la distri-
bucin del fitoplancton a gran escala; los barcos
Botella transparente
pueden medir la biomasa primaria solo en un si-
tio cada vez.

Ciclos de nutrientes esenciales

Una vez que la energa almacenada en compues-
tos orgnicos es utilizada en el metabolismo o
convertida en calor, se pierde el sistema para
Materia siempre. A diferencia de la energa, los materia-
CO2 orgnica O2 utilizado en les que componen la materia orgnica pueden
+ + la respiracin
H 2O O2 usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos
materiales, como el carbono, nitrgeno y fsfo-
Respiracin ro, originalmente llegan desde la atmsfera, el
interior de la Tierra o del desgaste de las rocas.
Comenzando como molculas inorgnicas sen-
Botella opaca cillas, se convierten en otras formas y se incorpo-
ran a los tejidos de los auttrofos. Cuando este
O2 producido en material orgnico es degradado por la digestin,
la fotosntesis respiracin y descomposicin, la materia pri-
ma se libera al ambiente y el ciclo comienza de
FIGURA 10.18 Para medir la produccin primaria, los cientficos introducen muestras de agua de mar en
nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos
botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar
tanto la fotosntesis como la respiracin. La cantidad de oxgeno producido representa la diferencia entre la foto- globales naturales pueden tener impactos muy
sntesis y la respiracin, o la produccin primaria neta. Para calcular la produccin total de materia orgnica por profundos en la vida en la Tierra que nosotros
la fotosntesis, se debe conocer la cantidad de respiracin. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxgeno
utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiracin ya que no penetra la luz.
no somos capaces de predecir.
El ciclo del carbono proporciona un buen
ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El car-
csped que crece muy deprisa podra producir ton. Indudablemente, la manera ms habitual bono que forma la base de todas las molculas
muchas podas, incluso si se mantiene corto. En de medir la biomasa primaria de fitoplancton es comienza en la atmsfera como dixido de car-
otras palabras, puede tener alta productividad, medir la concentracin de clorofila en el agua.
pero baja biomasa primaria. En el ocano, a
menudo sucede que cuando los productores Fotosntesis
La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad
primarios crecen muy deprisa, tambin comen CO2
total de fitoplancton en la columna de agua.
muy deprisa. Con mucho alimento disponible, La biomasa primaria se determina generalmente
la poblacin de herbvoros crece, manteniendo midiendo la concentracin de clorofila.
el nmero de productores primarios bajo. Como
resultado de esto, la pirmide de nmeros se in-
vierte de arriba abajo, con ms herbvoros que La clorofila se puede medir por extraccin
productores primarios. La pirmide de biomasa qumica a partir del agua, pero esto consume
se refiere a la productividad no a la biomasa pri- mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, ge-
maria; as, igual que la pirmide de energa, la neralmente se utiliza un instrumento llamado
pirmide de biomasa siempre es correcta. fluormetro para determinar la cantidad de clo-
El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma- rofila presente a partir de su fluorescencia.
nera que la cantidad de clorofila en el agua es un La biomasa primaria de fitoplancton puede
buen indicativo de la abundancia de fitoplanc- tambin medirse desde el espacio. Los satlites
230 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

bono, luego se disuelve en el ocano. Este car-

Tabla 10.1 Tasas tpicas de produccin primaria en varios bono inorgnico se transforma en compuestos
ambientes marinos orgnicos por la fotosntesis. La respiracin de
Tasa de produccin los consumidores, descomponedores y de los
Ambiente (gramos de carbono fijado/m2/ao mismos productores degradan los compuestos
orgnicos y hace que el dixido de carbono est
otra vez disponible para los productores. Parte
AMBIENTES PELGICOS
del carbono se deposita tambin como carbo-
Ocano rtico 1<1 100 nato clcico en los sedimentos biognicos y en
Ocano del Sur (Antrtida) 140 260 los arrecifes de coral. Bajo ciertas condiciones,
Mares subpolares 150 110 algo de este carbonato clcico se disuelve en el
Mares templados (ocenicos) 170 180 agua. Los humanos han alterado mucho el ciclo
Mares templados (costeros) 110 220 global del carbono, quemando combustibles f-
siles e incrementando la cantidad de CO2 en la
Giros ocenicos* 14 40
atmsfera (vase Viviendo en una casa verde.
reas de afloramiento ecuatorial* 170 180 Nuestra calurosa tierra, p. 406.)
reas de afloramiento costero* 110 370 El nitrgeno, igual que el dixido de carbo-
no, est presente en la atmsfera. Sin embargo,
AMBIENTES BENTNICOS el nitrgeno atmosfrico est en forma de gas
Pantanos salinos 1250 2000 nitrgeno (N2), que la mayora de los organis-
Manglares 370 450 mos son incapaces de utilizar. Unos pocos tipos
Bosques de hierbas marinas 1550 1100 de cianobacterias, otras bacterias y arqueas son
capaces de llevar a cabo la fijacin del nitrge-
Bosques de quelpos 1640 1800
no. Sin este nitrgeno fijado, las algas y las plan-
Arrecifes de coral 1500 3700 tas no seran capaces de obtener el nitrgeno
necesario para crecer y reproducirse. El nitr-
AMBIENTES TERRESTRES geno fijado entra tambin al ocano por los ros.
Desiertos extremos 04 Algo de esta aportacin es natural, pero la ma-
Tierras de cultivo templadas 550 700 yora ahora procede de los fertilizantes agrcolas,
Selvas lluviosas tropicales 1460 1600 aguas residuales y otras actividades humanas. El
nitrgeno fijado entra tambin al ocano desde
Nota: Las tasas de produccin pueden ser mucho ms elevadas en ciertos momentos en localidades la atmsfera, en gran parte como resultado de
especficas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparacin, los valores para algunos
ambientes terrestres seleccionados.
la combustin de combustibles fsiles, que li-
bera nitrgeno. Las actividades humanas ahora
* Vase Patrones de produccin, p. 342. aportan ms nitrgeno fijado al ocano que los
procesos naturales.

La fijacin del nitrgeno es la conversin

del nitrgeno atmosfrico gaseoso en alguna otra
forma que los organismos puedan utilizar. Ciertas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas la realizan
de forma natural, pero en la actualidad la mayor
parte del nitrgeno fijado en el ocano se debe
a las actividades humanas.

Una vez que el nitrgeno ha sido fijado, cir-

cula en el ecosistema como parte del ciclo del

Sedimentos biognicos Formados por

esqueletos y conchas de organismos marinos.
Captulo 2, p. 36

Fijacin del nitrgeno Conversin del gas

nitrgeno (N2) en compuestos nitrogenados que
FIGURA 10.19 Una visin global de la distribucin de los productores primarios en la Tierra. Las partes del
pueden utilizar los productores primarios como
ocano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta re-
presentan las reas con menor concentracin de fitoplancton. Obsrvese que el fitoplancton es escaso en gran parte nutrientes.
de la superficie ocenica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayora de los Captulo 5, p.110; Tabla 5.1
bosques productivos estn en verde oscuro.
 Atmsfera FIGURA 10.20 El ciclo del carbono en el ocano.
CO2 El dixido de carbono (CO 2) de la atmsfera se disuelve
en el agua. En la fotosntesis, los productores primarios
convierten el dixido de carbono en materia orgnica
que pasa a los animales y otros consumidores en la ca -
dena alimentaria. Tanto los productores como los con -
sumidores liberan dixido de carbono como un producto
de la respiracin. Finalmente, el resto del carbono fijado
por los auttrofos se excreta como residuo o termina en
forma de cadveres. Esta materia orgnica no viva forma
detritos y materia orgnica disuelta (MOD). Las bacterias
y otros descomponedores degradan esta materia org -
nica, liberando dixido de carbono, con lo que comienza
el ciclo de nuevo.
Alimentacin
detritvora

Detritos De Muerte,
sco
y MOD mp excrecin
osi
ci Cadena
n
alimentaria
CO2 Respiracin
Muerte, disuelto
excrecin e sis
nt
tos
Fo
in
ir ac
sp
Re Consumidores

Herbivora

Productores primarios CaCO3

disuelto
Sedimentos (CaCO3)

Atmsfera
Gas
nitrgeno Nitratos

Ros
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrgeno
Desnitrificacin, disuelto Fijacin del nitrgeno
oxidacin del amonio (algunas bacterias
(algunas bacterias) y arqueas)

Alimentacin
detritvora

Detritos De Muerte,
sco EL NITR
y MOD mp
osi ND excrecin
I
G

ci
n
AC

Cadena
EN
FIJ

Amonio alimentaria
O

Excrecin
Nitritos
Muerte n
ci
FIGURA 10.21 El ciclo del nitrgeno en el ocano. so
r
La atmsfera es rica en gas nitrgeno (N 2) que la ma - Ab Nitratos
Absorcin
yora de los organismos no pueden utilizar. Algunas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten cin
el N 2, mediante el proceso de fijacin, en una forma de cre
Ex Consumidores
nitrgeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni -
trgeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten
el nitrgeno de una forma utilizable en otra (vase Ta - Herbivora
bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrgeno
para producir materia orgnica. El nitrgeno pasa as a
los animales y otros consumidores cuando ingieren esta
materia orgnica. El nitrgeno utilizable puede ser excre-
tado como residuos por los productores y consumidores Productores primarios
o regenerado por las bacterias descomponedoras.

231
232 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Atmsfera
Fosfato

Ros
(fosfato)

Alimentacin
detritvora

Detritos De Muerte
sco
y MOD mp
osi
ci
n Cadena
alimentaria
Fosfato Excrecin
n disuelto
Muerte
r ci
so
Ab
n
ci
cre
Ex
Consumidores

Herbivora

Precipitacin
Productores primarios

Sedimentos

FIGURA 10.22 El ciclo del fsforo en el ocano. La mayor parte del fsforo entra en el ocano como fosfato a
travs de los ros. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgnica, que pasa a la cadena
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgnica disuelta. El fsforo en los organismos y detritos se de -
posita en los sedimentos biognicos. El fosfato disuelto tambin se deposita cuando las reacciones qumicas lo
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.

nitrgeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de

nutrientes del nitrgeno, la ms importante es
el nitrato (NO3
 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El censo de la vida marina
La creciente preocupacin por la posible prdida de biodiversidad marina ha
hecho que los bilogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben.
Se ha explorado menos del 1 % de los ocanos, as que millones de especies
marinas estn an por descubrir. La mayora de las especies que s han sido
descubiertas son todava un gran misterio; sabemos poco de su abundancia
y distribucin geogrfica y mucho menos an de su ecologa o de cmo
los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina
y to mar med idas para su co nservacin, evid entemente necesi tamos sa ber
mucho ms, por lo que en el ao 2000 los cientficos se han embarcado en
un Censo de Vida Marina (COML, del ingls Census of Marine Life ) de una
dcada de duracin. El censo se basa en tres cuestiones: Qu vivi en los
ocanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente
el ecosistema marino? Qu vive ahora? y Qu vivir en los ocanos en casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por
un futuro?
A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un am-
bicioso objetivo. Abarca todas las partes de los ocanos y todos sus organismos,
y nunca podra llevarse a cabo por un nico equipo o proyecto. COML es una
amplia red de cientos de cientficos de ms de 70 pases que trabajan de forma
coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma -
rinos (HMAP, del ingls History of Marine Animals Project ), por ejemplo, estudia
qu vivi en los ocanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es
para evitar cambiar el problema de fondo. Si una poblacin dada de peces ha
desaparecido, por ejemplo, restaurar la poblacin a su nivel de 1950 puede sonar
como una actuacin razonable, pero y si la poblacin ya hubiese desapar ecido
en 1950? Cualquier recuperacin debera ser buena, por supuesto, pero el punto
de partida apropiado sera el tamao natural de la poblacin antes de la influencia
humana. HMAP se centra en las pesqueras por que los peces son los que han
recibido mayor impacto humano y el argumento de ms peso. Para la mayora de
los stocks, los r egistros fiables sobre el tamao de las poblaciones y la pr esin
de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las pobla-
ciones del pasado a partir de datos ecolgicos como el nmero de escamas de
peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arquelogos y antr oplo-
gos estn tambin involucrados: se puede obtener mucha informacin acer ca
de capturas del pasado y pr esin de pesca, de fuentes histricas tales como
antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo est poniendo
de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Cientficos del COML
estimaron recientemente, por ejemplo, que la poblacin de bacalao de las costas
de Nueva Escocia ha cado un 96% desde 1850.
A travs de una serie de estudios de campo sobr e zonas en particular (oca-
no rtico), tipos de vida (zooplancton) o hbitat (montaas marinas), el COML
est aprendiendo rpidamente qu es lo que vive en los ocanos hoy. Cada pro-
yecto utiliza todos los mtodos y tcnicas de investigacin disponibles, incluidas
campaas oceanogrficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explo-
rar el mar pr ofundo, aparatos electrnicos para apr ender dnde van los peces
pelgicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a
lo largo de las costas. Los bilogos han r etornado tambin a los museos y labo-
ratorios para examinar especmenes olvidados y estn desarrollando tcnicas de
secuenciacin de ADN para la identificacin y catalogacin de nuevas especies,
ejemplo, los cientficos del COML en su conjunto descubrieron ms de 35 nue-
vas especies por da!
Todava queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de
que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Ani-
males Marinas del Futuro, est ya desarrollando modelos por ordenador para pre-
decir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben
ser accesibles y fciles a los usuarios, que es la misin del Sistema de Informacin
Biogeogrfica Ocenica (OBIS, del ingls Ocean Biogeographic Information Sys-
tem). El OBIS reunir toda la informacin recopilada por el COML en una base de
datos online y tambin reunir un buen nmero de bases de datos que ya existen,
para otros grupos especficos de organismos. El OBIS ya incluye ms de cinco
millones de r egistros de distribucin de especies y est intentando r egistrar la
distribucin de cada una de las especies marinas conocidas en 2007.
Cuando en el 2010 finalice el COML, conoceremos todo lo que se pueda
saber de los ocanos? Por supuesto que no! Per o sabremos mucho ms que
cuando se comenz el pr ograma, la informacin estar lista y a disposicin
de todos y se habrn dado grandes pasos en los mtodos y las tcnicas de
exploracin de los ecosistemas marinos. Y lo ms importante, tendr emos mu-
cha mejor idea de qu es lo que sabemos y qu es lo que nos queda an por
conocer.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
rine Biology.
233

El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Dos especies de erizos de mar viven prc-
ticamente una al lado de la otra en fondos
arenosos. Las dos especies parecen tener la
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
de materia orgnica. Son capaces de vivir
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. Cmo pueden ser capaces de
compartir su hbitat y los recursos alimen-
tarios?
2. No siempre es fcil clasificar un caso par-
ticular de simbiosis. Suponga que cierta
especie de caracol siempre se encuentra
viviendo sobre cierto coral. No ha encon-
trado ninguna evidencia de que el caracol
perjudique al coral, de tal forma que la re-
lacin ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. Cmo llegara a com-
probar esta hiptesis? Qu clase de obser-
vaciones pueden hacerle llegar a la conclu-
sin de que el caracol es un parsito, o que
se trata de una relacin de mutualismo con
el coral?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Appenzeller, T., 2004. The case of the missing
carbono. National Geographic, vol. 205,
no. 2, February, pp. 88-117. El ciclo global
del carbono y cmo los humanos estn cam-
bindolo.
234
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r ac interactiva
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Exp
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polticos de por qu y cmo. Ecology, Evolution, and Systematics, vol.
Nybakken, J. W. and S. K. Webster, 1998. Life 35, pp. 175197.
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diferentes ambientes. Smith, S. V., D. P. Swaney, L. Talaue-
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pueden ser una de las fuerzas ms poderosas and F. Wulff, 2003. Humans, hydrology,
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no. 3, pp. 235245.
En profundidad
Abrams, P. A., 2000. The evolution of preda-
tor-prey interactions: Theory and evidence.
Annual Review of Ecology and Systema-
tics, vol. 31, pp. 79105.
Arrigo, K. R., 2005. Marine microorganisms
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no. 7057, pp. 349355.
Bentez-Nelson, C. R., 2000. The biogeoche-
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and Marine Biology: An Annual Review,
vol. 38, pp. 311355.
 Captulo 11 Entre mareas 235
Intermareal

D e todo el vasto ocano, la zona in-

termareal, a menudo llamada zona
litoral, es la mejor conocida por los
bilogos marinos y tambin por los legos en la
materia. Esta zona es la estrecha franja, a lo largo
de la costa, que queda comprendida entre la ms
alta de las pleamares y la ms inferior de las ba-
jamares. La zona intermareal es la nica parte del
mundo marino que podemos estudiar de primera
mano sin abandonar nuestro elemento natural.
No necesitamos un barco para visitar la costa y, al
menos mientras est baja la marea, la podemos
ver sin mscara de buceo y movernos por ella
sin aletas de natacin. Quizs ms importante
desde el punto de vista de los cientficos, pode-
mos trabajar en el intermareal sin engorrosos y
caros equipos y retornar fcilmente una y otra
vez exactamente al mismo punto. Por ello las
comunidades intermareales estn entre las ms
estudiadas y mejor comprendidas de todas las
comunidades marinas. Aunque la zona interma-
real constituye tan solo una pequea fraccin del
ambiente marino, los conocimientos adquiridos
Roquedo intermareal; baha en el intermareal han incrementado notable-
de Monterrey, California. mente nuestros conocimientos de ecologa ma-
rina y, por ende, de ecologa general.
El intermareal es singular entre los distintos
ambientes marinos por estar peridicamente
expuesto al aire. Los organismos que viven en
el intermareal deben estar capacitados para su-
perar esta exposicin, incluso aunque ello signi-
fique renunciar a caractersticas que resultaran

Entre mareas
ventajosas bajo el agua. El estar fuera del agua
y expuesto al aire se denomina emersin, lo
opuesto a inmersin o permanecer sumergido.
Los efectos de la marea, y por tanto la
naturaleza de la comunidad, dependen en

Comunidad Todas las poblaciones de organismos

distintos que viven en una zona determinada.
Captulo 4, p. 77

235
236 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

gran medida del tipo de fondo. El fondo es sobre el margen continental pasivo. Las reas Al vivir sobre las rocas, los organismos inter-
decir, el material sobre o en el que vive un rocosas apenas existen en estas costas. mareales estn plenamente expuestos a los ele-
organismo se denomina sustrato. Los fon- No todas las costas rocosas se han formado por mentos, lo que les somete a un gran estrs fsico.
dos rocosos, duros, constituyen un hbitat levantamientos. Las olas y las corrientes pueden
muy diferente de los fondos blandos, fangosos transportar lejos los sedimentos, descubriendo la
o arenosos. En este captulo consideraremos roca desnuda. De forma similar, peascos de rocas Exposicin a la marea baja
las comunidades de ambos tipos de sustrato, duras resistentes a la erosin pueden permanecer La marea baja supone muchos problemas para
comenzando por el intermareal rocoso. Las despus de que las rocas circundantes, ms blan- los organismos que viven en el roquedo inter-
principales comunidades litorales de Norte- das, hayan sido erosionadas. Muchas de las cos- mareal. Abandonados en lo alto y secos, quedan
amrica se muestran en el mapa que se incluye tas de las islas Hawai son rocosas debido a que expuestos al aire, un ambiente mucho ms seve-
en el Apndice F. son geolgicamente muy jvenes. Formadas por ro que el agua. Esta exposicin supone ms de
sucesivas oleadas de lava en el mar, no han teni- un problema para los organismos que viven en la
do tiempo de acumular sedimento; de hecho esta parte alta del intermareal, ya que esta zona solo
costa se est todava formando a base de erupcio- permanece sumergida, y brevemente, en la plea-
La zona intermareal es la franja de costa comprendida
nes peridicas del volcn Kilauea (Fig. 11.1). mar. El borde ms superior puede no sumergirse
entre las lneas de pleamar y bajamar. Es la nica cada da, sino tan slo en las pleamares excep-
parte del mundo marino que sufre exposicin regular Las costas rocosas generalmente aparecen sobre cionalmente altas, de las mareas primaverales.
al aire o emersin. Las comunidades intermareales levantamientos recientes o costas geolgicamente Esta parte ms alta del intermareal, de hecho,
difieren ampliamente, dependiendo de si estn en jvenes en las que la erosin se ha llevado los casi nunca est sumergida, sino humedecida por
fondos blandos o rocosos. sedimentos y las rocas blandas. En Norteamrica, las salpicaduras del oleaje.
las costas rocosas son comunes en la costa oeste Por otro lado, los organismos que viven en
y en la costa este al norte del cabo Cod.
la parte inferior del intermareal permanecen su-
mergidos la mayor parte del tiempo y se enfren-
Comunidades Es difcil excavar en la roca, pero los bivalvos tan a la emersin solo en periodos cortos; los del
lmite inferior de esta zona, solo en las bajamares
minadores (Zirfaea, Penitella) pueden hacerlo
intermareales de fondos en rocas blandas y areniscas. La mayora de los ms extremas. Por ello, los organismos que viven
rocosos organismos rocosos intermareales viven sobre en lo ms alto del intermareal se ven desposedos
del agua la mayor parte del tiempo.
la superficie de la roca. Los animales que viven
Los fondos rocosos generalmente aparecen en sobre la superficie del sustrato ya sea rocoso,
costas empinadas sin acumulacin de sedimen- arenoso, fangoso o incluso otros organismos se El tiempo de emersin, o tiempo desprovisto de
tos. Tales reas a menudo son levantamientos denominan epifauna. Bastantes miembros de la agua, es mximo para los organismos que viven
recientes o se estn todava formando como epifauna se mueven sobre las rocas, pero otros en lo ms alto del intermareal.
consecuencia de acontecimientos geolgicos, muchos son ssiles y estn unidos a ellas.
por lo que no han tenido tiempo de erosionar-
se o de acumular sedimentos. La costa oeste de
Amrica, por ejemplo, es ampliamente rocosa
debido a que constituye un margen activo que
se ha elevado por procesos geolgicos. El este de
Canad y Nueva Inglaterra fueron cubiertos por
grandes planchas de hielo durante la ltima gla-
ciacin (vase Clima y cambios en el nivel del
mar, p. 36). El hielo erosion los sedimentos
de la plataforma continental, exponiendo la roca
desnuda subyacente. Bajo el tremendo peso del
hielo, las costas se hundieron parcialmente en el
manto. Cuando el hielo se fundi, la costa su-
bi lentamente, o rebot, originando una costa
de roca expuesta levantada. El nivel del mar, sin
embargo, comenz a subir, y finalmente alcanz
el repunte de la costa. El mar inund esa costa
rocosa, formando el hermoso litoral profunda-
mente esculpido que puede verse al norte de
cabo Cod. Esta rea es la nica parte de la costa
atlntica de Norteamrica que tiene mucha costa
rocosa. Las costas del Golfo y del Atlntico sur
de Norteamrica se estn hundiendo lentamen-
te, o en subsidencia, bajo el peso de las grandes
cantidades de sedimento que se van acumulando FIGURA 11.1 Flujos de lava que originan nuevas lneas de costa en las islas Hawai.
 Captulo 11 Entre mareas 237

ca de humedad y esperan el regreso de la marea.

No es extrao ver cangrejos litorales, cangrejos
ermitaos, caracolas y otros habitantes del lito-
ral rocoso amontonados en anfractuosidades o
cavidades hmedas en umbra (Fig. 11.2). Los
charcos mareales o pozas de marea, depresio-
nes en las rocas que conservan el agua del mar
despus de que se retire la marea, son lugares
favoritos para guarecerse (Fig. 11.3). Varias zo-
nas obtienen humedad por las salpicaduras de
las olas (rociado) o por el agua que escurre len-
tamente desde los charcos mareales. Los cobijos
pueden incluso ser proporcionados por otros
organismos (Fig. 11.4).
Las algas y los animales ssiles no pueden
correr, pero muchos son capaces de cobijarse. En
lugar de moverse hacia reas hmedas cuando
la marea se retira, ellos viven en reas hmedas
todo el tiempo. Esto puede ser debido a que las
larvas o esporas eligen solo sitios hmedos o
lugares umbros. Las que elijen otras zonas, se
FIGURA 11.2 Estos bgaros ( Littorina cincta ) soportan la mar ea baja agrupndose en una grieta hmeda de
umbra. Adems, se aplastan contra la roca para conservar la humedad. secan y mueren.
Los organismos que usan la estrategia de ce-
rrarse a cal y canto poseen algn tipo de cubierta
protectora, como una concha, que pueden cerrar
para retener agua. Algunos como los balanos y

* En el original clam-up, expresin coloquial que significa

cierra la boca, pero en este caso se ha elegido una ms
apropiada. (N. del T.)

Hbitat El ambiente natural donde vive un

organismo.
Captulo 2, p. 22

Margen continental activo El borde de un

continente que choca con otra placa y como
consecuencia tiene una gran actividad geolgica.
Captulo 2, p. 38; Figura 2.22

Manto Una de las tres principales capas internas

de la Tierra. El manto se sita entre la corteza,
la capa ms externa, y el ncleo, la capa ms
interna.
Captulo 2, p. 24; Figura 2.3

Margen continental pasivo El que est en

el borde del continente y tiene poca actividad
FIGURA 11.3 Cuando sube la marea, un pequeito trozo de ocano permanece en este char co de marea en
Nueva Zelanda. Organismos tales como los quitones ( Sypharochiton) y caracoles ( Diloma atrovirens) se desplazan geolgica.
hacia estos charcos para estar hmedos. Sin embargo, incluso en los charcos mareales, la vida puede resultar difcil. Captulo 2, p. 39; Figura 2.22
El agua a menudo sufre cambios drsticos de salinidad, contenido de oxgeno y temperatura.
Mareas primaverales Aquellas de gran amplitud,
que tienen lugar en las fases de luna llena o nueva.
Mareas muertas O de una amplitud pequea
La prdida de agua de los organismos ma- parte de los organismos se enfrenta al problema que tienen lugar cuando la luna est en los
cuartos.
rinos supone su desecacin, cuando estn ex- de la desecacin de dos formas bsicas: correr y Amplitud de marea La diferencia en altura entre
puestos al aire. Para sobrevivir en el intermareal, cobijarse o cerrarse a cal y canto*. una pleamar y una bajamar sucesivas.
un organismo tiene que ser capaz de evitar la La primera de las estrategias es simple. Cuan- Captulo 3, p. 67
desecacin o tolerarla o ambas cosas. La mayor do la marea se retira, los organismos van en bus-
238 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 11.4 El mejilln (Mytilus californianus) forma
agrupaciones que retienen la humedad. Esto puede ayu-
darles a protegerse ellos mismos y proporciona un hbi-
tat para gran variedad de organismos.
los mejillones, estn completamente cerrados y
pueden retener humedad simplemente cerrando
sus conchas. Otros, como las lapas, tienen una
abertura que no puede estar completamente ce-
rrada. Tpicamente estos organismos se aplastan
contra las rocas para cerrar la abertura. Algunos
utilizan moco para sellar mejor el cierre. Tam-
bin pueden excavar pequeas depresiones, u
hogares excavados en la roca que hacen ms
efectivo su sellado. Lo hacen raspando la roca
con su concha o su rdula, desgastndola lenta-
mente.
Varios organismos usan una combinacin
de estrategias. Los bgaros (Littorina) de la
Figura 12.2, por ejemplo, se desplazan sobre
las rocas en busca de humedad. Pero tambin
pueden sellar la abertura de su concha cerran-
do el oprculo, una lmina rgida que la cierra
como si fuera una puerta. Aun as, los bgaros
no son inmunes a la desecacin, por lo que en
marea baja se congregan en lugares hmedos
de umbra, especialmente en das calurosos de
mucho sol. La desecacin es un problema serio
en climas clidos tropicales, donde los organis-
mos intermareales estn generalmente confina-
dos en charcos de marea o zonas hmedas de
umbra.
Finalmente, muchos organismos interma-
reales no utilizan ninguna de las dos estrategias.
En su lugar, ellos simplemente soportan pr-
didas de agua. Varios quitones intermareales
pueden sobrevivir a prdidas de hasta el 75 %
del agua de sus tejidos. Varias algas interma-
reales, tales como los Fucus (vase Fig. 6.5),
pueden soportar prdidas de agua de hasta el
90 %, llegando a estar casi completamente secas
y prcticamente crujientes; sus tejidos recupe-
FIGURA 11.5 Estas algas no pueden desplazarse
hacia las depr esiones hmedas en mar ea baja, de tal
manera que viven all permanentemente. No viven en las
rocas de alrededor, ya que se secaran.
ran rpidamente su humedad cuando los vuelve
a cubrir la marea.
Varios organismos intermareales evitan la
desecacin desplazndose hacia zonas hmedas
o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha
para retener el agua. Otros, en fin, son capaces
de perder agua y recuperarla cuando retorna la
marea.
Temperatura y salinidad. La emersin tam-
bin crea otros problemas distintos para los or-
ganismos marinos. Las temperaturas del mar
son relativamente constantes y suaves, debido a
la alta capacidad calorfica del agua, mientras
que las temperaturas del aire pueden ser mucho
ms extremas. En marea baja, los organismos
intermareales estn a merced de los golpes de
sol y de los rigores del fro en invierno. Como
los charcos de marea son someros, tambin pre-
sentan temperaturas extremas, aunque no tanto
como las del aire.
La mayora de los organismos intermareales
pueden tolerar un amplio rango de tempera-
tura. Los peces de los charcos de marea, por
ejemplo, son mucho ms tolerantes a las tem-
peraturas extremas que los peces emparentados
que viven por debajo de las mareas. Ciertas es-
pecies de bgaros que viven en la parte alta del
intermareal muestran una notable tolerancia al
calor; se sabe, por experimentos de laboratorio,
que una especie sobrevive a temperaturas tan
altas como 49 C.
Los organismos se enfrentan tambin a las
temperaturas extremas simplemente siendo re-
sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven
FIGURA 11.6 Las estras de la concha de este ca -
racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a
mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la
concha tambin ayude, reflejando la luz solar.
hacia lugares hmedos para evitar prdidas de
agua tambin evitan las altas temperaturas, de-
bido a que tales lugares tienden a ser tan fros
como hmedos. Algunas caracolas, especial-
mente en los trpicos, poseen costillas muy so-
bresalientes en sus conchas; como las lminas del
radiador de un coche, estas costillas ayudan al
molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6).
El color de las conchas de las caracolas puede
ayudar tambin a tolerar las altas temperaturas;
aquellas que estn regularmente expuestas a al-
tas temperaturas tienden a poseer colores claros,
los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man-
tienen la caracola fresca. En las costas atlnticas,
por ejemplo, el buco (Nucella lapilus) presenta
dos variedades de color: blanquecina o pardus-
ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre-
dominan las parduscas; en las costas abrigadas
predomina la variedad blanquecina. La diferen-
cia parece estar relacionada con la temperatura:
las conchas pardas absorben ms calor que las
blancas y mueren a temperaturas que no parecen
perjudicar a las variedades blancas. En las costas
expuestas, donde viven las pardas, hay densas
masas de mejillones, las cuales se conservan h-
medas (vase Fig. 11.4) y relativamente frescas.
Las salpicaduras de las olas tambin ayudan
a que se refresquen las caracolas. Las costas
abrigadas tienen pocos mejillones y son poco
rociadas por el oleaje, por lo que resultan ms
calurosas y las conchas blancas poseen ventaja.
La salinidad tambin flucta ampliamente
en el intermareal. Cuando llueve, los organismos
intermareales se exponen a soportar el agua dulce,
lo cual es fatal para la mayora de los organismos
marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple-
mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es-

trategia de cierre. A pesar de ello, las tormentas
fuertes durante el periodo de marea baja a veces
causan una considerable mortandad entre los
organismos intermareales.
Los que viven en charcos de marea tambin
afrontan variaciones extremas de salinidad.
Durante la marea baja, el agua de los charcos
se puede diluir por la lluvia, lo que baja su sa-
linidad. En das calurosos y secos, la salinidad
aumenta debido a la evaporacin. Para sobre-
vivir, los organismos de los charcos de marea,
generalmente resisten un amplio rango tanto de
salinidad como de temperatura. Tambin pue-
den reducir su actividad para luchar contra las
condiciones extremas y esperar a que llegue de
nuevo la marea alta.
El intermareal afronta temperaturas y salinidades
ms extremas que cualquier otro ambiente marino,
porque est expuesto al aire. Los organismos
intermareales han desarrollado varios mecanismos
para evitar o resistir estos extremos.
Restricciones alimentarias. Debido a que se
acumula poco sedimento en el roquedo inter-
mareal, los sedimentvoros son poco frecuentes.
La mayora de los animales ssiles son filtrado-
res, que son incapaces de alimentarse cuando la
marea est baja. Por un lado deben permanecer
sumergidos para poder filtrar. Pero adems, mu-
chos de ellos se cierran a cal y canto durante la
marea baja, para evitar la prdida de agua, y no
pueden extender sus aparatos filtradores o de
bombeo con sus conchas cerradas.
Incluso los animales que no son filtradores
tienen difcil alimentarse en marea baja. Muchos
animales mviles son ramoneadores que raspan
algas, bacterias y otros alimentos sobre las rocas.
Muchos animales intermareales se alimentan de
trozos de algas y otros muchos detritos que arri-
ban procedentes de aguas ms profundas. Otros
son depredadores y deambulan por las rocas en
busca de presas. En marea baja, los animales
mviles a menudo buscan refugio o abrigo en
las rocas, para evitar prdidas de agua. Esto hace
que no se muevan en busca de alimento.
Los animales que viven en la zona ms baja
del intermareal no tienen el problema de falta de
alimento cuando la marea est baja. Disponen
de todo el tiempo para alimentarse ya que per-
manecen en inmersin la mayor parte del da.
Sin embargo, los que viven en lo ms alto del
intermareal no permanecen sumergidos tiempo
suficiente para alimentarse adecuadamente, lo
que hace que crezcan ms lentamente; por ello,
si pueden, evitan totalmente vivir en la zona
ms alta.
FIGURA 11.7 Las olas ocenicas disipan una
enorme energa cuando rompen en la costa.
Muchos de los animales intermareales son
incapaces de alimentarse cuando quedan
expuestos en marea baja. Esto hace que, si pueden,
evitan vivir en lo ms alto del intermareal.
El poder del mar
Incluso cuando la marea est llena, la vida en
el intermareal no es necesariamente fcil. Las
olas ocenicas gastan una gran energa cuan-
do se estrellan sobre la orilla. Cualquiera que
haya sido golpeado por el oleaje sabe apreciar
la mucha energa que pueden llevar las olas.
Los organismos del roquedo intermareal es-
tn expuestos plenamente al poder del mar
(Fig. 11.7).
Distribucin de la energa del oleaje a lo
largo de la costa. El impacto de las olas vara a
lo largo de la orilla. Algunas reas estn protegi-
das del oleaje mientras que otras estn plenamen-
te expuestas. Las bahas cerradas, por ejemplo,
generalmente estn protegidas de la accin del
oleaje, motivo por el cual se usan como puertos.
Sin embargo, no siempre resulta fcil predecir
qu reas sern protegidas y cules expuestas.
Segn vimos en el Captulo 3 (vase Olas,
p. 61) cuando una ola llega a aguas someras,
siente el fondo y va ms despacio. Por tanto, la
misma ola viaja ms rpido en aguas profundas
que en aguas someras.
Las olas casi nunca se aproximan rectas a la
orilla, sino que lo hacen con cierto ngulo de
inclinacin (Fig. 11.8). Un extremo de la ola al-
canza el agua somera antes que el otro. El extre-
mo del agua somera va despacio mientras que el
extremo del agua profunda contina a su veloci-
dad original. Como resultado, la ola se recurva,
al igual que un eje de dos ruedas gira hacia un
lado si una de las ruedas se clava. Este cambio
de direccin de la ola, llamado refraccin, hace
Captulo 11 Entre mareas 239
FIGURA 11.8 Prcticamente todas las olas se
aproximan a la costa formando un ngulo. Como r e-
sultado de esto, las olas r efractan o se inclinan hacia
la costa. A medida que las olas se apr oximan, se van
inclinando hasta que la r ompiente es casi paralela a
la costa.
Rdula Una cinta raspadora de pequeos
dientes, presente en la mayora de los moluscos.
Captulo 7, p. 131; Figura 7.19 recuadro
Quitones Moluscos cuya concha
consta de ocho placas imbricadas
en su superficie superior o dorsal.
Captulo 7, p. 136
Capacidad calorfica Cantidad
de energa de calor requerida para
aumentar la temperatura de una
sustancia; tambin, su capacidad
para mantener calor. El agua tiene una de las
capacidades calorficas ms altas de cualquier
sustancia natural.
Captulo 3, p. 48
Sedimentvoros Animales que se alimentan de
la materia orgnica que cae al fondo.
Filtradores Animales que activamente filtran
del agua partculas de alimento. Son un tipo de
suspensvoros.
Captulo 7, p. 122; Figura 7.3
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
240 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

que las olas lleguen a ser casi paralelas a la ori-
lla (Fig. 11.9). Sin embargo, nunca llegan a ser
completamente paralelas.
La refraccin produce patrones de oleaje
complejos cuando la costa no es una lnea recta.
En particular la accin del oleaje tiende a con-
Cuando las olas llegan a la costa se produce un
centrarse en los cabos (Fig. 11.10); las bahas,
cambio de direccin, o refraccin, lo que las hace ser
aunque no estn fsicamente protegidas de la
ms paralelas a la orilla. Esto incrementa el impacto
entrada de las olas, generalmente hacen perder del oleaje en los cabos y lo suaviza en las bahas.
energa al oleaje.

Los accidentes del fondo alejados de la costa

pueden influir en el efecto del oleaje en la orilla.
Los caones submarinos, por ejemplo, pueden
sta ser causa de refraccin de las olas. Frecuente-
Co mente tambin las olas rompen sobre los arreci-
fes o barreras arenosas y ven su energa disipada
antes de arribar a la orilla.
5
Como resultado de todo esto hay tremen-
4
3
2
das variaciones en la intensidad del impacto del
1 oleaje, o rompiente de las olas, de un lugar a
otro a lo largo de la costa. La exposicin al oleaje
afecta drsticamente a los organismos interma-
reales (Fig. 11.11).

Compitiendo con la rompiente de las olas.

Algunos organismos intermareales simplemente
no pueden resistir la rompiente de las olas y solo se
los encuentra en lugares abrigados. A menudo son
delicados o incapaces de mantenerse agarrados a
la roca. Dado que el sedimento tiende a acumu-
FIGURA 11.9 Refraccin de la ola. En el esquema, la cresta de la ola se representa por lneas. Aqu, las lneas re-
presentan la cresta de una nica ola en etapas sucesivas. En la etapa 1, el total de la ola est en el agua pr
ofunda. En larse en las zonas tranquilas donde ellos viven, casi
la etapa 2, el borde izquierdo de la ola ha alcanzado el agua somera y aminora la velocidad, pero el borde derecho an siempre conviven con la sedimentacin mejor que
permanece en el agua profunda. Como resultado de esto, la ola se inclina hasta estar ms paralela a la costa. Este aquellos otros que habitan en costas expuestas.
proceso contina de tal forma que la ola est casi, pero no totalmente, paralela a la costa cuando rompe (etapa 5).
Los organismos expuestos a la fuerza del
oleaje necesitan algn tipo de resistencia al ba-
tir de las olas. Los organismos ssiles se anclan
firmemente a las rocas para mantenerse y no ser
arrastrados. Las algas usan sus rizomas o sim-
Baha plemente se incrustan en las rocas. Los balanos
se adhieren con un pegamento tan fuerte que
Costa
varias compaas tratan de imitarlo sin xito.
Los mejillones se fijan mediante los filamentos
del biso, unas fibras muy fuertes, hechas de pro-
Cabo tenas, que el mejilln produce en una glndula
ola

especial de su pie; son los filamentos que forman

ola

ola
Energa de la

las barbas del mejilln. Aunque generalmente

de la
a

la
ol

los consideramos como fijos, los mejillones se

ola

de
la

Energa
de

la

rga

pueden desplazar lentamente de un lugar a otro,

a

de
erg

Ene

fijando nuevas fibras un poco ms lejos y des-

Can
rga
En

prendindose de las viejas.

Ene

Los animales mviles, a menudo tambin se

adhieren fuertemente a las rocas. Las lapas y los
quitones, por ejemplo, usan su pie musculoso
como una potente ventosa. Los gobios (Gobius)
y los saltarines del fango (Gobiesox), que son pe-
ces comunes en los charcos de marea, tambin se
adhieren a las rocas con una especie de ventosas
FIGURA 11.10 Tanto la lnea de costa como el fondo afectan a la refraccin de la ola. Por ejemplo, una ola que que forman con los radios modificados de sus
llega, primero golpea las aguas someras correspondientes a un cabo. Esta parte de la ola se hace ms lenta, r etra- aletas pelvianas. Estos peces no se agarran tan
sndose respecto a las zonas de la ola ms alejadas. Como r esultado, la ola rodea el cabo, el cual r ecibe el mayor fuertemente como las lapas, pero a diferencia de
impacto. Exactamente lo opuesto ocurre en las bahas o sobre los caones submarinos: la parte central de la ola se
encuentra en el agua ms profunda y la ola gira en ambos extremos. Esto desva la energa hacia fuera de la baha o ellas pueden nadar a un abrigo si son arrastra-
de la costa que hay bajo el can. dos. Los peces intermareales tambin tienden a
 Captulo 11 Entre mareas 241

Costa expuesta su alimentacin, lo que disuade a varias especies

(North Gavel, Escocia) de vivir en lugares muy expuestos.
4 Los organismos intermareales poseen otras
adaptaciones para resistir los golpes de las olas.
En localidades expuestas los animales tienden
3
a poseer conchas ms gruesas que en lugares
Ausente tranquilos. Una forma compacta puede ayudar
Metros a reducir el impacto de las olas (Fig. 11.12).
sobre Muchos animales intermareales, incluidos los
la 2
bajamar
balanos, mejillones, lapas y quitones, aplasta-
dos contra las rocas presentan perfiles bajos.
Las colonias del gusano constructor de masas
1 de tubos Phragmatopoma californica nos pro-
porciona otro ejemplo de la importancia de
la forma. Estas colonias no son fuertes y se
Fucus Fucus Fucus
0 spiralis inflatus vesiculosus quiebran fcilmente, pero pueden resistir un
oleaje considerable debido a que el agua flu-
Costa abrigada
ye fcilmente sobre su superficie en cpula.
(North Haven, Escocia)
Varios organismos, especialmente algas, son
Metros 1 flexibles y pueden cimbrearse con la corriente
sobre Ausente (Fig. 11.13). Tambin pueden buscar resguar-
la
bajamar do en grupos (Fig. 11.14).
0
Fucus Fucus Fucus Los organismos de las costas expuestas sortean
spiralis inflatus vesiculosus
el fuerte oleaje de diferentes maneras, tales como
poseer sujeciones fuertes, conchas gruesas,
FIGURA 11.11 Incluso especies estrechamente relacionadas pueden verse afectadas de manera diferente por la
exposicin a las olas. En una de las costas de Escocia, Fucus vesiculosus aparece solo en localizaciones abrigadas, perfiles bajos y flexibilidad.
mientras que Fucus inflatus solo en lugares expuestos. Fucus spiralis (vase Fig. 6.5) aparece en ambos ambientes,
pero vive mejor en costas expuestas. Esto probablemente se deba a que la salpicadura de las olas llega ms lejos en
localidades expuestas. Tales diferencias pueden estar causadas por los efectos de las olas sobr e los competidor es Incluso los ms firmes agarres sobre la roca
o depredadores ms que por los efectos directos del choque con las olas. Esquemas como ste se conocen como
diagramas en cometa. Un sombreado azul ms ancho en el diagrama en cometa indica que hay ms individuos de
son de poca ayuda si el rompiente de la ola
esa especie, a esa altura, sobre la bajamar. fractura la roca o arrastra slidos sobre ella
arrancando todo cuanto all viva. Las olas pue-
den tambin voltear las rocas, incluso grandes
guijarros. Al ocurrir esto, los organismos de la
parte de arriba del bloque pueden ser aplastados
o sepultados y las algas se ven privadas de la luz
solar. La parte oculta de la roca tiene diferentes
organismos que la de arriba y stos no lo pasan
mejor: cuando ya estaban confortablemente ins-
talados bajo la roca, son bruscamente expuestos
al sol y las olas, por no hablar de los desagra-
dables depredadores. Los organismos de ambas
partes, la vista y la oculta, de piedras volteadas
(a) (b)
generalmente mueren. La gente puede causar
FIGURA 11.12 La anmona ver de gigante ( Anthopleura xanthogrammica ; vase Fig. 11.26) vive en la zona el mismo efecto. Si usted voltea una roca para
intermareal baja de las costas pacficas de Norteamrica. (a) En las localizaciones abrigadas, la anmona crece hasta
alcanzar una cierta altura. ( b) Las anmonas de las zonas con mayor oleaje son mucho ms cortas. Esto r educe el
mirar bajo ella, no olvide retornarla a la misma
rea corporal expuesta y permite que una mayor cantidad de agua cir cule por encima de ella. En otras palabras, se posicin en la que la encontr.
reduce la posibilidad de que sea arrastrada.

perder las vejigas natatorias, por lo que se hun-
den y permanecen en el fondo.
Ms que resistir las olas, muchos animales
intermareales encuentran abrigo cuando el olea-
je es demasiado fuerte. Esto es as especialmente
en los animales muy mviles como los cangrejos
litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay
una especie de compromiso entre ser capaz de
moverse rpido y de agarrarse sobre las rocas.
Si los animales se sujetan fuertemente al sustra-
to, tienden a ser ms lentos. Muchos caracoles
intermareales son despegados ms fcilmente
de las rocas cuando se estn desplazando que
cuando estn quietos y apretados contra la roca.
No es sorprendente que generalmente se paren
y resistan cuando el oleaje es fuerte. Esto limita
Rizoma Una estructura utilizada por muchas
algas para anclarse al fondo.
Captulo 6, p. 109; Figura 6.1
Vejiga natatoria Saco lleno de gas que
proporciona flotabilidad a muchos peces seos.
Captulo 8, p. 160; Figura 8.12
242 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

den agarrar bien al sustrato. Los organismos

ssiles necesitan permanentemente un lugar al
Aguas tranquilas Corriente fuerte
que adherirse. A menudo no se dispone de sufi-
cientes habitculos alrededor y la disponibilidad
de espacio por lo general limita las poblacio-
nes rocosas intermareales. Aproximadamente
todo el espacio en el intermareal est ocupado
(Fig. 11.16) y los colonizadores invaden rpi-
damente el poco espacio libre existente. El es-
pacio es tan escaso que los organismos pueden
aferrarse unos a otros en lugar de a las rocas.

Las poblaciones del roquedo intermareal estn

(a) (b) frecuentemente limitadas por el espacio, no por el
alimento o los nutrientes.
FIGURA 11.13 Organismos como esta alga par da, el quelpo Eisenia arborea , resisten el empuje de las olas
cimbrendose. (a) En aguas tranquilas, el alga permanece erguida. (b) Cuando llega una ola, la planta se dobla y los
frondes se pliegan. Esto hace que la forma de la planta sea ms hidrodinmica y reduce su resistencia al agua.
No debe sorprender que la competencia por
el espacio sea un factor biolgico dominante en
el roquedo intermareal. Hay muchas maneras de
competir por el espacio; una es llegar primero a
los sitios desocupados. Para los organismos in-
termareales esto supone tener un efectivo medio
de dispersin, es decir, para los organismos que
dependen de ser los primeros en ocupar nuevas
zonas de espacio libres, debe ser bueno despla-
zarse ellos mismos, o sus descendientes, de un
lugar a otro. La mayora de las especies roco-
(a) (b) (c) sas intermareales se dispersan por medio de sus
FIGURA 11.14 Los animales intermar eales pueden obtener cierta pr oteccin contra el golpe de las olas cr e-
larvas o esporas, las cuales se asientan sobre las
ciendo en grupos densos. ( a) Los mejillones que cr ecen como individuos aislados, por ejemplo, r eciben de lleno el rocas para colonizar espacios desocupados. Una
impacto de las olas. Los individuos pequeos ms prximos a la superficie de la roca pueden ser capaces de resistir, vez tomado el espacio por un organismo, puede
pero los ms grandes, con una mayor superficie expuesta, pueden ser desprendidos. (b) Cuando los mejillones viven
en grupos densos, las olas no golpean directamente a ninguno de ellos sino que se deslizan sobre su parte superior. ser bueno perdurar en l o bien reproducirse
Los remolinos creados a medida que el agua fluye sobre los mejillones pueden aportar plancton a las proximidades, rpidamente para dispersar a sus descendientes
proporcionndoles un aporte extra de alimento, y los amasijos conservan la humedad. ( c) Sin embargo, si los ama - por las zonas prxima vacas. Ambas estrategias
sijos se hacen demasiado densos, muchos mejillones se sujetan a otr os mejillones en lugar de a la r oca. Las olas
pueden as producir una fuerza mayor que la que pueden soportar los mejillones del fondo, y despr ender amasijos se utilizan en el intermareal.
enteros. Esto deja libre el espacio para otros organismos, incluidos otros mejillones. Ms bien que colonizar espacios libres, algu-
nos organismos intermareales toman zonas pre-
viamente ocupadas. Los balanos, por ejemplo,
No solo la accin de las olas vara de un lugar bsicos para la fotosntesis, por lo que hay un socavan a sus vecinos desprendindolos de las
a otro, tambin los organismos difieren en cmo vigoroso crecimiento algal. La marea alta pro- rocas. Un tipo de lapa (Lottia gigantea) mantiene
son afectados por el oleaje. El resultado de esta porciona plancton abundante as como tambin su territorio expulsando a los intrusos. Tambin
variacin es que las zonas abrigadas y las ex- proporciona fragmentos de algas y otros detritos se utilizan mtodos menos expeditivos. Muchos
puestas tienen comunidades muy distintas. Las (Fig. 11.15) lo que constituye la fuente ms im- organismos intermareales simplemente crecen
comunidades marinas en las bahas resguarda- portante de alimento de muchas comunidades sobre sus competidores, convirtindolos en vul-
das son muy diferentes de las de los cabos des- intermareales rocosas. Lapas, caracoles y otros nerables a las olas (Fig. 11. 17), asfixindolos o,
protegidos. El efecto de las olas tambin puede animales que ramonean en las algas de las rocas en el caso de las algas, impidiendo el paso a la
apreciarse a menor escala: los organismos de una estn a menudo limitadas por la disponibilidad imprescindible luz solar. Algunas especies viven
hendidura abrigada generalmente difieren de los de alimento. Para la mayora de los restantes en colonias, que aumentan gradualmente el es-
de rocas expuestas de zonas adyacentes. animales intermareales, especialmente los ssi- pacio ocupado a medida que la colonia crece.
les, el alimento no es generalmente un recurso Dos especies de mejillones proporcionan un
limitante, es decir, el tiempo de alimentacin buen ejemplo de cmo la competencia y los fac-
La batalla por el espacio puede estar restringido hasta cerca del lmite su- tores fsicos pueden interactuar para determinar
A pesar de las condiciones fsicas extremas de la perior que puede soportar un animal. la distribucin de los organismos. En la costa
zona intermareal, los organismos que la pueblan Por otro lado, el espacio desocupado es ms oeste de Norteamrica el mejilln azul (Myty-
generalmente disponen de alimento abundante. bien escaso. Incluso en las reas abrigadas los llus galloprovincialis; tambin llamado mejilln
Los altos niveles de luz y las aguas costeras ri- organismos intermareales pueden ser expulsa- mediterrneo o de baha) se encuentra princi-
cas en nutrientes satisfacen los requerimientos dos o destrozados sobre las rocas si no se pue- palmente en lugares abrigados, mientras que
 Captulo 11 Entre mareas 243

Carnvoros
Estrellas de mar, Fitofagia
caracoles, peces, Depredacin
cangrejos,
Detritofagia o prdida
planarias, aves
Contribucin al acmulo
de detritos

Ramoneadores Carroeros Filtradores

Lapas, caracoles, Cangrejos, Mejillones, Plancton
Consumidores quitones, anfpodos, balanos (procedentes
erizos de mar ispodos de otras
comunidades)

Algas secas
procedentes de Hacia otras
Detritos
otras comunidades comunidades
(submareal, estuarios) (submareal)

Productores Algas macroscpicas, diatomeas,

fanergamas marinas

FIGURA 11.15 Una cadena alimentaria generalizada de una costa rocosa.

Fotosntesis
CO2
244 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Espora
Joven
Mejillones
y algas
(a)
Accin
del oleaje
(b)
Nuevo joven
(c)
FIGURA 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal -
maeformis; vase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la accin
de las olas en la competencia por el espacio. a)
( Los adul-
tos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alre-
dedor de su base, dando palmeras jvenes. ( b) Cuando
el espacio est ocupado por competidor es, los jvenes
crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al
mismo tiempo. (c) El espacio as liberado est disponible
para una nueva generacin de palmeras jvenes.
Zonacin vertical de las costas
rocosas
Las comunidades intermareales rocosas varan
claramente de unos lugares a otros, pero hay
un hecho que es una y otra vez constante. La
comunidad del roquedo intermareal est gene-
ralmente dividida en franjas distintas o zonas
a alturas caractersticas dentro del intermareal
(Figs. 11.18 y 11.19). As, una especie dada
no se puede encontrar a travs de todo el inter-
mareal, sino tan solo dentro de un rango vertical
particular. Los bilogos llaman a este patrn de
bandas zonacin vertical.
Cuando la costa consiste en una pared ro-
cosa uniformemente pendiente, las zonas son
FIGURA 11.18 Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas
de la costa.
con frecuencia cinturones netamente definidos
que pueden distinguirse fcilmente por los co-
lores de los organismos (Fig. 11.18). Bastantes
costas son mucho ms irregulares, con piedras
dispersas, canales y grietas. La zonacin puede
no ser tan obvia en estas reas, pero generalmen-
te existe a pesar de todo.
Los bilogos marinos han empleado mucho
tiempo y energas estudiando las causas de la zo-
nacin vertical. Aunque an queda mucho por
aprender, ahora se sabe que la zonacin es fruto
de la compleja interaccin de factores fsicos y
biolgicos. Una regla general es que el lmite
superior en el cual se encuentra una especie
viene determinado principalmente por factores
fsicos, mientras que el lmite inferior est gene-
ralmente determinado por factores biolgicos,
en particular la depredacin y la competencia.
La mayora de las costas rocosas tiene un patrn
de zonacin vertical diferenciado. El lmite superior
de una zona frecuentemente est determinado
por factores fsicos, mientras que el inferior lo
determinan factores biolgicos.
Esta regla es un punto de partida til en la
comprensin de las causas de la zonacin ver-
tical. Sin embargo, como en todas las gene-
ralizaciones, hay excepciones. Por ejemplo, la
zonacin puede estar causada porque las larvas
de una especie colonicen solo a una determi-
nada altura de la costa. Por tanto, no es posible
suponer sin ms que el lmite superior de una
determinada especie venga impuesto por fac-
tores fsicos. Antes al contrario, esta hiptesis
debe ser demostrada experimentalmente (vase
Experimentos de trasplante, eliminacin y ais-
lamiento, pp. 246247). Adems los diferentes
factores a menudo interactan para determinar
los lmites y a veces la distincin entre factores
fsicos y biolgicos es muy difusa. Como ya se
ha comentado, por ejemplo, varios filtradores no
viven en lo alto del intermareal porque no per-
manecen sumergidos el tiempo suficiente para
alimentarse. Es sta una limitacin debida a un
factor fsico, emersin mareal, o a uno biolgico,
alimentacin?
Muchas costas rocosas alrededor de todo el
mundo muestran un patrn de zonacin vertical
que es bastante similar en trminos generales,
pero altamente variable en los particulares. Los
bilogos que estudian una determinada rea con
frecuencia denominan la zona, segn el organis-
mo dominante, como zona de lapas o zona
de mejillones. Estas zonas realmente contienen
una variedad de organismos. Por ejemplo, la
zona de mejillones es tambin el refugio de gu-
sanos, cangrejos, caracoles, algas y otras muchas
especies. De igual modo, los organismos espec-
ficos encontrados en el intermareal varan de un
lugar a otro. En la costa este de Norteamrica,
por ejemplo, la zona de mejillones es a menudo
sustituida por una zona de algas pardas (Fucus).
En lugar de denominar las zonas segn sus
organismos, se puede dividir el intermareal senci-
llamente como zonas alta, media y baja. Aunque
no sean nombres especialmente informativos ni
 Captulo 11 Entre mareas 245

Intermareal superior
Dominan los bgaros; tambin son comunes
las lapas, lquenes y algas incrustantes

Dominan los balanos

Intermareal
medio
Mejillones,
balanos,
algas

Intermareal inferior
Algas,
fanergamas

(a) Pacfico

Intermareal superior
(zona negra)
Lquenes, algas incrustantes

Balanos
Intermareal
medio
Fucus, mejillones,

Intermareal inferior
Musgo irlands

Intermareal inferior
extremo
Algas

(b) Atlntico

FIGURA 11.19 Patrones generalizados de zonacin en costas rocosas templadas (a) pacficas y (b) atlnticas de Norteamrica. El patrn preciso de cualquier lugar concreto
de la costa pr obablemente ser diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma caracterstica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el
intermareal.

creativos, al menos se pueden aplicar universal-
mente! Se debe tener presente que las siguientes
secciones son descripciones generales de comuni-
dades intermareales y en modo alguno se pueden
aplicar rigurosamente a ningn lugar concreto.
Adems, los lmites entre zonas no son absolutos
y varias especies aparecen en ms de una zona. La
prxima vez que usted vaya al litoral reflexione
sobre cmo aplicar estas descripciones o, an ms
importante, piense en qu es diferente ese lugar.
Qu podra causar las diferencias?
El intermareal superior. Raramente sumer-
gidos, los habitantes de la zona intermareal
superior deben estar bien adaptados a soportar
la exposicin al aire. De hecho esta zona se ex-
tiende en su mayora por encima de la lnea de
pleamar, y sus organismos estn humedecidos
principalmente por las salpicaduras del oleaje y
el rociado. Esta zona se denomina zona de sal-
picaduras. En las costas expuestas, con abun-
dantes salpicaduras de las olas, el intermareal
superior se extiende ms arriba de la lnea de
pleamar que en las costas abrigadas.
En muchos lugares, en el intermareal supe-
rior, los lquenes (Verrucaria) forman sobre las
rocas manchas negras como de alquitrn. El
hongo que forma parte del liquen proporciona el
agua, al almacenarla durante los largos periodos
de sequa. Son abundantes los tapices, verde os-
curo, de cianobacterias (Calothrix). Se protegen
de la desecacin mediante una capa gelatinosa
y poseen la ventaja de poder fijar nitrgeno del
aire atmosfrico. Pequeas matas del alga verde
filamentosa (Ulothrix), que tambin es resisten-
te a la desecacin, pueden estar esparcidas aqu y
all. Otras algas verdes (Prasiola, Enteromorpha),
pardas (Pelvetia) y rojas (Porphyra, Bangia) se en-
cuentran tambin ocasionalmente en el interma-
real superior, por lo comn en puntos hmedos.
Lquenes Estrecha asociacin mutualista entre
hongos y algas microscpicas; el mutualismo es
un tipo de simbiosis.
Captulo 5, p. 105 y Captulo 10, p. 222
Fijacin del nitrgeno Conversin del gas
nitrgeno (N2) en compuestos de nitrgeno que
pueden ser usados por los productores primarios
como nutrientes.
Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1
246 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento

Un principio general en la zona intermar eal es el de que los factor es fsicos,
especialmente la desecacin, determinan generalmente a qu altura en el
intermareal puede vivir un organismo. Los factor es biolgicos, tales como la
competencia o la depr edacin, mar can el lmite inferior . De dnde viene este
principio? Cmo podemos saber por qu cierta especie de balano o de alga
vive en un determinado sitio?
Como a muchas preguntas cientficas, a sta se responde mejor mediante
la experimentacin; alterando las condiciones naturales y observando qu
sucede. Tres tipos generales de experimentos han sido particularmente eficaces
en el intermar eal. En uno de ellos, los organismos son trasplantados de lugar
para observar si son capaces de sobr evivir bajo las nuevas condiciones. En uno
de estos experimentos, unos balanos fuer on trasplantados a paneles situados a
distintas alturas en el piso intermar eal de un malecn. Los balanos que fuer on
situados en niv eles ms al tos de lo q ue nor malmente vi ven mu rieron ens e-
guida. Las medidas de sus fluidos corporales mostraron que haban per dido
muchsima agua, por lo que la causa pr obable de su muerte fue la desecacin
durante la mar ea baja. El experimento mostr que los balanos no soportan las
condiciones existentes a alturas superiores a las de su rango habitual. Por tanto,
su lmite superior viene mar cado por un factor fsico: la desecacin.
Los trasplantes tambin nos pueden decir cundo los factor es fsicos no
son importantes. Cuando los balanos son trasplantados a niveles inferior es a
los que habitualmente vive en el intermar eal, se encuentran a gusto. Lo mismo
sucede con otras especies intermar eales, incluidos ciertos mejillones, caracoles
y algas. De hecho, varias especies r ealmente crecen mucho ms rpidamente
cuando s on trasplantadas a niveles inferior es a su rango habitual. Su lmite
inferior, por lo tanto, no est mar cado por el ambiente fsico.
Si los organismos pueden vivir ms abajo en el intermar eal, por qu no
lo hacen? Los experimentos sugier en que otr os organismos, ya sean competi -
dores o depr edadores, a menudo mar can el lmite inferior de una especie. En
los experimentos de eliminacin, una especie es suprimida de un r ea, que
a continuacin se compara con un r ea de control intacta. En un experimento
clsico se estudi la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoi-
des) y el balano pequeo ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una
zona ms alta de la costa (vase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con cras de
ambas especies r ecin asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas
de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas
se dejaron intactas.
En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeos sobr evivieron mejor
que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecacin. Ms abajo en
el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeos
no pueden competir. Sin embargo, s se desarr ollaron bien en las r ocas en
las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies
convivieron, los de roca, ms grandes y de cr ecimiento ms rpido, aplastaron,
socavaron o asfixiaron a los pequeos. Por tanto, el lmite inferior del balano
pequeo viene determinado por un factor biolgico: la competencia.
Los experimentos de eliminacin tambin han mostrado la importancia
del ramoneo o la depr edacin. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas
experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr o-
liferacin de algas. Mientras las lapas estn pr esentes, las algas no se pueden
establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jvenes suprimindolos
de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa -
ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento
de eliminacin se r esume en la Figura 11.22.
Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser
imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda
que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi -
nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los
mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal est
cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los bilogos marinos
descubrieron que un gran nmer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus )
se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron
cul era el efecto que producan dichas langostas. Instalaron jaulas de plstico para

Un gran nmero de bgaros ramonean en las
algas, raspndolas sobre las rocas con sus rdulas.
Los bgaros (Littorina) son tan abundantes, que la
zona intermareal superior muchas veces se deno-
mina zona de Littorina. En realidad los bgaros
son muchas especies distintas y no todas viven en
lo ms alto del intermareal, pero las que lo hacen
estn muy bien adaptadas. Pueden respirar el aire
atmosfrico como los caracoles de tierra, vivir fue-
ra del agua durante meses y tolerar temperaturas
extremas. Sin embargo, tienen sus lmites y buscan
refugio en los das calurosos (vase Fig. 11.2).
Las lapas (Acmaea, Lottia) tambin se pue-
den encontrar en el intermareal superior. Como
los bgaros, las lapas son eficaces ramoneadores.
Los cangrejos litorales ocasionalmente se aven-
turan en el intermareal superior, correteando por
las rocas. Fundamentalmente raspan algas de las
rocas con sus quelas, pero tambin comen ma-
teria animal, tanto viva como muerta. El piojo
marino (Ligia; vase Fig. 7.31) respira aire y
vive por encima del borde del agua, movindose
dentro del intermareal superior en marea baja.
La mayor parte de la zona intermareal superior
queda por encima de la lnea de pleamar y
permanece hmeda gracias a las salpicaduras del
oleaje. Los productores primarios dominantes son
los lquenes y las cianobacterias. Los bgaros son
los animales ms comunes.
Pocos depredadores marinos pueden alcanzar
el intermareal superior. Los cangrejos litorales
ocasionalmente comen bgaros y lapas. De vez en
cuando los caracoles depredadores, tales como la
concha unicornio (Acanthina), pueden aventurar-
se dentro de la zona de salpicaduras para hacer
lo propio. Por otro lado, esta zona es a menudo
frecuentada por depredadores terrestres. Aves
como el ostrero (Haematopus) pueden comer gran
cantidad de lapas y caracoles. Mapaches, ratas y
otros animales terrestres son tambin conocidos
por disfrutar comindose estos sabrosos molus-
cos, como hace mucha gente de todo el mundo.
El intermareal medio. A diferencia del inter-
mareal superior, que tan solo se ve afectado por
las salpicaduras y las mareas primaverales ms vi-
vas, el intermareal medio se sumerge y emerge de
forma regular a causa de las mareas. Una marea
diurna expone a los organismos una vez al da,
una marea semidiurna, dos veces. Si la marea es
mixta, la ms baja de las dos pleamares sucesivas
puede no sumergir la parte ms alta y la ms alta
de las dos bajamares puede no exponer al aire la
parte ms baja. De esta manera, en algunos luga-
res a pesar de tener mareas semidiurnas, ciertas
partes de la zona intermareal media puede estar
sumergida o expuesta solo una vez al da. Con
tales variaciones en el tiempo de emersin, las
diferentes alturas dentro del intermareal medio
frecuentemente tienen diferentes organismos. En
 Captulo 11 Entre mareas 247

continuacin

mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se vean
afectadas por dichas jaulas, instalar on tambin jaulas con techo per o sin par edes
en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas
continuaron vigorosas en estas r eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac -
tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por
mejillones. Esto demostr que el dominio de las algas se debe a que las langostas
se comen a los mejillones que son competidor es superiores.
En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas
jaulas, sino algn tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem -
plo, anillos de plstico o franjas de praderas artificiales pueden mantener alejadas
a las estr ellas de mar, caracoles y lapas que no ramonean sobr e dichas prade -
ras. Las jaulas tambin pueden ser utilizadas para mantener encerrados a los
animales en un r ea, ms que mantenerlos fuera, y as determinar sus efectos.
Los experimentos de trasplante, eliminacin y aislamiento han sido extraor-
dinariamente efectivos para descifrar la r ed de interacciones fsicas y biolgicas
en la zona intermar eal. T an efectivos, de hecho, que constituyen una herra -
mienta importante para los eclogos, no slo en el intermar eal, sino tambin
en muchos otr os ambientes.

Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las
langostas espinosas (Panulirus interruptus ) en la zona intermareal. Las jaulas
de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las
langostas. Las jaulas de ms arriba tienen sus extremos abiertos para permitir
libremente el paso de las langostas y actan como control de los efectos
propios de la jaulas.
Los mejillones de esta parcela oscura han conquistado todo el espacio
dentro de la jaula cerrada, que ha sido quitada para realizar la foto.
La roca adyacente est dominada por algas rojas al igual que el interior
de las jaulas con sus extremos abiertos, que no aparecen en la foto.
La conclusin del experimento es que los mejillones dominaran la
comunidad si no fuesen comidos por las langostas.

otras palabras, muchas veces el intermareal medio
est formado por diferentes zonas verticales.
El lmite superior del intermareal medio est
casi siempre marcado por una banda de balanos.
En muchos lugares, al menos dos especies dis-
tintas de balanos, tales como el balano pequeo
(Chthamalus) y el balano de roca (Balanus, Semi-
balanus), forman franjas distintas, con el peque-
o viviendo en la superior.
Algunos experimentos (vase Experimentos
de trasplante, eliminacin y aislamiento, ms
arriba) muestran que esta zonacin resulta de la
combinacin del patrn de asentamiento larva-
rio de los balanos, la tolerancia a la desecacin
y la competencia y la depredacin (Fig. 11.20).
Las larvas de ambas especies se pueden fijar so-
bre el amplio rango ocupado por los adultos. El
lmite superior de las dos parece estar marcado
por la emersin, ya que las larvas que se fijan
en niveles demasiado altos, en el intermareal,
mueren. Los balanos pequeos toleran mejor
la desecacin que los balanos de roca y pueden
por tanto vivir ms arriba. En niveles inferiores,
donde el balano de roca logra sobrevivir, expulsa
a los pequeos, cuyos adultos se ven obligados
a vivir en una estrecha franja por encima de sus
competidores, en la que ellos pueden soportar la
emersin.
El lmite inferior de los balanos de roca, al
igual que el de los pequeos, est determinado
por factores biolgicos, en este caso conjunta-
mente depredacin y competencia. Los bucos
son los mayores depredadores de los balanos
(Fig. 11.21). Estos caracoles utilizan su rdula
para horadar las placas del balano. Frecuente-
mente segregan productos qumicos que ablan-
dan dichas placas. Si se protege a los balanos
dentro de una jaula de alambre, sobreviven por
debajo de su lmite normal. Los balanos despro-
tegidos, sin embargo, sufren severas prdidas a
causa de la depredacin del caracol. La nica
cosa que salva al balano de roca es que el buco
debe realizar la mayor parte de su alimentacin
durante la marea alta. Cuando estn emergidos
pierden mucha agua si se dedican a caminar en
busca de los balanos y para evitar la desecacin
cesan de alimentarse o se desplazan hacia el in-
termareal inferior. En el intermareal superior,
Productores primarios Organismos que
sintetizan materia orgnica a partir de CO2,
generalmente por fotosntesis.
Captulo 4, p. 74
Marea semidiurna Un tipo de marea con dos
pleamares y dos bajamares cada da.
Captulo 4, p. 67; Figura 3.34
Marea diurna Un tipo de marea con una pleamar
y una bajamar cada da.
Marea mixta Un tipo de marea en el que dos
sucesivas pleamares tienen diferente altura.
Captulo 3, p. 68; Figura 3.34
248 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Balanos pequeos

Balanos de roca

Ple
am
ar

Desecacin

Asentamiento Competencia
larvario con los balanos
de roca Ple
am
ar

Balanos pequeos

Mortalidad de
los jvenes

Ple
am
Depredacin ar
de los bucos
y competencia
con los mejillones Distribucin de
los adultos

Balanos de roca

FIGURA 11.20 Las larvas de los balanos pequeos (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal
rocoso ms amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeos son ms resistentes por lo que pueden
vivir en la porcin ms alta de la costa. Los balanos pequeos que se asientan donde los balanos deocar pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la
zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucos (Nucella lapillus), pueden fcilmente alcanzarlos. En algunos
lugares, la competencia con los mejillones tambin ayuda a marcar el lmite inferior.

los caracoles no permanecen tiempo suficiente

durante la marea alta como para poder comer
a los balanos. Las estrellas de mar, que tambin
suelen alimentarse de balanos, sufren el mismo
problema que los caracoles. Los balanos de roca
tambin pueden competir con los mejillones. De
hecho, en varios lugares, el lmite inferior de estos
balanos no viene determinado por la depreda-
cin de los bucos, sino por la competencia con
los mejillones. Como los balanos pequeos, los de
roca se restringen a una estrecha franja compren-
dida entre el nivel en que se desecaran y moriran
y el nivel en que sus enemigos les permiten vivir.

Los balanos ocupan generalmente la cima de la

zona intermareal media. El lmite superior est
determinado por la mxima altura a la que pueden
vivir sin secarse. Su lmite inferior est determinado
por la competicin con otros balanos o mejillones o
por los caracoles o estrellas de mar depredadoras.

Otros muchos organismos viven en el inter-

mareal medio entre o ms abajo que los bala-
nos. Cules, cundo y cuntos organismos estn
FIGURA 11.21 Un buco (Nucella lapillus) depredando balanos de roca (Semibalanus balanoides) en una costa
rocosa en Maine. En tales condiciones de humedad, el buco es capaz de alimentarse en mar ea baja, pero cesar presentes depende de la combinacin nica de
su actividad si la roca se seca. factores fsicos y biolgicos de cada sitio. El tipo

de mareas, la pendiente de la costa, la exposicin
a las olas y el clima local tienen su influencia. La
depredacin, la competencia y la colonizacin
larvaria tambin estn involucradas. El conside-
rar todas las posibles formas en que estos facto-
res pueden interactuar nos da una idea de cun
complicado puede ser el asunto.
Dependiendo de todos estos factores, los
mejillones (Mytilus), los percebes (Pollicipes) y
las algas pardas, en particular Fucus, y Pelvetia
dominan frecuentemente el intermareal medio
por debajo de los balanos. Muchas de estas algas
poseen vejigas llamadas pneumatocistos que ha-
cen flotar sus frondes hacia la luz. Pueden formar
un exuberante y grueso tapiz algal, que abriga a
muchos animales pequeos. Los mejillones son
sobremanera comunes en las costas fuertemente
expuestas. No pueden vivir tan altos en la costa
como los balanos debido a que se podran dese-
car y no dispondran de tiempo suficiente bajo el
agua para realizar su alimentacin por filtracin.
En los niveles en los que pueden vivir, sin embar-
go, los mejillones son los competidores dominan-
tes, asfixiando o excluyendo a otros organismos.
Las estrellas de mar (Pisaster, Asterias) son
depredadores voraces de los mejillones. Contra-
riamente a la creencia popular, las estrellas no
fuerzan la apertura de la concha del mejilln para
comrselo. Por el contrario introduce su estma-
go en la concha y comienza a digerir al mejilln
desde dentro. Las estrellas tan solo necesitan una
pequea muesca en la concha para introducir en
Algunos
mejillones son
devorados,
lo que deja
espacio
para otras
especies
Todos los
mejillones son
devorados
Estado natural
FIGURA 11.22 La eliminacin de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cmo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de
cierto nivel, las estrellas de mar pueden fcilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comrselos todos. Por encima de este nivel,
mejillones, pero s los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles ms inferiores y monopolizan
el espacio disponible debido a su proliferacin y expulsin de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.
ella su estmago; solo 0.2 mm para la estrella de
mar Pisaster ochraceus, por ejemplo. La concha se
abre una vez que el mejilln se ha debilitado.
Las estrellas de mar no toleran muy bien la de-
secacin y necesitan estar bajo el agua para buscar
su alimento (vase foto de p. 235), aunque pueden
terminar una comida despus de que la marea se
haya retirado. En la parte inferior del intermareal
medio esto no es problema y la estrella de mar co-
mera mejillones abundantemente. Por tanto, los
mejillones se encuentran solo por encima del nivel
mareal en el que la depredacin de las estrellas es
ms intensa. Al igual que otras especies interma-
reales, el lmite inferior de los mejillones viene de-
terminado por un factor biolgico: la depredacin
de las estrellas de mar.
Los mejillones son los competidores por el espacio
dominantes en muchas costas rocosas. Su lmite
superior viene marcado por la desecacin y el
tiempo de poder filtrar; su lmite inferior por las
estrellas de mar depredadoras.
En muchos lugares, la langosta espinosa (Pa-
nulirus) es el principal depredador de mejillones
en lugar de las estrellas. Las langostas pueden
eliminar casi completamente a los mejillones de
una zona intermareal.
Las estrellas de mar y otros depredadores de
mejillones pueden tener un efecto fuerte, inclu-
so ms arriba del nivel donde los mejillones son
Los mejillones
impiden el
asentamiento
de otras
especies
El lmite
inferior de
la zona
de mejillones
se ha
extendido
Estrellas de mar eliminadas
Captulo 11 Entre mareas 249
eliminados completamente. Se introducen por
el lecho de mejillones durante la marea alta y
comen varios de ellos antes de retirarse con la
marea. Esto habilita un espacio para otros orga-
nismos, como percebes, balanos y algas, que de
otro modo podran ser excluidos. Las estrellas
tambin comen a los buccinos, haciendo otro
favor a los balanos. Si los balanos pueden vivir
tiempo suficiente, se hacen demasiado grandes
para que los buccinos puedan comrselos. Al re-
ducir el nmero de buccinos, la estrella de mar
le da una mayor oportunidad a los balanos de
crecer antes de ser comidos por aqullos.
Las estrellas de mar estn ausentes de las
reas con oleaje extremadamente fuerte. En
tales reas, o si los depredadores son evacuados
experimentalmente (Fig. 11.22), los mejillo-
nes medran. Al verse libres de la competencia
de otros organismos ssiles, se amontonan. Por
tanto, muchas especies pueden vivir en el inter-
mareal medio solo si las estrellas de mar mantie-
nen bajo control el nmero de mejillones.
Advirtase que muchas especies intermarea-
les son ms abundantes que las estrellas de mar,
pero stas afectan profundamente a la comuni-
dad entera. Esto demuestra un hecho comn
en las comunidades biolgicas: el que una es-
pecie sea relativamente escasa no significa que
sea poco importante. Los depredadores cuyos
efectos sobre sus comunidades son proporcio-
nalmente mucho mayores que su abundancia se
denominan depredadores clave.
Estrellas
de mar
Intermareal
medio
Mejillones
Balanos
Percebes
Intermareal
inferior
Algas pardas
Resultados
asl estrellas no pueden devorar todos los
250 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Roca desnuda

Pelcula de bacterias/algas Mejillones adultos

ingresando en el espacio

Algas macroscpicas

ETAPAS DE LA SUCESIN
Los balanos
llegan
primero
Balanos

Ingresan las lapas Estrellas de mar presentes Sin estrellas de mar

Pelcula de lapas y algas Mezcla de organismos Todo mejillones

Comunidad
clmax

FIGURA 11.23 Sucesin ecolgica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamao de la parcela,
de cundo se produce y de qu organismos tienen la suerte de llegar los primeros.

Las perturbaciones naturales pueden tener
efectos similares a los de la depredacin. Cuan-
do los amasijos de mejillones son demasiado
densos, algunos grupos de individuos pueden
ser arrancados por las olas (vase Fig. 11.14),
exponiendo la roca desnuda. Los slidos a la
deriva que golpean las rocas y, en lugares fros,
los bloques de hielo producidos durante fuertes
heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos
espacios. Esto impide a los mejillones monopo-
lizar el espacio disponible, lo que permite ocu-
parlo a otros organismos.
Cuando una parcela es clareada, muchos or-
ganismos que ingresan en dicha parcela sern
reemplazados por otros en una secuencia regular
(Fig. 11.23). Para referirse a tales tipos de sus-
tituciones regulares de unos por otros se utiliza
la expresin sucesin ecolgica. En el roquedo
intermareal el primer estado es generalmente
una fina pelcula de bacterias y algas microscpi-
cas, tales como diatomeas, que recubren la roca.
Esta capa debe acondicionar la superficie de la
roca, ya que el asentamiento larvario de muchas
especies se realiza con preferencia en rocas con
tal pelcula sobre la roca desnuda. Generalmente
las algas son las siguientes en llegar, seguidas de
los balanos y finalmente los mejillones, que es

el competidor dominante. El ltimo estado de
la sucesin ecolgica se denomina comunidad
clmax.
Las etapas tpicas de la sucesin ecolgica en el
intermareal medio de muchas costas rocosas son,
en primer lugar, una pelcula de bacterias y algas,
a continuacin algas macroscpicas y balanos y,
finalmente, la comunidad clmax de mejillones.
El modelo real de sucesin se puede desviar
del tpico por muchas razones. Los ramonea-
dores como lapas y quitones pueden eliminar
nuevamente a las larvas asentadas y las esporas.
Si los ramoneadores entran en una parcela en
una fase temprana, la sucesin puede no rebasar
nunca el estado de la capa de bacterias y algas y
en muchos casos incluso eliminan esta fina pe-
Diversidad (nmero de especies)
lcula. Los depredadores y otras perturbaciones
ayudan a decidir si el estado final ser un grueso
lecho de mejillones o una mezcla de especies.
Adems, se pueden saltar algunas etapas de
la sucesin. Por ejemplo, las algas macroscpicas
pueden no ser capaces de colonizar una par-
cela si las larvas de las lapas han llegado antes
(Fig. 11.16). La poca del ao en que se pro-
duce el espacio libre es importante. Si la parcela
libre se produce cuando las larvas de balanos son
abundantes y las esporas de las algas escasas, los
balanos se hacen fuertes. Se produce as un ele-
mento de cambio en la comunidad. Tambin se
puede prescindir de algunas etapas si la parcela
es pequea. Una pequea zona clareada en me-
dio de un lecho de mejillones puede ser conquis-
tado por otros mejillones que se desplazan desde
los bordes antes de que comience la sucesin.
Sin depredacin y otras perturbaciones, el
mejor competidor se hace dominante y muchas
especies desaparecen del rea. Las perturba-
La Enteromorpha oculta
el cangrejo a la gaviota
Cangrejo comiendo
mejillones
(a) Charco de Enteromorpha
FIGURA 11.25 Las interacciones biolgicas determinan qu tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos
de charcos son autosuficientes.
ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por
ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir
del todo el intermareal medio rocoso gracias a
que las estrellas de mar se los comen o a que
las olas los arrancan. Esto da una oportunidad
a otras especies. La perturbacin puede as in-
crementar el nmero de especies que viven en
un rea, es decir, la diversidad, al interferir me-
diante la competencia de exclusin. El roque-
do intermareal en algunos sitios puede presentar
un aspecto en mosaico de parcelas que fueron
clareadas en diferentes pocas y se encuentran
en distintas etapas de la sucesin. Cada parcela
posee un conjunto de organismos diferente, con
lo que el nmero de especies en el total del rea,
aumenta. Por otro lado, si la depredacin y otras
La perturbacin Perturbacin
es escasa
moderada
FIGURA 11.24 Si las otras variables son iguales,
el nmero de especies depende de con qu fr ecuencia
aparecen las perturbaciones. En este contexto, la depre-
dacin de un competidor dominante se muestra como
una perturbacin. Cuando la perturbacin es escasa,
los competidores dominantes pr edominan y excluyen a
las otras especies. Niveles intermedios de perturbacin
evitan esto y dan una oportunidad a las otras especies.
As, el nmero de especies es ms alto cuando la pertur-
bacin es moderada. Si la perturbacin sucede dema -
siado a menudo, la mayora de las especies no pueden
establecerse y su nmero disminuye.
Gaviota comiendo cangrejo
La Enteromorpha
recubre el musgo irlands
(b) Charco de musgo irlands
Captulo 11 Entre mareas 251
perturbaciones suceden demasiado a menudo,
hacen que la comunidad retorne al punto ini-
cial, por lo que nunca tendrn la oportunidad
de desarrollarse y pocas especies se instalarn a
vivir all. Las diversidades ms altas se obtienen
cuando hay suficientes perturbaciones para evi-
tar que el competidor dominante monopolice el
espacio, pero no tantas como para que la comu-
nidad sea incapaz de desarrollarse (Fig. 11.24).
En ausencia de perturbaciones, unos pocos
competidores dominantes, especialmente los
mejillones, acaparan el espacio en la zona
intermareal media. Una depredacin moderada y
otras perturbaciones evitan esto y permiten vivir
all a otras especies. Sin embargo, demasiadas
perturbaciones expulsan a la mayora de las
especies.
El intermareal inferior. El intermareal in-
ferior permanece sumergido la mayor parte del
tiempo. Esto facilita la comida a los depredado-
res como las estrellas de mar o los bucos, por
lo que los mejillones y los balanos son escasos.
El intermareal inferior est dominado por las
algas, que forman gruesos bosques sobre las ro-
cas. Dichos bosques, constituidos por especies
de algas rojas, verdes y pardas, que no pueden
Perturbacin
constante
tolerar la desecacin, crecen profusamente en
el intermareal inferior. No resulta sorprenden-
te que el ramoneo y la competencia sean tam-
bin constantes en este piso. La luz, as como
el espacio, son recursos importantes. Las algas
Exclusin competitiva La eliminacin de
una especie por otra como consecuencia de la
competencia.
Captulo 10, p. 218
Caracoles comiendo
Enteromorpha
El musgo irlands
convive con
El musgo irlands
la Enteromorpha
no oculta el cangrejo
252 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Estudios PISCO de interacciones ecolgicas

Los conocimientos ecolgicos de los ecosistemas dependen de la escala a la entre la oceanografa costera, las comunidades submar eales hasta 10 km fuera
que se estudien. Igual que la foto de un diario se ve muy difer ente si se observa de la costa y las comunidades intermar eales.
a travs de una lente de aumento, la visin de los cientficos de las comunida- En el i ntermareal r ocoso, algunos cientficos del PISCO miden regular-
des rocosas intermareales depende de si estudian una simple par cela de meji - mente ra ngos de cr ecimiento y asentam iento la rvario de l a m ayora d e l as
llones, una baha o toda la lnea de costa. El r oquedo intermareal est tambin especies ssiles en las distintas localidades de la costa. Otr os identifican y
conectado a otr os ecosistemas coster os. La llegada de larvas a una simple cuentan los organismos. Otr os ms estudian la intensidad de la depr edacin
parcela de r ocas desnudas puede par ecer aleatoria, por ejemplo, per o si las de las estr ellas de mar y los buccinos y sus efectos sobr e las poblaciones de
condiciones oceanogrficas, la abundancia de plancton y otras caractersticas las especies presa y sus competidor es, la intensidad de la competencia y otr os
de las aguas costeras adyacentes se conocen, se pueden desvelar patr ones. procesos. Todos los estudios se r ealizan en los mismos lugar es y estn enfoca -
La escala temporal es tambin decisiva. Con uno o dos aos de estudio no se dos a investigar el plancton y la abundancia de los nutrientes, el transporte de
pueden detectar en una comunidad cambios a largo plazo y lo que apar ente- detritos, los patr ones de cir culacin y otr os hechos de las aguas adyacentes
mente par ece un gran cambio puede ser solamente una variacin natural. De para poner de manifiesto las interrelaciones entr e los factor es y su variacin
manera semejante, mientras que los estudios con factor es nicos, por ejemplo, a lo largo de la costa y el tiempo. Entr e sus primer os r esultados, PISCO ha
la depr edacin de las estr ellas de mar (vase Fig. 11.22) ha r evelado mucho revelado que la distribucin de las distintas especies es mucho ms variable
acerca de la ecologa del r oquedo intermar eal, es tambin crucial conocer de lo que pr eviamente se pensaba, que el asentamiento larvario vara notable -
cmo interactan difer entes factores; por ejemplo, cmo la depr edacin de las mente de un lugar a otr o y que el afloramiento costero (vase Afloramiento y
estrellas de mar , patrones de cr ecimiento de mejillones y algas y asentamiento productividad, p. 347) influye en la depredacin, el ramoneo y otr os procesos
larvario pueden afectar a la competencia entr e mejillones y algas. en el intermar eal rocoso. Hay tambin una idea emergente de que las comuni-
Los estudios que combinan escalas geogrficas amplias, largos periodos dades costeras se pueden subdividir en pequeos mosaicos en lugar de ser
de tiempo y factores mltiples por lo general r equieren tiempo, dinero, experien- ms o menos homogneas, como se haba supuesto. V arias interacciones por
cia y otr os r ecursos que no estn siempr e al alcance de los investigador es o ejemplo, aqullas entr e el asentamiento larvario y cr ecimiento de los mejillones
equipos de investigacin. Cada vez ms, los eclogos marinos comparten sus y los efectos de la depr edacin de la estr ella de mar sobr e las poblaciones
experiencias y r ecursos. El Partnership for Interdisciplinar y Studies of Coastal de mejillones se estn manifestando ms complejas y geogrficamente ms
Oceans (PISCO) es un consor cio de alr ededor de cien cientficos que realizan variables de lo que se sospechaba. Los cientficos de PISCO todava tienen
estudios integrados a gran escala a lo largo de 2000 km de la costa del Pacfico mucho trabajo por hacer .
de Estados Unidos. Los estudios se r ealizaron en muchos lugar es y durante
varios aos. Incluyen investigaciones en oceanografa, biologa molecular , gen- Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
tica, fisiologa y ecologa y proporciona la visin ms amplia de las r elaciones Marine Biology.

frecuentemente compiten recubrindose unas a
otras, para bloquear la luz.
El intermareal inferior est dominado por algas
rojas, verdes y pardas.
Un buen ejemplo de la interaccin de la
competencia y el ramoneo nos lo proporciona la
costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu-
nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon-
drus crispus, llamada musgo irlands. Cuando las
dos crecen juntas en charcos de marea, Entero-
morpha domina recubriendo el musgo irlands
(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente,
esta segunda es la ms abundante en muchos de
esos charcos.
La explicacin es que el ramoneo a veces
evita que Enteromorpha acapare el espacio. En
efecto, el bgaro comn (Littorina littorea) es un
ramoneador abundante en el rea, el cual est
emparentado con los bgaros que viven en la
parte superior del intermareal. Mientras que la
Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra-
ramente toca el musgo irlands. Si en un char-
co de marea hay un grupo numeroso de estos
caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra
alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si
se introducen experimentalmente los caracoles
en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro
lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha-
ber evacuado a los caracoles de un charco con
musgo irlands.
La historia no acaba aqu. Si a los bgaros
les gusta tanto la Enteromorpha, cabra esperar
que llenasen los charcos de este alga, pero no es
as. Por alguna razn, los bgaros grandes no se
desplazan mucho y prefieren permanecer en un
charco de marea. Los bgaros jvenes son co-
midos por el cangrejo comn (Carcinus maenas)
que tambin vive en los charcos de marea. Los
cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son
comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor-
pha proporciona cubierta a los cangrejos prote-
gindolos de las gaviotas. Al comerse a los j-
venes bgaros, los cangrejos evitan que se hagan
muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del
musgo irlands, los cangrejos no tienen refugio
y son fcilmente comidos por las gaviotas. Sin
cangrejos, los bgaros jvenes pueden sobrevivir
en estos charcos de marea. De este modo ambos
tipos de comunidades de charcos mareales se
perpetan como resultado de las interacciones,
positiva y negativa, entre las especies.
El intermareal inferior tambin presenta
otras algas adems de Enteromorpha y el mus-
go irlands. Esto abarca desde delicadas algas
verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre-
gia, Laminaria; vase Fig. 13.20). Los quelpos
marcan el lmite inferior del intermareal y con-
tinan ms abajo en la zona submareal. Por
tanto no hay un lmite preciso entre la zona ms
inferior del intermareal y el borde superior de la
submareal. Las algas coralinas (Corallina, Li-
thothamnion) tambin pueden ser abundantes.
En el intermareal inferior de la costa del Pa-

252
 Captulo 11 Entre mareas 253

en un rea depende de la corriente de agua que

haya y del origen del sedimento. Por supuesto,
el tipo de sedimento influye decisivamente en la
comunidad.

Los sedimentos cambiantes

FIGURA 11.26 La anmona de mar gigante verde (Anthopleura xanthogrammica) de las costas del Pacfico de
Norteamrica caza con sus tentculos pequeas pr esas, pero tambin obtiene alimento de las zooxantelas, algas
simbiontes en sus tejidos.
cfico de Norteamrica (vase Fig. 6.13e) son
comunes praderas de Phyllospadix, una planta
con flores.
Entre las algas viven gran cantidad de peque-
os animales, ocultndose de los depredadores
y permaneciendo hmedos durante las mareas
muy bajas. Erizos de mar (Strongylocentrotus,
Echinometra; vase Fig.13.19) son ramonea-
dores comunes de estas algas. Tambin estn
presentes las anmonas de mar (Metridium,
Anthopleura; Fig. 11.26) anlidos poliquetos
(Spirorbis, Phragmatopoma), caracoles (Tegula,
Nucella) babosas de mar (Aplisia, Dendronotus)
y otros muchos.
La mayora de los peces intermareales viven
en la porcin ms inferior del intermareal o en
charcos de marea. Los gobios, charrascos (Oli-
gocottus), abrojos (Cebidichthys) y espinosos de
marea (Xererpes) figuran entre los ms comunes.
Todos son pequeos peces adaptados al ambien-
te extremo del intermareal. La mayora son car-
nvoros.
se discutirn en el Captulo 13 (vase Praderas
pre clara. Las zonas pedregosas generalmente se
consideran como fondos rocosos, pero no est
definido de forma precisa cmo de pequeas
deben ser las piedras para que el fondo sea con-
siderado blando. En este texto consideraremos
el fondo como de tipo blando si los organismos
son capaces de excavar fcilmente en l.
Los fondos blandos se forman donde se acu-
mulan los sedimentos. En Norteamrica, los
fondos blandos predominan en la costa este al
sur del cabo Cod y virtualmente en toda la cos-
ta del Golfo (vase el mapa plegado). La costa
oeste rocosa se interrumpe frecuentemente por
playas arenosas y fangales, especialmente en las
proximidades y en las mismas bocas de los ros.
El tipo y la clase de sedimento que se acumula
Grava Arena
Los fondos blandos son inestables y constan-
temente variables como consecuencia de las
olas, las mareas y las corrientes. Por tanto, los
organismos de fondos blandos no disponen de
un lugar firme para adherirse. Muy pocas algas
estn adaptadas a este ambiente. Las fanerga-
mas marinas son los productores primarios ms
comunes en los sedimentos blandos pero viven
solo en ciertos lugares. En condiciones idneas,
sin embargo, estas fanergamas forman grandes
y densas praderas intermareales. En este captu-
lo nos ocuparemos solo de las comunidades in-
termareales de fondos blandos que no presentan
fanergamas marinas. Las comunidades de stas
de fanergamas, p. 286).
Los animales que viven sobre fondos blan-
dos tambin carecen de lugares firmes a los que
adherirse. Aunque algunos viven sobre el se-
dimento y se denominan epifauna, la mayora
excava en el sedimento para protegerse y evitar
ser arrastrados. Los animales que excavan en el
sustrato se denominan endofauna debido a que
viven dentro del sustrato.
Zona submareal Parte de la plataforma continental
que nunca queda expuesta en la bajamar.
Captulo 10, p. 224; Figura 10.12
Algas coralinas Algas rojas que depositan
carbonato clcico (CaCO3) en sus tejidos.
Captulo 6, p. 112; Figura 6.10
Fango
Limo Arcilla

Comunidades
intermareales de fondos
blandos
Cualquier fondo que est formado por sedimen-
to se considera fondo blando, por contraposicin
al fondo rocoso. La lnea divisoria no est siem-
2 0.062 0.004
Tamao del grano (mm)
FIGURA 11.27 Los sedimentos se clasifican segn el tamao de las partculas. La arena es r elativamente
gruesa; la arcilla es muy fina. El limo y la arcilla, conjuntamente, se denominan fango.
254 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

La clase de sedimento del fondo, especial- plio rango de tamaos de partculas desde gravas tualmente si el recipiente an permaneciese
mente el tamao del grano, es uno de los fac- hasta arcillas. Pngalo en un recipiente con agua en reposo. Sin embargo, un constante flujo de
tores fsicos ms importantes que afectan a las y agtelo. Tan pronto como deje de agitarlo, las agua a travs del recipiente se llevara los ma-
comunidades de fondos blandos. La mayora de gravas caern al fondo. A medida que el agua teriales finos y solo ciertas partculas, gruesas,
la gente usa los trminos arena, limo, arcilla y va gradualmente dejando de moverse, primero permaneceran. Las partculas gruesas podran
fango sin mucha distincin. Para un gelogo, es- la arena gruesa y posteriormente las partculas as separarse de las finas.
tos trminos significan sedimentos cuyas part- ms finas irn sedimentando. El material muy
culas tienen un tamao concreto (Fig. 11.27). fino permanecer suspendido durante mucho
Se necesitan anlisis minuciosos para deter- tiempo, dando al agua apariencia fangosa. Usted Vivir en el sedimento
minar el tamao del grano de forma precisa, pero puede dejar el recipiente todava quieto durante En el intermareal, vivir en el sedimento presenta
una prueba de andar por casa nos puede pro- semanas antes de que las arcillas ms finas sedi- sus ventajas. Los fondos blandos permanecen
porcionar una idea de los diferentes tipos de sedi- menten por completo. Si el recipiente es agitado hmedos al bajar la marea, as que el problema
mento. Frote un pellizco de sedimento, o de suelo, aunque solo sea levemente, el material fino no de la desecacin no es tan acuciante como en el
entre sus dedos; si tiene un tacto rugoso se debe a sedimentar nunca. intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende
que es arena. El limo y la arcilla, que se denomi- Esto demuestra una regla general: los se- del tamao del grano. Las arenas gruesas dre-
nan indiferenciadamente fango, tienen un tacto dimentos finos permanecen en suspensin por nan, y por tanto se secan, bastante rpidamente
suave. Tambin las partculas de arena ms finas muy suave que sea el movimiento del agua, (Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas
son las ms pequeas que se alcanzan a ver. Para mientras que el sedimento grueso sedimen- arenosas tienen relativamente poca vida animal.
diferenciar limo de arcilla, frote un poquito entre ta aunque haya una corriente fuerte. De este
sus dientes; el limo se aprecia rugoso mientras modo, los sedimentos del fondo reflejan las Disponibilidad de oxgeno. La cantidad de
que la arcilla se siente todava lisa. condiciones predominantes. Las reas abriga- materia orgnica en los fondos sedimentarios
das, en calma, tienen fondos fangosos porque es particularmente importante para los sedi-
los sedimentos finos se pueden depositar. Las mentvoros. Dado que hay relativamente pocos
Los trminos arena, limo y arcilla se refieren
a sedimentos de un tamao de grano concreto.
partculas de materia orgnica son del mismo productores primarios, los detritos constituyen
La arena es el ms grueso, seguido del limo y, por orden aproximadamente que las arcillas, por lo la principal fuente de alimento para las comuni-
ltimo, la arcilla. El fango comprende tanto el limo que ambas partculas tiende a sedimentar juntas. dades de los fondos blandos intermareales. Los
como la arcilla. Los sedimentos arcillosos son por tanto ricos en sedimentvoros extraen esta materia orgnica de
materia orgnica. Los lugares de fuerte oleaje y los sedimentos. La cantidad de detritos depende
corrientes tienen fondos de sedimentos gruesos. del tamao del grano (vase Fig. 13.12). Las
La mayora de los sedimentos se componen Si el movimiento del agua es suficientemente arenas gruesas contienen muy poca materia or-
de una mezcla de partculas de diferentes tama- fuerte, puede llevarse todo el material dejando gnica. Es por esto que tenemos la idea de la
os. Se suelen denominar de acuerdo al tamao la roca desnuda o grandes bloques. arena como algo limpio. Los limos y arcillas, por
de grano mayoritario. Las arenas, por ejemplo,
otro lado, generalmente son ricos en detritos,
tienen la mayora de los granos de tamao are-
por lo que resultan ftidos.
noso, pero tambin pueden tener pequeas can- Los sedimentos finos se encuentran en reas
abrigadas tales como bahas o lagunas costeras. El tamao del grano tambin afecta a la can-
tidades de fango o de pequeas piedras.
Los sedimentos gruesos se encuentran en zonas tidad de oxgeno que est disponible en los sedi-
La composicin del sedimento est directa-
afectadas por oleaje y corrientes. mentos. El oxgeno presente en los sedimentos
mente relacionada con el grado de movimiento
es utilizado por los animales para la respiracin
del agua. Imagine o, mejor todava, realice real-
y, ms importante, descompone las bacterias.
mente el siguiente experimento. Tome un pua- En nuestro experimento sedimentario, Bajo la superficie del sedimento no hay luz y por
do de sedimento o suelo que contenga un am- todas las partculas podran sedimentar even- tanto no hay fotosntesis, as que la endofauna
depende de la circulacin del agua a travs del
Bien seleccionado (grueso) Bien seleccionado (fino) Pobremente seleccionado
sedimento para reponer el oxgeno utilizado. El
tamao del grano y el grado de seleccin afec-
tan decisivamente a la porosidad del sedimento
(Fig. 11.28). Cualquier jardinero aficionado
sabe que el agua fluye mejor a travs de la arena
que de la arcilla. La circulacin del agua a travs
de sedimentos finos est muy restringida.
Los fondos fangosos, por tanto, tienen un
doble problema. En primer lugar, tienen ms
materia orgnica para descomponer y consumen
(a) El agua drena rpidamente (b) El agua drena lentamente (c) El agua es bloqueada ms oxgeno. En segundo lugar, el flujo de agua
que proporcione nuevo oxgeno est reducido.
FIGURA 11.28 La seleccin hace referencia a la uniformidad del tamao del grano en el sedimento. En sedimen -
tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamao. Hay mucho espacio entre Excepto para unos pocos centmetros superiores
los granos, por lo que el agua puede fluir a su travs. El tamao de grano, as como la seleccin, afecta a la facilidad del fango, el agua intersticial, o agua presente
de circulacin del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son ms por osos. entre los granos, es deficiente en oxgeno. En
Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaos. Los granos pequeos
colmatan los espacios que quedan entre los granos ms grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad. efecto, si se excava muy profundo, el oxgeno
Captulo 11 Entre mareas 255

Respiracin
Materia orgnica
256 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

FIGURA 11.32 Despus de la digestin de la ma-

(a) (b) (c) (d) teria orgnica, esta holoturia tr opical ( Holothuria edu -
lis) ha depositado un montn de bolitas de ar ena sin
FIGURA 11.31 Excavacin de la gusana ( Arenicola). (a) La gusana expande el extr emo de su cuerpo (flechas
digerir.
negras). El extremo del cuerpo acta como un ancla y el resto del cuerpo es arrastrado desde detrs (flecha blanca).
(b) La gusana despus ensancha sus segmentos (flechas negras), lo que impide que se deslicen hacia atrs cuando
empuja su probscide hacia delante (flecha azul). A medida que se repite el proceso (c y d), la gusana se mueve hacia
el interior del sedimento.
productivos sobre la superficie del sedimento,
pero la mayor parte de las veces no acumulan
Carnvoros
mucha produccin primaria. En cualquier caso
Fitofagia
la mayora de los animales no distinguen entre
Depredacin
Peces, diatomeas y detritos. El plancton transportado
aves, Detritofagia
o prdida
por las mareas tambin constituye una pequea
caracoles luna
Contribucin al
contribucin al abastecimiento de alimento.
acmulo de detritos Los depositvoros han desarrollado muchas
diferentes modalidades de alimentacin. Uno de
los mtodos ms comunes ya ha sido descrito: ani-
males como los pepinos de mar y varios gusanos
ingieren alimento a medida que excavan, digieren
Suspensvoros Sedimentvoros los detritos y pequeos organismos y expulsan el
Consumidores Almejas, Poliquetos, resto dejando un rastro de sedimento. Esta tcnica
cangrejos almejas es ms comn en sedimentos fangosos que en los
de arena, arenosos, probablemente debido a que los fangos
poliquetos
contienen ms materia orgnica. La arena es ade-
ms ms abrasiva y puede daar el tubo digestivo.
Los dlares de arena (Mellita, Dendraster;
vanse Figs. 7.45b y 13.8) son ms selectivos.
De otras Utilizan sus pies ambulacrales para obtener las
comunidades
Detritos (intermareal, partculas orgnicas. Estos erizos excavan cerca
rocoso, estuarios, de la superficie del sedimento, donde los detritos
submareal) estn todava acumulndose y son por ello ms
abundantes. Un tipo de almeja (Macoma; vase
Fig. 12.11) tambin se concentra en la porcin
Productores superior del sedimento. Utiliza un largo sifn
Plancton
(de otras comunidades)
Diatomeas del fondo para aspirar partculas alimentarias de la superfi-
cie. Otros animales capturan las partculas a me-
dida que se van depositando y estn por tanto en
FIGURA 11.33 Una cadena alimentaria generalizada de una playa arenosa. el lmite entre suspensvoros y sedimentvoros.
Algunos anlidos poliquetos (Terebella) poseen
tentculos largos y pegajosos que despliegan
portante variacin: ms que empujar a travs del diferentes de animales en la meiofauna, pero sobre el fondo para reunir el alimento (vase
sedimento, empujan el sedimento a travs suyo. la mayora ha evolucionado de forma indepen- Fig. 13.11). Otros poliquetos producen una red
Digieren la materia orgnica y expulsan el resto diente adquiriendo aspecto vermiforme (vase mucosa que utilizan en lugar de los tentculos.
del sedimento por detrs (Fig. 11.32). Vida en el fango y la arena, p. 285) Hay tambin suspensvoros que no esperan
Algunos animales de cuerpo blando son tan a que el detrito sedimente. Un caracol aceituna
pequeos que en lugar de excavar a travs del Alimentacin. Como ya se ha indicado, los de- (Olivella) de Amrica Central produce una red
sedimento viven en los espacios intersticiales tritos son la principal fuente de alimento en los mucosa, pero en lugar de esparcirla por el se-
entre los granos. Estos animales en su conjunto fondos blandos intermareales (Fig.11.33). Las dimento, el caracol sostiene el moco en el agua
se denominan meiofauna. Hay muchos tipos diatomeas a veces forman amasijos altamente para filtrar. Los cangrejos de arena extienden un
 Captulo 11 Entre mareas 257

ar
am
Ple

Cangrejo
fantasma
Anfpodo Inte
rma
rea
Almeja de l
concha blanda
ar
jam
Ba
Sub
Gusana mar
eal
Ispodo

Poliqueto
Dlar de arena

Caracol luna

Coquina

Cangrejo azul

Pepino de mar

FIGURA 11.34 Patrones generalizados de zonacin en playas arenosas de la costa atlntica de Norteamrica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comuni-
dades y no todos los animales representados aqu aparecen juntos en la misma playa.

par de grandes antenas plumosas en el agua para
atrapar alimento. Excavando y desenterrndose
rpidamente, combinan locomocin y alimen-
tacin. Cuando la marea est subiendo y quie-
ren ascender por la playa, se desentierran justo
antes de que rompa la ola, viajan transportados
por ella y despliegan sus antenas. Despus se
entierran para evitar ser arrastrados hacia fuera
por la ola. Cuando la marea retrocede, hacen lo
contrario, excavando antes de que la ola llegue, y
despus se desentierran repentinamente para ser
arrastrados hacia abajo por la playa.
Los fondos blandos tambin tienen su cuota
de depredadores. Los caracoles luna (Polinices)
excavan a travs de los sedimentos superficia-
les buscando almejas. Cuando encuentran una,
perforan un agujero en la concha de la almeja y
se la comen. Varios poliquetos y otros gusanos
son tambin importantes depredadores. Las aves
pueden ser grandes depredadores durante las
mareas bajas (vase Fig. 12.12). En las mareas
altas pueden llegar los peces. Los peces a menu-
do no se comen un animal entero, sino que muti-
lan los sifones de las almejas o dan otros bocados
en zonas salientes del cuerpo de otros animales.
Zonacin. Debido a que los organismos viven
dentro del sedimento y no pueden ser vistos, la
zonacin en los fondos blandos intermareales
no es tan obvia como la de los roquedos inter-
mareales. Sin embargo la zonacin existe, espe-
cialmente en las playas arenosas (Fig. 11.34). El
agua drena rpidamente en la arena, y debido a
la pendiente de la playa, la parte superior es ms
seca que la porcin inferior.
La parte alta est habitada por los saltadores
de playa o pulgas de arena, los cuales son en reali-
dad anfpodos, y por tanto ispodos. En reas c-
lidas, estos pequeos crustceos son reemplazados
por cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos
violinista (Uca; vase Violinista en el fango,
p. 286) que corretean para cazar pequeos ani-
males, comer carroa o reunir detritos. Polique-
tos, almejas y otros animales aparecen en niveles
inferiores de la playa.
La zonacin es todava menos aparente en
las reas fangosas. El sedimento en tales lugares
es plano y los sedimentos finos retienen el agua.
En consecuencia, el hbitat no cambia mucho
entre las lneas de pleamar y bajamar, y las co-
munidades intermareales de fondos blandos son
muy parecidas a las submareales descritas en los
Captulos 12 y 13.
Plancton Productores primarios (fitoplancton) y
consumidores (zooplancton) que son arrastrados
por las corrientes.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.11
258 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Hay notables diferencias en el tipo de orga-
nismos que se encuentran en cuatro locali-
dades diferentes, en el mismo nivel mareal
a lo largo de una costa rocosa. Qu puede
explicar esto? Plantee al menos tres posibles
explicaciones.
2. Muchos bilogos marinos proponen que el
espacio, no el alimento, limita las poblacio-
nes en el roquedo intermareal. Qu tipo de
experimento se podra realizar para com-
probar esta hiptesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro de aprendizaje online
Marine Biology.
Inters general
Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide-
pool? Audubon, vol. 99, no. 3, May-June
1997, pp. 50-59. Los charcos mareales son
un microcosmos del ocano y un gran sitio
para aprender de la naturaleza.
Holloway, M., 2002. Ancient rituals on the
Atlantic coast. Scientijic American, vol. 286,
258
i n
r ac interactiva
l o
Exp
no. 3, March, pp. 94-97. A comienzos del
verano, multitud de cangrejos cacerola rea-
lizan la puesta en las playas de las costas
atlnticas de Norteamrica durante las
mareas vivas. Las aves costeras, hambrien-
tas, se dan un festn con la puesta de los
cangrejos.
Mangin, K., 1990. A pox on the rocks. Natural
History, vol. 99, no. 6, June, pp. 50-53. En
Mxico un hidroideo recientemente descu-
bierto, relacionado con las medusas, mata a
los jvenes balanos, lo que deja el camino
libre a las algas y lapas.
Robles, C., 1996. Turf battles in the tidal
zone. Natural History, vol. 105, no. 7, July,
pp. 24-27. Durante sus incursiones noc-
turnas por la zona intermareal, las langos-
tas espinosas engullen mejillones, lo que
libera espacio para un exuberante tapiz de
algas.
Tindall, B., 2004. Tidal attraction. Sierra,
vol. 89, no. 3, MayJune, pp. 48-55, 64. Un
vistazo a los charcos de marea de California
y cmo afecta a los humanos.
Winston, J. E., 1990. Intertidal space wars. Sea
Frontiers, vol. 36, no. 1, JanuaryFebruary,
pp. 46-51. Un estudio de la competencia por
el espacio entre invertebrados intermareales.
Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott, 1990. Wet
behind the gills. Natural History, vol. 99,
no. 10, October, pp. 46-55. Los cangrejos
terrestres y de roca transportan agua salada
con ellos, para respirar.
En profundidad
Booth, D. J. and D. M. Brosnan, 1995. The
role of recruitment dynamics in rocky
shore and coral reef fish communities.
Advances in Ecological Research, vol. 26,
pp. 309385.
McLachlan, A. and E. Jaramillo, 1995. Zona-
tion on sandy beaches. Oceanography and
Marine Biology: An Annual Review, vol. 33,
pp. 305335.
Menge, B. A. and G. M. Branch, 2001. Rocky
intertidal communities. In: Marine Com-
munity Ecology (M. D. Bertness, S. D.
Gaines, and M. E. Hay, eds.), pp.-221251.
Sinauer, Sunderland, Mass.
Power, M. E., D. Tilman, J. A. Estes, B.
A. Menge, W. J. Bond, L. S. Mills, G.
Daily, J. C. Castilla, J. Lubchenco and
R. T. Paine, 1996. Challenges in the
quest for keystones. BioScience, vol. 46,
pp. 609620.
 Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 259
Estuario

D onde el agua dulce de los ros entra

en el mar se desarrolla un ambiente
nico. Los estuarios son reas se-
micerradas donde el agua dulce y el agua de mar
se juntan y se mezclan. Por lo tanto representan
zonas de relacin estrecha entre la tierra y el mar.
Normalmente en los estuarios viven menos espe-
cies que en las costas rocosas. Sin embargo, estn
entre los ambientes ms productivos de la Tierra.
A lo largo de la orilla prosperan las hierbas de las
marismas o los mangles. Las algas y las cianobac-
terias pueden ser comunes entre las hierbas de las
marismas o en los fangales. Una multitud de gu-
sanos, bivalvos y crustceos hacen sus madrigue-
ras en el fondo fangoso. A lo largo de la orilla se
arrastran los caracoles y los cangrejos. Los peces
nadan en el agua turbia y rica en plancton.
Los estuarios tambin se encuentran entre los
ambientes ms afectados por los seres humanos
(vase Impacto humano sobre las comunidades
de estuario, p. 273). La mayora de los puertos
Marisma y fangal naturales son estuarios y muchas de las grandes
ciudades del mundo Nueva York, Londres y
Tokio entre otras se han desarrollado a lo largo
de ellos. Y esto solo es el principio.

Orgenes y tipos
de estuarios
Estuarios: Donde los ros Los estuarios estn dispersos a lo largo de las
costas de todos los ocanos y son muy variables

desembocan en el mar
por su origen, tipo y tamao. Pueden llamarse
lagunas, cinagas o incluso bahas, pero en to-
dos ellos se produce la mezcla del agua dulce
con la del mar en una zona parcialmente cerrada
de la costa. Algunos oceangrafos han llegado a
considerar como estuarios a los mares cerrados y
con circulacin restringida, por ejemplo los ma-
res Bltico y Negro.
259
260 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.1 Fotografa tomada desde un satlite
del estuario de barr era formado por las isla barr era del
cabo Hatteras, en la costa de Carolina del Norte (al este
de Estados Unidos).
Los estuarios son regiones costeras parcialmente
cerradas donde desembocan los ros y el agua
dulce se mezcla con la del mar.
Muchos estuarios se formaron cuando el
nivel del mar se elev debido al deshielo al final
de la ltima glaciacin, hace aproximadamente
18 000 aos. El mar invadi las tierras bajas y
las desembocaduras de los ros durante dicho
proceso. Estos estuarios se llaman valles flu-
viales anegados o estuarios costeros planos.
Son el tipo ms comn de estuario. Algunos
ejemplos son la baha de Chesapeake y las des-
embocaduras de los ros Delaware y San Lo-
renzo en la costa este de Norteamrica y la del
ro Tmesis en Inglaterra.
Un segundo tipo es el estuario de barrera.
Aqu la acumulacin de sedimentos a lo largo
de la costa hace que se formen barras de arena e
islas barrera (vase Deprisa, arena!, o qu ha-
cer con nuestras playas que se van encogiendo,
p. 419) que actan como muros entre el ocano
y el agua dulce de los ros. Algunos estuarios de
barrera son los que hay, por ejemplo, a lo largo
de la costa de Texas del golfo de Mxico, en la
regin de la costa de Carolina del Norte pro-
tegida por los Outer Banks, las islas barrera de
Hatteras (Fig. 12.1) y a lo largo de la costa del
mar del Norte en los Pases Bajos y Alemania.
Otros estuarios, como el de la baha de San
Francisco en California, se formaron no porque
se elev el nivel del mar sino porque la tierra se
FIGURA 12.2 El fiordo Milford Sound, en la costa sudoeste de South Island en Nueva Zelanda, tiene forma de
dedo y est r odeado por paredes escarpadas que se elevan 1200 m sobr e el nivel del mar y se hunden a pr ofun-
didades de 500 m. Su entrada solamente tiene 55 m de pr ofundidad. Como en otr os fiordos, la poca pr ofundidad
de la entrada limita el inter cambio de agua entr e el fiordo y el mar abierto, dando como r esultado aguas profundas
estancadas.
hundi, o experiment una subsidencia, como erosionaron las costas escarpadas y los estuarios
resultado de los movimientos de la corteza. s- que se formaron son de poca extensin.
tos se conocen como estuarios tectnicos.
Otro tipo de estuarios son los que se forma-
ron al retirarse los glaciares creando gargantas, a
menudo espectaculares, y valles a lo largo de la Caractersticas fsicas
costa. Los valles fueron anegados parcialmente
de los estuarios
cuando se elev el nivel del mar y los ros ahora
fluyen en ellos. Estos estuarios, o fiordos, son Influidos por las mareas y por la mezcla de agua
comunes en el sudeste de Alaska, Columbia dulce y salada, los estuarios tienen una combina-
Britnica, Noruega, sudoeste de Chile y sur de cin nica de caractersticas fsicas y qumicas.
Nueva Zelanda (Fig. 12.2). Estos factores rigen las vidas de los organismos
que viven en ellos.
Los estuarios se pueden clasificar en cuatro tipos
fundamentales segn sea su origen: valles fluviales Salinidad
anegados, de barrera, tectnicos y glaciares
La salinidad de los estuarios flucta enorme-
o fiordos.
mente de un sitio a otro y en diferentes mo-
mentos. Cuando el agua de mar, cuya salinidad
Los estuarios amplios y bien desarrollados media es del 35 aproximadamente, se mezcla
son particularmente comunes en regiones con con el agua dulce (casi un 0 de salinidad), la
llanuras costeras planas y plataformas conti- salinidad de la mezcla que se obtiene se encuen-
nentales anchas, una caracterstica tpica de los tra entre dichos valores. Cuanta ms agua dulce
mrgenes pasivos. ste es el caso de los estua- se mezcle, ms baja ser la salinidad. La salini-
rios situados a lo largo de la costa atlntica de dad va disminuyendo a medida que se asciende
Norteamrica. El caso contrario es el que se por la corriente del ro (Fig. 12.3).
da en los litorales escarpados y con platafor- La salinidad tambin vara con la profundi-
mas continentales estrechas de la costa pacfica dad del estuario. El agua de mar es ms densa y
de Norteamrica y de otros mrgenes activos. permanece en el fondo (vase Salinidad, tem-
Aqu las estrechas desembocaduras de los ros peratura y densidad, p. 49). Fluye hacia el in-
 Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 261

terior a lo largo del fondo formando lo que con
frecuencia se denomina cua de agua salada.
Mientras tanto, el agua dulce, y menos densa,
del ro fluye hacia el exterior en la superficie.
La cua de agua salada se desplaza hacia
adelante y hacia atrs con el ritmo diario de
las mareas (Fig. 12.4). Se mueve hacia la zona
alta del estuario mientras la marea va subien-
do y luego retrocede a medida que la marea va
bajando. Esto significa que los organismos que
350/00
Mar
ar
Agua de m
FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las lneas representan puntos con una salinidad similar y se
conocen como isohalinas.
permanecen en un lugar concreto tienen que ha-
cer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad.
Se sumergen bajo la cua de agua salada en ma-
rea alta y en agua con poca salinidad durante la
marea baja. Si el rea tiene mareas diurnas, los
organismos estn sujetos a dos cambios de sali-
nidad cada da: uno cuando la marea se mueve
contra la corriente y otro cuando se retira. En un
estuario con mareas semidiurnas, la salinidad
cambia cuatro veces al da.
250/00 150/00 50/00 00/00
Agua dulce
Ro
Cua de
agua salada
En los estuarios se producen grandes fluctuaciones
de la salinidad.
El comportamiento de las masas del agua en
los estuarios no siempre es tan sencillo. La for-
ma del estuario y de su fondo, el viento, la eva-
poracin superficial del agua y los cambios en la
marea influyen sobre la distribucin de la salini-
dad. Tambin tienen importancia las variaciones
estacionales del aporte de agua dulce por los ros
debidos a las precipitaciones o al deshielo de la
nieve. Las corrientes son especialmente impor-
tantes. Debido a que la mayora de los estuarios
son largos y estrechos, la marea apenas se eleva,
pero s penetra tierra adentro, a menudo creando
fuertes corrientes de marea. En unos pocos lu-
gares la marea penetra como si se tratase de una
pared casi vertical de agua conocida como ola
de marea. Estos fuertes movimientos del agua
afectan enormemente el patrn de la salinidad
en un estuario.
Otro factor que afecta a la circulacin en
los estuarios es el efecto Coriolis. Al norte del
ecuador, el agua dulce que fluye desde los ros
hacia el mar se desva hacia la derecha, mientras
que al sur del ecuador, el flujo es hacia la izquier-

Mar 350/00 250/00 150/00 50/00 00/00

Ro Tectnica de placas Proceso segn el cual se
produce el movimiento de grandes secciones
Agua dulce de la corteza terrestre.
Captulo 2, p. 25

Margen continental pasivo El que est en el

borde posterior de un continente y, por tanto,
tiene poca actividad geolgica.
Captulo 2, p. 39; Figura 2.22
r
e ma Margen continental activo El que est
A g ua d
chocando con otra placa y, por tanto, tiene mucha
actividad geolgica.
Captulo 2, p. 38; Figura 2.22
(a)
Mareas semidiurnas Patrn de mareas con dos
mareas altas y dos bajas cada da.
250/00 150/00 50/00 00/00 Captulo 3, p. 67; Figura 3.34
Mar Ro

Agua dulce Mareas diurnas Patrn de mareas con

una marea alta y una baja cada da.
Mareas mixtas semidiurnas Patrn de mareas
en el cual dos mareas altas sucesivas tienen
350/00 diferentes alturas.
Captulo 3, p. 68; Figura 3.34
r
e ma
A g ua d Efecto Coriolis Debido a la rotacin de la Tierra,
cualquier cosa que se mueva a grandes distancias
(b) sobre la superficie de la Tierra tiende a girar
hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia
FIGURA 12.4 En un estuario tpico la cua de agua salada se mueve hacia dentro y hacia fuera con la marea. (a) la izquierda en el hemisferio Sur.
Durante la marea alta, el cangrejo nada en un agua con el 35 de salinidad. (b) Durante la marea baja, se encuentra Captulo 3, p. 53
en un agua de salinidad baja, entre el 5 y el 15 .
262 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
da. Esto significa que en los estuarios situados
en el hemisferio Norte los organismos marinos
pueden penetrar ms lejos contra la corriente
por el lado izquierdo del estuario con la cua de
agua salada, en tanto que en el hemisferio Sur lo
hacen por el lado derecho.
En regiones con poco vertido de agua dulce y
mucha evaporacin la salinidad del agua aumen-
ta. Un ejemplo es Laguna Madre, un estuario de
barrera con el acceso al mar abierto limitado, ya
que se extiende a lo largo de 185 km en sentido
paralelo a la costa de Texas. En algunas reas la
salinidad media es del 50 aproximadamente,
y puede llegar al 100 o ms durante pocas de
sequa. Estos estuarios con elevada salinidad se
llaman estuarios negativos.
Substrato
Los ros llevan grandes cantidades de sedimentos
y otros materiales, incluyendo los agentes conta-
minantes, a la mayora de los estuarios. La arena
y otros materiales gruesos se sedimentan en las
zonas superiores del estuario cuando la corriente
del ro se frena. Sin embargo, las partculas fango-
sas finas son llevadas hasta zonas ms alejadas del
estuario. All muchas de ellas decantan cuando la
corriente se frena an ms, aunque las partculas
ms finas pueden ser transportadas hacia el mar
abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo,
de la mayora de los estuarios es de arena o fango.
El fango, que es realmente una combinacin
de limo y arcilla (vase Fig. 11.27), es rico en
materiales orgnicos. Como en otros sedimentos
orgnicos ricos, la respiracin debida a las bacte-
rias descomponedoras utiliza el oxgeno del agua
intersticial, el agua que queda entre las partcu-
las del sedimento. El agua no puede atravesar
fcilmente los sedimentos finos para reponer el
oxgeno y, como consecuencia, por debajo de los
primeros centmetros los sedimentos de los es-
tuarios a menudo estn desprovistos de oxgeno,
es decir, son anxicos (vase Fig. 11.29). Estos
sedimentos anxicos tienen color negro y olor a
huevos podridos, lo que se debe a que en ellos
se acumula sulfuro de hidrgeno (H2S), que es
txico para la mayora de los organismos. Los
sedimentos anxicos no estn totalmente des-
provistos de vida. Bajo estas condiciones pros-
peran las bacterias anaerobias, que no necesitan
el oxgeno para realizar la respiracin.
Los sedimentos finos fangosos aportados por
los ros a los estuarios se depositan en las aguas
relativamente tranquilas. La respiracin bacteriana
en estos sedimentos ricos en materia orgnica
agota el oxgeno disponible.
En los estuarios en que el flujo de las mareas como ocurre en el caso de algunas esponjas, que
no encuentra obstculos, incluidos los estuarios de son muy sensibles a los sedimentos.
aguas menos profundas, hay mucho oxgeno di-
suelto en el agua. Sin embargo, algunos estuarios
profundos, como los fiordos (vase Fig. 12.2),
tienen un umbral poco profundo que limita la Los estuarios
circulacin del agua. El agua con poca salinidad
fluye hacia fuera y sin obstculo en la superficie,
como ecosistemas
pero el umbral evita que el agua del mar fluya A primera vista un estuario puede parecer una
hacia el interior por el fondo. Por ello, en el agua tierra balda, pero esta impresin dista mucho de
profunda estancada puede agotarse el oxgeno lo que verdaderamente ocurre. Los estuarios son
como consecuencia de la respiracin bacteriana sumamente productivos y en ellos habita una gran
asociada a la descomposicin de la materia org- cantidad de organismos, muchos de los cuales
nica que se hunde y acumula en el fondo. son comercialmente importantes. Los estuarios
tambin son los lugares vitales donde cran y se
alimentan muchas aves, peces, crustceos y otros
Otros factores fsicos animales. Los ecosistemas de estuario estn for-
Adems de las grandes fluctuaciones de salini- mados por varias comunidades diferentes, cada
dad y del substrato fangoso, hay otros factores una con su conjunto caracterstico de organismos.
fsicos de gran importancia para los organismos
de estuario. Excepto en los fiordos, la tempera-
tura del agua en los estuarios es muy variable
Vivir en un estuario
debido a que son relativamente poco profundos En gran medida, la vida en un estuario gira alre-
y a que suelen tener un rea superficial grande. dedor de la necesidad de adaptarse a los valores
Los organismos que quedan expuestos durante extremos de salinidad, temperatura y otros fac-
la marea baja tienen que poder hacer frente a tores fsicos. Aunque otros ambientes marinos
unas grandes fluctuaciones diarias y estacionales pueden ser ms extremos, es decir pueden ser
de la temperatura. ms fros o ms salinos, en ninguno de ellos se
La gran cantidad de partculas en suspensin producen unas fluctuaciones tan rpidas ni de
que suele haber en los estuarios reduce enor- tantas cosas como en un estuario. Vivir en un
memente la claridad del agua, de manera que estuario no es fcil, y por ello son relativamente
la cantidad de luz que atraviesa la columna del pocas las especies que se han adaptado y prospe-
agua es muy pequea. Las partculas en sus- ran en las condiciones de los estuarios.
pensin tambin pueden afectar las superficies
alimentarias de algunos organismos filtradores, Enfrentarse a las fluctuaciones de salini-
llegando incluso a ser la causa de su muerte, dad. Mantener los equilibrios salino e hdrico
Especies
marinas
estenohalinas
Especies
marinas
eurihalinas
Especies
de agua
salobre
Especies
de agua
dulce
5 10 15 20 25 30 35
Salinidad (0/00)
FIGURA 12.5 Tipos de especies en un estuario generalizado segn su relacin con la salinidad. El grosor de las
barras representa el nmero relativo de especies.
 Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 263

40 Los peces seos que habitan en estuarios

tambin necesitan realizar una osmorregula-
Osmorregulador perfecto cin puesto que su sangre es menos salada que
el agua de mar (vase Fig. 4.14 y Regulacin
del medio interno, p. 167). Los salmones y las
30 anguilas emigran entre los ros y el mar, ro arri-
ba y ro abajo, e incluso as mantienen su medio
Salinidad de la sangre (0/00)

Cangrejo interno estable gracias al transporte activo de

to
solutos que realizan los riones y las branquias.

ec
rf
pe
ta
is
20 to

m
ue Los organismos de los estuarios se han adaptado

r
liq
fo
Po on
oc a las fluctuaciones de salinidad de varias maneras.
Los osmoconformistas dejan que la salinidad
sm

Anguila
O

de sus fluidos corporales vare con la del agua.

Los osmorreguladores mantienen constante
10 la concentracin de sal de sus fluidos corporales.
Salmn

Son pocos los animales que pueden ser consi-

derados como osmoconformistas perfectos o como
osmorreguladores perfectos. Por ejemplo, muchos
10 20 30 40 invertebrados son osmorreguladores cuando la
Salinidad del agua (0/00) salinidad es baja y osmoconformistas cuando es
alta. Incluso los osmorreguladores ms eficaces,
FIGURA 12.6 La salinidad de los fluidos corporales de los animales de estuario responde de varias maneras a la como los salmones y las anguilas, no mantienen
salinidad del agua circundante. En un osmoconfomista perfecto, la salinidad de la sangre se equipara con la del agua. exactamente la misma concentracin sangunea
En un osmorregulador perfecto, la salinidad de la sangr e permanece constante independientemente de la salinidad
del agua. En la figura, la lnea discontinua superior representa a un osmorregulador perfecto imaginario para el 35 de sales y otros solutos segn va cambiando la
de salinidad. Los salmones y las anguilas son osmorreguladores casi perfectos aunque sus correspondientes sangres salinidad del entorno.
estn ms diluidas. Lo ms importante no es la salinidad ealr de la sangre sino el hecho de que se mantenga a un nivel
de dilucin relativamente constante. Algunos organismos, como el cangrejo que se representa, solo pueden realizar la
Las plantas de estuario tambin deben hacer
osmorregulacin dentro de un determinado rango de salinidades; fuera de dicho rango son osmoconformistas. frente a las variaciones de salinidad. Las hierbas
y otras plantas de las marismas son plantas te-
rrestres que han desarrollado una gran toleran-
en las clulas y los fluidos corporales es uno de de sal ms elevada que la del agua circundante, cia a la sal. Algunas de estas plantas absorben
los mayores retos con que han de enfrentarse los muestran tendencia a ganar agua por smosis. las sales y concentran activamente los solutos
organismos de estuario (vase Regulacin de Algunos animales se han adaptado a este pro- inofensivos, como los azcares, para igualar la
los equilibrios salino e hdrico, p. 79). La ma- blema mediante sencillos cambios de comporta- concentracin de sus fluidos con la concentra-
yora de los organismos de estuario son especies miento. Pueden ocultarse en sus madrigueras en cin exterior y para evitar que sus tejidos pier-
marinas que han desarrollado la capacidad de el fango, cerrar sus conchas o alejarse nadando dan agua. Es necesario indicar que esta situacin
tolerar salinidades bajas (Fig. 12.5). si la salinidad disminuye. Sin embargo, estas es la contraria a la que se da en los organismos
Hasta dnde pueden remontar el estuario estrategias no son frecuentes en los organismos marinos que viven en los estuarios, que tienen
depende de lo tolerantes que sean. La mayo- que viven en los estuarios y la mayora de ellos que adaptarse a una salinidad reducida, no au-
ra de los organismos de estuario son especies confan en otros mecanismos. mentada.
eurihalinas, es decir, toleran un gran rango de Los animales de estuario con el cuerpo blan- En algunas plantas de estuario se han desa-
salinidades. Las relativamente pocas especies do, como muchos moluscos y poliquetos, suelen rrollado diversas adaptaciones. Las espartinas
estenohalinas, aquellas que toleran solamente mantener el equilibrio osmtico permitiendo (Spartina; Fig. 12.7), otras plantas de las ma-
un rango estrecho de salinidades, estn limi- simplemente que sus fluidos corporales cambien rismas y algunos mangles realmente excretan el
tadas a los extremos inferiores o superiores del con la salinidad del agua. Estos organismos se exceso de sales a travs de las glndulas de la
estuario y raramente penetran en el estuario dice que son osmoconformistas (Fig. 12.6). Sin sal que poseen en sus hojas. Algunas plantas de
propiamente dicho. Las especies estenohalinas embargo, muchos peces, cangrejos, moluscos
pueden tener un origen marino o dulceacucola. y poliquetos son osmorreguladores, es decir,
Algunas especies estn adaptadas para vivir en mantienen la concentracin de sal en sus flui- smosis Movimiento de agua a travs de una
agua salobre, es decir, agua con una salinidad dos corporales ms o menos constante, indepen- membrana desde una solucin con concentracin
intermedia. Algunas de estas especies son este- dientemente de la salinidad del agua. Cuando la baja de soluto hacia otra con concentracin alta.
nohalinas y otras son eurihalinas. salinidad del agua es ms baja que la de la sangre, Captulo 4, p. 78
Debido a sus antecedentes marinos, la ma- consiguen eliminar el exceso de agua y para com-
yora de los organismos de estuario tambin han pensar los solutos que pierden al eliminar el agua Transporte activo Transferencia de sustancias
a travs de las membranas celulares contra
de hacer frente al problema de que el agua de los absorben algunos del agua circundante, por trans- un gradiente de concentracin.
estuarios est diluida con agua dulce. Esos or- porte activo. Las branquias, los riones y otras es- Captulo 4, p. 79
ganismos, que tienen una concentracin interna tructuras son los rganos encargados de ello.
264 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.7 La espartina ( Spartina) es un orga -
nismo importante de las marismas de las costas atlntica
y pacfica de Norteamrica y de otras costas templadas
de todo el mundo.
estuario, como las salicornias (Salicornia), acu-
mulan grandes cantidades de agua para diluir
las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas
carnosas se conocen como suculentas.
Adaptarse al fango. Como se ha discutido en
el Captulo 11 (vase Vivir en el sedimento,
p. 254) vivir en el fango tiene sus problemas. No
hay nada a lo que aferrarse, por lo que la mayora
de los animales son excavadores o viven en tubos
permanentes bajo la superficie del sedimento.
Los bivalvos estn bien adaptados a vivir aqu ya
que pueden estirar sus sifones a travs del fango
para llegar al agua y obtener el alimento y el ox-
geno. Debido a que moverse a travs de fango es
difcil, sus habitantes tienden a ser poco mviles
o de movimientos lentos. Sin embargo, vivir en
el fango tiene una ventaja: las fluctuaciones de
salinidad son menos drsticas que en la columna
del agua.
El agotamiento del oxgeno causado por la
descomposicin de la materia orgnica en el
fango representa otro desafo. Esto no es nin-
gn problema para los excavadores que bom-
bean agua rica en oxgeno en su madriguera.
Los excavadores que carecen de este lujo tie-
nen adaptaciones especiales para poder vivir en
ambientes con poco oxgeno. Algunos tienen
hemoglobina en la sangre. Adems, ya que la
hemoglobina tiene una afinidad particularmen-
te alta por el oxgeno, puede captarlo y transpor-
tarlo incluso aunque la cantidad disponible de
oxgeno sea mnima. Algunos bivalvos y otros
FIGURA 12.8 La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta comn en las marismas de todo el mundo.
habitantes del fango incluso pueden vivir sin
oxgeno durante algunos das.
Tipos de comunidades de estuario
Hay varias comunidades distintas asociadas a
los estuarios. Una de ellas est formada por el
plancton, los peces y otros organismos que viven
en el agua abierta, y van y vienen con la marea.
Otras comunidades forman parte permanente
del ecosistema.
Las comunidades de estuario generalmente
estn formadas por un nmero relativamente
pequeo de especies. Sin embargo, cada espe-
cie normalmente est representada por muchos
individuos. La cantidad de especies de estuario
cosmopolitas es sorprendentemente alta, sobre
todo las que habitan en zonas templadas. Mu-
chas de ellas deben su distribucin a la inter-
vencin humana, a menudo con consecuencias
indeseables.
Agua abierta. El tipo y la abundancia de
plancton en los estuarios varan enormemente
con las corrientes, la salinidad y la temperatura.
El agua turbia restringe la penetracin de la luz
y puede limitar la produccin primaria del fito-
plancton. En los estuarios pequeos, la mayor
parte del fitoplancton y zooplancton consiste en
especies marinas que son arrastradas dentro y
fuera del estuario por las mareas. Los estuarios
de mayor tamao tambin pueden tener sus es-
pecies propias, estrictamente de estuario.
Una de las muchas razones por las que las
grandes ciudades del mundo se han desarrollado
alrededor de los estuarios es el abundante suminis-
tro de peces y otros alimentos marinos que puede
obtenerse del propio estuario o de las reas prxi-
mas a l. Muchas especies de peces, camarones y
gambas comercialmente importantes utilizan los
estuarios para el sustento de sus cras, aprovechan-
do la abundancia de nutrientes y la seguridad re-
lativa frente a los depredadores. Por ejemplo, cerca
del 90 % de las capturas comerciales marinas en
el norte del golfo de Mxico est constituido por
especies que, en cierta medida, dependen de los
estuarios en algn momento de su vida.
En la mayora de los estuarios vive una va-
riedad relativamente grande de peces. Muchos
son los jvenes de especies marinas que cran en
el mar, pero utilizan los estuarios como lugares
para el desarrollo de sus cras, y muchas de ellas
tienen una gran importancia comercial. Algunos
ejemplos son las lachas (Fig. 12.9), anchoas,
salmonetes, corvinas y muchas especies de pe-
ces planos (pleuronectiformes). Algunos peces
atraviesan los estuarios durante sus migracio-
nes. Estos peces pueden ser anadromos, como
los salmones, eperlanos y alosas, o catadromos,
como las anguilas. Relativamente pocos peces
pasan toda su vida en los estuarios. Los fndulos
(Fundulus) son un ejemplo.
Los camarones, gambas y cangrejos a menu-
do son comunes y muchas especies comercial-
mente importantes utilizan los estuarios como
lugares de cra.

Costa abierta
Menos
de 1 ao
1 ao
2 aos
Huevos
3 aos
FIGURA 12.9 El menhaden o lacha del Atlntico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor inters comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1
a 3 aos de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco
profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.
Fangales. Los fondos de los estuarios que que-
dan expuestos durante la marea baja a menudo
forman fangales (vase Fig. 12.14 y fotografa
de p. 259). Los fangales son especialmente ex-
tensos en los estuarios donde hay gran oscila-
cin mareal y el fondo tiene poca pendiente.
Todo lo que abarca la vista parece igual, pero en
los fangales el tamao de las partculas puede
ser muy variable. La arena se puede acumular
para crear arenales cerca de la desembocadura
del ro y en las calas de marea que se forman
mientras va cambiando la marea. En la parte
central de un fangal, la ms tranquila, es don-
de se acumulan ms partculas finas; es decir, la
zona ms limosa.
Las comunidades de los fangales de los es-
tuarios son similares a las playas fangosas (vase
Comunidades intermareales de fondo blando,
p. 253). Durante la marea baja los organismos
quedan expuestos a la deshidratacin, a grandes
variaciones de temperatura y la depredacin,
igual que en cualquier otra comunidad inter-
mareal. Sin embargo, los organismos de los fan-
gales de los estuarios tambin deben soportar
variaciones regulares de la salinidad.
Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar
Estuario
Menos
de 1 ao
Larva
Marisma
Larva
Los productores primarios generalmente no
son evidentes en los fangales. Unas pocas algas,
como las algas verdes Enteromorpha (Fig. 12.10)
y Ulva, la lechuga de mar, y el alga roja Gracilaria
consiguen crecer sobre fragmentos de conchas.
stos y otros productores primarios pueden ser
particularmente comunes durante los meses ms
clidos. En el fango crece una gran cantidad de
Hemoglobina Una protena de la sangre que
transporta el oxgeno en muchos animales;
en los vertebrados se encuentra en los eritrocitos,
o glbulos sanguneos rojos.
Captulo 8, p. 166
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Captulo 10, p, 223; Figura 10.11
Produccin primaria La transformacin por
los auttrofos del carbono desde una forma
inorgnica, dixido de carbono, en materia
orgnica, es decir, la produccin del alimento.
Captulo 4, p. 74
265
Cala
de marisma
diatomeas bentnicas y a menudo se producen
grandes floraciones, formndose parches de co-
lor pardo-dorado. En las pozas de marea que se
forman, como consecuencia del retroceso de las
mareas, estos parches llegan a estar revestidos
con burbujas de oxgeno mientras se produce la
fotosntesis bajo la intensa iluminacin del Sol.
Peces anadromos Los que emigran desde
el mar para realizar la freza en agua dulce.
Captulo 8, p. 171
Peces catadromos Los que emigran desde
el agua dulce para realizar la freza en el mar.
Captulo 8, p, 173
Oscilacin mareal Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una baja sucesivas.
Captulo 3, p. 67
Bacterias quimiosintticas Las bacterias
auttrofas que utilizan la energa contenida
en compuestos inorgnicos, y no la de la luz solar,
para fabricar la materia orgnica.
Captulo 5, p. 98; Tabla 5.1
266 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Las bacterias son sumamente abundantes en
los fangales. Descomponen las grandes cantida-
des de materia orgnica aportadas por los ros
y las mareas. Cuando el oxgeno es utilizado
durante la descomposicin, algunas bacterias
producen sulfuro de hidrgeno. Este compuesto
es utilizado por las bacterias del azufre, bacterias
quimioauttrofas que obtienen energa rom-
piendo compuestos de azufre como el sulfuro de
hidrgeno (vase Tabla 5.1, p. 99). Las diato-
meas y las bacterias, incluidas las fotosintticas,
realmente son responsables de la mayor parte de
la produccin primaria en los fangales.
Los animales que excavan madrigueras en el
sedimento de los fangales se conocen como infau-
na (Fig. 12.11). Aunque no hay muchas especies
de estos animales excavadores, a menudo estn
presentes en nmeros inmensos. Durante la ma-
rea baja su presencia solo puede apreciarse por pe-
queos montones de sedimento rematados por un
orificio o por montones de heces y otros desechos.
Se alimentan de los abundantes detritos que hay
FIGURA 12.10 El caracol cuer no de Califor nia en el sedimento y en el agua. La mayor parte del
(Cerithidea californica ), un detritvor o, es abundante en
alimento para estos animales es aportado por los
los fangales. El alga ver de es Enteromorpha, que tolera
grandes fluctuaciones de salinidad y temperatura, as ros y las mareas, y realmente no es producido en
como la contaminacin. Tambin puede encontrarse en el propio fangal. Muy pocos animales de los fan-
costas rocosas y a lo largo de las orillas de los estuarios. gales pueden ser clasificados como epifauna, los
Prospera durante los das largos y soleados del verano,
cuando puede hacer que los fangales se conviertan en que viven sobre la superficie del sedimento o estn
praderas de color verde intenso. adheridos a una superficie como formas ssiles.
Caracol luna
(Polinices)
Caracol
del fango
(Hydrobia)
Arola
de arena
(Mya arenaria) Gusano
bamb
(Clymenella)
Gusana
(Nereis)
Tallerina
(Macoma)
Mesonero gordo
(Urechis caupo)
y sus huspedes
Topo de mar
(Callianassa)
FIGURA 12.11 Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos
de los fangales tambin se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (vase tambin Fig. 13.6).
Los habitantes de los fangales que se alimen-
tan de detritos son sedimentvoros y suspens-
voros, incluidos los filtradores. Los sedimen-
tvoros son ms comunes que los suspensvoros
(vase Fig. 13.12), ya que stos estn en des-
ventaja porque sus mecanismos de filtracin tien-
den a verse afectados por las grandes cantidades
de sedimento presentes en estos fondos blandos.
Adems, los sedimentvoros realmente excluyen a
muchos suspensvoros al remover los sedimentos,
ensuciando las estructuras alimentarias de stos
ltimos o enterrando las larvas recin asentadas.
Por otra parte, los suspensvoros dominan
donde el sedimento es ms arenoso. Los espa-
cios intersticiales que quedan entre las partculas
de arena son ms amplios y en ellos se acumulan
menos detritos para los sedimentvoros y, ade-
ms, la arena dura es abrasiva para sus sistemas
digestivos.
Los productores primarios dominantes en los
fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor
parte de los animales son excavadores, detritvoros
o suspensvoros, que se alimentan de detritos.
Los protozoos, nematodos y otros muchos
animales pequeos de la meiofauna (vase La
vida en el fango y en la arena, p. 285) tambin
prosperan entre los detritos. Los animales de la
meiofauna tambin se conocen como animales
intersticiales. Muchos de los animales excava-
dores de mayor tamao, o infauna, son polique-
tos (vanse Figs. 11.31 y 12.11) y la mayora
son sedimentvoros, aunque tambin hay poli-
quetos suspensvoros que se alimentan filtrando
el agua o estiran sus tentculos para recoger los
detritos que hay en la columna del agua. Otra
estrategia que utilizan algunos poliquetos detri-
tvoros es alternar la alimentacin suspensvora
y la sedimentvora, dependiendo de la cantidad
de material suspendido en el agua.
Los bivalvos abundan a menudo en los fanga-
les. Muchos de ellos son filtradores que tambin
se encuentran en las costas fangosas y arenosas
fuera de los estuarios (vase Fig. 11.30). Algu-
nos ejemplos de aguas templadas son el quahog,
o almeja dura americana (Mercenaria mercena-
ria), la arola (Mya arenaria; Fig. 12.11) y las
navajas (Ensis). Algunos de estos bivalvos tienen
una gran importancia comercial. Las macomas
o tallerinas del Bltico (Macoma; Fig. 12.11)
son sedimentvoros que utilizan su largo sifn
inhalante para ir aspirando las partculas de la
superficie del fondo.
El cangrejo fantasma o topo de mar (Callia-
nassa; Fig. 12.11) y el camarn de fango o grillo
de mar (Upogebia) hacen unas elaboradas madri-

gueras que, secundariamente, ayudan a oxigenar
el sedimento. Estos crustceos se alimentan de
detritos filtrando el agua y tamizando del fango.
Los cangrejos violinistas (Uca) tambin viven en
madrigueras pero tienen una gran actividad en
la superficie de los fangales durante la marea
baja (vase El violinista del fango, p. 268).
Van procesando el fango y extraen de l los
detritos de que se alimentan.
En la costa pacfica de Norteamrica el me-
sonero gordo (Urechis caupo), un equirido, se-
Aguja Agujeta
FIGURA 12.12 La diferente longitud del pico de las aves limcolas de la costa oeste de Norteamrica les permite
alimentarse de animales distintos.
Correlimos
Huellas de marcha
(a)
FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentacin delas aves limcolas tambin esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria
bastante recta. (b) Los andarros dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.
Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar
creta una red de moco en forma de embudo y
luego bombea agua a travs de esta trampa para
filtrar las partculas alimenticias (Fig. 12.11). Su
nombre comn hace referencia a que comparte
su madriguera en forma de U con un poliqueto
(Hesperonoe adventor), un cangrejo (Scleroplax
granulata), uno o ms peces (Clevelandia ios) y
otros huspedes.
Algunos animales viven en la superficie del
fango, o se entierran o asoman al exterior segn
la marea. Entre ellos hay detritvoros, como
Playero Correlimos Andarros
Huellas
de marcha
Anchura de bsqueda
(b)
267
los caracoles de fango (Cerithidea, Hydrobia;
Figs. 12.10 y 12.11), anfpodos y camarones.
Entre los carnvoros se pueden citar los gusanos
poliquetos (Nereis; Fig. 12.11), el caracol luna
(Polinices; Fig. 12.11), otros caracoles depredado-
res (Busycon) y cangrejos nadadores (Callinectes).
Con gran diferencia, los depredadores ms
importantes de la comunidad de los fangales son
los peces y las aves. Los peces invaden los fanga-
les durante la marea alta, mientras que las aves se
renen en ellos durante la marea baja para ali-
mentarse. Los estuarios son importantes lugares
de descanso e invernada para muchas especies de
aves migratorias. Los espacios abiertos ofrecen
seguridad frente a sus enemigos naturales y ali-
mento abundante. Los depredadores ms sig-
nificativos en los fangales son las aves limcolas
(Figs. 12.12 y 12.13). Entre ellas estn los pla-
yeros aliblancos, agujas, agujetas y muchas espe-
cies de chorlitos, chorlitejos, andarros y correli-
mos. Se alimentan de poliquetos, topos de mar
y otros crustceos, almejas y pequeos caracoles
del fango. Los ostreros estn especializados en
alimentarse a base de almejas y otros bivalvos.
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
Detritvoros Animales que se alimentan de la
materia orgnica depositada en el sedimento.
Suspensvoros Animales, incluidos los filtradores,
que se alimentan de las partculas suspendidas
en la columna del agua.
Captulo 7, p. 122; Figura 7.3
Andarros
Anchura
de bsqueda
268 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

El violinista del fango

Quin vive en el fango, se alimenta del fango y encuentrapareja mediante llama-
das y bailes que r ealiza sobre el fango? Por supuesto, los cangr ejos violinistas,
unas criaturas notables por muchas cosas y que son los mayores expertos de la
vida en el fango.
Hay muchas especies de cangrejos violinistas (Uca) que habitan en los fan-
gales y en los arenales de los estuarios y otras costas abrigadas. Se encuentran
sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, aunque algunas especies tambin
habitan en el sur de California y en el puerto de Boston. Los cangrejos violinistas
son detritvoros. Se alimentan durante la marea baja, usando sus pinzas para lle-
var el fango hasta los apndices bucales. Extraen los detritos del fango mediante
dichos apndices bucales, que actan como si fuesen pinceles. Para extraer los
detritos ms ligeros por flotacin, bombean agua desde las cmaras branquiales driguera para aumentar el efecto. La agitacin de las pinzas a veces es tan intensa
hacia la boca. Se tragan los detritos y escupen el fango limpio sobre el substrato
en forma de pequeas bolas limpias.
Los cangrejos violinistas entran en actividad con la mar ea baja y se r e-
tiran a sus madrigueras durante la mar ea alta. Cada madriguera tiene una
entrada (que se puede diferenciar por las pequeas bolas de fango limpio que
hay a su alr ededor) que el inquilino puede tapar cuando sube la mar ea. En
la marea baja siguiente, los cangr ejos salen de su hogar para alimentarse y
para llevar a cabo todas las actividades que necesiten. El ciclo de las mareas
lo significa todo para ellos. Las mareas son tan cruciales que si los cangrejos
se cogen y se aslan en un ambiente con luz y temperatura constantes, con -
tinuarn estando activos en los momentos que corresponden a la marea baja
y se mantienen quietos cuando se esperara que se retirasen a sus madrigue-
ras! No slo no cambian los patr ones de actividad, sino que los cambios de
color que normalmente pr esentan en su ambiente natural (son ms oscur os
durante el da y ms clar os durante la noche) continan observndose en el frecuencia de la agitacin son diferentes, y la inclinacin, los pasos de baile y otros
aislamiento. Estos patr ones son ejemplos de relojes biolgicos, los ritmos
repetidos sincronizados con el tiempo. En el caso de los cangrejos violinistas,
los patrones de actividad y los cambios del color estn sincronizados con las
mareas, que dependen de los ciclos lunar es y tambin con los cambios da-
noche, que dependen del Sol.
Los cangr ejos violinistas tambin tienen una vida sexual inter esante. Los
machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En
muchas especies, dicha pinza est color eada o presenta manchas brillantes. Las
pinzas de las hembras son mucho ms pequeas y slo se utilizan para la alimenta -
cin, igual que la pinza pequea de los machos. stos utilizan la pinza grande para
anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar
a cualquier otro macho que tenga los mismos propsitos. Agitan su pinza durante
la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera.
En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma -
que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos
haciendo su exhibicin. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que est
interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes
de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja,
pero se sabe que tambin pueden cooperar con los machos vecinos para defender
sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino ms fuerte puede terminar
con el cangrejo ms dbil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa ms
costosa que la cooperacin pacfica. La prdida de la pinza significa un desastre.
Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el
cangrejo pueda volver a entrar en accin y los cangr ejos con pinzas demasiado
pequeas o que no hacen los movimientos adecuados no son nada atractivos!
En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitacin se
utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies
agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ngulo y la
movimientos del cuerpo tambin pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el
suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al
hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. Todo por promocionarse!

Seales de un macho de cangrejo violinista (Uca).

No todas estas aves explotan el mismo tipo de
presas. Las distintas longitudes de los picos pueden
representar una especializacin para alimentarse
de diferentes tipos de presas ya que stas viven a
diversas profundidades en el fango (Fig. 12.12).
Adems, las aves limcolas utilizan distintas estra-
tegias para localizar el alimento. Las aves como
los correlimos confan sobre todo en su pico, con
el que van sondando en el fango mientras van ca-
minando de un lado a otro (Fig. 12.13a). Otros,
como los andarros utilizan la vista para detectar
los leves movimientos en la superficie del fango
(Fig. 12.13b). Algunos bilogos piensan que
estos hbitos de alimentacin diferentes son un
ejemplo de reparto de los recursos.
Las aves zancudas como garzas y garcetas
tambin estn presentes. Estn especializadas
en la captura de peces, crustceos y otras pe-
queas presas nadadoras. Tambin es frecuente
ver descansando sobre los fangales aves que se
alimentan nadando o zambullndose en el es-
tuario, como patos, charranes y gaviotas.
Marismas. En las zonas templadas y en las
regiones subrticas, generalmente los estuarios
estn rodeados por extensas zonas con hierbas
que se extienden hacia el interior desde los fan-
gales. Estas reas se inundan parcialmente du-
rante la pleamar y se conocen como marismas o
pantanos de marea (Fig. 12.14). Algunas veces
se agrupan con los ambientes costeros que se
inundan durante la marea alta y con los panta-
nos de agua dulce, y reciben el nombre colecti-
vo de humedales. Aunque normalmente estn
asociadas a los estuarios, las marismas tambin
pueden desarrollarse a lo largo de costas abri-
gadas abiertas. Se forman cuando la accin del
oleaje es pequea y permite la acumulacin de
sedimentos fangosos. En las marismas son fre-
cuentes las calas de marea, las corrientes de agua
dulce y las pozas poco profundas.
En Norteamrica, las marismas son parti-
cularmente extensas a lo largo de las costas del
Atlntico y del Golfo (vase Fig. 2.22). Los es-
tuarios amplios y las bahas poco profundas de

Otras plantas
de la marisma
Espartinas
Marea alta
Espartinas
Marea baja
FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culacin
de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edacin por las aves limcolas y
otros animales.
estas lneas de costa con pendiente suave pro-
porcionan las condiciones ptimas para el de-
sarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa
pacfica de Norteamrica generalmente es ms
escarpada y la mayor parte de los estuarios se
han formado a lo largo de los estrechos valles de
los ros, por lo que hay muchas menos marismas.
En el hemisferio Norte las marismas suelen ser
ms amplias en el lado izquierdo que en el dere-
cho de los estuarios, lo que se debe a que, como
consecuencia del efecto Coriolis, las turbulen-
cias causadas por el flujo del agua dulce de los
ros son mayores en el lado derecho.
Las marismas estn sujetas a los mismos ex-
tremos de salinidad, temperatura y a las mareas
que afectan a los fangales. Tambin tienen un
fondo fangoso, pero est soportado por las ra-
Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar
ris
ma
Ma
Sedimento rico
en nutrientes
ma
ris
Ma
les
ga
Fa
n minuyendo los efectos de la accin del oleaje.
ces de las plantas del pantano y, por tanto, es
ms estable.
Las comunidades de las marismas estn do-
minadas por unas pocas hierbas robustas y otras
plantas tolerantes a la sal. Estas plantas prosperan
en la marisma, aunque el ambiente es poco pro-
picio para la mayora de las otras plantas terres-
tres. En las marismas hay una acusada zonacin
de las plantas. La localizacin de cada una est
relacionada con la altura respecto a la marea, pero
vara segn la localizacin geogrfica, el tipo de
substrato y otros factores. Por ejemplo, en las ma-
rismas ms cercanas a regiones calientes y secas,
la salinidad del suelo puede llegar a ser particular-
mente elevada a una altura intermedia debido a la
mayor evaporacin e incluso se pueden desarro-
llar parches desprovistos de vegetacin.
269
Normalmente las espartinas (Spartina alter-
niflora en la costa atlntica y S. foliosa en la cos-
ta pacfica de Norteamrica; vase Fig. 12.7)
son las plantas ms comunes a lo largo del lmi-
te de las marismas que da hacia el mar, donde
empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invaria-
blemente estas hierbas ocupan la franja situada
sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan
aqu mejor que en ningn otro sitio porque el
suelo est bien drenado, y por lo tanto es ms
rico en oxgeno y es menos salado. Los pices de
sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso
cuando el fondo est cubierto por el agua duran-
te la pleamar. Las plantas tienen grandes estolo-
nes horizontales subterrneos a partir de los que
se desarrollan las hojas y las races. Las races
situadas inmediatamente bajo la superficie del
suelo pueden captar oxgeno del aire.
Las espartinas pueden invadir gradualmen-
te los fangales porque ralentizan el flujo de las
mareas y as van aumentando la cantidad de se-
dimento atrapado entre las races. La extensin
del lado de la marisma que da hacia tierra est
limitada por la altura mxima de las mareas ms
fuertes.
Adems de proporcionar una parte signifi-
cativa de la elevada produccin primaria de las
comunidades de estuario (vase Interacciones
alimentarias entre los organismos de estuario,
p. 273), las plantas de las marismas, como las
espartinas, ayudan a estabilizar los suelos dis-
Una especie de espartina de la costa atlntica
de Norteamrica, Spartina alterniflora, se ha
introducido en muchas partes del mundo para
la proteccin de los litorales, a veces con efec-
tos negativos (vase Invasiones biolgicas: Los
huspedes no invitados, p. 416).
Las espartinas abren el camino a otras plan-
tas en las partes ms altas de la marisma. En la
costa atlntica (Fig. 12.15) domina otra especie
de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus),
salicornias y varias plantas ms a menudo for-
man distintas franjas. Los niveles ms altos de
las marismas de la costa pacfica de Norteamri-
ca generalmente estn dominados por las salicor-
nias (vase Fig. 12.8). El lmite de las marismas
que da hacia tierra es una zona de transicin con
las comunidades terrestres. Est caracterizado
por una gran variedad de plantas resistentes a las
salpicaduras de agua salada, como el pasto salado
(Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-
Reparto de los recursos El compartir un recurso
por dos o ms especies para evitar la competicin.
Captulo 10, p. 218
270 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.15 Una marisma cerca de Atlantic Beach, Carolina del Norte. Como en otras marismas del Atlntico,
Spartina alterniflora ocupa el borde de la marisma, que en su mayor parte es inundado por el agua de mar
ms alta de la marisma es sustituida por Spartina patens, una hierba ms corta y fina, que puede formar extensas
praderas. Esta especie crece donde la marisma se inunda solamente durante la marea alta. Muchas de estas maris-
mas se han rellenado de tierra y se han destruido.
ce que la zonacin de las marismas no solo est
determinada por los efectos de las inundaciones
debidas a las mareas, sino tambin por el efecto
combinado de otros factores. Entre ellos se pue-
den citar la competencia por el espacio, el incre-
mento de la salinidad del suelo en las reas clidas
como consecuencia de la evaporacin, e incluso el
efecto de las madrigueras de los animales.
En el substrato fangoso de las marismas hay
bacterias descomponedoras, diatomeas y gruesas
alfombras de algas verdes filamentosas y ciano-
bacterias. Las bacterias desempean un papel
fundamental al descomponer la gran cantidad
de material vegetal muerto que se produce en las
marismas. Estas bacterias y la materia orgnica
parcialmente descompuesta son una fuente im-
portante de los detritos que sirven de alimento a
muchos de los habitantes del estuario. Algunas
bacterias son fijadoras de nitrgeno que enri-
quecen el sedimento.
En las marismas dominan las hierbas y otras
plantas de los pantanos. Las bacterias que hay
en el fango descomponen el material vegetal
muerto y contribuyen considerablemente
al depsito de detritos del estuario.
Algunos animales excavadores de los fanga-
les tambin habitan en las marismas. Adems,
los nematodos, crustceos, larvas de insectos
terrestres y otros invertebrados pequeos viven
entre las alfombras de algas y plantas en des-
. En la zona
composicin. Los cangrejos se encuentran entre
los habitantes ms visibles de las marismas. Los
cangrejos violinistas construyen madrigueras a
lo largo de los bordes de los fangales, donde au-
mentan la oxigenacin del suelo. Otros cangre-
jos de las marismas (Sesarma, Hemigrapsus) son
carroeros que se alimentan de materia orgnica
muerta. Algunas de estas especies tambin viven
en madrigueras.
Las plantas de las marismas proporcionan
abrigo y alimento a muchos animales marinos y
terrestres. Los caracoles grano de caf (Melam-
pus) y los bgaros (Littorina, Littoraria) respiran
a partir del aire y se alimentan de detritos, de
las pequeas algas y hongos que crecen sobre
las plantas de las marismas. Van ascendiendo
por las plantas a medida que va subiendo la
marea. Aunque respiran aire, ponen sus huevos
en el agua y al nacer las larvas se desarrollan
en el plancton. El mejilln estriado, o chorito,
(Geukensia demissa) es un suspensvoro que vive
entre las espartinas medio enterrado en el fan-
go (Fig. 12.16). Los jvenes de los fndulos
y plateadillos (Menidia) son ejemplos de peces
que habitan en las calas y charcas de marea de
las marismas durante la bajamar. Durante la
pleamar se mueven entre las hierbas de las ma-
rismas para escapar de los depredadores como
los cangrejos y otros peces de mayor tamao,
que entran en las calas al subir la marea. Los
crustceos y los peces pequeos se retiran a las
charcas de marea o a las calas durante la ma-
rea baja. Los rascones y fochas estn entre las
FIGURA 12.16 El mejilln estriado, o chorito Geuken-
(
sia demissa), vive medio enterrado en el fango. T iene la
inusual capacidad de abrir levemente sus valvas durante
la marea baja y captar el oxgeno del aire.
aves que se alimentan y anidan en estos lugares.
Otras muchas aves y mamferos terrestres, desde
las guilas pescadoras a los mapaches, son visi-
tantes comunes.
Bosques de mangles (manglares). Los bos-
ques de mangles no estn limitados a los estua-
rios, sino que en cierto modo son los sustitutos
tropicales de las marismas, aunque en muchos
lugares coexisten ambos ambientes. Los mangles
son plantas terrestres con flores adaptadas a vivir
en la franja intermareal (vase Las plantas con
flores, p. 114). Estos rboles y arbustos a menu-
do forman densos bosques llamados manglares
o mangales para distinguirlos de los mangles, las
propias plantas (vanse Figs. 6.14 y 6.15). Los
mangles son tpicos de las regiones tropicales y
subtropicales, donde substituyen a las marismas
de las zonas templadas (Fig. 12.17 y mapa des-
plegable). Se ha estimado que alrededor del 75 %
de todas las costas tropicales abrigadas en algn
momento estuvieron cubiertas por los mangles,
lo que da una idea de la gran importancia de es-
tas plantas. Sin embargo, los bosques de mangles
estn siendo destruidos rpidamente por los se-
res humanos (vase Impacto humano sobre las
comunidades de estuario, p. 273).
Los bosques de mangles, o manglares, estn
formados por los mangles, unos rboles y arbustos
tropicales y subtropicales adaptados al ambiente
intermareal.
Los mangles crecen en las costas protegidas
donde se acumulan sedimentos fangosos. Aun-
 Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 271

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

30 Golfo de 30
Islas
Hawai Mxico

Papa
Nueva Guinea Ocano
0 0
Pacfico Ocano
Ocano Indonesia Atlntico
ndico
Australia
30 30
Nueva
0 1000 2000 3000 Millas Zelanda

0 1000 2000 3000 Kilmetros

60 60 Marismas
Manglares
Mezcla de marismas
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 y manglares

FIGURA 12.17 Distribucin mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hbitat se
solapan en algunas zonas, como en el golfo de Mxico, sur de Australia y Nueva Zelanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.

del agua que absorben por las races. La mayor

parte de las sales realmente no son absorbidas
por las races y, en ciertas especies, las glndu-
las salinas de las hojas excretan las sales que
llegan a serlo.
En la regin oeste del Indo-Pacfico se en-
cuentran los manglares ms extensos del mundo y
con ms especies. Los mangles llegan a extenderse
hasta 320 km hacia el interior en el sur de Nueva
Guinea meridional y en algunas islas de Indone-
sia, donde la influencia de las mareas se deja notar
ms all del lmite superior de los estuarios.
Aunque no son tan extensos ni tienen tanta
diversidad como los de la regin oeste del Indo-
Pacfico, los bosques de mangles del Atlntico
y del este del Pacfico suponen una gran im-
portancia ecolgica. La especie ms comn de
mangle a lo largo de las costas del sur de Florida,
el Caribe y los golfos de California y Mxico
es el mangle rojo (Rhizophora mangle). Vive en
la franja costera (Fig. 12.18) y es fcilmente

FIGURA 12.18 Vista area de un bosque de mangles en la costa meridional de Puerto Rico. El bor
de externo del
bosque, el que da al mar, est dominado por los mangles rojos (Rhizophora mangle). Como en Florida y en la mayor
parte del hemisferio Oeste, el margen inter no de los mangles rojos est bordeado por una ancha franja de mangles
Fijacin del nitrgeno Transformacin del gas
negros (Avicennia germinans). Ms all de los mangles negros, hay mangles blancos (Laguncularia racemosa).
nitrgeno (N2) en compuestos del nitrgeno
que pueden ser utilizados como nutrientes
por los productores primarios.
que los mangles crecen en los estuarios, no estn caracterstica y progresiva en la franja interma- Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1
restringidos solo a ellos. Como ocurre con las real, desde un ambiente tpicamente marino
plantas de las marismas, las diferentes especies hasta un ambiente terrestre. Regin oeste del Indo-Pacfico Las regiones
tropicales del ocano ndico y oeste y central
de mangles tienen distintas tolerancias a la in- Algunos mangles necesitan agua dulce para del ocano Pacfico.
mersin por la marea alta. En parte debido a poder crecer. Puesto que viven en el borde del mar,
Captulo 14, p. 310
estas diferencias de tolerancia, hay una zonacin los mangles deben conseguir eliminar las sales
272 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
identificable por sus peculiares races de apoyo,
que se ramifican hacia abajo y sujetan el rbol
como si fuesen contrafuertes (vase Fig. 6.14).
Las flexibles races areas cuelgan desde las ra-
mas ms altas y contribuyen a que el rbol se
extienda lateralmente. Los rboles pueden lle-
gar a medir hasta 9 m de altura. En condiciones
ptimas forman bosques densos, notables por su
gran produccin primaria.
En las costas tropicales de otras partes del
mundo hay otras especies de Rhizophora. En las
costas del Caribe y del Atlntico del hemisferio
Oeste, el mangle negro (Avicennia germinans)
y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) vi-
ven ms hacia el interior que el mangle rojo
(Fig. 12.18). Las plantas jvenes del mangle
negro pueden sobrevivir a la alta salinidad del
agua que queda despus de las inundaciones de
las mareas. Consecuentemente, el mangle negro
crece ms arriba que el mangle rojo en la fran-
ja intermareal. El mangle negro, como varios
mangles del oeste del Indo-Pacfico, desarrolla
pneumatforos, prolongaciones visibles no ra-
mificadas de las races que crecen hacia arriba
desde el fango pobre en oxgeno para contribuir
a airear los tejidos de la planta (Fig. 12.19). Las
plantas jvenes del mangle blanco no toleran f-
cilmente las inundaciones por el agua de mar y,
por consiguiente, el mangle blanco solamente se
FIGURA 12.19 En algunos mangles, como Sonne-
ratia alba, los pneumatforos, prolongaciones verticales
de las races poco pr ofundas, obtienen oxgeno adicio -
nal. En esta fotografa, realizada en Palau, en el oeste del
ocano Pacfico, se muestra esta especie a lo largo de la
franja de los manglares que da al mar.
encuentra a lo largo del borde del bosque que da
a tierra. En la base de sus hojas hay dos gln-
dulas para la excrecin de las sales claramente
visibles. El mangle negro tambin excreta sales
por las hojas.
En los bosques de mangles viven muchos
animales marinos y terrestres. Los cangrejos
son particularmente comunes. Muchos, como
algunas especies de Sesarma y Cardisoma, se ali-
mentan sobre el espeso lecho de hojarasca que
se forma debajo de los mangles. Estos cangrejos
pasan la mayor parte de su vida en tierra, pero
cuando los huevos estn listos para eclosionar,
las hembras deben liberar las larvas en el mar.
Varias especies de cangrejos violinistas excavan
madrigueras en el fango (vase El violinista del
fango, p. 268). Como en los fangales y las ma-
rismas de las zonas templadas, las madrigueras
de los cangrejos ayudan a oxigenar el sedimento.
Los saltarines del fango (Periophthalmus;
Fig. 12.20) solo se encuentran en los manglares
del oeste del Indo-Pacfico. Tienen madrigue-
ras en el fango pero pasan la mayor parte del
tiempo fuera del agua, saltando sobre el fango
y arrastrndose sobre las races de los mangles
para coger insectos y cangrejos. Cuando estn
fuera del agua, sus branquias captan el oxgeno
del aire que atrapan en la boca.
Muchos organismos se fijan sobre las races
sumergidas de los mangles (Fig. 12.21), o se
refugian entre ellas. Se ha visto que las gran-
des esponjas que viven en las races proporcio-
nan cantidades significativas de nitrgeno a las
plantas del mangle. Tambin ayudan a proteger
las races contra las madrigueras de los ispodos,
que de otra manera podran causar daos consi-
derables.
Igual que en los fangales, el fondo fangoso
alrededor de los mangles est habitado por una
gran variedad de animales sedimentvoros y sus-
pensvoros. Entre ellos hay poliquetos, camaro-
nes de fango y bivalvos. En los canales que cru-
zan los manglares cran muchas especies comer-
FIGURA 12.20 Un saltarn del fango ( Periophthal-
mus) del fangal de un manglar de Nueva Guinea. Sus
ojos saltones estn adaptados para ver en el air e. Cada
ojo se puede retraer en una bolsa hmeda para evitar la
deshidratacin.
cialmente importantes de camarones y gambas,
langostas y peces. Tambin son los sitios donde
cran algunos peces de los arrecifes de coral.
Las aves hacen sus nidos en las ramas de
los mangles y se alimentan de peces, cangrejos
y otras presas. En los mangles viven tambin
serpientes, ranas, lagartos, murcilagos y otros
animales terrestres.
Adems, en los manglares se acumula una
gran cantidad de hojas y otros restos muertos de
las plantas. Una cantidad considerable de estos
restos es comida por los cangrejos y otra par-
te de ellos se exporta a otros ecosistemas. Sin
embargo, muchos de los detritos son degradados
por bacterias. Esto hace que el fango que hay
entre las races de los mangles se vuelva oscuro y
sea pobre en oxgeno, como el de las marismas.
Debido a que los sedimentos son deficitarios en
oxgeno y a las sustancias txicas que se liberan
desde las hojas, la vida en los fondos fangosos de
los manglares es menos abundante que en otros
fondos parecidos de otros ambientes.
Otras comunidades de estuario. En algunos
casos los fondos fangosos situados por debajo de
la lnea de la marea baja estn cubiertos por le-
chos, o praderas, de plantas con flores parecidas
a las hierbas de mar. Entre ellas estn el porreto
o zostera (Zostera; vase Fig. 6.13b), que est
FIGURA 12.21 Sobre las races del mangle r ojo
(Rhizophora mangle) viven algas, esponjas, ostras, an -
monas, cirrpedos, ascidias y muchos otr os tipos de
organismos.

FIGURA 12.22 Un arrecife de ostras ( Crassostrea virginica ) cerca de Beaufort, Car olina del Norte, expuesto
durante la marea baja.
restringida a aguas templadas, y la hierba de tor-
tuga (Thalassia; vase Fig. 6.13d), una especie de
aguas clidas que a menudo se encuentra alrede-
dor de los manglares. Las races de las hierbas de
mar ayudan a estabilizar el sedimento y sus hojas
proporcionan abrigo a muchos organismos y son
una fuente adicional de detritos. Las praderas de
hierbas de mar no solo se encuentran en los estua-
rios; se tratan con mayor detalle en el Captulo 13
(vase Praderas de hierbas de mar, p. 286).
En aguas templadas, las ostras (Ostrea, Cras-
sostrea) pueden formar lechos extensos en los
fondos fangosos de los estuarios. Estos arre-
cifes de ostras se desarrollan paulatinamen-
te a medida que las sucesivas generaciones de
bivalvos van creciendo sobre las conchas de sus
precursores (Fig. 12.22). Las ostras proporcio-
nan una superficie tridimensional compleja para
muchos organismos. La comunidad de estos
arrecifes de ostras incluye algas, esponjas, gu-
sanos tubcolas, cirrpedos y otros organismos
que se fijan sobre las conchas. Otros animales
encuentran abrigo entre o incluso en el interior
de las conchas. Hay una comunidad de estuario
similar que se desarrolla en asociacin con los
lechos de mejillones (Mytilus), aunque stos ne-
cesitan un substrato duro para fijarse.
Interacciones alimentarias
entre los organismos de estuario
Aunque en los estuarios viven relativamente po-
cas especies en comparacin con las costas roco-
sas, se benefician de vivir en un ecosistema muy
productivo. Las redes trficas generalizadas que
se representan en la Figura 12.23 resumen las
Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar
relaciones alimentarias entre los diferentes orga-
nismos de los ecosistemas de estuario.
Por qu tienen los estuarios una produc-
cin primaria elevada? Hay varias razones. Los
nutrientes aportados por las mareas y los ros,
adems de los producidos por los organismos
fijadores de nitrgeno y por la descomposicin
de los detritos, son utilizados por las plantas,
algas y bacterias, los productores primarios. La
produccin primaria es especialmente alta en
las comunidades que rodean los estuarios. Los
densos matorrales de espartinas y otras plantas
de las marismas (o los mangles en las zonas tro-
picales) estn muy bien adaptados para vivir en
el fango y para aprovechar la gran concentracin
de nutrientes que hay en los sedimentos. Las
diatomeas y bacterias en el fango, y el fitoplanc-
ton en el agua, tambin tienen una contribucin
apreciable a la produccin primaria.
Los detritos tambin tienden a hundirse ha-
cia el fondo. El agua cercana al fondo, con una
salinidad y densidad ms elevadas que el agua
prxima a la superficie, acta como una trampa
para los nutrientes en la capa ms profunda de
los estuarios. Se sabe que algunos organismos
del fitoplancton emigran a estas capas profun-
das durante la noche para obtener nutrientes y
al da siguiente se desplazan a las capas menos
profundas, las iluminadas por el Sol, para reali-
zar la fotosntesis.
La produccin primaria debida a las plantas y
otros organismos del estuario vara geogrfica
y estacionalmente, al igual que su contribucin
relativa total al ecosistema. En las marismas
de la costa atlntica de Estados Unidos las
estimaciones de produccin primaria oscilan
273
entre 130 y casi 6000 g de peso seco/m2/ao
para las praderas de espartina. En la Tabla 10.1
(p. 230) puede verse un resumen de las tasas t-
picas de produccin primaria para las marismas,
manglares y praderas de hierbas de mar.
La materia orgnica fabricada por las plantas
y algas se pone a disposicin de los consumi-
dores, principalmente bajo la forma de detritos.
Una caracterstica distintiva de los ecosistemas
de estuario es que la mayor parte de los anima-
les se alimentan de materia orgnica muerta.
A excepcin de los insectos, gansos y algunos
animales terrestres que se alimentan en el bor-
de de las marismas, son relativamente pocos los
herbvoros que realmente ramonean las plantas
de las marismas. Muchos detritvoros obtienen
ms energa de las bacterias y otros descompo-
nedores de detritos que de la materia orgnica
muerta. Sin embargo, expulsan cualquier detrito
no digerido, devolvindolo a la reserva de detri-
tos. Los detritos de sobra se exportan al ocano
abierto y a ecosistemas vecinos, un proceso co-
nocido como outwelling1. Los detritos exporta-
dos sirven como valiosos alimentos y nutrientes
para otros ecosistemas. La cantidad de detritos
exportados vara entre los estuarios y algunos
realmente son importadores netos. Por ello, el
outwelling es uno de los papeles importantes de
los estuarios, una razn ms por la que deben ser
conservarse y protegerse.
En los estuarios hay comunidades dominadas por
plantas con una produccin primaria muy alta. Gran
parte de los alimentos producidos por estas plantas
se ponen a disposicin de los consumidores bajo la
forma de detritos.
Impacto humano
sobre las comunidades
de estuario
Las consecuencias ambientales de la intrusin
humana sobre las comunidades de estuario, so-
bre todo en ambientes tan productivos como
las marismas y los manglares. Un nmero in-
contable de ellos ya han desaparecido (vase
Fig. 18.1) y otros muchos estn en peligro.
1 N. del T. Se ha optado por respetar el trmino outwe-
lling (literalmente manar hacia fuera) por ser de uso
comn entre los especialistas y no existir un trmino
equivalente en espaol.
274 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
al depsito
Marisma Agua abierta de los canales Manglar
de detritos
(regiones templadas) y fondo fangoso (regiones tropicales)

Carnvoros Carnvoros Carnvoros

Peces, aves Peces, aves Peces, aves

Detritvoros Detritvoros Filtradores Detritvoros

Crustceos Poliquetos Poliquetos Cangrejos,

Consumidores pequeos, excavadores, excavadores, poliquetos
poliquetos camarones, camarones,
excavadores cangrejos bivalvos,
violinistas zooplancton

Filtradores Herbvoros
Herbvoros Otros Detritos
Insectos ecosistemas
Ostras, Cangrejos,
cirrpedos insectos

Plantas de las marismas

Diatomeas,
Espartinas, Fitoplancton Manglares
Productores algas
salicornias

FIGURA 12.23 Redes trficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de
las zonas tropicales.

Alrededor de todo el globo los estuarios se
estn dragando para hacer puertos artificiales y
deportivos. Otros se rellenan para crear suelo con
diferentes objetivos, desde la construccin de po-
lgonos industriales y urbanizaciones, hasta para
la creacin de vertederos de basuras. El dragado
de canales para la navegacin aumenta la exposi-
cin de los estuarios a la accin del oleaje, lo que
a menudo origina la destruccin de las marismas.
Otro problema es la reduccin o la eliminacin
de los aportes naturales de agua dulce cuando los
ros se embalsan o desvan. Aproximadamente la
mitad de todos los estuarios de Estados Unidos
ya han desaparecido; en California se han perdi-
do cerca del 70 % de ellos.
Los mismos factores que amenazan las ma-
rismas tambin lo hacen en los manglares de
las zonas tropicales. La maricultura de cama-
rones y gambas, una prspera industria para
el Sudeste asitico, Sudamrica y otras costas
tropicales y subtropicales (vase Maricultu-
ra, p. 391), ha sido particularmente destructi-
va para los bosques de mangles. Los manglares
se han destruido para construir los estanques
de cra de los camarones y gambas. El agua
de estos estanques, que contiene cantidades
grandes de desechos, exceso de nutrientes y
alimentos sin comer, en muchos casos se vierte
directamente al mar, causando una gran con-
taminacin.
Tambin se ha desforestado una superficie
alarmante de manglares para obtener suelo agr-
cola, urbanizable, carreteras y basureros. En al-
gunas reas, el aumento del uso de la madera de
mangle como combustible y para la construccin
es otro tema inquietante. Los manglares antes
bordeaban alrededor del 75 % de las lneas de
costa tropicales abrigadas, pero del 35 al 50 % de
estos manglares ya se han destruido. Las cifras
son an peores para los manglares del Sudeste
asitico. Hay pruebas de que los daos provoca-
dos por el tsunami de 2004 en el ocano ndico
(vase Olas que matan, p. 62) no habran sido
tan devastadores si no se hubiesen eliminado los
manglares de muchas zonas afectadas
 Captulo 12 Estuarios: Donde los ros desembocan en el mar 275

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Organismos patgenos en las aguas costeras

La contaminacin debida al vertido de aguas r esiduales amenaza el uso de
los estuarios y de otras aguas costeras para la pesca, la acuicultura y las
actividades r ecreativas. Para los ser es humanos, el pr oblema ms importante
de la contaminacin por aguas r esiduales es la pr opagacin de virus, bacterias
y otros organismos causantes de enfermedades, es decir de organismos pat -
genos (vase Impactos de las aguas r esiduales, p. 405).
Los cientficos de Canad y Estados Unidos actualmente estn investigan-
do el grado de la contaminacin por bacterias y otr os organismos patgenos
de las r eas marisqueras, las zonas de cra de las aves costeras y los rganos
y tejidos de los mamfer os marinos. Utilizan la secuencia de ADN (vase Clu -
las minsculas, grandes sorpr esas, p. 97) para identificar a estos organismos.
Los investigadores estudian si estos organismos patgenos son exclusivos del
ambiente marino y por lo tanto si potencialmente son parsitos nuevos para los
seres humanos, o si por el contrario son organismos patgenos humanos que
han llegado a las aguas costeras con las aguas residuales. El posible efecto de la
contaminacin trmica (vase Contaminacin trmica, p. 414) tambin se est gatos, se ha relacionado con infecciones del cer ebro mortales en focas, leones
estudiando ya que el agua caliente aumenta la supervivencia de las bacterias.
Las heces de las mascotas que llegan a las aguas costeras por la escorrenta de
las aguas de lluvia y por el lavado de las ar enas higinicas para gatos, tambin
representan un peligro para la salud humana y de los animales marinos.
Dos especies de Vibrio, un gnero de bacterias, estn recibiendo una aten-
cin particular. Pr oducen enfermedades, e incluso la muerte, en las personas
que comen mariscos contaminados, sobr e todo crustceos crudos o incorr ec-
tamente cocinados. Vibrio vulnificus produce diarrea y vmitos, los sntomas que
normalmente se relacionan con una intoxicacin alimentaria. V. vulnificus es res-
ponsable de la mayor parte de las muertes asociadas al consumo de mariscos
en las r egiones templadas. Tambin est implicado en infecciones de heridas,
sobre todo durante los meses de verano. En pacientes con SIDA/infeccin por
VIH y otr os individuos con el sistema inmunitario deprimido, la bacteria puede
invadir el torrente sanguneo y producir fiebre, escalofros, disminucin de la pre-
sin arterial y lesiones de la piel. Alr ededor de la mitad de las infecciones de la
sangre causadas por V. vulnificus son mortales. Algunas de estas infecciones
mortales se desarr ollan despus de que la bacteria haya infectado la sangr e a
travs de heridas abiertas que han estado expuestas al agua de mar caliente.
Estas infecciones fuer on objeto de gran pr eocupacin cuando se descubri la
presencia de V. vulnificus en las aguas que inundar on Nueva Orlens despus
del huracn Katrina en 2005.
Adems de virus y bacterias, se han encontrado pr otozoos parsitos hu -
manos y de otr os animales en ostras y otr os mariscos comestibles. Un ejemplo
es Giardia, un parsito intestinal humano y de los perr os, gatos y otr os anima-
les. Causa diarrea, pero no es mortal. Toxoplasma, otro protozoo parsito de los
marinos, delfines y nutrias de mar en California. Tambin puede ser mortal en
personas afectadas por SIDA/VIH. An se desconoce si comer crustceos y otr os
animales marinos que lleven estos parsitos puede ser una va de transmisin
para los seres humanos. Giardia, Toxoplasma y otros organismos patgenos son
potencialmente importantes para los indgenas del estuario del ro San Lor enzo
y de las r egiones rticas de Norteamrica y Asia, ya que estas personas comen
carne cruda de foca y de ballena regularmente.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

275
276 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Se hace la propuesta de aumentar la profun-
didad de la entrada y del canal principal de
un estuario. Qu piensa el lector que su-
ceder a las marismas que rodean el canal?
Qu esperara que ocurriese en relacin con
la produccin primaria total del estuario?
2. Parte de la materia orgnica producida por
las comunidades de estuario se exporta a
otros ecosistemas. Qu tipo de ecosistemas
reciben esta materia? Cmo se transporta?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004.
Salt marshes under siege. American Scientist,
vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61.
La desaparicin de casi el 70 % de las maris-
mas a lo largo de algunos estrechos amenaza
a toda la costa atlntica de Norteamrica.
Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. OLeary,
1998. Irrigating crops with seawater. Scien-
tific American, vol. 279, no. 2, August,
pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas
pueden cultivarse y usarse como alimento
para los animales e incluso para consumo
humano.
Horton, T., 2005. Saving the Chesapeake.
National Geographic, vol. 207, no. 6, June,
276
i n
r ac interactiva
l o
Exp
pp. 22-45. Chesapeake Bay, en la costa este
de Estados Unidos, se enfrenta al proble-
ma de la contaminacin por exceso de nu-
trientes.
Rapport, D. J. and W. G. Whitford, 1999. How
ecosystems respond to stress. BioScience,
vol. 49, no. 3, March, pp. 193-203. Se com-
para un estuario con dos ecosistemas te-
rrestres, los tres sujetos a impacto por el ser
humano.
Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon,
vol. 104, no. 2, September, pp. 62-77. La
conservacin de los estuarios y otros hume-
dales es fundamental para la supervivencia
de muchas aves limcolas.
En profundidad
Barbier, E. B. and M. Cox, 2003. Does econo-
mic development lead to mangrove loss? A
cross-country analysis. Contemporary Eco-
nomic Policy, vol. 21, no. 4, pp. 418-432.
Green, E. P. and F. T. Short, 2003. World Atlas
of Seagrasses. University of California Press,
Berkeley.
Haertel-Borer, S. S., D. M. Allen and R F.
Dame, 2004. Fishes and shrimps are signi-
ficant sources of dissolved organic nutrients
in intertidal salt marsh creeks. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology,
vol, 311, no. 1, pp. 79-99.
Hughes, R G., 2004. Climate change and loss of
saltmarshes: consequence for birds. Ibis, vol.
146 (suppl.), no. 52, pp. 21-28.
Kathiresan, K. and B. L. Bingham, 2001. Bio-
logy of mangroves and mangrove ecosys-
tems. Advances in Marine Biology, vol. 40,
pp. 81-251.
Nordlie, F. G., 2003. Fish communities of
estuarine salt marshes of eastern North
America, and comparisons with temperate
estuaries of other continents. Reviews in
Fish Biology and Fisheries, vol. 13, no. 3,
pp. 281-325.
Pennings, S. C., M. Grant and M. D. Bertness,
2005. Plant zonation in low latitude salt
marshes: disentangling the roles of flooding,
salinity, and competition. Journal of Ecology,
vol. 93, no. 1, pp. 159-167.
Thurman, C., 2004. Unraveling the ecological
significance of endogenous rhythms in in-
tertidal crabs. Biological Rhythm Research,
vol. 35, no. 1-2, pp. 43-67.
Uncles, R J., 2002. Estuarine physical process
research: some recent studies and progress.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, vol. 55,
pp. 829-856.
Watts, R J. and M. S. Johnson, 2004. Estuaries,
lagoons, and enclosed embayments: habitats
that enhance population subdivision of ins-
hore fishes. Marine and Freshwater Research,
vol. 55, no. 7, pp. 641-651.
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 277

Zona submareal

Plataforma
continental

E l borde sumergido de los continentes,

la plataforma continental, se consi-
deraba como el principio del desco-
nocido mar azul. Pero cuando esta plataforma
empez a ser explorada en el siglo pasado, el
desconocido comenz a mostrarnos sus secre-
tos. Hemos aprendido an ms gracias el uso
de las escafandras autnomas, que han permi-
tido el estudio y la observacin de los hbitat
subacuticos de primera mano (Fig. 13.1) .
Biolgicamente, la plataforma es la parte ms
rica del ocano. Incluye las zonas de pesca ms
importantes del mundo, que producen alrededor
del 90 % del total de capturas. En la plataforma
continental se han encontrado petrleo y mine-
rales, y las naciones han extendido sus fronte-
ras internacionales para proteger sus recursos,
incluso los que an no se han encontrado. La
plataforma continental, al estar cerca de la costa,
tambin est muy afectada por la contaminacin
y por las actividades humanas en tierra.
En este captulo se trata la vida en la plata-
Bosque de quelpos forma continental, prestando una atencin
(Ecklonia), Nueva Zelanda
particular a los organismos bentnicos. La
vida en la columna de agua sobre la plataforma
se discute en el Captulo 15 y las pesqueras de
la plataforma en el Captulo 17. Los arrecifes
de coral, muchos de los cuales se encuentran

La vida en la
en la plataforma continental, se tratan por sepa-
rado en el Captulo 14.

plataforma continental Caractersticas fsicas

del ambiente submareal
La parte de la plataforma continental que
nunca queda expuesta durante la marea baja
constituye la zona submareal del ambiente
marino.

277
278 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.1 El buceo con escafandra autnoma ha aumentado extraordinariamente las posibilidades de estu-
dio del ambiente submareal por parte de los bilogos marinos.
La zona submareal, que a veces se llama zona
sublitoral, se extiende desde el nivel de la ma-
rea baja en la orilla hasta el borde continental,
el borde externo de la plataforma continental
(vase Fig. 10.12) . La profundidad del borde
continental es variable, pero en promedio es
de alrededor de 150 m. Su anchura tambin es
muy variable. Vara desde menos de 1 km hasta
unos 750 km, con un valor medio de aproxi-
madamente 80 km. El bentos de la plataforma
continental vive en la zona submareal, mientras
que el plancton y el necton de la columna de
agua que hay sobre ella viven en la zona nertica
(vase Fig. 10.11).
La zona submareal consiste en el fondo del ocano,
desde el nivel de la marea baja hasta el borde
continental, el borde externo de la plataforma
continental.
Los factores fsicos que afectan a los orga-
nismos submareales estn relacionados con dos
de las caractersticas fundamentales de la pla-
taforma: la poca profundidad relativa del agua
y su proximidad a la tierra. Ya que el fondo es
poco profundo, la temperatura vara ms de un
sitio a otro en la zona submareal, que en el fondo
de las zonas ms profundas situadas ms all de
la plataforma. Esto es trascendental ya que la
temperatura es uno de los factores ms impor-
tantes que influyen sobre la distribucin de los
organismos marinos. Los tipos de organismos
que habitan en la zona submareal varan mucho
desde el ecuador a los polos. Hay tambin ms
especies, no solo diferentes, en las zonas tropi-
cales que en las aguas templadas o polares. Sin
embargo, los fondos bajo los hielos del rtico
y el Antrtico estn lejos de ser unos desiertos
(vase Bajo el hielo antrtico, p. 280).
En aguas someras, el fondo tambin est mu-
cho ms afectado por las olas y las corrientes que
en aguas profundas. En la plataforma continen-
tal, las subidas y bajadas de las mareas pueden
producir corrientes de marea particularmente
fuertes, especialmente en las bahas y estrechos
ms angostos. Las olas producidas por el viento
pueden afectar al fondo incluso a profundidades
de unos 200 m. El movimiento del agua, o tur-
bulencia, revuelve la columna de agua y evita
la estratificacin. As, salvo por las variaciones
estacionales o a corto plazo, la temperatura y
la salinidad del agua en el fondo no son muy
diferentes de las de la superficie. Y lo que es an
ms importante, los nutrientes no se concentran
en la capa del fondo ni llegan a quedar fuera del
alcance de los productores primarios de la su-
perficie, como ocurre en aguas profundas (vase
Nutrientes, p. 343). Los nutrientes tambin
proceden de los ros, a veces como subproductos
de zonas muy productivas, y de las marismas y
manglares que bordean la costa. Como resul-
tado, el agua sobre la plataforma continental es
mucho ms productiva y rica en plancton que la
del ocano abierto, ya que tiene ms nutrientes.
La alta concentracin del fitoplancton, adems del
aporte de materia orgnica trada por los ros, da al
agua de la costa un color verdoso en comparacin
con el azul marino del agua del ocano abierto.
Obviamente, los ros tambin aportan gran-
des cantidades de agua dulce, que diluye la del
mar, reduciendo su salinidad. La influencia de
los grandes ros, como el Mississippi o el Ama-
zonas, llega a muchos kilmetros de la costa. Sin
embargo, lejos de la influencia de los ros, la sali-
nidad de las aguas costeras es casi la misma que
la del agua de ms all de la plataforma.
La combinacin de la proximidad a la tierra
y de la poca profundidad influye mucho sobre
la sedimentacin, el depsito sobre el fondo de
las partculas suspendidas en el agua. La mayor
parte del sedimento de la plataforma es litog-
nico, y los ros aportan unas enormes cantidades
de sedimentos procedentes de los continentes.
Los movimientos del agua separan las partculas
segn su tamao y densidad, especialmente en
las zonas menos profundas de la plataforma. Los
materiales de grano grueso, como las gravas y
arenas, llegan a depositarse incluso en reas con
olas y corrientes fuertes. Por otra parte, la tur-
bulencia hace que las partculas finas, como los
limos y las arcillas, se mantengan en suspensin.
Estas partculas finas solamente sedimentan en
reas de aguas tranquilas o en zonas profundas,
donde las turbulencias no llegan al fondo.
El abundante fitoplancton y los sedimentos
aportados por los ros y los que se elevan desde
el fondo, a causa del oleaje y de las corrientes,
hacen que el agua de la plataforma continental
sea ms turbia que la del ocano abierto. La luz
no penetra tan profundamente, lo que reduce la
profundidad a que las plantas y otros producto-
res primarios (el fitoplancton y las algas fijas al
fondo) pueden realizar fotosntesis y crecer.
El tipo de sustrato, la profundidad, las turbulencias,
la temperatura, la salinidad y la luz son algunos de
los factores fsicos ms importantes que influyen
sobre la vida en la plataforma continental.
Comunidades del fondo
de la plataforma continental
El tipo de sustrato es muy importante y de l
depende qu organismos concretos habitan so-
bre el fondo de la plataforma continental. De
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 279

l tambin depende la manera en que puede ser
muestreado por los bilogos marinos (Fig. 13.2).
De hecho, las comunidades submareales se sue-
len clasificar segn el tipo de sustrato. Las ms
comunes son las asociadas a los fondos blandos.
Las de fondo duro, o fondo rocoso, constituyen
el segundo tipo de comunidades.
Comunidades submareales
de fondo blando
En las plataformas continentales del mundo
dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay
unas grandes reas cubiertas por sedimentos
blandos, que se extienden desde la costa hasta el
borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las
costas rocosas, en las zonas de mayor profundi-
dad, las rocas finalmente terminan cubiertas por
la arena o el fango. Los organismos que habitan
estos fondos, a menudo planos y aparentemente
homogneos (Fig. 13.3), no se distribuyen ne-
cesariamente al azar. Desde antiguo se ha reco-
nocido que estos organismos forman distintas
comunidades, cuya distribucin depende en
gran medida de factores como el tamao de las
partculas y la estabilidad del sedimento, la luz y
la temperatura.
Las comunidades de fondo blando compar-
ten muchas caractersticas con las comunidades
de las playas arenosas y fangosas, que se tratan
en los Captulos 11 y 12. La infauna, los ani-
males que hacen madrigueras o excavan en el
sedimento, predominan en todas estas comuni-
dades. Sin embargo, tambin hay algunos repre-
sentantes de la epifauna, los animales que viven
sobre el sedimento. Ya que los fondos blandos
no ofrecen nada a lo que aferrarse, los organis-
mos ssiles son escasos en ellos.
La mayor parte de la plataforma continental est
cubierta por fango o arena. Las comunidades
submareales en estas reas estn dominadas
por los organismos de la infauna.
El nmero de especies en los fondos blandos
generalmente es ms alto en la zona submareal
que en la intermareal. Fundamentalmente, esto
se debe a las condiciones fsicas relativamente
menos extremas por debajo de la lnea de baja-
mar. La desecacin no es un problema. Adems,
no se producen los cambios drsticos de tempe-
ratura causados por la exposicin durante la ma-
rea baja, ni las variaciones de salinidad propias
de las llanuras fangosas de los estuarios. Este
ambiente submareal estable permite la vida de
una mayor variedad de organismos.
La estrecha relacin entre el tamao de las
partculas y la distribucin de los organismos es
particularmente evidente en la infauna, ya que
la mayor parte de sus organismos son muy se-
lectivos en cuanto al lugar donde viven. Diver-
sas especies tambin pueden vivir en distintos
ambientes y as reducen la competencia vivien-
do a diferentes profundidades en el sustrato. Sin
embargo, ya que solamente la capa superior del
sedimento contiene bastante oxgeno, la pro-
Bentos Organismos que viven en el fondo.
Plancton Los que derivan con las corrientes.
Necton Aqullos capaces de nadar contra
las corrientes.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.11
Estratificacin Separacin de la columna
de agua en capas, con el agua ms densa y fra
en el fondo, que evita que se produzca la mezcla
de las capas ms profundas y ricas en nutrientes,
con las capas superiores menos densas y ms
calientes.
Captulo 3, p. 58; Figura 3.22
Sedimento litognico Sedimento que procede
de la erosin fsica o qumica de las rocas de tierra
adentro.
Sedimento biognico Sedimento compuesto
de esqueletos y conchas de organismos marinos.
Captulo 2, p. 36

(a)

(b)

(c)

FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autnoma es un mtodo excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso est limitado a zonas de
poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas excavadoras como la de
Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes ms
grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (vase Figura 17.6d). (c) Tambin
se utilizan dragas con un marco metlico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.
280 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Bajo el hielo antrtico

La Antrtida, uno de los ltimos hbitat en estado natural de la T ierra, es para

muchos de nosotros un mundo de impresionantes ballenas, de focas sonrientes
y de pinginos divertidos. La vida en la plataforma continental antrtica es tan
fascinante y original como la de las fras aguas que hay sobre ella.
El hielo es un importante factor fsico para los organismos de la plataforma
continental en la Antrtida. Durante el invier no se forma una capa de hielo de
varios metros de espesor, que finalmente termina congelando y aplastando cual-
quier organismo que viva sobre el fondo. Los vientos y las corrientes empujan el
hielo, que arrastra y machaca ms organismos. El hielo tambin se puede formar
alrededor de los organismos a pr ofundidades de 30 m o ms. El hielo, menos
denso que el agua, flota hasta la superficie, llevando con l los organismos atra-
pados, a menudo congelados. Sin embargo, a excepcin de estos efectos del
hielo durante el invier no a poca pr ofundidad, el ambiente fsico en las aguas
antrticas es notablemente constante. Las bajas temperaturas a lo largo de todo
el ao hacen que en la Antrtida todos procesos vitales, incluido el crecimiento,
se produzcan a un ritmo lento. A diferencia de lo que sucede en la regin rtica,
en la Antrtida no hay desembocaduras de ros. Otra difer encia importante del
rtico es la ausencia de las perturbaciones debidas a la alimentacin de los
grandes mamferos, como la ballena gris y las morsas de la Antrtida.
Aunque hay quelpos alrededor de varias islas costeras, resulta sorprendente
su ausencia en la costa de la Antrtida. All estn substituidos por Desmarestia y
algunas otras algas pardas. Aunque pueden ser bastante grandes no se conside-
ran como quelpos.
Los organismos ssiles son raros en las zonas menos profundas de la pla-
taforma debido al efecto de rascado del hielo durante el invier no. Sin embargo,
por debajo de cierta profundidad, los invertebrados bentnicos son abundantes.
La fauna antrtica de invertebrados es rica, colorida y muy diversa. Muchas de
las especies de invertebrados de la Antrtida son endmicas. Se desarrollaron all
durante el largo periodo de aislamiento de las plataformas continentales de los
dems continentes.
Cuando la luz del sol llega a estar disponible durante los largos das del
verano, las aguas ricas en nutrientes dan lugar a una pr oduccin primaria muy
elevada. Las ricas floraciones del fitoplancton (las diatomeas crecen incluso en el
hielo) proporcionan el alimento para muchos organismos suspensvoros. Concre-
tamente, las esponjas son tan comunes que en muchos lugares cubren la mayor
parte del fondo.
No solo hay muchas especies de esponjas, sino tambin una gran variedad,
de formas de crecimiento. Las esponjas en forma de volcn llegan a ser enormes,
pudiendo alcanzar una altura de 2 m o ms. Probablemente, estos grandes indi-
viduos tienen centenares de aos de edad. Otras tienen forma de abanico o pare-
cen arbustos o corales ramificados. stas y otras esponjas proporcionan refugio
y un entorno adecuado para muchos peces y otros animales mviles, igual que lo
hacen los quelpos o los corales en otras partes. Las esponjas son tan comunes
que el fondo por debajo de 30 m no es otra cosa que un grueso tapiz de espculas
de las esponjas silceas o vtreas, un autntico fondo de cristal!
Las espculas vtr eas pueden desempear un papel asombr oso en algunas
esponjas antrticas que poseen algas simbiontes. Las algas ver des pueden pr o-
Un coral blando arborescente, una esponja amarilla,
varias vieiras y otros invertebrados bentnicos
de la Antrtida.
porcionar algunos nutrientes a las esponjas, per o deben obtener luz para r ealizar
fotosntesis. La manera en que pueden sobrevivir estas algas simbiontes en el inte-
rior de las esponjas, y en unas aguas profundas y cubiertas por una gruesa capa de
hielo, es algo que desconcierta a los bilogos marinos. La r espuesta parece estar
en las espculas vtr eas. Transmiten de manera eficaz a las algas la poca luz que
llega hasta las esponjas, formando una autntica red de cables de fibra ptica!
Otros invertebrados tambin son abundantes: anmonas, corales blandos,
nudibranquios, estr ellas y erizos de mar . Muchos de ellos, como las esponjas,
son suspensvoros, y otr os muchos se alimentan a partir de las esponjas. Para
protegerse de los depr edadores, muchas esponjas pr oducen sustancias txicas.
Estas defensas qumicas son especialmente comunes en las esponjas de color es
brillantes. Otros organismos son depredadores de los animales que se alimentan
de esponjas y ayudan a que se mantenga el lento crecimiento de las esponjas evi-
tando as su desaparicin. No todos estos invertebrados submareales son exclusi-
vos de la Antrtida. Algunos tambin se encuentran en otras zonas, pero siempre
en aguas progresivamente ms profundas a medida que se acercan al ecuador.
Los peces antrticos son notables por der echo propio, ya que pueden se -
guir activos a temperaturas cer canas al punto de congelacin del agua de mar .
Muchos tienen en su sangr e un anticongelante qumico. El agua fra contiene
tanto oxgeno disuelto, que los peces de hielo tienen la sangr e transparente, ya
que carece de hemoglobina.
Las maravillas de la vida en la Antrtida, bajo y sobr e el hielo, desgracia -
damente estn amenazadas. El T ratado Antrtico, firmado por 45 pases para
administrar y manejar el continente, obliga a aquellos que contaminan a er parar lo
que estropean o a pagar una multa. Los cruceros de turismo, los barcos pesque-
ros, la contaminacin por petrleo y por aguas residuales, la basura, la potencial
explotacin de los r ecursos petrolferos y minerales, y el agujer o de la capa de
ozono sobre el continente (vase Viviendo en un inver nadero: El calentamiento
global, p. 406) pueden acabar finalmente con nuestro continente ms desolado
y daar su vida exclusiva.

fundidad a la que pueden vivir los organismos
infaunales es limitada. En los fangales ricos en
materia orgnica, el oxgeno es rpidamente
utilizado en los procesos de descomposicin.
En cambio, los arenales generalmente contie-
nen menos materia orgnica. Tambin son ms
porosos, por lo que el agua puede circular a tra-
vs del sedimento y reponer el oxgeno (vase
Fig. 11.28). Por ello, los organismos infaunales
pueden hacer madrigueras ms profundas en la
arena que en el fango. No obstante, incluso en
el fango, la presencia de madrigueras ayuda a la
circulacin, permitiendo que los organismos ob-
tengan oxgeno.
Los sustratos blandos a menudo estn par-
cheados con zonas de sedimentos de diversos
tipos. Por consiguiente, lo normal es que la dis-
tribucin de los organismos a lo largo del fondo
sea desigual, es decir, los organismos se presen-
tan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) .
Ciertas especies tienen una distribucin desigual

FIGURA 13.3 La vida visible sobre los fondos arenosos a poca profundidad incluye grupos ocasionales de algas
marinas que crecen sobre pequeas piedras o sobre conchas y grandes depredadores, como peces planos.
(a) Al azar (b) Regular
FIGURA 13.4 El espaciamiento, o distribucin, de los organismos se puede clasificar segn tres tipos bsicos:
(a) al azar , en el que los animales se distribuyen sin un patrn concr eto; (b) r egular, donde los organismos estn
separados por intervalos uniformes, y (c) disperso o par cheado, donde se pr esentan en grupos. Muchas especies
marinas presentan una distribucin desigual. Puede el lector pensar en una razn por la que los organismos como
las almejas muestran una distribucin regular?
debido a que sus larvas planctnicas seleccionan
un ambiente particular en el que asentarse y ex-
perimentar la metamorfosis. Se conocen algu-
nas larvas que retrasan su metamorfosis y prue-
ban el fondo hasta que encuentran un tipo de
sustrato concreto. La metamorfosis se puede
estimular por una sustancia qumica especfi-
ca, por factores fsicos y por factores biolgicos
(Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pue-
den detectar a los adultos y prefieren asentarse
cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que,
aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies
Captulo 13
(c) Disperso
se distribuyan en parches. La llegada de nuevos
individuos a una poblacin, por el asentamiento
de las larvas o los juveniles, o por migracin de
los adultos, se conoce como reclutamiento.
Actualmente muchos bilogos marinos pien-
san que el establecimiento de las comunidades
submareales y de otras comunidades marinas
est influido por una cierta cantidad de azar, o
suerte. Segn esta forma de pensar, siempre que
en el sustrato quede disponible un espacio (por
la muerte de los adultos o por otras perturbacio-
nes, como una fase de alimentacin intensa por
La vida en la plataforma continental 281
parte de otros organismos), las larvas se asenta-
rn segn el principio la primera que llega es la
primera en servirse. En otras palabras, asociada
al desarrollo de las comunidades hay una conno-
tacin de lo impredecible o un componente de
suerte: depende de qu clases de larvas haya
en las proximidades, de las perturbaciones que se
produzcan por azar o de otros acontecimientos.
Comunidades de fondos blandos sin ve-
getacin. La gran mayora de las comunidades
de fondo blando de la plataforma continental
carecen de cantidades significativas de algas o
de hierbas de mar. Por ello se conocen como co-
munidades sin vegetacin. La ausencia de algas
y de plantas marinas grandes es la caracterstica
que define a estas comunidades. En aguas so-
meras pueden crecer la lechuga de mar (Ulva) y
otras algas verdes, como Enteromorpha, pero so-
lamente sobre superficies duras como piedras y
fragmentos de conchas. Los principales produc-
tores primarios son las diatomeas y otras algas
y bacterias microscpicas que crecen sobre los
granos de arena o sobre el fango en aguas poco
profundas. Esta ausencia casi completa de algas
y plantas marinas significa que, como en las pla-
yas arenosas, la produccin primaria de los pro-
ductores primarios bentnicos generalmente es
muy baja. Casi toda la produccin primaria se
debe al fitoplancton, que no forma parte de las
comunidades del fondo.
Debido a que los organismos bentnicos
realizan poca produccin primaria, los detritos
son una fuente muy importante de nutrientes
para muchos de los organismos bentnicos. Los
detritos son trados por las corrientes desde los
estuarios, desde las costas rocosas y desde otras
comunidades costeras ms productivas. Tambin
estn presentes en forma de heces, de individuos
muertos y de otros restos del plancton y del nec-
ton de la columna de agua. Los habitantes del
fondo tambin generan detritos.
Los detritos son utilizados por las bacterias
y por muchos tipos de animales microscpicos
Metamorfosis La transformacin de una etapa
del ciclo vital en otra, como cuando una larva
cambia para dar un individuo joven.
Captulo 7, p. 123
Productores primarios Organismos que
pueden producir materia orgnica a partir del CO2,
generalmente por fotosntesis.
Captulo 4, p. 74
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
282 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

que viven entre las partculas del sedimento, los

Sol animales intersticiales o meiofauna (vase La
vida en el fango y en la arena, p. 285).
Los invertebrados bentnicos de mayor ta-
mao tambin se alimentan de detritos. La ma-
yora son sedimentvoros que viven en madri-
gueras (Fig. 13.6). En los sedimentos blandos de
Luz la plataforma continental, los poliquetos son el
grupo de sedimentvoros con mayor diversidad.
El gusano trompeta (Pectinaria; Fig. 13.6) y los
gusanos bamb (Clymenella; vase Fig. 12.11)
son poliquetos sedimentvoros que viven en tu-
bos que construyen a base de partculas del se-
dimento. Las gusanas (Arenicola) y otros viven
en el interior de madrigueras. Estos poliquetos y
Profundidad Profundidad otros gusanos se alimentan de detritos y de ma-
Temperatura del agua teria orgnica que recogen con sus tentculos o
ingiriendo el sedimento y extrayendo de l los
nutrientes.
Algunos erizos de mar viven en fondos
Corrientes blandos como sedimentvoros. Los erizos de
Larva corazn purpreo (Spatangus) han perdido la
Larva
forma esfrica de la mayora de los erizos y han
adoptado una forma ahusada, con espinas cor-
Salinidad tas que se mantienen aplanadas sobre el cuer-
Sustancias Sustancias po (Figs. 13.6 y 13.7). Los dlares de arena
producidas por producidas por
el hospedador los adultos
(Dendraster) son casi completamente planos
y tienen unas espinas muy cortas (Figs. 13.8 y
Tipo de fondo 7.45b). Generalmente se alimentan de detritos
y utilizan moco para llevar las partculas hasta
la boca. Otros sedimentvoros de la infauna son
FIGURA 13.5 Se conocen muchos factores que influyen sobre el asentamiento y la metamorfosis de las larvas
los equiridos (Fig. 13.9), los gusanos cacahue-
planctnicas. La larva ilustrada a la izquierda, una megalopa, pertenece a un cangrejo (Echinoecus pentagonus) que
cuando es adulto vive sobre erizos de mar tropicales. La larva de la derecha es la larva cipris de una bellota de mar te, los pepinos de mar y los camarones fantasma
(vase Fig. 7.37). Muchas larvas de bellotas de mar se asientan cerca de los adultos de su especie. (Callianassa; vase Fig. 12.11).

Anfpodos tubcolas Camarn

Ofiura (Ophiura)
(Haploops) (Penaeus)

Caracol Berberecho
(Nassarius) (Cardium)
Erizo
de corazn Gusano
trompeta Gusano pergamino
purpreo (Chaetopterus)
Arola (Spatangus) (Pectinaria)
(Mya arenaria)
Gusana Arola
(Nereis) (Mya arenaria)

FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Vase tambin la Figura 12.11 en la que se
representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 283

FIGURA 13.9 Thalassema steinbecki es un equi-

rido detritvoro, sedimentvoro, que habita en los fon -
FIGURA 13.7 Como todos los erizos irregulares, Spatangus purpureus est adaptado para vivir en el sedimento. dos blandos de la costa del Pacfico de Norteamrica
Los erizos irregulares excavan bajo la superficie (vase Fig. 13.6) y utilizan unos pies ambulacrales modificados para y Suramrica, desde Baja Califor nia hasta las islas
alimentarse. Esta fotografa fue tomada de noche en el mar Mediterrneo, cuando el erizo sali del sedimento. Galpagos.

los bivalvos son filtradores, aunque algunos

son sedimentvoros. stos recogen detritos y
organismos microscpicos con los sifones o
con apndices especializados (Fig. 13.10). En-
tre los filtradores tambin estn los anfpodos
(Fig. 13.6) y algunos poliquetos como los gu-
sanos pergamino (Fig. 13.6) y los tereblidos
(Fig. 13.11).
La distribucin de los organismos excavado-
res sedimentvoros y suspensvoros depende de
varios factores. Como ya se ha indicado, uno
de ellos es el tipo de sustrato. Los sedimentvo-
ros suelen predominar en sedimentos fangosos
ya que, al tratarse de zonas con pocas turbu-
lencias, en ellos se depositan ms detritos que
quedan retenidos en los pequeos espacios in-
tersticiales que hay entre las partculas del fan-
go (Fig. 13.12). Por otra parte, en los fondos
arenosos, son ms comunes los suspensvoros.
Algunos, como las plumas de mar (Stylatula;
Fig. 13.13) y los pensamientos de mar (Reni-
lla), suelen formar grupos densos.
FIGURA 13.8 Estos dlares de arena (Dendraster excentricus) forman poblaciones densas en los fondos ar e-
nosos a lo largo de la costa de Califor nia. Viven parcialmente enterrados en la ar ena y se disponen en ngulo con
respecto a la corriente.

Sedimentvoros Los animales que se alimentan

Entre la infauna tambin estn incluidos los
invertebrados suspensvoros que se alimentan
de detritos en suspensin y del plancton de la
columna de agua. Muchos de estos suspen-
svoros son filtradores y filtran activamente
el agua para obtener las partculas. Entre los
suspensvoros de fondos blandos se incluyen
muchos tipos de bivalvos (Fig. 13.6): navajas,
quahog (Mercenaria mercenaria), berberechos,
arolas (Mya arenaria) y otros. La mayora de
de la materia orgnica que se deposita en el
sedimento.
Suspensvoros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partculas
suspendidas en la columna de agua.
Captulo 7, p. 122; Figura 7.3
284 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Sifn
Apndices
alimentarios
FIGURA 13.10 Yoldia ( Yoldia limatula ) habita en el
Atlntico norte, en fangales y en arena fangosa en aguas
de poca pr ofundidad, hasta 30 m. Con el sifn llevan
agua a la cavidad paleal, per o no la utilizan para la ali -
mentacin, como hacen la mayora de los dems bival -
vos. Para alimentarse esta almeja utiliza dos apndices
en forma de tentculos dotados de un surco. Los surcos
estn ciliados y con ellos llevan pequeos organismos
hasta la boca.
FIGURA 13.11 Terebella es un gusano poliqueto
que excava madrigueras en fondos blandos o vive en
fondos duros. Para alimentarse, extiende sus largos ten-
tculos sobre el fondo.
Los tipos de organismos presentes tambin
afectan al establecimiento de otros. Por ejem-
plo, se conocen sedimentvoros que excluyen
a los suspensvoros (vase Fangales, p. 264).
Algunos sedimentvoros y otros miembros de
la infauna se conocen como bioperturbadores,
debido a que remueven el sedimento mientras
hacen sus madrigueras o se alimentan. Voltean
y oxigenan los sedimentos ms profundos y
entierran los de la superficie. Los pepinos de
mar (vase Fig. 11.32), equiridos (Fig. 13.9),
gusanos cacahuete, algunos peces e incluso las
ballenas son importantes bioperturbadores.
Muchos animales constructores de tubos son
sedimentvoros, pero ayudan a estabilizar el
Menos turbulencias Ms turbulencias
Tamao de
las partculas
del sedimento
Fango Arena
Concentracin
de oxgeno Menos oxgeno, ms detritos Ms oxgeno, menos detritos
y de detritos
Sedimentvoros Suspensvoros
Tipo de
animales
FIGURA 13.12 La distribucin de los animales suspensvoros y la de los sedimentvoros en los fondos blandos
depende en gran parte del tamao de las partculas del sedimento. Sin embargo, esta relacin no es total. Por ejem-
plo, los animales que ya estn asentados en el sedimento tambin influyen sobre la colonizacin por otros.
madrigueras por parte de los otros sediment-
voros. Los tubos frenan el flujo del agua sobre
el sedimento, lo que hace que disminuya la
cantidad de partculas en suspensin. La mo-
dificacin del ambiente por los sedimentvoros,
especialmente por los bioperturbadores, y los
efectos de los tubos son ejemplos de cmo de-
terminadas especies pueden influir indirecta-
mente sobre el reclutamiento y la supervivencia
de otras.
Muchos invertebrados de la epifauna son
alimentadores de depsito. Entre ellos se in-
cluyen la mayora de los anfpodos y otros pe-
queos crustceos, as como muchas especies de
ofiuras (vase Fig. 13.6). La mayor parte de las
ofiuras utilizan los pies ambulacrales para reco-
ger detritos del fondo. Otras son suspensvoras
y extienden los brazos en el agua para capturar
las partculas en suspensin con los pies ambu-
lacrales. Otras son carroeras y se alimentan de
animales muertos. Los camarones, incluyendo
los de valor comercial (Penaeus), tambin son
carroeros de la epifauna.
FIGURA 13.13 Las plumas de mar son cnidarios La mayora las comunidades submareales de fondo
suspensvoros. Cada pluma es una colonia formada
blando carecen de algas y plantas marinas grandes.
por una gran cantidad de pequeos plipos y un tallo
carnoso con el que se ancla al sustrato. El de la foto - Estn habitadas principalmente por sedimentvoros
grafa es Stylatula elongata , que habita en la costa del y por suspensvoros.
Pacfico de Norteamrica.
sustrato, hacindolo ms adecuado para los Algunos miembros de la epifauna de los fon-
suspensvoros. Sus tubos tambin pueden in- dos blandos son depredadores. Pueden excavar a
terferir con las actividades de excavacin de travs del sedimento para capturar a sus presas
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 285

La vida en el fango y en la arena

Para nosotros, los espacios entre las partculas del sedimento resultan un mundo
invisible, per o son una parte activa e importante del ambiente marino. Este Kinorrinco
mundo microscpico, que se extiende desde las playas ar enosas y los estuarios
hasta las zonas pr ofundas, est habitado por organismos intersticiales suma-
mente especializados, a los que en conjunto se denomina meiofauna.
Coppodo
La meiofauna est adaptada a su ambiente exclusivo de varias maneras.
Gastrotrico
Su forma normalmente es delgada y como la de un gusano, lo que son adap -
taciones para moverse eficazmente entre las partculas del sedimento y suponen
un incremento del rea superficial para mejorar no solo la absorcin de oxgeno Ciliado
(que suele ser escaso en los sedimentos), sino quizs tambin para la absorcin
de materia orgnica disuelta. Algunos organismos de la meiofauna se deslizan Gnatostomlido
libremente entre las partculas del sedimento, mientras que otr os se adhier en a
ellas. Aunque los detritos pr obablemente son una fuente importante de nutrien -
tes, muchos animales de la meiofauna son depr edadores y carroeros. Tambin
Nematodo
hay herbvoros que se alimentan de diatomeas y de otras algas minsculas que
Hidroideo
viven en los primer os milmetros del sedimento. A su vez, la meiofauna es parte
de la dieta de muchos sedimentvor os.
El mundo subterrneo de la meiofauna est lleno de criaturas extraas.
Hay pr otozoos, nematodos contonendose, pequeos hidr oideos ssiles que Rotfero
capturan su alimento con los tentculos y gusanos succionador es. Algunos
miembros no son ms que versiones en miniatura de platelmintos, poliquetos, Ejemplos de la meiofauna de un fondo arenoso.
coppodos y de otr os animales ms comunes que viven en otr os lugar es.
Algunos pertenecen a grupos que no se han encontrado en ningn otro hbitat.
ste es el caso de los gnatostomlidos (filo Gnathostomulida; vase Cmo Los arquianlidos (filo Annelida) son gusanos segmentados muy comu -
descubrir un nuevo Filo, p. 132). nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamao diminuto.
Solamente se conocen 150 especies de kinorrincos (filo Kinorhyncha), A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que
y todas viven entr e el fango y la ar ena del fondo marino. Sus cuerpos estn a menudo se incluyen, normalmente los ar quianlidos car ecen de segmentos
divididos en una serie de segmentos armados con espinas. La cabeza, que diferenciados, de podios y de sedas.
tambin est r odeada de espinas, se puede r etraer dentro del cuerpo. Los oligoquetos tambin son gusanos segmentados que se distribuyen
Los gastrotricos (filo Gastrotricha) utilizan la succin para alimentarse extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices
de detritos y de otr os miembros ms pequeos de la meiofauna. En la cabeza de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu -
y la superficie ventral del cuerpo tienen cilios cortos. Alrededor de la mitad de nes en el mar . Sin embargo, estn pr esentes en la meiofauna, especialmente
las 450 especies que se conocen son marinas. Aunque r ecuerdan mucho a en bahas y puertos contaminados.
los protozoos, los gastr otricos son pluricelular es y poseen ver daderos tejidos y Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difcil. El pr ocedi-
sistemas de rganos. miento ms sencillo es tomar fango o ar ena hmeda y dejar la muestra en un
Los rotferos (filo Rotifera) son un grupo del que se conocen casi 2000 envase en r eposo durante una hora o ms. Los animales de la meiofauna se
especies, de las cuales solamente unas 100 son marinas. V arias de estas espe- desplazarn a la capa superior de la ar ena para obtener oxgeno. Los animales
cies forman parte de la meiofauna. Se conocen como animales con ruedas se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pue-
debido a que en su cabeza tienen una cor ona de cilios. Utilizan esta estructura den observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio
para la locomocin y la alimentacin. compuesto. Comienza el espectculo!

o pueden atraparlas sobre la superficie. Como
en otras comunidades, los depredadores son im-
portantes en la regulacin del nmero y el tipo
de habitantes del fondo. Eliminan individuos
y causan perturbaciones en el sedimento que
permiten que haya recolonizacin por diversos
tipos de organismos. Caracoles como las mar-
garitas reticuladas (Nassarius; vase Fig. 13.6 )
y los caracoles luna (Polinices; vase Fig. 12.11)
se alimentan de bivalvos perforando un agujero
en la concha y raspando la carne. Las estrellas de
mar (Astropecten; Fig. 13.14) capturan bivalvos,
ofiuras, poliquetos y otros animales. Los anf-
podos depredadores ejercen su influencia sobre
las comunidades submareales al alimentarse de
las larvas recin asentadas de otras especies. Los
cangrejos de los fondos blandos son depredado-
res y carroeros. Algunos ejemplos son el can-
grejo azul (Callinectes sapidus) y otros cangrejos
nadadores, el cangrejo seora (Ovalipes ocellatus)
y otras muchas especies que se entierran parcial-
mente en la arena o el fango. Otros cangrejos
depredadores, los cangrejos ermitaos, las lan-
gostas y los pulpos buscan refugio en los fondos
rocosos, pero se desplazan hasta los fondos blan-
dos para alimentarse.
Muchos peces tambin son depredadores
importantes. En estas comunidades de fondos
blandos, la mayora de los peces de fondo, o de-
mersales, son carnvoros. Las rayas desentierran
bivalvos, cangrejos y otros organismos de la in-
fauna y la epifauna. Los peces planos, como pla-
tijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permane-
cen camuflados o enterrados y se alimentan de
una gran variedad de presas. Los peces pelgicos
y los calamares tambin se alimentan de los ha-
Pelgico Perteneciente a la columna de agua
lejos del fondo o de otra estructura.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.11
286 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.14 Las estr ellas de mar , como Astro-
pecten, son depr edadoras de bivalvos y otr os inverte -
brados excavadores.
bitantes de los fondos blandos de la plataforma
continental. Algunos peces solamente muerden
los sifones de los moluscos en vez de comerse el
animal entero. Un depredador muy grande es la
ballena gris (Eschrichtius robustus), que filtra el se-
dimento para capturar anfpodos y otros animales
pequeos (vase Fig. 9.18h). Los depredadores
grandes como las ballenas, morsas y rayas tienen
efectos importantes sobre las comunidades de
los fondos blandos. No solo eliminan a sus pre-
sas, sino que tambin son bioperturbadores que
cuando se alimentan hacen agujeros en el fondo,
matando una gran cantidad de organismos infau-
nales que no son ingeridos y cambiando las carac-
tersticas del sedimento.
Praderas de hierbas de mar. Los fondos
blandos a lo largo de la costa en ocasiones pre-
sentan una alfombra de hierbas de mar. Estas
plantas con flores (fanergamas o espermatofi-
tos) tienen el aspecto de hierbas pero no estn
relacionadas con las hierbas verdaderas, se han
establecido en el ambiente marino (vase Las
plantas con flores, p. 114). Las praderas de
hierbas de mar se desarrollan mejor en aguas
abrigadas y poco profundas a lo largo de la costa.
Tambin se encuentran en los estuarios y asocia-
das a los manglares (vase Otras comunidades
de los estuarios, p. 272).
Solamente se conocen de 50 a 60 especies de
hierbas de mar. La mayora son tropicales o sub-
tropicales, aunque algunas especies son comunes
en aguas ms fras. La mayora se restringen a las
reas fangosas y arenosas por debajo del nivel de
la bajamar. Las diferentes especies pueden vivir
a distintas profundidades mximas, pero todas
estn limitadas por la penetracin de la luz a
travs de la columna de agua.
FIGURA 13.15 Una extensa pradera de zostera
(Zostera marina ) en la costa del Pacfico de Baja Cali-
fornia, Mxico.
La mayora de las especies de hierbas de mar
viven en la regin indo-pacfica. En las prade-
ras de hierbas de mar tpicas de estas regiones
hay varias especies de hierbas viviendo juntas.
Algunas de las ms comunes son la hierba de
tortuga (Thalassia), la hierba paleta (Halophila;
vase Fig. 6.13c), la hierba correa (Amphibolis)
y la posidonia (Posidonia).
En las regiones tropicales y subtropica-
les del ocano Atlntico, la hierba de tortuga
(vase Fig. 6.13 d) es la ms comn. Hay ex-
tensas praderas que llegan hasta profundidades
de aproximadamente 10 m o ms en aguas cla-
ras. La hierba del manat (Syringodium; vase
Fig. 6.13a) frecuentemente vive junto a la hierba
de tortuga. La hierba de mar conocida como po-
rreto o zostera (Zostera marina; vase Fig. 6.13b)
est ampliamente distribuida en aguas templadas
y fras del Pacfico y el Atlntico norte. Es la ms
comn en aguas someras, que a veces quedan ex-
puestas durante la marea baja (Fig. 13.15), pero
se ha encontrado a profundidades de hasta 30 m.
Posidonia oceanica, otra especie templada, es par-
ticularmente importante en el Mediterrneo.
Las hierbas de mar pueden crecer forman-
do praderas gruesas y exuberantes, en las que a
menudo hay ms de una especie de hierbas de
mar y muchas especies de algas. Sus races y una
red de tallos subterrneos (vase Fig. 6.13) las
mantienen ancladas frente a las turbulencias.
Las races y los tallos tambin ayudan a esta-
bilizar los fondos blandos, y las hojas reducen
la agitacin debida al oleaje y a las corrientes.
Esta disminucin de las turbulencias hace que
se depositen ms sedimentos finos, lo que a su
vez influye sobre la colonizacin por otros orga-
nismos. La hierba de tortuga es particularmente
importante en los arrecifes de coral del Caribe,
donde ayuda a estabilizar las playas y las zonas
poco profundas. La reduccin de las turbu-
lencias tambin hace que el agua tenga mayor
claridad, ya que en la columna de agua quedan
menos partculas en suspensin.
Las praderas de hierbas de mar tienen una
biomasa de plantas muy alta, hasta de 1 kg
(seco)/m2 para la hierba de tortuga. Con una den-
sidad tan alta de plantas fotosintticas, las pra-
deras de hierbas de mar tienen una produccin
primaria mayor que cualquier otra zona en los
fondos blandos. De hecho, se encuentran entre las
comunidades ms productivas de todo el ocano.
Solamente para las hierbas de mar se han medi-
do producciones de hasta 8 gC/m2/da (donde
gC son los gramos de carbono fijados). En parte,
esta produccin primaria tan alta se debe a que las
hierbas de mar tienen races verdaderas, lo que no
ocurre en las algas marinas, y por tanto pueden
absorber nutrientes del sedimento. Por el contra-
rio, el fitoplancton y las algas marinas dependen
totalmente de los nutrientes disueltos en el agua.
En la Tabla 10.1 (p. 230) se indican las tasas nor-
males de produccin primaria en las praderas de
hierbas de mar y en otros ambientes marinos.
En la superficie de las hojas de las hierbas de
mar crecen muchas algas pequeas. Estas algas,
conocidas como epifitas, aumentan an ms la
produccin primaria de estas comunidades. Las
diatomeas microscpicas son particularmen-
te abundantes. Algunas cianobacterias epifitas
tambin llevan a cabo la fijacin del nitrgeno
y liberan nutrientes en forma de compuestos ni-
trogenados.
El nmero de herbvoros vara segn la
localizacin geogrfica. Muchos de ellos no se
alimentan directamente de las hojas de las hier-
bas de mar, y consumen directamente mucho
menos de la mitad de la produccin primaria de
las hierbas. Entre los herbvoros que se alimentan
de las hierbas de mar estn las tortugas de mar,
los manates, los erizos de mar (Diadema, Lytechi-
nus) y algunos peces loro (Sparisoma). Las hierbas
de mar tambin son importantes en la dieta de
algunas aves, como patos y gansos, en el rtico y
en otras regiones.
Incluso cuando no se comen directamente
las propias hojas de las hierbas, los animales se
aprovechan de la elevada produccin primaria
de las hierbas de varias maneras (Fig. 13.16) .
Muchos se alimentan de grandes cantidades de
hojas y de algas marinas en descomposicin. Los

Filtradores
Plancton Bivalvos
Consumidores
(desde otras
comunidades)
Productores
FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (vaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas
son una fuente importante de nutrientes para muchos animales.
detritvoros sedimentvoros, como los polique-
tos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o
sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos
tambin se exportan a otras comunidades, como
los fondos blandos sin vegetacin de aguas ms
profundas.
Las praderas densas de hierbas de mar tam-
bin ofrecen abrigo para muchos animales que
no se alimentan de detritos. En los sedimen-
tos de estas praderas, o sobre ellos, viven ms
animales que en los sedimentos sin vegetacin
de mar adentro. En las hojas viven muchos
animales pequeos, ssiles o reptantes: hidroi-
deos, caracoles, pequeos poliquetos tubcolas,
anfpodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros
animales mayores, como los estrombos (Strom-
bus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas.
Entre los filtradores que habitan en el sedimen-
to hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea).
Varias especies de peces y las estrellas de mar
(como Oreaster reticulatus) son ejemplos de car-
nvoros. Las praderas de hierbas de mar tambin
sirven como guarderas para algunas especies
de inters comercial, como las vieiras atlnticas
de baha (Argopecten irradians) y los camarones
(vase El enfoque de la ciencia. Restauracin
de las praderas de hierbas de mar, p. 117).
Captulo 13 La vida en la plataforma continental
Carnvoros
Estrellas
de mar,
peces
y aves
Sedimentvoros
Pepinos de mar, Erizos de mar,
poliquetos peces
Exportacin a otras
Detritos
comunidades
Hierbas de mar
Las comunidades muy productivas de hierbas
de mar estn restringidas a los fondos blandos
en aguas someras y abrigadas. Las plantas
no son muy consumidas directamente
por los herbvoros, sino que producen grandes
cantidades de detritos, que son utilizados por
los sedimentvoros y exportados a otras
comunidades.
Comunidades submareales
de fondo duro
Los fondos duros representan una parte rela-
tivamente pequea de la plataforma continen-
tal. Generalmente no son ms que extensiones
sumergidas de las orillas rocosas. Tambin hay
algunos afloramientos rocosos submareales de
tamao variable. En algunos casos un compo-
nente importante del sustrato duro es el que
proporcionan las algas calcreas, los tubos de los
gusanos poliquetos y las conchas de las ostras
(vase Fig. 12.22). Estos complejos fondos du-
ros tridimensionales suelen denominarse arreci-
fes, pero no se deben confundir con los arrecifes
de coral de las aguas clidas.
287
Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin o exportacin de detritos
Contribucin con detritos
Herbvoros pequeos Herbvoros grandes
Manat,
tortugas marinas,
dugongo
Fondos rocosos. A diferencia de lo que ocurre
en la zona intermareal, las comunidades que se
desarrollan en los fondos rocosos submareales
nunca estn expuestas a la deshidratacin. Esto
significa que en ellas puede vivir una mayor varie-
dad de organismos que en la franja intermareal.
Las comunidades de fondo rocoso en aguas
someras son ricas y productivas. Las algas son
los habitantes ms visibles de los sustratos duros
en las aguas menos profundas, especialmente
los fondos planos o de pendiente suave. Tienen
una impresionante variedad de colores, formas
de crecimiento, texturas y tamaos. La mayora
Regin indo-pacfica La regin tropical del
ocano ndico y las regiones oeste y central del
ocano Pacfico.
Captulo 14, p. 310
Biomasa El peso total de los organismos vivos.
Captulo 10, p. 225
Fijacin de nitrgeno Transformacin del
nitrgeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados como nutrientes por los
productores primarios.
Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1
288 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

son algas pardas y rojas. Pueden ser filamentosas

(Chordaria, Ceramium), ramificadas (Agardhiella,
Desmarestia), delgadas y frondosas (Porphyra, Gi-
Alga verde
(Enteromorpha)
gartina) o incrustantes (Lithothamnion). Muchas
de ellas tambin se pueden encontrar en la franja
intermareal.
Poliqueto Las algas submareales pueden tener diferen-
tubcola
Medusa (Spirorbis)
tes formas de crecimiento en distintos momen-
ssil tos de su vida (vase Fig. 6.11). Prcticamente
(Haliclystus) todas tienen un rizoma (vase Fig. 13.20) para
anclarse al sustrato.
Como en la franja intermareal, uno de los
principales problemas para las algas y los ani-
Ascidias
coloniales males ssiles en la zona submareal es encontrar
un lugar al que fijarse. Cada pequeo espacio
termina ocupado, incluso aunque a simple vista
parezca estar desnudo. As, en las rocas hay una
fuerte competencia por el espacio. Las diferen-
tes especies de algas tienen distintas capacidades
competitivas. Tambin vara su tolerancia a la ac-
cin de las olas, la alimentacin de los erizos de
mar y otros herbvoros, la temperatura, la luz y
la estabilidad del sustrato. El efecto de la luz es
particularmente complejo. A medida que aumen-
ta la profundidad disminuye la cantidad de luz
disponible para la fotosntesis, haciendo ms di-
fcil que las algas vivan all. Sin embargo, algunas
Zostera
(Zostera marina) especies estn mejor adaptadas a la profundidad
Briozoo que otras. En aguas claras, algunas pueden vivir
(Membranipora)
a ms de 200 m de profundidad. Las algas que
FIGURA 13.17 Las hojas de la zostera (Zostera marina) a menudo estn habitadas por organismos ssiles. habitan a grandes profundidades han aumentado
los niveles de clorofila y de otros pigmentos para
poder captar la energa de la luz (vase Tabla 6.1,
p. 108). Estas adaptaciones se pueden encontrar
en todos los grupos de algas y no solo en las algas
rojas, que antiguamente se crea que eran las ms
adaptadas a la profundidad. En todo caso, la zo-
nacin a gran profundidad no solo depende de la
luz. Tambin est afectada por el herbivorismo, la
competencia por el espacio y por otros factores.
Las algas tambin presentan diferentes estra-
tegias en su ciclo vital. Algunas son perennes y se
encuentran a lo largo de todo el ao, mientras que
otras solamente pueden verse en determinados
momentos. Algunas son de crecimiento rpido y
de poca duracin, mientras otras crecen lentamen-
te y son robustas y duraderas. Normalmente, las de
crecimiento rpido son las primeras en colonizar
las superficies recin despejadas por los herbvo-
ros, las turbulencias o por otros fenmenos. Al-
gunas algas utilizan ambas estrategias, alternando
una etapa de crecimiento rpido y duracin breve,
con otra de crecimiento lento y perenne. Aunque
ambas etapas pertenecen a la misma especie, sus
apariencias y biologas son diferentes.
Las algas no solo tienen que competir por el
espacio entre ellas, sino tambin con una gran
FIGURA 13.18 El estrombo (Strombus gigas) es un caracol grande que normalmente se asocia a las praderas
variedad de animales ssiles. Los invertebrados
de hierba de tortuga en Florida y en el Caribe. Gastronmicamente es muy apreciado.
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 289

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

La fecundacin en los erizos de mar

Los erizos de mar se han utilizado desde hace tiempo en investigaciones
sobre la fecundacin y el desarr ollo embrionario, ya que en el laboratorio
se puede estimular fcilmente a los individuos maduros para que liberen los
vulos y los espermatozoides (vase Fig. 4.20). Los machos y las hembras
liberan sus gametos en el mar casi al mismo tiempo para asegurar que los
vulos sean fecundados por el esperma de la misma especie, y evitar as la
hibridacin entre especies. No obstante, el asunto no es tan sencillo.
En algunas r eas submar eales las difer entes especies que viven a la
misma profundidad realmente liberan sus gametos al mismo tiempo. Sin em-
bargo, los hbridos entre especies o no existen o son muy raros. La investiga-
ciones que se han realizado en diferentes laboratorios marinos en Norteam-
rica, Suramrica y Europa han llevado al descubrimiento de algunos factores
clave que ayudan a explicar la forma en que se evita la hibridacin entre las
especie de los erizos. El esperma de los erizos contiene una protena, llamada
bindina, que se une a otra pr otena especfica situada en la superficie del
vulo. El vulo de los erizos est cubierto con una sustancia gelatinosa com-
puesta de hidratos de carbono complejos. Estos hidratos de carbono activan
la bindina de los espermatozoides cuando stos atraviesan la capa gelatinosa
que rodea al vulo para que lleguen a fecundarlo. El hidrato de carbono de la
capa gelatinosa de los vulos del erizo de mar ver de de la costa del Pacfico
de Norteamrica (Strongylocentrotus droebachiensis), por ejemplo, no activa
la bindina de los espermatozoides del erizo de mar blanco ( S. pallidus), una
especie cercana que habita en los mismos fondos submareales. Los hidratos
de carbono de la capa de gelatina de los vulos de estos erizos tienen una
estructura general similar, pero un pequeo cambio en la cadena del glcido
de cada hidrato de carbono acta como una segunda barr era que evita la
fecundacin por el esperma de la especie incorrecta.
Las investigaciones realizadas con erizos de mar tropicales han puesto
de manifiesto que, en especies cercanas que viven juntas y a la misma pr o-
fundidad en la zona submareal, se han desarrollado diferentes molculas de
bindina, como en la costa del Pacfico de Norteamrica. Paradjicamente,
especies relacionadas de erizos de mar que viven en regiones aisladas unas
de otras, como en las costas del Pacfico y del Caribe de Panam, tienen
bindinas que estn ms estrechamente relacionadas que las que presentan
cuando viven en la misma regin. Estos resultados proporcionan otra prueba
de la importancia de la estructura qumica en la fecundacin y de su papel
en la evolucin de nuevas especies.
El vulo humano, como los de otros mamferos, no tiene una gruesa capa
gelatinosa como la que r odea a los vulos de los erizos de mar . No obstan -
te, en su superficie tiene molculas complejas de hidratos de carbono que
pueden tener un papel fundamental para permitir que un espermatozoide lo
fecunde, como en el caso de los erizos de mar. Es posible que el conocimiento
sobre cmo actan estas cadenas de hidratos de carbono, en los ser es hu-
manos y en otros mamferos, pueda tener algunas utilidades en los casos de
infertilidad o incluso para el desarrollo de nuevos mtodos anticonceptivos.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

suelen ser los dominantes en los fondos inclina-
dos escarpados y en las paredes verticales, donde
la escasez de luz limita el crecimiento de las al-
gas. Los sustratos duros proporcionan un buen
soporte para que se fijen los organismos, pero
excavar galeras en ellos es mucho ms difcil
que en la arena o el fango. Por consiguiente, las
comunidades de fondo duro suelen ser ricas en
epifauna y pobres en infauna, al contrario que
las comunidades de fondo blando. Esponjas, hi-
droideos, anmonas, corales blandos, briozoos,
poliquetos tubcolas, bellotas de mar y ascidias
son algunos de los grupos ms comunes. Mu-
chos forman colonias que compiten con otras
especies, simplemente creciendo sobre ellas.
Unas pocas especies, como los bivalvos barrena-
dores (Pholas), viven embutidos en las rocas.
En los fondos rocosos submareales, los her-
bvoros generalmente son pequeos invertebra-
dos de movimientos lentos. Posiblemente, los
ms importantes sean los erizos de mar (Ar-
bacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones,
liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y
otros moluscos gasterpodos tambin son her-
bvoros importantes. Algunas algas han desa-
rrollado defensas contra estos herbvoros. Entre
ellas se incluyen productos qumicos, como el
cido sulfrico y los fenoles, que les confieren
un sabor desagradable, y la capacidad regenerar
rpidamente los tejidos perdidos. Algunas algas
incluso tienen etapas en su ciclo que son capa-
ces de perforar las conchas de los moluscos, un
buen impedimento para evitar ser ingeridas por
un erizo de mar hambriento! Las algas erectas
suelen ser resistentes y coriceas. Las algas cal-
creas, como las coralinas (Lithothamnion, Cla-
thromorphum) y las algas calcreas verdes (Ha-
limeda; vase Fig. 14.10), depositan carbonato
de calcio en sus membranas celulares, hacindo-
las particularmente resistentes a los herbvoros.
Los carnvoros, entre ellos los nudibranquios
y otros gasterpodos y las estrellas de mar, se ali-
mentan de invertebrados ssiles. Los erizos de
mar (Fig. 13.19) no solo se alimentan de algas,
sino tambin de algunos de los invertebrados ssi-
les ms dbiles. Otros carnvoros, como cangrejos,
langostas y muchos tipos de peces, se alimentan
de los herbvoros, de carnvoros de menor tamao,
o incluso de los ectoparsitos de otros peces (vase
Las asociaciones de limpieza, p. 222).
Los herbvoros y los depredadores tienen
una gran influencia sobre la composicin de las
comunidades de fondo duro. Eliminan a los re-
sidentes de las rocas, dejando espacios para otros
organismos. Las larvas y las esporas de las algas
colonizan las reas despejadas por los herbvoros
o por los carnvoros.
Debido a que las fases planctnicas a menu-
do son estacionales, las reas despejadas pueden
ser colonizadas por especies distintas en diferen-
tes momentos. Esto aumenta la diversidad de
especies de una zona concreta. Los carnvoros
tambin pueden actuar como limitadores de los
herbvoros, ayudando a mantener una situacin
relativamente estable. Sin embargo, este equili-
Algas incrustantes Las que crecen formando
una capa delgada sobre las rocas, como la de
algunas algas coralinas.
Captulo 6, p. 112
La luz solar atraviesa la columna de agua hasta
una profundidad que depende de la transparencia
del agua. No todos los colores de la luz penetran
hasta la misma profundidad. En aguas ocenicas
claras, la luz que penetra a ms profundidad es la
azul y la que menos lo hace es la roja.
Captulo 3, p. 51; Figura 3.11

289
290 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

brio se puede alterar fcilmente. Por ejemplo, se

han observado aumentos explosivos de las pobla-
ciones de erizos de mar en varias comunidades
submareales (vase p. 294), que han sido segui-
das por unas mortalidades en masa. Como todas
las comunidades biolgicas, las comunidades
submareales estn cambiando constantemente.

La composicin de especies de las comunidades

submareales de fondo duro est influida por
factores como la luz, la competencia por el espacio,
el herbivorismo y la depredacin.

Comunidades de quelpos. Entre las comuni-

dades marinas ms impresionantes y productivas
estn las comunidades de quelpos. Los quelpos
son un grupo de algas pardas grandes y de creci-
miento rpido, que viven en aguas relativamente
fras y estn restringidas a las regiones templadas
y subpolares (vase Las algas pardas, p. 110).
Se trata de verdaderos gigantes en comparacin
con otras algas o hierbas de mar y forman unos
bosques exuberantes (vase Fig. 6.8), que son
el hbitat para una gran variedad de organismos.
Hay varias especies de quelpos. En el At-
lntico norte y en la costa asitica del Pacfico
FIGURA 13.19 Los erizos de mar, como estos Strongylocentrotus purpuratus de la costa del Pacfico de Nor-
norte, predominan varias especies del gnero
teamrica, ejercen una importante influencia sobre la composicin de las comunidades submareales de fondo duro.
Se alimentan de algas y de algunos animales incrustantes, y dejan superficies despejadas donde se pueden asentar Laminaria (Fig. 13.20). Sus frondes simples o
otros organismos ssiles. con hendiduras pueden llegar a medir 3 m de
longitud. El quelpo gigante (Macrocystis) domi-
na en las comunidades de quelpos en las costas
del Pacfico de Norteamrica y de Suramrica y
en otras partes del hemisferio Sur (Fig. 13.21).
Cada ejemplar de quelpo est anclado al fon-
do rocoso mediante un gran rizoma (vase
Quelpo de tallo hueco Fig. 6.1). Desde un nico rizoma crecen varios
(Laminaria longicruris) estpites (tallos) largos que se entrelazan para
formar una especie de tronco. Desde los est-
pites crecen los frondes, lminas en forma de
hojas. Un solo estpite puede llegar a medir de
20 a 30 m o ms. En algunas comunidades del
Quelpo comestible
(Alaria escuelenta)
hemisferio Sur, el principal quelpo es Ecklonia
y no Macrocystis (vase la fotografa de p. 277).
Las comunidades de quelpos de la costa del Pa-
cfico de Norteamrica tienen una diversidad
Quelpo cola particularmente grande. Varias especies, como el
de caballo quelpo toro (Nereocystis), el quelpo alce (Pelago-
(Laminaria
phycus; Fig. 13.22), Alaria y Pterygophora, pue-
digitata)
den ser importantes e incluso sustituir a Macro-
cystis. El quelpo toro tiene muchos frondes, cada
uno de hasta 5 m de largo, que cuelgan desde
la superficie inferior de un pneumatocisto lleno
de gas situado en el extremo de un largo estpi-
te. Alaria (Fig. 13.20), que como otros muchos
FIGURA 13.20 Ejemplos de quelpos del Atlntico norte. En aguas profundas, el quelpo de tallo hueco puede quelpos es comestible, tambin es importante en
llegar a alcanzar 12 m de longitud. el Atlntico norte.
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 291

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

Islas Aleutianas Laminaria

Macrocystis
Macrocystis
30 30

Ecklonia

Mar de Arabia Ocano Ocano

0 0
Pacfico Atlntico
Ocano
ndico Ecklonia
Nueva Macrocystis
30 Zelanda 30
Ecklonia
Macrocystis Macrocystis Tristan da
Cunha
Islas Chatham Corriente caliente
Islas Kerguelen Ecklonia Islas Malvinas
Macrocystis Islas Auckland
Corriente fra
60 Islas Macquarie 60
Islas Georgia del Sur Distribucin
de los quelpos

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

FIGURA 13.21 La distribucin geogrfica de los quelpos est muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulacin su-
perficial del ocano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fra desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua
caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes ms que en las
costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas ms calientes, ocurre exactamente lo contrario (vase tambin Fig. 14.11).

Los grupos grandes y densos de quelpos se

conocen como lechos de quelpos. Cuando los
frondes flotan en la superficie formando un
grueso tapiz se denominan bosques de quel-
pos (Fig. 13.23) . Este vergel flotante (dosel)
es caracterstico de los bosques de quelpos del
Pacfico, que estn dominados por los quelpos
gigantes y toro. Ecklonia y algunas especies de
Laminaria y de Alaria tambin forman doseles.
Los factores fsicos tienen una gran influencia
sobre las comunidades de quelpos. La temperatu-
ra es particularmente importante, ya que los quel-
pos solo habitan en aguas fras. Al menos parcial-
mente, esto se debe a que los quelpos no crecen
bien en aguas clidas, que suelen carecer del rico
suministro de nutrientes que necesitan los quelpos
(vase Modelos de produccin, p. 342). Esta de-
pendencia del agua fra se refleja en la distribucin
geogrfica de los quelpos (Fig. 13.21). Las aguas
superficiales de los ocanos circulan formando
grandes corrientes circulares, que en el hemis-
ferio Norte giran en el sentido de las agujas del
reloj y en el hemisferio Sur en sentido contrario
(vase Fig. 3.21). Las corrientes que se dirigen
hacia los polos a lo largo de las costas del oeste
de los ocanos llevan agua caliente procedente
FIGURA 13.22 El quelpo alce (Pelagophycus porra) crece en los bordes externos y ms profundos de algunos
lechos de quelpos gigantes (vase Fig. 13.25). Tiene dos ramas muy grandes, parecidas a cuernos, de las que salen de las regiones ecuatoriales. Debido a esto, los
unos grandes frondes que quedan a merced de las corrientes. quelpos solo prosperan en zonas con latitudes
292 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.23 Bosque de quelpos gigantes ( Macrocystis pyrifera ) en la isla de Cedr
Mxico.
altas en los lados oeste de los ocanos. Por otra
parte, los quelpos prosperan a lo largo de las cos-
tas del este de los ocanos, donde las corrientes
que proceden de latitudes altas son fras y ricas
en nutrientes. Ecklonia est presente en zonas de
latitudes bajas, prximas al ecuador, a lo largo
de la costa meridional de la pennsula de Ara-
bia (Fig. 13.21) . Solamente se encuentra all
durante el verano, cuando los monzones, que
se dirigen en direccin Norte-Este, atraviesan
el mar de Arabia y producen fuertes corrientes
ascendentes que hacen que disminuya la tem-
peratura del agua (vase Fig. 15.31 ). La des-
aparicin de los monzones, cuando los vientos
van en direccin contraria durante el invierno,
produce un aumento de la temperatura del agua,
que causa la muerte de los quelpos.
Con pocas excepciones, todas las especies de
quelpos solo viven sobre superficies duras, entre
las que se pueden incluir los sustratos formados
por los gusanos tubcolas y los rizomas de otras
algas. Donde exista un lugar conveniente para la
fijacin, los quelpos crecern en aguas tan pro-
fundas como la luz lo permita. Algunas especies
pueden llegar a profundidades de hasta 40 m,
desde donde sus frondes flotan hacia la super-
ficie, buscando la luz del sol, y sus estpites los
conectan al fondo, situado bastante ms abajo.
A pesar de su tamao gigante, los quelpos
realmente son bastante frgiles; de hecho, gran
parte de su fragilidad se debe a su tamao. Los
os, Baja Califor nia,
frondes causan muchas fricciones, y los largos y
finos estpites se rompen fcilmente y, a menu-
do, los quelpos terminan separndose del fon-
do. Los quelpos a la deriva causan ms daos
al enredarse con otros frondes. Los quelpos no
crecen bien donde la accin del oleaje es fuerte,
y las tormentas pueden ser desastrosas. Aunque
deben extender sus frondes hacia la superficie,
muchas especies prefieren mantenerse sujetas a
fondos relativamente profundos, donde la accin
de las olas es menor. As, las mismas adaptacio-
nes que permiten a estos quelpos vivir en aguas
profundas (gran tamao y flotabilidad) tambin
tienden a restringirlos all.
Los quelpos pueden crecer muy rpidamente,
por ejemplo, el quelpo gigante crece a una velo-
cidad de hasta 50 cm al da. Por ello no resulta
sorprendente que las comunidades de quelpos
sean muy productivas. La produccin primaria
alcanza los 1000 gC/m2/ao en Ecklonia en Aus-
tralia y Sudfrica, alrededor 1500 gC/m2/ao
en el quelpo gigante de California, y cerca de
2000 gC/m2/ao en Laminaria en el Atlntico
norte (vase tambin Tabla 10.1, p. 230).
Las comunidades de quelpos estn restringidas a los
sustratos duros en aguas fras y ricas en nutrientes.
Los quelpos grandes que podemos ver so-
lamente son una etapa de su ciclo vital. Todos
los quelpos pasan por dos etapas: un gran es-
porofito productor de esporas y un gametofito
microscpico que produce los gametos masculi-
nos y femeninos (Fig. 13.24). El esporofito es el
organismo que vemos.
En algunos quelpos el esporofito es anual.
En cambio, el quelpo gigante y otros son peren-
nes y pueden vivir durante varios aos.
Estos quelpos de vida larga a menudo pierden
los frondes a causa de los herbvoros, las tormentas
y las olas, aunque pueden volver a crecer ya que, a
diferencia de lo que sucede en muchas hierbas de
mar, el crecimiento se produce tanto a partir del
rizoma como en el extremo de los estpites.
Los bosques de quelpos a lo largo de la cos-
ta del Pacfico de Norteamrica se disponen a
distintas profundidades, con diferente composi-
cin de especies creciendo hasta una altura ca-
racterstica por encima del fondo (Fig. 13.25).
Esta estructura depende de la interaccin entre
varios factores fsicos y biolgicos. Por ejemplo,
el dosel flotante del quelpo gigante solamente se
desarrolla donde el agua es lo bastante profun-
da como para reducir la accin de las olas, pero
lo bastante somera como para que la luz llegue
hasta el fondo, permitiendo as el crecimiento de
los rizomas. Otros quelpos pueden contribuir al
dosel superficial. Entre ellos estn el quelpo toro,
que vive ms cerca de la orilla, y el quelpo pluma
(Egregia), que vive en aguas menos profundas
expuestas a la accin del oleaje. En aguas pro-
fundas, el quelpo alce forma un dosel situado a
profundidades medias a lo largo del borde exter-
no del dosel del quelpo gigante.
El denso dosel de los bosques de quelpos gi-
gantes reduce la cantidad de luz por debajo de
ellos. Bucear bajo este dosel es como caminar
por una selva cerrada en tierra: hace falta algo de
tiempo para que los ojos se acostumbren a la falta
de luz. Los quelpos que viven all tambin tienen
que adaptarse a la escasa iluminacin, pero la
vida bajo el dosel es rica y variada. Otros quelpos
menores ocupan el subdosel, el rea situada bajo
el dosel, entre ellos, Laminaria, Pterygophora y
otros quelpos con frondes que se extienden sobre
el fondo o se mantienen erguidos sobre l.
Una gran variedad de algas ms cortas, so-
bre todo algas rojas, viven sobre el fondo en
dos capas sobrepuestas, incluso en zonas en las
que la luz est muy reducida. Las algas corali-
nas, tanto las ramificadas como las incrustantes,
son comunes. Algunas hierbas de mar son ms
abundantes en aguas someras, donde la accin
del oleaje reduce el dosel.
Los lechos de quelpos del Atlntico norte
estn dominados por las especies del gnero
Laminaria que generalmente no forman un do-
sel. Sin embargo, son similares a los bosques de
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 293

quelpos del Pacfico, tambin incluyen muchas

Gametofito especies de algas y se disponen formando una su-
masculino cesin de estratos en funcin de la profundidad.
Germinacin
de las esporas
(n) La compleja estructura tridimensional de las
comunidades de quelpos es explotada por una
gran diversidad de animales. Entre los rizonas
Esporas de los quelpos, sobre todo en los del quelpo gi-
(n)
Gametofito gante, vive un surtido de poliquetos, pequeos
femenino Espermatozoide crustceos, ofiuras y otros pequeos invertebra-
(n) (n) dos. Los poliquetos tubcolas, briozoos y otros
organismos ssiles, son comunes sobre los fron-
Esporas
des y los estpites. Igual que los animales que
Fertilizacin
vulo viven asociados con los rizomas, bsicamente
(n) son suspensvoros. Un habitante habitual de
los frondes es un briozoo (Membranipora) que
forma colonias delgadas con apariencia de enca-
jes. Sus incrustaciones calcreas hacen que au-
Esporofito
Esporofito en desarrollo
(2n) (2n)
Monzones Vientos de la zona norte del Ocano
Esporofito ndico que soplan desde el sudoeste durante
inmaduro el verano y desde el nordeste durante el invierno.
Estados (2n) Estados Captulo 15, p. 348; Figura 15.31
macroscpicos microscpicos
Afloramiento o corriente ascendente Flujo
FIGURA 13.24 En el ciclo vital del quelpo gigante (Macrocystis), y en el de otros quelpos, hay un gran esporofito ascendente de agua fra y rica en nutrientes
productor de esporas. Las esporas se asientan en el fondo y se transforman en pequeos gametofitos masculinos o desde el fondo hacia la superficie.
femeninos. Cada gametofito libera sus gametos, masculinos o femeninos, que, despus de la fecundacin, dan lugar Captulo 15, p. 347
a un nuevo esporofito, cerrndose as el ciclo (vase tambin Fig. 6.11a).

Quelpo plumoso
(Egregia)

Dosel
Frondes en
la superficie
o a media Quelpo alce
profundidad (Pelagophycus)

Subdosel
Frondes Laminaria
erguidos
o cercanos
al fondo Pterygophora

Tapiz de algas Quelpo toro

Matas (Nereocystis)
pequeas,
filamentos y
algas incrustantes

orilla
de la
Quelpo gigante Cerca
(Macrocystis)

lpos
ld e que
Dose
orilla
de la
Lejos

FIGURA 13.25 Distribucin de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes M ( acrocystis) de la costa del Pacfico de
Norteamrica. La compleja distribucin de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la accin de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbvoros,
e incluso de la poca del ao, ya que algunas algas son anuales.
294 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
mente el peso de los frondes, disminuyendo su
flotabilidad, y cubren los tejidos fotosintticos,
aunque su efecto parece ser de poca importan-
cia. Los fondos rocosos alrededor de los quelpos
estn habitados por esponjas, ascidias, langos-
tas, cangrejos, cangrejos ermitaos, estrellas de
mar (vase Fig. 7.43 a), orejas de mar (vase
Fig. 7.21b) y pulpos, entre otros.
Los peces son muy abundantes en las comu-
nidades de quelpos. Utilizan los recursos nutriti-
vos y de abrigo que proporcionan los quelpos de
muchas maneras, ocupando as muchos nichos
ecolgicos diferentes. Por ejemplo, los peces a
menudo utilizan los recursos disponibles para
alimentarse y encuentran refugios en diferentes
lugares del bosque de quelpos. Algunas especies
se alimentan cerca del fondo. En los lechos de
quelpos de la costa del Pacfico de Norteamri-
ca, entre los peces que se alimentan en el fondo
estn varias especies de roqueros (Sebastes) y la
cabrilla alguera (Paralabrax clathratus). La vie-
ja de California (Semicossyphus pulcher) utiliza
los dientes, parecidos a los de los perros, para
machacar erizos de mar, cangrejos y otros inver-
tebrados del fondo. Las mojarras (Rhacochilus,
Brachyistius) y otros peces se pueden alimentar
en diversas partes del dosel, tanto alrededor de
los rizomas como en el agua que queda entre los
quelpos. Los pejerreyes (Atherinops) se alimen-
tan de plancton de los alrededores de los quelpos
y aprovechan los grandes bancos de msidos y
otros animales planctnicos. Los peces pueden
definir otros nichos ecolgicos al estar activos a
diferentes horas del da o de la noche.
Las algas pequeas son comidas por caraco-
les, cangrejos, erizos de mar y peces, pero, sor-
prendentemente, son pocos los herbvoros que se
alimentan de los grandes quelpos. Uno de ellos,
la vaca marina de Steller, actualmente est extinta
(vase Fig. 18.13). Algunos ispodos (Phycolim-
noria) perforan sus madrigueras en los rizomas,
debilitndolos. Algunos peces mordisquean los
quelpos, pero no parecen causar muchos daos.
En vez de alimentarse de los quelpos que an
estn unidos al sustrato y con crecimiento activo,
la mayor parte de los animales utilizan la enorme
produccin de los quelpos bajo la forma de quel-
pos a la deriva, y fragmentos sueltos hundidos o
llevados a tierra por el oleaje. Como en el caso de
las hierbas de mar, las plantas de las marismas y
los mangles, muchos de estos detritos son expor-
tados a otras comunidades.
Los lechos de quelpos forman un ambiente
complejo. Los quelpos y las algas a la deriva son
una fuente importante de alimento, pero no los
quelpos vivos en s mismos.
Los erizos de mar son, con diferencia, los
herbvoros ms importantes de las comuni-
dades de quelpos. Tienen una importancia
especial el erizo de mar rojo (Strongylocen-
trotus franciscanus) y el erizo de mar prpura
(S. purpuratus) en la costa del Pacfico de Nor-
teamrica, y el erizo de mar verde (S. droeba-
chiensis; vase Fig. 7.45a) tanto en el ocano
Atlntico norte y como en el ocano Pacfico.
Las poblaciones de erizos de mar a veces su-
fren una explosin (vase Fig. 10.3). Estas
explosiones demogrficas han tenido impactos
devastadores sobre las comunidades de quel-
pos en diversas partes del mundo. Los erizos
de mar normalmente se alimentan de los quel-
pos a la deriva. Sin embargo, durante estas ex-
plosiones demogrficas, o plagas, los erizos
tambin comen quelpos vivos y otras algas.
Cuando los erizos de mar ingieren los rizomas
o los estpites, los quelpos se rompen, se alejan
flotando y mueren. Los erizos de mar pueden
incluso subirse sobre los quelpos, haciendo que
aumente el peso de los frondes, que se hunden
y as pueden ser alcanzados por otros erizos.
Los erizos pueden llegar a aclarar reas bas-
tante extensas, que se conocen como eriales
de erizo o desiertos de erizo. Las nicas
algas que quedan vivas en estos eriales son las
coralinas incrustantes.
Las razones por las que se producen estas
explosiones demogrficas de erizos siguen sien-
do confusas. En el norte del Pacfico una causa
posible es la disminucin de las poblaciones de
nutria de mar (Enhydra lutris; vase Fig. 9.12),
un depredador de erizos que ha desaparecido en
la mayor parte de las zonas que antes habitaba.
En un estudio realizado en varias islas de la ca-
dena de las Aleutianas, en Alaska, se encontr
que los bosques de quelpos se mantenan en
buenas condiciones donde las nutrias de mar
eran comunes. En cambio, haba muchos erizos
de mar y pocos quelpos en las islas donde las
nutrias de mar estaban ausentes (Fig. 13.26) .
Hay evidencias de que las poblaciones de nu-
trias han disminuido debido a la depredacin
por parte de las orcas (ballenas asesinas), que
normalmente prefieren alimentarse de focas y
leones marinos. Desde finales de la dcada de
1980, las focas y leones marinos cada vez son
ms escasos, posiblemente porque la pesca ex-
cesiva ha reducido su suministro de alimentos.
Las orcas tambin parecen haber cambiado sus
hbitos de alimentacin cuando una fuente im-
portante de su alimento, los cadveres de las ba-
llenas arponeadas atados a los barcos balleneros,
disminuy cuando la mayor parte de la pesca
comercial de ballenas fue prohibida. La pesca
excesiva puede haber afectado a los bosques de
quelpos segn una cadena de acontecimientos,
en la que se han visto afectadas las focas y los
leones marinos, las orcas, las nutrias de mar y
los erizos de mar.
Sin embargo, las observaciones efectuadas en
las islas Aleutianas no ayudan a explicar la situa-
cin en el sur de California, donde las nutrias de
mar fueron eliminadas hace casi 200 aos, pero
la destruccin de los quelpos por los erizos de
mar no fue observada hasta la dcada de 1950.
La pesca excesiva de otros depredadores de eri-
zos, incluyendo langostas, cangrejos y peces,
probablemente tambin est relacionada con el
aumento de las poblaciones de erizos en el sur
de California y en otros lugares.
Otra posibilidad es que una disminucin
de la cantidad de algas a la deriva en el sur de
California pudo haber sido la causa de que los
erizos pasasen a alimentarse de los quelpos vi-
vos. La contaminacin por aguas residuales y el
aumento de la temperatura del agua acaso sean
los factores que pudieron haber causado la dis-
minucin de la cantidad disponible de quelpos
a la deriva. Algunos de estos factores tambin
pueden estimular el crecimiento y la supervi-
vencia de los erizos de mar. Por ejemplo, algu-
nos compuestos orgnicos que se liberan con las
aguas residuales son utilizados como nutrientes
por los erizos de mar jvenes.
La recogida con fines gastronmicos de ore-
jas de mar del Pacfico en el sur de California,
tambin se ha propuesto como una posible cau-
sa de las plagas de erizos de mar. Estos grandes
moluscos compiten con los erizos por los abri-
gos en las grietas de las rocas. La eliminacin
de las orejas de mar puede proporcionar ms
espacios para los erizos.
Tambin es posible que las fluctuaciones de
la cantidad de erizos de mar se deban a la mayor
supervivencia de sus larvas planctnicas, quizs
como consecuencia de la existencia de tempera-
turas ms favorables o de una mayor cantidad
de alimentos disponibles. Es probable que la
causa de las plagas de erizos sea una combina-
cin de factores. Hasta cierto punto, las pla-
gas probablemente son fluctuaciones naturales
del tamao de la poblacin.
Adems de la alimentacin por parte de los
erizos, otro factor que afecta a los bosques de
quelpos es el clima. El Nio en 1983 produjo
tormentas devastadoras y corrientes inusual-
mente calientes, que causaron una alta mortali-
dad de quelpos. En 1997-98, El Nio fue igual
de destructivo. Sin embargo, La Nia que si-
gui a El Nio de 1997-98 llev corrientes fras
y ricas en nutrientes a la costa de California,
estimulando la recuperacin de los bosques de
quelpos.
 Captulo 13 La vida en la plataforma continental 295

de hbitat, p. 419). Experimentalmente, a fi- caso, el nmero de nutrias de mar a lo largo de la

Las comunidades de quelpos se pueden ver
seriamente afectadas por la accin del fuerte oleaje,
la alimentacin de los erizos de mar, las corrientes
calientes y la contaminacin.
La recuperacin de los bosques de quelpos
en el sur de California ha sido buena en algunas
reas. En parte, se ha visto favorecida por el tras-
plante en las reas devastadas de quelpos sanos
sujetos a bloques de piedra (vase Restauracin
100
Nmero por isla
nales de los aos 1980 se liberaron 140 nutrias
de mar en una de las islas del Canal del Sur de
California. La mayora de los animales liberados
desaparecieron, por lo que el experimento fue
abandonado. Para calmar a los pescadores, que
estaban molestos por la posibilidad de que las
nutrias de mar se alimentasen de crustceos de
inters comercial, se acord que se deba impe-
dir la migracin natural de las nutrias desde la
regin central al sur de California. En cualquier
costa de California ha disminuido, sobre todo de-
bido a las enfermedades, pasando de un mximo
de 2377 ejemplares en 1995, a una cantidad esti-
mada de menos de 2100 en 2003. Qu medidas
se pueden adoptar para estimular la recupera-
cin de los lechos de quelpos? Realmente nadie
lo sabe. Una cosa es segura: algunos bosques de
quelpos del sur de California no se han recupe-
rado y posiblemente nunca lo harn.
En el golfo de Maine, en la costa atlntica de
los Estados Unidos, se ha descrito una situacin
similar con otra serie diferente de factores. La
pesca excesiva de bacalao (Gadus) y de otros pe-
ces que se alimentan en el fondo ha reducido la
presin de stos sobre las langostas jvenes (Ho-
marus), los cangrejos y los erizos de mar. El n-
mero de erizos de mar aumenta constantemente

75
y se estn alimentando de los quelpos, que son
(100 en 1972)

50
Abundancia utilizados por las langostas como refugio. Las
de nutrias grandes recolecciones de erizos para su expor-
de mar
25 tacin a Japn llevaron a una reduccin de sus
poblaciones en los primeros aos de la dcada
de 1990. La pesca excesiva de los peces que se
1985 1989 1993 1997
alimentan en el fondo ha dado lugar a un cla-
ro aumento del nmero de langostas. Durante
la campaa de 2003 se capturaron un total de
400 24.7 millones de kilogramos, con un valor co-
Biomasa de
300 erizos de mar mercial de alrededor de 200 millones de dlares
g/0.25 m2

(unos 250 millones de euros), ms de 2.5 veces

200 la cantidad media de las campaas 1945-85.
100 No obstante, las pruebas acumuladas en
otras partes del mundo parecen indicar que los
cambios catastrficos de las comunidades de
1985 1989 1993 1997
quelpos generalmente van seguidos por una re-
cuperacin, como si se repitiesen siguiendo un
ciclo. Parece que los erizos de mar y los quelpos
% de prdida de quelpos

60 Intensidad se mantienen en un equilibrio de1icado, que se

50 del consumo pueda inclinar hacia uno lado u otro debido a
factores como las fluctuaciones del clima, los
en 24 h

40
30 efectos de la contaminacin de nutrientes sobre
20 la supervivencia de las larvas del erizo y la elimi-
10 nacin de los depredadores de los erizos.
1985 1989 1993 1997

Nicho ecolgico La combinacin de lo que una

Densidad de quelpos especie come, dnde vive, cmo se comporta
10
y todos los dems aspectos de su estilo de vida.
Nmero/0.25 m2

8 Captulo 10, p. 219

6
El Nio Un calentamiento del agua superficial en
4 el este del Pacfico, parte de una serie de cambios
a gran escala de los patrones atmosfricos
2
y ocenicos normales, o ENSO.
BOSQUE DE BOSQUE DE QUELPOS Captulo 15, p. 350
QUELPOS SANO 1985 1989 1993 1997 CONSUMIDO EN EXCESO
La Nia Una tendencia al enfriamiento del agua
FIGURA 13.26 El efecto de la depredacin de nutrias de mar (Enhydra lutris) por las orcas (Orcinus orca) sobre
superficial en el este del Pacfico.
las poblaciones de erizos de mar y quelpos en los bosques de quelpos de las islas Aleutianas, Alaska. El efecto es un
ejemplo de cascada trfica, as llamada porque los efectos de un depredador se extienden a travs de la red alimen- Captulo 15, p. 352
taria. En los grficos superiores, los aos sin barras indican aos sin datos y no valores de cero.
296 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Las comunidades de zostera en Europa y
en la costa este de Norteamrica se vieron
seriamente afectadas por una enfermedad
desconocida. La enfermedad, llamada au-
blo de la zostera, o enfermedad debilitante,
hizo que durante la dcada de 1930 desapa-
reciesen muchas praderas de zostera. Qu
cambios esperara el lector que se produje-
sen cuando desaparece una comunidad de
zostera en un rea determinada? Considere
los cambios en el sustrato, el bentos y otros
tipos de animales marinos. Se produciran
cambios entre los animales que viven en
tierra? Qu tipo de comunidad piensa que
substituira a las comunidades de las zoste-
ras despus de su desaparicin?
2. En el ciclo vital de los quelpos hay un es-
porofito muy grande y un gametofito muy
pequeo. Sin embargo, la lechuga de mar y
otras algas tienen un gametofito tan grande
como el esporofito (vase Fig. 6.11a). Pre-
sentan los quelpos algunas ventajas por te-
ner un gametofito tan pequeo?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Smith, R, 2001. Frozen under. National
Geographic, vol. 200, no. 6, December, pp. 2-
35. La exclusiva vida marina de la Antrtida
se enfrenta a nuevos desafos, desde el hielo
que se derrite al aumento del turismo.
296
i n
r ac interactiva
l o
Exp
Solomon, C., 2003. An underwater ark. Audubon,
vol. 105, no. 3, pp. 26-31. El papel de las
zosteras en las aguas someras, e incluso en
las comunidades profundas, es mucho ms
importante de lo que antes se pensaba.
Stone, G., 1999. A week beneath the waves. New
Scientist, vol. 164, no. 2212, 13 November,
pp. 34-37. Cientficos que viven y trabajan
en un hbitat subacutico.
Warne, K., 2002. Oceans of plenty. National
Geographic, vol. 202, no. 2, August, pp. 2-
25. Las costas de Sudfrica tienen una rica
vida marina, en parte porque es un lugar de
encuentro de aguas fras y calientes.
En profundidad
Bell, S. J. and J. R Turner, 2003. Temporal and
spatial variability of mobile fauna on a
submarine cliff and boulder scree complex:
a community in flux. Hydrobiologia, vol.
503, no. 1-3, pp. 171-182.
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Chauvet, B. J. Cardinale, C. L. Biles, P.
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Dernier, K. M., M. J. Kaiser and R M.
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1056.
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6, pp. 499-506.
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Diurnal, horizontal and vertical dispersal
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deep Puget Sound benthos. Hydrobiologia,
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Thiel, M. 2003. Rafting of benthic macrofauna:
important factors determining the temporal
succession of the assemblage on detached
macroalgae. Hydrobiologia, vol. 503, no. 1-3,
pp. 49-57.
 Captulo 14 Arrecifes de coral 297

Arrecife
de coral

L os arrecifes de coral tropicales son

Llanura arrecifal del atoln
Majuro, islas Marshall,
en la regin tropical del oeste
del ocano Pacfico
un mundo especial. El agua ca-
liente y clara, los espectaculares
colores y la multitud de seres vivos que habita en
ellos cautivan a todo el que contempla un arre-
cife. Los arrecifes de coral rivalizan, en belleza,
riqueza y complejidad, con la otra gran comuni-
dad tropical, la selva. Las selvas tropicales y los
arrecifes de coral tambin se parecen en que la
estructura fsica bsica de ambas comunidades
es producida por los organismos. Tanto los co-
rales constructores de arrecifes como los rboles
gigantes de una selva tropical crean un marco
tridimensional que es el hogar de una increble
variedad de organismos. Los arrecifes de coral
son estructuras tan masivas que, de hecho, de-
ben considerarse no solo como comunidades
biolgicas sino tambin como estructuras geo-
lgicas, las de mayor tamao construidas por
organismos.
Las ostras, los gusanos poliquetos y las algas
rojas tambin pueden formar parte de los arrecifes
y algunos corales de aguas profundas construyen
lentamente montculos en el fondo del mar (vase
Comunidades coralinas de aguas profundas,
p. 312). Ningunas de estas construcciones son
tan extensas, tan grandes, ni estructuralmente tan
complejas como los arrecifes de coral tropicales.

Arrecifes de coral
Los organismos
constructores de arrecifes
Los arrecifes de coral estn formados por una
ingente cantidad de carbonato clcico (CaCO3),
esto es por piedra caliza, que se deposita a partir
de los seres vivos. De los miles de especies que

297
298 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Tabla 14.1 Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral
Nombre comn Importancia como constructores Notas de arrecifes

ANTOZOOS (Solo tienen fase de plipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anmonas de mar)
Corales Los principales constructores Producen esqueletos calcreos; casi todos tienen zooxantelas simbiontes.
escleractiniarios de arrecifes
Corales blandos No construyen arrecifes Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayora tienen zooxantelas
simbiontes pero no producen un esqueleto calcreo rgido.
rganos de mar Poca Se llaman rganos de mar por la apariencia de su esqueleto; tienen zooxantelas
(Tubipora) simbiontes y producen un esqueleto calcreo.
Coral azul Significativa en algunos lugares Su nombre viene del color del esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes
(Heliopora) y producen un esqueleto calcreo.
Gorgonias No construyen arrecifes Abanicos (Fig. 7.10) y ltigos de mar; su esqueleto rgido est constituido
principalmente por protenas y no es calcreo; algunos tienen zooxantelas simbiontes.
Corales joya Gorgonias con esqueleto calcreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en
joyera; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no
contribuyen a la formacin de los arrecifes; carecen de zooxantelas.
Corales negros No construyen arrecifes Se usan en joyera y a veces se llaman corales joya pero son un grupo diferente
de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rgido est formado por
protenas y no es calcreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas
superficiales fras, aunque tambin viven en los arrecifes.
HIDROZOOS (Tienen fase de plipo y fase de medusa, pero solo los plipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas)
Corales de fuego Significativa en algunos lugares Su nombre viene de que, al tocarlos, sus potentes nematocistos provocan una
(Millepora) sensacin de quemazn; tienen zooxantelas y producen esqueletos calcreos rgidos.
Corales Insignificante Su nombre procede de las delicadas colonias ramificadas que forman; carecen
de encaje de zooxantelas pero producen un esqueleto calcreo; normalmente viven en aguas
profundas o en aguas superficiales fras, aunque tambin viven en los arrecifes.

habitan en las comunidades de los arrecifes, so-
lamente una parte producen la piedra caliza que
constituye el arrecife. Los ms importantes de
ellos son organismos constructores de arrecifes
que, como es fcil suponer, son los corales.
Arrecifes de coral
Coral es un trmino general para diversos gru-
pos de cnidarios, de los que solo algunos contri-
buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En
los corales constructores de arrecifes, los herma-
tpicos, los plipos producen esqueletos de car-
bonato clcico. Un arrecife masivo est formado
por miles de millones de estos pequeos esque-
letos. El grupo de constructores de arrecifes ms
importante es conocido como corales esclerac-
tiniarios, a los que en ocasiones se denomina
corales ptreos o verdaderos.
Casi todos los corales constructores de arreci-
fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1)
que ayudan a que los corales hagan sus esque-
letos de carbonato clcico. Los corales pueden
producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en
ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con-
tribuyen a la construccin del arrecife. En otras
palabras, las zooxantelas son tan constructoras
(Figs. 14.2 y 14.3b). Como las anmonas y
FIGURA 14.1 Las zooxantelas micr oscpicas do -
radas que se apr ecian en los tentculos de este plipo
son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes.
Tambin estn presentes en las almejas gigantes, en al -
gunas anmonas de mar (Fig. 11.26) y en otros inverte-
brados. Las clulas blanquecinas del extremo bulboso
de estos tentculos contienen nematocistos.
de los arrecifes como los mismos corales y sin
ellas no habra arrecifes. Los corales que no ayu-
dan a construir los arrecifes, o corales ahermat-
picos, a menudo carecen de zooxantelas.
Los principales arquitectos de los arrecifes son los
corales que producen sus esqueletos de carbonato
clcico con la ayuda de zooxantelas simbiontes.
El plipo coralino. Hay que mirar de cerca
para ver los pequeos plipos constructores de
los arrecifes de coral. Los plipos coralinos no
solo son pequeos, sino que tambin tienen un
aspecto engaosamente simple. Son muy pa-
recidos a las anmonas de mar, ya que consis-
ten en un cilindro vertical de tejidos delgados,
con un anillo de tentculos en la zona superior
los dems cnidarios, utilizan los tentculos, que
estn dotados de nematocistos, para capturar el
alimento, especialmente zooplancton. Los ten-
tculos rodean la boca, la nica abertura de su
cavidad corporal, que tiene forma de saco.
La mayora de los corales constructores de
arrecifes forman colonias en las que hay muchos
plipos, todos ellos conectados por una fina l-
 Captulo 14 Arrecifes de coral 299

mina de tejido. La colonia empieza a formarse de asentarse, la larva se transforma, es decir, sufre mantienen conectados y todos ellos comparten
cuando una larva planctnica de coral, llamada una metamorfosis, para dar un plipo. Este pli- un sistema nervioso comn (Fig. 14.4). Algunos
plnula, se asienta sobre una superficie dura. po fundador solitario, si sobrevive, se divide re- corales constructores de arrecifes estn formados
Generalmente las larvas del coral nunca se asien- petidamente para formar la colonia. Los sistemas por un nico plipo (Fig. 14.3a).
tan en fondos blandos. Inmediatamente despus digestivos de todos los plipos generalmente se Los plipos coralinos tienen un esqueleto de
carbonato clcico, en forma de copa, que ellos
mismos fabrican. Continuamente, los plipos van
Tejido de conexin Tentculos Plipos aadiendo nuevas capas de carbonato clcico,
entre plipos
aumentando as el esqueleto que hay bajo ellos,
de modo que ste va creciendo hacia arriba y ha-
cia fuera (Fig. 4.5). El esqueleto forma casi toda
la masa de la colonia (Fig. 14.6) y puede adop-
tar formas muy diversas (Fig. 14.7) . El tejido
vivo en realidad solamente es una capa delgada
en la superficie. As, son los esqueletos calcreos
de los corales los que forman un arrecife.
Boca
Nutricin del coral. Las zooxantelas nutren
Cavidad al coral anfitrin y le ayudan a depositar el car-
Filamentos
gastrovascular
mesentricos
bonato clcico de su esqueleto. Realizan la fo-
del plipo tosntesis y ceden una parte de la materia org-
nica que sintetizan al coral (Fig. 14.8). As, las

Esqueleto
de un plipo
Cnidarios Animales del filo Cnidaria; tienen
simetra radial, una organizacin que corresponde
al nivel tisular de organizacin y tentculos
FIGURA 14.2 Esquema de una seccin de un plipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato
con nematocistos, unas estructuras
clcico que hay bajo l. Los plipos estn interconectados por una delgada capa de tejido.
urticantes especializadas.
Fases del ciclo vital de los cnidarios:
Plipo Fase ssil en forma de saco
con la boca y los tentculos en
el extremo superior.
Medusa Fase nadadora en forma
de campana con la boca
y los tentculos en la cara inferior.
Captulo 7, p. 123

Plancton Productores primarios (fitoplancton)

y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.11

Zooxantelas Dinoflagelados (algas unicelulares

(a) (b) fotosintticas) que viven dentro de los tejidos
de algunos animales.
Captulo 5, p. 102

Simbiosis Vida en asociacin ntima

de dos especies diferentes; a menudo se divide en
parasitismo, donde una especie se beneficia
a expensas de la otra; comensalismo, donde
una especie se beneficia sin afectar a la otra;
y mutualismo, donde ambas especies se
benefician.
Captulo 10, p. 221
(c) Fotosntesis
FIGURA 14.3 Plipos coralinos. (a) Unos pocos corales son solitarios, como es el caso de este coral seta (Fun- CO2 + H2O + energa del sol
gia), que puede vivir libr e o anclado al fondo. La mayora forman colonias constituidas por muchos plipos. ( b) En
algunos de stos, como en Montastrea cavernosa, un coral del Caribe, cada plipo tiene su propia copa esqueltica
individual, llamada polpero. (c) En los corales coloniales como este coral cerebro del Caribe (Diploria), los plipos
forman un polpero comn con complicadas lneas serpenteantes.
300 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

FIGURA 14.4 Los plipos de una colonia de coral

estn interconectados. Al tocar un plipo extendido, se
contraer, y lo mismo harn los plipos vecinos, segui - FIGURA 14.5 En este coral (Lobophyllia hemprichii) se puede apreciar claramente la manera en que los corales
dos por los vecinos de estos ltimos y as sucesivamente, van acumulando el esqueleto. Cada uno de los anillos irr egulares (flechas) es un plipo que ha construido una co-
de manera que se produce una onda de contraccin que lumna esqueltica de carbonato clcico.
recorre toda la colonia. En esta colonia del coral Gonio-
pora lobata la onda de contraccin se est moviendo
desde la zona inferior a la superior. Ramificado

Masivo

En placa
Foliceo Columnar

FIGURA 14.6 La mayor parte de una colonia de co-

ral est formada por su esqueleto de carbonato clcico.
A la derecha se muestra una colonia viva de Pocillopora
verrucosa, y a la izquier da el esqueleto sin los tejidos
vivos. La principal diferencia es el color; la parte viva so-
lamente es una delgada capa de tejido que cubre toda la
superficie. Los corales que se venden en las tiendas de
conchas y en los acuarios realmente slo son los esque-
letos blanqueados de corales extrados de un arr ecife.
Incrustante De vida libre
Algunos arr ecifes han r esultado muy daados por los
recolectores que proveen estas tiendas, para obtener as
el sustento de sus familias. FIGURA 14.7 Los corales pueden tener diferentes formas y tipos de crecimiento.

zooxantelas alimentan al coral desde el interior.
Muchos corales pueden sobrevivir y crecer sin
comer, siempre que las zooxantelas dispongan
de luz suficiente.
Aunque los corales obtienen gran parte de
los nutrientes a partir de las zooxantelas, la
mayora tambin comen cuando tienen la oca-
sin. La mayora cazan organismos del zoo-
plancton. Los miles de millones de plipos
de un arrecife de coral, junto con los dems
organismos del arrecife, son muy eficaces a la
hora de capturar el zooplancton trado por las
corrientes. De hecho, el arrecife se ha llamado
muro de bocas.
Los plipos del coral capturan el zooplanc-
ton con los tentculos o en trampas de moco
que secretan sobre la superficie de la colonia.
Mediante cilios recolectan el moco en forma de

CO2
Difusin
Plipo coralino
CO2 + H2O
+ nutrientes
Difusin
CO2 + H2O
+ nutrientes
FIGURA 14.8 Las zooxantelas que hay en los tejidos de coral er alizan la fotosntesis y transfieren parte de la ma-
teria orgnica que sintetizan a su anfitrin coralino. El dixido de carbono y los nutrientes se reciclan continuamente
entre el coral y sus zooxantelas.
hebras, que son llevadas hasta la boca. Algunos
corales apenas utilizan los tentculos y confan
en el mtodo del moco. Algunos incluso han
perdido todos los tentculos.
Los corales tambin tienen otras maneras de
alimentarse. Poseen una serie de filamentos me-
sentricos, largos y contorneados, unidos a los
septos de la pared de su cavidad digestiva (vase
Fig. 14.2) , que secretan enzimas digestivas. El
plipo puede sacar los filamentos a travs de la
boca o de la pared del cuerpo para digerir y ab-
sorber las partculas de alimento que hay fuera del
cuerpo. Los corales tambin utilizan los filamen-
tos mesentricos para digerir la materia orgni-
ca que hay en el sedimento. Adems, los corales
pueden absorber la materia orgnica disuelta
(MOD) (vase La pirmide trfica, p. 225).
Los corales se alimentan de muchas maneras
diferentes. Las zooxantelas son la principal fuente
de nutricin. Los corales tambin pueden capturar
el zooplancton con los tentculos o con trampas
de moco, digerir materia orgnica fuera del cuerpo
con los filamentos mesentricos o absorber materia
orgnica disuelta (MOD) del agua.
Otros constructores de arrecifes
Aunque son los principales arquitectos, los cora-
les no pueden construir un arrecife por s solos.
Otros muchos organismos contribuyen en la
fabricacin de un arrecife de coral. De stos,
los ms importantes son las algas, que son esen-
ciales para el crecimiento del arrecife. De hecho,
Captulo 14 Arrecifes de coral 301
borde del arrecife es algo esencial para el creci-
Luz solar miento del arrecife. La estructura de un arrecife
se debe por tanto a la acumulacin del sedimen-
H 2O to calcreo y al crecimiento de los corales. Las
Agua
algas incrustantes crecen sobre los sedimentos a
del mar medida que se van acumulando, y los van ce-
mentando en su lugar. As, las algas coralinas
incrustantes son la argamasa que mantiene uni-
Plipo do el arrecife. Algunos invertebrados, principal-
coralino
Fotosntesis
Materia
+ O2 mente las esponjas y briozoos, tambin ayudan
orgnica
a la cementacin de los sedimentos.
Zooxantela
Las algas coralinas incrustantes ayudan
Difusin
a construir los arrecifes depositando carbonato
clcico, reduciendo la erosin debida al oleaje
y cementando los sedimentos.
Materia
Respiracin + O2
orgnica
Casi todo el sedimento que se acumula para
ayudar a formar el arrecife procede de los corales
y de las conchas o los esqueletos de otros orga-
nismos. En otras palabras, casi todo el sedimen-
to es biognico. El escombro coralino, los frag-
mentos de coral rotos, es una fuente importante
algunos bilogos marinos piensan que los arre-
del sedimento de los arrecifes. Otro importante
cifes de coral se deberan llamar arrecifes de
organismo formador de sedimentos es una alga
algas o, siendo an ms equitativos, arrecifes
verde calcrea llamada Halimeda (Fig. 14.10) .
biticos. La razn para esto es que las zooxan-
Halimeda deposita carbonato clcico en sus te-
telas, que son algas, son esenciales para el creci-
jidos para que sirva de sostn y para desalentar
miento de los corales. No obstante, hay otras al-
a los ramoneadores; un bocado de piedra caliza
gas, que tambin tienen papeles importantes en
es muy poco apetitoso! Los restos de Halimeda
la construccin del arrecife. Las algas coralinas
se acumulan en los arrecifes en cantidades enor-
incrustantes (Porolithon, Lithothamnion) crecen
mes, tanto que pueden ser limitantes para los
formando lminas, tan duras como rocas, sobre
organismos incrustantes.
la superficie del arrecife. Depositan cantidades
Otros muchos organismos tambin originan
considerables de carbonato clcico, a veces ms
sedimentos de carbonato clcico y, por ello, con-
que los corales y, por tanto, contribuyen al creci-
tribuyen al crecimiento del arrecife. Los esque-
miento del arrecife. Las algas coralinas son ms
letos de los foraminferos, las conchas de los ca-
importantes en los arrecifes del Pacfico que en
racoles, bivalvos y otros moluscos son muy im-
los del Atlntico.
portantes. Erizos de mar, briozoos, crustceos,
Las algas coralinas incrustantes no slo
esponjas, bacterias y otros organismos, aaden o
ayudan a la construccin el arrecife sino que
ayudan a cementar los sedimentos de carbonato.
tambin contribuyen a que no se erosione. El
El crecimiento del arrecife es un autntico tra-
revestimiento ptreo formado por estas algas es
bajo en equipo.
bastante resistente y soporta olas que romperan
incluso a los corales ms robustos. Las algas for-
man un borde diferenciado en el borde externo
de muchos arrecifes, especialmente en el Pacfi- Algas coralinas Algas rojas que depositan
co. Este borde de algas absorbe la fuerza de las carbonato clcico (CaCO3) en sus tejidos.
olas y evita que la erosin destruya el arrecife. Captulo 6, p. 112
Las algas incrustantes cumplen otra funcin
Briozoos Pequeos animales, coloniales
que tambin es vital para el crecimiento del arre-
cife. Los esqueletos y los fragmentos del coral
e incrustantes, que suelen hacer esqueletos
delicados, a menudo en forma de encaje.
crean una red abierta, llena de espacios, en la Captulo 7, p. 143; Figura 7.40
que quedan atrapados los sedimentos gruesos
de carbonato (Fig. 14.9). Los sedimentos, espe- Foraminferos Protozoos, a menudo
microscpicos, con un esqueleto de carbonato
cialmente los finos, causan daos en los corales
clcico.
al depositarse directamente sobre ellos, pero la
Captulo 5, p. 104; Figura 5.10
acumulacin de los sedimentos gruesos en el
302 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Sustrato duro
(a)

FIGURA 14.10 Esta alga calcrea verde (Halimeda)

es uno de los principales organismos formadores de se-
dimentos en la mayora de los arr ecifes. Cerca de 95 %
Sedimentos sueltos del peso del alga se debe al carbonato clcico, y sola -
y escombro de coral mente hay una delgada capa de tejido vivo en el exterior.
Cuando el tejido muer e, los segmentos se separan y
cada uno da origen a un grano de roca caliza.

ramoneadores sueltan fragmentos del carbonato

clcico que pasan a formar parte del sedimento
del arrecife. La bioerosin producida por tales
organismos tiende a reducir el arrecife, aunque
parte del sedimento que se crea termina vol-
Sustrato duro viendo a incorporarse a la estructura del arrecife.
(b) Otros muchos organismos, entre ellos las espon-
jas, los bivalvos, los poliquetos y otros gusanos y
las algas, tambin producen bioerosin al hacer
sus madrigueras en las rocas calizas del arrecife,
Crecimiento Consolidacin raspando fragmentos de ellas o disolvindolas.
de sedimentos
del arrecife Un arrecife crece solamente si los corales, las al-
gas coralinas y los organismos que cementan los
sedimentos para formar roca caliza actan ms
rpidamente que los bioerosionadores.
Los bioerosionadores tienen otro papel im-
portante en las comunidades de los arrecifes. Sus
madrigueras crean espacios, en forma de escon-
drijos y grietas, en el marco del arrecife donde
Sustrato duro se pueden ocultar otros organismos. De hecho
viven ms especies dentro del propio arrecife
(c) que en su superficie.
FIGURA 14.9 El crecimiento del arrecife implica varios procesos. (a) El armazn principal se forma cuando los cora-
les se asientan y crecen sobre una superficie dura, generalmente un arrecife preexistente. (b) Los espacios que quedan
entre este armazn se r ellenan parcialmente con sedimentos calizos gruesos. ( c) Cuando los sedimentos son cemen - Condiciones para el crecimiento
tados por los organismos incrustantes, se forma r oca caliza nueva y el arr ecife crece. En un arr ecife verdadero se
producen los tres pasos simultneamente. Realmente los arrecifes no son totalmente macizos tal y como se representa del arrecife
aqu, sino que son porosos, con muchos huecos y grietas que sirven de hogar para una gran variedad de organismos.
Aunque tambin pueden ser importantes otros
organismos, los arrecifes de coral no se desarro-
que no depositan carbonato clcico ellos mis- llan sin la presencia de corales constructores de
La acumulacin de sedimentos de carbonato
mos, sino que, por el contrario, fragmentan las arrecifes. Los corales tienen unas necesidades
clcico tiene una gran importancia para el
estructuras rgidas del arrecife. Muchos anima- muy particulares, de las que dependen los luga-
crecimiento del arrecife. La mayor parte de los
sedimentos proceden de un alga calcrea verde, les raspan o muerden sus alimentos del arrecife res en los que se forman los arrecifes. Por ejem-
Halimeda, y del escombro coralino, aunque tambin con varias clases de estructuras duras. Por ejem- plo, los arrecifes son raros en zonas de fondo
contribuyen otros muchos organismos. plo, los peces loro son famosos por sus dientes blando ya que las larvas de los corales necesitan
fusionados que forman un pico parecido al de asentarse en una superficie dura.
los loros (vase Fig. 8.13d). Los erizos de mar
Una gran parte del sedimento de los arre- raspan las algas del arrecife con la linterna de Luz y temperatura. Los corales solamente
cifes procede de las actividades de organismos Aristteles. En el proceso, estos y otros muchos pueden crecer en aguas poco profundas, en las
 Captulo 14 Arrecifes de coral 303

Reproduccin del coral

Los corales son animales asombrosamente adaptables. Crecen con una gran varie-
dad de formas y tamaos, y tienen muchas maneras de alimentarse. Por ello tam -
poco debe r esultar sorprendente que tengan ms de una forma a r eproducirse.
Una forma de r eproduccin de los corales es esencialmente igual que su
crecimiento. A medida que los plipos se r eproducen asexualmente, dividindose
para dar nuevos plipos, la colonia va cr eciendo. El pr oceso puede ir incluso ms
all, cuando se desprende un fragmento de una colonia de coral, cr ece y da origen
a una nueva colonia hija. Esta r eproduccin por fragmentacin par ece que es de
gran importancia para algunas especies de coral, que pueden estar adaptadas para
romperse fcilmente y pr oducir ms fragmentos. El cr ecimiento de los fragmentos
de coral r otos para formar nuevas colonias tambin es una parte importante de
la recuperacin de los arr ecifes despus de las tormentas y de otras perturbacio -
nes, y el trasplante de fragmentos es uno de los procedimientos que utilizan los
cientficos y los grupos ecologistas para ayudar a la recuperacin de los arr ecifes
daados (vase Restauracin de hbitat, p. 419). Algunos corales, especial - Nadie sabe por qu los corales desovan al mismo tiempo. Podra ser para
mente los de vida libr e, se r eproducen asexualmente por gemacin (Fig. 4.19a).
Los corales tambin se r eproducen sexualmente. Pr oducen vulos y esper -
matozoides, que tras la fecundacin dan lugar a las plnulas, las larvas caracters -
ticas de los cnidarios. Algunas especies de corales son de sexos separados, per o
cerca del 75 % son hermafroditas y producen tanto vulos como espermatozoides.
El mtodo de fecundacin tambin es variable. En algunos corales, sean o no her -
mafroditas, el vulo es fecundado y se desarr olla dentro del plipo. Sin embargo,
la mayora de los corales liberan sus vulos y espermatozoides en el agua.
La forma ms espectacular de r eproduccin sexual en los corales es el
desove en masa, en el que muchas especies de coral de un arr ecife r ealizan
el desove al mismo tiempo. El desove en masa fue descrito por primera vez en
la Gran Barr era de Coral, donde se pr oduce en el transcurso de unas pocas
noches entr e octubr e y principios de diciembr e, inmediatamente despus de
una fase de luna llena. En cada lugar la poca del acontecimiento del desove
en masa generalmente se puede pr edecir con cierta pr ecisin. Desde su des -
cubrimiento en la Gran Barr era de Coral el desove en masa se ha observado
en otros muchos arr ecifes alrededor del mundo.
Durante el desove, los corales liberan sus vulos y espermatozoides a
travs de la boca. En algunas especies los gametos se liberan en forma de
pequeos paquetes, que pueden contener vulos, espermatozoides o ambos
tipos de gametos. Los paquetes flotan hacia la superficie y se abren, permi -
tiendo as la unin de los vulos y espermatozoides.
conseguir que los depr edadores de huevos lleguen a estar tan satisfechos que
la mayor parte de los huevos se libr en de ser comidos. T ambin podra tratarse
de un fenmeno r elacionado con las mar eas. Per o tambin puede haber otra
explicacin en la cual nadie ha pensado an. Otra cosa interesante es que
aunque el desove en masa se pr oduce en algunos arr ecifes, en otr os no lo
hace. Hay al guna dif erencia en tre est os dos t ipos de arr ecifes? E l i ntentar
responder a estas pr eguntas pr obablemente sea algo que traten de hacer los
bilogos dedicados al estudio de los corales en el futur o.

Liberacin de paquetes
de espermatozoides y de vulos
durante el desove en masa
en la Gran Barrera de Coral.
Fotografas por cortesa de Great
Barrier Reef Marine Park Authority .

que la luz puede penetrar, porque las zooxante-
las de que dependen necesitan la luz. Las algas
calcreas tambin necesitan la luz del Sol. Las
distintas especies de corales y algas tienen di-
ferentes lmites de profundidad, ya que algunas
pueden vivir a mayor profundidad que otras,
pero los arrecifes raramente se desarrollan a ms
de 50 m de profundidad. Debido a esto, los arre-
cifes de coral slo se forman en las plataformas
continentales, alrededor de las islas o en la cima
de las montaas submarinas. Muchos tipos de
coral viven en aguas profundas y no necesitan
la luz, pero estos corales no contienen zooxan-
telas, ni producen las estructuras masivas de un
arrecife (vase Comunidades coralinas de aguas
profundas, p. 312). Los corales tambin prefie-
ren aguas claras, puesto que el agua turbia por la
presencia de sedimento o de una gran cantidad
de plancton reduce la penetracin de la luz.
Los corales constructores de arrecifes solo
habitan en aguas clidas y nicamente pueden
crecer y reproducirse si la temperatura media del
agua est por encima de unos 20 C. La mayo-
ra de los arrecifes crecen en zonas considera-
blemente ms calientes. En la Figura 14.11 se
representa la relacin entre los arrecifes de coral
y la temperatura del agua.
Los corales necesitan luz y una temperatura
caliente, por ello los arrecifes solo se forman en
aguas clidas y poco profundas.
Un agua demasiado caliente tambin es mala
para los corales. El lmite superior de la tempe-
ratura vara, pero generalmente est entre unos
30 a 35 C. La primera seal externa de daos
por exceso de calor es lo que se conoce como
blanqueo, un fenmeno por el que el coral se
desprende de las zooxantelas (vase Fig. 18.3).
Se llama blanqueo porque las zooxantelas son
de colores dorados o verdosos y dan al coral la
Linterna de Aristteles Un complejo sistema de
piezas masticadoras de carbonato clcico (CaCO3)
y de msculos asociados, que poseen los erizos
de mar.
Captulo 7, p. 145
304 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

Ocano
Golfo Prsico Pacfico Bermudas
30 30
Mar
Rojo Islas Antillas
Guam Islas Hawai
Islas Marshall Belice
Maldivas Papua
0 Suvadiva Nueva Guinea Islas Ocano 0
zonas
Galpagos ma Atlntico
Indonesia .A Brasil

R
Ocano
Fiji
Gran Polinesia
ndico Barrera Nueva
Caledonia Francesa
30 de Coral 30

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilmetros

60 60

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Arrecifes de coral Corales constructores de arrecifes Isoterma 20 C de temperatura media Corriente caliente Corriente fra

FIGURA 14.11 Distribucin de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman autnticos arrecifes. La distribucin de los arrecifes de coral, igual que la
de los quelpos, est relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fra. Se debe comparar la distribucin
de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa
este de los continentes, ms que en su costa oeste.

mayor parte de su color; sin ellas, los tejidos de
los corales son casi transparentes y el coral pare-
ce blanco al verse por transparencia el esqueleto
calizo subyacente. Los corales tambin produ-
cen grandes cantidades de moco cuando estn
sometidos a alguna tensin. A menudo, los co-
rales se recobran del blanqueo, recuperando sus
zooxantelas simbiontes, por reproduccin de las
pocas que queden como remanentes o adqui-
riendo otras nuevas a partir del agua. No obs-
tante, si las condiciones de exceso de temperatu-
ra duran demasiado tiempo o si la temperatura
es demasiado alta, el coral muere.
Los lmites de temperatura varan segn la
especie de coral y de un sitio a otro. Por ejemplo,
los corales de sitios calientes toleran temperatu-
ras ms altas que los corales de aguas ms fras
(Fig. 14.12). Los corales tambin pueden adap-
tarse a unas condiciones variables. Por ejemplo,
los arrecifes de algunas partes del golfo Prsico
crecen en aguas cuya temperatura vara entre 16
y 40 C. Las zooxantelas simbiontes, las diversas
especies y sus diferentes tolerancias a la varia-
cin de la temperatura pueden ser responsables,
al menos en parte, de esta adaptacin a la tem-
peratura. El blanqueo puede ocurrir cuando las
variaciones afectan o debilitan a uno u otro socio,
o ser causado por enfermedades debidas a virus o
a otros organismos patgenos. No obstante, pa-
recen aumentar las pruebas de que los corales
tambin se pueden blanquear para expulsar las
zooxantelas que se adaptan mal a las temperatu-
ras altas y adquirir otras mejor adaptadas, aun-
que esta hiptesis sigue siendo polmica.
En todo caso, las mayores tolerancias a las
variaciones de la temperatura generalmente no
son muy diferentes de los rangos de temperatu-
ras normales en los lugares donde viven. Los co-
rales se ven afectados cuando estn expuestos a
temperaturas fuera de este rango normal. A ve-
ces esto sucede durante las grandes mareas bajas,
cuando las lagunas poco profundas del arrecife
pueden quedar aisladas. Cuando el Sol calienta
el agua de estas lagunas, la temperatura puede
llegar a ser fatal. Los vertidos de agua caliente
desde las centrales elctricas tambin pueden
matar los corales.
El Nio (vase El Nio: El fenmeno de la
oscilacin del sur, p. 349) lleva agua inusual-
mente caliente a muchas partes del ocano. Du-
rante El Nio tambin se producen fenmenos
extensos de blanqueo y gran mortalidad del co-
ral. Con El Nio de 1997-98, que fue inusual-
mente acusado, se produjo un gran blanqueo
en muchos arrecifes alrededor del mundo, pro-
bablemente como resultado directo de la tem-
peratura inusitadamente caliente del agua. En
algunos lugares, incluidos el Caribe y algunas
partes de la Gran Barrera de Coral, el blanqueo
no mat muchos corales, y los arrecifes se re-
cuperaron rpidamente cuando baj la tempe-
ratura del agua. En otras zonas, como el ocano
ndico, el Sudeste asitico y el oeste del Pacfico,
muchos corales murieron a causa del blanqueo y
algunos arrecifes resultaron seriamente daados.
Muchos de estos arrecifes se han recuperado
lentamente o no lo han hecho en absoluto.
Desde El Nio de 1997-98, las altas tempe-
raturas del agua han conducido a otros sucesos
de blanqueo, ms localizados y casi cada ao.
Los cientficos dedicados al estudio de los arre-
cifes estn cada vez ms convencidos de que los
blanqueos estn siendo cada vez ms frecuentes
y ms intensos como resultado de cambio global
del clima (vase Viviendo en un invernadero: El
calentamiento global, p. 406). Por otra parte, el
blanqueo es algo natural y los acontecimientos
pasados probablemente no se detectaron porque
muchos arrecifes estn en zonas remotas. Actual-
mente los cientficos controlan continuamente
las temperaturas superficiales del mar mediante

Ocano
Japn
Pacfico
norte
Filipinas
Islas
Marshall
Temperatura
F C
95 35
86 30
77 25
Islas
Marshall
FIGURA 14.12 El lmite mximo de temperatura para los corales est relacionado con la temperatura de los sitios
en que viven. Por ejemplo, el agua en las islas Marshall es ms caliente, en pr
meses ms clidos del ao, la temperatura mxima media es varios grados ms alta en las islas Marshall. En corres-
pondencia, los corales de las islas Marshall pueden tolerar unas temperaturas mayores. Por qu piensa el lector que
la temperatura que pueden tolerar los corales es mayor que la temperatura mxima media del lugar en que viven?
satlites y pueden utilizar Internet para divulgar
inmediatamente un suceso de blanqueo en cuan-
do se produce. El Nio tambin es un aconteci-
miento natural, y el ms reciente e inusualmente
fuerte, que ha producido un extenso blanqueo del
coral, no ha sido ms que una fluctuacin, hasta
cierto punto normal, debida al azar. De hecho, los
datos de temperatura almacenados en los isto- la salinidad baja y no crecen cerca de las des-
pos de oxgeno de los corales fsiles demuestran
que los acontecimientos de El Nio ms intensos
del milenio pasado ocurrieron a mediados del si-
glo xvii, mucho antes de que las chimeneas de
la revolucin industrial comenzaran a expulsar
enormes cantidades de dixido de carbono (CO2)
y de otros gases causantes del efecto invernadero.
No obstante, durante los ltimos 50 a 100 aos, el
mar se ha calentado constantemente, y en exceso,
en muchas reas con arrecifes y los meteorlogos
indican que con el calentamiento global esta ten-
Captulo 14
Alaska
Norteamrica
Islas
Hawai
Ecuador
Temperatura
letal para
los corales
Temperatura
mxima
media
del agua
Islas
Hawai
omedio, que en las islas Hawai. Durante os
l bajo control por los ramoneadores. Esto permite
dencia continuar. Junto a otras presiones debi-
das a las actividades humanas (vase Arrecifes de
coral, p. 403), este calentamiento es una amena-
za para los arrecifes de coral de todo el mundo.
Salinidad, sedimentos y contaminacin.
La mayora de los corales son muy sensibles a
embocaduras de los ros, debido al aporte de
agua dulce. Esto se debe no solo a la disminu-
cin de la salinidad, sino tambin a que los ros
transportan muchos sedimentos limosos, que
generalmente son perjudiciales para los corales
ya que enturbian el agua y reducen la luz nece-
saria para las zooxantelas. El sedimento sobre
la superficie de la colonia puede asfixiar al coral
o causarle enfermedades aunque, hasta cierto
punto, el coral puede limpiarse secretando moco
que termina eliminando los sedimentos.
Arrecifes de coral 305
Algunos corales toleran unos niveles altos
de sedimentos y construyen arrecifes en am-
bientes limosos, donde algunos llegan incluso a
alimentarse a partir de las partculas del sedi-
mento ricas en materia orgnica. No obstante, la
mayora de los arrecifes se desarrollan en aguas
claras y con pocos sedimentos, y son vulnera-
bles a los altos niveles de sedimento, a menos
que haya bastante oleaje o corrientes para que el
sedimento sea eliminado (Fig. 14.13). Muchos
arrecifes de todo el mundo han sido daados por
algunas actividades humanas como la minera, la
explotacin maderera, la construccin y los dra-
gados, que aumentan enormemente la cantidad
de sedimentos que llega a los arrecifes.
Los corales tambin son sensibles a muchas
clases de contaminacin. Algunas sustancias qu-
micas, como los pesticidas y los residuos indus-
triales, pueden daarlos, incluso a concentracio-
nes bajas. Las larvas son especialmente sensibles.
En altas concentraciones, los nutrientes tambin
pueden ser perjudiciales para el crecimiento del
arrecife. Las actividades humanas liberan unas
enormes cantidades de nutrientes con las aguas
residuales y en los fertilizantes procedentes de
las tierras de cultivo, que terminan llegando al
mar. Los nutrientes pueden daar a los corales
directamente, interfiriendo en la formacin de
sus esqueletos. Y lo que es an ms importante,
el incremento de la cantidad de nutrientes puede
alterar el equilibrio ecolgico de la comunidad.
La mayora de los arrecifes de coral crecen en
aguas que, por naturaleza, tienen pocos nutrien-
tes. En tales aguas con pocos alimentos, las algas
no crecen muy rpidamente y son mantenidas
que los corales compitan con xito por el espa-
cio y por la luz. Cuando se aaden nutrientes,
las algas pueden crecer mucho ms rpidamente
y llegan a ensombrecer y a eliminar a los corales
de crecimiento ms lento. Este es un problema
particularmente importante cuando, como a me-
nudo ocurre, la pesca ha reducido las poblaciones
de peces y otros organismos ramoneadores.
Los corales son muy sensibles al agua dulce, a los
sedimentos finos y a la contaminacin, incluyendo
la contaminacin por un nivel alto de nutrientes.
La historia de la baha de Kaneohe. Uno
de los ejemplos mejor conocidos de los efectos
perjudiciales del aumento de la cantidad de nu-
trientes es el ocurrido en una baha parcialmente
cerrada de las islas Hawai. La baha de Kaneohe,
situada en la costa norte de la isla de Oahu, an-
tiguamente tena algunos de los arrecifes ms
exuberantes de Hawai. Hasta la dcada de 1930,
306 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 14.13 Los corales a menudo pr osperan donde hay una fuerte accin de las olas. El movimiento del
agua evita el depsito de sedimentos sobre los corales y aporta nutrientes y oxgeno.
la costa alrededor de la baha tuvo una poblacin
escasa. En los aos previos a la II Guerra Mun-
dial, con la acumulacin de tropas en Oahu, la
poblacin comenz a aumentar. Este aumento
continu despus de la guerra, ya que las playas
de la baha fueron transformadas para un uso
residencial.
Las aguas residuales tratadas de esta pobla-
cin que iba aumentando fueron vertidas en la
baha. Antes de 1978 diariamente se vertan en
la baha cerca de 20 000 m3 de aguas residuales.
Algo antes, a mediados de los aos 1960, los
bilogos marinos comenzaron a notar los cam-
bios que afectaban a la parte central de la baha.
Cargadas de nutrientes, las aguas residuales ac-
tuaban como fertilizante para las algas. Un alga
verde, el alga burbuja (Dictyosphaeria cavernosa),
encontr las condiciones idneas que necesi-
ta para vivir y creci a un ritmo muy elevado,
llegando a cubrir prcticamente todo el fondo
en muchas partes de la baha. Las algas burbuja
comenzaron a crecer en exceso y a sofocar a los
corales. Con el aumento de la cantidad de nu-
trientes, tambin se multiplic el fitoplancton,
enturbiando el agua. Los arrecifes de la baha de
Kaneohe comenzaron a morir. Tal crecimiento
acelerado de las algas debido al incremento de la
cantidad de nutrientes se denomina eutrofiza-
cin (vase Eutrofizacin, p. 404). 1990, pareca que la recuperacin se haba in-
Durante algn tiempo pareca que la historia
tendra un final feliz. Los arrecifes antes hermo-
sos se asfixiaban, y los cientficos y el pblico en
general comenzaron a manifestarse. Llev algn
tiempo, pero en 1978 la presin pblica finalmen-
te hizo que se redujesen mucho los vertidos de las
aguas residuales en la baha, y las aguas residuales
fueron vertidas en zonas ms alejadas de la cos-
ta. El resultado fue dramtico. Las algas burbuja
murieron en gran parte de la baha y los corales
comenzaron a recuperarse mucho ms rpida-
mente de lo que nadie esperada. A principios de
la dcada de 1980, las algas burbuja eran bastante
escasas y los corales haban comenzado a crecer
de nuevo. Los arrecifes no eran como los de antes,
pero pareca que estaban en vas de recuperacin.
Entonces el fantasma de la contaminacin
mostr su peor aspecto. En noviembre de 1982,
la baha de Kaneohe fue azotada por el huracn
Iwa. Durante los aos de la contaminacin la capa
del esqueleto coralino se haba debilitado, llegando
a hacerse frgil y desmenuzable. Cuando lleg el
huracn, esta dbil capa se derrumb y resultaron
seriamente daados muchos arrecifes. Afortunada-
mente, los corales comenzaban ya a recuperarse, y
los pedazos rotos podan regenerarse. Si el huracn
se hubiese producido durante los aos de la con-
taminacin, los arrecifes de la baha de Kaneohe,
y las ventajas derivadas de la pesca y el turismo,
podran haber desaparecido para siempre.
La rpida recuperacin de los arrecifes de la
baha de Kaneohe que se produjo a principios
de la dcada de 1980 no continu. Antes de
terrumpido. Algunas reas incluso comenzaron
a reducirse de nuevo, con una gran abundancia,
otra vez, de las algas burbuja.
Hay diferentes explicaciones posibles para
esto. Aunque la mayora de las aguas residuales
ahora se vertan fuera de la baha, continuaba
el vertido de nutrientes a partir de los barcos,
las fosas spticas y los pozos negros de las pro-
piedades privadas, y de otras fuentes. No solo
eso, los nutrientes de los antiguos vertidos de las
aguas residuales quedaron almacenados en los
sedimentos, y todava se estn liberando, incluso
pasados 30 aos. Tambin hay pruebas de que la
pesca ha reducido las poblaciones de los peces
que se alimentan de las algas burbuja. Adems,
los peces ramoneadores que permanecen en la
baha prefieren alimentarse de otras especies
de algas introducidas, procedentes de fuera de
Hawai, y han dejado de consumir las algas bur-
buja. As, las algas burbuja pueden aumentar
su abundancia al no ser consumidas tan rpi-
damente como antes. Otras algas introducidas,
que como algas burbuja tampoco forman parte
de los alimentos preferidos por los peces herb-
voros, tambin han comenzado a proliferar y a
sofocar a los corales de la baha (Fig. 14.14). La
restauracin de los jardines de coral de la baha
de Kaneohe va a ser mucho ms difcil de lo que
fue su destruccin.
La historia de la baha de Kaneohe est lejos
de ser la nica de este tipo. La mayor parte de las
costas tropicales del mundo estn experimentan-
do un aumento del desarrollo y un crecimiento
de la poblacin. Como consecuencia, cada vez
es mayor la cantidad de nutrientes que terminan
llegando al agua de los arrecifes de coral, y hay
muchos informes de que los arrecifes se estn
viendo amenazados por la eutrofizacin. No obs-
tante, nuevas investigaciones estn poniendo de
manifiesto que los efectos de los nutrientes aa-
didos en los arrecifes son ms complicados de lo
que creamos. Los experimentos indican que el
crecimiento de las algas no est limitado por la
cantidad de nutrientes, al menos en algunos arre-
cifes. Hay incluso algunos datos que sugieren que
los nutrientes aadidos a veces pueden ser buenos
para las zooxantelas y los corales, y ayudan a que
crezcan ms rpidamente. No obstante, el peso
de las pruebas es abrumador, y est claro que la
eutrofizacin es perjudicial, especialmente cuan-
do se reducen las poblaciones de los herbvoros
que se alimentan de las algas. Muchos bilogos
dedicados al estudio de los arrecifes la consideran
como una de las amenazas ms importantes para
los arrecifes de todo el mundo.
Tipos de arrecifes de coral
Los arrecifes de coral generalmente se dividen
en tres categoras principales: arrecifes costeros,
arrecifes de barrera y atolones. Muchos arrecifes
no se pueden incluir en ninguno de estos tipos,

FIGURA 14.14 Eucheuma denticulatum es una de las especies de algas r ojas intr oducidas en la baha de
Kaneohe para la acuicultura experimental que han escapado de control. Las algas han crecido en exceso y sofocan
a los corales en muchas partes de la baha.
Playa
Llanu
ra de
l arre
FIGURA 14.15 Estructura tpica de un arr ecife costero. Los arr ecifes costeros, como ste del ar chipilago de
Bismarck en el sudoeste del Pacfico (fotografa), pueden crecer hasta alcanzar la orilla.
ni siquiera pueden considerarse como interme-
dios entre dos de ellos. No obstante, la divisin
de los arrecifes en estos tres tipos es adecuada
para la mayora de los casos.
Los tres tipos principales de arrecifes son los
arrecifes costeros, los de barrera y los atolones.
Captulo 14 Arrecifes de coral 307
teros. Tambin crecen en zonas de fondo blando
cuando hay pequeas reas duras que permitan
el asentamiento de los corales. Una vez que con-
siguen asentarse, los corales crean su propio fon-
do duro y el arrecife va creciendo lentamente.
Como su nombre indica, los arrecifes coste-
ros crecen formando una banda estrecha o franja
paralela a la orilla (Fig. 14.15) . Al estar cerca
de tierra, son especialmente vulnerables a los
sedimentos, al agua dulce y a las perturbaciones
debidas a las actividades humanas. Sin embar-
go, en unas condiciones apropiadas, los arrecifes
costeros pueden ser impresionantes. De hecho,
el arrecife ms largo del mundo (aunque no el
que ocupa una mayor superficie) no es la fa-
mosa Gran Barrera de Coral de Australia, sino
un arrecife costero con una extensin de unos
4000 km a lo largo de la costa del mar Rojo. En
parte, los motivos por los que este arrecife est
tan bien desarrollado son el clima seco de esta
regin, y que no hay corrientes que transporten
sedimentos ni aportes de agua dulce.
La estructura tpica de un arrecife costero es
la que se representa en la Figura 14.15 . De-
pendiendo del lugar, la orilla puede ser escar-
pada y rocosa, tener manglares o una playa. El
arrecife est formado por una llanura del arre-
cife interna y un talud del arrecife externo (o
frente del arrecife). La llanura es la parte ms
Mangles
ancha del arrecife. Su profundidad es escasa y
algunas veces queda expuesta durante la marea
Costa rocosa
baja (Fig. 14.16) y el talud desciende suave-
Cresta del arrecife
mente hacia el mar abierto. Al estar cerca de la
tierra, la llanura es la parte del arrecife que se ve
ms afectada por los sedimentos y los aportes
de agua dulce. El fondo est formado principal-
cife
mente por arena, fango o escombros coralinos.
Hay algunos corales vivos, pero no hay ni tantas
Talud del colonias ni una diversidad de especies tan grande
arrecife como en el talud del arrecife. En la llanura del
arrecife pueden vivir algas, hierbas de mar y co-
rales blandos, a veces formando lechos densos.
El talud del arrecife puede ser bastante escar-
Sedimentos pado, incluso casi vertical. Es la parte del arrecife
y escombros con una cubierta ms densa (Fig. 14.17) y, ya
que este talud est alejado de la orilla y por lo
tanto lejos de los efectos de los sedimentos y del
agua dulce, en l viven la mayora de las especies
de coral. Las olas que rompen contra el talud
tambin proporcionan una buena circulacin,
Arrecifes costeros aportan alimentos y zooplancton y eliminan los
Los arrecifes costeros son los ms sencillos y co- sedimentos finos. La cresta del arrecife es el bor-
munes. Se desarrollan en zonas tropicales cerca de superior, de poca profundidad, del talud del
de la orilla, en cualquier lugar en el que haya arrecife. La cresta generalmente tiene un creci-
alguna clase de superficie dura adecuada para miento del coral an ms exuberante que el resto
el establecimiento de las larvas de coral. Los del talud del arrecife. Sin embargo, si la accin
litorales rocosos proporcionan las mejores con- del oleaje es intensa, la cresta puede consistir en
diciones para la formacin de los arrecifes cos- un borde de algas, con los corales creciendo a algo
308 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Por el talud del arrecife caen grandes can-

tidades de sedimentos y de escombro de coral,
que se depositan en su base. A medida que se
acumulan estos materiales, los organismos del
arrecife pueden empezar a crecer sobre ellos,
dependiendo de la profundidad del agua y de
otros factores. As, el arrecife puede crecer hacia
su zona exterior y hacia arriba. Generalmente,
ms all de la base del talud, el fondo es bastante
plano y suele ser arenoso o de fango. En muchos
arrecifes del Caribe, la hierba de tortuga (Tha-
lassia testudinum) domina el fondo ms all del
talud.

Arrecifes de barrera
La diferencia entre los arrecifes de barrera y
los arrecifes costeros a veces es confusa ya que
ambos se suceden de manera gradual. Como los
costeros, los arrecifes de barrera se desarrollan
a lo largo de la costa, pero los arrecifes de ba-
FIGURA 14.16 El crecimiento de la mayora de los arrecifes est limitado por las mareas. Cuando se producen
rrera lo hacen considerablemente ms lejos de
grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan orilla, en ocasiones hasta a 100 km o ms de la
expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeo periodo, pueden sobrevivir, pero morirn si es- costa. Los arrecifes de barrera estn separados
tn expuestos demasiado tiempo. Esta exposicin ocasional durante las mareas bajas ms fuertes es la que mantiene
las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamao terminan muriendo. Fotografa de la costa, en la que tambin puede haber un
por cortesa de Great Barrier Reef Marine Park Authority. arrecife costero, por una laguna relativamente
profunda (Fig. 14.18) . Muy protegida contra
las olas y las corrientes, la laguna generalmente
tiene un fondo blando formado por sedimentos.
En las partes menos profundas de la laguna a
menudo crecen lechos de hierbas de mar. Las
formaciones coralinas dispersas se conocen
como parches, montculos (knolls) o pinculos
coralinos, y dependiendo de su tamao y forma
pueden crecer hasta alcanzar casi la superficie.
El arrecife de barrera tiene un talud poste-
rior del arrecife, una llanura, un talud frontal,
que se corresponde con el de un arrecife costero,
y una cresta del arrecife. El talud posterior del
arrecife puede ser suave o tan escarpado como
el frontal. Est protegido contra el oleaje por el
resto del arrecife, pero las olas arrastran grandes
cantidades de sedimentos desde la pendiente.
Como consecuencia, en el talud posterior el cre-
cimiento del coral a menudo no es tan grande
como en el frontal. Esto no es siempre es as;
algunos taludes posteriores, especialmente los
de pendiente ms suave, tienen un crecimiento
coralino exuberante (Fig. 14.19).
Como en los arrecifes costeros, la llanura del
FIGURA 14.17 El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes arrecife es poco profunda y forma una platafor-
costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie
del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (vase Arr ecifes ma casi totalmente plana. Algunos parches de
de coral, p. 298). arena y de escombro de coral se entremezclan
con lechos de hierbas de mar o de algas, con
ms de profundidad. Ya que a medida que au- corales blandos y con zonas cubiertas por cora-
Los arrecifes costeros crecen cerca de la orilla
menta la profundidad se reduce la luz, en la parte y estn formados por una llanura interna y un talud
les verdaderos. Las olas y las corrientes pueden
ms profunda del talud del arrecife generalmente externo. formar acumulaciones de arena que constituyen
hay menos corales vivos y pocas especies. pequeas islas llamadas cayos arenosos.

Parches de arrecife
Laguna
Talud
Llanura
posterior
arrecife del
FIGURA 14.18 Estructura tpica de un arrecife de barrera.
FIGURA 14.19 Un exuberante talud posterior de un arrecife de barrera del Pacfico.
El mayor crecimiento del coral generalmente
se produce en la cresta externa del arrecife. Si
el arrecife est expuesto a la accin del oleaje,
puede haber un borde de algas bien desarrolla-
do, con un crecimiento coralino ms exuberan-
te inmediatamente por debajo de la cresta. Las
Captulo 14
Crestas y surcos
Cayo arenoso
del Cresta
arrecife
Talud frontal
reas frontales y expuestas del arrecife suelen te-
ner una serie de salientes en forma de dedos que
se alternan con canales de arena (Figs. 14.18
y 14.20). An est en discusin cules son las Como la Gran Barrera de Coral, generalmente
posibles causas de estas formaciones, cono-
cidas como formaciones de crestas y surcos o
Arrecifes de coral 309
contrafuertes. El viento, las olas o ambos es-
tn relacionados con su formacin, ya que estas
estructuras se desarrollan principalmente en los
taludes expuestos a vientos fuertes y constantes.
Estas formaciones, adems de en los arrecifes de
barrera, tambin estn presentes en los atolones
y en algunos arrecifes costeros.
Los taludes frontales pueden ser relativamen-
te suaves o prcticamente verticales. La inclina-
cin depende de la accin del viento y las olas, la
cantidad de sedimento que cae por la pendien-
te, la profundidad, la naturaleza del fondo de la
base del arrecife y de otros factores. Como en
los dems tipos de arrecifes, la abundancia y la
diversidad de los corales en el talud frontal ge-
neralmente disminuyen con la profundidad. La
forma de crecimiento de los corales tambin va-
ra en relacin con la profundidad. En la cresta,
bajo el efecto de las olas, los corales suelen ser
robustos y compactos; muchos son masivos (va-
se Fig. 14.7) . Por debajo de la cresta hay gran
una variedad de formas. Hay corales ramificados,
en forma de columna o verticilados; es frecuen-
te que los corales de esta zona crezcan vertical-
mente hacia la superficie, lo que puede ser una
adaptacin relacionada con la competencia. Los
corales que crecen hacia la superficie, como si se
tratase de rascacielos, necesitan menos espacio
para sujetarse al fondo. Tambin son los que me-
nos se ensombrecen, y si se expanden en su cima,
pueden quitar la luz a los corales y algas de las
proximidades. En zonas ms profundas del ta-
lud, los corales muestran tendencia a crecer for-
mando lminas aplanadas, lo que probablemente
les ayuda a captar la luz (vase Fig. 10.1).
El mayor arrecife de barrera, y el ms cono-
cido, es la Gran Barrera de Coral. Se extiende a
lo largo de ms de 2000 km paralelo a la costa
noreste de Australia, con una anchura que vara
entre 15 y 350 km y cubre un rea de ms de
225 000 km2. Aunque no es el arrecife ms largo
del mundo, cubre un rea tan grande, es tan com-
plejo y est tan bien desarrollado, que general-
mente se considera como el mayor de todos los
arrecifes. Realmente, la Gran Barrera de Coral
no es un nico arrecife, sino un sistema de ms
de 2500 pequeos arrecifes, lagunas, canales,
islas y cayos de arena (Fig. 14.21).
El arrecife de barrera ms grande del Caribe
se encuentra en la costa de Belice, en Amrica
Central. Otros arrecifes de barrera importantes
son los de Florida y los asociados a las islas de
Nueva Caledonia, Nueva Guinea y Fiji en el
Pacfico. Hay otros muchos arrecifes de barrera
de menor tamao, especialmente en el Pacfico.
no son un arrecife sino sistemas complejos de
arrecifes ms pequeos.
310 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

A diferencia de los arrecifes costeros y de barrera,

los atolones se pueden encontrar lejos de la tierra,
elevndose desde profundidades de miles de me-
tros desde el fondo. Al no tener prcticamente
ninguna tierra alrededor, no hay vertidos de sedi-
mentos limosos y hasta ellos llega muy poca agua
dulce. Estn baados por agua pura del ocano,
por lo que los atolones presentan un crecimiento
coralino espectacular y un agua increblemente
clara. Son el sueo de los submarinistas.

Estructura de los atolones. El dimetro de

los atolones vara entre menos de 1 km y ms
de 30 km. Los dos atolones de mayor tamao son
Suvadiva, en las islas Maldivas del ocano ndico,
y Kwajalein, una de las islas Marshall del Pacfi-
co central. Estos atolones cubren reas de ms de
1200 km2. Los atolones pueden incluir una docena
o ms islas y en algunos viven miles de personas.
La llanura de un atoln es similar a la de los
arrecifes costeros o de barrera: un rea plana y de
poca profundidad. Los taludes frontal y poste-
FIGURA 14.20 Formaciones de crestas y surcos en el atoln Kur e al noroeste de las islas Hawai. Las cr estas rior del arrecife aqu se pueden considerar como
son formaciones coralinas, mientras que los sur cos, de color claro (flechas), son canales de arena. Las islas del no- taludes externo e interno, respectivamente, ya
roeste de Hawai incluyen el 70 % de los arrecifes de coral de las aguas de Estados Unidos y son una de las mayores
reas con arrecifes del Mundo. que se extienden alrededor de un atoln anular.
Las crestas de los atolones estn muy expues-
tas al viento y al oleaje. Debido a que la mayora
de los atolones estn situados en la regin de los
vientos alisios, generalmente el viento tiene una
direccin constante. Por lo tanto, el viento afecta
a las distintas partes del atoln de maneras di-
ferentes. En el lado de barlovento del atoln, el
lado situado de frente a los vientos predominan-
tes, las algas coralinas incrustantes, que pueden
soportar el batir constante de las olas, forman un
borde diferenciado en la cresta del arrecife. En
los pocos atolones del Caribe, las algas coralinas
pueden estar substituidas por corales especial-
mente resistentes a las olas. El borde de algas
es menos prominente, o no existe, en el lado de
sotavento del atoln, el lado abrigado. Las for-
maciones de crestas y surcos tambin estn ms
desarrolladas en el lado de barlovento.
El talud frontal, o externo, es casi vertical,
aunque generalmente hay una serie de repisas y
salientes. La pared rocosa del arrecife se extiende
hacia abajo para llegar a grandes profundidades,
ms all del lmite donde hay corales vivos. La
profundidad del agua puede ser de centenares,
FIGURA 14.21 La Gran Barrera de Coral es un complicado sistema de miles de pequeos arr ecifes, cayos
de arena y lagunas. Aqu se muestran cuatro arrecifes del Great Barrier Reef Marine Park. Fotografa por cortesa de o incluso miles, de metros apenas a un tiro de
Great Barrier Reef Marine Park Authority. piedra desde el arrecife.
Por otra parte, la laguna es poco profunda, ge-
neralmente con una profundidad mxima de unos
Atolones y 14.23). La gran mayora de los atolones se en- 60 m. El fondo de la laguna es muy variable, con
cuentran en la regin oeste del Indo-Pacfico, muchas depresiones y pinculos de coral. Algunos
Un atoln es un arrecife en forma de anillo, ge- es decir, en la zona oeste tropical de los ocanos pinculos se elevan casi hasta la superficie, donde
neralmente alrededor de una isla o de un cayo ndico y Pacfico. Hay pocos atolones en el Ca- pueden formar miniatolones, esto es, pequeos
de arena, con una laguna central (Figs. 14.22 ribe y en la regin tropical del ocano Atlntico. anillos de coral en el interior de la laguna.
 Captulo 14 Arrecifes de coral 311

Formacin de los atolones. Cuando se des-
Los atolones son arrecifes anulares, con el talud
cubrieron los atolones, los cientficos no encon-
externo escarpado y una laguna interior poco
traban una explicacin sobre cmo se forman.
profunda.
Se saba que los corales solamente pueden cre-
cer en aguas poco profundas, pero los atolones
crecen rectos, en mitad del ocano, desde zonas
muy profundas. Pero el atoln no habra podido
crecer hacia la superficie desde el fondo marino.
Si los arrecifes se haban formado en algn tipo
de estructura somera preexistente, como una
montaa submarina, por qu no haba ningn
rastro de ella? Las islas de los atolones son simples
cayos de arena que se han formado por la acumu-
lacin de los sedimentos del arrecife y no existi-
ran sin l. Son productos del arrecife y no podran
servir como soporte original para el crecimiento
del arrecife. Finalmente, por qu los atolones
siempre son anulares?
El enigma de la formacin de los atolones
fue solucionado por Charles Darwin a media-

Vientos alisios Los vientos ms constantes de

la Tierra, que se producen desde latitudes
de alrededor de 30 hacia el ecuador.
Captulo 3, p. 54; Figura 3.18

Subsidencia Hundimiento lento en el manto

de una parte de la corteza terrestre que contiene
una masa de tierra.
Captulo 11, p. 236
FIGURA 14.22 Atoln Fulanga, en Fiji, al sur del ocano Pacfico.

Cayo arenoso

Cresta
del arrecife

Laguna
Viento
Talud Talud posterior
frontal
(interno)
(externo)
Crestas
y surcos
Talud posterior
(interno)
Borde
Pinculo de algas

Talud
frontal
externo

FIGURA 14.23 Estructura tpica de un atoln.

312 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Comunidades coralinas de aguas profundas
Los corales que construyen los arr ecifes de coral tr opicales captan la luz del
sol en aguas poco pr ofundas, per o ms de 700 especies de coral viven en
las aguas fras y en perpetua oscuridad de las pr ofundidades. Hay corales en
los ocanos de todo el mundo a unas pr ofundidades de ms de 6000 m. No
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol seran intiles para el
coral del anfitrin. Se alimentan capturando zooplancton con los tentculos y,
generalmente, cr ecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen
a la formacin de los grandes tmulos del fondo marino que se conocen como
biohermos. Generalmente los tmulos se encuentran en el talud continental, en
montaas submarinas o en otras formaciones subacuticas a pr ofundidades
de hasta 1500 m. En algunos lugar es, por ejemplo en los fiordos noruegos,
aparecen en aguas poco pr ofundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman arr ecifes de coral, per o el trmino arr ecife originalmente solo era
un trmino nutico para designar las r eas de fondo dur o lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar , y la definicin geolgica
de los arr ecifes de coral se r efiere a una estructura slida de carbonato clcico
construida por los corales. Aunque los tmulos coralinos pr ofundos contie -
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcr eos, son sobre todo de
fango. Tambin parece que los tmulos se forman, no a causa del cr ecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patr ones de cir culacin del agua
que favor ecen la acumulacin del sedimento. Algunos cientficos tambin han
propuesto que los tmulos podran haberse formado por filtraciones fras y, en
parte, por quimiosntesis.
Los mayor es tmulos coralinos pr ofundos conocidos, dominados por
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atln -
Los tmulos intactos de Lophelia pertusa son el Daos causados por una red de arrastre en un tmulo de Lophelia.
hogar de muchos peces e invertebrados.
tico en la costa de Gran Br etaa y en Escandinavia. Cada tmulo cr ece hasta
alcanzar una altura de 300 m o ms sobr e el fondo fangoso circundante, con
una base de ms de 5 km de dimetr o. Los complejos de tmulos se pueden
extender hasta ms de 45 km. Se llamen o no arr ecifes de coral, los tmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados pr oporcionan abrigo y una superficie dura
donde se pueden asentar otras especies ssiles. Se conocen r elativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los tmulos de Lophelia, per o
hasta ahora los bilogos han encontrado en ellos ms de 1300 especies de
invertebrados, y se cr ee que puede haber ms. Los tmulos de Lophelia
del nor este del Atlntico se conocen desde siglo xix , per o solamente se
han estudiado de manera intensiva en las ltimas dos dcadas, cuando las
mejoras tecnolgicas para la exploracin en alta mar r evelaron su ver dadera
extensin y diversidad. Los tmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas pr ofundas tambin estn pr esentes en otras muchas partes del
ocano y tambin sostienen a comunidades con una diversidad par ecida, y
regularmente se descubr en nuevos tmulos a medida que contina la explo -
racin de alta mar .
Igual que las comunidades de los tmulos (vase La biodiversidad en las
profundidades, p. 372), las comunidades coralinas pr ofundas de la plataforma
continental estn cada vez ms amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos calader os de aguas poco pr ofundas estn agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas ms pr ofundas. Las r edes de arrastr e
rompen los frgiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar . Algunos
pases han pr ohibido la pesca con r edes de arrastr e en las zonas en que se
sabe que hay tmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
comunidades siguen sin estar pr otegidas.

Isla
FIGURA 14.24 (a) Un atoln se inicia como un arre-
cife costero alrededor de una isla volcnica. (b) A medida
que l a i sla se va hu ndiendo le ntamente, la ll anura del
arrecife se va haciendo ms ancha y pr ofunda, hasta
que finalmente se convierte en una laguna. En esta etapa
el arrecife costero se ha transformado en un arrecife de
barrera. (c) Finalmente la isla se hunde totalmente, que -
dando solamente un anillo de arr ecife vivo que contina
creciendo, esto es, un atoln.
dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es ms
conocido por proponer la teora de la evolucin
por medio de la seleccin natural, pero su teora
de la formacin de los atolones tambin es otra
importante contribucin a la ciencia.
Darwin pens que los atolones se podran
explicar por crecimiento del arrecife alrededor
de una isla que posteriormente se hundira. El
atoln se inicia cuando entra en erupcin un
volcn en alta mar y se forma una isla volcni-
ca. Los corales pronto colonizan las orillas de
la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste-
ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayora de los
arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el
ms vigoroso en el talud externo del arrecife. El
arrecife interno estara muy afectado por los se-
dimentos y la formacin de la isla.
Asombrosamente, la explicacin de Darwin
para la formacin de los atolones era convincen-
te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras
se proponan otras hiptesis, ningunas de las
cuales lleg a confirmarse. Finalmente los cien-
tficos encontraron pruebas concluyentes de que
Darwin tena razn. A diferencia de las dems
hiptesis para la formacin de los atolones, la hi-
ptesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa
capa de carbonato clcico del arrecife, debera ha-
ber roca volcnica, es decir la isla original. En la
dcada de 1950 el United States Geological Survey
perfor varios agujeros profundos en el atoln
Arrecife costero
Arrecife de barrera
Laguna
Carbonato clcico
Isla original
Enewetak, en las islas Marshall. Estas muestras
revelaron exactamente lo que haba predicho
Darwin: haba roca volcnica por debajo del car-
bonato clcico del arrecife. El grosor de la capa
caliza es impresionante: la isla volcnica Enewe-
tak subyacente est cubierta por una capa de car-
bonato clcico de ms de 1400 m de espesor!
Los cientficos ahora creen, casi unnimemen-
te, que la hiptesis de Darwin para la formacin
de los atolones es correcta. Por supuesto, quedan
algunos detalles por aclarar, particularmente los
efectos de los cambios del nivel del mar (vase
El clima y los cambios del nivel del mar, p. 36).
Cuando el nivel del mar est bajo, los atolones
pueden quedar sobre la superficie del agua. Los
corales mueren y el arrecife es erosionado por el
viento y la lluvia. Si se eleva rpidamente el nivel
del mar, el atoln se puede ahogar, al ser inca-
paz de crecer en aguas profundas. En cualquier
caso, los corales vuelven a colonizar el atoln
cuando el nivel del mar vuelve a ser normal.
Ecologa de los arrecifes
de coral
Para los gelogos los arrecifes de coral pueden ser
impresionantes, pero para el bilogo simplemente
son increbles. Posiblemente sean los ecosistemas
Captulo 14 Arrecifes de coral 313
Atoln
marinos ms ricos y complejos. En un arrecife
pueden vivir miles de especies. Cmo viven to-
das estas especies? Cmo se afectan unas a otras?
Cul es su papel en el ecosistema del arrecife?
stas y otras muchas preguntas sobre los arrecifes
son las que captan el inters de los bilogos.
Sin embargo, nuestra capacidad para contes-
tar a estas preguntas es asombrosamente limita-
da, lo que en parte se debe a la extraordinaria
complejidad de los arrecifes. Si ya es bastante
difcil tener en cuenta los diferentes organismos,
la tarea de intentar imaginarnos todo lo que son
capaces de hacer puede ser abrumadora. Adems,
hasta la segunda mitad del siglo xx, la mayora
de los bilogos marinos vivan y trabajaban en
las regiones templadas del hemisferio Norte, lejos
del arrecife ms cercano. Por consiguiente, fueron
relativamente pocos los bilogos que estudiaron
los arrecifes. En estos ltimos aos se ha hecho
un enorme progreso, pero todava queda mucho
por aprender. El resto de este captulo resume los
conocimientos que se tienen sobre la ecologa de
los arrecifes de coral y algunas de las incgnitas
ms importantes que an quedan por aclarar.
Estructura trfica de los arrecifes
de coral
Las aguas tropicales donde se encuentran los
arrecifes de coral generalmente son pobres en
314 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
nutrientes (vase Modelos de produccin,
p. 342) y por lo tanto tienen muy poco fito-
plancton y poca produccin primaria. En estas
aguas casi estriles, los arrecifes son oasis donde
la vida es abundante. Cmo pueden crecer unas
comunidades tan ricas cuando el mar circun-
dante es tan poco productivo?
Una buena parte de la respuesta se encuentra
en la relacin mutualista entre los corales y las
zooxantelas. Ya hemos visto lo que hacen las zoo-
xantelas para el coral: proporcionan los nutrien-
tes y ayudan en la fabricacin del esqueleto de
carbonato clcico. Por su parte, las zooxantelas
no solo consiguen un lugar protegido para vivir,
sino tambin una fuente constante de dixido
de carbono y de nutrientes como el nitrgeno
y el fsforo. La mayor parte de los desechos de
nitrgeno y de fsforo del coral no se liberan al
agua, sino que son captados y usados como nu-
trientes por las zooxantelas. Usando la luz del
sol, las zooxantelas incorporan estos nutrientes a
los compuestos orgnicos, que luego son utiliza-
dos por el coral. Cuando el coral metaboliza esta
materia orgnica, se liberan los nutrientes y vuel-
ve a empezar todo el proceso (vase Fig. 14.8).
Los nutrientes se reciclan y son utilizados repe-
tidamente, de modo que hacen falta muy pocos
nutrientes procedentes del exterior.
El reciclaje de los nutrientes no solo tiene lu-
gar entre los corales y las zooxantelas, sino entre
todos los miembros de la comunidad del arrecife.
Las esponjas, ascidias, almejas gigantes y otros
invertebrados del arrecife tambin tienen algas o
bacterias simbiontes y reciclan los nutrientes de
la misma forma que los corales. El reciclaje tam-
bin ocurre fuera del cuerpo de los organismos
del arrecife. Por ejemplo, los peces que ramonean
entre las algas excretan nitrgeno, fsforo y otros
nutrientes como desechos. Estos nutrientes son
rpidamente captados por otras algas. Muchos
corales proporcionan abrigo a cardmenes de pe-
ces pequeos (vase Fig. 8.20). Los peces aban-
donan el coral durante la noche para alimentarse
y vuelven a l durante el da. Los desechos de
estos peces pueden ser una fuente importante de
nutrientes y contribuir a que el coral crezca ms
rpidamente. De esta manera los nutrientes son
reciclados entre los peces y el coral. Los nutrien-
tes pasan repetidas veces a travs de la comunidad
siguiendo este ciclo de alimentacin y excrecin.
Como resultado del reciclaje, las comunidades
de los arrecifes de coral utilizan los nutrientes de
una manera muy eficaz. No obstante, el reciclaje
no es perfecto, de modo que algunos nutrientes se
pierden y son alejados por las corrientes. Por ello, el
arrecife sigue necesitando una fuente de nuevos nu-
trientes. El reciclaje por s solo no es suficiente para
explicar la elevada productividad de los arrecifes.
El arrecife puede proporcionar algunos de sus
propios nutrientes. Los arrecifes de coral tienen
uno de los ndices ms elevados de fijacin de ni-
trgeno de todas las comunidades naturales. Los
principales fijadores de nitrgeno son las ciano-
bacterias, especialmente una de vida libre llamada
Calothrix y otro grupo que vive en simbiosis con
las esponjas. Hay evidencias de que los corales
tambin tienen simbiontes fijadores de nitrgeno,
que proporcionan nutrientes para las zooxantelas,
aunque no se sabe cules son estos organismos
simbiontes. Debido a esta fijacin de nitrgeno,
probablemente este elemento no sea limitante
para la mayora de las comunidades del arrecife,
aunque no todos los bilogos dedicados al estu-
dio de los arrecifes estn de acuerdo en esto.
Las corrientes del ocano aportan nitrgeno
adicional y, lo que es ms importante, fsforo y
otros nutrientes que no se producen en el arre-
cife. Los corales, las bacterias, las algas y otros
organismos absorben estos nutrientes directa-
mente del agua. Aun cuando el agua es pobre
en nutrientes, si el arrecife es baado por bas-
tante agua aumentar la cantidad de nutrientes
disponibles. En trminos econmicos, aunque
el margen comercial sea pequeo, es un buen
negocio. Y lo que es an ms importante, el
agua transporta zooplancton, una fuente rica de
nutrientes. Cuando el zooplancton es capturado
por el muro de bocas, los nutrientes del zoo-
plancton pasan a la comunidad del arrecife. De
hecho, muchos bilogos piensan que los corales
comen zooplancton tanto para alimentarse ellos
mismos como para conseguir nutrientes para sus
zooxantelas. Los animales como las aves mari-
nas, delfines y peces grandes que pasan una parte
de su tiempo alrededor de los arrecifes, pero otra
parte fuera de l, en el ocano abierto, tambin las algas csped.
contribuyen a la transferencia de nutrientes entre
las aguas ocenicas y la comunidad del arrecife.
Aun cuando el agua circundante del ocano carece
de nutrientes, los arrecifes de coral son muy
productivos ya que los alimentos se reciclan, se fija
nitrgeno, y el zooplancton y los nutrientes del agua
se utilizan muy eficazmente.
La produccin y el uso eficaz de los nutrien-
tes por parte de las comunidades del arrecife de
coral dan lugar a una produccin primaria alta.
Esto se refleja en la riqueza total de la comu-
nidad. Sin embargo, los cientficos no estn se-
guros de cmo hay tal produccin primaria en
los arrecifes, ni saben qu organismos son los
productores ms importantes. No hay duda de
que las zooxantelas son muy importantes, pero
dado que viven dentro de los corales, es muy di-
fcil medir exactamente la cantidad de materia
orgnica que producen. Durante algn tiempo
se crea que eran muy pocos los animales que co-
men corales, puesto que en una colonia de coral
hay muy poco tejido coralino vivo. Por lo tanto
se pensaba que, aunque las zooxantelas produ-
cen mucha materia orgnica, la mayor parte de
ella era consumida por el coral y no era mucha
la que pasaba al resto de la comunidad. Sin em-
bargo, a medida que los bilogos aumentaban
sus conocimientos, cada vez iban encontrando
ms animales que comen corales o sus productos
(Fig. 14.25). Por lo tanto, la produccin prima-
ria debida a las zooxantelas de los corales puede
ser importante, no solo para los corales, sino para
el conjunto de la comunidad. An se desconoce
qu parte de la produccin se debe a los corales
y qu parte se debe a sus zooxantelas.
Las algas tambin son productores primarios
importantes (Fig. 14.26) , sobre todo las algas
pequeas, carnosas o filamentosas, conocidas
como algas csped, que suelen crecer formando
un tapiz corto y grueso en la llanura del arrecife.
Una gran variedad de peces, erizos de mar, cara-
coles y otros animales ramonean estas algas. Las
algas csped pueden realizar ms fotosntesis en
el arrecife que las zooxantelas, pero los bilogos
no estn seguros de ello.
Las zooxantelas y los lechos de algas
probablemente son los productores primarios
ms importantes de los arrecifes.
Las cianobacterias y las algas coralinas tam-
bin son productores primarios en los arrecifes,
aunque probablemente son responsables de me-
nos produccin primaria que las zooxantelas y
Comunidades de los arrecifes
de coral
Al vivir tantas especies en los arrecifes, las in-
teracciones entre ellas son sumamente comple-
jas. Lo que se sabe sobre estas interacciones es
fascinante; pero lo que an no se conoce puede
serlo an ms.
Competencia. En los arrecifes de coral, el es-
pacio es un tesoro, ya que gran parte de ellos se
encuentran en el litoral rocoso de la franja inter-
mareal (vase Lucha por el espacio, p. 242).
Los corales, las algas marinas y otros muchos
organismos necesitan fijarse a una superficie
dura. Los corales y las algas necesitan no solo
un espacio, sino un espacio a la luz del sol. El
arrecife est muy concurrido y la mayor parte del
espacio disponible est siendo utilizado. Como
 Captulo 14 Arrecifes de coral 315

consecuencia, los organismos ssiles, los que

Lbridos
(huevos, larvas)
Peces damisela permanecen fijos en un lugar, deben competir
(huevos, larvas)
por el espacio.
Peces ballesta Zooplancton
(coral) (moco)
Los organismos ssiles de los arrecifes tienen que
competir por el espacio. Los corales y las algas
Peces loro tambin compiten por la luz.
(coral) Peces mariposa
Turbelarios
(coral, huevos,
(coral)
larvas)
Camarones Los corales compiten por el espacio de diver-
(moco)
sas maneras. Los de crecimiento rpido tienden

Produccin primaria Conversin por parte de

los organismos auttrofos del carbono desde una
Caracoles forma inorgnica, dixido de carbono, en materia
(coral)
orgnica, es decir, la produccin de alimento.
Erizos de mar Captulo 4, p. 74
(coral)
Cangrejos (moco) Estrellas de mar
Bacterias (moco) (coral) Fijacin de nitrgeno Conversin del nitrgeno
Abanicos de mar (moco)
(N2) en estado gaseoso en los compuestos de
nitrgeno que pueden ser utilizados por los
FIGURA 14.25 Diversos animales comen coral directamente y otros muchos se alimentan del moco que produ- productores primarios como nutrientes.
cen los corales o de los huevos y larvas del coral. La produccin primaria de las zooxantelas de los corales pasa as
a los animales que se alimentan de coral y despus a los animales que se los comen a ellos. Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1

Depredadores
peces, calamares, caracoles Herbivorismo
Depredacin
Alimentacin de detritos
o exportacin
Contribucin al depsito
de detritos

Consumidores Herbvoros Detritvoros Comedores de coral y moco Comedores de plancton

peces, erizos, caracoles, holoturias, gusanos, peces, estrellas de mar, cangrejos peces, abanicos de mar,
quitones anfpodos, corales blandos lirios de mar

Desde otras
comunidades Plancton
(estuarios, Detritos
submareales,
en especial
manglares y lechos
de hierbas de mar)
Hierbas de mar, algas coralinas, Corales / Zooxantelas
bacterias fotosintticas
Productores

FIGURA 14.26 Red trfica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayora de ellos incluyen otr os muchos organismos adems
de los aqu representados.
316 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

El rastreo acstico de los peces de los arr ecifes de coral

Las reservas de no-extraccin (NTR, del ingls no-take reser ves), reas donde
est pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas
para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de
coral y de otras r eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr oteccin a
las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia r eas donde pueden
ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en
trminos de mejorar las capturas en r eas adyacentes, dependen de los exce -
dentes y de los movimientos de los peces jvenes y adultos desde las r eas
protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamao y la localizacin ptimos
de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de
inters y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva
o mejorar las capturas fuera de ella.
Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos
de los peces ms comunes en el Florida Keys National Marine Sanctuar y
pescndolos con caa. Los peces se mar can con unas pequeas etiquetas
electrnicas que emiten seal es sono ras que son d etectadas co n una g ran
batera de hidrfonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces
fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo
los est mar cando durante misiones de 10 das de duracin desde el hbitat
submarino Aquarius (vase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y
se anestesian antes de insertarles las etiquetas mediante mtodos quirrgicos.
El trabajo desde Aquarius r educe al mnimo el estrs de los peces ya que no
tienen que sacarse a la superficie y permite que los investigadores observen a
los peces mar cados para asegurarse de que siguen ilesos y que se comportan
normalmente. Una vez mar cados, se pueden seguir los movimientos de los
peces durante la mayor parte del siguiente ao.
Las primeras series experimentales de mar cas demostraron que las colirru -
bias ( Ocyurus chr ysurus) y los aguajs ( Mycteroperca bonaci ) estn muy ligados
a su hogar, lo que significa que no se desplazaron demasiado lejos durante el
periodo de estudio. En cada una de las series experimentales sucesivas los investi -
gadores recolocaron los receptores acsticos para conseguir una informacin ms
detallada sobre los movimientos de los peces, y se aadier on nuevas especies al
programa de mar caje, como el pez lor o azul ( Scarus coeruleus ) y la doncella de
pluma ( Lachnolaimus maximus ). La informacin detallada sobr e cuntas veces,
cundo, dnde y sobr e la distancia a que se desplazan los peces ayudar a los
encargados del santuario a optimizar el diseo de las r eservas de no-r emocin,
lo que beneficiar tanto a las poblaciones de peces como a los pescadores.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

FIGURA 14.27 Cuando difer entes especies de
coral entran en contacto, se atacan. La banda r osada
que separa el coral marrn (Porites lutea) y el azul (My-
cedium elephantotus) es una zona muerta donde el co-
ral azul ha matado los tejidos del marrn en un proceso
de sobrecrecimiento. La anchura de la banda rosada se
corresponde con la longitud de los tentculos del co -
ral azul. En la zona superior izquier da del coral marrn
hay un coral blando ( Sarcophyton), que puede atacar
al coral marrn liberando una toxina. El coral marrn
parece estar recibiendo una paliza entre una roca y una
zona blanda!
a crecer hacia arriba, para despus ramificarse
hacia fuera, quitndoles la luz a sus vecinos.
Otros corales siguen una estrategia ms directa
y realmente atacan a sus vecinos (Fig. 14.27) .
Algunos utilizan los filamentos mesentricos
para ello. Cuando entran en contacto con otro
coral, sacan los filamentos y digieren los tejidos
del otro coral. Hay otros corales que incluso
desarrollan unos largos tentculos especiales,
llamados tentculos escoba, cargados de nema-
tocistos con los que pican a las colonias ve-
cinas. Los corales tienen diferentes capacidades
de agresin. Los corales ms agresivos suelen ser
los masivos y de crecimiento lento, mientras que
las formas menos agresivas generalmente son
de crecimiento rpido, verticales y ramificadas.
Ambas estrategias tienen sus ventajas y ambos
tipos de corales prosperan en el arrecife.
Las dos formas principales de competencia por
el espacio entre los corales son el crecimiento de
unos sobre otros y el ataque directo.
Los corales compiten por el espacio y por
la luz no solo entre ellos, sino tambin con las
algas marinas y con otros invertebrados ssiles.
Como los corales, las algas incrustantes tienen
que producir un esqueleto de carbonato clcico
y, por lo tanto, crecen de forma relativamente
lenta. Tienden a situarse en los lugares donde
los corales no crecen bien debido a la sedimen-
tacin, la accin de las olas o la depredacin.
En condiciones apropiadas, las algas no
incrustantes pueden crecer mucho ms rpi-
damente que los corales y que las algas incrus-
tantes. A pesar de que en los arrecifes se pro-
duce fijacin de nitrgeno y hay un reciclaje de
nutrientes, las algas probablemente estn algo
limitadas por la cantidad de nutrientes dispo-
nibles durante la mayor parte del tiempo. Por lo
tanto, crecen bastante lentamente. En el arrecife
tambin hay una gran abundancia de organis-
mos ramoneadores hambrientos que se alimen-
tan de algas. La combinacin entre la limitacin
debida a los nutrientes y el ramoneo mantiene a
raya a las algas. Si aumenta la cantidad de nu-
trientes o se eliminan los herbvoros, las algas
pueden asumir el control rpidamente, experi-
mentan una explosin demogrfica y sofocan a
los corales y a otros organismos.
Los corales blandos tambin son competido-
res importantes por el espacio en los arrecifes
(Fig. 14.28) y en algunos lugares representan

316

FIGURA 14.28 Los corales blandos pueden formar parches densos en los arrecifes coral, como en este arrecife
de Papua Nueva Guinea.
FIGURA 14.29 Bucear en un arr ecife de coral es como nadar en un acuario tr opical, rodeado por todas partes
por peces de brillantes color es. Las r elaciones de competencia entr e las difer entes especies de peces son poco
conocidas.
casi la mitad del tejido vivo existente. Como la
mayora de las algas, los corales blandos care-
cen de esqueleto de carbonato clcico y pueden
crecer ms rpidamente que los corales duros.
Algunos corales blandos poseen pequeos ele-
Captulo 14
mentos de carbonato de calcio, las espculas o
escleritos, que disuaden a los depredadores. Mu-
chos de ellos tambin contienen sustancias txi-
cas o de sabor desagradable para los depredado-
res. Debido a estos mecanismos de defensa, solo
Arrecifes de coral 317
hay unos pocos depredadores especializados que
se alimentan de corales blandos. Las sustancias
qumicas defensivas tambin pueden ser libe-
radas al agua, donde matan a los corales duros
demasiado cercanos (Fig. 14.27). Otra ventaja
competitiva que poseen algunos corales blandos
es que no son totalmente ssiles. Aunque la ma-
yor parte del tiempo permanecen unidos al sus-
trato, pueden desplazarse lentamente. Esto les
ayuda a invadir y ocupar los espacios disponibles
en el arrecife.
Los corales blandos son competidores importantes
por el espacio en los arrecifes. Crecen rpidamente,
son resistentes a los depredadores y, en algunos
casos, pueden desplazarse.
Con todas estas armas competitivas a su dis-
posicin, por qu no son dominantes los cora-
les blandos? No es mucho lo que se sabe sobre la
forma en que los corales blandos compiten con
los corales hermatpicos y con los dems orga-
nismos del arrecife, ni qu es lo que determina
al ganador. Muchos corales blandos parecen vi-
vir menos tiempo que los corales hermatpicos,
aunque algunos pueden vivir varias dcadas.
Tambin son arrancados ms fcilmente por las
olas de las tormentas. Como los corales duros
tienen zooxantelas simbiontes, pero realizan la
fotosntesis de una forma mucho menos eficaz.
Tambin parece que dependen de que las condi-
ciones fsicas sean favorables. No se sabe cmo
interactan estos factores para determinar cun-
do y dnde los corales blandos compiten con
xito por el espacio en el arrecife.
Igual que los corales blandos, las esponjas
suelen tener espculas y sustancias qumicas re-
pulsivas de proteccin contra los depredadores.
Pueden ocupar una cantidad importante del es-
pacio de los arrecifes, mayor en el Caribe que
en los ocanos Pacfico e ndico. Parece que la
razn de esto, en parte, es que hay menos es-
pecies de corales en el Caribe que en el Indo-
Pacfico, lo que se debe a la historia geolgica de
ambos lugares. Durante las ltimas glaciaciones,
la superficie del mar era ms fra. Los corales
sobrevivieron en el corazn de la regin oeste
del Indo-Pacfico, alrededor de Indonesia y de
Nueva Guinea, pero muchas especies de coral se
extinguieron en otras partes del ocano. Cuando
termin la ltima glaciacin, los corales volvie-
ron a expandirse por el ocano Pacfico, y reco-
lonizaron las reas donde haban desaparecido.
Sin embargo, el Caribe no se recoloniz, ya que
el istmo de Panam bloque la dispersin de los
corales. Se piensa que en el Caribe solamente vi-
ven las especies de coral que lograron sobrevivir
all durante las glaciaciones.
318 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

La competencia tambin puede ser impor-

tante para los peces que viven en los arrecifes de
coral. Junto a los corales, los peces probablemente
son los animales ms visibles y ms abundantes
del arrecife (Fig. 14.29). Muchos de estos peces
tienen unas dietas similares; por ejemplo, muchas
especies comen coral, muchas ramonean algas y
muchas son carnvoras. Especies diferentes de
peces con el mismo tipo de alimentacin poten-
cialmente podran competir unas con otras.
Hay mucha discusin sobre la manera en que
la competencia afecta a los peces de los arrecifes.
Una hiptesis es que la competencia es relativa-
mente poco importante, y que las abundancias
de las diferentes especies estn determinadas
principalmente por la cantidad de alevines que
sobreviven a la etapa planctnica. Con corrientes
y otras condiciones favorables, sobreviven mu-
chos alevines y la especie llega a ser abundante.
Si la cantidad de alevines es menor, por ejemplo
cuando las corrientes los alejan del arrecife, la
especie ser rara. sta es la llamada hiptesis del
preestablecimiento, que sostiene que la natu- FIGURA 14.30 El pez mariposa ar co iris ( Chaetodon trifascialis ) es uno de los muchos animales del arr ecife
que se alimentan de corales sin matar a la colonia. Su boca est adaptada para mordisquear los plipos individuales
raleza de las comunidades de peces del arrecife (vase tambin Fig. 8.28).
est determinada por la disponibilidad de alevi-
nes de las diversas especies antes de que stos se
establezcan definitivamente en el arrecife. Todava no est claro si para la estructura-
La hiptesis alternativa, del postestableci- cin de las comunidades de peces de los arrecifes
miento, supone que la mayora de las especies es ms importante la fuente de alevines para su
tienen suficientes alevines disponibles. Las es- establecimiento o la competencia postestableci-
pecies que sobreviven y llegan a ser abundantes miento. Probablemente su importancia relativa
son las que compiten con xito por el espacio, vare segn la especie y de un arrecife a otro, y
el alimento y por otros recursos, una vez que tambin son importantes otros factores como la
los alevines se hayan establecido en el arrecife, depredacin y las perturbaciones naturales.
es decir, como jvenes y adultos. Esta hiptesis
sostiene que en el arrecife pueden convivir tantas Depredacin sobre los corales. Como en
especies de peces diferentes porque cada una lo otras comunidades, la depredacin y el ramoneo
hace de una manera un poco diferente con res- son importantes en la estructuracin de las co- FIGURA 14.31 La estr ella de mar cor ona de es -
pecto a las dems, evitando as la competencia munidades de los arrecifes. Diferentes animales pinas (Acanthaster planci) es un importante y polmico
y el riesgo de exclusin competitiva. En otros depredador de coral.
se alimentan de corales, pero en lugar de matar
trminos, cada especie tiene su propio nicho al coral y de comrselo entero, la mayora de
ecolgico. Segn esta opinin, la estructura de los depredadores de coral comen plipos indi-
la comunidad de peces de un arrecife est deter- sobre los dems corales de la baha. En algunos
viduales o muerden pequeos pedazos aqu y arrecifes, los caracoles (Coralliophila, Drupella)
minada por la variedad de recursos disponibles all (Fig. 14.30). La colonia de coral sobrevive
en ese arrecife y las comunidades de peces de que se alimentan de corales tienen unos efectos
y puede regenerar la parte que fue comida. En similares.
los distintos arrecifes son diferentes porque cada este sentido, la depredacin sobre los corales es
arrecife ofrece unos recursos concretos. similar al ramoneo por los herbvoros. La estrella de mar corona de espinas. Otro
La depredacin sobre el coral afecta a la ejemplo del efecto de los depredadores sobre
Hay dos opiniones sobre qu controla la estructura cantidad y al tipo de corales que viven en un el coral es la estrella de mar corona de espinas
de las comunidades de peces de los arrecifes. arrecife, as como a la velocidad de crecimiento (Acanthaster planci; Fig. 14.31). Estas estrellas se
Una sostiene que las abundancias de los peces de dicho arrecife. Por ejemplo, en la baha de alimentan sacando por la boca el estmago fuera
del arrecife estn determinadas por la cantidad de Kaneohe, un pez mariposa (Chaetodon unima- del cuerpo, cubren con l a una parte o a una co-
alevines que pueden asentarse desde el plancton.
culatus) retarda el crecimiento de la especie de lonia entera de coral y digieren los tejidos vivos
La otra afirma que para la mayora de las especies
coral (Montipora verrucosa) de la que se alimen- del coral. Las estrellas corona de espinas muestran
hay suficientes alevines y que la competencia
entre jvenes y adultos regula la estructura
ta. Cuando el coral se protege de los peces con ciertas preferencias por determinadas especies de
de las comunidades de peces del arrecife, despus una jaula, crece mucho ms rpidamente. Si no coral y evitan otras (algunos corales tienen un
de que los alevines se hayan establecido en l. estuviese presente ese pez mariposa, este coral sabor desagradable). Algunos corales tienen can-
de crecimiento rpido probablemente dominara grejos, camarones y peces simbiontes (vase la

FIGURA 14.32 Plaga de estrellas corona de espinas (Acanthaster planci) en Australia. En esta colonia de coral
cuerno de ciervo (Acropora) se pueden ver ramas blancas peladas, en las que solo queda el esqueleto de carbonato
clcico, despus de que varias estrellas de mar se hayan alimentado de ellas. Fotografa por cortesa deGreat Barrier
Reef Marine Park Authority.
fotografa de p. 120), que ahuyentan a las estre-
llas de mar pellizcndolas y mordiendo sus pies
ambulacrales.
Las estrellas corona de espinas han tenido un
impacto muy importante en algunos arrecifes. A
finales de la dcada de 1950, se empez a ver
un gran nmero, a veces miles, de estrellas de
mar en arrecifes dispersos por el ocano Pacfi-
co (Fig. 14.32). Estas grandes agregaciones de
estrellas de mar se mueven en masa a travs del
arrecife, consumiendo prcticamente todo el co-
ral que encuentran en su camino. Los arrecifes
se recuperan en 10 15 aos, aunque para que
se recuperen las especies de coral de crecimiento
ms lento puede hacer falta ms tiempo.
Ante este problema, la primera respuesta fue
el pnico. Los arrecifes de coral son un recurso
valioso: actan de sostn de las pesqueras, el tu-
rismo y la construccin, y protegen las lneas de
costa contra la erosin. Con la aparicin de las
estrellas corona de espinas pareca que los arre-
cifes estaban amenazados, y se tom la decisin
de actuar y controlar las estrellas. La primera ten-
tativa fall totalmente. Con lo poco que se saba
sobre la biologa de este animal, algunas perso-
nas optaron por cortar en pedazos las estrellas,
pedazos que luego arrojaban al mar. Ya que las
estrellas de mar tienen una gran capacidad de
regeneracin, a partir de cada pedazo creci una
nueva estrella! Tambin se probaron otros mto-
dos ms sofisticados, como el envenenamiento
de las estrellas, pero estos mtodos resultaron ser
una prdida de tiempo y eran costosos, por lo
que tampoco resultaron adecuados y, en algunos
casos, fue peor el remedio que la enfermedad.
Afortunadamente, la misteriosa plaga desapa-
reci por s misma. Murieron las estrellas de
hambre? Se fueron de los arrecifes? Nadie lo
sabe. La plaga de la estrella corona de espinas to-
dava est apareciendo y desapareciendo, sin que
exista una buena explicacin para ello.
La discusin sobre cul es la causa de estas
plagas sigue siendo polmica. Al principio pare-
ca obvio que las plagas podan ser antinaturales,
siendo los humanos los responsables de ellas.
Despus de todo, las plagas nunca haban ocu-
rrido anteriormente. O s lo haban hecho? Se
haba comenzado a usar las escafandras autno-
mas solo unos aos antes de que se empezara a
tener noticias de las plagas de estrellas. Aunque
las plagas se hubiesen producido anteriormente,
all no haba ningn cientfico para verlas. Los
gelogos encontraron evidencias fsiles de que
las plagas de las estrellas corona de espinas data-
ban de miles de aos y, en algunos lugares haba
datos histricos y otras pruebas de estas plagas
en el pasado. Segn esto, las plagas pueden ser
una parte natural del ecosistema de los arrecifes.
Una buena hiptesis es la que seala que en aos
inusualmente lluviosos el mayor aporte de agua
dulce desde los ros tambin lleva hasta el mar
ms nutrientes de lo normal. Segn esta hip-
tesis, los nutrientes adicionales haran que au-
mentase el fitoplancton, de lo que se alimentan
Captulo 14 Arrecifes de coral 319
las larvas de la estrella de mar. Tambin puede
ser que las explosiones demogrficas peridicas
sean una parte natural de la biologa de las estre-
llas de mar.
Sin embargo, la explicacin para las ltimas
plagas de la estrella corona de espinas es muy
discutible. Algunos cientficos estn convenci-
dos de que las plagas se deben a alguna actividad
humana que ha alterado el equilibrio ecolgi-
co de los arrecifes. Aunque las plagas tambin
ocurrieron en el pasado, parece que cada vez
son ms frecuentes. Si los aumentos ocasiona-
les de la entrada de nutrientes son la causa na-
tural de las plagas, los nutrientes procedentes de
los fertilizantes, de las aguas residuales y de otras
fuentes humanas pueden hacerlas peores. Otra
hiptesis es que los pescadores han capturado
demasiados peces que se alimentan de las estre-
llas de mar jvenes, permitiendo que lleguen a
la edad adulta una mayor cantidad de ellas. Al-
gunos bilogos han sugerido que las plagas se
producen porque los recolectores de conchas de
moluscos han esquilmado la poblacin de tritn,
un gran caracol depredador de estrellas corona
de espinas adultas. Otros argumentan que, in-
cluso sin los recolectores de conchas, el tritn
siempre ha sido escaso y es poco probable que
haya podido controlar las poblaciones de la es-
trella. Tambin sealan que las plagas se siguen
produciendo en las reas donde la recoleccin de
las conchas de tritn est prohibida desde hace
bastantes aos.
El tema de las plagas de la corona de espinas
tiene ciertas implicaciones prcticas para la ge-
rencia y proteccin de los arrecifes. Si las plagas
se deben a las actividades humanas y amenazan
a los arrecifes, entonces probablemente debemos
intentar hacer algo para detenerlas. Por otra par-
te, las plagas pueden ser naturales, y aunque po-
tencialmente sean importantes, forman parte del
ecosistema. Puede que sea peor el remedio que
Exclusin competitiva Eliminacin
de una especie por otra como resultado de
la competencia.
Captulo 10, p. 218
Nicho ecolgico Combinacin de lo que una
especie come, dnde vive, cmo se comporta
y todos los dems aspectos de su forma de vida.
Captulo 10, p. 219
Pies ambulacrales Sistema de tubos llenos
de agua, exclusivo de los equinodermos,
muchos de los cuales terminan en ventosa, y que
pueden ser extendidos o contrados, para sujetar
objetos y para desplazarse.
Captulo 7, p. 144
320 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Debe de haber sido algo que he comido

Ahhhhh! Ests tranquilo en una clida noche tr opical despus de una deliciosa
cena a base de pescado. Las palmeras se agitan, sopla la brisa tr opical y ,
repentinamente, tus intestinos comienzan a agitarse. Al poco tiempo tus labios
se calientan y empiezan a temblar , y sientes hormigueo en las manos y los
pies. Entras en la cocina a por algo de bebida, per o el agua fr esca te par ece
caliente. El suelo fresco y la compresa fra que te has puesto en la frente tambin
te parecen calientes al tacto: las sensaciones de caliente y fro se invierten. V as al
cuarto de bao tambalendote; te pesan los brazos y las pier nas. Ahora sintin-
dote realmente enfermo, te dices: Debe de haber sido algo que he comido.
Ests en lo cierto. Lo que tienes es la ciguatera, una intoxicacin por
comer peces tr opicales. Es posible que te tranquilice saber que no eres el
nico. Decenas, quizs cientos o miles de personas la padecen anualmente.
Y te tranquilizas, pr obablemente no vas a morir , aunque puede que ests algo
enfermo (si er es desafortunado, muy enfermo ) durante meses o incluso aos.
No se dispone de un tratamiento adecuado, aunque hay varios r emedios tra -
dicionales que pueden ayudar un poco. La administracin intravenosa de un
azcar, el manitol, tambin ayuda a veces.
Pero qu es la ciguatera? La enfermedad se conoce desde hace siglos.
El nombre viene de la palabra espaola que se utiliza para llamar a un caracol
del Caribe; tambin puedes contraer la ciguatera al comer moluscos y , posible-
mente, erizos de mar , aunque las cenas a base de pescado son la causa ms
comn. La ciguatera es ms comn cuando se comen peces depr edadores
de la cumbr e de la pirmide alimenticia del arr ecife, como madrigales ( jacks),
barracudas y mer os, pero tambin se puede adquirir comiendo peces herbvo -
ros como peces lor o y peces cirujano. Una clase concr eta de peces puede ser
perfectamente segura en la mayora de los lugar es, pero particularmente txica
en otros. Para aumentar an ms la confusin, la ciguatera puede desapar ecer
de una zona y br otar en otra. T odo lo cual pone las cosas difciles para los
amantes del pescado fr esco de arr ecife.
La ciguatera se debe a unos dinoflagelados txicos que viven en el arrecife.
Los peces herbvor os ingier en los dinoflagelados y, desde stos, la toxina pasa
a los peces depr edadores. A medida que los dinoflagelados tienen explosiones
demogrficas o mueren en una zona, la ciguatera va y viene. Los peces depr e-
dadores tienen una distribucin amplia y comen muchas pr esas, y cada una de
ellas puede contener pequeas cantidades de la toxina. As, aumenta la posibilidad
de que causen la enfermedad. Pr obablemente, los peces herbvor os solo llevan la
toxina cuando se alimentan en una zona con una floracin de dinoflagelados.
El gran pr oblema es intentar decir cundo un pescado lleva la toxina.
Podras evitar comer pescado de arr ecife, per o si ests en una zona tr opical
te per deras muchas comidas sabr osas. Una forma de saber si un pescado
lleva ciguatera es darle un pedacito a un gato: los gatos son muy sensibles a
la ciguatera. Si se dispone de una mangosta, tambin es buen catador. Por
supuesto, sta no es una prctica aconsejable para los animales, que general -
mente mueren si el pescado es portador de la ciguatera. Hay pruebas qumicas
para detectar la toxina de la ciguatera, per o su uso todava no est extendido.
Adems, los dinoflagelados realmente tienen varias toxinas que pueden causar
ciguatera y es difcil hacer pruebas para todas ellas. Ni siquiera se conocen
todas. De momento, lo mejor que se puede hacer es evitar comer las especies
de peces que se sabe que tienen un alto riesgo de pr oducir ciguatera. Hay
otras dos opciones, quedarse con hambr e o arriesgarse.

la enfermedad si hacemos algo que interfiera en
un sistema que no entendemos. Los gestores de
la Gran Barrera de Coral han tomado el camino
de enmedio. Han desarrollado un mtodo eficaz
para matar las estrellas de mar inyectndoles un
veneno. Sin embargo, solo utilizan el veneno si
una plaga de estrellas est amenazando una par-
te particularmente valiosa del arrecife, como un
punto adecuado para el buceo deportivo o un si-
tio en el que se estn realizando investigaciones
cientficas; de ser as, permiten que la plaga siga
su curso.
La estrella de mar corona de espinas ha
experimentado explosiones demogrficas de
poblacin en muchos arrecifes del ocano Pacfico.
An se sigue discutiendo sobre la causa de estas
plagas y qu se debe hacer con ellas.
Ramoneo. En los arrecifes de coral, los her-
bvoros que se alimentan de algas son, por lo
menos, tan importantes como los depredadores
del coral. Muchos peces, especialmente los pe-
ces cirujano (Acanthurus), los peces loro (Scarus,
Sparisoma) y los peces damisela (Pomacentrus,
Dascyllus) ramonean entre los arrecifes de forma
intensiva. Entre los invertebrados, los erizos de
mar (Diadema, Echinometra) son especialmente
importantes. Muchos microherbvoros, peque-
os invertebrados como caracoles, quitones,
crustceos y gusanos del poliquetos, tambin
comen algas.
Muchas hierbas de mar crecen rpidamente
y, potencialmente, pueden desplazar a los cora-
les o crecer sobre ellos. En condiciones natura-
les se mantienen estables por los ramoneadores
y por los limitados nutrientes. Se han realiza- FIGURA 14.33 El erizo alfiler negro ( Diadema an -
do experimentos en los que se han enjaulado tillarum) es uno de los herbvor os ms importantes de
(vase Trasplante, eliminacin y experimen- los arrecifes del Caribe. En los arr ecifes de otras partes
del mundo habitan otras especies estr echamente r ela-
tos con jaulas, p. 246-247) para demostrar la cionadas.
importancia de los ramoneadores. Por ejemplo,
las algas son abundantes en las llanuras de are-
na cercanas a muchos arrecifes del Caribe pero perfectamente capaces de vivir en el arrecife,
relativamente escasas en el propio arrecife. Para pero son escasas en l porque son comidas rpi-
probar la hiptesis de que los peces del arrecife damente. Los experimentos con jaulas realiza-
eran los responsables de ello, los bilogos tras- dos en la Gran Barrera de Coral mostraron unos
plantaron algas de la llanura de arena al arrecife. resultados similares.
Si las dejaban desprotegidas, los peces pronto se Si se eliminan los ramoneadores, las algas
las coman. Cuando estaban protegidos por las pueden proliferar y ocupar el espacio de los co-
jaulas, crecieron incluso ms rpidamente que rales y de otros organismos. Por ejemplo, en mu-
en la llanura de arena! Por lo tanto, las algas son chas partes del Caribe, los peces herbvoros se

hicieron escasos debido a la pesca. Cuando su-
cedi esto aument la abundancia de otro ramo-
neador importante, un erizo de mar (Diadema
antillarum; Fig. 14.33 ). Al parecer el erizo se
benefici de la disminucin de la competencia.
Durante varios aos pareca que el erizo haba
adoptado el papel que antes desempeaban los
peces, y las poblaciones de algas seguan man-
tenindose ms o menos estables. No obstante,
en 1983, una enfermedad hizo que disminuye-
ran las poblaciones de este erizo de mar en gran
parte del Caribe. Libres de la presin de los her-
bvoros, las algas se hicieron muy abundantes en
muchos arrecifes, a expensas de los corales. En
muchos arrecifes de Jamaica asumieron el control
casi totalmente, y los antiguamente ricos arrecifes
de coral ahora no son ms que lechos de algas.
Muchos cientficos temen que estos cambios
sean cada vez ms comunes, ya que la presin
sobre los peces de los arrecifes va en aumento
debido al incremento de la poblacin humana
y a la mayor demanda de los sabrosos peces de
arrecife. A veces los problemas se multiplican.
El desarrollo urbanstico de la costa no solo sue-
le traer consigo una pesca ms intensiva, sino
tambin un aumento de los vertidos de nutrien-
tes procedentes de las aguas residuales y de los
fertilizantes agrcolas. As, el crecimiento de las
algas se puede incrementar artificialmente por
eutrofizacin, al mismo tiempo que se eliminan
los herbvoros que mantienen a las algas bajo
control. Esta es una de las principales amenazas
globales para los arrecifes de coral.
Los ramoneadores contribuyen a evitar que las
algas de crecimiento rpido se desarrollen sobre
otros organismos ssiles del arrecife.
Adems de controlar la cantidad de algas de
una zona, los herbvoros tambin afectan sobre
qu tipos de algas viven en el arrecife y dnde lo
hacen. Por ejemplo, las algas coralinas son abun-
dantes porque el carbonato clcico que hay en
sus tejidos desalienta a los ramoneadores. Otras
algas producen sustancias qumicas nocivas que
son txicas o tienen un sabor desagradable; estas
algas tambin suelen ser abundantes. Las algas
privadas de tales defensas son las que ms pre-
sin reciben y por ello suelen ser las ms escasas.
Sin embargo, generalmente son de crecimiento
rpido y son una fuente importante de alimento.
Los peces damisela sirven de ejemplo para
ilustrar algunos de los efectos de los ramoneado-
res sobre los arrecifes. Muchos peces damisela se
alimentan de las algas que hay en sus territorios,
los cuales defienden vigorosamente para alejar
a los dems peces que entran en ellos. Muchos
Captulo 14 Arrecifes de coral 321
de estos peces damisela realmente cultivan sus
territorios. Eliminan las algas desagradables,
arrancndolas y llevndolas fuera del territorio.
Lo que dejan en su territorio es un denso lecho
de algas suculentas, generalmente finas o fila-
mentosas. Protegidas por el pez damisela, estas
algas crecen muy rpidamente y compiten con
los corales y las algas coralinas. Fuera del terri-
torio, los peces loro y los peces cirujano tambin
comen algas, y dejan espacios despejados para
otros organismos. As, la comunidad del interior
del territorio es muy diferente de la del exterior.
Resulta interesante que las cianobacterias, que
son fijadoras de nitrgeno, son ms comunes
dentro de los territorios de los peces damisela
que fuera de ellos. As, los peces damisela indi-
rectamente pueden tener un papel importante
en el equilibrio de nutrientes del arrecife.
Simbiosis. Entre el enorme nmero de espe-
cies que viven en los arrecifes de coral, muchas
han desarrollado relaciones simbiticas especia-
les. Hay demasiados casos de simbiosis en los
arrecifes para describirlos todos aqu. De hecho, FIGURA 14.34 La almeja gigante ( Tridacna gigas )
no mer ece su r eputacin de asesina; las historias de
en los arrecifes probablemente hay ms tipos de personas que se han ahogado al quedar atrapadas por
relaciones simbiticas que en cualquier otro h- ellas, no son ms que un mito. Las zooxantelas simbion-
tes dan a la zona superior unos colores azules y verdes,
bitat de la Tierra. Los pocos ejemplos que aqu y proporcionan los nutrientes que permiten que la almeja
se incluyen sirven para dar una idea de lo fasci- llegue a tener un tamao tan grande. Las almejas son
nantes que pueden ser estas relaciones. filtradoras. El orificio que puede verse en la zona superior
carnosa de la almeja es uno de los sifones a travs de los
cuales bombea el agua para alimentarse y para obtener
el oxgeno. En el Caribe no hay almejas gigantes.
Las relaciones de simbiosis son muy importantes
en las comunidades de los arrecifes de coral.
Probablemente, en los arrecifes haya ms ejemplos
de simbiosis que en cualquier otra comunidad
nismos simbiontes que terminaron convirtin-
biolgica.
dose en los cloroplastos de plantas (vase De
bocado a empleado: Cmo se originaron las c-
Ya hemos visto cmo el mutualismo entre los lulas complejas, p. 79).
corales y las zooxantelas es la caracterstica esen- Otro ejemplo importante de mutualismo
cial de la formacin del arrecife. Otros muchos en el arrecife es la relacin entre los corales y
organismos tambin tienen simbiontes fotosin- los cangrejos, camarones y peces que ayudan a
tticos. Las anmonas de mar, los caracoles y las protegerlos contra la estrella corona de espinas
almejas gigantes (Tridacna) tambin albergan y otros depredadores. La mayora de los corales
zooxantelas. El reparto entre los dos socios es tienen diversos simbiontes facultativos y obli-
similar al de los corales; las zooxantelas consi-
guen nutrientes y un lugar seguro para vivir, y
el anfitrin consigue su alimento. Las almejas
gigantes llegan a alcanzar un tamao tan grande Quitones Moluscos cuya concha
est formada por ocho placas
(Fig. 14.34) gracias a que sus zooxantelas pro-
imbricadas dispuestas en la zona
porcionan un suministro constante de alimentos. superior, o dorsal, del cuerpo.
Hay otros productores primarios diferentes Captulo 7, p. 136
de las zooxantelas que tambin viven dentro
de los animales del arrecife. Como se ha men- Simbionte facultativo Un simbionte
cionado previamente, algunas esponjas tienen que no depende totalmente de su socio
y que puede vivir sin la relacin simbitica.
cianobacterias que, adems de fijar nitrgeno,
Simbionte obligado El que depende
tambin realizan la fotosntesis. Algunas asci- de su socio y no puede vivir sin la relacin
dias poseen una bacteria fotosinttica simbionte simbitica.
llamada Prochloron. ste resulta especialmente Captulo 10, p. 222
interesante porque puede ser similar a los orga-
322 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 14.35 Un pez payaso de aletas naranja
(Amphiprion chrysopterus) y su anmona hospedadora.
gados, especialmente crustceos. Algunos de los
simbiontes obligados son parsitos y producen
daos en el coral; otros son comensales y, al
parecer, no tienen ningn efecto sobre coral; y
otros son los mutualistas que aportan algn be-
neficio al coral. A menudo es difcil saber qu
tipo de relacin hay, ya que para la mayora de
los simbiontes no se conoce bien la naturaleza
de la relacin que tienen con el coral. Los in-
vestigadores que estudian tales organismos con
frecuencia revisan sus ideas a medida que se ob-
tiene ms informacin. Por ejemplo, los cangre-
jos que protegen al coral contra los depredadores
antes se consideraban parsitos.
Los peces payaso (Amphiprion; Fig. 14.35)
tienen una interesante relacin con varias espe-
cies de anmonas de mar. Las anmonas habi-
tadas por peces payaso tienen una picadura po-
derosa y son capaces de matar a los peces. Sin
embargo, estos peces tienen un moco que los
protege de las picaduras de la anmona. No se
sabe si el moco es producido por los propios pe-
ces, por la anmona o por ambos. Cada vez que
los peces payaso entran en su anmona, se frotan
contra los tentculos y los mordisquean. Pueden
cubrirse con el moco de la anmona. Para en-
tender por qu esta relacin es ventajosa, hay
que recordar que las anmonas no tienen ojos ni
cerebro, pero s una batera de tentculos. Si la
anmona picase todo lo que toca, terminara pi-
cndose a s misma cada vez que sus tentculos
chocaran unos con otros. La anmona se reco-
noce por el sabor de su propio moco. Cuando
un tentculo toca a otro, la anmona detecta el
moco que cubre los tentculos e inhibe la pica-
dura. Los peces payaso pueden aprovecharse de
esto. Por otra parte, tambin hay pruebas de que
el moco de los propios peces protege contra la
anmona y, en algunos casos, pueden entrar en
una anmona con la que nunca antes han tenido
contacto.
Los peces payaso estn protegidos por los
tentculos de la anmona e incuban sus huevos
debajo de ella. La anmona tambin obtiene
ventajas. Los peces payaso alejan a otros peces
que se alimentan de anmonas y parece que
tambin aportan alimentos a sus anfitriones.
Las anmonas con peces payaso sobreviven ms
tiempo, crecen ms rpidamente y se reprodu-
cen por divisin asexual ms a menudo que las
anmonas a las que experimentalmente se les
quitan sus peces payaso. En acuarios los peces
payaso a veces se alimentan de su anfitrin, pero
parece que esto no ocurre en la naturaleza, don-
de la anmona anfitriona puede conseguir los
desechos del alimento que caen cuando se ali-
menta su pez simbionte. Las anmonas tambin
tienen zooxantelas simbiontes, que se pueden
beneficiar de los restos de los alimentos de los
peces payaso y ceden parte de los nutrientes que
producen a la anmona. Tambin se ha plantea-
do la hiptesis de que la anmona puede ocupar
localizaciones expuestas para conseguir ms luz
para sus zooxantelas porque el pez payaso la pro-
tege frente a los depredadores. Como en la ma-
yora de los aspectos de la ecologa del arrecife
de coral, todava queda mucho por saber.

rac
Exploracin t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Qu factores pueden explicar el hecho de
que la inmensa mayora de los atolones se
encuentren en los ocanos ndico y Pacfi-
co y que los atolones sean raros en el At-
lntico?
2. Los cientficos afirman que el ocano se
calentar y que se elevar el nivel del mar
como resultado del aumento del efecto in-
vernadero (vase Viviendo en un inver-
nadero: El calentamiento global, p. 406).
Cmo puede afectar esto a los arrecifes de
coral?
3. Aunque se trata de una zona tropical, en
la costa noreste de Brasil solamente hay
unos pocos arrecifes (vase el mapa de
Fig. 14.11). Cmo se puede explicar
esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Benchley, P., 2002. Cuba reefs. National Geogra-
phic, vol. 201, no. 2, February, pp. 44-67. Los
arrecifes y cayos de Cuba albergan especta-
culares jardines de esponjas, peces y otros
organismos.
Chadwick, D. H., 2001. Kingdom of coral:
Australias Great Barrier Reef. National Geo-
graphic, vol. 199, no. 1, January, pp. 30-57.
Un fabuloso viaje a la zona con el mayor
arrecife de coral de la Tierra.
int Captulo 14 Arrecifes de coral 323
e
Freiwald, A., J. H. Foss, A. Grehan, T. Koslow, Kennedy, D. M. and C. D. Woodroffe, 2002.
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reefs: Out of sight-no longer out of mind. A review. Earth Science Reviews, vol. 57,
UNEP-WCMC, Cambridge, 84 pp. Des- pp. 255-277.
cripciones y fotografas de las comunidades McManus, J. W. and J. F. Polsenberg, 2004. Co-
coralinas profundas. ral-algal phase shifts on coral reefs: Ecolo-
Maragos, J. and D. Gulko (Editors), 2002. Co- gical and environmental aspects. Progress in
ral reef ecosystems of the north-western Oceanography, vol. 60, nos. 2-4, pp. 263-279.
Hawaiian Islands: Interim results emphasi- Spalding, M. A., C. Ravilious and E. P. Green,
zing the 2000 surveys. U.S. Fish and Wild- 2001. World Atlas of Coral Reefs University
life Service and the Hawaii Department of California Press, Berkeley, 424 pp.
of Land and Natural Resources, Honolulu,
Hawaii, 46 pginas. Wilkinson, C. (Editor), 2004. Status of Coral
Reefs if the World: 2004. Australian Institute
Pain, S., 1997. Swimming for dear life. New
of Marine Science, Townsville, 301 pp.
Scientist, vol. 155, no. 2099, 13 September,
pp. 28-32. Los pequeos alevines de los pe-
ces de arrecife son campeones de natacin.
Tienen que serlo.
Ross, J. F., 1998. The miracle of the reef. Smith-
sonian, vol. 28, no. 11, February, pp. 86-96.
Los cientficos estudian el desove en masa
de los arrecifes de coral de Florida.
En profundidad
Baker, A. C., 2003. Flexibility and specificity
in coral-algal symbiosis: Diversity, ecology,
and biogeography of Symbiodinium. Annual
Review of Ecology and Systematics, vol. 34,
pp. 661-689.
Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
bleaching-capacity for acclimatization and
adaptation. Advances in Marine Biology,
vol. 46, pp. 183-223.
Hedley, J. D. and P. F. Sale, 2002. Are popula-
tions of reef fish open or closed? Trends in
Ecology and Evolution, vol. 17, pp. 422-428.
323
324 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Epipelgica

Nertica
ica
Ocen

E l ocano. A la mayora, estas pa-

labras nos traen a la mente imgenes de playas y
acantilados, de olas rompiendo o de bahas tran-
quilas. Sin embargo, estas aguas costeras solo
representan una pequea fraccin del mundo
ocenico. El resto es el inmenso mar abierto, el
reino pelgico. Aunque distante y poco conoci-
do, el ocano abierto nos afecta a todos. Regula
el clima, condiciona la atmsfera y proporciona
alimentos y otros muchos recursos. Para la ma-
yora de las personas es difcil hacerse una idea
de la extensin del reino pelgico. En l se en-
cuentra prcticamente toda el agua lquida de la
Tierra, el planeta del agua.
El ambiente pelgico es la columna de agua
misma, lejos del fondo y de la orilla. Los organis-
mos pelgicos viven inmersos en su medio lquido.
Con pocas excepciones, el ambiente pelgico ca-
rece de la estructura fsica slida que proporciona
el fondo, de caractersticas geolgicas y de orga-
nismos grandes como los corales y quelpos. No
Una tintorera (Prionace hay ningn lugar al que fijarse, ningn fondo para
glauca) buscando una presa. excavar madrigueras, ni nada tras lo que ocultarse.
Es difcil imaginarse lo que sera pasarnos toda la
vida flotando ingrvidamente en el aire, sin tocar
nunca la tierra. Esto es lo que el reino pelgico
ofrece a los organismos que viven en l.
El Captulo 15 se ocupa de las capas super-
ficiales del ambiente pelgico: el reino epipel-
gico, o pelgico superior. La zona epipelgica
se suele definir como el espacio que va desde la

Vida cerca de la superficie

superficie hasta una profundidad dada, general-
mente 200 m. La parte menos profunda del rei-
no pelgico, la zona epipelgica, generalmente
es la ms caliente, y por supuesto la mejor ilumi-
nada. Por lo tanto, la zona epipelgica es equi-
valente a la zona ftica, la zona que va desde la
superficie hasta la profundidad donde la luz ya
no es suficiente para que los organismos puedan
crecer realizando la fotosntesis. La profundidad
de la zona ftica es variable, y depende de la cla-
ridad del agua y de la cantidad de luz solar.

324

En la prctica, las zonas epipelgica y ftica
generalmente coinciden, y sus diferencias no se-
rn resaltadas en este captulo.
La zona epipelgica se divide en dos compo-
nentes principales. Las aguas de esta zona que
se encuentran sobre la plataforma continental se
denominan nerticas (vase Fig. 10.12). El am-
biente nertico solamente es una pequea parte
de la zona epipelgica, pero es importante para
los seres humanos porque se encuentra relativa-
mente cerca de la costa y en l se encuentran la
mayora de los principales caladeros pesqueros
del mundo (vase Principales zonas pesque-
ras, p 379). Las aguas superficiales de la zona
epipelgica situadas ms all de la plataforma
continental se conocen como ocenicas.
El reino epipelgico es la capa del ocano que va
desde la superficie hasta una profundidad de 200
m. Se divide en aguas nerticas, que son las que se
encuentran sobre la plataforma continental, y aguas
ocenicas, las situadas ms all de la plataforma.
La zona epipelgica es equivalente a la zona
ftica, la capa que va desde la superficie hasta la
profundidad donde la luz limita la fotosntesis.
Los organismos
de la zona epipelgica
Como casi todos los ecosistemas, el reino pel-
gico depende de la energa solar captada en la
fotosntesis. Los ecosistemas epipelgicos se di-
ferencian de los de aguas poco profundas en que
casi toda la produccin primaria se produce en
el mismo sistema epipelgico. Los ecosistemas
costeros a menudo reciben grandes cantidades
de nutrientes procedentes de otros lugares. Por
ejemplo, la zona intermareal recibe plancton y
hierbas de mar desde zonas alejadas de la costa,
y los ros aportan materia orgnica en los es-
tuarios. El reino pelgico, lejos de la orilla y del
fondo, no recibe casi ninguna entrada externa de
materia orgnica.
El reino epipelgico suministra nutrientes a
otras comunidades. Grandes cantidades de ma-
teria orgnica se hunden y sirven de alimento
para los organismos que viven ms abajo (vase
Captulo 16). Las corrientes del ocano trans-
portan el plancton epipelgico hasta aguas poco
profundas, donde es consumido por una gran va-
riedad de organismos filtradores. Los peces y el
zooplancton de la zona epipelgica proporcionan
nutrientes no solo a otras comunidades marinas,
sino tambin a las aves y a los mamferos, inclui-
dos los humanos, que viven en tierra firme.
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
(a)
Ya que aqu no hay un fondo donde se pue-
dan ir acumulando sedimentos ricos en materia
orgnica, en la zona epipelgica no hay sedi-
mentvoros. Por otra parte, los suspensvoros
son muy abundantes. Al fin y al cabo, el alimen-
to est suspendido en la columna del agua. Tam-
bin hay muchos depredadores grandes, como
peces, calamares y mamferos marinos.
El plancton:
Una nueva comprensin
Durante ms de un siglo la mejor forma de es-
tudiar el plancton era cogerlo remolcando redes
a travs del agua (Fig. 15.1), o bombendola y
hacindola pasar a travs de filtros. Esta depen-
dencia de las redes del plancton afect en gran
medida a la comprensin del reino epipelgico.
Imaginemos que la nica manera de estudiar
los organismos voladores fuese la utilizacin de
redes. Si las redes fuesen demasiado pequeas
o demasiado lentas, no sabramos que las aves
existen. Las redes con una malla demasiado
gruesa nos haran ignorar que tambin hay mos-
quitos. Imaginemos ahora organismos tan con-
sistentes como una nube; atravesaran cualquier
red! Como consecuencia de la dependencia de
los oceangrafos de las redes de plancton para
estudiar el medio epipelgico, se han producido
malentendidos similares a los anteriores.
En las ltimas dcadas, las nuevas tcnicas,
incluyendo mejores microscopios, fotografa
subacutica, satlites, procedimientos qumicos,
y, s, incluso mejores redes y filtros, han revo-
lucionado la comprensin cientfica de la zona
325
(b)
FIGURA 15.1 (a) Las r edes para capturar el fito-
plancton son r elativamente pequeas y tienen una ma -
lla muy fina que evita que la mayor parte del plancton
microscpico pase a travs de ella. ( b) Para muestr ear
el zooplancton se utiliza la r ed bongo, as llamada por
los dos anillos que mantienen abierta la boca de la r ed.
Generalmente, las redes para zooplancton son mayores
y tienen una malla ms gruesa que las r edes para fito-
plancton. La malla gruesa deja pasar el fitoplancton pero
atrapa el zooplancton, que es mayor.
epipelgica. Los nuevos descubrimientos han
planteado an ms preguntas, y han puesto de
manifiesto que no comprendemos el plancton
tan bien como antes creamos.
El descubrimiento de un gran nmero de
organismos planctnicos, demasiado pequeos
para ser recogidos con redes normales, ha sido
especialmente importante. Segn su tamao, es-
tos organismos se conocen como picoplancton
o nanoplancton (Fig. 15.2). La mayor parte
del picoplancton consiste en arqueas y bacte-
rias. El plancton de mayor tamao, el llamado
Produccin primaria Transformacin del dixido
de carbono (CO2) en materia orgnica por los
auttrofos; es decir, la produccin del alimento.
Captulo 4, p. 74
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.11
Sedimentvoros Los animales que se alimentan
de la materia orgnica depositada en el fondo.
Suspensvoros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partculas
suspendidas en la columna del agua.
Captulo 7, p. 122; Figura 7.3
Archaea (arqueas) Organismos procariontes
unicelulares que antes se consideraban como
bacterias, pero que actualmente se sabe que son
tan diferentes de las bacterias como los seres
humanos.
Captulo 5, p. 96
326 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Megaplancton
(tamao: 20-200 cm)

Macroplancton
(tamao: 2-20 cm)

(a)

Mesoplancton
(tamao: 0.2-20 mm)

Plancton
de red

Microplancton
(tamao: 20-200 m)
(b)

FIGURA 15.3 Las diatomeas tienen unos capa -

razones silceos llamados frstulos. ( a) Thalassiosira
allenii (vistas superior y lateral) es unicelular . (b) Fragi-
llaria es una diatomea que forma cadenas de clulas.
Cada una de las divisiones que se pueden ver en los
largos filamentos verdes es una clula (vase tambin
Nanoplancton Fig. 5.5).
(tamao: 2.0-20 m)

nen el fitoplancton se encuentran virtualmente

por todo el ambiente epipelgico, a menudo en
Picoplancton
cantidades enormes. El fitoplancton realiza ms
(tamao: 0.2-2 m)
del 95% de la fotosntesis en el ocano, lo que
supone casi la mitad de toda la produccin pri-
maria del mundo, y produce casi la mitad del
oxgeno de la atmsfera.
Ya que el fitoplancton de red es relativamente
fcil de recoger, su importancia se conoce desde
hace tiempo. Los organismos ms importantes
del fitoplancton son las diatomeas (Fig. 15.3)
FIGURA 15.2. Normalmente el plancton se separa en categoras en funcin del tamao (vase Apndice A). El
tamao de los organismos de cada categora aumenta logartmicamente, es decir, el intervalo de tamaos de cada y los dinoflagelados. Antes del descubrimien-
categora es 10 veces menor que el de la categora anterior. to del nanoplancton y del picoplancton, se crea
que las diatomeas eran las dominantes en el
fitoplancton y que la mayor parte de la fotosn-
plancton de red, ya que puede recogerse con Fitoplancton tesis epipelgica se deba a ellas. Aunque ahora
las redes, tambin se subdivide en funcin del sabemos que esto no es cierto, las diatomeas si-
tamao en microplancton, mesoplancton, ma- Los productores de tamao grande, como las al- guen siendo extraordinariamente importantes.
croplancton y megaplancton, aunque estas ca- gas y hierbas de mar, generalmente estn ausen- Son especialmente abundantes en las regiones
tegoras no se tratarn en este libro. Categorizar tes del medio epipelgico ya que no tienen don- templadas y polares, as como en aguas ricas en
el plancton por el tamao no debe confundirse de fijarse. En algunos lugares, como en el mar de nutrientes. Tambin son abundantes cerca de la
con la divisin entre fitoplancton, el plancton los Sargazos (vase Fig. 8.24), las algas flotantes costa y en el ocano abierto.
que realiza la fotosntesis, y zooplancton. Por son importantes, pero en la mayor parte del me- Los dinoflagelados son otro grupo impor-
ejemplo, el fitoplancton incluye especies de to- dio epipelgico todos los productores primarios tante en el fitoplancton de red. Como las dia-
das las clases de tamaos, desde el picoplancton son unicelulares o forman cadenas simples de tomeas, son abundantes en las aguas nerticas y
al megaplancton. clulas. Los pequeos organismos que compo- ocenicas, pero suelen preferir reas calientes.

En las zonas tropicales pueden sustituir a las
diatomeas como el grupo ms abundante del
fitoplancton de red. En condiciones de escasez
de nutrientes, los dinoflagelados pueden crecer
mejor que las diatomeas. Por otra parte, ciertos
nutrientes pueden hacer que haya una floracin
de dinoflagelados, es decir, un crecimiento ex-
plosivo para alcanzar nmeros enormes, y en
algunos casos se producen mareas rojas (vase
Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas,
pp. 330-331).
Trichodesmium, una cianobacteria, crece
formando colonias filamentosas que pueden
recogerse con las redes. Puede llegar a ser muy
abundante y a veces forma mareas rojas. Es
particularmente abundante en aguas con pocos
nutrientes, quizs porque es capaz de fijar el ni-
trgeno (vase Nutrientes, p. 343). primarios epipelgicos. Aunque la mayora de
Debido a que son tan pequeos y difciles
de recoger, e incluso de ver al microscopio, los
organismos fotosintticos del picoplancton y
nanoplancton no se conocen tanto como los
del fitoplancton de red, y su gran importancia
solamente se ha apreciado recientemente. Sin
embargo, los organismos fotosintticos son
mucho ms abundantes en el picoplancton y el
nanoplancton, que en el fitoplancton de red y
realizan la mayor parte de la fotosntesis, en mu-
chos lugares hasta el 90 % o ms de toda la que
se produce en la zona epipelgica.
Las cianobacterias son los organismos ms
abundantes en el picoplancton y son respon-
sables de al menos la mitad de la produccin
primaria de todo el ocano. Unas cianobacterias
unicelulares, Prochlorococcus, son las ms abun-
dantes en el fitoplancton ocenico y son espe-
cialmente dominantes en aguas tropicales y sub-
tropicales con pocos nutrientes. Otras cianobac-
terias estrechamente relacionadas, Synechococcus,
tambin son muy abundantes en todas las aguas,
excepto en las polares.
Adems de cianobacterias en el picoplancton
fotosinttico, tambin son importantes diversos
protistas. Aunque normalmente estos eucarion-
tes solo representan menos del 5 % del total de
clulas del picoplancton, en ciertas circunstan-
cias suponen hasta ms del 30 %. Parece que la
disponibilidad de nutrientes favorece el aumento
de la abundancia de protistas en el picoplancton
fotosinttico, mientras que cuando los alimentos
son escasos se ven favorecidas las cianobacterias.
Muchos protistas fotosintticos del picoplanc-
ton an no se han podido aislar y solamente se
conocen por la presencia de secuencias caracte-
rsticas de los cidos nucleicos en el agua (vase
Clulas minsculas, grandes sorpresas, p. 97). fitoplancton. En lugar de ello dependen de los
Su papel ecolgico en el fitoplancton es poco
conocido.
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
Aunque su funcin en el picoplancton sigue
siendo incierta, los protistas son dominantes en
el nanoplancton y muchos son fotosintticos.
Los cocolitofridos son uno de los grupos ms
abundantes y, probablemente, el ms conocido.
Prosperan mejor en el ocano abierto, pero tam-
bin estn presentes en aguas costeras.
Otro grupo de pequeos organismos del
fitoplancton, al que se conoce como criptofi-
tos, es muy abundante en aguas nerticas. Pa-
rece que son muy importantes en la economa
de los mares, pero tampoco se sabe mucho so-
bre ellos. Los silicoflagelados (vase Fig. 5.8)
experimentan floraciones ocasionales y se con-
vierten en importantes productores primarios.
Otros grupos de protistas del nanoplancton
tambin parecen ser importantes productores
ton y el nanoplancton son demasiado pequeos
las diatomeas y de los dinoflagelados forman
parte del plancton de red, algunas especies son
inusualmente pequeas y se encuentran en el
nanoplancton.
Los organismos del fitoplancton son los
principales productores primarios epipelgicos.
Los organismos ms abundantes en el
fitoplancton son las cianobacterias y varios
grupos de protistas del picoplancton y
nanoplancton, incluidos los cocolitofridos,
criptofitos y silicoflagelados. Entre el fitoplancton
de red los organismos dominantes son las
diatomeas y los dinoflagelados.
En la Tabla 15.1 se muestran los principa-
les grupos del fitoplancton marino. Tambin se
pueden producir floraciones de otros grupos,
pero son relativamente raros y tienen una im-
portancia secundaria en la economa total de los
mares.
Zooplancton
Los organismos del fitoplancton constituyen la
base de la red trfica. La energa solar que cap-
turan y almacenan en la materia orgnica pasa
por los dems seres epipelgicos, desde el mi-
nsculo zooplancton hasta las gigantescas balle-
nas. El primer paso del flujo de energa en la red
trfica es el que se produce cuando los herbvo-
ros comen fitoplancton. Los herbvoros son el
puente vital de conexin entre los productores
primarios, el fitoplancton y el resto de la comu-
nidad. Los animales epipelgicos grandes no
pueden alimentarse directamente del minsculo
herbvoros del zooplancton, de los que s pueden
alimentarse. As, una parte fundamental de la
327
red trfica de la zona epipelgica es el paso de
la energa desde el fitoplancton a los herbvoros
del zooplancton.
Muy poco zooplancton es estrictamente her-
bvoro, y los organismos que comen fitoplancton
ocasionalmente tambin ingieren zooplancton.
La mayora de las especies del zooplancton
son principalmente carnvoras y apenas comen
fitoplancton. Estos carnvoros pueden alimen-
tarse directamente de los herbvoros del zoo-
plancton y as aprovechan la produccin del
fitoplancton en un nico nivel trfico, o paso
de la red trfica. Tambin pueden comer otros
carnvoros, aadiendo enlaces a la red trfica
(Fig. 15.4).
Protozoos del zooplancton. El picoplanc-
para que la mayora de los animales pluricelu-
lares puedan atraparlos y alimentarse de ellos.
Sin embargo, los protozoos s pueden hacerlo.
Cuando se descubri que el picoplancton y el
nanoplancton son el fitoplancton ms abundan-
te, tambin se reconoci la importancia de los
protozoos. Sin protozoos, gran parte de la pro-
duccin primaria epipelgica sera intil. Los
protozoos ms importantes son los flagelados,
que se desplazan por medio de flagelos. Los
ciliados, foraminferos (Fig. 15.5) y radiola-
rios (vase Protozoos: Los protistas parecidos
a los animales, p. 103) tambin son protozoos
herbvoros importantes del plancton de red, as
como del picoplancton y nanoplancton. Muchos
protozoos herbvoros son capaces de realizar la
fotosntesis, de modo que tambin actan como
miembros del fitoplancton.
Dinoflagelados Organismos
unicelulares que utilizan dos flagelos
para nadar.
Captulo 5, p. 102
Fijacin de nitrgeno Conversin del nitrgeno
gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados por los productores
primarios como nutrientes.
Captulo 5, p. 100; Tabla 5.1
Eucariontes Organismos cuyas clulas tienen
ncleo y otros orgnulos envueltos
por membranas.
Captulo 4, p. 75; Figura 4.8
Protozoos Organismos unicelulares que se pare-
cen a los animales en que ingieren alimentos
y generalmente pueden desplazarse.
Captulo 5, p. 103
328 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Tabla 15.1 Principales grupos de fitoplancton marino

Categora Nertico
por tamao Grupo u ocenico Latitud/temperatura Notas

Plancton Diatomeas Ambos En todas partes, pero ms comunes Productores primarios

de red en aguas templadas y polares importantes
Dinoflagelados Ambos En todas partes, pero ms comunes Organismos productores
en aguas calientes de mareas rojas
Cianobacterias coloniales Ocenicas Principalmente tropicales Pueden fijar nitrgeno
(Trichodesmium) atmosfrico; producen mareas
rojas en el mar Rojo
Nanoplancton Cocolitofridos Ocenicos En todas partes, pero ms comunes Productores primarios importantes
en aguas tropicales en aguas con pocos nutrientes
Criptofitos Ambos En todas partes, pero ms comunes Productores primarios muy
en aguas templadas y polares importantes; poco conocidos
Silicoflagelados Nerticos En aguas templadas y polares Algunas veces forman floraciones
Picoplancton Cianobacterias unicelulares Ambos En todas partes, pero ms comunes Productores primarios dominantes
(Prochlorococcus, en aguas calientes sobre todo en aguas con
Synechococcus) pocos nutrientes
Diversos protistas Desconocido Desconocido Presencia de muchos grupos
descubiertos recientemente

Superdepredadores

Herbivorismo
Depredacin
Necton
grande Alimentacin
o exportacin
de detritos
Contribucin
Necton
al depsito
pequeo
de detritos

Otros
ecosistemas
Consumidores

Zooplancton Detritos
carnvoro y bacterias
libres
Zooplancton
Otros FIGURA 15.5 Un foraminfero planctnico (Orbulina
omnvoro
ecosistemas universa) capturando un coppodo con sus largos pseu-
dpodos adhesivos. El coppodo ser arrastrado hacia
Materia la superficie del caparazn del foraminfero, donde ser
Zooplancton orgnica digerido. El caparazn mide 0.5 mm de dimetro.
herbvoro disuelta

Coppodos. Los crustceos pequeos, en es-

pecial los coppodos (Fig. 15.6), son dominan-
Productores tes en el plancton de red. Los coppodos son
Fitoplancton
los miembros ms abundantes del plancton de
red en el ocano, y generalmente representan el
70 % o ms de la comunidad. Esto hace que pro-
bablemente sean el grupo de animales con ms
FIGURA 15.4 Red trfica epipelgica simplificada. individuos en la Tierra.

FIGURA 15.6. Un coppodo epipelgico. Las bolas
anaranjadas pegadas a la cola son huevos (vase tam -
bin Fig. 7.28).
Casi todos los coppodos epipelgicos co-
men algo de fitoplancton. Antes se crea que
utilizaban las sedas de las piezas bucales y las
antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las clulas del
fitoplancton del agua, y que ingeran cualquier
partcula cuyo tamao fuese el adecuado para
quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es
cierto. Desde la perspectiva de los organismos
pequeos como los coppodos, el agua es mucho
ms viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los
apndices con sedas de los coppodos actan
ms como remos que como tamices, y se utili-
zan para crear corrientes de agua que llevan el
fitoplancton lo suficientemente cerca como para
que el coppodo pueda capturarlo. Algunos co-
ppodos pueden detectar el fitoplancton usando
la vista y el olfato, y seleccionan activamente
lo que comen en lugar de ingerir todo lo que
quedara retenido en sus apndices.
Maxilpedo
Coppodo herbvoro
(a) (vista ventral)
FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apndices de los coppodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los co-
ppodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apndices y sedas ms cortas. Sus apndices estn mejor adaptados para agarrar.
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
Los coppodos tambin son carnvoros im-
portantes. Aunque la mayora de los coppodos
comen algo de fitoplancton, cuando pueden,
muchos tambin comen zooplancton, inclu-
yendo otros coppodos. Algunos son exclusiva-
mente carnvoros. Generalmente capturan a sus
presas sujetndolas con apndices en forma de
garras (Fig. 15.7b).
Otros crustceos. En el zooplancton tambin
hay otros crustceos importantes. Aunque no es
tan abundante como los coppodos, el krill, un
crustceo parecido a los camarones, a menudo
forma bancos de gran tamao y muy densos. El
krill prefiere aguas ocenicas fras, y a veces es
dominante en el zooplancton de los mares pola-
res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan
las partculas con las sedas de los apndices. Su
alimento preferido es el fitoplancton, especial-
mente las diatomeas. El krill tambin come de-
tritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces
slidas de otros miembros del zooplancton. Se
alimentan asimismo de zooplancton pequeo.
Los coppodos son tan pequeos que la ma-
yora de los animales grandes no pueden captu-
rarlos. Por el contrario, el krill es relativamente
grande, ya que el del ocano Antrtico (Euphau-
sia superba; vase Fig. 17.12) puede alcanzar
hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves
marinas, e incluso las grandes ballenas, comen
krill (vase Fig. 10.14).
Los coppodos y el krill son, con gran dife-
rencia, los crustceos ms abundantes del zoo-
plancton, pero hay otros muchos crustceos,
tanto herbvoros como carnvoros. En algunos
Segunda
antena
Segunda
maxila
Coppodo depredador
(b)
329
momentos y lugares, uno de estos grupos crus-
tceos puede ser muy abundante. Los anfpodos
y la mayora de los dems crustceos planctni-
cos son tan pequeos como los coppodos. En
el zooplancton de red tambin hay unos pocos
crustceos grandes, de un tamao similar al del
krill. Entre ellos hay algunos decpodos, como
cangrejos, camarones, etc. (vase Camarones,
langostas y cangrejos, p. 139). Los decpodos
son casi exclusivamente carnvoros.
Los coppodos, el krill y otros crustceos son
dominantes en el zooplancton de red. Los
coppodos son los principales herbvoros
epipelgicos y, con mucho, son el grupo ms
abundante del zooplancton.
Zooplancton no crustceo. Adems de crus-
tceos, en el zooplancton tambin estn presen-
tes otros muchos grupos de animales. Entre los
herbvoros no crustceos ms importantes estn
las transparentes salpas planctnicas (Fig. 15.8),
Coppodos Crustceos pequeos
que a menudo son planctnicos.
Captulo 7, p. 138
Krill Crustceos planctnicos
parecidos a los camarones.
Captulo 7, p. 139
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
Segunda
antena
Maxilpedo
(vista lateral)
330 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas

Por la noche, de vez en cuando y especialmente cer ca de la costa, literalmente,

el mar se vuelve de un color r ojo brillante. Este fenmeno, llamado marea roja,
ha ocurrido desde hace miles de aos. La r eferencia ms antigua de una mar ea
roja es probablemente la que aparece en el Antiguo Testamento (xodo 7:20-21)
donde se describe cmo las aguas del Nilo se convirtier on en sangr e. El mar
Rojo debe su nombr e a las mar eas rojas que a menudo se pr oducen en l.
La denominacin mareas rojas es algo confuso ya que no tienen ninguna
relacin con las mar eas. Son floraciones masivas del fitoplancton. En el clmax
de una mar ea roja puede haber miles, incluso decenas o centenar es de miles,
de clulas en una sola gota de agua! Adems, las mar eas rojas no siempre son
rojas. El mar puede volverse anaranjado, marrn o ver de intenso. De hecho,
el nombre marea roja se utiliza para todas las floraciones peligrosas del fito-
plancton, aunque no coloreen el agua. Algunas veces se usa el trmino mareas
marrones para las floraciones de unos miembros del fitoplancton llamados
crisofitos, pero bsicamente se trata del mismo fenmeno.
Las mareas rojas son difer entes de las floraciones normales del fitoplanc-
ton, por ejemplo las floraciones de primavera que se producen en aguas fras
(vase Patrones estacionales, p. 346). Las floraciones de primavera se produ-
cen por la explosin demogrfica de muchas especies diferentes, son pr edeci-
bles y ocurr en debido a un incr emento de la cantidad de luz o a un aumento Una floracin del dinoflagelado Noctiluca caus esta marea roja en Mxico. Es
de la cantidad de nutrientes. Por el contrario, las mar eas r ojas generalmente un organismo bioluminiscente y florece produciendo una espectacular luz azul
corresponden a floraciones de una sola especie, y son imprevisibles ya que no verdosa durante la noche.
sabemos qu es lo que las causa.
Se producen mareas rojas en todos los mares. Se sabe que solamente alr e- se conocen. En el agua estos organismos normalmente son lo bastante escasos
dedor del 6% del total de especies del fitoplancton producen mareas rojas. Puede como para no tener que pr eocuparnos, per o cuando florecen pueden causar
parecer que no son muchas, pero siguen siendo 200 especies o ms. Apr oxima- serios problemas. Los mejillones, las almejas, los cangr ejos y otr os crustceos
damente la mitad de ellas son dinoflagelados, pero otros muchos organismos, suelen tolerar las toxinas y las almacenan en la glndula digestiva, el rin, el
como cianobacterias, diatomeas y crisofitos, tambin pueden causarlas. hgado o en otr os tejidos. Las personas que ingier en estos mariscos pueden
Estas floraciones excepcionales del fitoplancton no suelen ser ms que sufrir nuseas, diarr eas, vmitos, entumecimientos, hormigueos, pr dida del
excentricidades oceanogrficas, pero algunas veces causan problemas. Las equilibrio y la memoria, alteraciones del lenguaje, dolor es punzantes, parlisis,
floraciones peligrosas de algas (HAB, del ingls harmful algal blooms ) cada e incluso pueden morir . Se estima que las algas txicas causan de 100 000 a
vez son objeto de ms inters por parte de los cientficos y de la sociedad en 200 000 casos de envenenamientos graves al ao, incluyendo ciguatera (vase
general. Por supuesto, el peligr o depende del punto de vista. Si estamos en la Debe de haber sido algo que he comido, p. 320). Estos envenenamientos
playa de vacaciones, la espuma marrn asquer osa causada por una floracin producen entr e 10 000 y 20 000 muertes, y un nmer o similar de casos de
puede no ser ms que la causa de que acortemos las vacaciones. Para el pr o- parlisis y de otras secuelas. Como medida de pr ecaucin no se debe comer
pietario de un hotel, que depende de su negocio, puede suponer un desastr e. marisco. Nadar o navegar en aguas afectadas, e incluso respirar en tierra firme
Algunas floraciones son algo ms que una simple molestia. Son mortales. el aire trado por la brisa, pueden causar dolor de garganta, irritaciones de los
Aproximadamente, un tercio de los organismos responsables de las mareas rojas ojos y de la piel. Incluso hay pruebas de que algunas de estas toxinas son
tambin producen toxinas, y algunas de ellas estn entr e las ms potentes que cancergenas.

FIGURA 15.8. Una salpa pelgica ( Salpa thomp -
soni) de la Antrtida. Estos animales gelatinosos se ali -
mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como
los larvceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las
bacterias y otro organismos planctnicos muy pequeos.
unos parientes de las ascidias (tunicados) del
fondo (vase Tunicados, p. 148). Las salpas
filtran el fitoplancton bombeando agua a travs
de un saco, que acta como si fuese un tamiz, o
a travs de una delgada red de moco.
Los larvceos (Fig. 15.9) tambin son pa-
rientes de las ascidias, aunque se parecen poco
a ellas, excepto por sus larvas. Las larvas de las
ascidias, que tambin se conocen como jerin-
guillas de mar, se llaman larvas renacuajo y son
muy similares a los larvceos (vase Fig. 7.48b).
Los larvceos flotan dentro de un habitculo
que construyen a base de moco. Batiendo la
cola, bombean el agua a travs de los canales del
habitculo. Las partculas alimenticias quedan
retenidas en una red de moco que secretan den-
tro del habitculo. Algunos larvceos tambin
secretan una red, que puede tener una extensin
de hasta 2 m, fuera del habitculo. El uso de es-
tas redes adhesivas de moco permite que los lar-
vceos puedan capturar partculas alimenticias
sumamente pequeas. Los larvceos y algunas
salpas estn entre los pocos animales que pueden
capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por
lo tanto, son importantes como enlaces entre la
produccin primaria del picoplancton y nano-
plancton y el resto de la comunidad epipelgica.
En las aberturas por las que entra el agua en
el habitculo se filtran y desechan las partculas
demasiado grandes como para que el larvceo
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 331

continuacin

Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones
las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que
supone otro peligro para la salud. En los ltimos aos un dinoflagelado llamado
Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este
de Estados Unidos y en el golfo de Mxico (vase Dinoflagelados, p. 102),
aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas
de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces tambin
pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbvor os. Aunque se alimentan
de vegetacin acutica, en ocasiones han muerto algunos manates de Florida
a causa de las mar eas rojas. Estos animales estn muy expuestos ya que viven
en el agua y tambin es posible que se vean afectados al r espirar el air e txico
de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manates a causa de las
mareas rojas, casi el 10 % de la pequea poblacin existente.
Los efectos dainos de las floraciones de algas no siempre se deben a
las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al
alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces
debido a que las agudas espinas del caparazn de las diatomeas daan las
branquias de los peces. Aunque las algas no causen daos dir ectos sobre los
peces, sus floraciones tambin pueden causar matanzas de peces indir ecta-
mente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposicin agota el
oxgeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar
presentes las bacterias causantes del clera, una enfermedad mortal, lo que
implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad.
Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global.
Las mareas rojas suponen unas pr didas de cientos de millones de eur os
debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias
pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido
a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se
produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los
consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactoras y otras instalaciones
de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos
no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen
unas altas densidades de poblacin. Las pr didas anuales debidas a las HAB
se estiman en unos 49 millones de dlar es (apr oximadamente 60 millones de
euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho ms elevadas.
Se han pr oducido HAB desde pocas bblicas y pr obablemente desde
mucho antes. Hay evidencias fsiles de mareas r ojas que datan de ms de
100 millones de aos. No obstante, los cientficos parecen estar convencidos
de que cada vez son ms comunes. Es difcil estar segur os, por que simple -
mente puede tratarse de que se est pr estando ms atencin a este pr oblema.
Al haber aumentado la poblacin junto a la costa, tambin aumentan las pr o-
babilidades de que haya ms enfermos como consecuencia de una HAB y los
avances cientficos permitirn un diagnstico ms fcil. Una floracin puede
pasar inadvertida en una baha deshabitada o subdesarr ollada, pero es devas -
tadora en una zona en la que haya una piscifactora.
No obstante, hay pruebas fidedignas de que, al menos en algunos lugares,
las HAB estn aumentando como r esultado de las actividades humana. Por
ejemplo, en Hong Kong y en el mar interior de Seto, en Japn, las HAB se han
hecho ms frecuentes a medida que aumentaba la poblacin y la contaminacin
del agua. En el mar interior de Seto el asunto es an ms llamativo: las HAB
disminuyeron cuando se tomar on medidas de contr ol de la contaminacin.
En caso de que la poblacin humana sea r esponsable del aumento de la
cantidad de HAB, la causa ms probable es la eutrofizacin, el incremento del
crecimiento de las algas como consecuencia de la contaminacin por nutrientes.
Esto llevar a que las mareas rojas sean ms frecuentes, y algunas de ellas sern
HAB. Adems, la eutr ofizacin puede favorecer selectivamente a algunas algas
peligrosas. Los humanos no vertemos en el ocano los mismos nutrientes que la
naturaleza. Aadimos mucho ms nitrgeno (N), y menos fsfor o (P) y silicio (Si).
Las pr esas tambin r educen la cantidad de fsfor o y de silicio. La mayora de
los sistemas marinos estn limitados por el nitrgeno y cuando se aade nitr -
geno el fitoplancton crece hasta que car ece de otr o nutriente. Concr etamente,
las diatomeas no pueden vivir sin el silicio que necesitan para pr oducir sus
caparazones. Esto hace que el equilibrio cambie a favor de los dinoflagelados.
Aunque algunas diatomeas pr oducen toxinas, es mucho ms pr obable que lo
hagan los dinoflagelados. No solo eso, algunos dinoflagelados producen ms
toxina cuando disponen de una cantidad escasa de fsfor o, lo que es pr obable
que suceda si bombeamos nitrgeno y no fsfor o.
Las HAB tambin se estn pr oduciendo en nuevos lugar es. Los bar cos
pueden llevar los organismos r esponsables de las HAB en el agua del lastr e.
Se estima que un solo bar co puede llevar ms de 300 millones de quistes de
dinoflagelados txicos! Por ejemplo, hay muchos indicios de que los organismos
responsables de las HAB fuer on introducidos en Australia y Nueva Zelanda con
el agua del lastr e. No obstante, es pr obable que los movimientos naturales de
los organismos productores de mareas rojas sean ms importantes. Por ejemplo,
el cierr e de los calader os marisquer os de Canad y Nueva Inglaterra se inici
cuando un huracn transport una poblacin de semillas de dinoflagelados txi-
cos. Las toxinas de las mar eas r ojas han estado aumentando en los mariscos
de dichos calader os desde entonces.

pueda ingerirlas. Estos filtros finalmente acaban
obstruidos. Algunas especies pueden invertir la
corriente para limpiarlos. Cuando los filtros estn
demasiado obstruidos o cuando el animal se sien-
te amenazado por algn depredador, el larvceo
simplemente abandona su habitculo y se aleja
nadando. En unos pocos minutos puede fabri-
car un habitculo nuevo y seguir alimentndose.
Cuando estn alteradas, algunas especies pueden
construir y desechar sus habitculos cada 10 mi-
nutos! Incluso en circunstancias normales, la ma-
yora de las especies cambian de habitculo cada
cuatro horas aproximadamente. Cuando los larv-
ceos son abundantes, los habitculos desechados
son una fuente importante de detritos.
Los larvceos, las salpas y algunos pterpodos
se alimentan utilizando redes o filamentos de
moco. Estn entre los pocos organismos del
zooplancton que pueden ingerir el picoplancton y
el nanoplancton. Los habitculos desechados de
los larvceos son una fuente importante de detritos
en el ambiente epipelgico.
Un grupo de moluscos llamados pterpodos
tambin incluye especies de herbvoros que se
alimentan de fitoplancton. Los pterpodos son
caracoles pequeos en los que el pie se ha modi-
ficado para formar un par de alas que el animal
agita para permanecer a flote (Fig. 15.10). Unos
pocos se alimentan capturando fitoplancton, in-
cluyendo picoplancton y nanoplancton, con redes
o con filamentos de moco; otros son carnvoros.
Los gusanos flecha, los quetognatos, son
depredadores muy importantes del zooplanc-
ton. Se alimentan sobre todo de coppodos.
Puede que realmente no tengan preferencia
por los coppodos, sino que sencillamente hay
Gusanos flecha
o quetognatos Pequeos
depredadores vermiformes con aletas a lo largo
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Captulo 7, p. 143
332 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Habitculo Filtros
alimentarios
Filtros
inhalantes
Tronco Cola
FIGURA 15.9 Los larvceos pasan la mayor parte
del tiempo dentr o de un habitculo de moco. Al batir
la cola, el larvceo produce corrientes de agua que atra-
viesan el habitculo (flechas azules) y pasan a travs de
dos filtros alimentarios. Las partculas alimenticias que -
dan retenidas en las trampas de moco y el agua filtrada
es expulsada al exterior.
ms coppodos disponibles; cuando pueden,
los quetognatos tambin consumen otras pre-
sas diferentes. Pueden ser muy abundantes y
tienen un papel significativo en la red trfica
epipelgica.
No todo el zooplancton carnvoro es peque-
o. Por ejemplo, las medusas y los sifonforos
pueden ser bastante grandes pero no nadan de-
masiado eficazmente y derivan con las corrien-
tes como parte del plancton. Las medusas son
Vista lateral Vista frontal
(a) Velgera
(d) Trocfora
FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velgera de moluscos, (b) ofioplteus de ofiuras, (c) bipinnaria de
estrellas del mar, (d) trocfora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustceos y (f) alevines de peces.
FIGURA 15.10 En los pterpodos el pie est ex -
pandido formando unas alas que el animal utiliza para
nadar. Como la mayora de los dems moluscos, los pte-
rpodos tienen concha, pero est muy reducida.
carnvoras, y muchas se alimentan de peces pe-
queos y de zooplancton. Los ctenforos (vase
Fig. 15.19b) tambin son carnvoros. El pez sol
(Mola mola), que llega a pesar 2300 kg, tampoco
es un buen nadador y a veces se considera como
miembro del zooplancton.
Meroplancton. El zooplancton que se trata
en este apartado del libro, con la excepcin de
algunas medusas, pasa toda su vida en el planc-
ton y se llama holoplancton. Adems de estos
miembros permanentes del zooplancton, hay
una gran cantidad de organismos cuyas larvas
(b) Ofioplteo
(e) Nauplio
son planctnicas. Estos animales, que pueden
vivir en estuarios, roquedos intermareales, le-
chos de quelpos, arrecifes de coral o incluso en
zonas abisales, liberan sus huevos o jvenes en
la columna del agua, y pasan la primera parte
de su vida en el plancton. Estos miembros tem-
porales del plancton se denominan meroplanc-
ton y son particularmente abundantes en aguas
costeras. Los invertebrados a menudo tienen un
tipo particular de larva caracterstica de cada
grupo (Fig. 15.11). Algunos invertebrados tie-
nen toda una serie de etapas larvarias diferentes
(vase Fig. 7.37). Los alevines de casi todos los
peces marinos tambin son planctnicos.
El meroplancton est formado por las larvas
de los invertebrados y los alevines de los peces
que solamente pasan una parte de sus vidas como
miembros del zooplancton.
Las larvas pequeas suelen alimentarse
preferentemente de fitoplancton, mientras
que las ms grandes comen zooplancton. En
los casos en los que hay varias etapas larvarias,
como en los crustceos, los primeros estados
larvarios se pueden alimentar de fitoplancton
y los ltimos de zooplancton. Los alevines de
los peces, a medida que van creciendo, tambin
suelen pasar de ser herbvoros a ser carnvoros
(vase Fig. 15.24).
(c) Bipinnaria
(f) Alevn de pez

El necton
Los organismos del plancton son los ms abun-
dantes del mar y constituyen la base de la cadena
alimentaria epipelgica. Sin embargo, para la ma-
yora de nosotros son mucho ms familiares los
miembros del necton, que suelen ser grandes y
buenos nadadores. Los peces, los mamferos ma-
rinos y los calamares son los animales ms abun-
dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de
mar y los pinginos tambin se incluyen en l.
Prcticamente todo el necton es carnvoro.
El necton planctvoro, los que se alimentan de
plancton, est constituido por peces pequeos
como arenques, sardinas y anchoas. Tambin
incluye a los peces ms grandes del ocano, el
tiburn ballena (Rhincodon typus) y el tiburn
peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo-
res animales del necton, las ballenas jorobadas,
tambin se alimentan de plancton, sobre todo
de krill. Las focas, pinginos, calamares y una
gran variedad de peces, como salmones, atunes y
peces voladores, tambin se alimentan de krill.
Algunos peces, como los peces linterna, du-
rante el da permanecen en aguas profundas, pero
durante la noche nadan hacia arriba para llegar a
la zona epipelgica (vase Migracin vertical y
dispersin de la capa profunda, p. 360) donde
consumen grandes cantidades de zooplancton.
Estos peces tambin son una fuente importante de
alimento para otros animales epipelgicos grandes
del necton, como atunes y delfines, que se sumer-
gen hasta aguas profundas para alimentarse.
Sin embargo, la mayora de las especies del
necton, en lugar de alimentarse de plancton lo ha-
cen a base de otras especies nectnicas. Los peces,
calamares y crustceos grandes son sus principales
alimentos. Normalmente, los depredadores epipe-
lgicos no son selectivos y se alimentan de presas
muy diferentes, siempre que sean de un tamao
adecuado. Generalmente, cuanto ms grande es
el depredador, mayores son las presas, aunque hay
excepciones, como las ballenas y el tiburn ballena.
As, los peces pequeos, como los arenques, tienen
presas pequeas: zooplancton. Los peces algo ma-
yores se comen a estos peces pequeos y, a su vez,
son comidos por otros depredadores an mayores.
En la cima de la cadena alimentaria estn los de-
predadores de mayor tamao, los superdepredado-
res o supercarnvoros, que son los que ingieren las
presas ms grandes. El cachalote (Physeter catodon;
vase Fig. 1.19), el animal ms grande del necton
exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta
de calamares gigantes, que pueden medir ms de
10 m de longitud. Hay otros superdepredadores
que tambin se alimentan de grandes presas. Las
orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el
segundo lugar por tamao, ya que solamente las
superan los cachalotes. No solo comen marsopas y
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
focas, sino que tambin cazan en grupos que pue-
den llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas.
Los grandes tiburones, como el tiburn blanco
(Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus),
se alimentan a base de focas, marlines y peces
vela, e incluso de otros tiburones.
Casi todos los miembros del necton epipelgico son
depredadores. Algunos se alimentan del plancton,
pero la mayora de las especies ingieren otros
miembros del necton, generalmente ms pequeos.
Viviendo en la zona
epipelgica
Cada ambiente impone unas necesidades espe-
ciales a los organismos que viven en l y el me-
dio epipelgico no es una excepcin. Las adap-
taciones de los organismos epipelgicos estn
relacionadas fundamentalmente con dos nece-
sidades principales: la de permanecer en la zona
epipelgica y la de comer y evitar ser comidos.
Mantenerse a flote
Para vivir en el ambiente epipelgico, los orga-
nismos tienen que permanecer en l. Todos los
organismos epipelgicos se enfrentan a un pro-
blema fundamental: sus clulas y tejidos son ms
densos que el agua. Las conchas y los esqueletos
tienen una densidad an mayor. Por consiguien-
te, los organismos tienden a hundirse a menos
que tengan alguna adaptacin que lo evite. Esto
no representa un problema para los organismos
que viven en el fondo, pero los organismos que
viven cerca de la superficie, para permanecer en
su hbitat, deben evitar hundirse.
Para conseguir luz suficiente para poder
realizar la fotosntesis, el fitoplancton tiene que
permanecer en aguas relativamente poco pro-
fundas. Cuando una clula del fitoplancton se
hunde o es arrastrada por los movimientos del
agua fuera de la zona ftica, a menos que con-
siga volver a la capa iluminada, est condenada.
A los animales, tanto del zooplancton como del
necton, les ocurre otro tanto, tienen que perma-
necer cerca de la superficie, no por necesitar la
luz del sol, sino porque su alimento se encuentra
en aguas poco profundas.
Los organismos epipelgicos que no pueden
nadar tienen dos maneras fundamentales de no
hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia
al agua de modo que se hundan ms lentamente;
la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabi-
lidad tambin beneficia a los organismos nada-
333
dores, ya que pueden mantenerse a una profun-
didad dada con menor esfuerzo. Esto se puede
aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por
definicin, son buenos nadadores, sino tambin
al zooplancton e incluso a algunos miembros del
fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan
hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua,
aunque no pueden nadar con fuerza suficiente
como para moverse contracorriente.
Los organismos deben evitar hundirse para
permanecer en el medio epipelgico. Lo hacen
aumentando su resistencia al agua y aumentando
la flotabilidad.
Aumento de la resistencia. La velocidad a
que se hunde un organismo de un peso dado
depende de la resistencia que ofrezca el agua.
La resistencia est en funcin de la cantidad de
agua que el organismo empuja delante de l al
moverse y tambin del rozamiento entre el agua
y la superficie del organismo. Para los organis-
mos pequeos como la mayora de los planct-
nicos, la resistencia depende sobre todo del rea
superficial: cuanto mayor sea el rea superficial,
ms alta ser su resistencia al agua y se hundirn
ms lentamente. sta es una de las razones por
las que el plancton generalmente es pequeo: los
organismos pequeos tienen ms rea superficial
por unidad de volumen que organismos grandes
(vase Relacin superficie-volumen, p. 82) y,
por lo tanto, se hunden muy lentamente.
La forma de un organismo tambin pue-
de aumentar su rea superficial y hacer que se
hunda menos. La forma de paracadas de mu-
chas medusas ayuda a que se hundan despacio.
Muchos organismos del plancton son bastante
planos (Fig. 15.12). Con un experimento sen-
cillo se puede apreciar cmo ayuda esa forma
aplanada a que se hundan lentamente. Hay que
coger dos hojas de papel, ambas del mismo peso,
y arrugar una de ellas en forma de bola; se de-
jan caer los dos papeles desde la misma altura.
La hoja lisa tardar ms en llegar al suelo, ya
Sifonforos Cnidarios coloniales
en los que los diferentes individuos
de la colonia estn especializados
para distintas tareas.
Captulo 7, p. 124
Ctenforos Animales con simetra
radial que recuerdan a las medusas,
pero tienen ocho filas meridianas
ciliadas y carecen de nematocistos.
Captulo 7, p. 126
334 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Es raro que los organismos nadadores presen-

ten espinas u otras estructuras que incrementen
el rea superficial, ya que tambin aumentara
su resistencia al agua y para nadar necesitaran
hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen
(b) Diatomeas
(a) Quetognato adaptaciones que reducen el rozamiento y que
(c) Ctenforo facilitan los movimientos a travs del agua.
(b) Diatomeas
Aumento de la flotabilidad. La segunda
manera que tienen los organismos epipelgicos
de mantenerse cerca de la superficie es aumentar
la flotabilidad. A diferencia de las adaptaciones
(d) Poliqueto (f) Huevo de para ofrecer resistencia al hundimiento, la flota-
coppodo bilidad reduce la tendencia a hundirse.
(e) Coppodo Una adaptacin comn para aumentar la flo-
tabilidad es almacenar lpidos, como aceites o
FIGURA 15.12 Organismos planctnicos con forma aplanada. (a) Algunos gusanos flecha o quetognatos (Sa- grasas, en el cuerpo. Al ser menos densos que el
gitta), (b) muchas diatomeas, (c) Cestum, un ctenforo muy especializado, (d) Tomopteris, un poliqueto planctnico,
(e) ciertos coppodos, como Sapphirina y (f) los huevos de algunos de ellos. agua, los lpidos tienden a flotar. Gran parte del
plancton, en especial las diatomeas, los coppo-
dos, y los huevos y alevines de los peces, contie-
nen gotitas de aceite. Muchos peces epipelgi-
cos adultos tambin aumentan la flotabilidad al-
macenando lpidos. Esta adaptacin es de suma
importancia en los tiburones, los atunes y sus
parientes y en otras especies en las que la vejiga
natatoria est poco desarrollada o totalmente
ausente. Por ejemplo, los tiburones epipelgicos
han aumentado el tamao del hgado, que tiene
(b) Coppodo una gran cantidad de aceite. Las ballenas, focas y
otros mamferos marinos tienen una gruesa capa
de grasa bajo la piel (vase Fig. 4.2).
(a) Diatomeas filamentosas
Los aceites y grasas constituyen un buen m-
(a) Diatomeas filamentosas todo de aumentar la flotabilidad, ya que al mis-
mo tiempo realizan otras funciones. Por ejemplo,
los lpidos son la manera ms eficaz de almace-
(c) Larva zoea
de cangrejo nar energa. En los mamferos marinos la grasa,
(c) Larva zoea adems de dar flotabilidad, sirve como aislante
de cangrejo
contra el fro. El aislamiento es especialmente im-
portante en los animales de sangre caliente, que
deben quemar energa para mantener la tempe-
(d) Alevn de pez ratura del cuerpo (vase Temperatura, p. 81).
(e) Larva zoea Las bolsas llenas de gas son otra adaptacin
de camarn
que proporciona flotabilidad. Las cianobacterias,
por ejemplo, tienen pequeas burbujas intracelu-
FIGURA 15.13 Algunos organismos planctnicos tienen espinas o salientes largos. T ambin pueden formar lares, o vacuolas, llenas de gas. Pueden variar el
filamentos. Algunos ejemplos son: (a) diatomeas, (b) los coppodos como Augaptilus, (c) las larvas zoea de los can-
grejos porcelnidos, (d) los alevines de algunos peces (Lophius), y (e) las larvas zoea de Sergestes, un camarn. nmero y la flotabilidad de las vacuolas, lo que
les permite regular la profundidad; cuando au-
mentan la flotabilidad se elevan en la columna de
que ofrece mucha ms resistencia al aire. Este Las prolongaciones y espinas largas son agua y cuando la disminuyen descienden. Otros
mismo principio se puede aplicar en el agua. La otra adaptacin frecuente de los organismos organismos planctnicos, sobre todo los de ma-
forma aplanada tiene otra ventaja para el fito- planctnicos para aumentar el rea superficial yor tamao, tambin tienen flotadores especiales
plancton. Hay que fijarse en cmo se balancea la (Fig. 15.13). Las espinas tienen la ventaja llenos de gas. Estos flotadores, que se describen
hoja de papel lisa mientras cae. Las clulas pla- aadida de proteger al organismo contra los en el siguiente apartado, son especialmente fre-
nas del fitoplancton hacen lo mismo. Adems, el depredadores. Muchos organismos del fito- cuentes en los organismos que viven en la super-
movimiento de balanceo mantiene un flujo de plancton forman cadenas o filamentos, otra ficie del mar. Del mismo modo, la mayora de los
agua sobre la superficie de la clula, renovndose adaptacin que retrasa el hundimiento. El peces seos epipelgicos tienen vejigas natato-
as la capa de agua con la que la clula realiza el hundimiento de las cadenas es ms lento que rias para aumentar la flotabilidad.
intercambio de gases, de nutrientes y de produc- las clulas individuales incluso cuando la cade- Una vejiga o un flotador lleno de gas propor-
tos de desecho. na se rompe. ciona mucha ms flotabilidad que, por ejemplo,
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 335

un lpido, pero tiene una desventaja importante: el

gas se expande y contrae a medida que el animal
se mueve arriba y abajo en la columna del agua,
en funcin de la presin. Cuando el volumen de
gas cambia, tambin lo hace la flotabilidad. Para
controlar su flotabilidad, un pez tiene que poder
regular la cantidad de gas que hay en su vejiga na-
tatoria. La mayora de los peces pueden hacerlo,
pero el mecanismo por el que lo hacen es variable.
Algunos peces bombean el gas hacia dentro y ha-
cia fuera de la vejiga a travs de un conducto espe-
cial. Estos peces pueden contrarrestar bastante r-
pidamente los cambios debidos a la presin. Otros
regulan la cantidad de gas de su vejiga natatoria
mucho ms lentamente y no pueden enfrentarse
tan eficazmente a los cambios de profundidad.
Muchos pescadores han capturado peces con los
ojos saltados o con el estmago saliendo por la
boca (vase Fig. 3.15). Esto sucede cuando el gas FIGURA 15.14 Un velero (Velella).
de la vejiga natatoria se expande a medida que el
pescado se va subiendo hacia la superficie. En su
vida normal estos peces nunca ascenderan tanto
o emergeran mucho ms lentamente de lo que lo
hacen en el extremo de un sedal.
La vejiga natatoria a menudo est mal de-
sarrollada o ausente en los peces activos que
cambian de profundidad con frecuencia, como
los atunes. Los tiburones nunca la han llegado
a desarrollar. Estos peces deben compensar la
prdida de flotabilidad por otros medios. Ade-
ms de tener un hgado grande y aceitoso, los
tiburones poseen aletas grandes y rgidas, y colas
asimtricas que proporcionan elevacin al nadar
(vase Fig. 8.12). Los miembros de la familia
del atn tambin confan en la presencia de ale-
tas rgidas, casi como alas, y en la natacin cons-
tante para conseguir la elevacin.
Otra manera de aumentar la flotabilidad es
controlar la composicin de los fluidos corpo-
rales. Eliminando los iones pesados, como el
sulfato (SO42) y el magnesio (Mg+2), y substi- FIGURA 15.15 Una iantina (Janthina janthina; a la izquierda) cubierta de anatifas, alimentndose de una fragata
portuguesa (Physalia physalis; a la derecha).
tuyndolos por otros ms ligeros, especialmente
el in amonio (NH4+) y el in cloruro (Cl),
los organismos pueden reducir su densidad y Flotadores. En el plancton hay algunos orga- La zona superior del velero (Velella), un cni-
aumentar la flotabilidad. Se conocen algunos nismos poco corrientes y sumamente especiali- dario colonial parecido a las medusas, est espe-
dinoflagelados que emplean este procedimiento, zados que viven en la misma superficie del oca- cializada como flotador (Fig. 15.14). El flotador
y hay evidencias de que otros miembros del fito- no. Los organismos que viven justo en la super- asoma en el aire y acta como una vela, llevando a
plancton tambin lo hacen, al igual que diversos ficie del mar pero siguen siendo subacuticos se la colonia a merced del viento. La fragata portu-
organismos del zooplancton, como las salpas, los conocen como neuston, y los que proyectan sus guesa (Physalia), un sifonforo, es famosa por sus
ctenforos y algunos calamares. cuerpos desde la superficie del mar hacia el aire potentes picaduras (vase El caso de los cnidarios
se llaman pleuston. asesinos, p. 126). Como en el velero, una parte
Todo el plancton necesita evitar hundirse, de la colonia acta como vela (Fig. 15.15). Otros
Algunos de los mecanismos que usan los
organismos epipelgicos para aumentar la
pero el neuston y el pleuston tienen que ir un
flotabilidad son: el almacenamiento de lpidos, paso ms all y flotar realmente. El mtodo ms
la posesin de flotadores llenos de gas y la comn de conseguirlo es tener algn tipo de Vejiga natatoria Saco lleno de gas situado en la
substitucin de los iones pesados de los lquidos estructura llena de gas para flotar. Hay muchas cavidad corporal de la mayora de los peces seos.
internos por otros ms ligeros. variaciones para un asunto aparentemente tan Captulo 8, p. 163; Figura 8.12
simple como ste.
336 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 15.16 Un nudibranquio (Glaucus) alimentndose de Porpita, pariente de las medusas. El nudibranquio
no solo consigue alimentarse sino que tambin utiliza las clulas urticantes de Porpita para su propia defensa.
muchos cnidarios tambin viven en la superficie
del mar. Algunos incluso pueden controlar la flo-
tabilidad de sus flotadores y hundirse bajo la su-
perficie para protegerse durante las tormentas.
A pesar de sus poderosas clulas urticantes,
estos parientes de las medusas tienen enemigos.
La iantina (Janthina) hace una balsa del moco
llena de burbujas, de la que cuelga boca arriba.
Estos pequeos caracoles se dejan llevar a la de-
riva y se alimentan de fragatas portuguesas y de
otras exquisiteces cuando las encuentran. Otro
molusco, una babosa de mar llamada Glaucus
(un nudibranquio), se mantiene a flote tragn-
dose una burbuja del aire. Se alimenta de veleros
y de parientes de ellos, la pequea Porpita, que
tiene forma de disco (Fig. 15.16). Las clulas
urticantes de Porpita, que mantienen su capaci-
dad de dispararse, se sitan en los extremos de
los lbulos que salen desde el dorso de la babosa
de mar y picarn a los animales que la molesten.
As, Porpita no solo le brinda alimento a este
nudibranquio, sino tambin proteccin.
Otro extrao habitante de la superficie no tiene
ningn flotador lleno de gas; de hecho, realmente
no flota en absoluto. El zapatero marino (Haloba-
tes), el nico insecto que vive en el ocano abierto,
patina sobre la superficie del agua (Fig. 15.17).
Se trata de un pariente cercano de los zapateros
de agua comunes en los lagos y las charcas. En
sentido estricto, el zapatero marino no puede con-
siderarse como autnticamente marino, ya que no
puede nadar y si se hunde se ahoga. No obstante,
vive sobre la superficie de todos los ocanos.
Depredadores y presas
Muchas de las adaptaciones de los animales
epipelgicos, y de cualquier otro animal, estn
relacionadas con la necesidad de encontrar ali-
mentos y al mismo tiempo evitar ser comidos.
rganos de los sentidos. Los depredadores y
sus presas siempre estn jugando al escondite.
Los depredadores intentan encontrar a su presa
y atacarla antes de que escape, mientras que la
presa intenta, por todos los medios posibles, que
no se le acerquen sus enemigos. La mayora de
los animales epipelgicos tienen rganos de los
sentidos muy desarrollados para detectar a sus
presas o a sus enemigos.
El medio epipelgico est lo bastante ilumi-
nado como para que en l se pueda ver, por lo
Lnea lateral bien desarrollada
Ojos grandes
Forma
hidrodinmica
Aletas
rgidas
FIGURA 15.18 Adaptaciones tpicas de los peces epipelgicos.
FIGURA 15.17 El zapatero marino (Halobates seri-
ceus) depende de sus patas, extraor dinariamente alar-
gadas, y de la tensin superficial del agua para patinar
sobre la superficie.
menos durante el da, as que no debe sorpren-
dernos que la vista sea un sentido importante
para muchos animales epipelgicos. Muchos
miembros del zooplancton tienen ojos bien de-
sarrollados. Realmente no pueden ver imgenes,
pero s detectar el movimiento, las formas y las
sombras. Los coppodos y otros miembros del
zooplancton pueden utilizar la vista para locali-
zar a sus presas. Tambin hay pruebas de que la
vista ayuda a evitar a los depredadores.
Todos los calamares, peces y mamferos mari-
nos tienen buena vista. La vista es especialmente
importante para el necton ya que en el medio
epipelgico no hay estructuras slidas que sirvan
de escondrijos. En otros ambientes, los anima-
les se pueden ocultar en el sedimento, debajo
de rocas o detrs de las algas. En el ambiente
epipelgico no existen estos lugares para ocul-
tarse. Los ojos grandes y bien desarrollados de la
mayora de los peces epipelgicos (Fig. 15.18),
y de otros miembros del necton, se utilizan no
solo para encontrar presas y localizar a los de-
predadores, sino tambin para encontrar pareja
y para permanecer juntos formando cardmenes
(vase Cardmenes, p. 170).
Los peces tienen otro sistema de deteccin a
distancia: la lnea lateral. Como todos los peces,
los epipelgicos son sumamente sensibles a las
Contrasombreado
Cola eficaz
Flancos plateados
reflectantes

vibraciones del agua. Los peces utilizan la lnea
lateral para permanecer en contacto con sus com-
paeros de cardumen y para detectar a los depre-
dadores. Incluso los peces ciegos pueden formar
cardmenes y reaccionar ante el ataque de un
enemigo. La mayora de los peces depredadores,
incluidos los tiburones, atunes, marlines y peces
vela, tambin tienen un odo bien desarrollado y
se sienten atrados por las salpicaduras en la su-
perficie y por las vibraciones irregulares del agua,
esto es, por los tipos de vibraciones que hacen
los peces con alguna lesin. Los delfines y otros
cetceos poseen otro sistema de deteccin a dis-
tancia, la ecolocalizacin. Este sofisticado snar
les permite localizar a sus presas a distancia (vase
Ecolocalizacin, p. 202).
Los animales epipelgicos tienen unos rganos de
los sentidos bien desarrollados, especialmente la
vista, la lnea lateral y el odo en los peces,
y la ecolocalizacin en los cetceos.
Coloracin y camuflaje. El que no haya lu-
gares para ocultarse no significa que los organis-
mos epipelgicos no puedan pasar inadvertidos.
De hecho, la coloracin protectora o camuflaje
es casi universal entre los organismos epipelgi-
cos, o por lo menos est presente en aquellos que
son lo bastante grandes como para ser visibles.
No se trata de algo sorprendente en un mundo
donde los cazadores dependen de la vista para
encontrar a sus vctimas y las presas usan la vista
para conseguir alejarse.
Una forma de pasar inadvertido en el ex-
tenso mundo acutico epipelgico es ser trans-
(a)
FIGURA 15.19 Muchas especies del zooplancton son trans-
parentes o casi. Algunos ejemplos son: ( a) los anfpodos hiperii -
dos, que tienen dos ojos gigantes que cubr en la mayor parte de
la cabeza, (b) los ctenforos y (c) los calamares. Estas fotografas
se han realizando haciendo a los animales ms visibles de lo que
realmente son.
(b)
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
parente. Esta adaptacin puede apreciarse en
diversos miembros del zooplancton, algunos
de los cuales son casi totalmente transparentes
(Fig. 15.19). Los organismos gelatinosos del
zooplancton, como algunas medusas, salpas, lar-
vceos y ctenforos, probablemente sean los ms tanto si se les mira desde arriba como desde abajo.
invisibles. Otros muchos grupos del zooplancton
son parcialmente transparentes, y en algunos de
ellos slo son visibles los ojos, algunos puntos
de pigmento o los rganos internos. Algunos re-
presentantes del zooplancton casi transparentes
tienen una dbil tonalidad azulada, lo que pro-
bablemente les ayuda a pasar inadvertidos en su
entorno.
Otra forma comn de coloracin protectora,
particularmente en el necton, es el contrasom-
breado, en el que la espalda (superficie dorsal)
es oscura, generalmente verde, azul o negra, y
el vientre (superficie ventral) es blanco o pla-
teado. El contrasombreado es particularmente
adecuado en el ambiente epipelgico. Para un
depredador que mira hacia abajo, las profun-
didades del ocano son de color azul marino.
Vista de arriba, la superficie dorsal oscura de
un pez contrasombreado se confunde con la os-
curidad del fondo. Por otra parte, cuando mira
hacia arriba, un depredador ve una luz brillante
filtrndose desde arriba y la superficie del mar
de color blanco plateado. Contra este fondo
brillante, un objeto oscuro sera muy llamativo,
pero las superficies ventrales, plateadas o blan-
cas, de los miembros del necton reflejan la luz
y se confunden contra la brillante superficie.
Tambin son muy comunes los cuerpos com-
primidos lateralmente, que reducen el tamao
de la silueta, tanto si se mira desde arriba como
desde abajo (Fig. 15.20).
(b)
337
El contrasombreado, en el que la superficie
dorsal es oscura y la superficie ventral es blanca
o plateada, es una adaptacin muy extendida
entre los miembros del necton. Los organismos
contrasombreados desaparecen contra el fondo
La mayora de los peces epipelgicos tienen
los flancos plateados, por lo que reflejan la luz.
Esto tambin les ayuda a pasar inadvertidos, tanto
cuando se miran desde un lado, como cuando se
ven desde abajo. Tambin es muy frecuente que
tengan bandas coloreadas verticales o patrones de
coloracin irregular, lo que contribuye a romper su
silueta contra la iluminacin subacutica moteada.
Los peces voladores (Cypselurus) han desa-
rrollado una defensa distintiva, que no es exac-
tamente un camuflaje, pero que los hace prcti-
camente invisibles, por lo menos temporalmen-
te. Cuando se sienten amenazados, los peces
voladores saltan fuera del agua y planean por el
aire con las grandes aletas pectorales totalmente
desplegadas (Fig. 15.21). Para un depredador,
el pez volando parece haber desaparecido, ya que
es difcil que pueda verlo en el aire ms all de
la superficie. No obstante, esta estrategia solo es
parcialmente eficaz, ya que los peces voladores
son uno de los alimentos preferidos de muchos
depredadores epipelgicos.
Lnea lateral Sistema de canales en la cabeza y
los flancos de los peces que ayuda a detectar las
vibraciones en el agua.
Captulo 8, p. 168; Figura 8.19
(c)
338 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelgicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo compri-
mido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una seccin transversal.
Natacin: La necesidad de la velocidad.
Tengan coloracin protectora o no, los agudos
sentidos de los depredadores epipelgicos les per-
miten localizar a sus presas. Cuando es detectada
la nica esperanza de la presa es huir, ya que no
disponen de lugares donde poder ocultarse. Que
la presa consiga alejarse o que el depredador con-
siga comrsela depende de cul de ellos nade ms
rpidamente. En algunos casos lo ms importan-
te es la velocidad absoluta, mientras que en otros
lo es la maniobrabilidad o la capacidad para ente-
rrarse en el fondo u ocultarse en las grietas de las
rocas. No es ninguna coincidencia que los mejo-
res nadadores del mundo vivan en este ambiente
epipelgico (vase Mquinas de nadar, p. 340).
Mientras que el plancton suele tener adapta-
ciones que aumentan la resistencia y ralentizan el
hundimiento, el necton, que tiene que esforzarse
para moverse a travs del agua, tiene adaptacio-
nes para reducir la resistencia. Prcticamente to-
dos los miembros del necton epipelgico tienen
el cuerpo hidrodinmico para que la natacin sea
ms fcil y eficaz (vase Fig. 9.14). Es raro que
tengan ojos abultados, espinas largas u otras pro-
yecciones que aumenten la resistencia. En lugar
de ello, su cuerpo es sobrio y compacto. Nor-
malmente tienen superficies corporales lisas, lo
que les ayuda a deslizarse a travs del agua. Los
peces epipelgicos generalmente tienen escamas
pequeas, o carecen de ellas, y los delfines y ba-
llenas han perdido casi todo el pelo. Los peces
tambin producen un moco que realmente lubri-
ca la superficie del cuerpo y les permite deslizarse
con mayor facilidad a travs del agua.
El necton epipelgico tambin es compacto
y musculoso, otra adaptacin para la natacin.
La fuerza que producen los msculos es apro-
vechada casi totalmente por la cola. Es raro que
los peces epipelgicos naden con las aletas pec-
torales, ya que solo las utilizan para maniobrar y
ascender. La mayora de los peces epipelgicos
tienen la cola alta y estrecha. Algunos estudios
han demostrado que sta es la forma ms ade-
cuada para nadar a gran velocidad.
Los peces seos de otros hbitat general-
mente tienen aletas con espinas movibles unidas
por una fina membrana, lo que da una gran des-
treza y flexibilidad. Por el contrario, las aletas de
los peces seos epipelgicos suelen ser rgidas, lo
que proporciona la fortaleza necesaria para que
sean tiles en relacin con la maniobrabilidad
y con el aumento de la velocidad. Estas aletas
rgidas no son adecuadas para que los peces se
mantengan inmviles, naden hacia atrs, se in-
troduzcan en agujeros o grietas, ni para las acti-
vidades que requieran maniobras bruscas a baja
velocidad. En cualquier caso, los peces epipel-
gicos no suelen hacer esas cosas.
Los miembros del necton epipelgico no solo
tienen muchos msculos, sino que esos msculos
son tan potentes y eficaces como podra esperar-
se. Los peces tienen dos tipos de msculos, rojos
y blancos, que son equivalentes a los de la carne
roja y blanca de los pavos. El msculo rojo es de
ese color ya que tiene una concentracin alta de
mioglobina y puede almacenar mucho oxgeno.
Es el ms adecuado para los esfuerzos prolonga-
dos y sostenidos. Por su parte, el msculo blanco
proporciona explosiones breves de energa. Los
peces epipelgicos utilizan los msculos rojos
para los movimientos de crucero y normalmente
tienen ms msculo rojo que los peces costeros,
que generalmente no nadan de una manera tan
continua. No obstante, los peces epipelgicos
tambin tienen msculos blancos, que entran en
accin cuando necesitan una explosin adicional
de velocidad.
Los organismos tpicos del necton epipelgico
tienen una vista aguda, estn contrasombreados,
tienen cuerpos hidrodinmicos, msculos bien
desarrollados y eficaces, y colas relativamente altas
y estrechas.
El msculo trabaja ms eficazmente cuando
est algo caliente. Los tiburones, atunes, mar-
lines y peces vela han desarrollado un sistema
FIGURA 15.21 Los peces volador es ( Cypselurus)
realmente no pueden volar , sus aletas pectorales ex -
pandidas solamente les permiten planear para recorrer
distancias considerables.
para conservar el calor generado por sus mscu-
los y para mantener la temperatura interna por
encima de la del agua circundante. Estos peces
pueden considerarse casi de sangre caliente.
En la mayora de los peces, el calor generado
por los msculos es llevado por la sangre hasta
la piel y desde donde se pierde hacia al agua. Los
peces de sangre caliente tienen una disposi-
cin especial de los vasos sanguneos a la que se
conoce como rete mirabile o red maravillosa.
Con esta disposicin (Fig. 15.22), el calor del
cuerpo transportado por la sangre que se dirige
hacia el exterior se transfiere a la sangre que flu-
ye hacia el interior y, por tanto, el calor vuelve al
cuerpo. Este mecanismo reduce enormemente
la prdida de calor. La temperatura interna de
estos peces se mantiene por encima de la tempe-
ratura del agua circundante, mientras que la piel
est casi a la misma temperatura que el agua.
Los atunes y los tiburones tambin han desa-
rrollado, independientemente, tendones largos
especializados, que no estn presentes en otros
peces; estos tendones transfieren la energa de
los msculos a la cola muy eficazmente.
Migraciones verticales. Las capas superfi-
ciales del ocano contienen la mayor parte de
los nutrientes del reino pelgico. Sin embargo,
pueden ser un lugar peligroso, con voraces de-
predadores por todos lados y ningn sitio donde
esconderse. Algunos miembros del zooplancton
solamente pasan una parte de su tiempo cerca de
la superficie y cuando no se estn alimentando
se retiran a territorios ms seguros. Estos ani-
males realizan migraciones verticales. Duran-
te el da viven a profundidades considerables,
generalmente de 200 m o ms (Fig. 15.23). A
esta profundidad llega poca luz, as que el zoo-
plancton est relativamente seguro frente a los
depredadores que utilizan la vista. Por la noche,
el zooplancton nada hasta las capas superficia-
les para alimentarse all del fitoplancton y de
otro zooplancton. Los experimentos realizados
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 339

Noche Da

20

40

Profundidad (m)
60

Arteria Rete mirabile

80

Vena
100

120

Msculo
blanco
Superficie
del cuerpo
(fra) Calor transferido Msculo rojo
a la arteria,
conservacin
del calor
Interior
del cuerpo
(caliente)
FIGURA 15.22 En los peces epipelgicos de san-
gre caliente, unas pequeas venas y arterias se dispo-
nen de tal forma que el calor generado por la actividad
muscular en el interior del cuerpo, r etorna a l a travs
del flujo sanguneo. Las venas y las arterias estn en-
trelazadas, formando una r ed compleja conocida como
rete mirabile o red maravillosa.
en tanques profundos han demostrado que el
zooplancton emigra verticalmente solamente
cuando en el tanque hay peces depredadores;
cuando no hay depredadores no realizan las mi-
graciones.
El zooplancton que realiza migraciones verticales
se mantiene por debajo de la zona ftica durante
el da. Por la noche emigra a la superficie para
alimentarse.
Estos movimientos diarios requieren un gran
gasto de energa. Para un organismo de 2 mm
de longitud, una migracin de 200 m es el equi-
4 PM 10 PM
FIGURA 15.23 Distribucin en profundidad a diferentes horas del da de un coppodo que r ealiza migraciones
verticales.
valente a una sesin de natacin en la que una
persona recorriera 200 km! Es un recorrido muy
largo para evitar a los depredadores, cuando
otros muchos miembros del zooplancton sopor-
tan la depredacin sin realizar ninguna migra-
cin. Adems de para escapar de la depredacin,
se han propuesto otras explicaciones para las
migraciones verticales. El zooplancton puede
ralentizar su metabolismo y conservar energa
pasando una parte del tiempo en zonas profun-
das, que son fras y reducen la temperatura de
su cuerpo. Se trata de algo similar a dormir o
a hibernar. Tambin se ha sugerido que el zoo-
plancton emigra para evitar las toxinas produci-
das por algunos miembros del fitoplancton, que
producen mayor cantidad de toxinas durante el
da, cuando estn realizando la fotosntesis.
Muchas especies del necton, sobre todo algu-
nos peces y camarones grandes, tambin hacen
migraciones verticales. Estos animales general-
mente emigran a profundidades mucho mayores
que el zooplancton (vase Migracin vertical y
dispersin de la capa profunda, p. 360).
Redes trficas epipelgicas
Las redes trficas epipelgicas gozan de gran
inters, especialmente porque las pesqueras
epipelgicas proporcionan alimentos y empleo
a millones de personas (vase Alimentos del
mar, p. 377). Una especie que se captura con
fines comerciales solamente puede conocerse y
tratarse de manera adecuada si comprendemos
el resto de la red trfica de la que depende.
4 AM 10 AM 4 PM
Niveles trficos y flujo de la energa
La estructura trfica del ambiente epipelgico es
extremadamente compleja. Se sabe poco (o nada)
sobre los hbitos alimentarios de la mayora de
las especies epipelgicas. Es difcil describir la
estructura trfica de una comunidad cuando no
se sabe lo que comen muchos animales!
Otra dificultad para poder entender las redes
trficas epipelgicas es que la mayor parte de los
animales se alimentan de distintas presas, a me-
nudo pertenecientes a niveles trficos diferentes.
Muchos miembros del zooplancton, por ejem-
plo los coppodos, es frecuente que se alimenten
de fitoplancton y de otro zooplancton, por lo
que actan como herbvoros y carnvoros al mis-
mo tiempo. Los miembros del necton tambin
consumen presas de diferentes niveles trficos.
Por ejemplo, un atn puede actuar como con-
sumidor de segundo nivel cuando come krill, de
tercer nivel cuando come una sardina que se ali-
ment de zooplancton, y de cuarto nivel cuando
come una caballa que comi un pez volador que
comi zooplancton. Esto hace que muchos ani-
males sean difciles de asignar a un nivel trfico
concreto.
Otra dificultad es que la mayora de los ani-
males epipelgicos consumen presas distintas en
diferentes momentos de su vida. La mayora no
se alimentan igual cuando son larvas y cuando
Mioglobina Protena roja del msculo de los
vertebrados que almacena oxigeno.
Captulo 8, p. 166
340 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Mquinas de nadar
Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen -
tacin, el cortejo, la r eproduccin y todo lo dems se r ealizan en constante
movimiento. Como consecuencia, prcticamente toda la anatoma y la fisiologa
de estas mquinas de nadar estn adaptadas para incr ementar las habilida -
des natatorias.
Las proezas de natacin de los atunes, marlines y peces vela son asom -
brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua -
les. Un atn ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de
Japn fue capturado en la costa del Pacfico de Baja California, Mxico, a
10 800 km de distancia. La mayora de los atunes, marlines y peces vela tam -
bin hacen migraciones de largo r ecorrido.
Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atn
marcado cruz el Atlntico en 119 das, r ecorriendo una distancia media, en lnea
recta, de ms de 65 km al da. Los peces realmente recorren una distancia mucho
mayor, ya que cambian constantemente de dir eccin, nadando de un lado a otr o
en busca de alimentos. Algunos atunes podran cruzar el Atlntico en menos de
dos meses a su velocidad de crucer o ms lenta si siguiesen una ruta dir ecta.
Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resis-
tencia, ya que estn adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero
tambin son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad.
El pez ms rpido de todos es el pez vela del Indo-Pacfico (Istiophorus pla -
typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio -
dos. Ningn otro pez puede igualrsele, per o la mayora de los atunes, marlines
y peces vela son nadador es rpidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar
velocidades de 75 km/h; otras de menor tamao, pr oporcionalmente a su talla,
son igual de veloces. La mayora son tan rpidos que pueden r ecorrer fcilmente
la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente
se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podran hacer a
menor velocidad, sino para competir con los dems miembr os de su car dumen.
Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come.
Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al
agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodin-
micas recuerdan a determinadas soluciones diseadas para mejorar la aer odi-
nmica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos
recin llegados, los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseos de alta
tecnologa hace tiempo.
Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr o-
dinmica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho,
la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la
ingeniera. La mayora de las especies car ecen de escamas en la mayor parte
del cuerpo, por lo que ste es liso y resbaladizo. Los ojos estn a ras del cuerpo
y no sobr esalen; adems estn dotados de parpados lisos y transpar entes, lo
que reduce an ms la r esistencia al agua. Las aletas son rgidas, lisas y estr e-
chas, lo que tambin r educe la r esistencia. Cuando no se estn utilizando, las
Surco para
Las aletas rgidas la aleta dorsal
y estrechas reducen
la resistencia y dan elevacin
Hidrodinmica
casi perfecta
Surcos en la lengua para
digerir el flujo del agua
Corselete
Surcos en el cuerpo
para retraer las aletas
aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que
quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo
recogen el tr en de aterrizaje por la misma razn.
Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr o-
dinmica. Probablemente la larga espada de los marlines, peces vela y la del
pez espada ( Xiphias gladius ) tambin contribuye al deslizamiento a travs del
agua. Muchos aviones supersnicos tienen una aguja similar en el morr o. La
mayora de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale -
tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido,
los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la
cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen
el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia.
Una vez ms los aviones supersnicos tienen caractersticas similar es.
Ya que siempr e estn nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua
por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la
mayor parte de los msculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego
bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que
nadar para r espirar. Tambin necesitan estar nadando para no hundirse, puesto
que la mayora han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria.
Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odi-
namismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han
desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar
el agua a travs de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales,
reduciendo as la r esistencia al agua.
Los atunes, marlines y peces vela tambin tienen adaptaciones para aumen-
tar el empuje y reducir la resistencia. Una vez ms son la envidia de los ingenieros.
Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrs (falciformes) son prctica -
mente perfectas para la propulsin con el menor esfuerzo posible. Para los peces
que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad
de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden r esba-
lar ms all de los r emolinos, que podran fr enar su avance, e incluso ganan
impulso al ser empujados por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras
que se ponen al r ebufo y despus dan un latigazo para adelantar utilizan los
mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfeccin. Los cientficos y los
ingenieros estn comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la
esperanza de disear sistemas ms eficaces de propulsin para los bar cos.
Los msculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta tempera-
tura del cuerpo tambin son muy eficaces. Un atn de aleta azul en aguas a 7 C
puede mantener su temperatura corporal a ms de 25 C. Esta alta temperatura
corporal puede ayudar no solo a los msculos, sino tambin al cer ebro y a los
ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso ms
all. Han desarr ollado calentador es especiales de tejido muscular modificado
que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos rganos fundamentales a
pleno rendimiento (vase La vista en los marlines y peces vela, p.169).
Cuerpo musculoso con una gran
proporcin de msculos rojos
Las puntas de la cola
dirigidas hacia atrs
Aletines reducen la resistencia
La cola alta y estrecha
Quilla
es muy eficiente
Cuerpo liso
y sin escamas
Adaptaciones para la natacin a alta velocidad en los atunes.

Arenques jvenes
1242 mm
712 mm
Ctenforos
Medusas
Larva de
balano
Larvas de moluscos
FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias tambin son comidas por depr edadores
que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayora, de los animales epipelgicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones
de las redes trficas generalmente se simplifican muchsimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, cmo podra incluirse esta r ed trfica parcial en el esquema r epresentado en la
Figura 15.4?
llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que
las larvas pasen de comer fitoplancton a comer
zooplancton. Incluso despus de superar la etapa
larvaria, muchos peces se alimentan de presas dis-
tintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24).
El flujo principal de energa en el medio epipe-
lgico se puede representar como: fitoplancton
zooplancton necton pequeo necton gran-
de superdepredadores. Los superdepredadores,
por supuesto, tambin forman parte del necton.
Este esquema est muy simplificado y cada nivel
contiene una pequea red trfica. Por ejemplo,
dentro del zooplancton, estn incluidos los her-
bvoros y varios niveles de carnvoros, formando
una red trfica entre ellos. Tambin hay una rama
lateral importante a la que se denomina lazo mi-
crobiano, que se describe en la seccin siguiente.
Las cadenas trficas epipelgicas tienen muchos
eslabones o pasos y generalmente son ms lar-
Captulo 15 Vida cerca de la superficie
42130 mm
Gusanos Anguilas de arena
flecha
Anfpodos
Pulgas de agua
Coppodos
carnvoros
Coppodos
herbvoros grandes
Coppodos
herbvoros pequeos
Fitoplancton
gas que las de otros ecosistemas. El nmero de
pasos es variable y las redes trficas tropicales
suelen tener ms niveles que las de aguas ms
fras. Incluso en estas ltimas puede haber cinco
o seis pasos entre los productores primarios, el
fitoplancton y un superdepredador. Por supuesto,
hay algunas excepciones. Por ejemplo, la cadena
diatomeas krill ballenas (vase Fig. 10.13)
es una de las ms cortas.
El medio epipelgico es una excepcin a la
regla que dice, resumidamente, que solamente
alrededor del 10 % de la energa de un nivel tr-
fico pasa al nivel siguiente (vase La pirmide
trfica, p. 225). Por trmino medio, los her-
bvoros epipelgicos aprovechan ms del 20 %
de la energa derivada del fitoplancton en cre-
cimiento. Los carnvoros epipelgicos tambin
tienen una eficacia de ms del 10 %, aunque no
son tan eficaces como los herbvoros.
341
Arenque adulto
Larvceos
Krill
Herbivorismo
Depredacin
A pesar de su elevada eficacia, la longitud
de las redes trficas epipelgicas indica que la
mayor parte de la energa fijada por el fito-
plancton se pierde antes de llegar a los carn-
voros superiores. Al fin y al cabo, incluso con
una eficacia del 20%, en un solo paso se pierde
el 80% de la energa. Los animales grandes
que se alimentan directamente del plancton
tienen la ventaja de disponer de una mayor
cantidad de alimentos que los depredado-
res que lo hacen de otros carnvoros de nivel
elevado. Al alimentarse directamente en los
niveles trficos inferiores, eliminan muchos
pasos intermedios. No es casualidad que los
organismos nectnicos epipelgicos de mayor
tamao, las ballenas jorobadas y los tiburones
ballena, y los peces epipelgicos ms abun-
dantes, como las anchoas y los arenques, se
alimenten de plancton.
342 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Las cadenas trficas epipelgicas suelen ser largas

Necton
y complejas. La transferencia de la energa entre los
niveles trficos es ms eficaz que en otros muchos
Herbivorismo
ecosistemas, pero debido a que suele haber
muchos niveles de toda la energa fijada Depredacin
en la produccin primaria no es mucha la que llega Alimentacin o exportacin de detritos
a la cima de la cadena trfica. Contribucin a la MOD

Hasta hace pocos aos, se crea que la ma-

yor parte de la produccin primaria epipelgica
pasaba a travs de la cadena trfica simplifica-
da: fitoplancton zooplancton necton. Los
trminos fitoplancton y zooplancton se em-
plean aqu refirindolos al plancton de red, que
es relativamente grande. El descubrimiento de
la enorme cantidad de organismos que forman
el picoplancton y el nanoplancton del ocano
cambi enormemente la comprensin de las re-
des trficas epipelgicas.
El ocano contiene cantidades enormes de
materia orgnica disuelta (MOD), el material
orgnico presente no en forma de partculas, sino
disuelto. Parte de la MOD simplemente se pierde
hacia el exterior desde las clulas del fitoplancton.
Tambin se libera mucha MOD a partir del zoo-
plancton, cuando es comido por otros y cuando la
excretan como desechos. Sin embargo, la mayor
fuente de MOD procede de las actividades de
los virus. Hay decenas de millones de virus por
mililitro de agua del ocano que infectan a una
gran cantidad de organismos, particularmente a
microbios. Los virus hacen que las clulas infec-
tadas estallen, liberndose as su contenido.
No podemos pensar en este material como
alimento en el sentido ordinario, pero contiene
mucha energa. Las personas que valoran la can-
tidad de caloras del azcar de su caf estn al
tanto de este hecho. Sin embargo, muy pocos
animales pueden utilizar la MOD como fuente
de energa. Aunque algunos miembros del fito-
plancton pueden utilizarla, antes se pensaba que
la mayor parte del enorme depsito de energa
de la MOD no se utilizaba.
Lazo microbiano
Ahora sabemos que la MOD del ocano no solo
se encuentra en l, sino que forma parte de una
importante ruta energtica llamada lazo micro-
biano (Fig. 15.25). El lazo microbiano se ini-
cia en el fitoplancton, sea cual sea su tamao.
Hasta la mitad de la materia orgnica fabricada
por estos productores primarios se convierte
en MOD. La MOD no pasa directamente a la
red trfica, sino que es utilizada por bacterias
y probablemente por arqueas. Estos microbios
son tan pequeos que la mayora de los animales
Zooplancton de red
Protozoos herbvoros
Detritos y Nanoplancton y
bacterias picoplancton
hetertrofas fotosintticos
Lazo
microbiano
Fitoplancton de red
Materia orgnica
disuelta
FIGURA 15.25 Representacin moderna de la red trfica epipelgica. El lado izquierdo del esquema representa
el flujo de la energa desde el fitoplancton de red hasta el necton. Esta parte de la red trfica se conoce desde hace
varias dcadas. El lado der echo del esquema r epresenta el lazo micr obiano, que se ha descubierto ms r eciente-
mente. Gran parte del flujo desde los organismos a la materia orgnica disuelta (flechas azules) se debe a los virus.
tampoco pueden comrselos, sino que son comi- trficas marinas, tambin son importantes en
dos por los pequeos protozoos del nanoplanc- la red epipelgica. Ya se han mencionado dos
ton. La energa de la MOD finalmente termina fuentes importantes de detritos: las bolitas feca-
entrando en el resto de la cadena trfica cuando les y los habitculos abandonados de los larv-
el zooplancton de red ingiere a los protozoos. ceos. Estos habitculos y otras acumulaciones de
moco pueden ser muy abundantes y sostienen
poblaciones de bacterias muy ricas. A menudo
El lazo microbiano, en manera simplificada, hace
se llaman nieve marina, ya que parecen copos
referencia al flujo de la energa a travs de la serie
fitoplancton MOD bacterias protozoos de nieve subacuticos.
zooplancton. Sin el lazo microbiano, una gran parte Gran parte del zooplancton y muchos peces
de la energa de la MOD no sera aprovechada. pequeos comen nieve marina. No obstante, una
Hasta la mitad de la produccin primaria epipelgica parte importante de los detritos se hunde desde
es canalizada a travs del lazo microbiano. la zona epipelgica hacia zonas ms profundas
antes de que los organismos epipelgicos pue-
dan utilizarla. Adems, como ya se ha indicado,
Otro papel importante de los protozoos her- el ambiente epipelgico no tiene tantos detritos
bvoros consiste en canalizar la produccin de como otros ecosistemas.
los productores primarios del nanoplancton ha-
cia la cadena trfica. De nuevo, este nanoplanc-
ton es demasiado pequeo para que la mayora Modelos de la produccin
del zooplancton pueda alimentarse de l. Las redes trficas epipelgicas son complejas, pero
Los detritos en forma de partculas, no como todas comparten una caracterstica simple: la pro-
materia orgnica disuelta, como en otras redes duccin primaria del fitoplancton, ya se trate de
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 343

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

El ocano Antrtico y el GLOBEC

El pr ograma Dinmica Global del Ecosistema Ocanico ( Global Ocean
Ecosystem Dynamics, GLOBEC) es un gran pr oyecto internacional de inves -
tigacin para compr ender cmo puede afectar a los ecosistemas marinos
el inminente cambio ambiental global, en particular el cambio climtico.
GLOBEC consiste en un sistema coor dinado de programas de investigacin
alrededor de todo mundo, incluyendo el ocano Antrtico (Souther n Ocean
GLOBEC, SO-GLOBEC). El SO-GLOBEC se centra en el estudio del krill
antrtico (Euphausia superba; vase Fig. 17.12), ya que es la pr esa principal
de muchos de los depredadores dominantes del ecosistema antrtico (vase
Fig. 10.12). Por primera vez, SO-GLOBEC est estudiando el krill en el con -
texto de todo el ecosistema antrtico. As SO-GLOBEC r ecoge informacin
sobre las caractersticas fsicas del ambiente del krill, el fitoplancton que sirve
como alimento del krill, las salpas y otr o zooplancton que compiten con el
krill, y los depr edadores del krill, incluyendo pinginos, focas y ballenas.
El programa de campo, que comenz en 2001, incluye actividades de
investigacin muy difer entes. Los primer os pasos fuer on trazar mapas del
fondo marino mediante la utilizacin del snar y determinar los patr ones
de circulacin usando medidor es de corrientes anclados al fondo. T ambin
se r ealizan ocho campaas oceanogrficas al ao, mediante viajes con
buques oceanogrficos, en las que los oceangrafos miden la temperatura
y la salinidad, toman muestras del agua, cuentan las aves marinas, focas y
ballenas, y r ealizan experimentos de laboratorio. Ponen una atencin par -
ticular sobr e el krill y los dems miembr os del zooplancton, r ecogindolos
con r edes, contndolos con cmaras submarinas y r ealizando mapas de
su distribucin mediante el empleo de snar es especiales. Con hidrfonos
que se sumergen desde los buques, o que se anclan al fondo, escuchan
las llamadas de las ballenas. Sobr e los tmpanos de hielo o en tierra firme,
los cientficos colocan pequeos transmisores a los pinginos y las focas, y
as pueden seguir los movimientos de estos animales por satlite. Incluso los
buceadores se han sumergido bajo el hielo para observar a los organismos
y su hbitat, y para r ecoger muestras.
El programa SO-GLOBEC pr onto confirm la presencia en el r ea del
estudio, y a lo largo de todo el ao, de los r orcuales aliblancos ( Balaenop-
tera acutorostrata ), y encontr unos inesperados puntos calientes donde
el krill, los pinginos, los focas, las aves marinas y las ballenas eran abun -
dantes. Con los datos disponibles los cientficos estn empezando a conse-
guir su primera imagen coher ente del ecosistema y a saber cmo puede
verse afectado por el cambio climtico y por la presin de las industrias pes-
queras. Los trabajos de campo continuarn durante 2007, y el anlisis final
de los datos se r ealizar en 2009. Mientras tanto, SO-GLOBEC y otr os pro-
gramas de investigacin estn demostrando que el ocano Antrtico ejer ce
una importante influencia sobre los dems ocanos del mundo, de manera
que ya se est elaborando otr o proyecto sucesor de SO-GLOBEC.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

picoplancton, nanoplancton o de plancton de red,
es la base. Todos los dems organismos, desde el
zooplancton ms pequeo a los depredadores de
mayor tamao, dependen de esta produccin pri-
maria. Algunas partes de la zona epipelgica estn
entre los ecosistemas ms productivos en la tierra
(vase Tabla 10.1). Tambin hay grandes reas que
estn entre las menos productivas, los desiertos
ocenicos. La abundancia de animales, desde el
zooplancton a las ballenas, generalmente sigue el
patrn de la produccin primaria (Fig. 15.26).
Por lo tanto, es esencial entender los factores que
controlan la cantidad de produccin primaria por
parte del fitoplancton.
El fitoplancton necesita dos cosas principa-
les para realizar la fotosntesis. En primer lugar,
requiere la luz del sol, la fuente de energa para
todo el ecosistema. En segundo, necesita una
fuente de nutrientes esenciales. Sin luz solar y
sin nutrientes, el fitoplancton no puede crecer ni
producir los alimentos que sirven como com-
bustible para toda la red trfica.
Limitacin por la luz. La zona epipelgica
representa la capa del ocano iluminada por la
luz del sol, pero no siempre hay bastante luz
para que se produzca la fotosntesis. Es decir, la
produccin primaria puede estar limitada por la
luz. Es evidente que durante la noche no hay luz,
de manera que el fitoplancton debe conseguir
bastante luz durante el da para poder crecer. En
latitudes altas, el fitoplancton puede estar limi-
tado por la luz durante invierno, cuando los das
son cortos y la insolacin es dbil. En estas lati-
tudes, durante el invierno el fitoplancton alma-
cena menos energa mediante fotosntesis que la
que utiliza en la respiracin. Por otra parte, en
aguas tropicales y subtropicales, hay bastante luz
para sostener la fotosntesis a lo largo de todo el
ao, por lo menos en la superficie.
La produccin primaria total de la columna
del agua depende no solo de la intensidad de la
luz en la superficie, sino tambin de la profundi-
dad hasta la que penetra. Si para que se produzca
la fotosntesis solamente hay suficiente luz en
una delgada capa junto a la superficie, no habr
tanta produccin como cuando la zona ftica
alcanza ms profundidad. La profundidad de la
zona ftica vara con la estacin, siendo ms pro-
funda durante el verano. Tambin depende de la
meteorologa; en das nublados, la luz no penetra
tan profundamente como en los das despejados
y soleados. Tambin tiene una gran importancia
la cantidad de sedimentos y de otros materiales
que haya en suspensin. La luz penetra ms pro-
fundamente en aguas claras que en aguas turbias,
por lo que la zona ftica es ms profunda en las
claras. El mismo fitoplancton afecta a la profun-
didad de la zona ftica. Ya que absorbe la luz para
realizar la fotosntesis, el fitoplancton reduce la
cantidad de luz disponible para el fitoplancton
que vive a mayor profundidad. Este fenmeno,
conocido como autosombreado, es especial-
mente importante en las aguas ms productivas,
que son algo turbias debido a que contienen una
gran cantidad de plancton. Por el contrario, las
estriles aguas de los crculos centrales, en mi-
tad de las cuencas ocenicas (vase Fig. 3.20),
son increblemente claras.
Nutrientes. Los nutrientes, sobre todo el ni-
trgeno, el hierro y el fsforo, tienen una gran
Virus Partculas compuestas por cidos nucleicos y
protenas que generalmente no se consideran vivas.
Captulo 4, p. 88

343
344 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

30 30

Ocano
Pacfico
0 0

Ocano
Ocano Produccin
ndico
Atlntico del fitoplancton
30 30 (mg C/m2/da)

100 o menos
0 1000 2000 3000 Millas
101150
0 1000 2000 3000 Kilmetros
60 60
151250
251500

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 501 o ms

(a)

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

30 30
Islas Ocano
Hawai Atlntico
Ocano
Pacfico
0 0
Ocano Distribucin del
ndico zooplancton (mg/m3)
50 o menos
30 30
51200
0 1000 2000 3000 Millas
201500
0 1000 2000 3000 Kilmetros
60 60 501 o ms

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 Capturas de cachalotes

(b)

FIGURA 15.26 (a) Distribucin de la pr oduccin primaria diaria en los ocanos (datos medios). Obsrvese la r elacin entre la pr oduccin de los sistemas actuales y las
corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oduccin primaria es la base de la r ed trfica, este patrn se refleja en niveles ms altos de, por ejemplo, la distribucin
media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aqu indicada por el nmero de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas reas con produccin primaria baja, como las islas
Hawai, las capturas de cachalotes tambin son elevadas debido a las migraciones de este cetceo y a la proximidad de las factoras de tierra firme.

importancia en el control de la produccin
primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas
no pueden realizar la fotosntesis sin suficien-
tes nutrientes, es decir, la produccin primaria
est limitada por los nutrientes. En gran parte
del ocano el nutriente ms escaso, es decir el
limitante, es el nitrgeno. El nitrato (NO31)
es la fuente ms importante del nitrgeno. Los
oceangrafos estn observando que la entrada
de nitrgeno en el ocano abierto est aumen-
tando. Las actividades humanas, principalmente
el uso de combustibles fsiles, liberan grandes
cantidades de compuestos de nitrgeno, que son
transportados por la atmsfera y acaban llegan-
do al ocano (vase Eutrofizacin, p. 404). El
aumento de la cantidad de nitrgeno podra in-
crementar la produccin primaria y es posible
que las capturas pesqueras aumentasen, pero
tambin podra interrumpir las redes trficas o
ser la causa de una eutrofizacin generalizada.
Actualmente hay pocas pruebas de estos efectos,
pero se espera que la entrada del nitrgeno en el
ocano abierto aumente considerablemente en
los prximos aos.

Grandes reas del ocano abierto, inclu-
yendo el ocano Antrtico (vase Fig. 2.2) y
la regin ecuatorial del Ocano Pacfico estn
limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado
con experimentos en los que tras aadir hierro el
fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan
abundante que el agua se vuelve verde y parece
una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas,
muy polmicas, para intentar invertir el calen-
tamiento global fertilizando con hierro estas
partes del ocano y, de acuerdo con dichas pro-
puestas, las enormes floraciones del fitoplancton
resultantes podran eliminar el dixido de car-
bono (CO2) de la atmsfera (vase Viviendo
en un invernadero: El calentamiento global,
p. 406). La fertilizacin del ocano con hierro es
ms sencilla que usando el nitrato, porque seran
necesarias unas cantidades mucho menores. Sin
embargo, los experimentos realizados hasta la
fecha indican que esta geoingeniera no sera
muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se
pueden hacer conjeturas sobre las posibles con-
secuencias ecolgicas y los riesgos para el plane-
ta son demasiado grandes.
El fosfato (PO3 4 ) y otros nutrientes tam-
bin limitan el crecimiento del fitoplancton
en algunos lugares o el de algunos grupos de
organismos. Por ejemplo, en algunos casos la
cantidad de silicio limita el crecimiento de las
diatomeas.
Algunos nutrientes entran en el oca-
no desde los ros o desde la atmsfera (vanse
Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos
actan como fuente de nutrientes nitrogenados
para el ambiente epipelgico fijando nitrgeno
libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodes-
mium es la ms importante, sobre todo en aguas
tropicales donde es responsable de ms de la mi-
tad de la fijacin total de nitrgeno (Tabla 15.1).
Algunas cianobacterias unicelulares tienen las
enzimas necesarias para la fijacin del nitrgeno,
aunque an no se ha demostrado que realmen-
te lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los
nutrientes que sostienen la produccin primaria
del ocano no vienen de nuevas entradas sino del
reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando
los nutrientes disueltos son incorporados a la
materia orgnica viva por el fitoplancton. Ms
adelante, cuando el material vivo muere, a medi-
da que las bacterias descomponen el material, se
regeneran o liberan los nutrientes.
La dependencia de los nutrientes reciclados
afecta enormemente a la produccin epipelgi-
ca. Una gran parte del material orgnico pro-
ducido por el fitoplancton acaba en forma de
detritos: bolitas fecales, cadveres, nieve marina
y otras partculas orgnicas, que tienden a hun-
dirse y muchas llegan a aguas ms profundas
Captulo 15 Vida cerca de la superficie 345
antes de descomponerse. Los nutrientes que ocurre en algunas ocasiones y en ciertos luga-
contienen se liberan por debajo de la zona ftica res. El ocano generalmente est estratificado;
(Fig. 15.27). El resultado de este proceso es que es decir, las capas superficiales calientes flotan
los nutrientes se pierden de la zona superficial sobre el agua ms densa de abajo (vase Las tres
y llegan a las aguas oscuras y fras situadas ms capas del ocano, p. 58). Hay una termoclina,
abajo. En consecuencia, las aguas superficiales una zona de transicin, entre la capa superficial
generalmente son pobres en nutrientes y el cre- del agua, ms caliente y menos densa, y la capa
cimiento del fitoplancton epipelgico a menudo de agua inferior, ms fra y densa. Igual que se
est limitado por los nutrientes. Por otra parte,
aunque las aguas profundas generalmente son
Luz del sol
ricas en nutrientes, no disponen de bastante luz
como para que se produzca la fotosntesis y los
nutrientes no se puedan utilizar en la produccin
primaria. Las grficas generales de nutrientes de
la Figura 15.28 representan lo que sucede en
mayor parte del reino pelgico.
Nutrientes
Debido a que muchas partculas orgnicas se
hunden desde la zona epipelgica antes de que ntesis
Fotos Materia
los nutrientes que contienen se regeneren, las CO2 orgnica Zona
aguas superficiales son pobres en alimentos y + + ftica
el crecimiento del fitoplancton est limitado por H2O Descomposicin O2
los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en Respiracin
nutrientes debido a la lluvia de partculas orgnicas
desde la superficie.
Nutrientes Hundimiento de
partculas orgnicas
Segn lo anterior, el fitoplancton que sostie-
ne las redes trficas epipelgicas tiene un pro-
blema: en la superficie hay luz pero apenas hay
nutrientes, mientras que en las profundidades
Materia
hay muchos nutrientes pero no hay bastante CO2 orgnica
luz. El fitoplancton nertico lo tiene ms fcil + Descomposicin
+
que el ocenico. Las reas nerticas son relativa-
H2O Respiracin O2
mente poco profundas, de manera que el fondo
retiene las partculas orgnicas que se hunden Nutrientes
y parte de los nutrientes regenerados vuelven a
la columna de agua. sta es una de las razones
de la gran productividad de las plataformas con-
tinentales. Otra razn es que los ros aportan
nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las
CO2 Materia
aguas nerticas pueden tener unas concentracio- + Descomposicin orgnica
nes superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y H2O Respiracin +
de otros nutrientes. O2
Nutrientes
Las aguas nerticas generalmente son muy
productivas porque el fondo tiene muchas
partculas orgnicas y los nutrientes que stas
contienen, y debido a que los ros aportan FIGURA 15.27 La cantidad de nutrientes a diferen-
tes profundidades est controlada por la fotosntesis, la
nutrientes adicionales.
respiracin y el hundimiento de partculas orgnicas. En
la produccin primaria, los nutrientes disueltos son ex-
trados del agua e incorporados a la materia orgnica.
Para que la produccin primaria tenga lugar La respiracin, en este caso debida principalmente a la
en las reas ocenicas, los nutrientes acumulados accin de las bacterias, descompone la materia orgnica
y regenera los nutrientes. La incorporacin de nutrientes
en las zonas profundas tienen que volver a la su- nuevos solamente puede ocurrir en la superficie, donde
perficie de alguna manera. La nica forma eficaz hay luz. No obstante, debido al hundimiento de las par -
de que esto suceda est en el agua misma, que al tculas orgnicas, por debajo de la zona ftica tambin
se produce mucha regeneracin. Este proceso resta nu-
moverse hacia la superficie eleva los nutrientes. trientes a las capas superficiales y los aade al agua de
Esto parece bastante sencillo, pero solamente zonas ms profundas.
346 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
10 20 30
Superficie
1000
Ocano
Atlntico
Profundidad (m)
Ocano
Pacfico
2000
Ocano
ndico
3000
4000
10 20 30
Concentracin de nitrato
g/litro
FIGURA 15.28 Grficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el ocano abierto. Obsrvese que las
aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes.
necesita energa para empujar un corcho bajo la
superficie o para levantar un peso desde el fondo,
tambin hace falta energa para que el agua su-
perficial atraviese la termoclina y se mezcle con
el agua densa de ms abajo, o para que las aguas
profundas, densas y ricas en nutrientes, ascien-
dan a la superficie. La mayor parte de las veces,
simplemente, esto no sucede, y la produccin su-
perficial suele estar limitada por los nutrientes.
Patrones estacionales. Una de las formas en
que los nutrientes profundos consiguen llegar a
la superficie es mezclndose con la columna de
agua. En la plataforma continental, el viento y el
oleaje pueden remover la columna de agua hasta
el fondo. Sin embargo, el viento y las olas normal-
mente no remueven el agua lo bastante profunda-
mente como para que los nutrientes lleguen a la
superficie, sobre todo en el ocano abierto.
No obstante, si aumenta la densidad del agua
superficial, pierde su tendencia a flotar. En el
ocano esto sucede en latitudes altas cuando el
fro y los vientos del invierno refrescan el agua
superficial. Si el agua superficial se hace ms
densa que el agua de abajo, se produce un vuel-
co convectivo (vase Fig. 3.23). La termoclina
se rompe, el agua superficial se hunde y el agua
profunda rica en nutrientes se mezcla hasta la
superficie. El vuelco convectivo depende de que
40 1.0 2.0 3.0 4.0
Superficie
Ocano
1000 m
Atlntico
Ocano
Pacfico
Ocano 2000 m
ndico
3000 m
4000 m
40 1.0 2.0 3.0 4.0
Concentracin de fosfato
g/litro
la temperatura ambiental sea muy fra y gene-
ralmente no es demasiado importante, excepto
en las aguas polares. Sin embargo, incluso en
ausencia del vuelco, el enfriamiento superficial
puede iniciar la mezcla. A medida que el agua
superficial se va enfriando tambin se hace ms
densa, y hace falta menos energa para que se
mezcle con la profunda. La mezcla de los nu-
trientes profundos hacia la superficie tambin
est favorecida por las tormentas invernales,
que van acompaadas de vientos fuertes y olas
grandes. Como consecuencia del vuelco y de la
mezcla, las aguas polares y templadas son muy
productivas durante el invierno (Fig. 15.26).
En latitudes altas las aguas ocenicas son muy
productivas porque durante el invierno el vuelco
convectivo y la mezcla llevan hasta la superficie
las aguas profundas ricas en nutrientes.
Las grficas de produccin de la Figura 15.26
y la Tabla 10.1 corresponden a la produccin me-
dia anual, lo que enmascara el hecho de que la
produccin primaria suele variar a lo largo del
ao. En aguas tropicales templadas y calientes la
variacin estacional es relativamente pequea de-
bido a que la columna de agua se mantiene esta-
ble durante todo el ao, lo que limita el transpor-
te de los nutrientes profundos hacia la zona ftica
superficial. Por esta razn, la mayora de las aguas
tropicales tienen una produccin baja, pero cons-
tante, a lo largo de todo el ao (Fig. 15.29a).
En aguas templadas los efectos de las esta-
ciones son notables. El vuelco convectivo y la
mezcla que se produce durante el invierno ele-
van grandes cantidades de nutrientes hacia la
superficie. Sin embargo, durante el invierno el
fitoplancton est limitado por la luz y no puede
utilizar los nutrientes mediante la fotosntesis.
Por lo tanto, la produccin primaria durante los
meses del invierno es baja en las latitudes tem-
pladas (Fig. 15.29b).
Cuando llega la primavera, los das se hacen
ms largos y la insolacin es ms intensa. La luz
deja de ser limitante y el agua superficial con-
tiene la gran cantidad de nutrientes acumulados
durante el vuelco convectivo y la mezcla del in-
vierno anterior. La disponibilidad de luz y los
nutrientes proporcionan las condiciones ideales
para el fitoplancton; se produce un periodo de
crecimiento rpido llamado floracin de prima-
vera (Fig. 15.29b). En muchas reas templadas
la floracin de primavera representa la mayor
parte de la produccin primaria de todo el ao.
A medida que se produce la floracin de pri-
mavera, tambin ocurren otras dos cosas, nin-
guna de ellas beneficiosa para el crecimiento del
fitoplancton. En primer lugar, el aumento de la
luz del sol calienta el agua superficial, hacin-
dola menos densa. Esto aumenta la estabilidad
de la columna de agua, elimina el vuelco con-
vectivo y reduce enormemente la mezcla de las
aguas profundas y ricas en nutrientes con el agua
de la superficie. En segundo lugar, a medida que
el fitoplancton realiza la fotosntesis y crece, gas-
ta rpidamente los nutrientes. As, los nutrien-
tes son eliminados del agua, al mismo tiempo
que se suprime la fuente de la que proceden. La
cantidad de nutrientes disponibles en el agua
se reduce bruscamente, y el fitoplancton llega a
estar limitado por ellos. El primer nutriente en
escasear generalmente es el nitrato.
Durante la mayor parte del verano, la pro-
duccin primaria est limitada por los nutrien-
tes. La cantidad de produccin depende del re-
ciclaje de nutrientes y de la entrada de nuevos
nutrientes. Si la columna de agua nunca llega
a ser muy estable, siempre se produce algo de
mezcla y, por lo tanto, hay algo de produccin. Si
el agua superficial se calienta considerablemente
y la columna de agua llega a estar estratificada, la
entrada de nutrientes debida a la mezcla es baja
y, como consecuencia, tambin lo es la produc-
cin primaria. A causa de la estratificacin, du-
rante los meses del verano, las aguas templadas
generalmente tienen poca produccin.
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie
Invierno Primavera Verano Otoo
(a) Aguas
tropicales
Produccin primaria
Limitacin por nutrientes
(b) Aguas
templadas
Produccin primaria
Floracin de
primavera
Limitacin Limitacin por Limitacin
por la luz nutrientes por la luz
Floracin
de otoo
(c) Aguas
polares
Produccin primaria
Limitacin Limitacin
por la luz por la luz
Invierno Primavera Verano Otoo
FIGURA 15.29 Ciclos estacionales generalizados de produccin primaria (mg C/m2/da) en (a) aguas tropicales,
(b) templadas y (c) polares.
En otoo, la produccin depende en gran como para que estas aguas tengan una media de
parte de lo que ocurra primero: los das se acor- produccin anual elevada (Fig. 15.26).
tan y la luz del sol se debilita, con lo que se
produce una limitacin por la luz, o el enfria-
En latitudes altas, la produccin primaria tiene un
miento superficial y las tormentas aumentan la ciclo estacional. Durante el invierno, la produccin
mezcla de nutrientes. Por ejemplo, si los das est limitada por la luz, pero el vuelco convectivo y
estn frescos y soleados, el viento fuerte puede la mezcla debida al viento llevan los nutrientes a la
mezclar los nutrientes y llevarlos a la superficie, superficie. En primavera, el aumento de la luz del
mientras el fitoplancton an dispone de luz sufi- sol permite que el fitoplancton utilice los nutrientes
ciente para crecer. Si es as, habr una explosin y se produce una floracin de primavera. Durante el
de produccin, llamada floracin del otoo verano la produccin est limitada por los nutrientes,
(Fig. 15.29b). Si los das son clidos y las con- ya que el fitoplancton utiliz los nutrientes durante la
diciones suaves persisten ms tiempo, la cantidad primavera y la estratificacin impide que haya ms
mezcla. En el otoo se produce otra floracin si deja
de fitoplancton disminuye y llega a producirse
de haber estratificacin mientras an hay bastante
una limitacin por la luz antes de que empiecen
luz para que se produzca la fotosntesis.
el vuelco convectivo y la mezcla. Aunque en la-
titudes altas la produccin est limitada por la
luz en invierno y por los nutrientes en verano, Las fras aguas polares pueden no tener es-
durante las floraciones hay suficiente produccin tratificacin y unos niveles de produccin muy
347
grandes a lo largo del corto verano, mientras el
sol brilla la mayor parte del da (Fig. 15.29c).
La produccin primaria baja cuando la duracin
de los das disminuye y se reduce enormemente
debido a la limitacin por la luz durante los me-
ses del largo invierno. Las aguas polares pueden
ser sumamente productivas, igual que ocurre en
algunas partes del ocano Antrtico. Sin embar-
go, la produccin en gran parte del ocano An-
trtico est limitada por una escasez de hierro.
El ocano rtico, debido a su elevada latitud y a
tener una gran extensin cubierta por los hielos,
generalmente est limitado por la luz y es muy
poco productivo, a pesar del vuelco convectivo y
de la mezcla.
Corrientes ascendentes (upwelling) y
produccin. El vuelco convectivo y la mezcla
que se producen a causa del enfriamiento de las
aguas superficiales no son los nicos procesos
que elevan los nutrientes hasta la zona ftica.
En determinados momentos y lugares grandes
cantidades de agua rica en nutrientes se despla-
zan desde zonas profundas hacia la superficie.
Este fenmeno, conocido como corrientes as-
cendentes o afloramiento (upwelling), se debe
al transporte de Ekman.
A lo largo de algunas costas, principalmen-
te en las zonas situadas al este de las cuencas
ocenicas, los vientos predominantes soplan pa-
ralelos a la costa y con una direccin que hace
que el transporte de Ekman aleje de la costa el
agua de la capa superficial. En el borde de la pla-
taforma continental se produce un movimiento
de sustitucin, por el que las aguas ms profun-
das ascienden hacia la superficie (Fig. 15.30),
generalmente desde una profundidad de 50 a
300 m. Cuando estas intensas corrientes as-
Transporte de Ekman El movimiento neto de la
capa superficial de la columna del agua, o efecto
de Ekman, con un ngulo de 90 respecto a la
direccin del viento, a la derecha en el hemisferio
Norte y a la izquierda en el hemisferio Sur; se
produce como consecuencia del efecto Coriolis.
Captulo 3, p. 55
to
ien
el v 45
c i nd
c
Dire
Corriente
superficial
TRANSP
ORTE
NETO
348 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

cendentes costeras se producen desde zonas lo pales reas con corrientes ascendentes costeras
bastante profundas como para empujar las aguas (Fig. 15.31) estn entre las aguas epipelgicas
fras y ricas en nutrientes que hay por debajo ms productivas (Fig. 15.26) y, por lo tanto, en
de la superficie, se elevan cantidades enormes estas reas estn algunos de los caladeros ms
de nutrientes hasta la zona ftica. Las princi- ricos de los mares (vase Fig. 17.4).
to
en
Vi
En algunas costas, como la del Pacfico de
Suramrica, la corriente ascendente es bastante
constante y se produce sobre un rea geogrfica
grande. En otras costas, como la de California,
las corrientes ascendentes suelen producirse
como fenmenos localizados y de poca duracin
(Fig. 15.32). Si el viento es fuerte durante algu-
nos das, tambin se produce una gran corrien-
te ascendente, que se va interrumpiendo poco
a poco cuanto cesa el viento y vuelven los das
calmados. En algunas zonas pequeas y loca-
lizadas de la costa del Pacfico de Suramrica,
las corrientes ascendentes generalmente son an
Tierra
Land
ms intensas.

Las corrientes ascendentes tambin suelen

ser estacionales, y se producen principalmen-
te durante la poca del ao en que los vientos
son fuertes y soplan en la direccin correcta a
Transporte lo largo de la costa. Esta estacionalidad es muy
de Ekman pronunciada en la costa de Somalia, en el este
de frica (Fig. 15.31). Esta zona est domina-
da por los monzones, los potentes vientos que
soplan hacia el norte en verano y hacia el sur
en invierno. El monzn de verano origina una
Corriente corriente ascendente costera muy intensa, que
ascendente cesa cuando los vientos cambian de direccin
de agua rica
durante el monzn de invierno. Cuando se in-
Agua profunda en nutrientes
terrumpen las corrientes ascendentes, tambin
(50300 m)
disminuye mucho la produccin.
Los vientos costeros no son la nica causa
FIGURA 15.30 Cuando los vientos predominantes soplan en la direccin correcta a lo largo de la costa, el trans- de las corrientes ascendentes. El efecto Corio-
porte de Ekman aleja el agua superficial de la costa. Un agua ms profunda se eleva hacia la zona ftica, llevando los lis tambin produce unas corrientes ascenden-
nutrientes con ella. Este fenmeno se llama corriente ascendente costera. A qu hemisferio corresponde el ejemplo
de esta figura, al Norte o al Sur? tes ecuatoriales, sobre todo en el Pacfico. Hay

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

Vientos alisios

30 Vientos alisios 30
ia
al
m

0 Ecuador Ecuador 0
So

Monzn
de verano

30
Vientos alisios
Vientos alisios 30

0 1000 2000 3000 Millas

Corrientes ascendentes
costeras
0 1000 2000 3000 Kilmetros
60 60 Corrientes ascendentes
antrticas
Corrientes ascendentes
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 ecuatoriales

FIGURA 15.31 Las principales reas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo estn relacionadas con los vientos predominantes. Estas reas estn entre las ms
productivas del ocano (vase Fig. 15.26). En otras muchas reas tambin hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o ms espordicas.
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 349

que recordar que la direccin del efecto Coriolis

cambia a ambos lados del ecuador. As, al norte
del ecuador las corrientes desplazan el agua su-
perficial hacia la derecha, mientras que al sur del
ecuador lo hacen hacia la izquierda (Fig. 15.33).
En las regiones ecuatoriales las aguas superficia-
les del mar se separan, o divergen, y las aguas
profundas ascienden, normalmente desde una
profundidad de varios centenares de metros, para
ocupar el espacio que dejan las superficiales. Las
corrientes ascendentes ecuatoriales no son tan
fuertes como las costeras, pero aun as aumentan
considerablemente la produccin primaria y se
producen en zonas mucho ms extensas.
Tambin hay corrientes ascendentes en un
anillo alrededor de la Antrtida; estas corrientes
se deben a la existencia de complejos vientos y
corrientes entre el continente y la corriente cir-
cumpolar antrtica (vase Fig. 3.20). Mientras
que las corrientes ascendentes costeras y ecuato-
riales generalmente se producen desde profun-
didades de varios cientos de metros, la corriente
ascendente antrtica eleva el agua desde zonas
que estn a 4000 m bajo la superficie. Esta co-
rriente ascendente, junto con la ausencia relativa
de estratificacin (vase Patrones estacionales,
p. 346), contribuyen mucho a la gran produc-
cin del ocano Antrtico.
FIGURA 15.32 Imagen por satlite de la corriente ascendente de verano a lo largo de California y de la costa sur
de Oregn. El rea roja (abajo a la derecha) corresponde a aguas superficiales calientes del sur de California. El rea Las corrientes ascendentes (upwelling) elevan
morada corresponde a aguas profundas muy fras que han ascendido a lo largo de la costa. Las aguas ms alejadas
los nutrientes hacia la superficie y tienen como
de la costa (en verde) estn ms calientes. La pequea mancha roja cerca del centro de la imagen (flecha) es la baha
de San Francisco. El rea negra de la izquierda fue tapada por las nubes, que impidieron la toma de la imagen por el resultado una alta produccin primaria. Las
satlite, y el rea negra de la derecha es tierra firme. corrientes ascendentes costeras son muy intensas.
Se producen cuando los vientos hacen, debido al
transporte de Ekman, que el agua superficial se
aleje de la costa. La corriente ascendente ecuatorial
se debe a las corrientes ecuatoriales superficiales
divergentes. La corriente ascendente antrtica
ocurre en forma de anillo alrededor de la Antrtida
ma te
Ek por
n

y eleva aguas muy profundas hasta la superficie.

de ans

Ecuado
Tr

r Corrien rte
te ecua po n
torial d a ns kma
el norte Tr E
Corrie de Patrones geogrficos. Como hemos visto
nte ec
uatoria en los apartados anteriores, la profundidad y la
ma te

l del su
Ek por

temperatura del agua, los vientos predominan-

n

r
de ans
Tr

tes y las corrientes superficiales influyen sobre la

ma te
Ek por

produccin del ocano. La distribucin geogr-

n
de ans

fica de la produccin (Fig. 15.26) refleja estos

Tr

d
a factores. Las aguas costeras son muy productivas
fu
n
ya que la poca profundidad del fondo evita que
r
o
los nutrientes se hundan ms all de la zona f-
p
a tica, y el viento y las olas mezclan la columna
u

A
g de agua. Las reas costeras con corrientes ascen-
dentes son especialmente productivas. Debido a
las corrientes ascendentes, las aguas ecuatoria-
FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos les tambin son bastante productivas, pero no
del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las
zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenmeno se conoce como corriente ascendenteupwelling)
(
tanto como las costeras. Las regiones polares
ecuatorial (vase Fig. 15.26). y templadas fras tienen una produccin eleva-
350 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
da ya que el vuelco convectivo y las corrientes
ascendentes elevan los nutrientes hacia la zona
iluminada por el sol.
En los extensos crculos centrales no se pro-
ducen los procesos que elevan los nutrientes ha-
cia la superficie. Estos crculos estn situados en
latitudes con aguas relativamente calientes, por
lo que las aguas superficiales nunca se enfran
lo suficiente para que haya vuelco convectivo ni
mezcla. Lejos de la costa y de las corrientes ecua-
toriales, los crculos centrales nunca presentan
corrientes ascendentes. Estas regiones de los cr-
culos centrales estn permanentemente limitadas
por los nutrientes, aunque la del ocano rtico
est limitada por la luz, y son las zonas epipelgi-
cas con menor produccin. De hecho, los crculos
centrales estn entre los ecosistemas menos pro-
ductivos de la Tierra (vase Tabla 10.1).
El Nio: El fenmeno
de la oscilacin del sur
La interaccin entre los vientos, las corrientes
horizontales y las corrientes ascendentes (upwe-
lling) no solo afectan a la produccin primaria
del ocano, sino tambin a las industrias pesque-
ras, al clima y, en los ltimos tiempos, al bien-
estar de las poblaciones humanas. El fenme-
no conocido como oscilacin del sur El Nio
(ENSO, del ingls El Nio-Southern Oscillation)
se produce cuando los patrones normales de las
60
30
0 0
Ocano
ndico
30
0 1000 2000 3000 Millas
0 1000 2000 3000 Kilmetros
60
FIGURA 15.34 En la oscilacin del sur, la presin atmosfrica se balancea entre dos grandes zonas geogrficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presin es inusual-
mente alta en la regin occidental del ocano Pacfico, tiende a ser inusualmente baja en el ocano ndico, y viceversa. Las reas sombreadas representan las zonas con presiones
atmosfricas ligadas. Cuanto ms oscuro es el color azul, ms ligada est la presin atmosfrica a ambos lados de la oscilacin.
condiciones ambientales cambian bruscamente.
En los ltimos tiempos la ENSO simplemente
se ha llamado El Nio; debido a su impacto
sobre algunas poblaciones humanas, ha recibido
una gran atencin no solo por parte de ocean-
grafos, sino tambin de economistas, polticos y
del pblico en general.
El trmino El Nio originalmente haca
referencia a un cambio de las corrientes super-
ficiales a lo largo de las costas de Per y Chile.
Durante gran parte del ao los vientos de esta
zona van en direccin sur-norte, produciendo
una fuerte corriente ascendente (upwelling) que
eleva los nutrientes a la superficie y hace que
las aguas de esta zona sean uno de los caladeros
ms ricos de mundo. Cada ao, generalmente en
diciembre, los vientos alisios se detienen, dismi-
nuye la corriente ascendente y aumenta la tem-
peratura del agua. Los habitantes de estas costas
conocen este acontecimiento desde hace siglos
ya que seala el final de la temporada de pesca.
Debido a que este cambio de las corrientes se
produce en fechas prximas a la Navidad, se le
dio el nombre de El Nio. Cada pocos aos,
el cambio es mucho ms acusado de lo normal.
La temperatura del agua superficial aumenta
ms de lo habitual y la corriente ascendente se
interrumpe totalmente. La produccin primaria
disminuye hasta ser prcticamente nula y los
peces que normalmente abundan en estas aguas
desaparecen. Las industrias pesqueras a lo largo
de la costa de Per y de Chile se hunden y mue-
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30
Ocano
Pacfico
Tahit
Darwin,
Australia
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30
ren muchas aves marinas (vase Peces y aves
marinas, pescadores y avicultores, p. 387).
La oscilacin del sur es una parte de la
ENSO, que tambin se conoce desde hace mu-
cho tiempo. Como El Nio, la oscilacin del sur
empez a conocerse debido a su impacto sobre
las poblaciones humanas. Los habitantes de In-
dia dependen de los monzones de verano, que
aportan la lluvia necesaria para sus cosechas. En
algunas ocasiones no se producen los monzones,
lo que trae como consecuencia la hambruna y
otras dificultades. En 1904, un administrador
britnico llamado Gilbert Walker fue requerido
para que, mediante el anlisis de los datos meteo-
rolgicos disponibles, intentase predecir cundo
iban a fallar los monzones. Nunca lo consigui,
pero descubri un fenmeno atmosfrico impor-
tante al que denomin oscilacin del sur.
La oscilacin del sur es una corresponden-
cia de las presiones atmosfricas (o barom-
tricas) en dos reas geogrficamente alejadas.
Cuando la presin es alta en el ocano Pacfico,
suele ser baja en el ocano ndico, y viceversa
(Fig. 15.34). Durante meses o aos, las pre-
siones oscilan como si se tratase de un balancn
gigante extendido alrededor de medio mun-
do. Las variaciones de presin atmosfrica van
acompaadas de grandes cambios del viento y
las precipitaciones, incluyendo la falta del mon-
zn de verano.
A finales de la dcada de 1950 se hizo evi-
dente que El Nio y la oscilacin del sur eran
0
60
30
Ocano
Atlntico
30
60
0
 Captulo 15 Vida cerca de la superficie 351

las dos caras de una misma moneda: en vez de
ser fenmenos aislados en una regin particu-
lar, son parte de una interaccin compleja en-
tre el ocano y la atmsfera que afecta a todo el
planeta. El nombre de El Nio se emplea para
hacer referencia a los cambios ms dramticos
de la oscilacin del sur. Los cientficos utilizan
el trmino ENSO para indicar que El Nio y
la oscilacin del sur son dos aspectos del mismo
fenmeno global.
Durante los ltimos cien aos, El Nio
ms fuerte fue el que se produjo durante 1982
y 1983, y qued claro que este fenmeno tiene
unos grandes efectos globales sobre la climato-
loga, la fauna y la sociedad. El Nio de 1982-83
caus tormentas extraordinariamente fuertes en
muchas regiones del planeta, en algunos lugares
se produjeron grandes inundaciones, mientras
que en otros hubo sequa, incendios forestales y
fuertes olas de calor. Estas condiciones extremas
hicieron que los cientficos y toda la poblacin
en general intentasen comprender El Nio y
contrarrestar sus efectos.
En los aos siguientes los cientficos anali-
zaron cuidadosamente las informaciones sobre
El Nio de 1982-83, as como las de los acon-
tecimientos ms suaves de El Nio de 1986-87
y 1991-95. De acuerdo con lo que aprendieron,
y con la esperanza de conseguir la deteccin
temprana de los nuevos episodios de la ENSO,
desarrollaron un sistema de equipos de segui-
miento de las modificaciones oceanogrficas
y atmosfricas repartidos por todo el ocano
Pacfico. El sistema se pudo poner a prueba al
poco tiempo. A finales de 1996 aparecieron los
primeros signos y a principios de 1997 la predic-
cin era oficial: se iba a producir otro El Nio.
La prediccin result ser exacta, desafortu-
nadamente! El Nio de 1997-98 fue uno de los
ms fuertes de todos los tiempos, incluso peor
que el de 1982-83. Su intensidad sorprendi
incluso a los cientficos que lo haban previsto
y en muchas partes del mundo tuvo unos efec-
tos devastadores (Fig. 15.35). En Per, Chile y
Ecuador El Nio de 1997-98 no solo afect a
las pesqueras, sino que adems provoc lluvias
torrenciales e inundaciones. En el sur de Cali-
fornia, algunas zonas del este de frica y en el
sur de China, tambin hubo graves inundacio-
nes. En el otro extremo, en Indonesia, Nueva
Guinea, Australia, el sur de frica meridional,
Amrica Central y en la cuenca del Amazonas,
se produjeron fuertes sequas. En algunos luga-
res los efectos de las inundaciones y las sequas
ocurrieron a poca distancia unos de otros. Por
ejemplo, en Bolivia hubo sequa en las reas de
montaa e inundaciones en las tierras bajas. Las
reas interiores del sur y el centro de Mxico
tambin estuvieron afectadas por la sequa, pero
la costa del Pacfico fue azotada por huracanes.
Los estados del Caribe y del sudeste de Esta-
dos Unidos tuvieron una estacin de huracanes
suave, ya que El Nio produjo cambios en la
direccin de los vientos. Sin embargo, El Nio
de 1997-98, caus unos cambios meteorolgi-
cos tan acusados que la zona central de Flori-
da sufri una plaga de tornados asesinos, aun
siendo una regin en la que no es habitual que
se produzcan tornados. Como consecuencia de
las inundaciones y las tormentas, en diferentes
partes del mundo hubo que lamentar la muerte
de varios miles de personas.
El Nio tambin tuvo muchos efectos se-
cundarios. Las prdidas agrcolas y ganaderas
fueron enormes y muchos granjeros se arruina-
ron, especialmente en los pases ms pobres; en
algunos lugares se produjeron hambrunas. Las
prdidas econmicas debidas a los efectos sobre
las cosechas ascendieron a cientos de millones
de euros, y los mercados se vieron muy afecta-
dos segn iban subiendo los precios a causa de

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

60 60

Muerte
de leones
30 marinos 30

Ocano

0 Pacfico 0
Muerte de
Ocano Ocano
focas e iguanas
marinas Atlntico
ndico
Quiebra de
30 las pesqueras, 30
muerte de leones
0 1000 2000 3000 Millas marinos y aves
marinas
0 1000 2000 3000 Kilmetros

60 60

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Sequa Fuego Hambruna Inundaciones Grandes Tornados Ciclones, Lluvias Aludes Tormentas
olas huracanes intensas de barro de hielo

FIGURA 15.35 Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Nio de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que tambin
fueron afectados otros muchos lugares.
352 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
la poca oferta de productos agrcolas. La quiebra
de las industrias pesqueras de Per y Chile tuvo
unos efectos similares, y lleg a hacerse notar en
la falta de piensos y fertilizantes para los gana-
deros y agricultores de algunos lugares tan ale-
jados como Irlanda, donde aumentaron mucho
los precios de estos productos. Los incendios, en
muchos casos provocados por los granjeros que
aprovecharon la ocasin para clarear sus tierras,
quedaron fuera de control en Indonesia y en la
cuenca del Amazonas como consecuencia de la
sequa. Se destruyeron miles de kilmetros cua-
drados de selva tropical. En Indonesia los incen-
dios fueron tan virulentos, que grandes reas del
Sudeste asitico se vieron cubiertas por la con-
taminacin atmosfrica y la calima, y hubo un
incremento de casos, y de gravedad, de personas
aquejadas por enfermedades respiratorias. El
espeso humo incluso fue responsable de varios
accidentes areos. Tambin se produjo un blan-
queo total en los arrecifes de coral en muchos
lugares alrededor de todo el mundo (vase Luz
y temperatura, p. 302).
En algunos lugares, tras las tormentas e
inundaciones y como consecuencia de la conta-
minacin del agua, se producen brotes de en-
fermedades. El incremento de la temperatura
tambin produce un aumento de los casos de
las enfermedades transmitidas por los mosqui-
tos, como la malaria, la encefalitis y el dengue.
En Norteamrica, los brotes de peste bubni-
ca y de una enfermedad respiratoria, a menudo
fatal, conocida como sndrome pulmonar por
hantavirus, se asocian a El Nio. Esto se debe
a que el crecimiento de la vegetacin despus
de las grandes precipitaciones proporciona ms
alimentos para las ratas y ratones que propagan
dichas enfermedades. Tambin se producen
otros problemas an ms inusuales. Por ejem-
plo, despus de las inundaciones, Kenia sufri
una plaga de unos escarabajos que, cuando se
rompen, liberan un veneno que produce quema-
duras, ictericia y ceguera.
No todos los efectos de El Nio son necesa-
riamente malos, o por lo menos no para todo el
mundo. La actividad de los ciclones es menor en
Hong Kong y Filipinas, as como la de los hu-
racanes en el Caribe. Los granjeros que tienen
la fortuna de escapar de la clera de El Nio
ven cmo aumenta el precio de sus cosechas. En
Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las
lluvias llenan las presas y aseguran el abasteci-
miento de agua. Las grandes nevadas son bien
recibidas por los esquiadores y los dueos de los
resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias
hacen que despierten sus espectaculares flores
silvestres. De hecho, estos empapamientos pe-
ridicos debidos a El Nio pueden ser una parte
vital de la ecologa del desierto. El Nio trajo
un invierno relativamente suave en gran parte
de Estados Unidos y del norte de Europa, lo
que supuso un ahorro de millones de euros en
calefaccin. Aunque las industrias pesqueras de
Per y Chile se arruinaron, las capturas de delfi-
nes y atunes fueron muy grandes en otras zonas
de aguas clidas. En Oregn, los pescadores de
salmn llegaron incluso a capturar algunos mar-
lines rayados, que normalmente estn confina-
dos a aguas subtropicales.
Los efectos de la ENSO son dainos no tan-
to por s mismos, sino porque son cambios muy
acusados del patrn normal. Las lluvias copiosas
en los lugares en que no son habituales pueden
causar inundaciones, mientras que la falta de
lluvias abundantes en los lugares que dependen
de ellas causa sequa y hambruna. De hecho,
los cientficos actualmente opinan que El Nio
realmente no es un fenmeno anormal, sino
simplemente el extremo de un ciclo meteorol-
gico regular. El otro extremo, La Nia, produce
unas condiciones meteorolgicas que son exac-
tamente las contrarias a las que se experimentan
durante El Nio. Por ejemplo, los lugares que
en El Nio padecen sequa, pueden esperar un
tiempo hmedo cuando se produzca La Nia.
Despus de la suave estacin de los huracanes
durante El Nio de 1997-98, en Amrica Cen-
tral y en el Caribe sufrieron huracanes devasta-
dores en La Nia siguiente. Se ha visto que otro
ciclo importante, la oscilacin del Atlntico
norte, tambin puede tener una gran influen-
cia sobre las condiciones meteorolgicas de
Europa.
Los daos producidos por El Nio de 1997-
98 se han estimado en ms de 15 000 millones
de euros, pero podran haber sido mucho ma-
yores. Ya que los cientficos haban previsto la
llegada de El Nio, la poblacin estaba adverti-
da con antelacin y tuvo tiempo de prepararse.
Las autoridades de muchos pases intensificaron
los esfuerzos de estado para poder hacer frente
al desastre y acumularon reservas de alimentos.
Las industrias, especialmente las agrcolas, ajus-
taron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de
Australia, redujeron sus manadas, recortando
as las prdidas debidas a la sequa que luego
se produjo. En el sur de frica los agriculto-
res redujeron sus cosechas normales de maz y
plantaron otras plantas ms resistentes a la se-
qua. No obstante, cada El Nio es diferente y
es difcil predecir los daos que se producirn en
un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las
autoridades de diversos pases del este de frica
esperaban que hubiese sequa durante el paso de
El Nio, pero tuvieron que enfrentarse a inun-
daciones desastrosas. No obstante, la capacidad
de predecir cundo tendr lugar otro El Nio
tiene ventajas enormes para la sociedad.
Debido a que los efectos de El Nio pueden
llegar a ser muy dramticos, es importante re-
conocer que El Nio no es un fenmeno casual
ni un capricho meteorolgico inusual. Durante
el de 1997-98, se lleg a culpar a El Nio de
algunos escndalos polticos, e incluso del re-
sultado de la Super Bowl! Los patrones meteo-
rolgicos son variables por naturaleza y a veces
se producen cambios meteorolgicos inusuales
tanto cuando hay El Nio, como cuando no lo
hay.

rac
Exploracin t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. El plancton no puede nadar con eficacia,
por lo que deriva a merced de las corrientes.
Se puede pensar que las corrientes deberan
dispersar a los organismos planctnicos por
todo el ocano, pero muchas especies solo se
encuentran en algunas regiones concretas.
Qu mecanismos permiten que una espe-
cie mantenga su distribucin caracterstica?
2. Las especies espinosas de diatomeas habitan
en las aguas subtropicales clidas y en otras
reas ms fras. Ya que el agua caliente es me-
nos densa que la fra, qu diferencias podra
haber entre las espinas de los individuos de
agua caliente y los de agua fra? Por qu?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Amato, I., 2004. Plankton planet. Discover, vol.
25., no. 8, August, pp. 52-57. Descripciones
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Captulo 15 Vida cerca de la superficie
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Wilhelm, S. W. and C. A. Suttle, 1999. Viruses
and nutrient cycles in the sea. BioScience,
vol. 49, no. 10, October, pp. 781-788.
353
354 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Batial

Abisal

Hadal
Zonas
profundas

e han llamado el espacio interior.

S Oscuras y fras, habitadas por cria-

turas extraas y de aspecto terrible,
las zonas profundas recuerdan el es-
pacio exterior de las pelculas de ciencia ficcin.
Como en el espacio exterior, los humanos solo
podemos aventurarnos en este reino misterioso
con la ayuda de vehculos complejos especial-
mente diseados para ello. E incluso as sigue
siendo algo peligroso. Pero el espacio interior
est aqu en la Tierra; es el de las aguas del mar
situadas por debajo de la capa ftica superficial.
Las profundidades del ocano son el ambiente
menos conocido de nuestro planeta.
En las profundidades del ocano hay muchos
hbitat distintos. Inmediatamente por debajo de
la zona epipelgica se encuentra la zona me-
sopelgica o pelgica media (Fig.16.1). A
grandes rasgos, la zona epipelgica es equiva-
lente a la zona ftica, la capa superficial hasta
unos 150 200 m de profundidad, donde hay
bastante luz para que pueda haber produccin
primaria por fotosntesis. En la zona mesope-
Esta holoturia abisal lgica an hay algo de luz, pero es muy dbil y
(Scotoplanes), comn no es suficiente para que haya fotosntesis. De-
en muchas partes del talud
bajo de la zona mesopelgica ya no hay luz solar.
continental, camina sobre
el fondo con sus apndices Esta zona oscura es el mundo abisal. El trmino
en forma de patas. abisal a veces se utiliza para incluir la zona
mesopelgica, pero en este texto lo utilizamos
solamente para referirnos a las aguas permanen-
temente oscuras situadas por debajo de la zona
mesopelgica.

Las profundidades Lasaguassituadasdebajodelazonaepipelgica

sepuedendividirenunazonamesopelgica,donde
hayunaciertaluminosidadperonolasuficiente

del ocano comoparaqueexistaproduccinprimaria,

yunazonaabisal,dondenohayningunaluz.

En este captulo se tratan varios hbitat, cada

uno de los cuales sostiene una comunidad de
organismos distinta. Estas comunidades com-
parten una caracterstica importante: la ausencia

354
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 355

Temperatura (C)
Abundancia 0 5 10 15 20 25
de plancton Luz
Epipelgica
200 m 200 m

na
Mesopelgica ocli
rm
Te
1000 m
1000 m

2000 m

3000 m Batipelgica

4000 m
4000 m

Abisopelgica
5000 m

6000 m
6000 m
Hadopelgica

FIGURA 16.1. La vida de las zonas mesopelgica y abisal est muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.

de produccin primaria de alimentos por foto- Debido a la dependencia de la produccin

sntesis. Sin produccin primaria como soporte
para el resto de la red trfica, la mayor parte de
las comunidades situadas por debajo de la zona
ftica dependen de los alimentos que proceden
de los materiales orgnicos que se producen en
las capas superficiales del ocano. Parte de la pro-
duccin superficial se hunde en las oscuras aguas
profundas. Sin la fuente constante de alimentos
de las zonas superficiales, en las zonas situadas
por debajo de la ftica podra haber poca vida.
Las excepciones a este principio se discuten en la
superficial, la vida es mucho menos abundan-
te por debajo de la zona ftica que en la capa
superficial iluminada por el Sol. La mayora de
las partculas alimenticias son comidas antes de
hundirse hasta las aguas ms profundas. Con Produccin primaria Conversin del dixido
de carbono en materia orgnica por parte de
esta dificultad para obtener alimentos, los orga- los organismos auttrofos, es decir, la produccin
nismos pelgicos se van haciendo cada vez ms de alimento.
escasos a medida que aumenta la profundidad. Captulo 4, p. 74
Tpicamente hay de 5 a 10 veces menos orga-
nismos a 500 m de profundidad que en la super- Fotosntesis
ficie, y quizs otras 10 veces menos a 4000 m. CO2

seccin Manantiales hidrotermales, filtraciones Los organismos que viven en aguas profun-
fras y cuerpos muertos, p. 373. das dependen de la superficie no solo para obte-
356 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

de la superficie el oxgeno sera rpidamente uti-
lizado en la respiracin y la vida animal sera
imposible. Sin embargo, afortunadamente la
circulacin termohalina y el gran transporte
ocenico1, constantemente estn aportando
oxgeno a las aguas profundas. Aun con esto, el
oxgeno se agota en ciertos lugares, pero general-
mente en las profundidades del ocano hay bas-
tante oxgeno para que pueda haber respiracin.
El mundo en penumbra
La zona mesopelgica es el mundo en penum-
En la zona mesopelgica la temperatura a una
profundidad dada generalmente vara mucho
menos que en la epipelgica. Sin embargo, en la
zona mesopelgica es donde se produce la ter-
moclina principal (vase Fig.16.1), de manera
que los organismos que se mueven hacia arriba y
hacia abajo en la columna de agua, en esta franja
se encuentran con unos grandes cambios de tem-
peratura. Por el contrario, los organismos meso-
pelgicos que se mantienen a una profundidad
casi constante, permanecen a temperaturas que
tambin son prcticamente constantes.
Los animales mesopelgicos
caparazn que hace que parezcan pequeos
bivalvos con patas (Fig.16.3). A pesar de ello,
son crustceos y no estn relacionados con los
verdaderos bivalvos. Igual que los coppodos, la
mayora de los ostrcodos son pequeos y nor-
malmente solo miden unos pocos milmetros
de longitud (aproximadamente 3 mm), aunque
Gigantocypris puede alcanzar una longitud de
1 cm. En el plancton mesopelgico tambin es-
tn presentes los anfpodos y otros crustceos.
Respiracin
Materia orgnica (glucosa) O2

bra. En la parte superior de la zona mesopelgi-
ca, durante el da la dbil luz es suficiente para
poder ver, quizs incluso bastante para leer un
peridico. Sin embargo, no hay suficiente luz
como para que pueda prosperar el fitoplancton.
Evidentemente, a medida que aumenta la pro-
fundidad el mar se hace cada vez ms oscuro.
Por ltimo, generalmente a una profundidad de
unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia
de luz es la principal caracterstica del fondo de
la zona mesopelgica, que es la continuacin del
fondo de la zona epipelgica, desde unos 200 m
hasta cerca de 1000 m de profundidad.
Lazonamesopelgicaseextiendedesdeunos rones mesopelgicos tienen una adaptacin que
200mhasta1000mdeprofundidad. es comn entre los animales mesopelgicos: la
1 N. del T. Se ha optado por emplear esta traduccin
para el concepto Great Ocean Conveyor, una corriente
serpenteante de agua arremolinada que fluye por los
ocanos de todo el mundo y cuyo principal motor es la
corriente del Golfo.
Aunque el fitoplancton y los dems organismos
fotosintticos no pueden crecer cuando hay poca
luz, en el medio mesopelgico hay una rica y va-
riada comunidad de animales, llamados anima-
les mesopelgicos.
Zooplancton. Los principales grupos de ani-
males del zooplancton mesopelgico son prc-
ticamente los mismos que los del epipelgico
(vase Zooplancton, p. 327). Generalmente
los dominantes son el krill y los coppodos,
igual que en las aguas superficiales. Diversas cla-
ses de camarones (Fig.16.2) son relativamente
ms comunes en la zona mesopelgica que en la
epipelgica. El krill y la mayora de los cama-
presencia de fotforos u rganos luminosos,
que son estructuras especializadas que producen
luz. La funcin de esta luz viva, llamada bio-
luminiscencia, se discute ms adelante (vase
Bioluminiscencia, p. 362).
Los ostrcodos, un grupo de crustceos,
pueden ser muy abundantes en la zona meso-
pelgica. Los ostrcodos tienen una concha o

Msido (Gnathophausia ingens)

Krill (Thysanopoda tricuspidata)

Camarn (Systellaspis debilis) Camarn (Sergestes similis)

FIGURA 16.2 Algunos crustceos de la zona mesopelgica: krill, msido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 357

El nautilo

Casi todos los cefalpodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola -
mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayora de los
dems moluscos. nicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los lti -
mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares,
conservan la concha grande y pesada de sus antepasados.
La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arras-
trndose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones
de aos un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr oll
un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flo-
tar gracias al gas, estos antepasados de los cefalpodos moder nos, llamados
nautiloideos, podan alejarse del fondo y de los depr edadores. Algo despus
tambin desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo
que probablemente representa la forma ms antigua de pr opulsin a chorr o.
Estas innovaciones tuvieron un gran xito. Durante 200 millones de aos los Un nautilo (Nautilus belauensis ).
nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olla-
das en espiral llamados ammonites, dominar on el ocano. T enan la columna de
agua ms o menos en exclusiva y podran caer sobr e las pr esas desde arriba.
Entonces los peces, que ya existan desde haca algn tiempo, desarr olla-
ron la vejiga natatoria. Esto permiti que pudiesen tener flotabilidad neutra y que
compitieran con los nautiloideos. Los peces tambin podan nadar a mayor velo -
cidad y ms eficientemente que los nautiloideos, con sus incmodas conchas. Al
competir con los peces, la mayora de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo
de cefalpodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces.
Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinmicos activos. De todos
los cefalpodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus.
Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien -
tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques
a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el ltimo comparti -
miento. Los dems se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual
la pesada concha arrastrara al animal al fondo. Cuando un compartimiento se
separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su
interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto
hace que el agua est ms diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua
fluye hacia la sangre por smosis y los gases se difunden en el compartimiento
para substituirla. Despus de que el compartimiento est ms o menos cerrado
hermticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen
los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rpida - Seccin sagital de la concha de Nautilus pompilius que muestra las
mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua. cmaras de gas.
Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un
animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha ms pr ofundidad que
los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura gasto energtico mientras que se mueve arriba y abajo en la columna de agua
en aguas someras durante periodos cortos. El lmite superior del rango normal buscando rastros de olor . Cuando detecta el alimento, el animal nada hacia l
de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del por pr opulsin a chorr o, arr ojando chorr os de agua a travs de un embudo
agua de ms de 25 C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 C. muscular. Tambin puede capturar cangr ejos ermitao y otr os crustceos vivos.
Si el agua est bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden Cuando no se est alimentando pasa la mayor parte del tiempo durmiendo en
mantener ejemplares en acuarios. El lmite inferior de profundidad depende de el agua fra y pr ofunda, conservando energa. A un Nautilus una sola comida
la presin. Los compartimientos de la concha estn cerrados hermticamente, puede servirle por lo menos para dos meses!
por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esin de Resulta bastante interesante que Nautilus pueda tolerar unas condiciones
las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confa en la r esistencia de ausencia casi total de oxgeno, ya que puede utilizar el oxgeno almacenado
de su concha, igual que un submarino confa en la de su casco. Cuando la en los compartimientos de su concha, un truco que este animal desarr oll
presin es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cscara se mucho antes de que se inventasen las bombonas de las escafandras autno -
aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a mas. Las ventajas de esta capacidad no son bien conocidas, ya que las aguas
profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a donde vive Nautilus normalmente son ricas en oxgeno.
profundidades de ms de 500 m. Otra incgnita es que la inmensa mayora de los Nautilus que se capturan
No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo con trampas son machos. Es posible que las hembras sean ms difciles de
un carroero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las capturar o que sean menos numer osas. Este r emanente de un grupo antiguo
langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el an esconde muchos de sus secr etos.
358 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
FIGURA 16.3. Un ostrcodo mesopelgico (Gigan-
tocypris). Este gnero mide apr oximadamente 1 cm de
longitud, aunque la mayora de los ostrcodos son mucho
ms pequeos.
Los gusanos flecha, o quetognatos, son de-
predadores mesopelgicos importantes. En algu-
nas ocasiones son los animales ms abundantes
del zooplancton mesopelgico, especialmente en
las partes superiores de la regin mesopelgica.
Las medusas, sifonforos, ctenforos, larvceos
y pterpodos tambin son bastante comunes. La
mayor parte de los dems grupos que forman
parte del zooplancton epipelgico tambin estn
presentes en el mesopelgico, aunque general-
mente las especies son diferentes.
Los calamares (Fig.16.4) tambin son im-
portantes miembros de la comunidad mesopel-
gica. Algunos solamente nadan de manera dbil
y son planctnicos, mientras que los que nadan
con ms fuerza forman parte del necton. Ge-
neralmente los calamares mesopelgicos tienen
fotforos que se disponen siguiendo un patrn
tpico y diferente para cada especie. El calamar
vampiro (Vampyroteuthis; Fig.16.5) se parece
superficialmente a los pulpos, pero realmente
no es ni un calamar ni un pulpo y pertenece a
otro grupo diferente. Como los verdaderos ca-
lamares, el calamar vampiro tiene fotforos. En
la zona mesopelgica tambin hay algunas es-
pecies de pulpos. La bioluminiscencia no es tan
comn en los pulpos mesopelgicos como en los
calamares, pero algunas especies tienen fotfo-
ros. Hay incluso una especie que posee ventosas
luminiscentes.
Peces mesopelgicos. Casi todos los peces
mesopelgicos son bastante pequeos, ya que
miden de 2 a 10 cm de longitud, aunque unas
pocas especies son considerablemente mayores.
Con gran diferencia los peces mesopelgicos
ms abundantes son los peces de boca erizada y
los peces linterna (Fig.16.6). Estos dos grupos
comprenden el 90 % o ms de todos los peces
mesopelgicos que se capturan con redes de
arrastre (Fig.16.7). Los peces de boca eriza-
da son los ms comunes de todos. Una especie
(Cyclothone signata) es el pez ms abundante de
la Tierra, lo que resulta bastante sorprendente
cuando se piensa en los enormes cardmenes de
algunos peces epipelgicos como las sardinas o
Abraliopsis Chiroteuthis
FIGURA 16.4. La mayora de los calamares mesopelgicos tienen fotforos, que generalmente se disponen segn
un patrn especfico (vistas dorsales).
Fotforos
Ojo
Tentculo
sensorial
FIGURA 16.5. El calamar vampiro (Vampyroteuthis
infernalis) se diferencia de los calamar es ver daderos,
con los que est empar entado, en que dos de sus diez
tentculos estn modificados como largas sondas re-
trctiles, o tentculos sensoriales, y no los utilizan para
capturar a las pr esas. El calamar vampir o mide sola -
mente unos 30 cm.
los arenques. Los peces de boca erizada deben
su nombre a la gran cantidad de agudos dientes
que poseen. Adems tambin tienen filas de fo-
tforos en su superficie inferior o ventral.
Los peces linterna se llaman as debido a las
filas de los fotforos que presentan en la cabeza
y el cuerpo. Como los calamares, en cada especie
los fotforos se disponen segn un patrn tpico
y especfico. Los peces linterna tienen la cabeza
chata, y la boca y los ojos relativamente grandes,
lo que probablemente es una adaptacin que les
ayuda a percibir las luces dbiles. Por sus hbi-
tos alimentarios son muy generalistas, y comen
cualquier cosa que se ponga a su alcance.
Losanimalesmesopelgicosmscomunesson
elkrill,loscoppodos,loscamaronesypeces animales vermiformes con aletas a lo largo
pequeoscomolosdebocaerizadaylospeces
linterna.
Thelidioteuthis Pterygioteuthis
Aunque los peces de boca erizada y los peces
linterna son los ms numerosos, en la zona me-
sopelgica viven otras muchas especies de peces.
Los peces hacha marinos se parecen algo a los de
agua dulce que se venden en las tiendas de mas-
cotas, aunque no estn relacionados con ellos,
si bien ambos tienen los ojos y la boca grandes,
as como fotforos ventrales. Los peces vbora,
peces dragn, barracudinas, peces de dientes de
sable, peces lanceta, peces escolares y peces sa-
ble son todos ellos alargados como las anguilas
y tienen la boca y los ojos grandes. Muchos de
estos peces tienen fotforos, generalmente dis-
puestos en filas a lo largo de la superficie ventral.
La mayor parte miden menos de 30 cm de largo,
aunque hay algunas excepciones. Un pez lanceta
(Alepisaurus ferox; Fig.16.6) mide 2 m aproxima-
damente, y el pez sable negro (Aphanopus carbo;
Fig.16.8) puede llegar a medir 1 m de longitud.
Adaptaciones de los animales
mesopelgicos
Comparados con los animales que habitan en la
zona ftica, los que viven por debajo de ella tie-
nen una apariencia extraa, pero aunque nos pa-
rezcan raros estn bien adaptados a su ambiente.
Las especies que viven a la misma profundidad,
aunque no estn emparentados, a menudo tie-
nen caractersticas muy similares. Por otra parte,
las especies estrechamente emparentadas pero
que viven a profundidades distintas pueden
tener caractersticas y aspectos marcadamente
diferentes.
Gusanos flecha o
quetognatos Pequeos
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Captulo 7, p. 143
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 359

Pez de boca erizada

(Cyclothone braurei)
5 cm Pez hacha
(Polyipnus laternatus) Pez vbora del Pacfico
5 cm (Chauliodus macouni)
25 cm

Pez linterna
(Myctophum affine)
10 cm
Pez dragn
(Leptostomias gladiator)
35 cm

Lanzn picudo
(Alepisaurus ferox)
215 cm

Gigantridos
(Gigantura chuni)
Barracudina 15 cm Pez dientes de sable
(Lestidium atlanticum) (Coccorella atrata)
25 cm 20 cm
FIGURA 16.6 Algunos peces mesopelgicos tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.

(b)

FIGURA 16.7 Las r edes ba rrederas r ectangulares

mesopelgicas son de uso general para r ecoger orga -
nismos mesopelgicos. Cuando la r ed est a la pr ofun-
didad deseada se puede abrir y cerrar a distancia. Esto
evita que se capturen organismos superficiales mientras
la red se est bajando o recuperando. En (a) y (b) la boca
de la red est abierta.
(a)
FIGURA 16.8 Un pescador de Madeira mostrando
un pez sable negr o ( Aphanopus carbo ). Este pez, co -
nocido localmente como espada, es un ejemplo r elati-
vamente raro de especie mesopelgica que se captura
para su consumo. Sin embargo, cada vez se estn
capturando ms especies mesopelgicas, debido a la
disminucin de las capturas en aguas menos profundas
(vase Producciones ptimas y sobrepesca, p. 385).
360 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Diferencias Migradores verticales
Vejiga
natatoria
Huesos
bien
desarrollados
Msculos 10 cm
bien
desarrollados
FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelgicos tpicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna
(a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragn (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelgicos y abisales que se
muestran en las Figuras15.18 y 16.19.
Alimentacin y red trfica. La mayora de
los alimentos que se producen en la zona epipe-
lgica se utilizan all; nicamente alrededor del
20 % de la produccin primaria de la superficie
se hunde y llega a la zona mesopelgica. Esto
significa que el ambiente mesopelgico sufre
una carencia crnica de alimentos, y por ello hay
menos organismos mesopelgicos que epipel-
gicos. La abundancia de organismos mesope-
lgicos en un rea geogrfica concreta refleja la
productividad de las aguas que hay por encima.
Hay ms vida mesopelgica debajo de aguas su-
perficiales con alta produccin que debajo de las
que tienen poca produccin primaria.
Muchas de las caractersticas de los animales
mesopelgicos estn directamente relacionadas
con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree
que el pequeo tamao de los peces mesopelgi-
cos es una adaptacin a la escasez de alimentos.
Los animales necesitan mucho alimento para
poder tener un tamao grande, por lo que el cre-
cimiento limitado y el tamao pequeo pueden
representar ventajas evolutivas.
Generalmente los peces mesopelgicos tie-
nen la boca grande y muchos poseen mandbu-
las articuladas, extensibles y dotadas de dientes
temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como conse-
cuencia de la falta de alimentos por debajo de la
zona ftica, la mayora de los peces no pueden
permitirse ser melindrosos. Normalmente tie-
nen dietas muy variadas y generalmente comen
cualquier cosa que les quepa en la boca. Las
mandbulas grandes y protrctiles les permiten
capturar una gran variedad de presas. Ade-
ms tambin tienen la ventaja de no tener que
desaprovechar una posible comida porque sea
demasiado grande para poder ingerirla. Algu-
nos peces mesopelgicos pueden comer presas
incluso mayores que ellos mismos! Los dientes
largos y agudos sirven para evitar que la presa
escape.
Semejanzas
Negros o
plateados
Ojos grandes
Boca grande
Fotforos
Tamao
pequeo
Algunasdelasadaptacionescomunesdelospeces
mesopelgicosson:tamaopequeo,bocagrande,
mandbulasarticuladasyextensibles,dientes
agudosydietasnoespecializadas.
Estasadaptacionessonunaconsecuencia
dellimitadosuministrodealimentosenelambiente
mesopelgico.
Los animales mesopelgicos se pueden divi-
dir en dos grandes grupos: los que son estric-
tamente mesopelgicos y los que emigran a la
superficie durante la noche. Entre los que no
realizan migraciones hay algunas especies pe-
queas de zooplancton, principalmente coppo-
dos y krill, que se alimentan filtrando detritos
y unos pocos organismos del fitoplancton que
se hunden desde la zona ftica. Las bolitas fe-
cales de los coppodos epipelgicos y de otros
herbvoros superficiales constituyen una parte
importante de los detritos que sirven de alimen-
to a los filtradores mesopelgicos. Estas bolitas
se hunden mucho ms rpidamente que el fito-
plancton, por lo que es ms fcil que lleguen a la
zona mesopelgica antes de ser comidas.
Sin embargo, la mayora de los animales me-
sopelgicos no migradores no forman parte del
zooplancton, sino que son peces, camarones y
calamares. Se trata de depredadores que cazan
al acecho en la penumbra, tragndose cualquier
cosa que tenga el tamao adecuado. Como con-
secuencia de la dificultad para conseguir alimen-
tos, estos organismos presentan adaptaciones
que reducen sus necesidades energticas. En
lugar de tener el cuerpo musculoso, lo que im-
plica unas grandes necesidades energticas, los
peces mesopelgicos no migradores tienen una
carne flcida y suave. Para poder llenar la vejiga
natatoria estos peces tienen que producir gases
a una presin que debe estar equilibrada con la
presin externa del agua y debido a que la pre-
No migradores Diferencias
Sin vejiga
natatoria
Huesos blandos
15 cm Msculos
flcidos
sin del agua es mayor en las zonas profundas
que en la superficie, en el ambiente mesopel-
gico se requiere ms energa para llenar la vejiga
natatoria. En consecuencia, la mayora de los
peces mesopelgicos no migradores han perdido
la vejiga natatoria. Para compensar la prdida de
la vejiga natatoria han desarrollado unos huesos
blandos y dbiles y han perdido las estructuras
defensivas, como espinas y escamas. Estas adap-
taciones reducen el peso y hacen que estos peces
tengan una flotabilidad neutra, lo que les permi-
te mantenerse a profundidad constante sin tener
que gastar energa al nadar. Puesto que no nadan
mucho, tampoco necesitan tener la caracterstica
forma hidrodinmica de los peces epipelgicos.
Migracin vertical y nivel profundo de
dispersin. En lugar de permanecer quietos y
esperando los alimentos que caen desde la su-
perficie, la mayora de los organismos mesope-
lgicos hacen migraciones verticales. Durante
la noche ascienden para alimentarse en las ricas
capas superficiales y durante el da descienden
a profundidades de varios cientos de metros o
ms. En las zonas poco iluminadas probable-
mente se encuentran algo ms seguros frente a
los depredadores. Algunos migradores vertica-
les pasan el da aletargados, conservando ener-
ga hasta la siguiente incursin a la superficie.
Muchos de los miembros del zooplancton que
viven en las capas epipelgicas ms profundas
tambin realizan migraciones verticales (vase
Migraciones verticales, p. 338).
Los peces que realizan estas migraciones ver-
ticales presentan algunas diferencias importan-
tes con respecto a los que permanecen en la zona
mesopelgica (Fig.16.9). Tienen los msculos
y los huesos bien desarrollados, ya que les son
necesarios para poder nadar hacia arriba y hacia
abajo en la columna del agua. Estas estructuras
aumentan el peso, por lo que estos peces han

(a)
FIGURA 16.10 (a) El pez vbora (Chauliodus) tiene las mandbulas articuladas para poder tragar presas grandes.
(b) El pez ratonera (Malacosteus) tiene unas mandbulas similares.
conservado la vejiga natatoria, asegurndose
as una cierta flotabilidad. Mientras se mueven
arriba y abajo, experimentan grandes cambios de
presin. Algunos pueden ajustar rpidamente el
volumen de gas contenido en la vejiga natatoria,
evitando as su colapso o su explosin al cam-
biar de profundidad. No obstante, otros muchos
no tienen la vejiga natatoria llena de gas sino de
grasa. La grasa, a diferencia de lo que le ocurre
al gas, no se expande ni se contrae al cambiar la
presin, lo que hace que los peces que la poseen
puedan regular su flotabilidad de una manera
mucho ms sencilla. Los peces que hacen mi-
graciones verticales tambin toleran los cambios
de temperatura que experimentan mientras se
mueven arriba y abajo a travs de la termoclina.
Losanimalesmesopelgicosquehacen
migracionesverticalestienenhuesosymsculos
biendesarrollados,toleranciasampliasalos
cambiosdetemperaturay,enelcasodelos
peces,vejiganatatoria.Lospecesmesopelgicos
nomigradorestienenhuesosblandos,msculos
flcidosycarecendevejiganatatoria.
La migracin vertical de los animales meso-
pelgicos fue descubierta durante la II Guerra
Mundial, cuando empez a usarse el snar. El
snar puso de manifiesto que haba una serie
de capas de ecos de los sonidos, o fondos fal-
sos. El fondo verdadero produce un eco agudo
y ntido, pero estas capas, que colectivamente
se denominan nivel profundo de dispersin
(DSL, del ingls deep scattering layer), producen
un eco suave y difuso, que se aprecia como un
rastro vago en los diagramas del snar. Duran-
te el da el DSL se percibe a profundidades de
300 a 500 m, pero al atardecer se eleva hacia la
superficie. La profundidad del DSL se relaciona
claramente con la intensidad de la luz: el DSL
Captulo 16
(b)
se mantiene a ms profundidad cuando hay luna
llena que en luna nueva, e incluso se mueve arri-
ba y abajo cuando las nubes pasan por delante de
la luna.
Las redes de arrastre han demostrado que el
DSL est compuesto de peces (especialmente
peces linterna), krill, camarones, coppodos, me-
dusas, calamares y otros animales mesopelgicos.
La mayor parte de estos organismos, aunque se
encuentran dentro del DSL, no contribuyen a sus
caractersticos ecos. Ya que los organismos estn
constituidos sobre todo de agua, los sonidos los
atraviesan casi de la misma forma que se transmi-
ten a travs del agua de mar, sin rebotar en ellos.
Sin embargo, las bolsas de gases reflejan el sonido
de forma bastante intensa. El eco del DSL se debe
sobre todo a las ondas acsticas que se reflejan en
las vejigas natatorias llenas de gas de algunos pe-
ces que realizan migraciones verticales.
Elnivelprofundodedispersin(DSL,delingls formas epipelgicas, los depredadores mesope-
deep scattering layer)esunacapaqueproduce lgicos dependen mucho de la vista. Ya que las
ecoscompuestadeanimalesmesopelgicosque presas mesopelgicas no pueden permitirse gastar
realizanmigracionesverticales.Losorganismos
dominantesenelDSLsonlospeceslinterna,elkrill,
loscamarones,loscoppodos,lasmedusasylos
calamares.
Cuando los peces linterna, el krill y los otros
animales vuelven a la zona mesopelgica despus
de haberse alimentado cerca de la superficie,
llevan con ellos los productos de la produccin
superficial. As, la migracin vertical aumenta
enormemente el suministro de alimentos para
la zona mesopelgica. Muchos depredadores
mesopelgicos no migradores se alimentan de
otras especies que s realizan migracin vertical.
Puesto que los animales migradores estn ms
muscularizados que los no migradores, propor-
cionan una comida ms nutritiva.
Las profundidades del ocano 361
rganos de los sentidos. Para poder ver con
poca luz, los peces mesopelgicos suelen tener
ojos que no solo son grandes sino inusualmente
sensibles. Los ojos grandes y muy sensibles a la
luz tambin estn presentes en los calamares y ca-
marones, as como en otros grupos. Algunos peces
mesopelgicos han desarrollado ojos tubulares
(Fig.16.11), un sistema visual complejo que es
casi como si tuviesen dos pares de ojos. Los ojos
tubulares proporcionan una gran agudeza visual
en la direccin hacia la que van dirigidos, es decir,
hacia arriba o hacia delante, pero no son adecua-
dos para la vista lateral. Para compensar este de-
fecto, la retina, la parte del ojo sensible a la luz,
se extiende hacia el lateral del ojo (Fig.16.12a).
Esto permite que los peces tambin puedan ver
hacia los lados y hacia abajo (Fig.16.13). En
los peces con ojos normales la retina solamente
se sita en la parte posterior del ojo.
Al menos en los ojos de un pulpo (Amphi-
tretus; Fig.16.12a) y en los ojos bilobulados
de algunos miembros del krill (Stylocheiron;
Figs.16.12c y 16.14), hay unas adaptaciones
muy similares a las de los ojos tubulares. Un cala-
mar, Histioteuthis, ha adoptado una solucin dife-
rente para llegar al mismo fin. En estos calamares
un ojo es mucho ms grande que el otro. El cala-
mar flota en la columna del agua con el ojo grande
dirigido hacia arriba y el pequeo hacia abajo.
Muchosanimalesmesopelgicoshandesarrollado
ojosgrandesymuysensiblesalaluz,que
proporcionanunabuenavisinencondicionesde
pocaluz.Otrasadaptacionessonlosojostubulares
dealgunospecesylosojosbilobuladosdelkrill.
Coloracin y forma del cuerpo. Como en las
demasiada energa en nadar rpidamente y que
las espinas y escamas defensivas son muy pesadas,
el camuflaje es quizs an ms importante que en
Detritos Partculas de materia orgnica muerta.
Captulo 10, p. 226
Vejiga natatoria Saco lleno de gas en la cavidad
del cuerpo de la mayora de los peces seos que
ayuda a controlar la flotabilidad.
Captulo 8, p. 160; Figura 8.12
Contrasombreado Patrn de coloracin comn
en los animales del necton en el que la superficie
dorsal es negra o azul marino y la superficie ventral
es blanca o plateada.
Captulo 15, p. 337
362 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Campo visual superior

Campo
visual
lateral

FIGURA 16.13. Campo visual de un pez mesopel-

gico (Scopelarchus). El animal tiene dos campos visuales
principales que se corresponden con las dos partes de la
retina que se representan en la Figura16.12a.

FIGURA 16.11. Muchos peces mesopelgicos, como este pez ojo de barril ( Dolichopteryx longipes), tienen ojos
tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para
captar la dbil luz que hay en el ambiente mesopelgico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible
como un disco oscuro, que proporciona visin perifrica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.

Cristalino
Cristalino Cristalino

Retina Clulas
secundaria reticulares

Retina FIGURA 16.14. Krill mesopelgico ( Nematoscelis

Retina principal difficilis) con ojos bilobulados.

(a) Pez (b) Pulpo abisal (c) Krill (ojo bilobulado)

FIGURA 16.12. (a) Ojo tubular de un pez mesopelgico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible tre blanco o plateado que generalmente est pre-
a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista sente en los animales epipelgicos contrasom-
hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visin lateral (vase la
Fig.16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar tambin se han desarrollado en (b) los pulpos breados y que sirve para romper el contorno
(Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil). de dichos animales. Un objeto blanco produce
una silueta incluso en estas capas oscurecidas.
La silueta hace que un animal sea visible, y vul-
el medio epipelgico. Sin embargo, las estrategias anaranjado o prpura. Estos colores pueden ser
nerable, para todos esos agudos ojos que desde
generales son muy similares: contrasombreado, muy visibles en la superficie, pero la percepcin
las profundidades escudrian lo que hay por
transparencia y reduccin de la silueta. Estas es- de los colores cambia en el medio subacutico
encima. Para reducir la silueta, algunos peces
trategias bsicas presentan muchas variaciones, (vase Transparencia, p. 51). A estos animales
mesopelgicos, como los peces hacha, tienen el
que estn especialmente relacionadas con la pro- los vemos rojos en la superficie porque su piel
cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el
fundidad y con la intensidad de la luz. absorbe la mayor parte de los colores del espec-
tamao del contorno del cuerpo cuando se mira
La transparencia es particularmente comn tro de la luz solar pero reflejan el rojo. Sin em-
al animal tanto desde arriba como desde abajo.
en las capas menos profundas y ms ilumina- bargo, la luz roja no penetra a las profundidades
das de la zona mesopelgica. Los coppodos, mesopelgicas y los pigmentos rojos absorben la Bioluminiscencia. La mayora de los anima-
medusas, camarones, peces de boca erizada y luz azul que s llega a penetrar, y por ello estos les mesopelgicos ha desarrollado una manera
otros animales que viven en la capa mesopelgi- organismos tienen un aspecto oscuro contra el an ms eficaz de enmascarar su silueta. Sus
ca superior tienden a ser transparentes, algunos fondo del agua circundante, tambin oscuro. fotforos bioluminiscentes, que se sitan sobre
casi por completo. Los peces que habitan en las Los peces mesopelgicos a menudo tienen la todo en la superficie inferior, producen una luz
capas mesopelgicas intermedias suelen ser pla- zona dorsal negra y los flancos plateados, lo que que rompe la silueta y ayuda a que el animal se
teados y los que viven a mayor profundidad, esto coincide con el contrasombreado de los anima- confunda con la poca luz que se filtra desde la
es en las capas menos iluminadas, generalmente les epipelgicos (vase Coloracin y camuflaje, superficie (Fig.16.15). Esta adaptacin, que
son negros o rojos. El zooplancton de las partes p. 337). No obstante, en la zona mesopelgica funciona de una manera similar al contrasom-
mesopelgicas ms profundas a menudo es rojo, no hay bastante luz para que se refleje en el vien- breado, se llama contrailuminacin.
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 363

(a) (b) (c) (d)

FIGURA 16.15. La importancia para los animales mesopelgicos de tener fotforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos
organismos mesopelgicos como se apreciaran sin fotforos. (c y d) Los mismos animales con los fotforos, en blanco, confundindose con el fondo. Los fotforos rompen la silueta,
haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es ms pronunciado cuando los animales estn algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a travs del agua.

La luz producida por los animales mesope- 1.2

lgicos se parece mucho a la del fondo. Como
Cantidad de luz producida por los camarones
la luz natural a estas profundidades, casi toda la
bioluminiscencia mesopelgica es azul verdosa.
Adems, muchos animales mesopelgicos pue-
0.8
den controlar el brillo de la luz que producen y
suelen equilibrarlo con el brillo de la que se filtra
desde la superficie. Esto se ha demostrado expe- Animales normales
rimentalmente colocando unos parches oculares que responden a la luz
ocenica
especiales a camarones y a otros animales. Estos 0.4
parches oculares permiten a los experimentado- Animales con parches
res poder controlar la cantidad de luz que ve el oculares opacos
animal (Fig.16.16). Cuando el animal se expo-
ne a una luz brillante, produce una bioluminis-
cencia brillante, y cuando la luz es dbil, tambin 0.0
lo es la bioluminiscencia. Cuando a los camarones 0.1
se les colocan unos parches oculares opacos que 0.0 0.4 0.8 1.2 3 13
no les permiten ver ninguna luz, apagan sus fot- (a) Cantidad de luz exterior
foros totalmente. Este control del brillo de la bio-
luminiscencia es esencial. Es fcil ver a un animal
si produce luz durante la noche o si la luz es ms
brillante que el fondo. Por otra parte, el animal
crea una silueta si su luz no es bastante brillante.
Los organismos mesopelgicos han desarro-
llado varias maneras de neutralizar la contra-
iluminacin. El color de la bioluminiscencia de
la mayora de los organismos mesopelgicos es
similar al de la luz natural que viene de arriba,
aunque ligeramente ms verde. Algunos peces
tienen pigmentos oculares que les permiten
distinguir sutiles diferencias de los colores de la
gama azul-verde, y otros muchos tienen filtros
amarillos que sirven para el mismo propsito.
Algunos calamares mesopelgicos tambin pue-
den apreciar la diferencia entre la bioluminis-
cencia y la luz natural, pero en lugar de hacer
una discriminacin del color utilizan el equiva-
lente a unas gafas de sol polarizadas, ya que en el
ambiente mesopelgico la luz natural y la de bio-
luminiscencia se polarizan de forma diferente. (b)

La mayora de los animales mesopelgicos
son bioluminiscentes y han desarrollado muchas
formas diferentes de producir luz. Como hemos
visto, los fotforos son comunes. En algunas
especies la luz es producida por tejidos especia-
FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarn mesopelgico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2)
produce una bioluminiscencia que est r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenan
ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (lnea inferior), independientemente de la
cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenan parches claros produjeron ms luz a medida que se iba au-
mentando la cantidad de luz exterior (lnea superior). (b) Disposicin experimental, en este caso usando un camarn
de control con parches oculares transparentes.
364 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Capa de pigmento
Capuchn
Anillo reflectante
FIGURA 16.17. Seccin transversal de un fotforo de krill.
lizados del propio animal, mientras que otras
tienen bacterias simbiontes bioluminiscentes
en los rganos que producen luz. En cualquier
caso, los fotforos pueden llegar a ser sumamen-
te complejos (Fig.16.17).
La bioluminiscencia no siempre se produce
en fotforos especializados. Muchas medusas y
otros animales gelatinosos la producen a partir
de clulas dispersas por toda la superficie del
cuerpo. Algunos coppodos, ostrcodos, cama-
rones y otros animales secretan lquidos biolu-
miniscentes que expulsan al exterior en forma
de chorros a travs de las glndulas especiales,
y adems pueden tener fotforos o carecer de
ellos. Algunos calamares y pulpos incluso pro-
ducen tinta bioluminiscente.
En los organismos mesopelgicos una fun-
cin importante de la bioluminiscencia es la
contrailuminacin, pero no la nica. El patrn
de distribucin de los fotforos es diferente en
cada especie e incluso entre los sexos, lo que
puede indicar que la bioluminiscencia tambin
se utiliza como medio de comunicacin y para
atraer a la pareja. Los organismos que producen
secreciones bioluminiscentes las utilizan como
mecanismo de defensa, igual que los calamares y
pulpos de aguas poco profundas utilizan la tinta.
Cuando se sienten alterados, producen una explo-
sin de luz y se alejan rpidamente. Esto distrae
a los depredadores y probablemente ayuda a su
escapatoria. Algunos animales utilizan la luz para
engaar a las presas. Alrededor de los ojos algunos
tienen rganos luminiscentes que pueden ayudar-
les a ver. De hecho, en algunas especies de peces
mesopelgicos los fotforos situados debajo de los
ojos producen luz roja. La luz roja es invisible para
Clulas de soporte
Linterna
(sombreada
en rojo)
Reflectante
Lente
la mayora de los dems organismos mesopelgi-
cos, pero estos peces pueden verla y probablemen-
te la usan para localizar a sus posibles presas y al
mismo tiempo pasar inadvertidos.
Lamayoradelosanimalesmesopelgicosson se extiende entre 1000 y 4000 m, y la zona abiso-
bioluminiscentes.Labioluminiscenciaseutiliza
enlacontrailuminacinpararomperlasilueta,para zona hadopelgica, o pelgica hadal, es la cons-
escapardelosdepredadores,paraatraeroparaver
alaspresas,yposiblementeenlacomunicacin
yelcortejo.
La capa de mnimo oxgeno. En muchos lu-
gares, los organismos mesopelgicos tienen que
hacer frente a una escasez de oxgeno en el agua.
El oxgeno entra en el ocano de dos formas:
por intercambio con la atmsfera (vase Ga-
ses disueltos, p. 50) y como subproducto de la
fotosntesis. Cuando una masa de agua abando-
na la superficie y desciende a las profundidades
mesopelgicas, ya no hay manera de que gane
oxgeno, ya que deja de estar en contacto con
la atmsfera y no hay luz suficiente para que se
produzca la fotosntesis. Sin embargo, la res-
piracin y la descomposicin bacteriana con-
tinan utilizando oxgeno (Fig.16.18). Como
consecuencia, el oxgeno del agua termina ago-
tndose, lo que a menudo ocurre en una capa
bastante bien definida, alrededor de los 500 m
de profundidad, que se conoce como capa de
mnimo oxgeno. En esta capa la cantidad de
oxgeno puede llegar a ser prcticamente nula.
Debajo de la capa de mnimo oxgeno hay muy
pocos alimentos, y por lo tanto tambin hay
poca respiracin y descomposicin, y por ello el
consumo de oxgeno es muy poco. As, el agua
situada por debajo de la capa de mnimo ox-
geno conserva la mayor parte del oxgeno que
tena cuando abandon la superficie.
A pesar de la carencia del oxgeno en esta capa
tambin hay animales. Los peces, el krill y los ca-
marones que viven en ella generalmente tienen
branquias grandes y bien desarrolladas para poder
extraer el poco oxgeno que hay. Tambin tienden
a ser relativamente inactivos, lo que disminuye
su consumo de oxgeno. Muchos tambin tienen
adaptaciones bioqumicas complejas, como la po-
sesin de hemoglobina, cuyo papel es importante
cuando la concentracin de oxgeno es pequea.
El mundo de la oscuridad
perpetua
Debajo de la zona mesopelgica se encuentra el
mundo abisal, del que se sabe muy poco y en el
que nunca penetra la luz del Sol. No obstante, este
extrao ambiente es bastante extenso. Es el hbi-
tat ms grande de la Tierra y contiene cerca del
75% del agua lquida de nuestro planeta. La zona
abisal se puede dividir en varias zonas pelgicas en
funcin de la profundidad. La zona batipelgica
pelgica entre 4000 y 6000 m de profundidad. La
tituida por las aguas de las fosas ocenicas, desde
6000 m hasta el fondo, que en algunos lugares est
a ms de 11 000 m de profundidad. Cada una de
estas zonas sostiene una comunidad de animales
distinta, pero tambin tienen mucho en comn.
Haremos hincapi en las semejanzas y no en las
diferencias, entre estas zonas abisales.
Las condiciones de vida en estos ambientes
pelgicos profundos son bastante uniformes. No
solo estn oscuros siempre, sino tambin son
siempre fros: la temperatura es casi constante,
tpicamente de 1 2 C. La salinidad y otras
caractersticas qumicas del agua tambin son
notablemente uniformes.
La zona abisal tambin incluye el fondo
ocenico situado ms all de la plataforma con-
tinental. Los organismos bentnicos de esta
zona se tratan ms adelante por separado (vase
El fondo abisal, p. 368).
Elmundoabisalcomprendelaszonas:batipelgica,
desde1000a4000mdeprofundidad;abisopelgica,
de4000a6000m;yhadopelgica,de6000mal
fondodelasfosasocenicas.Elambientefsicoen
estaszonasessumamenteconstante.Estemundo
tambinincluyeelfondoabisal.
 Captulo 16
O2
Cantidad de oxgeno disuelto
Baja Alta
Fotosntesis
CO2 Materia
gi
+ orgnica
p el
H 2O + pi
Respiracin O2
E la vista en el ambiente abisal es ver la biolumi-
Descomposicin
200 m
Capa de mnimo oxgeno CO2 Materia
+ orgnica lg
H2O R e s p i ra c i n + o pe
O2 M
es
Descomposicin
1000 m
CO2 Materia
+ orgnica
R e s p ira c i n + is
H 2O b
Descomposicin O2
A animales abisales son poqusimos.
2000 m
FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxgeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la
atmsfera y por fotosntesis. En la zona mesopelgica ni la atmsfera ni la fotosntesis pueden contribuir a aumentar
la cantidad de oxgeno del agua, per o hay mucha descomposicin bacteriana de la materia orgnica que se hunde
desde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxgeno y tiene como r esultado la formacin de la capa de
mnimo oxgeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgnica ya se ha descompuesto a medida que
se ha ido hundiendo, y el oxgeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxgeno aumenta algo debido al aporte
de la circulacin termohalina profunda (vanse Figs.3.24 y 3.25).
En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotforos que las especies mesopelgicas,
presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en
especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de
homogneo o grisceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona
neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluminis-
do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atraccin de las
abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicacin y el cortejo. Por razones
Algunos peces abisales tambin son rojos. desconocidas la bioluminiscencia es menos fre-
Como en los animales mesopelgicos, la bio- cuente en las zonas abisales ms profundas.
luminiscencia es muy comn en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los
viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelgicos no se necesitan en el
embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz
luminiscencia para la contrailuminacin, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total-
que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es
Las profundidades del ocano 365
comn. Muchos animales abisales tienen ojos
funcionales, especialmente en las capas abisales
superiores, pero generalmente los ojos son pe-
queos (Figs.16.19 y 16.20). Los animales de
las regiones ms profundas tienden a tener ojos
incluso ms pequeos o a ser totalmente ciegos.
ca
Los peces abisales ciegos no son bioluminis-
centes, lo que indica que la principal funcin de
niscencia.
La carencia de alimentos
ica Los organismos abisales no tienen que adap-
tarse a las variaciones del ambiente fsico, sino
que han de enfrentarse a una escasez de alimen-
to continua. Muy poco del alimento producido
en la zona ftica, aproximadamente solamente
alrededor del 5 %, llega a hundirse ms all de
las capas situadas por encima de la zona abisal,
principalmente a causa de la gran cantidad de
bocas hambrientas que hay en ellas. Los ani-
males abisales no hacen migraciones verticales
hacia las ricas aguas superficiales, probablemen-
te porque la superficie est demasiado lejana y
el cambio de presin tambin sera demasiado
l
a grande. Con esta crtica escasez de alimento, los
Los peces abisales ms comunes son los de
boca erizada y los peces pescadores abisales, o
rapes (Fig.16.21), y suelen ser relativamente
pequeos ya que miden por lo general 50 cm o
menos, pero en promedio son de mayor tamao
que los peces mesopelgicos. Resulta sorpren-
dente que los peces pelgicos abisales sean ma-
yores que los peces mesopelgicos de mayor talla,
puesto que en la zona abisal hay menos alimentos
disponibles que en la zona mesopelgica. Se cree
que los peces abisales emplean la mayor parte
de la energa en crecer, reproducindose lenta-
mente y muy tarde en su vida, mientras que los
mesopelgicos usan menos energa para el cre-
cimiento y ms para la reproduccin. Adems,
los peces mesopelgicos gastan mucha energa
en las migraciones verticales, disminuyendo por
ello la energa disponible para el crecimiento.
Hemoglobina Protena de la sangre que
transporta el oxgeno en muchos animales; en
los vertebrados est contenida en los eritrocitos
(glbulos rojos sanguneos).
Captulo 8, p. 166
Fosas ocenicas Depresiones profundas
del fondo del mar que se forman cuando chocan
dos placas tectnicas y una de ellas se hunde bajo
la otra.
Captulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12
366 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Cebo en una Vejiga natatoria dorsal de la aleta dorsal est modificada como
espina dorsal reducida o ausente un largo mstil que agitan delante de la boca
o en un barbilln
Msculos flcidos (Figs.16.19 y 16.21). En el extremo del mstil
tienen un seuelo, una pequea masa de tejido
Ojos pequeos
carnoso con aspecto de una sabrosa comida.
En el seuelo hay bacterias bioluminiscentes
Boca simbiontes, por lo que en la oscuridad brilla in-
Cuerpo no
y dientes tensa y seductoramente. El pez pescador se traga
grandes
hidrodinmico de un bocado a la vctima que se acerque sin re-
celo al seuelo. En la mayora de las especies de
peces pescadores abisales solamente las hembras
tienen mstil y seuelo. Otros muchos peces abi-
sales tambin atraen las presas con seuelos, que
Color negro a menudo se encuentran en los barbillones.
Tamao relativamente pequeo

FIGURA 16.19 Algunas caractersticas tpicas de los peces pelgicos abisales. Compr ense estas adaptacio- Sexo en la zona abisal
nes con las que se indican en las Figuras15.18 y 16.9.
El alimento no es la nica cosa que es escasa en
Mesopelgico (Gonostoma denudatum) Abisal (Gonostoma bathyphilum)
la zona abisal. En un mundo tan extenso y tan
escasamente poblado, encontrar pareja puede ser
Encfalo peliagudo, incluso ms difcil que encontrar ali-
Encfalo mentos. Despus de todo, la mayora de los ani-
males abisales estn adaptados a comer cualquier
cosa que pueden conseguir, pero una pareja tiene
que ser de la misma especie y del otro sexo!
Muchos peces abisales han solucionado este
problema hacindose hermafroditas. Al fin y al
cabo, no lograran nada si dos miembros de la
misma especie llegaran a encontrarse pero am-
bos fuesen del mismo sexo. Si cada individuo
Filamentos Filamentos
puede producir vulos y espermatozoides, la ca-
branquiales branquiales pacidad de criar est garantizada.
Los animales abisales tambin han desarro-
llado mecanismos para atraer a la pareja. Por
ejemplo, mediante bioluminiscencia pueden emi-
tir una seal que atraiga a otros miembros de la
FIGURA 16.20 Comparacin de las adaptaciones tpicas de los peces mesopelgicos y abisales pelgicos.
Los ejemplos r epresentados son dos peces de boca erizada muy empar entados, uno mesopelgico ( Gonostoma misma especie. Como hemos visto, muchas espe-
denudatum) y otro abisal (G. bathyphilum). El abisal tiene los ojos ms pequeos, menos msculos y pocos rganos cies tienen un patrn exclusivo de distribucin de
luminosos. Tambin tiene los sistemas nervioso y cir culatorio menos desarrollados, como se puede apr eciar por el los rganos luminosos, y mediante dicho patrn
menor tamao del encfalo y de los filamentos branquiales.
pueden reconocer a los posibles compaeros. El
seuelo de las hembras de los peces pescadores es
Las adaptaciones que presentan los organis- (Eurypharynx; Fig.16.21), que parecen bocas diferente en las distintas especies, de manera que
mos mesopelgicos para el ahorro de energa que nadan. En consonancia con el tamao de puede actuar para atraer tanto a las presas como a
ante la escasez de alimentos estn acentuadas en la boca, muchas especies tienen estmagos que la pareja. La atraccin qumica tambin puede ser
los abisales. Los peces abisales son menos ac- pueden expandirse para acomodar la presa que importante. Los machos de los peces pescadores
tivos y ms sedentarios que los mesopelgicos. se han tragado entera. tienen un sentido del olfato muy desarrollado, y
Tienen msculos flcidos, esqueletos dbiles, lo utilizan para localizar a las hembras. Parece
carecen de escamas y tienen mal desarrollados que las hembras liberan una sustancia qumica
Lospecespelgicosabisalesnormalmenteson
los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso. especial, que el macho puede detectar y seguir.
pequeosynegros,ytienenojospequeos,
Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional. Tales productos qumicos se llaman feromonas.
bocagrande,estmagoextensible,msculos
Parece como si estos peces estuviesen colgados flcidos,huesosdbilesyvejiganatatoriamal
Algunos peces pescadores (Cryptopsaras,
de la columna de agua, gastando la mnima ener- desarrollada.Lospecesdebocaerizadaylos Ceratias) han desarrollado una solucin excep-
ga posible, hasta que una comida se pone a su pecespescadores(rapes)sonlosmscomunes. cional para solucionar el problema de encontrar
alcance. La mayora de los peces abisales tienen pareja. Cuando un macho localiza a una hem-
la boca enorme y pueden tragarse presas mu- bra, que es mucho ms grande, le muerde en un
cho mayores que ellos mismos. Esta tendencia Los peces pescadores, o rapes, han desarro- costado, y all se mantiene durante el resto de su
alcanza su mximo en el pez tragn (Saccopha- llado un mtodo inslito de capturar el alimento, vida (Fig.16.21). En algunas especies las man-
rynx; Figs.16.21 y 16.22) y en el pez pelcano del cual procede su nombre. La primera espina dbulas modificadas del macho llegan a fusio-

Pez pescador abisal
(Gigantactis macronema)
35 cm
Pez diablo abisal
(Caulophryne pelagica)
15 cm
Macho adherido
Hembra de pez pescador
con un macho adherido
(Cryptopsaras couesi)
45 cm
FIGURA 16.21 Algunos peces abisales tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.
FIGURA 16.22 La boca y las mandbulas gigantes-
cas del pez tragn ( Saccopharynx) permiten que pueda
aprovechar comidas grandes, aunque infrecuentes.
narse con los tejidos de la hembra. Sus sistemas
circulatorios tambin se fusionan y la hembra
termina nutriendo al macho. Esta solucin, que
en ocasiones se llama parasitismo masculino,
asegura que el macho siempre est disponible
para fecundar los huevos de la hembra.
Ni el hermafroditismo ni el parasitismo mas-
culino son frecuentes en los invertebrados abisa-
les. Los mecanismos de atraccin entre macho y
hembra, en caso de que existan, se desconocen.
Hay pruebas de que en algunos grupos los in-
dividuos se renen para reproducirse, probable-
mente atrados por seales de bioluminiscencia.
Captulo 16
Pez de boca erizada abisal
(Gonostoma bathyphilum)
20 cm
Pez tragn
(Saccopharynx ampullaceus)
160 cm
Pez pelcano
(Eurypharynx pelecanoides)
100 cm
Encontrarparejaesunproblemaparalosanimales
abisales,peroesalgoqueresultafavorecidoporel
usodesealesbioluminiscentesyqumicasypor
eldesarrollodelhermafroditismoydelparasitismo
masculino.
Vivir bajo presin
Bajo el peso de la columna de agua, la presin en
la zona abisal es enorme. sta es una de las razo-
nes por las que se sabe tan poco sobre el ambien-
te abisal. Los instrumentos, las carcasas para las
cmaras fotogrficas y los sumergibles que ha-
cen falta para estudiar este medio deben resistir
la presin sin aplastarse, y son muy costosos.
Muy pocos sumergibles pueden aventurarse en
las fosas ms profundas, donde la presin puede
superar las 1000 atmsferas (1030 kg/cm2). Sa-
car hasta la superficie a los animales abisales es
tan difcil como para nosotros lo es descender a
esas profundidades. Al ser incapaces de aguan-
tar el enorme cambio de presin, generalmente
mueren cuando son elevados hacia la superficie.
Algunos cientficos han tenido xito y han con-
seguido extraer algunos organismos abisales en
Las profundidades del ocano 367
compartimientos presurizados especiales. Estos
trabajos han contribuido enormemente al cono-
cimiento, pero son frustrantemente difciles de
realizar.
Est claro que la presin tiene importantes
efectos sobre los organismos abisales. Por ejem-
plo, la ausencia de vejiga natatoria funcional, en
la mayora de los peces abisales, probablemente
se debe al gran coste energtico que supondra
llenarla de gas con la gran presin extrema.
Adems de la escasez de alimentos, la presin
tambin parece ser un factor importante en la
divisin en zonas de los organismos abisales
pelgicos, es decir, tambin divide el ambiente
abisal en las zonas batipelgica, abisopelgica y
hadopelgica.
En los organismos que viven cerca de la su-
perficie las enzimas que controlan el metabolis-
mo estn muy afectadas por la presin y pueden
perder su actividad a las presiones que habitual-
mente hay en la zona abisal. No obstante, los or-
ganismos abisales poseen enzimas que son mu-
cho ms resistentes a los efectos de la presin.
Algunos tambin tienen altas concentraciones
de ciertas sustancias que ayudan a estabilizar las
enzimas. Tales adaptaciones moleculares per-
miten a los organismos abisales sobrevivir bajo
presiones que mataran a cualquier habitante de
la superficie.
No obstante, la presin probablemente limi-
ta la profundidad a que pueden vivir la mayora
de los organismos, y el nmero de especies en el
medio abisal disminuye a medida que aumen-
ta la profundidad. La mayor profundidad a la
que se ha encontrado un pez es de 8370 m. Sin
embargo, se han encontrado invertebrados en
la fosa de las islas Marianas, el punto de mayor
profundidad de todo el ocano.
Lapresinhidrostticaesgrandeenelmedio
abisalycontrolaparcialmenteladistribucin
enprofundidaddelosorganismosabisales.
Losorganismosabisalestienenadaptaciones
molecularesquepermitenquesusenzimas
funcionenaaltaspresiones.
Hermafroditas Individuos con gnadas
masculinas y femeninas.
Captulo 7, p. 122
Enzimas Protenas que aceleran y controlan
reacciones qumicas en los organismos.
Captulo 4, p. 71
Metabolismo El sistema amplio de reacciones
qumicas que sostiene la vida.
Captulo 4, p. 70
368 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
El fondo abisal
El fondo abisal comparte muchas de las caracte-
rsticas con las aguas pelgicas que hay sobre l:
ausencia de luz solar, baja temperatura constante
y gran presin hidrosttica. Sin embargo, las co-
munidades biolgicas del fondo abisal son muy
diferentes de las pelgicas debido a un hecho
importante: la presencia de fondo.
Los bilogos marinos han aprendido un poco
ms sobre el bentos abisal, o sobre los organis-
mos bentnicos abisales, que sobre las comunida-
des pelgicas abisales, pero ambos siguen siendo
mundos muy desconocidos. De los 270 millones
de kilmetros cuadrados del fondo abisal, solo se
han muestreado cuantitativamente unos 500 m2,
la superficie cubierta por una casa grande. Lo poco
que sabemos se ha aprendido usando diferentes
tcnicas. Los dispositivos llamados trineos epi-
bentnicos se arrastran por el fondo, y con ellos
se van sacando los organismos, y con cores se
extraen muestras inalteradas. Se utilizan cma-
ras fotogrficas abisales para obtener fotografas
de los animales que nadan con cierta velocidad,
como algunos peces que son difciles de capturar
con redes. Los cientficos han desarrollado trans-
misores miniaturizados que se pueden ocultar en
cebos y se pueden usar para seguir los movimien-
tos del pez que los engulla. Submarinos como el
Alvin (vase Fig.1.10) tambin han resultado
ser muy tiles, incluso ms que en la columna del
agua. Para recoger muestras, tomar fotografas y
realizar experimentos tambin se utilizan robots
accionados por control remoto (Fig.16.23). En
1995 uno de estos aparatos consigui llegar a la
FIGURA 16.23 El explorador bentnico autnomo
ABE (del ingls autonomous benthic explorer) es un ve-
hculo submarino autnomo, es decir un r obot subma-
rino que funciona de manera independiente, sin cable ni
otras conexiones con la superficie. El ABE est diseado
para pasar periodos largos en el fondo del mar, la mayor
parte del tiempo inactivo per o capaz de despertar a
intervalos regulares para hacer travesas pr ogramadas
sobre el fondo, grabando videos y tomando medidas. A
una seal acstica del bar co nodriza, el ABE asciende
hasta la superficie para descargar su informacin y para
recargar las bateras, antes de volver al trabajo en las
profundidades del ocano.
zona ms profunda del ocano. El sumergible
japons Kaiko descendi hasta el fondo de la fosa
de las islas Marianas a 10 991 m de profundidad,
con lo que bati el rcord que durante muchos
aos ostent el sumergible Trieste, que en 1960
descendi hasta 10 919 metros, tambin en la
fosa de las islas Marianas.
Alimentacin en el bentos abisal
La escasez de alimentos es crtica en el fondo
abisal. De toda la produccin superficial solo una
parte muy pequea termina llegando al fondo.
Sin embargo, los organismos abisales bentni-
cos tienen una importante ventaja respecto a los
abisales pelgicos. En la columna del agua, las
partculas alimenticias que no son localizadas y
comidas terminan hundindose o perdindose.
Por otra parte, una vez que los alimentos llegan
al fondo, permanecen en l hasta que son encon-
trados. As, aunque los animales pelgicos son los
primeros en tener acceso a los fragmentos de ali-
mento que se estn hundiendo desde la zona fti-
ca, los bentnicos tienen ms tiempo para encon-
trarlos y comrselos. Las partculas de alimento
que llegan al fondo suelen ser las que se hunden
ms rpidamente y, por ello, las que tienen menos
posibilidades de ser comidas mientras se hunden.
Por ejemplo, las bolitas fecales son una fuente im-
portante de materia orgnica en el bentos abisal.
As pues, la lluvia de materia orgnica hacia
el fondo realmente es poco ms que una lloviz-
na y por ello hay muy poco alimento disponible
para la comunidad bentnica. Adems, gran parte
del material que alcanza el fondo, como los restos
quitinosos de los crustceos del zooplancton, no se
puede digerir de manera inmediata. No obstante,
las bacterias del fondo descomponen la quitina y
se convierten en alimento para otros organismos.
La mayor parte del fondo abisal est cubierto
por sedimentos finos y fangosos. La meiofauna,
los animales minsculos que viven entre las par-
tculas del sedimento (vase La vida en el fan-
go y en la arena, p. 285), es la comunidad ms
abundante en el fondo abisal, ya que tpicamen-
te es 10 veces mayor que la de los organismos de
mayor tamao. Los organismos de la meiofauna
se alimentan de bacterias y absorben la materia
orgnica disuelta (MOD) del agua que queda
entre los granos del sedimento. De esta forma la
energa acumulada en las bacterias y en la MOD
se pone a disposicin de otros animales mayores,
que se alimentan de los de la meiofauna, esto es
de los de la macrofauna.
Entre los organismos ms grandes del bentos
abisal, los suspensvoros son poco habituales, ya
que suelen ser dominantes los detritvoros. Mu-
chos de ellos forman parte de la infauna, y viven
excavando en los sedimentos. Otros pertenecen
a la epifauna y se mantienen sobre la superficie
del sedimento.
Generalmente los animales ms abundantes
de la macrofauna del fondo abisal son los gusa-
nos poliquetos, seguidos por los crustceos y los
moluscos bivalvos, pero de un sitio a otro hay
una variacin considerable. Por ejemplo, a veces
son dominantes las holoturias o pepinos de mar.
Estos pepinos de mar abisales a menudo tienen
una forma corporal extraa y muy especializada.
Algunos tienen prolongaciones similares a patas
y andan sobre el fondo en busca de sedimentos
orgnicos ricos (vase fotografa de p. 354). Des-
de los sumergibles se han observado manadas
de algunas especies. Otras pueden nadar y sepa-
rarse del fondo mediante movimientos de on-
dulacin del cuerpo o por medio de chorros de
agua. En otras partes del fondo abisal dominan
las ofiuras o estrellas frgiles, y tambin pueden
ser abundantes las estrellas de mar.
Elbentosabisalestdominadoporlosdetritvoros.
Losgruposanimalesdominantesson
lameiofauna,losgusanospoliquetos,
loscrustceos,losmoluscosbivalvos,lospepinos
demar,lasofiurasylasestrellasdemar.
En el bentos abisal tambin hay depredadores,
pero parecen ser bastante raros. Los principales
depredadores de animales detritvoros probable-
mente son las estrellas de mar, ofiuras y cangre-
jos. Los miembros del necton, como peces y ca-
lamares, tambin son depredadores importantes.
Las araas de mar, o picnognidos, se alimentan
cazando otros invertebrados y succionando sus
partes blandas. En aguas someras los picnog-
nidos son pequeos, pero algunas especies abi-
sales pueden llegar a medir 80 cm de dimetro.
Esta inversin de la tendencia general a que los
organismos abisales sean de tamao pequeo
tambin se da en otros grupos de invertebrados,
especialmente entre los crustceos (Fig.16.24).
Se desconocen las razones de este fenmeno al
que se conoce como gigantismo abisal.
Quitina Hidrato de carbono muy resistente
presente en el esqueleto de los crustceos
y en otras estructuras.
Captulo 4, p. 71
Suspensvoros Los animales, incluyendo
a los filtradores, que se alimentan de partculas
suspendidas en la columna del agua.
Detritvoros Animales que se alimentan
de la materia orgnica depositada sobre el fondo.
Captulo 7, p.122; Figura 7.3
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 369

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Qu es Paleodictyon?

En unas fotografas del fondo abisal de la dorsal del Atlntico tomadas en Todava no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon -
1976 los gelogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos tlogos pudier on haber tenido razn y los orificios podran ser el sistema de
segn un patrn hexagonal, como pequeos tableros de ajedr ez chino. Los madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructu-
orificios, cada uno de unos 5 cm de dimetro, fueron hechos por un animal pero ras podran r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo
ningn especialista consultado supo de qu animal se trataba. Los gelogos se cubriese con el sedimento para formar un caparazn como lo hacen los
publicaron un trabajo cientfico que describa y en el que se incluan las foto- tintnidos (vase Fig. 5.12). Los xenfor os, un grupo de foraminfer os cuyas
grafas de los orificios, y el animal responsable se describi simplemente como clulas forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de dimetro,
un invertebrado de identidad incierta. Un paleontlogo que ley el trabajo son posibles candidatos. Actualmente los investigador es estn analizando las
inmediatamente reconoci que los orificios eran similares a los de Paleodictyon muestras para determinar la composicin del sedimento, intentando encontrar
nodosum, un animal que solo se conoca por fsiles en forma de panal de tejidos, utilizando colorantes biolgicos, extrayendo el ADN para hacer anlisis
abejas de ms de 400 millones de aos de antigedad. Los paleontlogos genticos e identificando los microorganismos. Otros estn estudiando imge -
haban supuesto que los patr ones hexagonales del fsil eran un sistema de nes de alta definicin y analizando matemticamente los orificios para ver si se
madrigueras de algn tipo de gusano, as que los orificios de las fotografas corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente
pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conoca al animal r esponsable qu es r ealmente Paleodictyon.
de tales fsiles, ni al animal actual que haba r ealizado los orificios dispuestos
segn dicho patrn hexagonal. Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante ms de una dcada, Marine Biology.
pero a principios de los aos 1990 los gelogos tuvier on nuevas oportunidades
de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlntico.
Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningn animal vivo y
los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger
varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eser-
vados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de
que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento haba un sistema
hexagonal de tneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en
2003, cuando desde el Alvin se r ecogan nuevas muestras con los orificios
intactos, el equipo de investigador es utiliz una corriente de agua para lavar
suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios,
revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fsiles.
Paleodictyon est vivo!

Un fsil de Paleodictyon. Una de las fotografas originales de 1976 del patrn de orificios
hexagonales hechos por Paleodictyon.

369
370 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

Los peces trpode son otro grupo interesante
de depredadores bentnicos abisales. Estos peces,
que son prcticamente ciegos, se apoyan en el fon-
do con sus largas aletas (Fig.16.25), de frente en
la corriente y atrapan el plancton trado por ella.
La lenta lluvia de alimentos que cae sobre
el fondo algunas veces resulta interrumpida
por una tormenta. Los fragmentos grandes
de alimento que se hunden rpidamente, como
los cuerpos muertos de peces grandes o de ba-
FIGURA 16.24 Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando
se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografa es un anfpodo abisal ( Alicella
gigantea).
llenas, son una fuente importante de alimento
en el bentos. Los animales abisales mviles se
renen rpidamente alrededor de tales carna-
das (Fig.16.26). Entre stos los ms comunes
son los crustceos, especialmente los anfpodos
(Fig.16.24), que llegan poco despus de que el
cadver toque el fondo. Muchos anfpodos ben-
tnicos de aguas profundas son generalistas que
tambin se alimentan de detritos e incluso cazan
organismos vivos cuando no hay otro alimento
disponible. Sin embargo, algunos parecen ha-
berse especializado como carroeros. Aparente-
mente tienen el olfato bien desarrollado, lo que
probablemente les ayuda a encontrar nuevos ca-
dveres. Cuando son capturados con trampas, es
frecuente que estos anfpodos no tengan en su
tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las
trampas, lo que indica que no se han alimentado
antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al
hecho de que tienen el tubo digestivo extensible,
puede indicar que los anfpodos estn adaptados
para alimentarse a base de grandes comilonas,
pero poco frecuentes.
Diferentes peces tambin encuentran rpi-
damente los cadveres recientes (Fig.16.26).
Los ms comunes son los granaderos o peces
cola de rata, las brtolas, las congriperlas, las
anguilas espinosas abisales o anguilas de Bona-
parte, y los mixines o peces bruja (Fig.16.25,
vase tambin Fig.8.2). Estos carroeros del
fondo tienden a ser ms grandes, en promedio,
que los peces abisales pelgicos y, a diferencia de
lo que ocurre en los peces batipelgicos, son re-
lativamente musculosos y activos (Fig.16.27).
Parecen estar adaptados para desplazarse a lo
largo del fondo en busca de algn festn oca-
sional. En varios grupos las partes del cerebro
relacionadas con el olfato estn muy desarro-
lladas en comparacin con las de sus parientes
cercanos mesopelgicos, en los que dominan las
reas visuales. As, los peces abisales bentnicos,
igual que los invertebrados, probablemente de-
penden en gran medida del sentido del olfato. A
profundidades de ms de 2000 m, los tiburones
tambin pueden encontrar los cadveres que se
van hundiendo y acabar rpidamente con ellos.

Pez trpode
(Bathypterois viridensis) Anguila de Bonaparte
20 cm (Notacanthus bonapartei)
20 cm
Pez granadero
(Lionurus carapinus)
45 cm
Anguila puchero
(Lycenchelys jordani)
35 cm

Pez bruja
(Eptatretus stouti) Brotlido
50 cm (Holcomycteronus profundissimus)
30 cm

FIGURA 16.25 Algunos peces abisales bentnicos tpicos y sus longitudes mximas aproximadas.
 Captulo 16 Las profundidades del ocano 371

La naturaleza de la vida
en el bentos abisal
Cada vez hay un mayor convencimiento de que
los organismos abisales viven de una manera
muy diferente de como lo hacen los que viven en
la superficie. La mayora de los animales abisales
parecen crecer muy lentamente, debido quizs a
la carencia de alimentos. Por otra parte, viven
FIGURA 16.26 Diversos p eces l ocalizan r pida-
mente los fragmentos grandes de alimento sobr e el
fondo abisal. Estas marucas ( Genypterus blacodes ),
quelvachos ( Centrophorus squamosus ), anguilas de
garganta cortada ( Diastobranchus capensis ) y anguilas
de hocico r espingn ( Simenchelys parasiticus ) han lo -
calizado el cadver de un pez grande sobr e el fondo a
1500 m de profundidad cerca de Nueva Zelanda.
durante mucho tiempo. Se ha estimado que los
bivalvos abisales pueden vivir 50, 60 o incluso
100 aos. Algunos peces son todava ms lon-
gevos (vase La biodiversidad en las profun-
didades, p. 372). Acaso la baja temperatura y
la alta presin retrasan los procesos vitales en el
ambiente abisal.
Tambin puede ser que los animales abisa-
les necesiten vivir durante mucho tiempo para
almacenar suficiente energa para reproducirse.
Las larvas de los organismos abisales no pasan
un tiempo en la zona ftica rica en nutrientes.
Las posibilidades de que puedan subir a la su-
perficie y luego volver al fondo abisal simple-
mente son demasiado pequeas. En lugar de
ello, los animales abisales suelen producir hue-
vos grandes, con suficiente vitelo como para que
la larva pueda pasar las primeras fases de su vida
sin comer. Hace falta mucha ms energa para
producir un huevo grande que uno pequeo, y
por ello los animales abisales producen solamen-
te unos pocos huevos. Por lo menos en algunos
animales, la reproduccin puede estar ligada a la
alimentacin. En algunas especies de anfpodos,
todos los individuos capturados con trampas son
sexualmente inmaduros. Se ha llegado a propo-
ner que no se reproducen hasta que encuentran
una fuente abundante de alimento.
Bacterias abisales
Las bacterias desempean muchos papeles im-
portantes en los ecosistemas bentnicos abisales
que solamente estamos empezando a compren-
der. En 1968, un famoso experimento impre-
visto dio una primera indicacin de lo mucho
que queda por aprender. Mientras que el equipo
del Alvin se preparaba para una inmersin, el
sumergible fue hundido por una ola, el cable de
sujecin se rompi y el Alvin, con la escotilla
abierta, se hundi hasta el fondo a una profun-
didad de 1540 m. La tripulacin logr escapar,
pero su almuerzo qued a bordo. Iba a conver-
tirse en el almuerzo ms famoso de la biologa
marina.
Cuando el Alvin fue recuperado diez me-
ses despus, los cientficos descubrieron que el
almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba
en unas condiciones asombrosamente buenas.
Aunque estaban empapados, los bocadillos pa-
recan casi frescos y la mortadela segua siendo
de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas
y unos termos con sopa, tambin pareca tener
unas condiciones lo bastante buenas como para
poder comerse. Una vez llevados hasta la super-
ficie los alimentos se estropearon al poco tiem-
po, aunque fueron introducidos en una nevera.

Mesopelgicos Mesopelgicos Abisales

Epipelgicos (migradores verticales) (no migradores) Abisales pelgicos bentnicos

Apariencia

Tamao Muy variable, desde Pequeos Pequeos Relativamente pequeos Relativamente grandes
minsculos a enormes pero mayores que
los mesopelgicos

Forma Hidrodinmicos Relativamente largos Relativamente largos No hidrodinmicos, Muy alargados

y/o comprimidos y/o comprimidos a menudo globosos
lateralmente lateralmente

Musculatura Msculos fuertes, Msculos moderadamente Msculos dbiles Msculos dbiles Msculos fuertes
nadadores rpidos fuertes y flcidos y flcidos

Caractersticas Grandes Muy grandes Muy grandes y muy Pequeos, algunos Pequeos
de los ojos y muy sensibles sensibles, algunos carecen de ojos
con ojos tubulares

Color Con contrasombreado Negros o negros Negros o negros Negros, ocasionalmente Marrn oscuros
tpico: dorso oscuro con costados con costados rojos; a menudo sin o negros
y vientre blanco y vientre plateados; y vientre plateados; coloracin a grandes
o plateado con contrailuminacin con contrailuminacin profundidades

Bioluminiscencia Relativamente Poco comn; algunos Poco comn; algunos Comn; suelen usarla Solo en unos pocos
poco comn la usan para la la usan para la para atraer a las presas grupos
contrailuminacin contrailuminacin

FIGURA 16.27 Comparacin de las caractersticas tpicas de los peces del ambiente pelgico en las diferentes zonas segn la profundidad.
372 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos

La biodiversidad en las profundidades

Con su presin inmensa, una temperatura cercana al punto de congelacin, ausen-
cia total de luz solar y una escasez crnica de alimentos, el r eino abisal par ece
ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en
el siglo XIX, el oceangrafo W illiam Forbes (vase La expedicin del Challenger,
p. 5), observando cmo se capturaban cada vez menos organismos a medida que
se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableci la hiptesis
de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no poda haber vida. Esta hiptesis
azoica fue rpidamente r echazada por otr os cientficos que cogieron animales a
profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye
con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos.
Antiguamente se cr ea que adems de haber poca abundancia de organis -
mos en el reino abisal, tambin eran pocas las especies que vivan en l. Estudios
recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede
ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los bilogos no pueden r eco-
ger e identificar todas las especies presentes en la mayora de los ambientes, as
que nunca se podr saber el nmer o exacto de las especies que habitan en cada
uno de ellos. Sin embargo, el nmer o de especies se puede estimar mediante
curvas acumulativas de especies. Esto implica tener en cuenta el nmer o de
nuevas especies que se encuentran segn se va r ecogiendo una cantidad cada
vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre ser una nueva
especie para ese estudio. El segundo organismo podra ser de la misma especie,
por lo que el nmer o total de especies r ecogidas sera una, o puede ser de otra
nueva especie, elevndose as el total de especies a dos. Si el nmero de espe -
cies en el hbitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeo,
entonces a medida que aumenta el nmer o de individuos que se r ecogen, el
nmero de nuevas especies incr ementar de manera r elativamente lenta y pr onto
comenzar a estabilizarse cer ca del nmero total de especies que viven en dicho
Australia, se encontrar on ms de 850 especies y la curva de especies acumulativa
segua creciendo, lo que indica que se habran encontrado muchas ms especies
si se hubiesen tomado ms muestras. Y lo que es ms, alr ededor de un ter cio de
las especies recogidas eran nuevas para la ciencia y pr obablemente endmicas de
pequeas cadenas montaas submarinas, e incluso de algunas montaas subma -
rinas concr etas. Las montaas submarinas par ecen islas abisales, cada una con
una coleccin de organismos que no se han encontrado en ningn otr o sitio.
Con unas 30 000 montaas submarinas abisales, casi todas ellas inexplo -
radas, debe haber un gran nmero de especies a la espera de ser descubiertas,
pero muchas pueden llegar a extinguirse antes de ser conocidas. Las montaas
submarinas son el hbitat del pez r eloj del Atlntico ( Hoplostethus atlanticus ) y
otras especies de inters comer cial. Estos peces viven ms de 100 aos, per o
necesitan varias dcadas para llegar a la edad r eproductiva y se reproducen muy
lentamente, as que son muy vulnerables a la sobr epesca (vase Pr oducciones
ptimas y sobrepesca, p. 385). Por ejemplo, al poco tiempo de ser descubier -
tas en las montaas submarinas del ocano ndico, varias poblaciones fuer on
esquilmadas en menos de tr es aos despus de iniciarse su explotacin. Y lo
que es an peor, las redes de arrastre usadas para capturar estos peces tambin
arrancaban otros animales del fondo, r educiendo la abundancia de organismos
bentnicos en un 80 % o ms. Y a que muchas de las montaas submarinas
estn situadas en alta mar, es decir, fuera de la jurisdiccin de cualquier pas,
la proteccin de la rica biodiversidad de estas zonas r equerir un esfuerzo inter -
nacional para contr olar los daos debidos a las industrias pesqueras.
400
Nmero de especies capturadas

Bentos abisal
ambiente. En hbitat con una gran diversidad, aqullos con muchas especies,
el nmero de especies aumentar rpidamente segn se vayan r ecogiendo ms
300
individuos y la curva obtenida se estabilizar a un nivel muy superior .
Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de
especies continu creciendo por encima del nivel mximo considerado, lo que llev
a los investigadores a estimar que podra haber ms de un milln, y posiblemente 200
ms de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que hara que su Bentos de aguas poco profundas
diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto
result algo asombr oso ya que la mayora de los bilogos hasta entonces cr ean 100
que en todo el ocano no vivan ms que unos cientos de miles de especies!
La estimacin de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido
polmica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minscula
fraccin del fondo abisal. Cualquiera que sea el nmer o ver dadero, est clar o
0 20 000 40 000 60 000 80 000 100 000
que el fondo abisal est entr e los hbitat con mayor diversidad de la T ierra.
Las montaas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se Nmero de individuos capturados
han es tudiado, t ambin t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes Curvas acumulativas de especies para el bentos abisal y de aguas poco
procedentes de solo 24 montaas submarinas del sudoeste del Pacfico, cerca de profundas de la costa de Nueva Inglaterra.

Por qu se conservaron los alimentos en el
fondo abisal? En un principio se pens que fue a
causa de la baja temperatura. Pero no hay bac-
terias en el ambiente abisal? Inhibe la presin la
descomposicin bacteriana de alguna manera?
Hay alguna otra explicacin? Estas preguntas
provocaron una serie de investigaciones.
Ahora se sabe que en el ambiente abisal hay
bacterias, igual que en todos los dems ambien-
tes de la Tierra. Sin embargo, la presin y el fro
retrasan el crecimiento bacteriano, y la mayora
de las bacterias de aguas someras no pueden
crecer a la presin y la temperatura del medio
abisal. Por lo tanto, las bacterias que ya estaban
en el almuerzo probablemente murieron cuando
se hundi el Alvin.
Incluso aunque las bacterias de la superficie
hubiesen muerto, en el medio abisal hay una
gran cantidad de bacterias. Las bacterias abisa-
les no solo toleran el fro y la presin que all
reinan, sino que muchas de ellas crecen mejor
en ese ambiente o incluso solo lo hacen en l.
Estas bacterias amantes del fro (psicrfilas) y
de la presin (barfilas) crecen mejor en las con-
diciones del ambiente abisal, pero crecen ms
lentamente que las bacterias de aguas someras
y pueden necesitar hasta 1000 veces ms tiempo
para descomponer la materia orgnica. Tambin
se ha sugerido que las bacterias abisales estn
adaptadas para utilizar la materia orgnica en
concentraciones bajas, y se vieron sobrepasadas
por un alimento tan inusualmente rico como
un bocadillo de mortadela. Adems, la caja del

almuerzo pudo haber evitado que muchas bac-
terias, como las que viven sobre o en los anfpo-
dos y otros animales abisales, hubiesen llegado
pronto hasta los alimentos.
Los sedimentos abisales tambin contienen
una gran cantidad de procariontes quimioaut-
trofos, que probablemente son una fuente impor-
tante de alimentos para los organismos sedimen-
tvoros. Pueden estar implicados en la formacin
de ndulos polimetlicos y de otros depsitos mi-
nerales (vase Explotacin minera del ocano,
p. 396). Los cientficos tambin han visto que las
bacterias quimioauttrofas estn digiriendo gra-
dualmente los restos del Titanic!
Manantiales
hidrotermales, filtraciones
fras y cuerpos muertos
El ao 1977 marc uno de los descubrimientos
ms emocionantes de la historia de la biologa,
y no fue hecho por los bilogos! Un grupo de
gelogos y qumicos utilizaba el Alvin para bus-
car manantiales hidrotermales en una zona de
la dorsal ocenica cerca de las islas Galpagos,
en el este del Pacfico. Cuando los cientficos del
Alvin encontraron los manantiales, tambin en-
contraron algo totalmente inesperado: una co-
munidad rica y prspera que nadie haba sospe-
chado que pudiese vivir all (Fig.16.28). En los
das siguientes, encontraron ms manantiales,
cada uno de ellos con su comunidad de anima-
les. Haba gusanos gigantescos de ms de 1 m
de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos
de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una
gran variedad de otros seres vivos desconocidos.
FIGURA 16.28 En muchos manantiales hidrotermales viven comunidades de animales ricas y coloridas. Esta co-
munidad, a una profundidad de ms de 2500 m en el talud del este del Pacfico incluye los gusanos tubcolas gigantes
(Riftia), peces zorcidos, anguilas puchero y cangrejos (Bythograea). Fotografa por cortesa de Richard A. Lutz.
Captulo 16
Los manantiales eran como oasis de vida en el
estril fondo abisal.
Pronto se montaron expediciones a otros
manantiales alrededor de todo el mundo. Pa-
reca que con cada inmersin se hacan nuevos
descubrimientos. Casi todos los organismos de
las ricas comunidades de los manantiales eran
nuevos para la ciencia.
Las comunidades de los manantiales hidro-
termales varan considerablemente de un sitio a
otro. Las de las dorsales ocenicas del este del
Pacfico, como las primeras que se descubrieron,
generalmente estn dominadas por gusanos tu-
bcolas, bivalvos, cangrejos y camarones. En el
oeste del Pacfico, los organismos dominantes
son unos raros caracoles y percebes. Los ma-
nantiales hidrotermales de la dorsal del centro
del Atlntico estn dominados por un camarn
(Rimicaris). En los manantiales relativamente
fros que se encuentran a cierta distancia de las
dorsales ocenicas (vase La dorsal ocenica y
los manantiales hidrotermales, p. 39), hay es-
ponjas, corales abisales y otros organismos, pero
no son tan abundantes como en los manantiales
de las dorsales ocenicas. Hasta ahora se han
encontrado ms de 400 especies de animales en
los manantiales hidrotermales, y el nmero va
aumentando constantemente.
En las comunidades de los manantiales hi-
drotermales no hay luz solar para que pueda
producirse la fotosntesis y los productores pri-
marios son arqueas y bacterias quimioauttro-
fas. Alrededor de las dorsales ocenicas el agua
de mar se filtra a travs de las grietas y fisuras de
la corteza terrestre, y se calienta a temperaturas
muy altas. En los manantiales hidrotermales el
agua vuelve a salir arrastrando minerales ricos
en azufre, para formar fumarolas negras, chi-
Las profundidades del ocano 373
meneas y otros depsitos minerales. El agua
caliente tambin contiene grandes cantidades de
sulfuro de hidrgeno (H2S), que es txico para la
mayora de los organismos, pero es una molcula
rica en energa. Los procariontes quimioauttro-
fos utilizan la energa del sulfuro de hidrgeno y
de los minerales de azufre para fabricar materia
inorgnica y son la base de la cadena alimentaria.
Algunos de estos microorganismos son extre-
mfilos y pueden vivir a temperaturas de ms de
120 C, la temperatura ms alta a la que se sabe
que puede haber vida (vase Archaea, p. 96).
Las gruesas alfombras de arqueas y bacterias
quimioauttrofas tambin crecen en las reas de
los manantiales ms fros alejados de las dorsales
ocenicas, y en lugar de utilizar los minerales de
azufre usan como fuente de energa los minerales
de carbonato que predominan all.
Losmanantialeshidrotermalesabisalesalbergan
unasricascomunidades.Laproduccinprimaria
quesostieneaestascomunidadesprocededela
quimiosntesisdelosmicroorganismos,yno
delafotosntesis.
En el agua cercana a los manantiales hay
tantas arqueas y bacterias que se vuelve turbia.
Algunos animales de los manantiales se alimen-
tan filtrndolas a partir del agua, aunque ste no
es su principal modo de alimentacin. Uno de
los animales dominantes en las comunidades de
los manantiales del este del Pacfico, el gusano
tubcula gigante (Riftia), no se alimenta por
filtracin. De hecho, incluso carece de boca y
de tubo digestivo! En lugar de ello, estos gusa-
nos tienen un rgano sumamente especializado
llamado trofosoma (cuerpo de alimentacin,
Fig.16.29) que est lleno de bacterias sim-
biontes. Las bacterias realizan la quimiosntesis
dentro del cuerpo del gusano y le ceden una
gran parte de la materia orgnica que producen.
Por su parte, el gusano suministra a las bacte-
rias las materias primas. La pluma de color rojo
brillante que poseen acta a modo de branquia,
intercambiando no solo el dixido de carbono y
el oxgeno, sino tambin el sulfuro de hidrgeno.
Procariontes quimiosintticos Bacterias
y arqueas auttrofas que utilizan la energa
almacenada en las sustancias qumicas inorgnicas,
y no la de la luz, para producir materia orgnica.
Captulo 5, p. 98; Tabla 5.1
Manantiales hidrotermales Fuentes submarinas
de agua caliente asociadas a las dorsales
ocenicas.
Captulo 2, p. 40
374 Parte III Estructura y funcin de los ecosistemas marinos
Trofosoma
Tubo
Capilar
Cavidad corporal
(celoma)
Capilar
Sulfuros,
CO2
Bacterias
FIGURA 16.29 Anatoma del gusano tubcola gigante de los manantiales hidr otermales ( Riftia pachyptila ). La
pluma apical acta a modo de branquia, aunque en ella se inter cambian el sulfuro de hidrgeno (H 2S), as como el
dixido de carbono (CO2) y el oxgeno (O2). El dixido de carbono y el sulfuro de hidrgeno son transportados por la
sangre hasta el cuerpo de la alimentacin (trofosoma), donde las bacterias simbiontes los utilizan para fabricar materia
orgnica por quimiosntesis.
La sangre de estos gusanos tubcolas tiene una
hemoglobina especial a la que se une qumica-
mente el sulfuro de hidrgeno, protegiendo al
gusano frente a sus efectos txicos, y sirve como
medio de transporte de esta sustancia hasta el
trofosoma. La mayora de los dems animales
que viven junto a los manantiales transforman el
sulfuro de hidrgeno para evitar su toxicidad.
Otros animales de los manantiales, como los
mejillones (Bathymodiolus) y las grandes almejas
(Calyptogena), tambin contienen bacterias sim-
biontes, aunque tambin pueden alimentarse por
filtracin. Los microorganismos no simbiontes
tambin son una fuente importante de alimen-
to. Por ejemplo, el camarn que domina en las
comunidades de los manantiales de la dorsal del
centro del Atlntico raspa e ingiere fragmentos
del mineral cubierto de microorganismos que
forma las chimeneas de los manantiales (vase
Fig.2.26). Los microorganismos son digeridos
y el mineral restante es eliminado.
Este camarn tambin es inusual por otra
cosa. No tiene ojos reconocibles sino que en su
Pluma
Corazn
Vaso sanguneo
dorsal
Vaso sanguneo
ventral
Trofosoma
(cuerpo de la
alimentacin)
Materia
orgnica
Cavidad corporal
(celoma)
Tubo
superficie dorsal tiene dos manchas sensibles a la
luz. Las manchas pueden detectar una luz mu-
cho ms dbil que la visible para los humanos.
Antes de que se descubriera que este camarn
poda ver, nadie sospechaba que hubiese algo
de luz en los manantiales abisales. Una cmara
fotogrfica especial de baja luminosidad, similar
a las que se utilizan para estudiar las estrellas
lejanas, revel que alrededor de los manantiales
hay un dbil resplandor, invisible al ojo huma-
no. La fuente del resplandor es incierta, aunque
parte de l se puede explicar por la temperatura
del agua que emerge. Los bilogos creen que
estos camarones utilizan esta dbil luminosidad
para localizar los manantiales activos y para
evitar cocerse si se acercan demasiado al agua
hirviendo.
Los bilogos han encontrado otras comuni-
dades que tambin dependen de la quimiosntesis
y no de la fotosntesis. Las filtraciones fras son
lugares situados sobre todo a lo largo de los bor-
des de las plataformas continentales o en cuencas
con sedimentos ricos como el golfo de Mxico,
donde el sulfuro de hidrgeno y el metano (CH4)
surgen desde el fondo del mar. La produccin
primaria debida a los procariontes quimioaut-
trofos que pueden utilizar estas molculas ricas
en energa sirve de base para sostener unas comu-
nidades que, en muchos aspectos, son similares a
las de los manantiales hidrotermales, aunque las
especies que habitan en ellas son diferentes.
Se han encontrado comunidades basadas en
la quimiosntesis incluso en las fosas abisales.
Como se ha sealado antes, los cadveres de
las ballenas son una fuente importante de ali-
mentos para los carroeros abisales. Cuando los
carroeros han terminado, los restos en descom-
posicin producen sulfuro de hidrgeno y me-
tano, que sirven de sostn para una comunidad
similar a las de los manantiales hidrotermales y
las filtraciones fras.
A diferencia de la mayora de los organismos
abisales, los de los manantiales hidrotermales, fil-
traciones fras y cuerpos muertos gozan de un am-
biente rico en energa, crecen con rapidez y llegan
a ser bastante grandes. Por otra parte, sus hbitat
especializados son oasis minsculos separados por
grandes distancias. Estos oasis tampoco son muy
duraderos. Los manantiales hidrotermales y las
filtraciones fras pueden desaparecer a causa de
erupciones volcnicas, derrumbamientos submari-
nos y otros acontecimientos. Si se mantiene el flu-
jo de molculas ricas en energa las comunidades
se recuperan bastante rpidamente, pero algunas
veces el flujo se bloquea totalmente. En 2002, los
cientficos volvieron a Rose Garden, un manantial
hidrotermal cercano a las islas Galpagos, que se
haba descubierto en 1979 y visitado varias veces
desde entonces, y no encontraron ningn rastro de
la rica comunidad asociada a l; solo encontraron
ros de lava fresca. Para evitar la extincin, las es-
pecies de los manantiales y las filtraciones deben
dispersarse a nuevos oasis, y de hecho lo hacen. A
una distancia de solamente 200 m del manantial
Rose Garden los cientficos descubrieron un nue-
vo manantial, al que llamaron Rosebud, que ya
estaba colonizado por cras de gusanos tubcolas,
almejas y mejillones.
Las carcasas de los organismos grandes se
descomponen rpidamente, as que las especies
que viven de ellas tambin deben saltar a otra
isla. Los restos de ballenas, focas, tiburones y
otros organismos grandes son hbitat particular-
mente minsculos en la inmensidad del fondo
abisal, pero en comparacin con los manantiales
hidrotermales y las filtraciones fras son mucho
ms abundantes. O por lo menos lo eran. Debido
a la caza, los gigantes del mar estn al borde de
la extincin, y es posible que hayamos eliminado
estos escalones y condenado ya a todo un ecosis-
tema que solamente acabamos de descubrir.
 int
rac
Exploracin t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. El fondo abisal se ha considerado como
un posible lugar para el vertido de residuos
txicos y radiactivos. Qu cuestiones sobre
la biologa, geologa y qumica del ambiente
abisal piensa el lector que deben plantearse
antes de que tales planes sean aprobados?
2. Cmo pueden los peces mesopelgicos no
migradores, con sus msculos flcidos, ca-
zar a los que realizan migraciones verticales,
que tienen msculos bien desarrollados?
3. Las grasas son molculas muy ricas en ener-
ga que requieren un gran gasto para pro-
ducirse, pero en el ambiente mesopelgico,
donde hay escasez de alimentos, muchos
peces tienen la vejiga natatoria llena de gra-
sa. Cmo puede explicarse esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Dybas, C. L., 1999. Undertakers of the deep.
Natural History, vol. 108, no. 9, November
1999, pp. 40-47. Los cadveres de ballena
en el fondo del mar actan como sostn de
islas de vida marina con gran diversidad,
recientemente descubiertas. Visite la pgina
web de este artculo para ver un vdeo.
Dybas, C. L., 2004. Close encounters of the
deep-sea kind. BioScience, vol. 54, no. 10,
October, pp. 888-891. Exploraciones del
mundo abisal con submarinos.
Captulo 16
e
Kunzig, R., 2001. The physics of deep-sea
animals. They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 12, December, pp. 40-47. Sobre
la forma en que los habitantes del ambiente
abisal hacen frente a la enorme presin.
Levin, L. A., 2002. Deep-ocean life where oxy-
gen is scarce. American Scientist, vol. 90,
no. 5, pp. 436-444. Sobre la distribucin y
las causas de las zonas de mnimo oxgeno
y las adaptaciones de los organismos que vi-
ven en ellas.
Lutz, R. A., 2003. Dawn in the deep. Natio-
nal Geographic, vol. 203, no. 2, February,
pp. 92-103. Un documental sobre las comu-
nidades de los manantiales hidrotermales.
Lutz, R. A., T. M. Shank and R. Evans, 2001.
Life after death in the deep sea. American
Scientist, vol. 89, no. 5, September-Octo-
ber, pp. 422-431. Sobre la recuperacin de
la comunidad de un manantial hidrotermal
despus de una erupcin volcnica.
Morell, V., 2004. Way down deep. National Geo-
graphic, vol. 205, no. 6, June, pp. 36-55. Con
fotografas y mapas de gran calidad.
Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature,
vol. 432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14.
La biodiversidad de las montaas submarinas
y otros hbitat ocenicos est amenazada.
Robison, B. H., 1995. Light in the oceans mid-
waters. Scientific American, vol. 273, no. 1,
July, pp. 60-65. Fantsticas criaturas lumi-
nosas, telas de araa tridimensionales y
flotadores de alta tecnologa del mundo
mesopelgico en penumbra.
Rona, P. A., 2004. Secret survivor. Natural His-
tory, vol. 113, no. 7, September, pp. 50-55.
La historia de la bsqueda de Paleodictyon.
Las profundidades del ocano 375
En profundidad
Koslow, J. A., 1997. Seamounts and the ecolo-
gy of deep-sea fisheries. American Scientist,
vol. 85, no. 2, March/April, pp. 168-176.
Levin, L. A., 2003. Oxygen minimum zone
benthos: Adaptation and community res-
ponse to hypoxia. Oceanography and Marine
Biology Annual Review, vol. 41, pp. 1-45.
Levin, L. A., R. J. Etter, M. A. Rex, A. J. Go-
oday, C. R. Smith, J. Pineda, C. T. Stuart,
R. R. Hessler and D. Pawson, 2001. Envi-
ronmental influences on regional deep-sea
species diversity. Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 32, pp. 51-93.
Smith, C. R. and A. R. Baco, 2003. Ecology of
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graphy and Marine Biology Annual Review,
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Snelgrove, P. V. and C. R. Smith, 2002. A riot
of species in an environmental calm: The
paradox of the species-rich deep-sea floor.
Oceanography and Marine Biology: An An-
nual Review, vol. 40, pp. 311-342.
Sokolova, M. N., 1997. Trophic structure of the
abyssal benthos. Advances in Marine Biolo-
gy, vol. 32, pp. 427-525.
Warrant, E. J. and N. A. Locket, 2004. Vision
in the deep sea. Biological Reviews, vol. 79,
pp. 671-712.
375
 El hombre y el mar
17 Recursos marinos
18 Impacto humano sobre el ambiente marino
19 Los ocanos y las actividades humanas

Pescadores chinos.

376

17cas30646_ch17.indd 376 10/5/07 20:36:38

 Captulo 17 Recursos marinos 377

L a humanidad ha utilizado mu-

chos de los recursos que ofrecen
los ocanos desde que los prime-
ros seres humanos empezaron a vivir cerca de la
costa. Hay pruebas del uso de organismos ma-
rinos como alimento desde pocas prehistricas,
y entre ellas se pueden citar anzuelos, instru-
mentos hechos a partir de conchas y basureros
de conchas de moluscos vacas. La explotacin
de los recursos marinos es mucho ms sofisti-
cada ahora (Fig. 17.1) . Los pescadores surcan
los ocanos asistidos por satlites, a partir de al-
gunos organismos marinos se extraen sustancias
qumicas que se usan como medicamentos muy
eficaces, los genticos desarrollan peces de cre-
cimiento ms rpido y los ingenieros investigan
mejores maneras de obtener energa a partir del
oleaje y las mareas.
En este Captulo 17 se tratan los recursos
marinos y su uso por el hombre. Para ello se
considerarn los conocimientos disponibles
sobre el fondo marino y sobre las caractersti-
cas qumicas y fsicas del ocano (expuestas en
la Parte I del libro), as como sobre los tipos
y la distribucin de la vida marina (expuestas
en las Partes II y III). Tambin se tendrn en
cuenta otras muchas disciplinas, desde el desa-
rrollo tecnolgico hasta la comercializacin de
nuevos productos.

Recursos marinos vivos

Los ocanos, que cubren la mayor parte de la
superficie de la Tierra, son la mayor fbrica
de materia orgnica del planeta. Los humanos
Atunes capturados aprovechamos esta productividad y capturamos
en Sudfrica muchos tipos de organismos marinos diferentes.
La mayora se capturan para su consumo como
alimento, pero tambin proporcionan otros mu-
chos productos y materiales. Millones de perso-
nas tambin usan los recursos vivos del mar en
la pesca recreativa, el buceo deportivo o incluso
para mantenerlos en un acuario en su casa.

Alimentos de origen marino

Recursos marinos Los ocanos proporcionan alimento y empleo a

millones de personas. Un proverbio chino dice:
Si le das un pescado a un hombre, lo alimentas
durante un da; si le enseas a pescar, lo alimen-
tas durante toda su vida.
Se capturan muchos tipos de organismos
marinos distintos. Las algas y criaturas tan dife-
rentes como medusas, pepinos de mar, tortugas
e incluso los gusanos poliquetos son parte de la
dieta en muchas culturas. Sin embargo, la ma-

377
378 Parte IV El hombre y el mar

La poblacin mundial sigue aumentando
(Fig. 17.2), y lo hace mucho ms rpidamente
en los lugares donde no debera hacerlo, esto es,
en los pases ms pobres y superpoblados.
Las pesqueras marinas proporcionan mu-
chos puestos de trabajo y riqueza. No obstante,
como ya se ha indicado, los caladeros ms im-
portantes del mundo se estn sobreexplotando,
y algunos se estn agotando. Despus de casi
quintuplicarse desde 1950, a finales de la d-
cada de 1980 el total de capturas mundiales se
estabiliz, a pesar de que se intent aumentar
(Tabla 17.1). Ni todo el pescado del mundo, ni
la produccin de cereales pueden mantener el
incremento global de la poblacin. La cantidad
de cereales y de pescado por persona ya han co-
menzado a disminuir. La FAO, la Organizacin
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentacin, ha estimado que antes de 2010
la demanda mundial de pescado ser de 10 a
40 millones de toneladas superior a las capturas
FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thyn-
nus) desde un buque congelador hasta una factora con-
servera moder na. Las partes de mayor valor comer cial
son enlatadas para consumo humano y los subpr oduc-
tos se procesan como alimento para mascotas y granjas
avcolas, y como fertilizantes, que se comercializan a
nivel mundial. 6000
Poblacin mundial en millones de personas
reales. La verdad es que los pescados del ocano
ya llevan agotndose algn tiempo.
La pesca es uno de los trabajos ms antiguos
del mundo. Las industrias pesqueras a escala
reducida implican un equipamiento sencillo y
unos mtodos que todava se usan en muchos
lugares, especialmente en pases en vas de de-
sarrollo. De hecho, las pequeas pesqueras dan
trabajo a la mayor parte de las personas que vi-
ven de la pesca. Tambin proporcionan prote-
nas animales a las poblaciones en que la dieta a
menudo es pobre en protenas.
La demanda creciente de alimentos proce-
dentes del mar en los pases ricos y el incremen-
to continuo de la poblacin mundial han hecho
que la presin sobre los recursos alimenticios
marinos haya ido aumentado constantemente
(Fig. 17.3) . El uso de la tecnologa moderna,
desde el desarrollo de equipos ms eficaces al
uso de satlites para encontrar los bancos de pe-
ces, ha aumentado enormemente la eficacia con
Alcanzado
en1999

yor parte de las capturas que se realizan son de

Alcanzado
peces, a lo que alude el nombre de las industrias 5000
en1987
dedicadas a ello, conocidas como industrias
pesqueras o pesqueras. Las capturas de peces
suponen alrededor del 84 % del total mundial. 4000 Alcanzado
Los moluscos y los crustceos, que en conjunto en1975
se denominan mariscos, son otro componente
importante. Aunque las capturas de mariscos
3000
son menores que las de peces, su valor comercial
generalmente es mayor.
La mayor parte de los alimentos se producen
en tierra firme y los procedentes del mar sola- 2000
mente representan alrededor del 1 % del total
de alimentos consumidos. No obstante, los ali-
Peste
mentos marinos tienen una gran importancia. 1000 bubnica
Son ricos en protenas y resultan esenciales para
el crecimiento normal. El pescado proporcio-
na alrededor del 16 % de las protenas anima-
les consumidas por la poblacin mundial. La 3000 2000 1000 Ao 0 1000 2000
dependencia del pescado para la obtencin de
Tiempo
protenas es mucho ms alta en la mayora de las
naciones costeras, especialmente en las menos FIGURA 17.2. La curva que representa el crecimiento de la poblacin humana mundial a lo largo de los siglos
tiene la forma de J gigante: El cr ecimiento de la poblacin al principio es muy lento, casi inexistente, y luego expe -
desarrolladas. rimenta una explosin r epentina y muy rpida. Esta curva en forma de J indica que cuanto mayor es la poblacin,
mayor es su cr ecimiento, igual que sucede en el caso de los dinoflagelados que se representa en la Figura 10.2.
El crecimiento fue lento durante milenios debido a la escasez de alimentos y a las enfermedades. La agricultura y la
Los grupos de organismos marinos que ms se domesticacin de los animales ayudaron a proporcionar ms alimentos, pero las hambrunas y las plagas peridicas,
utilizan como alimento son los peces, moluscos y como la de la peste bubnica en Europa durante el siglo xiv , mantuvieron la poblacin estable. El aumento de los ser-
crustceos. Los alimentos de origen marino son vicios sanitarios, los avances en medicina y la agricultura ms eficaz finalmente contribuyeron a reducir enormemente
el ndice de mortalidad, y en pocos siglos la poblacin comenz a aumentar rpidamente. Sin embargo, la disminu -
importantes para la poblacin mundial ya que son cin del ndice de natalidad en muchos pases ha retrasado algo el incr emento global de la poblacin. Adems, el
una buena fuente de protenas. SIDA ha aumentado de manera notable lamortalidad en muchos pases. En 2005 las Naciones Unidas estimaron que
la poblacin mundial alcanzar los 9100 millones de habitantes antes de 2050.
 Captulo 17 Recursos marinos 379

Tabla 17.1 Capturas de inters comer cial de algunos peces, moluscos y crustceos a nivel mundial
en millones de toneladas
Captras 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2003

Arenques, sardinas, etc. 13.43 16.14 21.10 22.32 221.01 24.90 18.94
Peces pelgicos diversos no evaluadas no evaluadas no evaluadas no evaluadas 13.93 10.64 11.50
Bacalaos, eglefinos, merluzas, abadejos 11.85 10.75 12.46 11.58 10.74 8.68 9.31
Atunes, bonitos, peces espada 2.06 2.55 3.18 4.43 4.89 5.82 6.31
Salmn, aternidos 0.55 0.80 1.17 1.51 1.15 0.80 0.96
Platijas y otros peces planos 1.16 1.08 1.35 1.23 0.92 1.01 0.92
Tiburones, rayas 0.59 0.60 0.62 0.69 0.76 0.87 0.86
Total de peces marinos 51.93 55.73 64.40 69.36 72.00 71.84 67.25

Peces de agua dulce 5.96 6.17 8.74 12.23 5.80 6.80 7.60
Peces andromos y catdromos
(excepto salmn) 1.53 1.82 2.57 3.24 1.83 1.77 1.57
Calamares, pulpos 1.18 1.53 1.79 2.36 2.94 3.66 3.51
Almejas, berberechos 0.94 1.20 1.51 1.53 0.96 0.80 0.94
Tellinas 0.29 0.37 0.60 0.87 0.54 0.66 0.80
Ostras 0.85 0.97 1.09 1.00 0.19 0.25 0.20
Mejillones 0.53 0.62 0.97 1.34 0.24 0.26 0.19
Total de moluscos marinos 4.03 4.91 6.18 7.73 6.38 7.25 6.70

Camarones, gambas 1.33 1.70 2.12 2.63 2.44 3.08 3.52

Cangrejos 0.75 0.82 0.89 0.89 0.95 1.09 1.32
Langostas 0.10 0.10 0.20 0.21 0.22 0.23 0.22
Krill 0.04 0.48 0.19 0.37 0.12 0.11 0.12
Total de crustceos marinos 2.35 3.20 3.42 4.50 4.77 5.91 5.57

Total mundial (todos los grupos,

marinos y de agua dulce) 66.13 72.38 86.26 97.97 91.37 95.47 90.22

Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.

la que se realizan las capturas. Algunas naciones
como China, Japn, Corea del Sur y Estados
Unidos han desarrollado flotas pesqueras de alta
tecnologa que pueden permanecer durante mu-
cho tiempo en las zonas de pesca, lejos de los
puertos. Los buques factora, o buques nodriza,
procesan y almacenan las capturas de otros bar-
cos de menor tamao. Las capturas se procesan,
empaquetan y comercializan de muchas formas
diferentes: frescas, congeladas, en conserva, en
salazn, ahumadas, adobadas, como varitas de
pescado, etc. Las operaciones de pesca se han
diversificado y han dado lugar a empresas que
desarrollan productos nuevos, como barcos y
tiles de pesca. Algunas incluso estn implica-
das en la gestin de los recursos pesqueros para
evitar que desaparezcan.
Las empresas pesqueras modernas propor-
cionan trabajo no solo a los pescadores, sino
tambin a tcnicos, bilogos, especialistas en
comercializacin, economistas y a otros exper-
tos. En pases en vas de desarrollo, las mujeres
y los ancianos a menudo participan en las faenas
de proceso y comercializacin, lo que contribu-
ye a la igualdad social. Las industrias pesqueras
proporcionan una parte considerable de las ga-
nancias debidas a la exportacin en pases como
Canad e Islandia y ayudan a sostener las econo-
mas de estas naciones.
La cantidad de alimentos marinos que se
consumen en las diferentes culturas es muy va-
riable y depende del gusto de los consumidores,
de los precios y de la oferta. El japons medio
consume 72.1 kg de pescado al ao, mientras
que los estadounidenses consumen una media
de 21.3 kg por persona y ao.
El consumo de alimentos procedentes del
mar ha ido aumentando constantemente en Es-
tados Unidos, Canad y en otros pases desarro-
llados a medida que los consumidores han ido
incrementando la variedad de sus apetencias y
buscando fuentes de protenas saludables y con
pocas grasas.
Zonas pesqueras principales. La mayor par-
te de las principales zonas pesqueras del mundo
estn situadas cerca de la costa (Fig. 17.4). Es-
tas pesqueras costeras explotan las ricas aguas
de la plataforma continental.
Plataforma continental El borde poco profundo
y con poca pendiente de los continentes,
que se extiende desde la orilla hasta el talud
de la plataforma, el punto donde la pendiente se
hace ms escarpada.
Captulo 2, p, 37; Figura 2.19
380 Parte IV El hombre y el mar

100

90

80 Capturas mundiales

70
Capturas marinas (millones de toneladas)

60

17
China
16

15 Total mundial
Chile
14 China
Japn
13 Per
Rusia
12 EE UU

11

10

9
URSS
8

6 Per

5 EE UU

Japn
4
Chile
3 Rusia

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2003

Ao
FIGURA 17.3. Total de capturas realizadas por las seis naciones pesqueras principales. Los peces marinos constituyen la mayor parte de las capturas, aunque tambin se
incluyen los crustceos. Obsrvese que las capturas anuales realizadas por Japn y Rusia han disminuido desde finales de los aos 1980. La inestabilidad econmica y poltica
afect a las capturas rusas, que hasta 1990 incluan las de toda la Unin Sovitica. La grfica correspondiente a Per (y hasta cierto punto tambin la de Chile) muestra grandes
aumentos y disminuciones que corresponden a las capturas de anchoveta (vase Peces y aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387). Las estadsticas correspondientes
a China pueden estar algo infladas debido a la tendencia de las autoridades locales a exagerar los datos de las capturas con fines propagandsticos. As, las capturas globales
en lugar de haberse mantenido ms o menos estables como aqu se muestra, realmente podran haber disminuido.
 Captulo 17 Recursos marinos 381

60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0

Pacfico Pacfico Atlntico
noroeste nordeste noroeste Atlntico
nordeste
Islandia
21 902 396 2 918 831 2 318 301 Bacalao
60 10 266 044
Arenque 60
Rusia Lacha Mediterrneo
Canad Bacalao
Arenque y Mar Negro
Capeln
Platija
Halibut Abadejo Pescadilla
Sardina Salmn Merluza Caballa
Abadejo Arenque Grandes bancos Eglefinos 1 465 915
Caballa Estados Unidos
Japn Anchoa Lachas Atlntico Anchoa
China Atlntico central este
30 Arenque 30
Calamar central oeste
Gambas
Taiwan Gambas
Pacfico 3 285 241
Anchoa 1 758 854
central oeste Sardina frica
Caballa
Anchoa
frica 10 735 789 Anchoa
Atn
Atn Atn
0 0
Pacfico Ecuador
central este Atlntico
Atn suroeste
Sardina Per
Caballa
1 869 181 Anchoa
2057 280
Australia Chile
Atn Anchoa
30 Merluza 30
Caballa
Ocano Granaderos Nueva Pacfico Pacfico Sardina
Ocano suroeste Merluza
ndico oeste ndico este Reloj del Zelanda sureste
Merluza negra Atlntico
Atlntico suroeste
Calamar
4 268 463 696737 10 524 222
5 336 217 Islas Georgia
Merluza 1 734 873
negra
60 60
Antrtida Krill
0 1000 2000 Millas
reas pesqueras
0 1000 2000 Kilmetros 139 648
principales
60 90 120 150 180 150 120 90 60 30 0 Lmites de las reas
pesqueras de la FAO

FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, segn los lmites establecidos por la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentacin
(FAO). La figura est referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada regin. El dato para la Antrtida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO.
En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo ms capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en
aguas antrtidas y subantrtidas.

Ya que las aguas de la plataforma son menos
profundas que las de alta mar, es relativamente
fcil capturar las especies que viven en el fondo,
o demersales. Las pesqueras costeras tambin
incluyen las capturas pelgicas: peces, calama-
res y otros animales que viven en la columna de
agua. La produccin primaria es mayor sobre
la plataforma continental que en las zonas ms
alejadas de la costa y acta como sostn de una
vida mucho ms abundante (vanse Tabla 10.1,
p. 230, y Fig. 15.26). Donde la plataforma con-
tinental es muy ancha hay unas pesqueras cos-
teras muy importantes, por ejemplo en los mag-
nficos bancos de Terranova, el mar del Norte y
el mar de Bering.
La mayor parte de las pesqueras del mundo son
costeras. Se capturan especies tanto del fondo, o
demersales, como de aguas abiertas, o pelgicas.
Otras pesqueras importantes se encuentran en alta
mar, lejos de la costa.
En el mapa de la Figura 17.4 puede verse
que algunas de las mayores cifras de capturas
corresponden a las reas del Pacfico noroeste y
del Atlntico nordeste. Al estar cerca de algunas
de las principales naciones industrializadas, estas
reas se han explotado intensivamente durante
bastante tiempo. La mayora de las reas de pesca
del Atlntico, Pacfico y Mediterrneo estn en
declive o se han agotado. Otras reas estn me-
nos explotadas y todava conservan algunos re-
cursos. ste es el caso del ocano ndico y de los
alrededores de la Antrtida. Adems, estas reas
son ms remotas y por tanto su explotacin es
ms costosa. Sin embargo, las pesqueras en estas
reas lejanas estn aumentando rpidamente.
En el ocano abierto, el 92 % del rea total del
ocano, hay menos pesqueras que en la platafor-
ma continental, pero a pesar de ello tienen un
gran valor. Algunas de las zonas pesqueras ms
ricas del mundo estn situadas en reas donde
hay corrientes ascendentes (upwelling), apenas
un poco ms all de la plataforma continental
incluyendo las de Per y del noroeste de frica
(Fig. 17.4). Otras pesqueras, por ejemplo las de
las especies migratorias como los atunes, estn
asentadas en zonas lejanas de alta mar.
Especies importantes de inters alimen-
tario. Hay miles de especies de peces, crust-
ceos y moluscos, pero son relativamente pocas
las que soportan las pesqueras. En la Tabla 17.1
se incluye un resumen de las principales captu-
ras de inters comercial a nivel mundial.
Las mayores capturas de todo el mundo co-
rresponden a los peces clupeiformes, especies
relativamente pequeas que se alimentan de
plancton y forman unos cardmenes extraor-
dinariamente grandes. En este grupo estn in-
cluidos los arenques (a menudo vendidos como
sardinas), anchoas, sardinas verdaderas, lachas
y sbalos (Tabla 17.2).
Produccin primaria Transformacin del dixido
de carbono en carbono orgnico por parte de los
organismos auttrofos, es decir, la produccin de
alimentos.
Captulo 4, p. 74
Corriente ascendente (upwelling) Flujo
ascendente de aguas profundas y ricas en
nutrientes hacia la superficie, que tiene como
consecuencia un gran aumento de la produccin.
Captulo 15, p. 347
Los peces que se alimentan de plancton
utilizan las espinas branquiales, unas
proyecciones delgadas de las branquias, para
filtrar el plancton del agua.
Captulo 8, p. 163
382 Parte IV El hombre y el mar

Tabla 17.2 Ejemplos de peces de inters comer cial

Especies Distribucin y hbitos Especies Distribucin y hbitos

Atlntico norte y Pacfico norte; Mundial en aguas templadas;

cardmenes, se alimentan de demersales, se alimentan
plancton; 38 cm de invertebrados y peces
Arenque (Clupea) Merluzas y pescadillas (Merluccius) bentnicos; 1 m

Mundial en aguas templadas; Mundial, principalmente en

cardmenes, se alimentan de aguas templadas;
plancton; 30 cm demersales, se alimentan
Sardinas (Sardinops, de invertebrados y peces
Sardinilla, Sardina) bentnicos; 2 m en algunos
fletanes
Mundial; cardmenes, Pleuronectiformes: platijas,
se alimentan fletanes, sollas, etc. (Platichthys,
Hippoglossus, etc.)
de plancton; 20 cm
Anchoas (Engraulis)
En aguas tropicales
Zonas templadas y subtropicales y templadas; cardmenes,
del Atlntico; cardmenes, se carnvoros; 4.3 m en el atn
alimentan de plancton; 38 cm de aleta azul
Atunes (Thunnus, Katsuwonus, etc.)
Lachas (Brevoortia)
En aguas tropicales
Atlntico norte y Pacfico norte; y templadas; cardmenes,
demersales, se alimentan carnvoros; 2.4 m
de invertebrados y peces
bentnicos; 1.5 m (el bacalao Caballas (Scomber,
Scomberomorus)
Bacalaos (Gadus) atlntico no llega a esta talla)
Pacfico norte y Atlntico;
Pacfico norte y central en aguas en alta mar y en ros;
templadas; demersales, se carnvoros; 1 m
alimentan principalmente
de invertebrados y peces
Salmn (Oncorhynchus, Salmo)
Abadejo de Alaska
bentnicos; 90 cm
(Theragra chalcogramma)

Atlntico norte;
demersales, se alimentan
principalmente de invertebrados
bentnicos; 90 cm

Eglefino (Melanogrammus
aeglefinus)

Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes mximas apr oximadas.

Los clupeiformes generalmente suelen con-
centrarse sobre la plataforma continental, pero
algunas especies tambin se pueden encontrar
lejos de la costa en reas con corrientes ascen-
dentes. Se capturan con grandes redes de copo
con las que se rodean y atrapan los cardmenes
(Figs. 17.5b y 17.6b).
Los arenques, las anchoas y las sardinas se
consumen en fresco, en lata o en otros tipos
de conservas. El concentrado de protenas
de pescado (FPC, del ingls fish protein con-
centrate) o harina de pescado, un polvo ino-
doro que se usa como suplemento proteni-
co para consumo humano, tambin se hace a
partir de stos y otros peces. No obstante, la
mayor parte de las capturas de peces clupei-
formes, particularmente de lachas y arenques,
se trituran para hacer piensos de pescado, un
suplemento barato de protenas que se utiliza
para la alimentacin de las aves de corral, el
ganado e incluso para alimentar a otras espe-
cies de peces en las piscifactoras. Los peces
tambin se prensan para obtener el aceite de
pescado que se emplea en la fabricacin de al-
gunos productos como margarinas, cosmticos
y pinturas. Algunas capturas se realizan con el
propsito de obtener fertilizantes y alimentos
para mascotas. Actualmente se estima que las
industrias que usan las capturas para prop-
sitos diferentes del consumo humano directo
manipulan la tercera parte del total mundial
de capturas.
Los peces clupeiformes (arenques y sus parientes)
proporcionan los mayores capturas de pescado.
La mayora no se utilizan para consumo humano
directo sino para hacer piensos y para obtener
otros productos.

(a)
(b)
FIGURA 17.5. La anchoa eur opea (Engraulis encrasicholus) es un pescado importante que se usa como ali -
mento. Se conserva enlatado, en salazn o se cocina en fr esco. Los pescadores vascos del puerto de Bermeo ( a)
en el golfo de V izcaya, Espaa, hacen grandes capturas usando r edes de copo ( b). El pescado es descargado ( c)
y vendido en las lonjas ( d). Las mujer es trabajadores, llamadas neskatillas, desempean un papel importante en la
rutina de la pesca. Estn a cargo del transporte y la venta del pescado.
Los bacalaos y otros peces relacionados
abadejos, eglefinos, merluzas y pescadillas (Ta-
bla 17.2) representan otra parte importante de
las capturas mundiales. Todos estos peces son
demersales y habitan en aguas fras. Se captu-
ran con redes de arrastre que se pasan a lo largo
del fondo (Fig. 17.6 d). El abadejo de Alaska
(Theragra chalcogramma) representa la mayor
pesquera en aguas de los Estados Unidos. El
bacalao atlntico (Gadus morhua) fue la espe-
cie que, durante siglos, sostuvo las pesqueras
ms importantes. Los pescadores europeos ya
lo pescaban en los grandes bancos de Terrano-
va un siglo antes de la llegada de los primeros
colonos a Amrica (y probablemente antes del
Captulo 17
(c)
(d)
descubrimiento de Amrica por Coln). Era
una fuente vital de protenas baratas en muchas
partes del mundo. Para conservarlo, antes de que
empezase a utilizarse la refrigeracin, el bacalao
se salaba y secaba antes de ser enviado a Euro-
pa y al Caribe. El pescado seco se desalaba con
agua antes de cocinarlo, igual que se contina
haciendo en la actualidad en el Mediterrneo y
el Caribe. Sin embargo, ahora la mayora de los
bacalaos y otros peces afines se venden en fresco
o congelados.
La pesca de bacalao en los grandes bancos
dur hasta 1992, ao en que se declar una mo-
ratoria para intentar evitar el agotamiento de
dicho caladero, que haba llegado al mximo de
Recursos marinos 383
produccin a finales de la dcada de 1960, casi
25 aos antes de la moratoria. Por los mismos
motivos, en 1994 se cerr el caladero del banco
Georges en Nueva Inglaterra, y en 2003 los de
Terranova y Labrador. Los cierres causaron un
gran desempleo entre los pescadores canadienses
y americanos, y entre otros trabajadores relacio-
nados con la pesca, as como una fuerte subida
de los precios del pescado. Los cierres tambin
amenazan con destruir culturas tradicionales de
pesca. Pero lo que es an peor, algunos expertos
predicen que las poblaciones de bacalao nunca
se recuperarn. Parece que los jvenes bacalaos
tienen pocas oportunidades de sobrevivir porque
los peces como los arenques y las caballas, que
en condiciones normales son comidos por los
bacalaos adultos, ahora son los que se estn ali-
mentando de los jvenes bacalaos. Actualmente
el bacalao est considerado como una especie en
peligro en Terranova, lo que hace algunas dca-
das hubiese parecido increble.
Los caladeros de bacalao tambin se estn
agotando en otras partes del Atlntico norte. Las
capturas en el mar del Norte han disminuido des-
de 277 000 toneladas en 1971 a 59 000 toneladas
en 2000. Consecuentemente, en 2001 se cerraron
grandes reas para la pesca de bacalao. Sin em-
bargo, el bacalao actualmente se est cultivando
comercialmente en Noruega (vase Tabla 17.3).
Los jureles, salmonetes, peces de roca (inclu-
yendo las gallinetas) y caballas (Tabla 17.2) tam-
bin forman una parte importante del tonelaje
total mundial de capturas. La caballa enlatada
de Japn, Suramrica y de otras zonas se ha con-
vertido en una fuente importante de protenas
baratas en algunas partes del mundo. Tambin
se hacen importantes capturas de platijas, fle-
tanes y otros peces planos (pleuronectiformes)
en Estados Unidos, Canad y en otros pases.
Los salmones tambin representan una pesque-
ra muy valiosa, aunque ahora se capturan con
un tamao mucho menor que antes. Las pes-
queras de salmn siguen siendo importantes en
el norte del Pacfico, sobre todo en funcin del
precio de mercado. Los salmones se capturan a
lo largo de la costa y en alta mar. Sin embargo,
se trata de pesqueras amenazadas por la sobre-
pesca y la degradacin ambiental, especialmente
por la destruccin de los lugares de cra de los
salmones (vase Migraciones, p. 171).
Las pesqueras ms importantes de alta mar
son las dedicadas a la captura de diferentes espe-
cies de atunes (Tabla 17.2). Las rutas de migra-
cin de los atunes atraviesan los ocanos, sobre
todo en aguas tropicales (vase Fig. 8.22). Los
atunes de altura, de aleta amarilla, albacoras, pa-
tudos y de aleta azul alcanzan precios elevados
en las lonjas. La mayora se consumen en pases
384 Parte IV El hombre y el mar

De superficie
Flotante
De fondo
De fondo

(a) Redes de enmalle (c) Palangre

Pelgica

De fondo

(b) Red de copo (d) Redes de arrastre

FIGURA 17.6. Ejemplos de mtodos de pesca.

ricos, tanto enlatados, como en crudo (sashimi).

Son capturados por flotas modernas que utilizan
tcnicas sofisticadas para localizar los cardme-
nes en mitad del ocano. Los peces se cogen con
grandes redes de copo, con palangres de super-
ficie o con redes de enmalle (Fig. 17.6). Los
barcos de pesca estn dotados de congeladores,
por lo que las capturas pueden llevarse a puerto
despus de bastante tiempo. Adems de estas flo-
tas de alta tecnologa, algunas pesqueras locales
a pequea escala continan explotando el bonito,
el atn de altura y otros atunes.
Econmicamente, los moluscos constituyen
el segundo grupo de especies marinas que se
consumen como alimento. Varios tipos de ce-
falpodos proporcionan las mayores capturas de
moluscos (Tabla 17.1). Los calamares, sepias y
pulpos son especialmente populares en los pa-
ses del Extremo Oriente y del Mediterrneo
(Fig. 17.7). Los pescadores utilizan barcos con
grandes reflectores para pescar los calamares
durante la noche. Otros moluscos de consumo
importantes son las almejas (Macoma y otras FIGURA 17.7. Los pulpos siempre se han considerado como un manjar. Estos individuos recin capturados se
han limpiado y puesto a secar en la isla griega de Paros, en el mar Egeo.
muchas), ostras (Ostrea), mejillones (Mytilus),
vieiras (Pecten) y orejas de mar (Haliotis).
Los crustceos tambin tienen precios eleva- global de las industrias pesqueras. Por ejemplo, conocen como uni. Algunas especies de pepinos
dos. Algunas pesqueras importantes se dedican las algas marinas se comen en muchas culturas, de mar (holoturias) tambin son comestibles.
a la explotacin de muchos tipos de camarones, especialmente en el Extremo Oriente (vase Se conocen como trepang o bche-de-mer, y se
gambas y langostas, que llegan a alcanzar pre- Algas para gourmets, p. 115). Los erizos de utilizan en seco, cocidos, ahumados o, en algu-
cios muy altos. Tambin se capturan cangrejos mar son apreciados por sus gnadas, o huevas, nos pases orientales, en crudo. Otros inverte-
como el azul (Callinectes sapidus), de Alaska o que llegan a alcanzar precios astronmicos, par- brados que se consumen como alimento son las
rey (Paralithodes camtschaticus), buey del Pacfico ticularmente en Japn. En California hay una medusas (en pases orientales), los percebes (en
(Cancer magister) y otros. pesquera dedicada al erizo de mar rojo (Stron- Espaa) y los gusanos poliquetos (en el sur del
Tambin se usan como alimento otros mu- gylocentrotus franciscanus). La mayor parte de las Pacfico).
chos grupos de organismos marinos (Fig. 17.8), huevas se exportan a Japn o se venden a restau- Las tortugas de mar an se siguen cazando y
aunque no contribuyen mucho a la produccin rantes japoneses, donde se sirven en crudo y se sus huevos continan recolectndose en ciertos

FIGURA 17.8. Para la elaboracin de sushi y sas-
himi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras
y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La
comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l
mundo.
lugares, incluso en algunos donde estn protegi-
dos oficialmente.
En algunos sitios tambin se comen las focas
y los cetceos, y hay industrias pesqueras tradi-
cionales dedicadas a la captura de mamferos
marinos en el rtico (vase Fig. 4.2), Atlntico
norte, Caribe y Pacfico sur. Estas pesqueras
tradicionales son fuente de grandes polmicas
debido a que la mayor parte de las especies im-
plicadas estn en peligro de extincin y a la utili-
zacin de tecnologas modernas como los barcos
de motor. Se deben prohibir estas pesqueras o
se debe dejar que sigan sus actividades sin nin-
guna regulacin? El compromiso entre estos dos
extremos implica cuestiones relacionadas con
los derechos de las culturas indgenas, la tica
conservacionista y la poltica internacional.
Producciones ptimas y sobrepesca. Como
todos los seres vivos, las especies que capturamos
como alimentos pueden reproducirse para susti-
tuir a los individuos que se pierden a causa de las
enfermedades y a los depredadores, incluidos los
humanos. Ya que estos recursos biolgicos pue-
den sustituirse a s mismos, se conocen como re-
cursos renovables. Los recursos que no se susti-
tuyen naturalmente, como el petrleo y los mi-
nerales, se llaman recursos no renovables (vase
Recursos abiticos del fondo del mar, p. 395).
Sin embargo, la experiencia ha demostrado que,
aunque los recursos alimenticios ocenicos son
renovables, no son inagotables.
Imaginemos que se descubre una nueva po-
blacin de sardinas. La nueva pesquera es muy
provechosa y los pescadores obtienen grandes
beneficios. La noticia pronto se extiende y al
poco tiempo se unen otros pescadores. Despus
de varios aos se produce una sobrepesca: las
capturas disminuyen y los peces son ms pe-
queos. La pesquera se vuelve poco productiva
Captulo 17
y muchos, si no la mayora, de los pescadores
abandonan el negocio.
Qu ha sucedi? La tasa de sardinas repro-
ductoras (o de salmones, vieiras o mojarras picu-
das) depende, por lo menos en parte, del tamao
de la poblacin o, como lo denominan los bi-
logos marinos, de las existencias (stock). Como
los dinoflagelados que crecen en un frasco (vase
Fig. 10.2), las existencias de los peces aumen-
tan lo ms rpidamente posible cuando en la
poblacin no hay ni muy pocos ni demasiados
individuos. Si el tamao de la poblacin es muy
pequeo, el nmero de recin nacidos tambin
es pequeo, ya que hay pocos progenitores po-
tenciales. Si la poblacin es demasiado grande,
la competencia, la superpoblacin y otros fac-
tores tambin hacen que la tasa de crecimien-
to disminuya. El nmero de jvenes nuevos, es
decir, la tasa de crecimiento de la poblacin, es
mayor cuando se alcanza una densidad demo-
grfica intermedia (Fig. 17.9).
Para aprovechar las existencias de manera
ptima, hay que tener en cuenta esta caracters-
tica del crecimiento de la poblacin. Obviamen-
te, sera absurdo intentar aprovechar todas las
existencias de manera inmediata, ya que no se
dejaran individuos para reproducirse y el cala-
dero se perdera para siempre. Para que perdure
indefinidamente, es decir, para que el caladero
sea sostenible, el nmero de peces capturados
no puede ser mayor que el de peces nuevos que
se aaden a la poblacin mediante la reproduc-
cin; si se pescan ms, la poblacin disminuir.
La produccin sostenible de una poblacin es
la cantidad que se puede capturar mientras el
tamao de la poblacin se mantiene constan-
te. En otras palabras, las capturas deben ser lo
bastante grandes para evitar que el tamao de
la poblacin siga creciendo, pero no tanto como
para que la poblacin se reduzca.
Ya que la tasa de crecimiento depende del
tamao de la poblacin, la produccin debe ser
sostenible. Cuando las existencias son grandes,
la poblacin se mantiene en equilibrio por mor-
talidad natural; incluso unas capturas pequeas
producen una reduccin en la poblacin. Las
poblaciones muy pequeas tambin tienen una
tasa de crecimiento pequea. En este caso, la
pesca es ms peligrosa ya que puede amenazar
las existencias de individuos reproductores y
conducir a la especie al borde de la extincin.
Las mayores capturas que se pueden conti-
nuar ao tras ao sin amenazar las existencias
se llaman produccin mxima sostenible. Se
producen cuando el tamao de la poblacin es
medio, es decir, cuando la tasa de crecimiento
natural es lo ms alta posible. Desde las perspec-
tivas econmicas y de produccin del alimento,
Recursos marinos 385
esta produccin debe considerarse como la can-
tidad ptima de capturas.
El tamao de las capturas, y por tanto el de
las existencias, estn directamente relacionadas
con el esfuerzo pesquero: cuntos barcos y pes-
cadores hay all, cunto tiempo permanecen en
el mar, etc. Por supuesto, cuando el esfuerzo es
pequeo, tambin lo son las capturas. Solamente
se pesca una pequea parte de las existencias y la
poblacin sigue creciendo hasta que es limitada
por factores naturales. La poblacin sigue sien-
do segura, pero esa pesquera produce menos
alimentos y menos beneficios de los que podra
sostener con seguridad.
Cefalpodos Calamares, pulpos y otros
moluscos similares que utilizan los brazos dotados
de ventosas para capturar a las presas y que,
con algunas excepciones, carecen de concha.
Captulo 7, p, 135
(en nmero de individuos)
Tamao de la poblacin
Crecimiento lento
Crecimiento
rpido
Crecimiento lento
Tiempo
(a)
Crecimiento de la poblacin
(nmero de individuos
nuevos)
Tamao de la poblacin
(en nmero de individuos)
(b)
FIGURA 17.9. (a) El cr ecimiento terico de una
poblacin c omienza cuan do a parecen al gunos in divi-
duos nuevos. Al principio, con solo unos pocos adul -
tos para pr oducir descendientes, la poblacin aumenta
muy lentamente ( lnea azul ). A medida que el tamao
de la poblacin va aumentando gradualmente, segn lo
va haciendo el nmer o de descendientes, comienza a
aumentar la tasa de cr ecimiento (lnea roja). Finalmente
la poblacin alcanza un punto en el que los factor es li-
mitantes, como la escasez de alimentos y la superpobla-
cin, evitan que siga el crecimiento (lnea azul). (b) As, la
tasa de cr ecimiento depende dir ectamente del tamao
de la poblacin y es mxima cuando las abundancias
son intermedias. Vase tambin la Figura 10.4.
386 Parte IV El hombre y el mar

Con un esfuerzo intenso las capturas supe-

ran la produccin mxima sostenible. Al poco
tiempo las existencias disminuyen y las capturas
caen sin que importe el esfuerzo pesquero que se
haga: se ha producido sobrepesca.
Una representacin de la produccin soste-
nible frente al esfuerzo pesquero es una curva de
captura/esfuerzo, que es muy similar a la que
se obtiene cuando se representan la tasa de cre-
cimiento de la poblacin frente a las existencias
(Fig. 17.10). La produccin mxima sostenible
se produce con unos niveles medios de esfuerzo
y se da cuando el tamao de las existencias tam-
bin es intermedio.
Desafortunadamente, las caractersticas bio-
lgicas de la mayora de las existencias en los
caladeros no se corresponden bien con los inte-
reses econmicos. La mayora de los caladeros
son beneficiosos cuando se aprovechan segn el
nivel ptimo de capturas. Mientras den bene-
ficios econmicos, atraern a ms pescadores y
barcos, y las capturas llegan a superar el nivel
ptimo. En un caladero libre, sin ninguna re-
gulacin, la demanda de los mercados inevita-
blemente conduce a la sobrepesca. Un caladero
puede seguir siendo provechoso para algunos
pescadores, aunque est por debajo de su pro-
duccin mxima sostenible, pero el beneficio talla y crecen ms lentamente que los que vienen
total de la pesquera disminuye. La mayor parte de las pesqueras del mundo ya de hembras de mayor tamao.
estn completamente explotadas, y por lo menos
En la dcada de 1950 el atn patudo (Thun-
en la cuarta parte de ellas o ms hay sobrepesca
Cuando en un caladero las capturas son mayores nus obesus) era casi el doble de pesado y 8 veces
o incluso estn agotadas.
que la produccin mxima sostenible, o captura ms abundante que en la actualidad. Las po-
ptima, se produce sobrepesca. Las presiones blaciones de atn de aleta azul (Thunnus thyn-
del libre mercado casi siempre llevan a que haya El peligro de la sobrepesca es particularmen- nus; vase Fig. 1.18), uno de los peces seos de
sobrepesca cuando un caladero provechoso no mayor tamao y valor comercial (en Tokio, los
te serio para los arenques, anchoas y otros peces
est regulado. amantes del sashimi y el sushi llegar a pagar el
clupeiformes. Estas especies experimentan gran-
des ciclos peridicos de poblacin y por lo tanto equivalente a unos 600
La sobrepesca no solo es un problema te- son especialmente vulnerables al esfuerzo pes-
rico. La FAO ha estimado que ms del 70 % de quero. sta es la situacin en la anchoa peruana,
las pesqueras marinas de inters comercial estn o anchoveta (Engraulis ringens; vase Peces y
sobreexplotadas o completamente agotadas. Las aves marinas, pescadores y avicultores, p. 387).
existencias de bacalaos, abadejos, arenques, fle- La sobrepesca tambin amenaza a otras mu-
tanes, salmones y de otros peces en el mar del chas especies, sobre todo a peces de gran tamao
Norte, Atlntico norte y Pacfico norte son bue- como atunes, peces espadas y tiburones. Estu-
nos ejemplos. Como en el caso de las grandes dios recientes han demostrado que alrededor del
ballenas (vase Ballenas, delfines y marsopas, 90 % de los mayores peces ocenicos del mundo
p. 191), el esfuerzo pesquero sobre estas pes- ya han sido capturados por las grandes flotas
queras ha sobrepasado mucho el nivel ptimo de pesca comercial. Solamente sigue en el mar
de capturas. En gran medida, la sobrepesca es alrededor del 10 % de las existencias originales.
la mayor amenaza para las especies incluidas en Los peces que an sobreviven tambin son de
las listas de peligro o en vas de extincin. Las menor tamao que los que haba antes de que
principales zonas pesqueras tradicionales del comenzase su pesca intensiva; en el caso de los
mundo no son las nicas que se estn agotan- atunes el tamao medio de los ejemplares ac-
do. Las pesqueras locales a escala reducida de tuales es la mitad del que tenan los individuos
las zonas tropicales, donde vive la mayora de que se pescaban hace 20 aos. Las hembras pe-
la poblacin humana y donde se necesita una queas producen menos huevos que las grandes
mayor cantidad de alimentos, tambin se estn y, por lo menos en algunas especies, los alevines
agotando rpidamente. procedentes de hembras pequeas son de menor
 Captulo 17 Recursos marinos 387

Peces y aves marinas, pescadores y avicultores

El ocano ha sido generoso con Per. A medida que la corriente fra de Per fluye
hacia el norte (vase Fig. 15.30 ), una corriente ascendente ( upwelling) costera
bombea enormes cantidades de agua desde las pr ofundidades. La pr oductivi-
dad que se obtiene sirve de sustento para una rica comunidad planctnica, que
a su vez alimenta unos car dmenes enormes de anchoa peruana, o anchoveta
(Engraulis ringens). Esta alta productividad es una parte fundamental de un ciclo
complejo que ha tenido enormes consecuencias para la economa de Per.
Desde tiempos inmemoriales, nubes de cormoranes, piquer os (boobies) y
otras aves marinas se han alimentado a partir de los car dmenes de anchoveta.
Estas aves se r enen y anidan en las pequeas islas que hay a lo largo de la
costa. Al tratarse de una r egin con clima seco, apenas se pr oducen lluvias
que laven los excr ementos de las aves, y stos se van acumulando lentamente. Las islas Ballestas en Pisco, Per, son islas de guano.
A lo largo de varios miles de aos los excr ementos acumulados han llegado a
formar capas de hasta 45 m de espesor . Esta gruesa corteza de guano es rica
en nitrgeno y fsfor o, y es un fertilizante excelente.
El fertilizante comienza a formarse a varios miles de kilmetr os de distancia,
cuando la materia orgnica se hunde desde la superficie hacia las profundida-
des del Pacifico. Cuando dicha materia orgnica se descompone, los principales
nutrientes para el fitoplancton, el nitrato y el fosfato, se liberan al agua. Los nutrien-
tes permanecen en las oscuras pr ofundidades, fuera del alcance del fitoplancton,
hasta que la corriente ascendente los eleva hacia aguas poco pr ofundas a lo largo
de la costa de Per. Aqu son apr ovechados en la pr oduccin primaria por las
diatomeas y dems organismos del fitoplancton, formndose as la base de la red
trfica. El plancton es comido por las anchovetas, de las que se alimentan las aves Piqueros inmaduros (Sula) en una isla peruana de guano.
productoras del guano. Los nutrientes viajan desde las pr ofundidades del Pacfico
hasta las islas costeras de Per con la ayuda de las corrientes ascendentes, el Otro colapso dramtico fue el de la sar dinopa, o sar dina de Monterr ey
plancton, las anchovetas y los excr ementos de las aves marinas. (Sardinops caerulea ), que sostuvo una prspera pesquera en Califor nia hasta
Y entonces lleg la gente! El guano, un valioso fertilizante agrcola, se que se agot en los aos 1940. Las razones de su derrumbamiento, y del
extrajo y export. La industria del guano pr odujo unos beneficios considerables de la anchoveta peruana, no estn totalmente claras. La sobr epesca no fue
para Per y a finales del siglo XIX se haban extrado millones de toneladas. Lo la nica causa. Los peces clupeiformes, como las anchovetas y sar dinopas,
que tard miles de aos en depositarse se utiliz en unas pocas dcadas. experimentan ciclos de poblacin naturales. Se podra haber pr oducido una
Las anchovetas fuer on las siguientes. A principios de la dcada de 1950 combinacin de un gran esfuerzo pesquero y una depr esin en el ciclo natural.
se inici una pesquera que lleg a tener unas dimensiones sin pr ecedentes. Se El Nio tambin intervino. Los datos disponibles sobr e las capturas desde prin -
convirti en la mayor del mundo y Per en la nacin pesquera ms importante cipios del siglo pasado demuestran que cuando las poblaciones de anchoveta
(Fig. 17.3) . Las capturas continuar on aumentando, excepto en los aos en peruana son prspe ras, las de sar dinopa estn r educidas, y v iceversa. Por
que El Nio, las corrientes calientes que llegan de vez en cuando en fechas razones que no estn muy claras par ece que las poblaciones de estas dos
prximas a la Navidad, interfieren con las corrientes ascendentes (vase El especies del este del Pacfico tienen ciclos contrarios. Se ha propuesto que el
Nio: El fenmeno de la oscilacin del sur, p. 349). agua caliente en el Pacfico debida a los El Nio ms acusados se traduce en
Irnicamente, las anchovetas son tan pequeas que no suelen usarse para el unas capturas grandes de sardinopa y pequeas de anchoveta; el agua fra y los
consumo humano. La mayor parte de las capturas fuer on exportadas como harina El Nio dbiles, o ausentes, traen capturas grandes de anchoveta y pequeas
de pescado para alimentar a las aves de corral. La harina de pescado peruana se de sardinopa. Es obvio que la gestin de las pesqueras para especies como la
convirti en la mayor fuente de pr otenas del mundo. La mayor parte de estas pr o- anchoveta necesita adaptarse a la biologa de los peces, a las grandes capturas
tenas fueron consumidas por los animales en las granjas de otr os pases, mientras de algunos aos y las capturas muy r educidas de otr os.
que muchos peruanos continuar on teniendo una dieta pobr e en pr otenas. Desde su colapso, las capturas anuales de anchoveta peruana han
A finales de los aos 1960, las capturas anuales sobrepasaron el ptimo variado desde 93 654 toneladas en 1983, a 9.8 millones de toneladas en
estimado, es decir, la produccin mxima sostenible, de alrededor de 10 millones 1994 (Fig. 17.3), siendo otra vez las mayor es capturas de peces marinos y
de toneladas al ao. Despus de haberse obtenido unas capturas de 12.3 millo- haciendo de Per la segunda potencia pesquera mundial. El Nio de 1997-98
nes de toneladas en 1970, la pesquera sufri el colapso. Las poblaciones de caus una disminucin de las capturas del 78 %, que en 1998 fuer on de solo
aves productoras de guano tambin disminuyer on de manera dramtica. Y en 1.7 millones de toneladas. Sin embargo, pr onto se produjo su recuperacin, y
1972, El Nio contribuy a las desgracias. en 2000 se capturar on 11.3 millones de toneladas. Aunque en 2003 disminu -
El colapso tuvo unos efectos muy acusados. El pr ecio de otr os alimentos yeron a 6.2 millones de toneladas, sigue siendo la mayor pesquera del mundo.
ricos en pr otenas, particularmente el de la harina de soja, aument. Solamente Volvern los nmer os de anchovetas y de aves pr oductoras de guano a sus
en Brasil se defor estaron varios millones de acr es1 de selva tr opical para pr o- antiguos niveles? Lo ms importante es que es posible que se hayan apr endido
ducir soja. algunas lecciones. Se r epetirn los mismos err ores en otr os sitios?

1 N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aqu tampoco se indica la cantidad exacta de kilmetr os cuadrados de selva
tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 = 247 acr es).
388 Parte IV El hombre y el mar
adultos como para reproducirse. Las pesqueras
dedicadas a los peces espada fueron cerradas en
grandes reas de las aguas pertenecientes a Esta-
dos Unidos en el Atlntico y el golfo de Mxico.
La pesca de atn con palangre tambin fue pro-
hibida en algunas reas, ya que con este aparejo
tambin se capturaban muchos peces espada. Hay
pruebas de que estas medidas han dado algn re-
sultado y el nmero de peces espada en el Atln-
tico norte est aumentando y quizs se est en el
buen camino para su recuperacin.
Las perturbaciones del hbitat son otra ame-
naza para los recursos pesqueros. Los estuarios,
manglares, praderas de hierbas de mar y otros
ambientes amenazados son importantes sitios de
cra para muchos peces, langostas, gambas, vieiras
y otras especies de gran valor comercial. Las tres
cuartas partes de las capturas de la flota pesquera
de Estados Unidos estn constituidas por espe-
cies que habitan en los estuarios durante parte de
su vida. Las redes de arrastre roturan el fondo, lo
que es otra forma de daar el hbitat. Las monta-
as submarinas, donde hay muchas especies en-
dmicas, son particularmente vulnerables (vase
La biodiversidad en las profundidades, p. 372).
Las capturas accidentales, los organismos
que se pescan durante las faenas para otras espe-
cies, son otro problema. Se estima que alrededor
del 25 % de las capturas mundiales, aproxima-
damente 25 millones de toneladas, son acci-
dentales. Los peces espada que se cogen en los
palangres dedicados a la pesca de atunes son un
buen ejemplo; accidentalmente en los palangres
tambin se capturan tortugas, aves marinas,
delfines y otras especies. La pesca con redes de
arrastre tambin produce muchas capturas acci-
dentales. Esto es particularmente cierto en las
pesqueras dedicadas a las gambas, donde hasta
el 95 % del total de las capturas son accidentales
debido al pequeo tamao de malla de las redes
que se utilizan. Algunas de estas capturas acci-
dentales se aprovechan pero en su mayor parte
se desechan. Aunque se devuelven al mar an
con vida, la mayor parte de los organismos cap-
turados accidentalmente terminan muriendo.
Una gran parte de las capturas accidentales de
las pesqueras en que se usan redes de arrastre
son cras de especies valiosas buscadas en otras
pesqueras. Otra amenaza es la contaminacin
por vertidos de petrleo, aguas residuales y sus-
tancias qumicas txicas. Los efectos de la des-
truccin del hbitat y de la contaminacin se
tratan posteriormente en el Captulo 18.
Los posibles efectos de la sobrepesca sobre
las ballenas, focas y otros mamferos marinos
que se alimentan de peces, son objeto de grandes
discusiones y controversias. Los ecologistas con-
sideran que la sobrepesca es una amenaza para
los mamferos marinos que ya estn en peligro,
mientras que los pescadores ven a los mamferos
marinos protegidos como una amenaza para las
reducidas existencias de peces. Un estudio de
2004 sugiri que globalmente los mamferos
marinos y los pescadores raramente actan so-
bre las mismas existencias. No obstante, se dan
coincidencias entre la alimentacin de los ma-
mferos marinos y la pesca en algunas regiones,
por ejemplo en las Islas Aleutianas (vase Co-
munidades de quelpos, p. 290), as que la discu-
sin continuar durante las prximas dcadas.
Gestin de los recursos. Dado el peligro
de sobrepesca, la mayora de las personas es-
tn de acuerdo en que los recursos pesqueros se
deben capturar de manera que no lleguen a ago-
tarse ms all de que sea imposible su recupe-
racin. En otras palabras, las pesqueras deben
gestionarse para asegurar su valor a largo plazo.
La adecuada gestin de las pesqueras es mucho
ms difcil de lo que parece. Por una parte, pue-
de ser muy difcil estimar la produccin mxima
sostenible. Para hacerlo, los bilogos necesitan
informacin detallada sobre las existencias, ve-
locidad de crecimiento y reproduccin de los
organismos, cunto tiempo viven y qu comen
(lo que a menudo cambia en las diversas etapas
del ciclo vital; vase Fig. 15.24 ). Es raro que
estas informaciones sean fciles de obtener y, a
menudo, es imposible conseguirlas. Los bilo-
gos pueden tener que confiar en valoraciones
aproximadas o supuestos muy cuestionables, lo
que hace que sus estimaciones sobre las capturas
ptimas sean poco fiables.
Adems, las pesqueras reales son mucho ms
complejas de lo que hemos indicado. La curva de
captura/esfuerzo sin picos de la Figura 17.10
representa un modelo enormemente simplifica-
do y no tiene en cuenta muchas caractersticas
naturales. Por ejemplo, la especie que se est
pescando puede competir con otra y la presin
pesquera puede alterar el equilibrio competitivo.
Los cardmenes se pueden reducir como conse-
cuencia de la pesca, lo que puede hacer que los
peces no solo sean ms difciles de capturar, sino
que tambin puede afectar al comportamiento y
la reproduccin. Los modelos sencillos no tienen
en cuenta el tamao de los peces capturados, sino
solo, por ejemplo, si se cogen individuos grandes
y de mayor edad, o pequeos y ms jvenes, ya
que los individuos grandes generalmente produ-
cen muchos ms huevos que los pequeos. Del
mismo modo, la poca del ao en que se realiza
la pesca tambin puede ser importante; por ejem-
plo, si las capturas se hacen antes o despus de la
estacin de cra. Estas complicaciones naturales
pueden tener grandes consecuencias, y podran
hacer que una pesquera fallase inesperadamente
si no se consideran.
Teniendo en cuenta los problemas para de-
terminar las capturas ptimas y los efectos po-
tencialmente desastrosos de la sobrepesca, se
puede afirmar que las capturas se deben fijar
algo por debajo del nivel ptimo estimado, lo
suficiente como para que sean seguras. Sin em-
bargo, un pescador, con una familia que alimen-
tar y teniendo que hacer frente a los gastos que
ocasiona su barco, puede pensar de otra manera.
Lo mismo pueden decir los trabajadores de las
industrias conserveras y los astilleros, vendedo-
res de aparejos, banqueros y todos los trabaja-
dores que dependen directa o indirectamente
de la industria pesquera. As, la gestin de las
pesqueras es compleja, y a menudo polmica,
ya que adems de los biolgicos tambin de-
pende de factores econmicos y polticos. Si
las existencias son explotadas por ms de una
nacin, tambin entran en juego las relaciones
internacionales.
Cuando se acuerda un nivel de capturas, hay
varias maneras de gestionar la pesquera. Se pue-
den establecer lmites de capturas para cada bar-
co o, si se trata de un caladero situado en aguas
internacionales, un lmite para cada nacin. Al-
ternativamente, se pueden limitar las capturas
totales, cerrndose el caladero en el momento en
que se alcanza dicho lmite. Tambin se puede
restringir el nmero de barcos o de pescadores,
la duracin de la estacin de pesca o las reas en
que sta se permite. Se puede prohibir la cap-
tura de individuos de ciertos tamaos o, si los
sexos se pueden capturar por separado, la pesca
de hembras. Los gobiernos tambin pueden re-
ducir sus subsidios o incluso indemnizar a los
pescadores que abandonan la pesca.
Muchas formas de gestin implican contro-
les de los aparejos usados. Por ejemplo, se puede
limitar el tamao o la potencia de los barcos.
Ciertos mtodos de pesca pueden prohibirse
totalmente. Por ejemplo, pueden estar permiti-
dos los palangres, pero prohibidas las redes de
arrastre de fondo. El tamao de la malla de las
redes, que determina parcialmente su eficacia,
as como el tamao de los individuos y las es-
pecies que se capturan, tambin pueden regu-
larse (Fig. 17.11). Dejar que los individuos ms
grandes se reproduzcan tambin puede ayudar
en la recuperacin de las existencias tras la so-
brepesca.
El colapso total de pesqueras que antes eran
prsperas a veces ha obligado a tener que tomar
medidas drsticas. Sin embargo, la pesca solo se
ha prohibido totalmente en menos del 1 % de las
zonas pesqueras del mundo. El establecimiento
de reservas o santuarios para preservar hbitat

(a)
FIGURA 17.11 El tamao y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamao de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar
tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamao de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro an mayor solo se capturan los atunes de
mayor talla.
importantes es otra manera de salvaguardar la
supervivencia de especies importantes, lo que
quizs permita que se puedan repoblar otras
reas que an estn abiertas a la pesca.
Adems de evitar la sobrepesca, se pueden
adoptar otras medidas de gestin para ayudar a
restaurar las existencias que se han agotado. Es-
tas medidas pueden implicar la mejora y protec-
cin de hbitat esenciales o la repoblacin con
jvenes criados artificialmente.
La gestin de las pesqueras para evitar
la sobrepesca incluye el establecimiento de cuotas
de captura, restricciones del tipo de aparejos
y otras medidas.
Los derechos de pesca en las aguas territo-
riales de una nacin complican la gestin de los
recursos. Tradicionalmente, las aguas territoria-
les de un pas se extendan hasta una distancia
de 3 millas nuticas (5.5 km) desde su costa. Sin
embargo, algunas naciones comenzaron a exten-
der sus aguas territoriales excluyendo a las flotas
pesqueras de otros pases. Los conflictos pesque-
ros incluso condujeron a algunas guerras. Final-
mente, en 1982 se lleg a un acuerdo general en
la Convencin de las Naciones Unidas sobre el
Derecho del Mar (UNCLOS, del ingls United
Nations Convention on the Law Of the Sea; vase
Perspectivas de futuro, p. 431). Dicho acuer-
do permite que las naciones establezcan una
zona econmica exclusiva (ZEE) de 200 mi-
llas nuticas (370 km) desde la costa. Dentro de
esta zona pueden controlar totalmente sus pes-
queras, el petrleo y los recursos minerales. Las
naciones estn obligadas a utilizar sus recursos
de manera sostenible. Pueden expulsar a los pes-
cadores forneos si lo desean o vender licencias
Captulo 17
(b)
de pesca a las flotas extranjeras. Es evidente que
las ZEE no pueden estar constantemente vigi-
ladas, y los pescadores furtivos pueden entrar
en ellas y pescar sin autorizacin o con aparejos
ilegales. Cuando estos piratas son apresados,
sus capturas generalmente se confiscan.
El establecimiento de una zona econmica
exclusiva (ZEE) permite que las naciones protejan
la pesca y otros recursos hasta una distancia
de 200 millas nuticas alrededor de sus costas.
En Estados Unidos, que todava no ha fir-
mado el acuerdo de la UNCLOS, el Decreto
Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible
(Magnuson-Stevens Sustainable Fisheries Act), de
1996, obliga a las autoridades pesqueras federa-
les a desarrollar planes de gestin para evitar la
sobrepesca, restaurar las existencias en los cala-
deros agotados y reducir las capturas accidenta-
les, y por primera vez la proteccin se ha amplia-
do a las especies no comerciales. Los buques de
naciones extranjeras que han firmado acuerdos
de pesca con Estados Unidos solamente estn
autorizados a pescar en sus aguas jurisdicciona-
les despus de recibir la correspondiente licen-
cia. La Comisin Pew para los Ocanos (Pew
Oceans Commission), en 2003, fue ms all del
Decreto para la Pesca Sostenible, pidiendo una
reforma de las leyes y de las polticas naciona-
les para proteger los ecosistemas marinos. Esta
comisin independiente recomend una poltica
unificada para reestructurar la gestin de la in-
dustria pesquera que asegure no solo la explota-
cin sostenible, sino tambin la proteccin de
ecosistemas enteros. Tambin llam la atencin
sobre la necesidad de regular los aparejos de pes-
ca que daan el ambiente marino, la supervisin
Recursos marinos 389
(c)
de las capturas accidentales y el control de la
contaminacin causada por la maricultura.
Sin embargo, ms del 90 % de las pesqueras
ocenicas actuales se encuentran dentro de la
ZEE de alguna nacin, aunque las zonas de alta
mar todava se consideran como internacionales.
Algunas posibles pesqueras nuevas se encuen-
tran fuera de los lmites territoriales y, por lo
tanto, estn abiertas a todas las naciones.
Nuevas pesqueras. La sombra de la sobre-
pesca pone en duda la capacidad futura del oca-
no para proporcionar alimentos. Una gestin
ms eficaz, el control de la contaminacin y la
conservacin de ambientes amenazados, pueden
ayudar. Sin embargo, el aumento de la poblacin
mundial hace que tambin aumente la demanda
de recursos marinos. Durante dcadas, los bi-
logos marinos han centrado sus trabajos en la
bsqueda de caladeros nuevos o no explotados.
Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento
de las capturas accidentales. El principal proble-
ma de muchas de las capturas accidentales no es
que se trate de pescado malo sino simplemente
que los consumidores no lo compran. Los gus-
tos de los consumidores son volubles y varan de
un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera
un manjar, en otro no es ms que un desperdicio.
Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es aprecia-
da en Europa pero no en Estados Unidos. Las
corbinas y alones orientales son peces comunes
que se consideran como morralla en Estados
Competencia Cuando un organismo utiliza un
recurso escaso a expensas de otro.
Captulo 10, p. 217
390 Parte IV El hombre y el mar

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Pesqueras de krill antrtico

El krill antrtico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos
en el ocano Antrtico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos
animales marinos (vase Fig. 10.14 ). Es uno de los organismos multicelular es
ms abundantes del ambiente marino.
El inters por la pesca del krill antrtico comenz a principios de la dcada
de 1960, despus de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las
pesqueras de otra especie de krill de menor tamao en el Pacfico norte. Al
principio el krill antrtico se utiliz sobr e todo como pienso para animales. Su
sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer cializacin
como alimento humano. A principios de los aos 1980 las capturas r ealizadas
por la Unin Sovitica, Japn y algunas otras naciones llegar on casi al medio
milln de toneladas (vase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a
disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca
a la Antrtida y por la desintegracin de la Unin Sovitica; durante los lti
mos 10 aos las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas
100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas
originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo ms capturado
en las aguas del ocano Antrtico.
Actualmente las pesqueras antrticas de krill estn gestionadas por
una agencia inter nacional, la Comisin para la Conservacin de los Recursos
Biolgicos Antrticos (CCAMLR, del ingls Commission for the Conser vation
of Antarctic Marine Li ving Resources ). Casi el 90 % del total de capturas es
realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japn. Aunque las capturas actual-
mente son bajas, se ha r enovado el inters por esas pesqueras. La mayor
parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis
cifactoras, de los que hay una gran demanda. Adems de ser una fuente de
alimentos para los peces cultivados libr e de contaminantes, el krill es rico en
pigmentos r ojos de origen natural, que contribuyen a dar a la car ne de los
salmones cultivados un color r osado oscur o y, por lo tanto, son una buena
alternativa fr ente al empleo de un pigmento sinttico que se sospecha que
puede causar algunos daos ocular es en humanos. T ambin se estn investi -
gando varios pr oductos farmacuticos que se obtienen a partir del krill.
Estudios realizados en 2000 mediante el empleo del snar , indicaron que
el krill es casi 2.5 veces ms abundante en el norte del mar de Scotia, en la
pennsula Antrtica, de lo que pr eviamente se haba estimado. El seguimiento
a largo plazo de las poblaciones de krill parte de un pr ograma de investigacin
en curso (vase El enfoque de la ciencia: Souther n Ocean GLOBEC, p. 343),
muestra que su abundancia vara enormemente de un ao a otr o, quizs como
parte de un ciclo natural. La abundancia de krill alr ededor de la pennsula Antr-
- tica ha disminuido r ecientemente. Una posible explicacin sera la disminucin
de la capa de hielo durante el invier no, que pr oporciona el alimento esencial
para el krill joven bajo la forma de las cadenas de diatomeas que cr ecen bajo
la superficie inferior de dicha capa de hielo. Las investigaciones actuales estn
centradas en conocer las razones y los efectos de este cambio cclico de la
abundancia del krill, particularmente en si el calentamiento global es un factor
a tener en cuenta (vase V iviendo en un inver nadero: El calentamiento global,
p. 406). De suma importancia es la investigacin de los posibles efectos de
las variaciones de abundancia, incluyendo los de una pesquera que se va
ampliando, sobre el ecosistema antrtico en su conjunto.
- Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

Unidos, pero en otros lugares se consumen. En
California se capturan grandes cantidades de
calamares, pero la mayor parte se exporta, so-
bre todo a Japn. Los calamares son una buena
fuente de protenas magras, pero los consumi-
dores americanos desconfiaban de los moluscos
dotados de ventosas, aunque la comercializacin
de calamares por su nombre italiano de calamari
ha aumentado la demanda. El cambio de deno-
minacin comercial tambin ayud a superar la
resistencia de los consumidores a comer pez del-
fn (Coryphaena hippurus), que, ciertamente, es
un pez y no un delfn. El nombre hawaiano ms
atractivo de mahimahi ha ayudado a aumentar
su venta.
Un posible uso de las capturas accidentales
es su proceso como productos ms demandados.
Por ejemplo, en la fabricacin de surimi, el pes-
cado de poco valor se lava para eliminar la grasa,
se pica y se mezcla con condimentos y conser-
vantes. Dndole la forma adecuada, se vende
como sustituto de la carne de cangrejo, langosta,
gamba o vieira. Actualmente el abadejo de Alas-
ka es el principal componente, pero tambin se
pueden utilizar otras especies menos aprecia-
das. Los productos pesqueros procesados, como
las varitas de pescado, tambin pueden abrir el
mercado a las capturas de especies poco popula-
res. Las capturas accidentales tambin se pueden
procesar como harina de pescado y utilizarse para
enriquecer cualquier tipo de alimento preparado.
A menudo se citan como posibles fuentes
de grandes capturas las aguas muy productivas de
los alrededores de la Antrtida y los grupos
de islas que hay en ellas. Las capturas antrticas
incluyen varias especies de pescado, calamares,
cangrejos rey y krill (Fig. 17.12). Sin embargo,
incluso en las duras condiciones del Antrtico,
la sobrepesca ya se est cobrando su precio. Por
ejemplo, las aguas alrededor de la isla de Georgia
del Sur ya sufren sobrepesca. La pesca ilegal ha
devastado algunas pesqueras antrticas. El rba-
lo de fondo o austromerluza negra (Dissostichus
eleginoides), que en Estados Unidos se comer-
cializa como perca de mar chilena, est muy
agotado. La pesca ilegal con palangre tambin
ha afectado a las poblaciones de aves marinas,
especialmente a las de albatros (vase Especies
amenazadas y en peligro, p. 414).
Hay otras posibles fuentes de alimentos ma-
rinos, algunas de ellas muy poco aprovechadas.
Otras son especies poco habituales de calamares
y otros cefalpodos, peces voladores y cangrejos
pelgicos (Pleuroncodes; Fig. 17.13). Los peces
linterna (Myctophum; vase Fig. 16.6 ) repre-
sentan otra posible pesquera. Se encuentran a
grandes profundidades, pero durante la noche
emigran a la superficie formando parte del ni-
vel profundo de dispersin. En la mayora de
los ocanos forman cardmenes densos. stas y
otras especies estn poco o nada explotadas, so-
bre todo por la poca aceptacin por parte de los
consumidores y por la carencia de mtodos de
pesca eficaces. Eventualmente algunas especies
pueden sustentar pesqueras provechosas, aun-
que probablemente ms para obtener harina de
pescado que para su consumo directo.
La desaparicin de los peces ms valiosos,
que suelen estar ms arriba en la pirmide tr-

390
 Captulo 17 Recursos marinos 391

erizos de mar en las islas Aleutianas, en Alaska.

Debido a la disminucin de la abundancia de
los peces de que se alimentan las focas y leones
marinos, las orcas que normalmente se alimen-
tan de dichos mamferos han empezado a comer
nutrias de mar, que eran las que mantenan bajo
control a los erizos (vase Comunidades de
quelpos, p. 290).

Las medidas para aumentar el suministro de

alimentos de origen marino para consumo humano
incluyen el incremento de la explotacin de
especies poco utilizadas y el desarrollo de nuevas
pesqueras.

Maricultura. En vez de continuar con la so-

brepesca de los recursos alimenticios naturales
de los ocanos, cada vez ms escasos, por qu no
crar a los animales marinos igual que hacemos
con el ganado? La idea no es nueva: los chinos
lo han estado haciendo con peces de agua dulce
durante miles de aos. Los romanos cultivaron
FIGURA 17.12 El krill ( Euphausia superba ) forma bancos densos en las aguas antrticas y fue considerado
ostras y los primeros hawaianos construyeron
como un posible alimento humano. Sin embargo, las capturas anuales pr evistas, de millones de toneladas, todava
no se han materializado (vase Pesqueras de krill antrtico, p. 390). charcas emparedadas a lo largo de la costa para
criar lisas (Mugil) y sabalotes (Chanos chanos). El
uso de tcnicas de cultivo para el crecimiento y
recoleccin de organismos marinos se conoce
como maricultura o maricultivo, la agricultu-
ra del mar (vase Apndice D. La mitilicultu-
ra). Un trmino ms general es el de acuicul-
tura, que se aplica a los cultivos de organismos
tanto de agua dulce como marinos. El cultivo de
peces marinos y crustceos a escala mundial so-
lamente alcanz una produccin de 17.1 millo-
nes de toneladas mtricas en 2003, con un valor
comercial estimado de 24.5 millones de euros.
Estas cifras, que implican un volumen de pro-
duccin tres veces mayor y el doble del valor de
los datos correspondientes a 1990, demuestran
el rpido crecimiento de la maricultura. Las ci-
fras de 2003 seran an mayores si se incluyesen
las correspondientes al cultivo de algas marinas
(12.5 millones de toneladas mtricas, con un va-
lor de 5 millones de euros). En 2003 el cultivo
de animales de agua dulce produjo 29.4 millo-
nes de toneladas, con un valor de 32.6 millones
de euros. La acuicultura tambin ha crecido tres
veces ms rpidamente que la produccin gana-
dera en tierra firme y, segn la FAO, la acuicul-
FIGURA 17.13 Pleuroncodes, al que se conoce con los nombr es de langosta krill, cangr ejo de los atunes y
tura es el sector de produccin de alimentos ms
langostilla, es un cangr ejo pelgico que se ha sugerido como posible alimento humano. Los grandes bancos de
P. planeanipes, con una longitud mxima de 13 cm, a menudo llegan a las playas en la costa del Pacfico de California
y de Mxico, dando a las playas un color r ojo brillante. Un posible pr oblema es que Pleuroncodes es un alimento
importante para los atunes.
Nivel profundo de dispersin Animales,
sobre todo peces y camarones, que emigran
fica, ha forzado la pesca de otros que estn en cia del plancton no utilizado o de depredadores
verticalmente entre las zonas mesopelgica
escalones inferiores. Tal cambio puede llevar a indeseables como medusas y ctenforos. y epipelgica.
modificaciones no deseadas de todo el ecosiste- La sobrepesca puede ser responsable de la Captulo 16, p. 361
ma, como podra ser el aumento de la abundan- destruccin de los bosques de quelpos por los
392 Parte IV El hombre y el mar

rpido del mundo. Aproximadamente el 30 % de

los alimentos de origen acutico que se consumen
en todo el mundo proceden del cultivo, aunque
sobre todo se trata de pescado de agua dulce. El
crecimiento de la piscicultura anualmente fue, en
promedio, del 11 % durante los aos 1990 y se
estima que en 2010 la produccin puede ser su-
perior a la de las ganaderas de todo el mundo.
La maricultura de gambas tambin ha crecido
enormemente, con un aumento del volumen de
produccin de ms del 300 % desde mediados
de los aos 1980 a finales de la dcada 1990.
Actualmente, alrededor del 25 % de los 3 mi-
llones de toneladas de gambas que se consumen
anualmente en el mundo proceden del cultivo.
Aunque la maricultura se utiliza sobre todo
para el crecimiento y engorde de especies que
sirven como alimento, tambin se utiliza para
la produccin de perlas cultivadas (vase Los
bivalvos, p. 133) y de peces de acuario (vase
Industrias pesqueras para el ocio, p. 395).
FIGURA 17.14 En Filipinas, el sabalote ( Chanos chanos ) se cultiva en jaulas flotantes y en charcas de agua
salobre. Algunos peces se apr ovechan para su consumo, per o a otros se les deja llegar a la madur ez y se permite
La maricultura es el cultivo del mar para la que se reproduzcan para rellenar las jaulas y charcas.
obtencin de alimentos y otros recursos. El trmino
acuicultura tambin incluye el cultivo de especies
de agua dulce.

La maricultura tradicional todava se prac-

tica en algunos lugares, sobre todo en Asia.
Los sabalotes se cran en charcas de agua salo-
bre, es decir, agua de mar parcialmente diluida
(Fig. 17.14). Los peces inmaduros se capturan
en su medio natural, se llevan a las charcas y se
alimentan con residuos agrcolas. De esta mane-
ra, las basuras se convierten en carne de pescado,
cuya produccin es ms barata que la de cerdo o
de vaca. Estas granjas de pescado proporcio-
nan no solo alimentos de alto valor protenico,
sino tambin puestos de trabajo.
En muchas partes del mundo se utilizan pro-
cedimientos similares, con algunas modificacio-
nes, para cultivar otros peces, moluscos, gambas y
algas marinas (vase Apndice D. La mitilicultu-
ra). Los moluscos bivalvos inmaduros (llamados
semillas) se trasplantan a sitios favorables en en- FIGURA 17.15 Cultivo de ostras de Sydney (Crassostrea glomerata) en Whangaroa, Nueva Zelanda.
senadas (Fig. 17.15), charcas, estuarios (incluidos
los fiordos) y manglares naturales. Se pueden co- realiza bajo condiciones ms o menos naturales y, La maricultura intensiva plantea muchos
locar en el interior de cercados de madera, hormi- relativamente, con poca manipulacin, se conoce problemas y solamente se puede cultivar un
gn u otros materiales, as como en redes de nai- como maricultura en abierto o semicultivo. pequeo porcentaje de las especies marinas que
lon. Los salmones y otros peces se cran en gran- No obstante, en algunos casos el cultivo de sirven como alimento (Tabla 17.3). Obviamen-
des corrales o jaulas flotantes. El barbudo de seis especies de gran valor como alimento es muy te, los peces clupeiformes y los atunes necesi-
dedos del Pacfico o moi (Polydactylus sexjilis) y diferente. En lo que se puede describir como tan grandes espacios abiertos, por lo que no son
otros peces se cran en jaulas gigantes sumergidas domesticacin de los organismos, el crecimiento buenos candidatos para la maricultura intensiva.
en Hawai. Las ostras, mejillones y otros moluscos se maximiza mediante el control casi total de los Para poder ser cultivadas con xito, la mayora
se producen en rejillas, cestas, cuerdas colgando organismos y su ambiente. Este tipo de mari- de las especies necesitan sitios y equipos espe-
de balsas (bateas) y de otras maneras ingeniosas. cultura se denomina maricultura en cerrado o cializados. El agua bombeada a los tanques, pis-
Este tipo de maricultura, en la que el cultivo se intensiva. cinas u otras instalaciones de cultivo debe estar

Tabla 17.3 Ejemplos de especies marinas y de agua salobr e
usadas en la maricultura comer cial
Especies cultivadas
PECES
Sabalote (Chanos chanos)
Salmn atlntico (Salmo)
Salmn pacfico (Oncorhynchus)
Lisas (Mugil)
Pleuronectiformes (peces planos)
(Solea y otros)
Pez limn (Seriola)
Pargo japons (Pagrus major)
Caballa (Trachurus)
Pez globo (Fugu)
Bacalao (Gadus)
MOLUSCOS
Ostras (Crassostrea, Ostrea)
Oreja de mar (Haliotis)
Mejillones (Mytilus, Perna)
Vieiras (Pecten, Patinopecten)
Almejas, berberechos (Anadara y otros)
CRUSTCEOS
Gambas, camarones (Penaeus y otros)
ALGAS
Rojas (Porphyra, Eucheuma)
y pardas (Laminaria)
libre de agentes contaminantes y se debe com-
probar cuidadosamente para que la temperatura,
salinidad y otros factores qumicos sean los ade-
cuados. Los residuos txicos de los propios or-
ganismos tambin deben eliminarse. La alimen-
tacin puede ser un problema, ya que las distin-
tas etapas del ciclo de una especie generalmente
tienen necesidades alimentarias diferentes. Este
problema es particularmente importante cuando
se intenta cultivar las etapas larvarias planctni-
cas, ya que se necesitan alimentos especialmente
cultivados. Los depredadores y los organismos
causantes de enfermedades deben eliminarse o
matarse peridicamente. En las condiciones de
masificacin tpicas de las piscifactoras, los pa-
rsitos y las enfermedades pueden ser devasta-
dores. Por ejemplo, las infecciones por virus son
un gran problema en los cultivos de camarones
y gambas. Incluso las aves y los leones marinos
han aprendido a aprovecharse de los valiosos pe-
Captulo 17
Principales zonas de cultivo
Sudeste asitico
EE UU, Canad, Chile, Europa
EE UU, Canad, Chile, Japn
Sudeste asitico, Mediterrneo
EE UU, Europa
Japn
Japn
Japn
Japn
Europa
EE UU, Europa, Japn, Taiwan, Australia,
Nueva Zelanda
EE UU, Japn
EE UU, Europa, Nueva Zelanda
Europa, Japn
Sudeste asitico
EE UU, Ecuador, Mxico, Japn, China,
Sudeste asitico, India, Bangladesh
Japn, China, Sudeste asitico,
sur del Pacfico
ces que tan cuidadosamente se cran. Las condi-
ciones de masificacin tienden a causar caniba-
lismo entre los peces y crustceos. Por ejemplo,
los jvenes de las langostas americanas (un tipo
de bogavantes), se deben criar individualmen-
te o se comern unas a otras. Sin embargo, la
maricultura comercial es un desafo que muchos
cientficos, empresarios y comerciantes estn
dispuestos a aceptar. Por ejemplo, actualmen-
te se puede congelar el esperma de camarones
y gambas, lo que asegura su reproduccin a lo
largo de todo el ao. Hemos aprendido a indu-
cir el establecimiento de las larvas planctnicas
de los abulones, un molusco de gran valor. Los
cientficos incluso pueden crear ostras con tres en su propio ambiente. An ms devastadora
juegos de cromosomas, en vez de los dos norma-
les. Esto las hace estriles. Las ostras normales
desarrollan un sabor fuerte cuando maduran los
huevos, pero las estriles, que no producen hue-
vos, siempre son sabrosas.
Recursos marinos 393
Ciertas especies, en lugar de mantenerse
hasta lo que podra denominarse cosecha,
slo se dejan crecer durante un corto periodo
y entonces son liberadas como alevines o cras
para enriquecer las poblaciones naturales; este
proceso se conoce como siembra. Los salmo-
nes son un ejemplo interesante de siembra. En
algunos lugares, especialmente en Europa, los
salmones se mantienen en cautividad durante
toda su vida, desde el desove a la cosecha. Pero
en otros lugares los salmones se liberan como
jvenes para que se alimenten y crezcan en el
mar. Varios aos despus vuelven, como adultos
totalmente desarrollados, a la corriente en que
fueron liberados. No slo pueden ser capturados
por los pescadores comerciales y deportivos por
los mtodos habituales, sino que nadan hasta
llegar al criadero, donde los que no se utilizan
para la cra pueden recogerse y cosecharse. Esta
prctica, conocida como rancheo del salmn, se
empez a utilizar en el noroeste del Pacfico de
Norteamrica pero ya se est utilizando en otros
lugares lejanos, como Chile y Nueva Zelanda.
La mayora de las operaciones de la maricul-
tura necesitan equipos caros y personal especia-
lizado. Estos requerimientos limitan la cantidad
de especies que se pueden cultivar; algunas espe-
cies no seran rentables. Generalmente las espe-
cies que se cultivan son las que alcanzan precios
elevados. As, en vez de producir alimentos ri-
cos en protenas en grandes cantidades y bara-
tos para un mundo hambriento, la maricultura
tiende a proporcionar variedad a la dieta de los
pases ricos.
Otra desventaja de la maricultura es la con-
taminacin. Las piscifactoras, con miles de
peces en sus tanques o en jaulas flotantes, es-
tn concentradas a lo largo de la costa y hacen
vertidos de cantidades enormes de heces, orina
y alimentos no consumidos, que finalmente de-
gradan la calidad del agua. La descomposicin
de estos desechos agota el oxgeno del agua y los
nutrientes vertidos pueden provocar floraciones
peligrosas de algas. Algunos productos qumicos
txicos tambin se concentran en los peces cul-
tivados.
En algunas piscifactoras tambin se uti-
lizan productos qumicos como antibiticos,
pesticidas y pigmentos sintticos, que pueden
ser peligrosos para la vida marina circundan-
te. Otro riesgo es la introduccin de parsitos
y enfermedades en las especies marinas locales
puede ser la destruccin del medio natural. Por
ejemplo, la deforestacin para la construccin de
piscifactoras dedicadas a la cras de camarones
y gambas ha causado la destruccin de muchos
manglares, marismas y otras comunidades cos-
394 Parte IV El hombre y el mar

teras en zonas tropicales y subtropicales (vase

Impacto humano en las comunidades de los
estuarios, p. 273). Esta destruccin ha reducido
las existencias de las especies locales, que utili-
zan los manglares y marismas para criar. Aun-
que las gambas son ms apetitosas, realmente se
producen menos alimentos que en los ambien-
tes destruidos. Las especies forneas cultivadas
que se escapan son potencialmente dainas para
las especies nativas y para las comunidades que
viven en esos ambientes, y la captura de peces
en el mar para alimentar a los cultivados, una
prctica comn, tambin puede agotar algunas
pesqueras naturales. Los salmones atlnticos
escapados cran con las poblaciones salvajes y
diluyen su genoma, y pueden hacer que los des-
cendientes sean ms vulnerables a las enferme-
dades y a otras presiones naturales.
No obstante, los cientficos y economistas
son optimistas. Predicen que la maricultura in-
FIGURA 17.16 Una platija japonesa o fletn bastardo (Paralichthys olivaceus), producida en una piscifactora de
tensiva algn da proporcionar una cantidad Hawai. Este cultivo utiliza el agua fra y rica en nutrientes que se bombea desde una pr ofundidad de 600 m, no solo
significativa de alimentos relativamente baratos. para la cra de los peces sino tambin, y principalmente, para generar energa. Esta platija, tambin llamada hirame,
Fijan estas esperanzas en el desarrollo de mejo- llega a alcanzar unos pr ecios elevados por ser bastante apr eciada en la pr eparacin de platos a base de pescado
crudo como el sashimi.
ras tecnolgicas y de variedades de crecimiento
rpido de las especies que se usan como alimen-
to, e incluso en que algunos peces carnvoros se
vuelvan vegetarianos, lo que hara que su cra
fuese mucho ms barata. Realmente, la maricul-
tura de camarones y gambas es una fuente de
ganancia de divisas significativa para varios pa-
ses en vas de desarrollo. El uso de la ingeniera
gentica y de otras formas de biotecnologa es
una posibilidad con buenas perspectivas. La in-
geniera gentica pronto puede permitir la alte-
racin de la informacin gentica contenida en
el ADN para producir variedades de crecimien-
to ms rpido, ms resistentes a las enfermeda-
des o con mejor sabor. Sin embargo, hay gran
preocupacin por los efectos que los organismos
escapados tendran al criar con las poblaciones
salvajes. Otras posibilidades son bombear agua
rica en alimentos desde zonas profundas del mar
para proporcionar mejores condiciones de culti-
vo (Fig. 17.16), o aprovechar las aguas residua-
les y utilizarlas para el crecimiento de las algas
planctnicas que sirven como alimento para las
larvas de los peces y otras especies.
FIGURA 17.17 Los cocodrilos marinos ( Crocodylus porosus), que en la fotografa apar ecen junto a cocodrilos
de Nueva Guinea de agua dulce (C. novaeguineae), se cran en Papua Nueva Guinea por su valiosa piel. Este criadero
se construy para poder aprovechar los despojos de una granja de pollos y obtener algunos beneficios extra. Los co-
Vida marina como artculo codrilos marinos son ms valiosos que sus primos de agua dulce, ya que sus placas son ms pequeas y por lo tanto
comercial y de ocio se pueden aprovechar ms partes de la piel. Se sacrifican cuando alcanzan una longitud de aproximadamente 1 m.

Los recursos biolgicos del mar, adems de

como alimentos, se aprovechan de otras muchas
formas. De los manglares se obtiene madera y
carbn vegetal. Se hacen joyas con perlas, con-
chas y corales, y cuero con la piel del cocodrilo
marino (Fig. 17.17), serpientes del mar, tiburo-
nes y otros peces.
A partir de las algas marinas se obtienen com-
puestos qumicos que son muy utilizados en la
preparacin de alimentos, cosmticos, plsticos y
otros productos (vase Importancia econmica,
p. 114). Sin embargo, muchos de estos recursos
se estn infrautilizando. Los ricos bosques de
mangles se utilizan para extraer madera para la
construccin o se deforestan para el desarrollo ur-
bano. Los corales negros y joya han desaparecido
en muchas reas. Todava se capturan muchas es-
pecies en peligro. Por ejemplo, las focas se matan
por su piel y las tortugas carey por su concha.

Medicamentos de origen marino. Los
compuestos qumicos que se obtienen a partir de
los organismos marinos, o productos naturales
marinos, tienen posibles utilidades mdicas. El
uso mdico de productos naturales marinos por
los chinos probablemente tiene una antigedad
de varios miles de aos, pero su uso en Occiden-
te es muy limitado. No obstante, en los ltimos
aos se ha producido un gran incremento de la
recoleccin, anlisis y las pruebas sistemticas
de nuevos compuestos. La bsqueda de medi-
camentos de origen marino se ha convertido en
una de las ramas ms interesantes de la oceano-
grafa, combinando los campos de la biologa, la
qumica y la farmacologa (vase Tmese dos
esponjas y llmeme por la maana, p. 396).
Industrias pesqueras para la diversin.
Para millones de personas, los recursos biol-
gicos del mar no solo proporcionan sustento
sino tambin recreo, una buena manera de pasar
el tiempo libre (vase Los ocanos y el ocio,
p. 429). Los aficionados a la pesca recreativa
capturan desde langostas a peces peleones. Se
estima que en Estados Unidos las capturas de
especies marinas por parte de estos pescadores
pueden llegar a suponer alrededor del 30 % de
las capturas comerciales de los peces de consu-
mo. Las industrias pesqueras recreativas son la
base de negocios multimillonarios por todo el
mundo. Los aficionados a la pesca compran em-
barcaciones y aparejos, alquilan barcos y hacen
largos viajes para disfrutar de su aficin, aumen-
tando las ganancias de las empresas tursticas.
Hay un aumento de la tica conservacionista
entre los aficionados a la pesca recreativa y en
muchos lugares tienen una importante influen-
cia poltica. No obstante, las industrias pesque-
ras de recreo pueden ejercer una gran presin
sobre las existencias de los peces y, por tanto,
necesitan ser cuidadosamente gestionadas. En
Estados Unidos son responsables del 23 % de las
capturas de las especies marinas que sufren so-
brepesca y, para algunas especies, estas capturas
son mayores que las comerciales. Los grandes
peces depredadores, cuyas existencias son de las
ms afectadas, son sus principales objetivos.
El negocio y la diversin tambin se com-
binan en el prspero comercio de los acuarios.
Aunque la aficin por los acuarios est domina-
da por los peces de agua dulce, los acuarios ma-
rinos se estn popularizando y su nmero est
creciendo rpidamente.
La exportacin de peces tropicales marinos
de vistosos colores, como los peces dragn, ma-
riposa y damisela, es un negocio importante en
pases como Filipinas y Fiji. Actualmente el co-
mercio de los acuarios se ha extendido a otros
organismos marinos tropicales: anmonas, cora-
les, erizos de mar y casi cualquier otro organismo
coloreado y que pueda llevar una etiqueta con el
precio. Incluso se venden rocas vivas, esto es,
rocas con su vida marina asociada. La mayora
de estos organismos marinos se capturan en su
ambiente natural, especialmente en los arrecifes
de coral (vase Modificacin y destruccin de
hbitat, p. 402).
La recoleccin sin restricciones e indiscrimi-
nada de organismos marinos para el comercio
de los acuarios puede ser muy destructiva para
el medio natural. En Filipinas y en otros sitios
los peces de acuario a menudo se capturan usan-
do venenos o explosivos que matan a cientos o
miles de peces por cada ejemplar que llega a la
tienda de animales de nuestro barrio. Sin em-
bargo, en Australia y en otros sitios la gestin
de la captura de especies para los acuarios ha
ayudado a reducir el impacto, al recolectarse del
arrecife de una manera sostenible.
Los recursos pesqueros del ocano son utilizados
con fines recreativos por millones de personas en
todo el mundo.
Recursos abiticos
del fondo del mar
Adems de sus recursos vivos, o recursos biol-
gicos, el mar contiene muchos recursos no re-
novables, es decir los que no se substituyen na-
turalmente, por ejemplo petrleo, gas natural y
minerales. Estos recursos son mucho ms caros
y difciles de localizar y explotar bajo el mar que
en tierra firme. No es sorprendente que los re-
cursos no renovables del mar continen estando
poco aprovechados mientras que sus fuentes en
tierra estn a plena produccin. Sin embargo, las
reservas en tierra cada da son menores y ya se
est volviendo al fondo del mar para encontrar y
explotar nuevos recursos.
Petrleo y gas
El petrleo y el gas natural fueron dos de los
primeros recursos marinos no renovables que
empezaron a utilizarse comercialmente. A fina-
les del siglo xix, se descubrieron en California
algunos yacimientos de petrleo que se exten-
dan bajo el mar hasta zonas bastante alejadas
de la costa. El petrleo se extrajo usando la ma-
quinaria petrolera entonces disponible montada
sobre plataformas de madera que se anclaban al
fondo lejos de la costa.
Captulo 17 Recursos marinos 395
La industria petrolera marina experimen-
t un gran crecimiento durante los aos 1970,
cuando los elevados precios del petrleo y del
gas hicieron que las perforaciones submarinas
fuesen enormemente rentables. Actualmente se
est extrayendo petrleo y gas en la plataforma
continental del golfo Prsico, golfo de Mxi-
co, mar del Norte y en otras reas, en todos los
continentes excepto en la Antrtida. Se cree que
puede haber yacimientos de petrleo y gas en un
gran porcentaje de las plataformas continentales
de todo el mundo. Actualmente tambin se est
perforando en aguas ms profundas, ms all de
la plataforma continental. El enorme potencial
econmico de estas reservas fue uno de los fac-
tores que llevaron al establecimiento de las ZEE
para proteger los intereses nacionales de los di-
ferentes pases.
Las plataformas continentales son uno de los
principales lugares con yacimientos de petrleo
y gas natural.
La extraccin submarina de petrleo y gas
puede ser una operacin difcil y costosa, espe-
cialmente cuando los yacimientos se encuentran
muy lejos de la costa, como ocurre por ejemplo
en el mar del Norte. Las grandes corrientes, el
fuerte oleaje y las malas condiciones atmosfri-
cas son problemas aadidos.
Superar estas dificultades ha sido un logro
importante de la ingeniera oceanogrfica. Las
perforaciones exploratorias se realizan desde
naves especiales o desde plataformas que se
pueden sumergir o elevar parcialmente y que
pueden remolcarse de un sitio a otro y anclarse
al fondo del mar en el lugar elegido. Una vez que
se encuentra petrleo o gas, para la extraccin
se construyen enormes plataformas de acero u
hormign, que se fijan al fondo (Fig. 17.18) .
Se estn utilizando submarinos accionados por
control remoto para construir las instalaciones
submarinas, incluidas las tuberas para el trans-
porte del petrleo (oleoductos) o del gas (gaseo-
ductos) hasta las estaciones terminales situadas
en tierra firme. Actualmente las plataformas flo-
tantes permiten la extraccin de petrleo y gas
natural a ms de 3000 m de profundidad.
Otra posible fuente submarina de energa es el
metano. En las profundidades de muchos lugares
Genoma La informacin gentica completa
de un organismo.
ADN cido desoxirribonucleico, que contiene
la informacin gentica de la clula.
Captulo 4, p. 72
396 Parte IV El hombre y el mar

Tmese dos esponjas y llmeme por la maana

La obtencin de medicamentos de origen marino no es tarea fcil. Implica te-

ner buen ojo, intuicin, suerte y sufrir muchas frustraciones. Significa desde
tener que bucear en los hermosos arr ecifes de coral, hasta pasar incontables
horas de trabajo en el laboratorio.
Los co loreados in vertebrados ssiles que viven en los arr ecifes esponja s,
corales blandos, nudibranquios, ascidias, etc.; son buenos candidatos para la
investigacin biomdica. Aunque apar entemente estn indefensos, estos animales
blandos, ssiles y muy visibles, raramente son comidos por los hambrientos peces
o cangrejos. Este hecho sugiere que poseen algn tipo de mecanismo de defensa.
Se sabe que muchos de estos vistosos invertebrados pr oducen compuestos
qumicos nicos que les hacen tener un sabor desagradable o les permiten libe -
rarse de vecinos hostiles, y estas sustancias qumicas pueden tener algunas
caractersticas que tambin podran ser beneficiosas para los seres humanos.
Los organismos marinos con una posible utilidad farmacutica se r eco-
gen, congelan y envan al laboratorio para su anlisis. Usando alcohol y otr os
disolventes, se extraen las sustancias en bruto y se hacen ensayos experimen -
tales para pr obar su capacidad de matar o inhibir el cr ecimiento de bacterias
(actuando como antibiticos), hongos y virus. T ambin se hacen pruebas del
efecto de los extractos sobr e las clulas cancergenas y sobr e su posible uti -
lizacin como agentes antiinflamatorios. En estos ensayos se utilizan animales
de laboratorio y cultivos de clulas o de tejidos. Cualquier extracto pr ometedor
se separa ms cuidadosamente y se identifican los compuestos qumicos que
contiene. Entonces, los pr oductos qumicos con caractersticas particularmente
prometedoras son utilizados por las compaas farmacuticas para desarr ollar
nuevos medicamentos. Este pr oceso exige otra larga serie de pruebas que, en
ltima instancia, incluyen pruebas clnicas rigur osas en ser es humanos.
Ya se han obtenido muchos pr oductos biomdicos a partir de organismos
marinos. Algunas algas r ojas proporcionan laxantes y sustancias antivirales. Las
esponjas y las gorgonias son una rica fuente de pr oductos naturales; algunos
actan como antibiticos y otr os tienen propiedades antiinflamatorias o analgsi-
cas. Un briozoo ( Bugula neritina) es la fuente de la briostatina, un medicamento
en el que se tienen puestas muchas esperanzas en la lucha contra cncer
Tambin se tienen sobr e la didemnina B, que se obtiene a partir de una asci
dia del Caribe ( Trididemnum). La escualamina, una sustancia con pr opiedades
antibiticas y fungicidas pr esente en la sangr e de tibur ones, se est pr obando
para el tratamiento de tumor es, ya que podra eliminarlos, por desnutricin, al
interrumpir el flujo sanguneo hacia ellos. Sin embargo, el cartlago de tiburn ha
demostrado no ser eficaz contra el cncer como antes se pensaba. Las bacte-
rias que viven sobr e las rocas producen una sustancia adhesiva que en el futur o
podra utilizarse para cauterizar heridas en la piel y en otr os tejidos humanos. La
sangre del cangr ejo de herradura se utiliza para pr obar si las vacunas y jerin -
guillas estn contaminadas por bacterias, y tambin se ha utilizado en algunos
experimentos realizados en el espacio. A partir de corales y de algas se obtienen
filtros solares. Las toxinas, o las sustancias venenosas, de muchos organismos
Esta esponja de los arrecifes de coral de Fiji (Acanthella caver nosa)
contiene una potente sustancia que mata a los gusanos, incluyendo
algunos parsitos humanos. El compuesto qumico se est probando para
su posible uso como medicamento. Las esponjas se cultivan en placas de
cermica atadas a la red de plstico.
marinos tambin pueden tener alguna posible utilidad en medicina. Por ejemplo,
la tetrodotoxina, la fuerte toxina de los peces globo y peces puer coespn (vase
Bacterias simbiontes, las huspedes imprescindibles, p. 95), se utiliza en Japn
como anestsico local y como analgsico en pacientes terminales de cncer .
Los organismos marinos tambin se utilizan como r emedios en la medicina
oriental. Por ejemplo, la medicina tradicional china recomienda las algas rojas para
perder peso y r educir el colester ol. Tambin se cr ee que el extracto de caballitos
de mar es adecuado para las enfermedades r enales y del sistema cir culatorio,
pero como consecuencia dichos peces ahora son escasos en todo el mundo.
Otros muchos organismos marinos se estn investigando como posibles fuentes
de medicamentos. Las bacterias y arqueas abisales, los dinoflagelados y las algas
se cultivan para estudiar sus capacidades antitumorales. Los micr oorganismos
de los manantiales hidr otermales abisales pr onto podrn utilizarse para obtener
filtros solares. Incluso las bacterias que normalmente se encuentran en los huevos
. de las gambas y otr os crustceos se consideran como fuentes de antibiticos y
- fungicidas. Se est investigando un gel de algas para pr evenir la transmisin del
VIH. Una de las diversas conotoxinas, unas sustancias pr oducidas por los conos
(moluscos gasterpodos), se ha probado recientemente en los Estados Unidos
para el tratamiento de los dolor es crnicos. Se estn haciendo pruebas clnicas
con otras conotoxinas por sus propiedades analgsicas. Las conotoxinas tambin
son prometedoras para el tratamiento de la epilepsia y la depr esin.
Los pr oductos naturales marinos pueden pr oporcionarnos los medica -
mentos milagr osos, buscados desde hace tiempo, para curar el cncer y el
SIDA. Pr obablemente estn esperando a ser descubiertos en los tejidos de
una esponja, una holoturia o una anmona, en un arr ecife de coral remoto.
Desgraciadamente, su posible descubrimiento har que aumente la destruccin
de los arr ecifes de coral.

repartidos por todo el mundo, se han encontrado
grandes depsitos de metano, tanto en burbujas
como bajo la forma de compuestos congelados,
como el hidrato del metano (o clatrato). Sin em-
bargo, la tecnologa necesaria para explotar estos
recursos an no se ha desarrollo totalmente.
Sin embargo, la amenaza de contaminacin
por petrleo es un factor de la gran preocupa-
cin (vase El petrleo, p. 407). La contami-
nacin que producen las operaciones de perfo-
racin puede afectar a las pesqueras costeras, al
turismo, etc. Por consiguiente, las perforaciones
petrolferas y para la extraccin de gas han sido
prohibidas o se han regulado muy estrictamente
en algunas regiones costeras.
Explotacin minera del ocano
El fondo del mar es una fuente potencial de
muchos tipos de minerales; de hecho algunos
creen que el fondo del mar es la zona ms rica
del planeta. Aunque actualmente la mayora de
los depsitos marinos no se estn explotando, la
minera submarina ser ms factible a medida
que se desarrollen nuevas tecnologas y cuando
los minerales en tierra se vayan agotando.
En muchas partes del mundo, a lo largo de las
playas y en otros sitios de la costa se extrae are-
na y grava para la construccin, superndose las
cantidades extradas en tierra. Tambin se extrae
 Captulo 17 Recursos marinos 397

Se depositan cuando el agua caliente emerge y

FIGURA 17.18 Las plataformas petr olferas, como
sta de la costa de Louisiana, en el golfo de Mxico, son
islas artificiales construidas para hacer frente a condi -
ciones meteor olgicas adversas. Se mantienen desde
tierra e incorporan los ltimos adelantos de la tecnologa
submarina.
entra en contacto con el agua fra del ocano. Es-
tos depsitos son ricos en hierro, cobre y cinc.
Los ndulos polimetlicos y otros depsitos
abisales ricos en minerales son posibles fuentes
de minerales valiosos.
Hay muchos problemas tcnicos asociados a
la explotacin minera del fondo del mar. Uno
de ellos es que es muy costosa, principalmen-
te debido a las enormes profundidades. Los
posibles efectos perjudiciales de la explotacin
minera sobre el ambiente circundante tambin
se han sacado a relucir. La propiedad de los re-
cursos minerales que se encuentran fuera de las
ZEE es otro asunto sin resolver. Sin embargo,
a medida que se vayan elevando los precios de
los metales, la explotacin minera submarina
puede llegar a ser ms rentable. Varias agencias
y empresas privadas continan investigando las
posibilidades de la explotacin minera subma-
rina (Fig. 17.19). Se estn haciendo ensayos
utilizando dragas y tuberas de succin espe-
cialmente diseadas, suspendidas desde buques
mineros.
Recursos abiticos
del agua de mar
El agua de mar normal, que contiene una com-
binacin de muchos iones diferentes, tambin
es una posible fuente de recursos. Ciertamente,
es abundante y fcilmente accesible para las na-
ciones costeras.
Agua dulce
En algunas regiones costeras donde hay esca-
sez de agua dulce, principalmente en regiones
desrticas y semidesrticas, como la pennsula
Surgimientos hidrotermales Fuentes
submarinas de agua caliente asociadas a las
dorsales ocenicas, donde se agregan nuevos
materiales a la corteza de Tierra.
Captulo 2, p. 40
lones tomos o grupos de tomos cargados, que
se forman cuando las sales se disuelven en agua.
Captulo 3, p. 46

arena para su uso en la industria del vidrio. Las

galeras de algunas minas de carbn en tierra se
extienden por el subsuelo hasta zonas situadas
bajo el mar. Tambin se extrae algo de estao e
incluso diamantes y oro de los sedimentos que
llegan hasta el fondo del mar desde los ros.
Entre las fuentes ms prometedoras de mi-
nerales submarinos estn los depsitos de fos-
fatos, que son muy utilizados como fertilizantes.
Otra posible fuente de minerales son los n-
dulos polimetlicos, unas masas informes de
minerales dispersas por el fondo de las cuencas
ocenicas ms all de la plataforma continental.
Los ndulos polimetlicos contienen mangane-
so, nquel, cobre y cobalto, que son importan-
tes para la industria. Solamente algunas reas
tienen ndulos con un contenido de minerales
interesantes lo suficientemente alto como para
que su explotacin sea rentable. Algunos de los
depsitos ms ricos se encuentran a casi 5000 m
de profundidad en la zona ecuatorial del Pacfi-
co sur, en Hawai.
Otros sedimentos ricos en minerales se en-
cuentran a lo largo de las dorsales ocenicas y
junto a los surgimientos hidrotermales. Los
minerales se extraen de forma natural desde zo-
nas profundas de la corteza terrestre a medida FIGURA 17.19 Jago es un sumergible que aqu se est usando para buscar minerales en la costa de Namibia,
en el sudoeste de frica. Explora el fondo del mar a profundidades de 80 a 130 m. Necesita dos tripulantes, un piloto
que el agua caliente va infiltrndose a travs de y un observador. Tambin se utiliza para estudiar la vida marina del rea y para determinar el impacto ambiental de la
las grietas y por los surgimientos hidrotermales. explotacin minera sobre el medio ambiente.
398 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 17.20 Vista area de una salina del sudoeste de Puerto Rico. Las charcas poco profundas se inundan
con agua de mar, y el sol y el viento evaporan el agua. Las salinas tambin se han convertido en un hbitat importante
para las aves marinas.
Arbiga, Israel y el norte de frica, se han cons-
truido plantas desalinizadoras, que convierten
el agua de mar en agua dulce. La desalinizacin
tambin se utiliza para complementar el abaste-
cimiento de agua en reas densamente pobladas
como Hong Kong, Singapur y Malta.
Actualmente se utilizan varios sistemas de
desalinizacin. Por ejemplo, el proceso de s-
mosis inversa utiliza una membrana a travs de
la cual solo se permite el paso del agua pero se
bloquea el paso de iones. Las plantas de smosis
inversa se estn haciendo muy comunes en pro-
yectos a escala reducida, como en algunos com-
plejos hoteleros, as como en grandes plantas
desalinizadoras. No obstante, la desalinizacin,
requiere mucha energa y, por tanto, es cara.
Tambin produce unos residuos muy salinos que
pueden causar problemas ambientales (vase
Contaminacin trmica, p. 414). En el futuro,
los nuevos mtodos que se desarrollen pueden
hacer que la desalinizacin sea ms prctica y
econmica.
Minerales
Todos los elementos de la Tierra estn presen-
tes en el agua de mar, pero casi todos ellos en
cantidades extremadamente pequeas. Actual-
mente el principal producto que se obtiene del
agua de mar es la sal de mesa, el cloruro sdico
(NaCl), que est constituido por los iones ms
abundantes en el agua de mar, el sodio y el clo-
ruro. Durante siglos la sal, una materia preciosa
para las antiguas civilizaciones, se ha produ-
cido evaporando el agua de mar (Fig. 17.20) .
La mayor parte de los dems componentes del
agua de mar son difciles de extraer ya que estn
presentes en cantidades muy pequeas (vase
Tabla 3.1). A partir del agua de mar tambin se
obtienen cantidades significativas de magnesio
y bromo, pero en el futuro tambin se podrn
extraer comercialmente algunos metales traza
valiosos, como el uranio.
El agua de mar es una fuente potencialmente rica,
aunque actualmente limitada, de agua dulce y
minerales.
Energa
La mayora de las personas no son conscientes
de que el ocano es un gran depsito de ener-
ga. El aprovechamiento de la energa del mar
es el objetivo de varios proyectos que puedan
ayudar a resolver las necesidades energticas del
siglo xxi.
Desde pocas antiguas, las ruedas de algunos
molinos se han movido utilizando la energa de
las mareas, la gran energa contenida en el flu-
jo y reflujo normal de las mareas. Los modelos
actuales implican la construccin de grandes
barreras a travs de bahas estrechas y estuarios
de ros, en reas con gran oscilacin mareal, al
menos de 3 m. El agua que penetra con la ma-
rea alta se mantiene tras las barreras cerrndolas
y luego se abren unas compuertas para dejarla
salir durante la marea baja. El flujo de agua se
aprovecha para mover las turbinas que generan
electricidad, igual que en plantas hidroelctri-
cas de las presas de los ros. De este modo, la
energa mecnica de las mareas se utiliza para
obtener electricidad. Una de estas plantas para
la generacin de electricidad ya est funcionan-
do desde 1966 en Bretaa, en el noroeste de
Francia. Se han construido otras instalaciones a
nivel experimental y hay previstos grandes pro-
yectos en el ro Severn en el oeste de Inglaterra,
en la baha Fundy en el este de Canad y en
otras reas adecuadas.
El aprovechamiento de la energa de las
mareas no produce contaminacin y es relativa-
mente eficaz, pero los cambios que se producen
en los patrones de las mareas pueden ser muy
destructivos para el ambiente prximo. Las ricas
marismas y fangales de los estuarios pueden ver-
se afectados o ser destruidos. Los agentes conta-
minantes procedentes de otras fuentes tienden a
acumularse en las zonas ms altas de la corriente
debido a la limitacin de los flujos normales de
las mareas. Tambin se pueden alterar los cursos
de los ros, aumentando el riesgo de inundacio-
nes tierra adentro. Por otra parte, la laguna ar-
tificial que se crea aguas arriba se puede utilizar
para actividades recreativas, como ocurre en el
caso de la planta francesa.
El oleaje producido por el viento y las
fuertes corrientes ocenicas son otras posibles
fuentes para la obtencin de energa, sobre
todo en reas donde se producen olas grandes
y regulares. Como en el caso de las mareas, las
corrientes se pueden aprovechar para obtener
electricidad por medio de turbogeneradores.
La energa de las olas tambin se utiliza para
suministrar energa a las boyas de navegacin.
Varios proyectos, sobre todo en Europa occi-
dental, pretenden aprovechar la energa de las
olas como suministro para la desalinizacin del
agua de mar o para el bombeo de aguas profun-
das y ricas en nutrientes que podran utilizarse
en maricultura.
Otra manera de obtener energa del ocano
es aprovechar la diferencia de temperatura en-
tre el agua superficial y la profunda, un proceso
llamado de conversin de la energa trmica
ocenica (OTEC, del ingls Ocean Thermal
Energy Conversion). Las plantas experimen-
 Captulo 17 Recursos marinos 399

nuevamente el gas para volver a estado lqui-

Agua caliente do, repitindose el ciclo. Este proceso, en el
Entrada de agua que se utiliza la diferencia de temperatura para
Amoniaco caliente producir electricidad, es el inverso al que se
transformado
en gas por
emplea en una nevera, que utiliza electricidad
la corriente Agua caliente para producir una diferencia de temperatura
de agua caliente entre el interior y el exterior. Hace falta que la
Generador Agua fra diferencia de temperatura entre el agua super-
ficial y la profunda sea de al menos de 20 C,
un requisito que se cumple en las zonas tro-
picales. La electricidad generada por OTEC
Amoniaco transformado se podra enviar a tierra mediante cables o
en lquido por la corriente utilizarse en el mar para diferentes procesos
de agua fra
industriales. El agua profunda bombeada, fra
Agua fra y rica en nutrientes, tambin se podra aprove-
char en plantas de maricultura para producir
alimentos humanos (vase Fig. 17.16) y algas
para la fabricacin de piensos animales o ferti-
lizantes.

Las mareas, el oleaje, las corrientes y la diferencia

de temperatura entre el agua de la superficie
Entrada
de agua fra y la profunda son posibles fuentes para
la obtencin de electricidad.

FIGURA 17.21 Esta planta de conversin de la energa trmica ocenica (OTEC) es un modelo experimental que
consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, adems de un tubo de varios cientos
de metros de longitud para bombear agua fra.

Oscilacin mareal La diferencia de altura entre

tales de OTEC (Fig. 17.21) hacen circular pora y el gas es forzado a travs de turbogene- una pleamar (marea alta) y una bajamar (marea
amoniaco, propano u otro lquido que hierva a radores para producir electricidad. Entonces, baja) sucesivas.
baja temperatura a travs de tuberas baadas las tuberas se refrigeran con agua fra bom- Captulo 3, p. 67
por agua superficial caliente. El lquido se eva- beada desde zonas profundas, condensndose
400 Parte IV El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
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conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Se ha descubierto que durante los tres l-
timos aos las capturas anuales de un pez
comercialmente importante han sido supe-
riores a la produccin mxima sostenible.
Una opcin es disminuir el esfuerzo pes-
quero reduciendo el nmero de pescado-
res. Sin embargo, esto causara desempleo
en una regin donde el paro ya es elevado.
Qu otras opciones podran asegurar a
menor esfuerzo pesquero? Cmo podran
llevarse a cabo?
2. La maricultura de muchas especies que se
usan como alimento es costosa y a menudo
solamente se cultivan especies caras. Este
tipo de maricultura es de poca ayuda para
las naciones pobres donde lo que ms se ne-
cesitan son alimentos Qu medidas y avan-
ces pueden ayudar a aumentar el valor de la
maricultura en estas naciones pobres?
3. Se ha sugerido que la electricidad barata ge-
nerada a partir de las mareas, el oleaje o las
corrientes se podra utilizar para bombear
agua rica en nutrientes desde zonas pro-
fundas. El agua se poda entonces utilizar
para cultivar algas como alimento para los
cultivos de larvas de peces e invertebrados
Cmo se podra utilizar esta energa para
disminuir los costes de la maricultura?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Cook, S.J. and I. G. Cowx, 2004. The role of
recreational fishing in global fish crises. Bio-
Science, vol. 54, no. 9, pp. 857-859. La pesca
recreativa es un componente importante del
problema de la sobrepesca.
400
i n
r ac interactiva
l o
Exp
Hayden, T., 2003. Fish out. U.S. News and World
Report, vol. 134, no. 20, June 9, pp. 38-45.
La necesidad de alimentos saludables ha
conducido a la sobreexplotacin de muchas
pesqueras marinas por todo el mundo.
Hutchings, J. A. and J. D. Reynolds, 2004. Ma-
rine fish population collapses: consequences
for recovery and extinction risk. BioScience,
vol. 54, no. 4, pp. 297-309. Las rpidas dis-
minuciones de las poblaciones de muchos
peces son una llamada de atencin sobre la
necesidad de saber ms sobre la ecologa, el
comportamiento, y la evolucin de estas es-
pecies agotadas.
MacKenzie, D., 2001. Cods last gasp. New
Scientist, vol. 169, no. 2275, 27 January,
pp. 16-17. Para contribuir a salvar las pes-
queras de bacalao en el mar del Norte fue
necesario tomar algunas medidas drsticas.
Montaigne, F., 2003. Atlantic salmon. National
Geographic, vol. 204, no. 1, July, pp. 100-123.
El cultivo del salmn atlntico es bastante
rentable, aunque supone una amenaza para
el medio ambiente.
Nelson, L., 2004. One slip and youre dead.
Nature, vol. 429, 24 June, pp. 798-799. Se
estn investigando varios medicamentos
obtenidos a partir de las conotoxinas de los
conos; algunas ya se estn experimentando
clnicamente.
Pauly, D. and R. Watson, 2003. Counting the
last fish. Scientific American, vol. 289, no. 1,
pp. 42-47. La sobrepesca no slo ha diez-
mado a los grandes peces, sino que tambin
ha afectado a ecosistemas completos.
Stix, G., 2005. A toxin against pain. Scientific
American, vol. 292, no. 4, April, pp. 88-93.
Uno de los primeros medicamentos de ori-
gen marino es una versin sinttica de un
analgsico que producen los conos.
The promise of a blue revolution. The Econo-
mist, vol. 368, no. 8336, August 9-15, 2003.
Las consecuencias medioambientales de la
piscicultura ensombrecen el crecimiento
continuo de la maricultura.
Wolman, D., 2004. Hydrates, hydrates every-
where. Discover, vol. 25, no. 10, October, pp.
62-68. Un nuevo plan para convertir el agua
salada en agua dulce.
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and P. S. Levin, 2003. Ecologically sustain-
able yield. American Scientist, vol. 91, no. 2,
March-April, pp. 150-157. Para mantener
la pesca en su nivel de produccin mxima
sostenible, o por debajo, la gestin de las
pesqueras debe tener en cuenta al ecosiste-
ma entero, y no la produccin sostenible de
una especie concreta.
En profundidad
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401
402 Parte IV El hombre y el mar

L os medios de comunicacin dan

noticias preocupantes sobre el
estado de los ocanos. Son de-
masiado frecuentes las reseas sobre conta-
minacin, arrecifes de coral que se mueren,
vertidos de petrleo y sobre la desaparicin
de la vida en el mar. Sin embargo, no se trata
ms que de una pequea muestra del impacto
antrpico, es decir, de los efectos de las acti-
vidades humanas sobre el ambiente marino.
Actualmente la poblacin humana es de ms de
6000 millones de personas (vase Fig.17.2),
y vive ms gente a menos de 100 km de la
costa que la que habitaba todo el planeta en
el ao 1950. Por todas partes, no solo en las
reas industriales, las presiones de la civiliza-
cin estn modificando el mundo marino. La
calidad del agua ha disminuido, las pesqueras
y las instalaciones de maricultura estn en pe-
ligro, igual que las reas recreativas, y surgen
nuevos peligros para la salud

Modificacin y destruccin
de hbitat
Desafortunadamente, la contaminacin no es la
nica manera en que afectamos al ambiente ma-
rino, ni necesariamente la ms importante. En
esta seccin se resumen los problemas causados
por las actividades humanas como el dragado, el
vertido de limo o fango, los basureros e incluso la
utilizacin de explosivos. Tales actividades mo-
difican o destruyen los hbitat, los sitios donde
viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos
de las perturbaciones fsicas son directos e in-
mediatos, en comparacin con otros indirectos
como los debidos a los vertidos de contaminan-
tes. No obstante, los efectos indirectos pueden
afectar a reas mucho ms grandes, como cuan-
do se destruyen los lugares de cra de los peces.
La mayor parte de la destruccin de hbi-
tat se produce a lo largo de la costa, cerca de
donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios
y los manglares (vase Impacto humano sobre
las comunidades de los estuarios, p. 273). So-
bre todo viene del desarrollo costero poco o mal
planificado. El problema es mayor en los pases

Impacto humano
en vas de desarrollo, donde se suman sus efec-
tos perjudiciales del crecimiento de la poblacin,
la pobreza y la ausencia de gestin eficaz. Sin
embargo, la destruccin del hbitat costero ob-

sobre el ambiente marino viamente no solo se produce en pases pobres.

El crecimiento de las ciudades, el aumento del
turismo y de los usos industriales y recreativos
tambin han alterado radicalmente las lneas
costeras de las naciones ms ricas.

402

FIGURA 18.1 Las marismas del sur de California, y las de otros muchos lugares, han desaparecido como con-
secuencia del desarrollo urbanstico.
Arrecifes de coral
Los arrecifes de coral estn amenazados por las
actividades humanas en todas las zonas tropi-
cales. Ms de la cuarta parte de los arrecifes del
mundo se han perdido o ya estn seriamente
amenazados. Aunque sostienen una vida exu-
berante, que proporciona los muy necesarios
alimentos ricos en protenas y medicamentos
que pueden considerarse como salvavidas,
los arrecifes de coral estn sujetos a una fuerte
presin antrpica. Esta presin incluye la con-
taminacin por exceso de nutrientes debida al
vertido de aguas residuales (vase La historia
de la baha de Kaneohe, p. 305), la escorren-
ta agrcola, el crecimiento excesivo de las algas
(vase Ramoneo, p. 319) y la sobrepesca. Igual
que los hbitat terrestres equivalentes, las selvas
tropicales, los arrecifes de coral estn entre los
ambientes ms antiguos y ricos de la Tierra. Ir-
nicamente, la rpida desaparicin de las selvas
tropicales tambin amenaza a los arrecifes. El
aclarado de los bosques, o deforestacin, para la
agricultura, explotacin maderera y crecimiento
urbano, aumentan la cantidad de suelo erosio-
nado que termina llegando al mar arrastrado
por las abundantes lluvias tropicales. En algunos
sitios la resuspensin de los sedimentos como conse-
cuencia de los dragados prximos a la costa tambin
aumenta la cantidad de partculas en suspensin.
Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 403
res de conchas pueden ser muy destructivos al
revolver o romper los corales para conseguir sus
ejemplares. Los daos ocasionados por las an-
clas, trampas para peces, caminar sobre el arreci-
fe y el buceo con escafandra autnoma tambin
son apreciables.
Nutrientes Materiales, aparte del dixido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para llevar a cabo la produccin primaria.
Captulo 4, p. 74
Zooxantelas Dinoflagelados (algas fotosintticas
unicelulares) que viven dentro de los tejidos
animales.
Captulo 5, p. 102; Figura 14.1
Los corales pueden tolerar una cantidad mo-
derada de sedimentos, pero los niveles ms ele-
vados producidos por las actividades humanas
pueden sofocarlos. Adems, los corales jvenes
no se asientan en superficies que estn cubier-
tas por el sedimento. Otro efecto perjudicial
es que las partculas en suspensin aumentan
la turbidez del agua, reduciendo la cantidad de
luz que llega hasta los corales, que dependen en
gran parte de los nutrientes producidos por las
zooxantelas. Como consecuencia de estos efec-
tos, la sedimentacin es una seria amenaza para
muchos arrecifes.
Los arrecifes tambin resultan muy daados,
o destruidos, por la utilizacin de explosivos.
Aunque es ilegal, en muchos lugares se practi-
ca la pesca con dinamita. Se pueden necesitar
varias dcadas para que los arrecifes daados
recuperen su antiguo esplendor. Los explosivos
tambin se utilizan para abrir vas navegables.
La pesca con venenos, como la leja y el cia-
nuro, tambin mata a los corales. Aunque gene-
ralmente tambin se trata de una prctica prohi-
bida, los venenos son ampliamente utilizados en
el Sudeste asitico y en algunos lugares del Pa- FIGURA 18.2 Extraccin de coral en las islas Mal-
cfico oeste. Otras amenazas son la explotacin divas, en el ocano ndico. El coral es muy empleado
como material de construccin en muchos sitios tropi-
del coral para obtener materiales de construc- cales. En las islas Maldivas se us coral para construir
cin (Fig.18.2) y la recoleccin indiscriminada una parte de las pistas del nuevo aeropuerto, aunque
de corales para los acuarios y para su venta como dichas islas dependen de sus arrecifes de coral para
atraer al turismo, un sector econmico de gran impor-
recuerdos y objetos decorativos. Los recolecto- tancia en ellas.
404 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.3 Estas colonias de un coral ce-
rebro del Caribe (Meandrina meandrites) estn casi
totalmente blancas despus de perder sus algas
simbiontes, las zooxantelas, un fenmeno conocido
como blanqueo.
Otra indicacin del estrs de los arrecifes es
la aparicin por todo el mundo de masas de co-
ral que han sufrido el blanqueo. Las partes poco
profundas de algo ms de la mitad de los arreci-
fes de coral de todo del mundo sufrieron el blan-
queo en 1998. Los bilogos cada vez estn ms
convencidos de que el calentamiento global est
aumentando la temperatura del agua y, como
consecuencia, los fenmenos de blanqueo aho-
ra son ms frecuentes, extensos y graves (vase
Viviendo en un invernadero: El calentamiento
global, p. 406). El blanqueo se produce cuan-
do los corales se desprenden de las zooxantelas
simbiontes, haciendo que aparezcan manchas
blancas en las colonias (Fig.18.3). Los corales
pueden recuperarse porque tienen diversas es-
pecies de zooxantelas y un tipo puede sustituir
a otro que ha sido expulsado. Los corales blan-
queados nunca pierden todos sus simbiontes.
Incluso las colonias que mueren tienen una gran
cantidad de zooxantelas en sus tejidos, no las su-
ficientes para dar color, pero s bastantes como
para restablecer la cantidad normal cuando las
condiciones mejoran. No obstante, los corales
blanqueados no crecen y pueden desintegrarse.
El aumento de la incidencia de las enferme-
dades que causan la muerte de los corales es otra
evidencia del estado en que se encuentran. Nor-
malmente, las infecciones se presentan como
una lnea de tejido muerto sin color, que deja
ver el esqueleto subyacente y va avanzando por
la colonia. Se han descrito varias infecciones y
se les han puesto nombres que hacen referen-
cia al color de la lnea de infeccin que avanza
sobre el coral (enfermedad de la banda negra,
enfermedad de la banda blanca, etc.). Estas en-
fermedades (vase Fig. 14.17) parecen deberse
a las bacterias y hongos que se asientan en las
colonias daadas o debilitadas por el exceso de
nutrientes.
Losarrecifesdecoralseestndestruyendoen
muchaspartesdelmundodebidoaintervenciones
humanasdirectas,comoelusodeexplosivos,la
recoleccinindiscriminadaylosdaoscausados nucin de la calidad del ambiente marino ha
porlasanclasylosbuceadores.
La pesca con redes de arrastre
Las redes de arrastre que se remolcan a lo largo
del fondo para la captura de peces y gambas son
una amenaza importante para los hbitat sub-
mareales. Con este tipo de pesca se barre el
fondo del mar y en los sedimentos blandos, so-
bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos
a modo de cicatrices. Tambin produce resus-
pensin de las partculas del sedimento, que ter-
mina matando a los organismos suspensvoros.
En fondos duros la pesca con redes de arrastre
afecta a muchos animales ssiles, algunos de los
cuales, como las esponjas y los gusanos tubcolas,
sirven de abrigo a las cras de los peces y a otros
animales. Tambin se desplazan o voltean las
rocas, daando o matando a los organismos que
viven en su superficie y exponiendo otros a los
depredadores. La pesca reiterada con este tipo
de aparejo da pocas oportunidades de recupe-
racin a las comunidades bentnicas. En ltima
instancia, el nmero total de especies disminuye
marcadamente ya que las perturbaciones conti-
nuadas favorecen a las especies de vida corta y
reproduccin rpida, como gusanos pequeos,
mientras que, los animales de reproduccin len-
ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar,
tienden a desaparecer. La pesca con redes de
arrastre en aguas profundas tambin es una ame-
naza para muchas especies vulnerables que habitan
en las montaas submarinas profundas (vase La
biodiversidad en las profundidades, p. 372).
Contaminacin
La contaminacin, visible o invisible, de la tie-
rra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero
habitual, en nuestra vida. La contaminacin
se puede describir como la introduccin por los
humanos de energa o sustancias que disminu-
yen la calidad del ambiente. Muchas de estas
sustancias, o contaminantes, son compuestos
artificiales que no ocurren naturalmente. No
obstante, algunos contaminantes son de origen
natural, por ejemplo las filtraciones naturales de
petrleo y las erupciones volcnicas. Estas fuen-
tes naturales no se consideran como causantes
de contaminacin. Por el contrario, la liberacin
por los humanos de sustancias naturales, por
ejemplo en la minera se liberan los metales al-
macenados naturalmente en las rocas, s se con-
sidera como un tipo de contaminacin.
La contribucin de los humanos a la dismi-
sido enorme. Los efectos potencialmente per-
judiciales de la contaminacin pueden afectar
directa o indirectamente a cualquier parte del
ocano, desde las playas hasta las grandes fosas
abisales. La contaminacin del mar tambin
puede representar un riesgo para la salud hu-
mana cuando comemos organismos marinos, o
cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf.
Lacontaminacineslaintroduccinoliberacin
desustanciasodeenergaquedisminuyen
lacalidaddelambientemarino.Muchosagentes
contaminantessontxicosoperjudiciales
paralavidamarina.
Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y
efectos de contaminantes del mar, pero la ma-
yora de la contaminacin procede de fuentes
situadas en tierra firme, es decir, de las activida-
des humanas en tierra. Las principales fuentes
terrestres de contaminacin son el desarrollo ur-
banstico, la agricultura y selvicultura, el trans-
porte, la industria y la produccin de energa.
Las fuentes marinas ms importantes son el tr-
fico naval y las perforaciones petrolferas subma-
rinas, pero explican menos del 20 % del total de
los contaminantes que entran en el ocano. Aqu
solamente discutiremos brevemente los tipos ms
importantes de agentes contaminantes del mar y
algunos de sus efectos sobre la vida marina.
Eutrofizacin
La escorrenta de fertilizantes agrcolas y el verti-
do de aguas residuales (vase Aguas residuales,
p. 405) son fuentes antrpicas importantes de ni-
trato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente
marino. La entrada a partir de la atmsfera de los
compuestos procedentes de la utilizacin de com-
bustibles fsiles es otra fuente importante de nitr-
geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de
nitrgeno en los ocanos, debida a las actividades

humanas, actualmente es mayor que la que ocurre
por causas naturales. As, nos hemos convertido
en los gestores del ciclo global del nitrgeno,
y la situacin puede intensificarse como con-
secuencia del uso de fertilizantes, el empleo de
combustibles fsiles y otras actividades que au-
mentan las entradas de nutrientes en el mar y
siguen aumentando constantemente.
Aunque los productores primarios marinos
necesitan nutrientes, las cantidades excesivas
aumentan demasiado el crecimiento de las algas,
un fenmeno conocido como eutrofizacin.
Actualmente, la eutrofizacin es un gran pro-
blema para las aguas costeras, particularmente
en zonas someras y parcialmente cerradas. La
eutrofizacin puede afectar hbitat importan-
tes, como las praderas de hierbas marinas y
los arrecifes, ocasionando un aumento crnico
de la abundancia de fitoplancton, reduciendo la
penetracin de la luz solar y acelerando el cre-
cimiento de las algas marinas que van ocupando
todo el fondo (vase La historia de la baha de
Kaneohe, p. 305). A corto plazo, tambin puede
provocar floraciones de fitoplancton, es decir, au-
mentos explosivos de la abundancia del fitoplanc-
ton. En ocasiones dichas floraciones son txicas.
La materia orgnica procedente de los restos
de las floraciones del fitoplancton y de las heces
del zooplancton y los peces que se alimentan de
plancton cae al fondo, amenazando pesqueras
ya agotadas. Despus, las bacterias descom-
ponedoras actan sobre esa materia orgnica
y utilizan el oxgeno que hay en el fondo. Las
zonas anxicas (o muertas) estacionales, reas residuales que entran en el ocano amenazan el
donde el agua carece de oxgeno como conse-
cuencia de los vertidos agrcolas, se han hecho
comunes en muchos sitios, incluyendo el golfo
de Mxico, la baha de Chesapeake y el mar Bl-
tico. El tamao de la zona anxica del golfo de
Mxico se ha doblado desde 1985, llegando a
ocupar 22 000 km2 en 2002. Como consecuencia
de las tormentas tropicales, en 2003 se redujo a
8500 km2, pero en 2004 volvi a aumentar hasta
ocupar 15 000 km2.
La contaminacin costera tambin puede
causar mareas rojas frecuentes y otras floraciones
del fitoplancton (vase Mareas rojas y floracio-
nes peligrosas de algas, pp. 330-331). Estos
acontecimientos parecen ocurrir con ms fre-
cuencia en muchas aguas costeras. Por ejemplo,
en Japn y Hong Kong, ponen en peligro valio-
sas instalaciones de maricultura. Las floraciones
de fitoplancton y de otras algas tambin se han
convertido en un problema recurrente en los
mares Bltico y Adritico. Como consecuencia
de los daos que ocasionan sobre las industrias
pesqueras, la maricultura y el turismo, causan
prdidas por valor de millones de euros.
Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
Laescorrentaagrcola,elusodecombustibles reas, especialmente donde las aguas residuales
fsilesyotrasfuentesqueaumentanlaentrada
denutrientesenelocanosonresponsablesde
laeutrofizacin,elcrecimientoexcesivo
delfitoplanctonylasalgasmarinas.
Irnicamente, reducir la cantidad de nutrien-
tes que entran naturalmente en el ocano tam-
bin puede ser perjudicial. Las presas y embalses
que retienen el agua, para su aprovechamiento
agrcola y para otros usos, reducen la cantidad de
nutrientes que de otra manera habran enrique-
cido la productividad de las regiones costeras,
afectando as a las pesqueras. La construccin
de presas y el desvo o canalizacin de los ros
tambin reducen las cantidades de sedimentos
que entran en el ocano, aumentando conside-
rablemente la erosin en la costa inmediata.
Aguas residuales
La produccin de aguas residuales, cada vez
mayor, es un problema importante para las ciu-
dades de todo el mundo. En las aguas residuales
urbanas van todas las clases de aguas residuales
de los hogares y edificios de la ciudad. Tambin
pueden llevar agua procedente de las tormen-
tas. Las aguas residuales industriales contie-
nen gran variedad de residuos de las fbricas
y otras industrias. La mayor parte de las aguas
residuales se descargan en el mar, o en los ros
que fluyen a l. Las grandes cantidades de aguas
ambiente marino y la salud humana.
Impactos de las aguas residuales. Los ver-
tidos de aguas residuales en la costa son un gran
peligro para la salud, una amenaza mucho ms
seria de lo que antes se crea. Las aguas residua-
les contienen muchos virus, bacterias y otros
parsitos que provocan enfermedades (vase El
enfoque de la ciencia: Agentes patgenos en las
aguas costeras, p. 275). Por ejemplo, la hepatitis
infecciosa puede contagiarse por virus presentes
en las heces humanas. Anualmente, se producen
unos 2.5 millones de casos de la hepatitis infec-
ciosa en personas que comen ostras, almejas y
otros mariscos, en los que los virus se van con-
centrando a medida que los mariscos van filtrando
el agua para alimentarse. Nadar en agua conta-
minada con aguas residuales tambin puede ser
peligroso; se puede contraer alguna enfermedad
al tragar agua o desarrollar infecciones de odo,
garganta u oculares por contacto con el agua. El
cierre de playas debido a los vertidos de aguas
residuales sin depurar es comn cuando las al-
cantarillas se desbordan despus de una lluvia
405
fuerte y ha llegado a ser algo rutinario en muchas
y las precipitaciones excesivas se descargan cerca
de orilla. El impacto econmico debido al turis-
mo perdido y al cierre de las piscifactoras para la
cra de mariscos puede ser considerable.
Lasaguasresidualessonvertidasenelmarpor
muchascomunidadesdetodoelmundo.Sonun
peligroimportanteparalasaludhumanayaque
propaganenfermedades.
Tratamiento de aguas y lodos residuales.
Los efectos perjudiciales de las aguas residuales
se pueden reducir mediante el tratamiento de
dichas aguas, y en muchos pases el tipo de tra-
tamiento que hay que realizar antes del vertido
de las aguas residuales est regulado por ley. Se
puede dejar que las aguas residuales simplemen-
te estn en reposo durante un cierto tiempo en
un embalse, de modo que se produzca la decan-
tacin de los materiales slidos. Un tratamiento
opcional ms avanzado, pero tambin ms caro,
es dejar que acten las bacterias y otros organis-
mos que descomponen la materia orgnica pre-
sente en las aguas residuales. Tambin se pueden
aadir productos qumicos u otros pasos para
aumentar la depuracin de las aguas residuales.
Despus del tratamiento, las aguas residuales son
desinfectadas para matar las bacterias y algunos
virus, generalmente mediante la adicin de clo-
ro. El tratamiento con ozono y la irradiacin con
rayos UV son otros mtodos de desinfeccin.
Las aguas residuales que contienen residuos in-
dustriales tambin pueden contener pesticidas,
metales pesados y otros compuestos qumicos
txicos. Sin embargo, las formas ms avanzadas
de depuracin pueden producir un agua bastante
pura para el riego o incluso como agua potable.
Fitoplancton Pequeos organismos que
van a la deriva y son una parte fundamental
de las comunidades acuticas ya que realizan
prcticamente toda la fotosntesis que se produce
en el ocano abierto.
Captulo 15, p. 326
Bacterias descomponedoras Bacterias
y arqueas que fragmentan, o descomponen,
la materia orgnica muerta para liberar nutrientes
y otros compuestos qumicos sencillos.
Captulo 5, p. 94
Condiciones anxicas Ausencia de oxgeno que
da lugar a la acumulacin de sulfuro de hidrgeno
(H2S) en el sedimento, lo que hace que ste sea de
color oscuro.
Captulo 11, p. 254
406 Parte IV El hombre y el mar

Viviendo en un invernadero: El calentamiento global

La mayor parte de la energa solar que llega a nuestro planeta, cerca del 70 %,
es absorbida por la tierra. Parte de la energa absorbida se refleja en forma de
radiacin infrarroja. El dixido de carbono, un componente normal de la atms-
fera, retiene parte de esa energa trmica, como el cristal de un invernadero, y
calienta la tierra. Se ha estimado que sin este efecto invernadero la tierra estara
unos 10 C ms fra.
Los organismos vivos, en el mar y en la tierra, influyen sobre la cantidad
de dixido de carbono que hay en la atmsfera. Mediante la fotosntesis, los
productores primarios, sobre todo el fitoplancton del ocano, extraen el dixido
de carbono de la atmsfera y tanto los productores como los consumidores
(animales) lo devuelven a ella con la respiracin. La vida del planeta elimina
tanto dixido de carbono de la atmsfera como el que aade. Sin embargo, los
humanos hemos estado aumentando la cantidad de dixido de carbono de la
atmsfera al quemar unas cantidades enormes de combustibles fsiles. Estos
combustibles, bsicamente petrleo y carbn, no son otra cosa que restos
fosilizados de bosques antiguos. Liberamos la energa y el dixido de carbono
que contienen cuando conducimos nuestros coches y hacemos que funcionen
las centrales elctricas trmicas. Tambin talamos y quemamos los rboles de
las selvas tropicales, que consumen mucho dixido de carbono, y con ello se
libera an ms dixido de carbono!
El dixido de carbono ha aumentado en un 25 % desde 1850 y el planeta se
est calentando, efecto al que se conoce como calentamientoglobal. Cunto
llegar a calentarse y cules sern las consecuencias son cuestiones discutibles.
Durante el siglo xx la temperatura de la tierra aument 0.5 C aproximadamente.
Un equipo de cientficos consultados por Naciones Unidas ha previsto un au-
mento de 1.0 a 5.8 C antes del fin de este siglo. El calentamiento har que
se evapore ms agua desde los ocanos y que aumenten las precipitaciones,
huracanes y tormentas. La frecuencia de huracanes en el Atlntico y de tifones en
el Pacfico puede haber aumentado ya como resultado del calentamiento global.
En algunas zonas han aumentado las precipitaciones, mientras que en otras hay
ms sequa. El ocano Antrtico, alrededor de la Antrtida, se est calentando al
doble de velocidad que los dems ocanos, y los cientficos temen que se derrita
el casquete de hielo polar de la Antrtida y que el ocano rtico inunde las tierras
costeras. Los cientficos an no estn de acuerdo sobre cunto y a qu velocidad
de elevar el nivel del mar. Los modelos informticos han previsto que la elevacin
puede variar entre 0.3 y 1.5 m antes de 2030. Puede parecer que el cambio ser

ases del efecto

Sol ms g inve
y de r na
der
CO 2 CO2 o
lar
so CO2 CO 2 CO2
ga
er
En
Combustin Basuras
Plantas CO2
terrestres
Energa radiante CO2
Plantas
reflejada hacia la y animales
tierra por la capa de CO2 marinos

Papel del dixido de carbono (CO2) y dems gases del efecto invernadero sobre la retencin del calor
por la atmsfera de la tierra.

El tratamiento de las aguas residuales reduce
enormemente el impacto de stas sobre el am-
biente marino y la salud humana, pero no est
exento de problemas. El coste del tratamiento de
las aguas residuales aumenta mucho a medida que
se utilizan mtodos ms avanzados y muchas co-
munidades no pueden permitirse el uso de dichos
tratamientos avanzados, o no estn dispuestas a
pagarlos. El cloro que se emplea para la desin-
feccin puede permanecer en las aguas residuales
que terminan vertindose y es txico para la vida
marina. El tratamiento de las aguas residuales
tambin crea un nuevo problema relacionado con
los desechos. Qu hacer con los lodos?, los resi-
duos que se producen durante la depuracin. Este
material semilquido est mucho ms concentra-
do que las aguas residuales originales y suele te-
ner mayores concentraciones de metales pesados
y otras sustancias txicas. Si los lodos se vierten
directamente al mar, sofocan a las comunidades
naturales del fondo, creando desiertos negros
alrededor de la zona de vertido (Fig.18.4).
La mayora de los detritvoros no pueden
hacer frente a las grandes cantidades de materia
orgnica que hay en los lodos. Por ello, las bacte-
rias que prosperan bajo estas condiciones son las
que se encargan de descomponer la materia or-
gnica. Las bacterias descomponedoras utilizan
tanta cantidad de oxgeno que las condiciones
se transforman en anxicas. El nmero total de
especies disminuye a medida que los habitantes
naturales van desapareciendo y son sustituidos
por otras formas ms resistentes, por ejemplo por
ciertas especies de poliquetos. Los peces bentni-
cos que se capturan en los alrededores de los ver-
tederos de lodo suelen tener tumores en la piel,
desgarros en las aletas y otras lesiones, segn pa-
rece como consecuencia de la alta concentracin
de sustancias txicas y bacterias.
Losgrandesvolmenesdelodoquesevierten
almarmodificanenormemente,odestruyen,las
comunidadesdelfondo.
Se pueden adoptar algunas medidas alterna-
tivas al vertido de las aguas residuales en el mar.
Algunas comunidades aprovechan los pantanales
para el tratamiento natural de las aguas residua-
les, reciclando los nutrientes en ellos (Fig.18.5).
En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972
obliga a realizar tratamientos adicionales para
reducir la cantidad de partculas slidas en sus-
pensin antes de que se pueda hacer el vertido
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 407

pequeo, pero algunas naciones han comenzado a hacer planes para poder en-
frentarse a las consecuencias de la elevacin del nivel de las aguas. Por ejemplo,
grandes extensiones de Florida y de los Pases Bajos resultaran inundadas, y
algunas naciones isleas, como Maldivas, Tuvalu y Kiribati, podran desaparecer
totalmente!
Cmo afectar el calentamiento global al ambiente marino? Nadie lo sabe,
pero se han previsto varios efectos probables. Uno es que el flujo de algunas
corrientes ocenicas importantes podra cambiar, afectando a muchos ecosis-
temas marinos. Los ecosistemas ya perturbados, como los manglares y los es-
tuarios, podran inundarse; los arrecifes de coral podran no crecer lo bastante
rpidamente como para ir acomodndose al ritmo de elevacin del nivel del mar.
Las pesqueras tambin cambiarn, en funcin de las regiones afectadas por las
corrientes. Por ejemplo, un cambio en la corriente del Golfo hara que el noroeste
de Europa fuese mucho ms fro. Dos estudios independientes publicados en
2001 demostraron que la temperatura del ocano ha aumentado desde los aos
1950 y que el calentamiento probablemente se deba al aumento del efecto in-
vernadero.
Algunas reas del mundo, situadas en las regiones ms densamente po-
bladas y contaminadas, parecen haberse enfriado en lugar de haberse calentado
como se esperaba. Parece que las pequeas partculas del polvo y los agentes
contaminantes que hay flotando en la atmsfera de la mayor parte de estas reas
contribuyen al enfriamiento. Algunas de las partculas del polvo proceden de gran-
des incendios en las selvas tropicales; otras tienen un origen natural, por ejemplo
las que vienen de erupciones volcnicas. Estas partculas, llamadas aerosoles,
dispersan la luz solar y favorecen la formacin de nubes, que son las que provo-
can el enfriamiento. Una de las actividades que produce aerosoles es la emisin
de sulfatos desde las centrales elctricas, que tambin emiten gases que contri-
buyen al calentamiento global!
Otros gases tambin contribuyen al efecto invernadero. Uno de ellos es el
metano, que se libera desde los arrozales y pantanos. Otros culpables son los
clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire
acondicionado. Los CFC estn siendo eliminados gracias a un acuerdo interna-
cional, el Protocolo de Montreal de 1987.
Los CFC tambin estn implicados en otro posible desastre que no est
relacionado con el calentamiento global: la destruccin gradual de la capa de
ozono de la atmsfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los se-
res vivos contra la radiacin ultravioleta del sol, que es perjudicial porque causa
mutaciones genticas y cncer. Hay preocupacin por los posibles efectos del
aumento de la radiacin ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas
alrededor de la Antrtida. Podra alterar la vida en la Antrtida, la mayor parte
de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervi-
vencia. Por cierto, la destruccin de la capa de ozono dejara de impedir que
este gas refleje parte del calor que llega hasta la atmsfera y, por tanto, hara
que aumentase el calentamiento global. Actualmente en la capa de ozono de
la Antrtida ya hay un agujero demasiado grande. En el ao 2000 alcanz un
tamao de 29.8 millones de km2, tres veces el tamao de Estados Unidos. La
eliminacin progresiva de los CFC ha permitido que el agujero vaya reducin-
dose gradualmente. An as, recientemente la reduccin se ha ralentizado. En
2004 el tamao del agujero era de 19.0 millones de km2.
Qu se puede hacer para evitar el calentamiento global? Hasta 1997 no se
convoc una reunin de las naciones industrializadas para abordar el problema. En
la Conferencia de Kyoto sobre el Cambio Climtico se acord una reduccin, antes
de 2012, de la emisin de CO2 y otros gases del efecto invernadero, del 5.2 % por
debajo de los niveles que haba en 1990. Para lograr esto, las industrias y los con-
sumidores deben reducir el uso de combustibles fsiles. En 2001 se produjo un
importante contratiempo cuando los Estados Unidos se retiraron del acuerdo de
Kyoto. El total de 141 pases signatarios se alcanz cuando el tratado fue firmado
por Rusia en 2004 (haca falta un mnimo del 55% para que el acuerdo obligase
legalmente). Aun as, Estados Unidos y China, los dos pases ms contaminantes,
y los que consumen ms energa a nivel mundial, no siguen el acuerdo.
Adems de reducir las emisiones de los gases del efecto invernadero, otra
posibilidad es la fertilizacin deliberada de amplias reas del ocano para au-
mentar la cantidad de fitoplancton. La fotosntesis realizada por ese fitoplancton
aumentara la captacin de CO2 del agua, el cual procede mayoritariamente de la
atmsfera. Algunos consideran la fertilizacin con hierro (vase Nutrientes, p. 343)
como otra posible opcin. Sin embargo, esta intervencin humana masiva plantea
algunos problemas. Simplemente no se sabe lo que podra suceder. Algunas espe-
cies podran resultar favorecidas, mientras que otras, quizs la mayora, no.
Citando a un cientfico estadounidense, la cuestin no es saber si realmente
se est produciendo el calentamiento global, sino cundo nos afectar.

de las aguas residuales. Pero, por qu no con-
siderar las aguas residuales como un recurso y
aprovecharlas? Tericamente se podran reciclar
grandes cantidades de agua y de nutrientes va-
liosos que de otro modo se perderan. En algu-
nos sitios los lodos se reciclan para el relleno de
graveras, como material de construccin y como
compost. Tambin se utilizan como fertilizan-
te para suelos agrcolas, como combustible para
generar electricidad y como producto de partida
para la obtencin de fuel-oil.
Petrleo
El petrleo, o simplemente crudo, es una mez-
cla compleja de hidrocarburos, compuestos de
carbono e hidrgeno de cadena larga, y de otros
productos qumicos. El petrleo es una materia
valiosa que se refina para obtener combustibles
y materias primas para producir plsticos, fibras
sintticas, caucho, fertilizantes y otros muchos
productos.
Fuentes. El petrleo tambin es uno de los
agentes contaminantes ms frecuentes del oca-
no. Se estima que cada ao se vierten en los
ocanos del mundo unos 682 millones de tone-
ladas de petrleo y sus derivados, como fuel y di-
versos lubricantes. El petrleo procedente de la
filtracin natural no es un agente contaminante,
aunque en todo el mundo contribuye con otros
584 millones de toneladas. En aguas norteame-
ricanas la filtracin natural es la fuente de pe-
trleo ms importante, con una contribucin de
alrededor de 160 000 toneladas al ao, mientras
que las dems fuentes de contaminacin supo-
nen ms de 96 000 toneladas al ao (Fig.18.6).
En Norteamrica, casi el 85% de la contamina-
cin por petrleo procede de los vertidos en los
ros, de las ciudades costeras, del fuel de los bar-
cos y pequeas embarcaciones y del combustible
desechado por los aviones. El otro 15 % procede
de fugas desde los buques petroleros y oleoduc-
tos, y de las labores submarinas de exploracin y
extraccin. Sin embargo, en una exploracin del
golfo de Mxico en 1979 se produjo un escape
de al menos medio milln de toneladas de pe-
trleo durante un periodo de solo 9 meses.
1 tonelada mtrica de petrleo crudo =
= 7.33 barriles = 308 galones EE UU.
408 Parte IV El hombre y el mar

FIGURA 18.5 ste es uno de los pantanos artificiales de una red en los que se purifican, mediante procesos
naturales, las aguas residuales domsticas de la ciudad de Arcata, en el norte de California, antes de ser bombea-
FIGURA 18.4 El vertido de las aguas residuales de das hasta el ocano. Las aguas residuales, cuyo componente mayoritario es el agua, se someten a un tratamiento
la planta de tratamiento Hyperion, en la baha de Santa
preliminar y se aade cloro para matar las bacterias perjudiciales. Posteriormente las aguas se bombean hasta los
Mnica, en el sur de California, se realiza a una profun-
pantanos, donde las bacterias del fango descomponen la materia orgnica. Los nutrientes que se liberan fertilizan las
didad de 60 m, mediante un tubo de desage de 8 km
plantas de los pantanos. Los pantanos evitan la contaminacin del ocano por aguas residuales y atraen a muchas
de longitud. En los alrededores del desage hay grandes
especies de aves y a otros organismos.
anmonas (Metridium). Se est consiguiendo que la baha
de Santa Mnica est bastante limpia. Los lodos se tra-
tan en otra planta, que se termin en 1987, y parte de Escorrenta y aguas Refineras
las aguas residuales que se vierten por el desage se residuales urbanas costeras
someten a un tratamiento adicional. El tratamiento en la
planta se ha mejorado para cumplir con la normativa de Embarcaciones
la Agencia de Proteccin del Medio Ambiente. de recreo

Bolas de
alquitrn
Sin embargo, los derramamientos masivos de
petrleo que se producen por el hundimiento Aporte
de algn petrolero gigante, o como consecuen- Accidentes fluvial
de los petroleros
cia de colisiones entre ellos, son las ms devas-
tadoras de todas las desgracias para el ambiente
marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante
Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000
toneladas de crudo a lo largo de la costa del Faenas habituales
de los petroleros Fugas y accidentes
noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez en las plataformas
derram ms de 35 000 toneladas de petrleo de exploracin
crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones y extraccin
un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales

de mar, salmones, guilas calvas y otra fauna.

Los accidentes han hecho que se adopten nor- Fuentes de Cantidad Porcentaje
mativas ms restrictivas en la construccin y las contaminacin estimada
por petrleo
faenas de los petroleros, por ejemplo la obliga- en Norteamrica
cin de que estn dotados de doble casco. Sin
Filtraciones 160 000 60%
embargo, algunos de los petroleros ms antiguos naturales toneladas
no tienen doble casco y siguen en activo. Contaminacin 84 000 28%
La mayor parte de los componentes del pe- desde tierra y por toneladas
los barcos de recreo
trleo son insolubles en agua y flotan en la su- Transporte de petrleo 9100 toneladas 9%
perficie. Aparecen como una fina pelcula iridis- Exploracin y extraccin 3000 toneladas 3%
cente en la superficie o como masas de material
negro en la orilla. Podra esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentes de petrleo en el ambiente marino (datos anuales).
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 409

reas del ocano estuviesen cubiertas por el
petrleo que se ha ido vertiendo y acumulan-
do con los aos. Afortunadamente, algunos de
sus componentes ms ligeros se evaporan y las
bacterias terminan degradando el petrleo. Los
componentes del petrleo son fragmentados, o
descompuestos, por las bacterias y son casi total-
mente biodegradables. Generalmente el ritmo
de degradacin es lento, aunque vara segn la
comunidad marina de que se trate. Por ejemplo,
dura mucho ms en las marismas y los mangla-
res que en otras comunidades costeras. Se co-
nocen bolsas de petrleo que han permanecido
ms de 30 aos en algunas marismas.
Algunos de los componentes del crudo se hun-
den y acumulan en el sedimento, sobre todo des-
pus de que los ms ligeros se hayan evaporado.
Otros residuos quedan en la superficie del agua y
forman bolas de alquitrn, comunes a lo largo de
las rutas martimas que cruzan los ocanos. Pue-
den persistir en el agua durante muchos aos y se
han visto en zonas muy alejadas de las rutas del
trfico martimo. Incluso hay percebes viviendo
sobre algunas bolas de alquitran! Cuando se pro-
ducen vertidos grandes se forman capas enormes
de petrleo (mareas negras) que van cubriendo
todo lo que encuentran en su trayectoria, mientras
son llevadas por el viento y las corrientes.
Con todo, las industrias del petrleo y del
transporte martimo han hecho progresos con-
siderables para la proteccin del ambiente ma-
rino. Las descargas ilegales siguen siendo un
problema, pero cada vez son de menor entidad.
Una indicacin de ello es la disminucin de la
cantidad de bolas de alquitrn en muchas playas.
ferente y, por lo tanto, su toxicidad y persistencia
ambiental tambin son muy variables. Los pro-
ductos refinados, como el fuel-oil, suelen ser an
ms txicos que el crudo.
Los vertidos importantes pueden tener efec-
tos desastrosos sobre la vida marina y en especial
sobre los ambientes costeros. Las aves y mam-
feros marinos, como la nutria de mar, son par-
ticularmente susceptibles. Muchos de estos ani-
males mueren cuando las plumas o el pelo que-
dan impregnados por el petrleo (Fig.18.7), lo
que afecta a la capacidad de mantener la capa
delgada de aire caliente que necesitan como
aislamiento. Las aves que dependen del vuelo
para alimentarse no pueden hacerlo y mueren
de hambre. Es difcil determinar el nmero
de aves que mueren como consecuencia de un
vertido ya que muchas de ellas se hunden sin
llegar a la costa, donde los cadveres pueden
contarse. Inmediatamente despus de la marea
negra provocada por el Amoco Cadiz se pudieron
contar 3200 aves muertas, algunas de las cuales
pertenecan a especies raras. Se cree que la ma-
rea negra provocada por el Exxon Valdez pudo
causar la muerte de 100 000 a 300 000 aves y
de 3500 a 5000 nutrias de mar. Se ha estimado
que harn falta unos 70 aos para que la fauna
del rea donde se produjo el vertido se recupere
completamente. Las nutrias de mar, y el resto de
la fauna, todava estn afectadas por una fertili-
dad baja y unos elevados ndices de mortalidad.
El efecto de los vertidos sobre las costas roco-
sas expuestas son menos devastadores de lo que
puede parecer a primera vista. Inicialmente se
produce la muerte de muchos organismos ssi-
les, pero la accin del oleaje y las mareas ayudan
a limpiar el petrleo. Las comunidades de las
costas rocosas se recuperan, aunque la recupe-
racin depende de factores como la cantidad de
petrleo, la accin del oleaje y la temperatura. Se
produce degradacin por parte de las bacterias,
aunque generalmente es lenta, especialmente en
aguas fras. Los vertidos pueden ser degradados
ms rpidamente por las bacterias si se aade al
agua un fertilizante que sea soluble en el petr-
leo o si se rocan con l las rocas y el sedimento.
La experiencia ha demostrado que la recupera-
cin comienza despus de algunos meses y que
se puede llegar a unas condiciones aparentemen-
te normales uno o dos aos despus del vertido.
No obstante, se han encontrado concentraciones
elevadas de petrleo en los sedimentos y en al-
gunas zonas aisladas despus de 15 o ms aos.
Las grandes mareas negras pueden tener efec-
tos an ms catastrficos cuando llegan a maris-
mas o manglares. Estas comunidades son carac-
tersticas de costas y estuarios abrigados, donde
el petrleo no se puede dispersar por la accin
del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de
las plantas dominantes y la recuperacin es muy
lenta. El petrleo es absorbido por el sedimento
fino tpico de estas comunidades y puede persis-

Elpetrleoesunagentecontaminantemuycomn
quellegahastaelmarcomodesechoprocedente
detierra,accidentesdurantesuextraccindel
fondodelmarycomoresultadodesutransportea
travsdelagua.

Efectos del petrleo en la vida marina. In-

cluso en cantidades pequeas, el petrleo produ-
ce diversos efectos sobre los organismos marinos.
Pueden acumular los componentes del petrleo,
muchos de los cuales son txicos, a partir del
agua, los sedimentos y los alimentos. Por ejem-
plo, hay pruebas de que algunas sustancias pre-
sentes en el petrleo interfieren con la reproduc-
cin, desarrollo, crecimiento y el comportamien-
to de muchos organismos. Estos compuestos se
van liberando desde el petrleo durante dcadas.
El petrleo tambin aumenta la susceptibilidad
de los peces a las enfermedades e inhibe el cre- FIGURA 18.7 Un colimbo (Gavia) impregnado de petrleo durante el vertido provocado por el Exxon Valdez en
Alaska. Los detergentes, que se pueden utilizar para dispersar el petrleo y para ayudar a evitar situaciones como
cimiento del fitoplancton. Los diversos tipos de sta, fueron muy utilizados durante el vertido del Torrey Canyon que se produjo en 1967, en la costa inglesa, pero
crudo tienen una composicin qumica muy di- demostraron ser txicos y realmente causaron ms daos que el mismo petrleo.
410 Parte IV El hombre y el mar
tir en l durante dcadas. Los arrecifes de coral
y los lechos de hierbas de mar tambin resultan
muy afectados por los vertidos de petrleo. Las
colonias de coral presentan tejidos hinchados,
producen una cantidad excesiva de moco y mues-
tran reas sin tejidos. La reproduccin y la ali-
mentacin de los plipos supervivientes tambin
se ven afectadas por el petrleo. No obstante, se
sabe muy poco sobre los efectos a largo plazo.
Elpetrleoesperjudicialparalamayoradelos los daos causados por el Exxon Valdez que en
organismosmarinos.Esespecialmentedestructivo total ascendieron a 4710 millones de euros.
paralascomunidadestpicasdelaszonas
abrigadasyconaguaspocoprofundas.
La contencin y limpieza de un vertido de
petrleo suponen un dolor de cabeza impor-
tante. Para evitar que la marea negra llegue a la
orilla, el vertido puede rodearse con flotadores
ignfugos. Para recuperar parte del petrleo
derramado se utilizan buques espumadera,
unos barcos equipados con flotadores en forma
de U. Sin embargo, este mtodo no se puede
utilizar cuando el mar est picado. Tambin se
aaden dispersantes qumicos para fragmen-
tar las grandes manchas de petrleo en gotitas
pequeas que, por su tamao, se dispersan ms
fcilmente en el agua. Desafortunadamente, los
dispersantes tambin son dainos para la vida
marina y el petrleo, aunque se haya dispersado,
sigue siendo txico. El uso de chorros de agua
caliente a presin para lavar el petrleo de las
playas despus del vertido del Exxon Valdez re-
sult ser daino para muchas formas de vida,
casi tanto como el mismo petrleo.
Un vertido ms reciente de petrleo fue el del
Prestige, un petrolero monocasco que se parti en
dos y se hundi en 2002 frente a la costa de Gali-
cia, en el noroeste de Espaa. Derram 63 000 to-
neladas de fuel, y se form una masa flotante de
petrleo de 30 km de longitud que alcanz la cos-
ta espaola que result catastrfica para valiosas
pesqueras marisqueras y dej sin trabajo a ms de
100 000 personas. El vertido provoc una protesta
general que en ltima instancia influy sobre los
resultados de las elecciones generales en Espaa.
El Prestige se hundi con una carga adicional en
sus tanques estimada en otras 40 000 toneladas
de petrleo, por lo que an quedan dudas so-
bre si en el futuro habr nuevos derrames (vase
Apndice E. La marea negra del Prestige.
Las consecuencias de los vertidos de petrleo
sobre las economas locales pueden ser de gran
importancia. El sector pesquero es el primero
que sufre los efectos. Los peces y mariscos fil-
tradores, como las ostras y almejas, manchados
de petrleo no pueden venderse. Las capturas
de peces pueden disminuir, sobre todo las de
las especies que viven cerca del fondo, debido a
la mortalidad inicial de los peces, tanto adultos
como jvenes, y a la disminucin de la abundan-
cia de su alimento. Adems, las playas impregna-
das de petrleo suponen un desastre para el sec-
tor hotelero, que depende fundamentalmente del
turismo. Las indemnizaciones a los afectados y el
coste de las tareas de limpieza pueden alcanzar
valores de miles de millones de euros. La Corpo-
racin Exxon fue condenada a pagar multas por
Loshidrocarburosclorados,queincluyenmuchos
ynobiodegradables.Muchossevanacumulando
Sustancias txicas persistentes
Se dice que muchos de los agentes contaminan-
tes importantes que llegan al mar desde tierra son
persistentes porque permanecen en el ambiente
durante aos, incluso muchas dcadas. Las sus-
tancias persistentes no pueden ser descompues-
tas fcilmente por los microorganismos (y por
esta razn se conocen como no biodegradables),
ni por medios fsicos ni por procesos qumicos.
Pesticidas. Un grupo importante de agen-
tes contaminantes qumicos sintticos son los
hidrocarburos clorados. Muchos de ellos son
pesticidas, es decir, productos qumicos que se
usan para matar insectos y controlar las malas
hierbas, incluidos el DDT, la dieldrina, el hep-
tacloro y el chlordane. Desde que en los aos
1940 empez a emplearse el DDT, se han uti-
lizado millones de toneladas de l y de otros
muchos hidrocarburos clorados, sobre todo en
agricultura. Estos pesticidas se han empleado
para proteger las cosechas agrcolas contra los
insectos parsitos y para controlar a los insectos
transmisores de enfermedades. Los pesticidas
han evitado las enfermedades y el hambre a mi-
llones de personas, pero el uso desenfrenado de
hidrocarburos clorados tambin ha mostrado su
lado siniestro, ya que son sustancias que tambin
son perjudiciales para otros organismos para los
que no iban destinados.
Los pesticidas no se han utilizado directa-
mente en el ocano, pero llegan hasta l a travs
de los ros, la escorrenta y las aguas residuales,
y son transportados a largas distancias, incluso
hasta alta mar, por la atmsfera (Fig.18.8). En
el ocano son absorbidos por el fitoplancton y
por las partculas en suspensin, pasando de este
modo a la cadena alimentaria.
Los hidrocarburos clorados se disuelven en las
grasas y no se excretan, de modo que los organis-
mos tienden a conservarlos casi indefinidamente.
Los animales absorben y acumulan los pesticidas
a partir de los organismos que comen, de mane-
ra que la concentracin interna de hidrocarburos
clorados es ms alta en ellos que en sus alimentos.
As, en cada nivel de la cadena alimentaria se
van concentrando cada vez ms. Este fenmeno
se conoce como amplificacin biolgica. Entre
los animales marinos, las mayores concentracio-
nes de pesticidas son las que se dan en los peces
carnvoros, y son an ms elevadas en las aves y
mamferos que se alimentan de peces y estn en
la cima de la pirmide trfica (Fig.18.8).
pesticidasampliamenteutilizados,sonpersistentes
enlacadenaalimentariamediantelaamplificacin
biolgica.
Los alarmantes efectos del uso mundial de
hidrocarburos clorados empezaron a notarse
durante los aos 1960. En Estados Unidos fue
necesario destruir los peces capturados para el
consumo humano porque contenan demasiados
pesticidas. stos comenzaron a acumularse en
los carnvoros superiores, en unas concentracio-
nes que eran miles o incluso millones de veces
ms elevadas que en el agua del mar.
Los efectos sobre las aves, tanto en tierra
como en el mar, fueron particularmente dram-
ticos. Realmente las aves no fueron envenenadas,
pero las altas concentraciones de hidrocarburos
clorados en su grasa corporal interfirieron con la
reproduccin, concretamente sobre la cantidad
de calcio en la cscara de los huevos. Las csca-
ras eran tan delgadas que se rompan durante la
incubacin, antes de que los polluelos llegasen a
estar completamente desarrollados.
Por ejemplo, a finales de la dcada de 1960
y principios de la siguiente, el pelcano pardo
(Fig.18.9), que antes era abundante en la ma-
yor parte de Estados Unidos, como consecuen-
cia de la falta de reproduccin, se convirti en
una especie rara de ver. Las hembras rompan
los huevos al incubarlos, o simplemente los
adultos no anidaban. En las islas del Canal del
Sur de California, en la ltima colonia de cra en
la costa pacfica del norte de Mxico, en 1970
solamente hubo un polluelo y siete en 1971. Se
encontraron grandes cantidades de DDT y de
otros productos qumicos relacionados en los
tejidos de las aves de sta y de otras colonias
de cra, y en otros animales marinos de la zona,
desde los filtradores, como los cangrejos de are-
na, a los carnvoros superiores, como los leones
marinos.
En Estados Unidos y otras muchas naciones
industrializadas se prohibi el uso del DDT y
de otros hidrocarburos clorados en 1972. En-
tonces, comenzaron a disminuir los residuos del
DDT en los animales y los sedimentos marinos.
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 411

Fumigacin





Focas, leones marinos,

Escorrenta
aves (10 25 ppm)
Viento



Viento




Ros







Peces carnvoros

Fitoplancton

(1.0 2.0 ppm)




Sedimentos Precipitacin



Zooplancton



Peces que se alimentan

Focas, leones
de plancton (0.5 ppm)

marinos, aves

Zooplancton (0.3 ppm)


Peces que se

alimentan de plancton
Fitoplancton (0.1 ppm)

Peces
carnvoros

FIGURA 18.8 La concentracin de hidrocarburos clorados aumenta segn la posicin relativa de los organismos en la cadena alimentaria, lo que demuestra que hay ampli-
ficacin biolgica. En la pirmide trfica que resume esta cadena alimentaria generalizada, la concentracin de pesticidas se expresa en partes por milln (ppm).

El pelcano pardo, que casi lleg a extinguirse
en Estados Unidos, se ha recuperado y parece
que ha vuelto a reproducirse normalmente. Sin
embargo, en los peces que viven cerca del fondo
FIGURA 18.9 El pelcano pardo (Pelecanus occi -
dentalis) vuelve a ser comn a lo largo de las costas de
Estados Unidos.
todava se pueden encontrar DDT y residuos
relacionados. Se ha demostrado que uno de es-
tos residuos, el DDE, puede ser degradado por
las bacterias en condiciones de laboratorio. Un
acuerdo internacional del ao 2000 ha restrin-
gido la produccin y el uso de ciertas sustancias
txicas, pero no prohbe que se siga usando el
DDT, ya que supone un mtodo barato para el
control de los insectos en los pases en desarro-
llo, sobre todo para el control de los mosquitos
que transmiten la malaria.
Policlorobifenilos y otros compuestos
orgnicos txicos. Otro grupo problemtico
de hidrocarburos clorados txicos son los po-
liclorobifenilos (PCB). Los PCB no son bio-
degradables, aunque s son persistentes y mues-
tran amplificacin biolgica. Estos compuestos
fueron muy utilizados en transformadores y
condensadores elctricos, y en la fabricacin de
plsticos, pinturas y otros muchos productos. Se
ha demostrado que los PCB son muy txicos y
pueden producir cncer y malformaciones con-
gnitas; su produccin y uso han sido regulados
o prohibidos por muchas naciones.
Sin embargo, la prohibicin lleg despus de
que los PCB se hubiesen diseminado a travs
de los ocanos. Se han detectado PCB y otros
hidrocarburos clorados en la grasa de las balle-
nas y otros mamferos marinos. Los salmones
que emigran a los lagos y ros, cuando mueren
despus de realizar la freza, liberan los PCB que
contienen sus tejidos. Adems, en algunas partes
del mundo se siguen usando los PCB y a nuestro
alrededor sigue habiendo aparatos elctricos que
todava los contienen. Es necesario que dichos
aparatos se mantengan sellados y que los PCB
que contienen se traten adecuadamente cuan-
do nos deshagamos de ellos. No obstante, de
manera invariable, los PCB estn presentes en
grandes cantidades de desechos peligrosos que
deben acumularse y eliminarse de alguna manera
en algn lugar (Fig.18.10). Los PCB estn muy
extendidos en los vertederos y basureros. Como
ocurre con otros hidrocarburos clorados, las dca-
das de uso han hecho que en el ambiente marino
todava queden cantidades significativas de estos
persistentes contaminantes, especialmente alrede-
dor de los vertederos de aguas residuales y en los
Cadena alimentaria Proceso de transferencia
de energa desde los productores, las algas y las
plantas, hasta los consumidores, los animales.
Captulo 10, p. 223; Figura 10.13
Pirmide trfica Relacin, en forma de pirmide,
entre la energa y el nmero de individuos o
la biomasa de los organismos de una cadena
alimentaria.
Captulo 10, p. 225; Figura 10.16
412 Parte IV El hombre y el mar

Estos agentes contaminantes tienen una estruc-

tura qumica similar a la de las hormonas sexua-
les y acaso interrumpan la reproduccin.

Metales pesados. Los metales son otro tipo

de contaminantes qumicos para los ocanos,
particularmente los clasificados como metales
pesados. La mayora de los organismos, si no
todos, necesitan cantidades nfimas de algunos
metales, pero en exceso pueden resultar txicos.
Un metal pesado particularmente problem-
tico es el mercurio, que llega hasta el ocano por
medio de varios procesos naturales: la erosin de
las rocas por la accin de los agentes atmosfri-
cos, la actividad volcnica, los ros y las partculas
de polvo en suspensin. Sin embargo, las acti-
vidades humanas parecen desempear un papel
cada vez ms importante, especialmente a lo lar-
go de la costa. Antiguamente el mercurio era un
ingrediente activo de los productos qumicos que
se usaban para matar bacterias y mohos y de las
pinturas antifouling (contra organismos incrus-
FIGURA 18.10 Los compuestos qumicos peligrosos, como los PCB y los pesticidas, y otras sustancias can- tantes). Tambin se utiliza en la produccin de
cergenas, como el cloruro de vinilo y las dioxinas cloradas, pueden eliminarse mediante incineracin en alta mar, en cloro, plsticos, bateras, lmparas fluorescentes,
lugar de hacerlo en tierra. En los buques incineradores, como el de la fotografa, se queman los compuestos orgni- medicamentos y en otros procesos qumicos, e
cos peligrosos a altas temperaturas, y la mayor parte de los compuestos qumicos que se generan en la combustin
son seguros, por ejemplo dixido de carbono y agua. Sin embargo, el transporte de residuos txicos por va martima incluso en los empastes dentales. Los vertidos
aumenta el peligro de que se produzcan vertidos. Tambin es preocupante que durante el proceso se puedan formar de las industrias y ciudades, y el uso como com-
otros compuestos qumicos txicos, como el cloruro de hidrgeno. Muy pocas naciones se deshacen de todos los bustible del carbn, que contiene rastros de mer-
desechos peligrosos que producen en su propio territorio; les es mucho ms sencillo exportar los residuos a otro pas,
generalmente ms pobre, que es el que se encarga de eliminarlos, y de recibir los correspondientes honorarios. Un curio, han aumentado la concentracin de este
tratado internacional de 1989 restringe, pero no prohbe, el transporte internacional de residuos txicos. elemento en el ambiente marino.
El mercurio lquido puro, como el que se usa
en los termmetros, es inofensivo, a menos que
sedimentos de los puertos de las ciudades indus- do a los patrones de los vientos y al hecho de que se inhalen sus vapores. Cuando se combina con
triales. A pesar todo, se conocen algunas bacterias se produce ms condensacin de los productos compuestos qumicos orgnicos, como sucede
marinas capaces de degradar los PCB acumulados qumicos cerca de los polos de la Tierra, donde cuando es transformado por algunas bacterias y
en los sedimentos. Principalmente, se han encon- la temperatura es fra, estos compuestos se con- otros microorganismos en el agua o el sedimen-
trado en reas con altas concentraciones de PCB, centran en las regiones polares. Este sistema glo- to, la historia es bien diferente. Estos compues-
por ejemplo, en el estuario del ro Hudson. bal de evaporacin y condensacin de sustancias, tos orgnicos, como el metil mercurio, son per-
Las dioxinas y los furanos, otros dos grupos muchas de las cuales son txicas, se conoce como sistentes y se van acumulando en la cadena ali-
de hidrocarburos clorados, tambin entran en el destilacin global. La destilacin global se ha mentaria. Se han encontrado niveles de mercurio
ambiente marino desde la tierra. Los molinos de relacionado con la muerte de algunas ballenas y demasiado elevados para el consumo humano en
pulpa y las incineradoras de residuos son fuentes con las elevadas concentraciones de PCB y otros peces grandes, como atunes y peces espada. A
importantes de algunos compuestos qumicos compuestos qumicos txicos que se han encon- medida que aumenta la edad de los peces, ms
que tambin ocurren naturalmente, por ejem- trado en focas, osos polares, ballenas e incluso en alto es el contenido de mercurio. El metil mercu-
plo, como resultado de los incendios forestales. los esquimales, todos ellos habitantes de la regin rio tambin se puede encontrar en los sedimentos
Algunas dioxinas estn entre los agentes conta- rtica, a miles de kilmetros de los lugares en que costeros, sobre todo alrededor de reas donde se
minantes qumicos ms txicos que se conocen. se utilizaron los agentes contaminantes. descargan basuras. Los compuestos de mercurio
Son cancergenas, causan malformaciones con- tambin experimentan la destilacin global. Son
gnitas y afectan al sistema inmunitario de mu- muy difciles de eliminar y sumamente txicos
LosPCB,lasdioxinasylosfuranossonagentes
chos vertebrados, incluido el hombre. Adems, para casi todos los seres vivos. En humanos pue-
contaminantesnotablesporsutoxicidad.Son
presentan amplificacin biolgica. persistentesypresentanamplificacinbiolgica.
den causar daos cerebrales, renales, hepticos y
Los PCB, ciertos pesticidas y otros compues- malformaciones congnitas.
tos qumicos txicos se evaporan hacia la atms- Los peligros de la presencia de mercurio en
fera, donde el viento puede llevarlos a distancias Incluso a concentraciones bajas y tras aos los alimentos de origen marino se demostraron
considerables antes de que se condensen en las de estar prohibidos, los PCB y otros hidrocar- en los aos 1950-60 por el aspecto de unos da-
capas altas y fras de la atmsfera. Cuando se con- buros clorados se han relacionado con compor- os neurolgicos que provocaban parlisis entre
densan vuelven a la tierra arrastrados por la lluvia tamientos sexuales y capacidades reproductivas los habitantes de una ciudad del sur de Japn
o la nieve, y el proceso comienza de nuevo. Debi- anormales en aves, mamferos marinos y peces. (Fig.18.11). Los afectados estaban envenena-
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
50 de los que tiene una distribucin ms amplia.
Igual que en el caso del mercurio, los compues-
casos nuevos
40
tos orgnicos con plomo son persistentes y se
Nmero de
30
Enfermedad concentran en los tejidos de los organismos. El
20 de Minamata plomo es txico para los seres humanos, y pro-
duce enfermedades nerviosas e incluso la muer-
10
te. La principal fuente de contaminacin por
plomo en el ambiente marino es el humo del
(a) 1945 1955 1965 1975
escape de los vehculos que funcionan con com-
bustibles que contienen plomo. El plomo llega
4000 al agua con la lluvia y con el polvo arrastrado
por el viento. Tambin est presente en muchas
clases de productos, como pinturas y cermicas,
Toneladas mensuales
3000 que finalmente terminan llegando al mar.
La retirada del mercado de la gasolina con
Produccin de
plomo ha hecho que disminuyan los niveles de
2000 acetaldehdo
este metal en el agua superficial, especialmente
en el Atlntico norte. Esto representa un xito
1000 histrico, que demuestra que los problemas am-
bientales pueden solucionarse cuando se toman
las medidas adecuadas.
(b) 1945 1955 1965 1975 Loscompuestosdemercurioydeplomoson
sumamentetxicos.Sonpersistentesysevan
acumulandoenlacadenaalimentaria.
80 Inicio
del estudio
El cadmio y el cobre son otros metales pe-
60
mg/kg
sados txicos que se concentran lentamente en
40 Concentracin los organismos marinos. Las operaciones de ex-
de mercurio traccin minera y las refineras son las fuentes
20 en las almejas
ms importantes de estos metales. El cadmio
tambin est presente en los residuos de la fabri-
cacin de bateras y en las bateras desechadas.
(c) 1945 1955 1965 1975
Junto con el plomo, el mercurio y otros metales
FIGURA 18.11 En los aos 1950-60, apareci en- txicos, el cadmio es comn en los ordenadores
tre los habitantes de Minamata (Japn) una enferme-
desechados y en otros componentes electrni-
dad neurolgica que a menudo termina produciendo
daos cerebrales graves, parlisis o incluso la muerte. cos. Estos metales txicos a menudo se filtran
El nmero de casos nuevos (a) se relacion directa- desde los vertederos hasta los ros o el ocano.
mente con la produccin de acetaldehdo por una
Las fuentes de cobre incluyen el tratamiento de
planta qumica (b). Para la obtencin de acetaldehdo
y de cloruro de vinilo, que a su vez se usan en la fabrica- la madera y otros procesos industriales. A dife-
cin de plsticos, se utilizaba un compuesto de mercu- rencia de lo que ocurre en los casos del plomo y
rio. Se estima que entre 1952 y 1968, cuando finalmente
el mercurio, que son transportados en la atms-
dejaron de hacerse los vertidos, en la baha de Minamata
se liberaron entre 200 y 600 toneladas de residuos de fera, los niveles artificialmente altos de cadmio,
mercurio. La enfermedad, ahora llamada enfermedad de cobre y de la mayora de los dems metales pe-
Minamata, fue causada por comer mariscos contamina-
dos con mercurio, aqu representados por su concentra- sados siguen localizados cerca de su fuente.
cin en la almeja comestible Venus (c).
Residuos radiactivos. Las sustancias radiac-
tivas han estado contaminando el medio marino
dos por comer pescados y crustceos que con- desde las explosiones de las primeras bombas
tenan el mercurio concentrado procedente de atmicas a principios de la dcada de 1940. La
los vertidos en el mar de una industria qumica. radiactividad es una caracterstica que presen-
Ms recientemente, en 2004, los altos niveles de tan algunos tomos, que emiten radiacin bajo
mercurio en peces llevaron a las autoridades la forma de energa o de tipos especficos de
de Estados Unidos a recomendar a las mujeres partculas. La exposicin a algunos tipos de ra-
embarazadas y a los nios el consumo limitado de diacin es perjudicial para todos los seres vivos.
conservas de atn, pez espada y otros pescados. En humanos provoca cncer, leucemia y otras
Hasta el ocano llegan otros metales pesa- enfermedades. Ya que la radiactividad puede
dos contaminantes txicos. El plomo es uno penetrar a travs de la materia viva, los residuos
413
radiactivos no necesitan ser ingeridos para pro-
ducir efectos. Adems, los materiales radiactivos
pueden continuar emitiendo radiacin duran-
te miles de aos. En la naturaleza hay algunos
istopos radiactivos, aunque en cantidades n-
fimas, y tambin nos llega una cierta radiacin
perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo
radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso
de los tomos para la obtencin de energa.
Los residuos radiactivos son peligrosos y
deben almacenarse en alguna parte. Algunos se
almacenan en contenedores y se descargan en
reas sealadas del ocano. Los submarinos y
barcos de propulsin nuclear que se hunden, los
satlites cados y los aviones con armas nucleares
estrellados son otras fuentes de residuos radiac-
tivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo
largo de la costa y los residuos industriales au-
mentan los riesgos. Sin embargo, el uso de ma-
teriales radiactivos est muy regulado, y general-
mente no representa una amenaza importante
para el ambiente marino.
Residuos slidos
Cuando miramos la superficie de muchas playas,
podemos ver el gran surtido de basura que lle-
ga hasta tierra desde el agua. La mayor parte de
esta basura son plsticos: botellas, bolsas, emba-
lajes de gomaespuma y porexpn, redes y miles
de otros artculos. Si aadimos los residuos de
caucho, cristal y metal, tendremos un montn
considerable de basura. Las basuras slidas de
tierra siguen llegando al mar en unas cantidades
alarmantes, aunque la descarga de basura slida
y otros agentes contaminantes estn prohibidos
por la Convencin de Londres de 1972.
El plstico es especialmente problemtico
porque es fuerte, duradero y no biodegradable.
El estirofoam y otros plsticos terminan frag-
mentndose en pequeas partculas que ahora
se encuentran en las esquinas ms remotas del
ocano. Se han encontrado en el tubo digestivo
de muchos animales que los ingieren por error.
Las aves marinas son particularmente vulnera-
bles. Los desechos plsticos de mayor tamao
tambin son una amenaza para la vida marina.
Tortugas, aves, focas y otarios sufren mutila-
ciones o mueren cuando quedan enredados en
sedales de pesca (Fig.18.12). Muchos mueren
con el tubo digestivo obstruido por bolsas de
plstico y otros desechos.
Istopos Formas atmicas diferentes de un
elemento.
Captulo 2, p. 36
414 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.12 Se ha estimado que los desechos
de plstico matan a unos 2 millones de aves marinas y a
unos 100 000 mamferos marinos al ao. Las bolsas de
plstico matan a las tortugas de mar cuando las ingieren
al creer que han capturado una medusa. Los seis anillos
de plstico de las latas de bebida se enredan fcilmente
en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser
incapaces de alimentarse o de volar. Este len marino
de California (Zalophus californianus) est siendo lenta-
mente estrangulado por un sedal de nylon para pescar.
Contaminacin trmica
Habitualmente se utiliza agua de mar como
lquido refrigerante en centrales elctricas, re-
fineras de petrleo y otras industrias; por ello,
muchas de estas industrias se construyen a lo
largo de la costa. El agua caliente que se obtiene
en esos procesos de refrigeracin se bombea de
nuevo al mar, causando una alteracin ambiental
conocida como contaminacin trmica. En ba-
has con poca agitacin pueden formarse bolsas
de agua caliente. Aunque algunos peces pueden
verse atrados por dichas bolsas, se sabe que el
aumento de temperatura basta para afectar ne-
gativamente a algunos organismos. La tempe-
ratura alta tambin disminuye la capacidad del
agua para disolver el oxgeno. Los efectos de la
contaminacin trmica sobre la vida marina son
especialmente acusados en las zonas tropicales.
A diferencia de lo que sucede con los organis-
mos que viven en regiones templadas y polares,
los corales y otras especies tropicales normal-
mente viven apenas por debajo de las tempera-
turas mximas que pueden tolerar. Los corales
constructores de arrecifes son particularmente
sensibles (Fig.18.3).
Las salmueras de las plantas desalinizadoras,
donde se obtiene agua dulce a partir del agua
de mar, son un agente contaminante importan-
te en el golfo Prsico y otras regiones costeras.
Normalmente las salmueras estn a mayor tem-
peratura que las aguas costeras y adems tienen
muchas ms sales.
Lacontaminacintrmicaprocededelbombeode
aguacalienteenelmar.
Especies amenazadas
y en peligro de extincin
La alteracin o la destruccin del hbitat pue-
de tener otro efecto desastroso: conducir a las
especies a su desaparicin de la faz de la Tierra,
esto es, a la extincin. Hay que recordar que los
individuos se adaptan a los cambios ambientales
como resultado de la seleccin natural. Si no
pueden adaptarse, se extinguen. La extincin es
por lo tanto una consecuencia natural del pro-
ceso de la evolucin. Para hacer una distincin,
algunos bilogos denominan exterminacin a la
extincin provocada por los humanos.
Se dice que las especies que se enfrentan a la
extincin son raras cuando no estn en peligro
inmediato pero s en riesgo, amenazadas cuan-
do sus nmeros han llegado a ser bajos, y que
estn en peligro de extincin cuando hay riesgo
inmediato de que desaparezcan para siempre.
Las especies marinas pueden estar amena-
zadas por la sobreexplotacin para la obtencin
de alimentos, pieles u otros productos. Muchas
especies de peces, tortugas y otros animales
marinos mueren y se desechan como capturas
accidentales (vase Producciones ptimas y so-
brepesca, p. 385). La destruccin del hbitat,
la contaminacin, la introduccin de parsitos
(vase Invasiones biolgicas: Los huspedes no
invitados, p. 416) y las enfermedades tambin
suponen riesgos para las especies en riesgo. La
vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejem-
plo impactante de un animal marino que fue
rpidamente exterminado debido a la ausencia
de regulacin de su caza para la obtencin de
alimentos (Fig.18.13).
Lasespeciesconsideradasraras,amenazadasoen
peligrotienenqueenfrentarsealaposibilidadde
extincinoexterminacin.
El futuro de muchas especies marinas est en
peligro (Tabla 18.1). Posiblemente el caso ms
conocido sea el de las ballenas (vase Ballenas,
FIGURA 18.13 La vaca marina de Steller (Hydro-
damalis gigas ), con un peso estimado de diez o ms
toneladas, se alimentaba sobre todo de quelpos. Se
descubri en 1741 en los lechos de quelpos de las islas
Commander, al oeste del mar de Bering. Buscada por
su carne, que era considerada tan buena como los
mejores cortes de carne de vaca, fue exterminada por
los balleneros. La especie se extingui poco despus
de ser descubierta; el ltimo individuo fue capturado
en 1768.
delfines y marsopas, p. 191), pero hay otros mu-
chos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna;
vase Fig.14.34) se han capturado para obtener
alimentos y por su concha, en tales cantidades
que ahora son raras e incluso se han extinguido
localmente en la mayor parte de la zona tropical
del Pacfico. Los caracoles marinos, por ejemplo
los caures (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas
conchas son muy apreciadas por los coleccio-
nistas (Fig. 18.14), tambin han desapareci-
do en muchas reas. La intensidad de la pesca
comercial para satisfacer la demanda creciente
en los mercados de carne y aletas de tiburn, la
pesca recreativa y las capturas accidentales en
los palangres han hecho que muchas especies
de tiburones estn amenazadas. Los tiburones,
igual que las ballenas, se reproducen lentamente.
Se teme que muchas especies de tiburones sean
llevadas al borde de la extincin en una o dos
dcadas. Las serpientes de mar han sido exter-
minadas en algunos lugares como consecuencia
de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve
especies de tortugas marinas estn en peligro.
Se han explotado, tanto los adultos como los
huevos, para obtener alimentos y por su concha
(Fig.18.15; vase tambin Las tortugas mari-
nas en peligro, p. 183). El desarrollo urbanstico
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 415

Tabla 18.1 Especies marinas en peligro y amenazadas

Lista roja de especies, Lista CITES Lista CITES de
20041 (especies en mucho de especies especies vulnerables
Grupo de peligro, en peligro en peligro de a la explotacin,
animales marinos y amenazadas) extincin, 20052 20053

Corales y otros cnidarios 3 0 Todos los escleractiniarios,

corales negros, corales
azules, rganos de mar
e hidrocorales
Moluscos 93 0 11
Peces 477 2 47
Tortugas 6 9 (todas) 0
Aves 135 5 1
Sirenios 4 (todas) 3 0
Focas, leones marinos 11 4 8
Otarios 1 1 0
Ballenas y delfines 65 24 1

1
Recopilado por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza y los Recursos Naturales.
2
Apndice I, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
3
Apndice II, Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.

ha invadido los lugares en que realizaban la pues-
ta y muchas se ahogan en las redes de pesca.
A las aves marinas tampoco les van bien las
cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la
disminucin de la abundancia de aves mari-
nas en muchas partes del mundo, al hacer que
la disponibilidad de sus alimentos sea menor.
Solamente en los palangres que se usan en
aguas antrticas anualmente mueren alrededor
de 100 000 albatros (Diomedea). Nueve de las
21 especies de albatros estn amenazadas o en
peligro de extincin.
Muchos organismos marinos amenazados
con la exterminacin son mamferos marinos,
que tienen unas tasas reproductoras bajas. Algu-
nas especies de focas, leones marinos y morsas
se han diezmado para obtener pieles, carne, gra-
sa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje
(Monachus) estn en peligro y una especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis), probable-
mente ya se ha extinguido. El nmero de leones
marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha dis-
minuido mucho en el noroeste del Pacfico. La
nutria de mar (Enhydra lutris; vase Fig.9.12)
ha reaparecido, pero recientemente su abundan-
cia ha vuelto a reducirse y todava est amena-
zada (vase Comunidades de quelpos, p. 290).
Todas las especies de manates (Trichechus; vase
Fig.9.13) y el dugongo (Dugong), los primos
ms pequeos de la extinta vaca marina de Ste-
ller, se encuentran en peligro de extincin.

Seleccin natural La produccin de ms

descendientes por aquellos individuos de
la poblacin que estn genticamente mejor
adaptados a su ambiente.
Captulo 4, p. 86

Sirenios Grupo de mamferos marinos

conocidos colectivamente como vacas marinas,
caracterizados por tener un par de aletas
delanteras, carecer de miembros posteriores
y tener la cola en forma de aleta.
Captulo 9, p. 190
FIGURA 18.14 Corales para la venta a los turistas en una playa de Madagascar.
416 Parte IV El hombre y el mar

Invasiones biolgicas: Los huspedes no invitados

La introduccin deliberada o accidental de especies

extranjeras, o exticas, en reas donde no viven
naturalmente puede tener efectos devastadores so-
bre el ambiente marino. Uno de dichos efectos es
la reduccin drstica del nmero de individuos de
SE BUSCA
CINCOESPINAS
las especies nativas o locales. Las especiesintro-
ducidas a menudo muestran ser competidores muy
poderosos, tanto por el alimento como por el espa-
cio, y adems pueden traer consigo parsitos que
podran infectar a las especiesnativas. Durante las
ltimas dcadas, se ha producido un aumento de
la frecuencia de introduccin de especies marinas
indeseadas. Dicho aumento se debe al incremento PATASPOSTERIORESPLANAS
del transporte, a la introduccin de mariscos y pe- Cuerpodehasta7.5cmdedimetro.
ces para su cultivo e incluso al comercio de especies Colorvariable,oscuro,moteado,amenudoverdeonaranja
para los acuarios marinos.
Las bahas y estuarios, y sobre todo las zonas Ha visto este cangrejo?
portuarias, son particularmente vulnerables. Las Losbilogosestnintentandoconocerladistribucindelcangrejocomneuropeo,unaespecienonativa
algas y los invertebrados, como las esponjas, be- quefueintroducidaenlabahadeSanFranciscoalrededorde1989.Seestextendiendohaciaelnortey
llotas de mar y ascidias crecen como organismos recientemente,enabrilde1997,sehancapturadoejemplaresadultosymadurosenCoos,Oregn.Ahoraest
amediocaminoparallegaralaColumbiaBritnica,ydebidoalascondicionesoceanogrficas,esperamos
foulingen los cascos de los barcos y se han esta- queestaespeciesesigaextendiendo,anmsrpidamente,haciaelnorte.Sihavistoocreehabervistoun
blecido alrededor de todo el mundo. Otras muchas cangrejocomneuropeoadulto,porfavor,captreloconcuidado(dafuertespellizcos),conglelo,anotela
especies se han introducido como larvas planc- fechaylalocalidadexactadondeloencontrypngaseencontactoconcualquieradenosotros.
tnicas con el agua que se utiliza para llenar los Pngase en contacto con
tanques de lastre de las naves al objeto de mejorar
Glen S. Jamieson Jim Morrison
su estabilidad. Otras especies, particularmente de
Pacific Biological Station South Coast Division
mariscos, se han introducido con productos pes- Fisheries and Oceans Canada Fisheries and Oceans Canada
queros comerciales. Un buen ejemplo es la almeja Nanaimo, B.C V9R 5K6 3225 Stephenson Point Rd.
asitica (Potamocorbula amurensis ) que fue intro- Nanaimo, B.C. V9T 1K3
(250) 756-7000 (250) 756-7233
ducida accidentalmente en la baha de San Fran- (250) 756-7138 (fax) (250) 756-7162 (fax)
cisco, California, al parecer como resultado de la
Superficieinferiordeunmachodecangrejo Hembradecangrejocomneuropeoconhuevos,
apertura del comercio directo con China. En 1985
comneuropeo,yuncangrejonativo yuncangrejonativo(mspequeo)
estas almejas no existan en dicha baha, pero en (mspequeo)paracomparareltamao paracomparareltamao
1990 cubran algunas zonas del fondo fangoso de
la baha casi por completo. En algunas zonas el
fondo tena una alfombra de hasta 10 000 almejas
por metro cuadrado.
Hasta ahora se han encontrado cerca de 250
especies introducidas en la baha de San Francis-
co. En algunas partes de la baha es realmente
difcil encontrar una especie nativa. San Francisco
no solo es un puerto con mucho trfico, sino que
su baha est muy perturbada. Probablemente este
hecho haga que las especies introducidas se es-
tablezcan ms fcilmente que si el ambiente estu-
viese inalterado. Muchos invasores prosperan bien
en tales ambientes inestables, ya que a menudo
son ms tolerantes a las fluctuaciones grandes de
algunos factores, por ejemplo la salinidad, que las
especies nativas.
 Captulo 18
Uno de los invasores ms recientes en la baha de San Francisco es el
cangrejo comn europeo (Carcinus maenas; vase Fig.7.36). En 1989 se en-
contr por primera vez en la baha, probablemente introducido como larvas
en el agua de lastre de algn barco. Pronto se extendi a lo largo de la costa
del Pacfico. El cangrejo comn europeo tambin se ha introducido, y se ha
convertido en una plaga, en la costa noreste de Estados Unidos, en Australia y
en Sudfrica. Este cangrejo, que soporta una gama amplia de salinidades, es
un depredador muy voraz y se alimenta de especies de gran valor comercial,
como ostras y jvenes del cangrejo del calabozo o paguro californiano.
Otro invasor notable es un ctenforo (Mnemiopsis leidyi; vase Fig.7.11)
que fue introducido accidentalmente en el mar Negro. Normalmente habita a lo
largo de las costas de Norteamrica y Suramrica. Se encontr por primera vez
en el mar Negro en 1982, y se ha convertido en una plaga de gran alcance, asu-
miendo prcticamente el control de dicho mar. No solo compite con los peces
para alimentarse del zooplancton, sino que tambin se alimenta vorazmente de
los huevos y las larvas de los peces. Adems de la sobrepesca, su impacto sobre
las pesqueras del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han
disminuido drsticamente, causando enormes prdidas econmicas en la zona.
Tambin se ha encontrado en la baha de San Francisco!
Ms de 250 especies de invertebrados y peces han emigrado desde
sus localidades originales en el mar Rojo hasta el mar Mediterrneo. Estas
especies emigraron a travs del canal de Suez, que se abri en 1869 para
proporcionar una ruta martima ms corta entre Europa y el ocano ndico.
El viaje de 160 km a travs del canal se realiza fcilmente porque la alta
salinidad de los lagos por los que va pasando el canal ha disminuido, por lo que
ahora dichos lagos no actan como barrera para las larvas planctnicas tra-
das por las mareas. La mayora las especies emigrantes se han movido desde
el mar Rojo hacia el Mediterrneo, ya que la marea alta empuja las larvas des-
de el mar Rojo hacia el canal. La migracin de estas especies introducidas se
ha llamado migracin lessepsiana, en honor al constructor del canal, Ferdi-
nand de Lesseps. No se ha producido migracin entre los ocanos Atlntico
y Pacfico, a travs del canal de Panam (excepto en el caso de una especie
de cirrpedo) debido a que por este canal solo fluye agua dulce, lo que hace
que los organismos marinos que entran en l con las mareas acaben murien-
do (vase Fig.9.4).
Tambin se han introducido accidentalmente algas. Codium fragile , un
alga verde, al parecer fue introducida en la costa del noreste de Estados Uni-
dos al ser transportada sobre ostras trasplantadas desde Europa o desde la
costa del Pacfico, se ha convertido en una plaga y crece formando masas so-
bre las rocas y las ostras. Caulerpa taxifolia, un alga verde unicelular que crece
formando ramas de hasta 3 m de longitud, fue introducida accidentalmente en
el Mediterrneo desde el Caribe en 1984. Esta alga de crecimiento rpido se ha
extendido rpidamente, particularmente en el Mediterrneo occidental, donde
sofoca las hierbas de mar y otras especies nativas, y agota el oxgeno del
fondo. Desafortunadamente, tiene un color verde brillante y se utiliza mucho en
los acuarios marinos. Su importacin a Estados Unidos se prohibi en 1999,
pero en 2000 se encontr en aguas poco profundas del sur de California, qui-
zs porque alguien vaci su acuario en el alcantarillado. Caulerpa brachypus,
otra especie introducida, sofoca y mata los corales en Florida, y un alga roja
introducida en Hawai, Kappaphycus striatum, tambin crece sobre los corales
(vase Fig.14.14).
Impacto humano sobre el ambiente marino 417
Las aguas continentales no han escapado a los huspedes no invitados. El
mejilln cebra de agua dulce (Oreissena polymorpha) fue introducido, probable-
mente con el agua de lastre, desde Europa hasta los Grandes Lagos. Se encontr
por primera vez en 1988 pero se extendi rpidamente y ahora se encuentra en
los cinco Grandes Lagos y tambin en el estuario del ro Hudson y en la cuenca
del ro Ohio. Este mejilln actualmente es la especie dominante en el fondo de
muchas reas de poca profundidad. Produce importantes prdidas econmicas
ya que obstruye las tuberas de abastecimiento de agua potable.
La introduccin intencionada, o trasplante, de especies con fines comer-
ciales tambin puede hacer que haya especies introducidas. La ostra japonesa
(Crassostrea gigas) fue introducida como cras en la costa del Pacfico de Nor-
teamrica. Fue un trasplante acertado en el sentido de que ahora la ostra tiene
un importante valor comercial. Desafortunadamente, tambin se introdujeron por
esta va muchas especies que vivan en las conchas de los jvenes. Una especie
indeseable introducida es el barreno de las ostras (Ceratostoma inornatum), un
caracol marino que se alimenta de ostras y otros bivalvos nativos. Tambin se
introdujo Sargassurn muticum, un alga parda japonesa que ahora est asentada
desde la Columbia Britnica hasta el sur de California. Las mismas especies
tambin se introdujeron en Inglaterra, probablemente con las ostras japonesas
trasplantadas.
Una especie de espartina, Spartina alterniflora, trasplantada desde la costa
atlntica a la costa pacfica de Norteamrica, ahora causa problemas en muchas
regiones del mundo. Se ha extendido por los fangales, criaderos de ostras y por
las praderas de zoostera. Estos ambientes son hbitat importantes para las es-
pecies nativas o son zonas de cra y alimentacin para los peces nativos, algunos
de gran importancia comercial.
Otra posible fuente de especies introducidas es la liberacin en el mar de
peces de acuario. Se cree que fueron algunos propietarios de acuarios los que
liberaron el pez len venenoso (Pterois; vase Fig.8.1c) y otros peces de acuario
del Pacfico en la costa atlntica de Estados Unidos. No hay pruebas del asen-
tamiento permanente de estos peces, pero estas introducciones, aparentemen-
te inofensivas, pueden provocar autnticas catstrofes faunsticas. Los peces e
invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que
adems pueden llevar peligrosos parsitos.
Es difcil evitar la introduccin de estos huspedes no invitados. Una posible
opcin es controlar o regular el uso del agua para el lastre de los barcos. Se ha
probado a usar agua filtrada o esterilizada como lastre, y tambin se han inten-
tado hacer los intercambios del agua del lastre en alta mar, lejos de la costa. El
trasplante de especies procedentes de regiones geogrficas diferentes tambin
debe ser regulado de forma estricta. Antes de realizar tales trasplantes, se deben
realizar estudios rigurosos de la biologa de las especies implicadas y de las nue-
vas localizaciones propuestas.
Organismos encepados (fouling) Organismos,
como los percebes y las bromas de mar, que
agujerean o se incrustan en los cascos de los
barcos y en otras estructuras subacuticas.
Captulo 7, p. 135
418 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.15 Uno de los muchos productos fabricados con caparazones de tortugas, que regularmente son
confiscados por el Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos (U.S. Fish and Wildlife Service). Estos objetos
son parte del multimillonario, e ilegal, comercio mundial de especies en peligro.
Muchasespeciesmarinasestnenpeligrodeser
exterminadasdebidoalaexplotacinnoregulada
yaotrosimpactosantrpicos.Lasballenas,
tortugasmarinas,manatesyotrosmamferos
marinoscorrenungranpeligro.
Cada vez hay ms pruebas de la reduccin
de la biodiversidad por desaparicin de especies
como resultado de la prdida y degradacin del
ambiente (vase Biodiversidad: Todas las cria-
turas grandes y pequeas, p. 219). La conserva-
cin de la biodiversidad tiene como objetivo la
conservacin de todas las especies, sus hbitat y
de las comunidades completas, no solo la con-
servacin de las especies en peligro.
Conservacin y mejora
del ambiente
Las amenazas de la destruccin del hbitat, la
sobreexplotacin y la contaminacin no sugie-
ren un futuro muy optimista para el ambiente
marino. El aumento de la poblacin humana
(vase Fig. 17.2) y las mayores demandas de
las personas que viven en naciones desarrolladas
garantizan el incremento de las presiones. Est
en peligro la supervivencia de nuestra propia es-
pecie. Ciertamente, sobrevivirn algunas formas
de vida en el mar y en el resto del planeta, pero
sobreviviremos nosotros? Es demasiado tarde?
Se puede hacer algo?
Conservacin
La conservacin de la vida marina y su protec-
cin contra los abusos humanos es una solucin.
La proteccin de reas costeras contra el avance
de la ola del desarrollo tiene una importancia
fundamental. El conflicto entre el desarrollo
econmico y la proteccin de los recursos cos-
teros, aunque es especialmente importante en
los pases en vas de desarrollo, ocurre en todas
partes. El desarrollo debe ser sostenible, es de-
cir, debe resolver las necesidades actuales, sin
afectar a la capacidad de las futuras generaciones
de resolver sus necesidades. Muchos gobiernos
han aprobado leyes para ello, pero queda mu-
cho por hacer. La gestin de la costa tiene por
objeto fomentar el uso adecuado de nuestras
costas, siempre que se asegure que las ventajas
de ese uso sean sostenibles para las generaciones
venideras. El uso mltiple de los recursos cos-
teros y la necesidad de gestionarlos obligan a
una planificacin juiciosa que tenga en cuenta
los intereses, a menudo contradictorios, de los
pescadores, practicantes de surf, constructores
de centrales elctricas, baistas, aves marinas
anidando, etc. La gestin de la costa se ocupa
de asuntos tan variados como la conservacin
histrica, accesos a las playas, usos militares, tu-
rismo, calidad del agua, etc.
Losesfuerzosparadetenereldeterioro
delambientemarinoincluyenlaconservacin
ylagestineficazdelascostas.
FIGURA 18.16 Bilogos, en Papua Nueva Guinea,
marcando una tortuga carey (Eretmochelys imbricata )
con una etiqueta, para aprender ms sobre sus migra-
ciones y hbitos. Papua Nueva Guinea es el nico lugar
donde cran seis especies de tortugas marinas. Esta
fotografa fue tomada en la isla de Wuvulu, donde las
tortugas marinas son comunes ya que sus habitantes no
comen carne ni huevos de tortuga, debido a sus creen-
cias religiosas.
La Antrtida tiene una importancia espe-
cial en la agenda de los conservacionistas. Sus
costas albergan formas de vida exclusivas que
no se encuentran en ningn otro lugar y su cas-
quete de hielo contiene cerca del 70 % del agua
dulce de la Tierra. Pero la Antrtida no tiene
propietario. La riqueza potencial de petrleo,
carbn y de depsitos minerales llevaron hasta
all el fantasma del desarrollo, con consecuen-
cias desastrosas. No obstante, 31 naciones fir-
maron en 1991 un tratado que prohbe la mi-
nera y las exploraciones petrolferas durante
50 aos.
Los esfuerzos de conservacin incluyen
muchos proyectos y legislaciones locales, na-
cionales e internacionales para la proteccin de
las especies y los ambientes (Fig.18.16). Por
ejemplo, las perforaciones petrolferas se han
prohibido a lo largo de algunas costas, como
en California. Las industrias pesqueras comer-
ciales estn reguladas por los gobiernos nacio-
nales, en parte como resultado del estableci-
miento de las zonas econmicas exclusivas, o
ZEE, y por comisiones internacionales (vase
Gestin de los recursos, p. 388). Desafortu-
nadamente, las existencias (stocks) de muchas
pesqueras todava se siguen explotando por
encima de sus niveles de produccin mxima
sostenible (vase Fig.17.10). Los gobiernos
tambin han establecido reas marinas prote-
gidas para la conservacin y la gestin de zo-
nas de especial inters ecolgico. Por ejemplo,
The National Estuarine Reserve Research Sys-
tem of the United States, declar 17 reservas en
14 estados y en Puerto Rico, protegiendo as
casi 1200 km2 de estuarios, marismas y man-
glares. La Gran Barrera de Coral en Australia,
 Captulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 419

Deprisa, arena!, o qu hacer con nuestras playas que se van encogiendo

Las playas arenosas constituyen uno de nuestros recursos costeros ms valio-

sos. Millones de ellas se utilizan con fines recreativos y su importante atractivo
turstico es evidente desde Atlantic City a Waikiki. Desafortunadamente, las playas
estn encogiendo y desapareciendo por todas partes.
Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos ms cam-
biantes. La arena est cambiando continuamente; las alteraciones debidas a tor-
mentas, huracanes, vientos y corrientes modifican peridicamente las playas. Las
costas del Atlntico y del golfo de los Estados Unidos estn protegidas por islas
barrera, unas islas largas, bajas y arenosas que se distribuyen en paralelo a la
costa. Esta larga cadena de islas alberga algunas de las playas de arena ms es-
plndidas del mundo. Las islas barrera son caractersticas de las costas con una
plataforma continental ancha. Se formaron a medida que el nivel del mar comen-
z a elevarse, hace entre 12 000 y 14 000 aos (vase El clima y los cambios del
nivel del mar, p. 36). Las olas y el viento comenzaron a empujar los sedimentos
del fondo y formaron barras de arena sobre la llanura de la plataforma. Las barras
finalmente formaron las islas barrera, que emigraron hacia la orilla a medida que
segua elevndose el nivel del mar.
El valor de las islas barrera va ms all de la proteccin de la franja costera Efectos del huracn Katrina (fotografa inferior), agosto de 2005, sobre
al absorber la fuerza de los huracanes y las corrientes. Sus dunasdearena estn una isla barrera de la costa de Luisiana.
habitadas por plantas y animales terrestres resistentes a la sal. Las aves marinas
las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas,
praderas de hierbas marinas, cinagas de agua dulce e incluso bosques. Las islas
barrera de Florida tienen bosques de mangles. Sin embargo, las islas inalteradas No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no
se estn convirtiendo en algo raro. Los puentes y las carreteras han hecho que pueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
sean ms accesibles y, como consecuencia, hasta ellas ha llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguar-
urbanstico. dia, pero a menudo empeoran la situacin. La erosin puede controlarse favo-
El desarrollo no es la nica preocupacin. Su origen puede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetacin que ayude a
indirecta de que las islas barrera no se planearon para que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayndola peridicamente es una forma
en ellas durante mucho tiempo. Su tamao y forma estn cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se est haciendo en las
temente. Los vientos y las corrientescosteras erosionan el lado que da al mar, zonas ms urbanizadas del sur de California, donde los ros, que antes aporta-
haciendo que la arena est cambiando constantemente de lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ce-
al otro, desde el norte al sur y al este de Estados Unidos. Los canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para manejar las playas e islas barrera solo
tre las islas pueden llenarse y las islas previamente daadas se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o despus,
como ocurri durante el huracn Katrina en 2005. triunfarn sobre nuestro ingenio.

los cayos de Florida, la baha de Monterrey en
California y otras reas alrededor de todo el
mundo han sido declaradas reas marinas pro-
tegidas. Las reas marinas protegidas general-
mente tienen ms diversidad y abundancia de
especies que las aguas sin proteccin que las
rodean, y hay algunas pruebas de que las reas
protegidas benefician a las aguas circundantes
mediante la siembra, en la que los descen-
dientes de los individuos que hay en las reas
protegidas se establecen en otros lugares, es
decir se diseminan, y tanto los jvenes como
los adultos del rea protegida se desplazan fue-
ra de ella. No obstante, solamente una fraccin
minscula del ocano, el 0.5 %, est protegida.
Los grupos y organizaciones, como el Fon-
do Mundial para la Proteccin de la Naturaleza
(WWF, del ingls World Wildlife Fund), el
Programa de Naciones Unidas para el Medio
Ambiente (UNEP, del ingls United Nations
Environment Programme) y el Sierra Club, de-
sempean un activo papel en la conservacin
mediante programas educativos, el patrocinio
de proyectos e incluso la supervisin de las di-
ferentes legislaciones.
Restauracin de hbitat
Otra estrategia para mejorar la calidad del am-
biente es ayudar a que los hbitat se recupe-
ren de las modificaciones causadas por la des-
truccin y la contaminacin. La restauracin
de hbitat ayuda a la recuperacin mediante
trasplantes, o recuperacin de las existencias,
de las especies clave desde otras reas menos
alteradas. La prdida de marismas y mangla-
res por desecacin al rellenarlos de tierra o la
construccin de puertos deportivos se pueden
compensar, al menos parcialmente, creando o
mejorando en otro lugar un hbitat no altera-
do similar al afectado. Es evidente que estos
esfuerzos necesitan que la nueva localizacin
cumpla con una serie de requisitos fsicos (ma-
reas, salinidad, tipo de substrato, etc.) impres-
cindibles para el desarrollo de una comunidad
biolgica sana.
Zona econmica exclusiva (ZEE) Una franja
de 200 millas de anchura (370 km) a lo largo
de la costa, en la que la nacin correspondiente
tiene derechos exclusivos sobre la pesca
y otros recursos.
Captulo 17, p. 389
420 Parte IV El hombre y el mar

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

The Millennium Ecosystem Assessment

En 2001 cerca de 1360 expertos de 95 pases fueron asignados por Nacio-
nes Unidas para realizar un inventario exhaustivo de los ecosistemas del
planeta Tierra y evaluar las consecuencias del impacto humano, The Mille -
nium Ecosystem Assessment (MA). Una meta importante del proyecto era
hacer sugerencias sobre cmo facilitar los esfuerzos que los seres humanos
estn haciendo sobre el ambiente global y sobre cmo medir la forma en
que la calidad de los ecosistemas afecta a nuestra propia calidad de vida.
El informe, con sus conclusiones y sugerencias, fue publicado en 2005, y
demostr ser el trabajo ms completo sobre el estado del ambiente natural
del planeta.
Una conclusin importante, aunque esperada, del MA fue que cerca de
dos tercios de todos los ecosistemas examinados se estn degradando o se
estn utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido par-
ticularmente rpidos durante los ltimos 50 aos. Los expertos concluyeron
que los ecosistemas han cambiado durante la segunda mitad del siglo xx ms
rpidamente que en cualquier otro momento de la historia. Sealaron el im-
pacto sobre el ocano como ejemplo de los grandes daos sobre los recursos
naturales, particularmente en ecosistemas costeros. La pesca a gran escala
para cubrir la demanda creciente de alimentos humanos y piensos para los
animales ha sido responsable de una reduccin del 90% de la cantidad total,
o biomasa, de las especies explotadas comercialmente en los ocanos del
mundo (vase Producciones ptimas y sobrepesca, p. 385). La sobrepesca
fue considerada como responsable del aumento de la cantidad de capturas
accidentales y de la captura de ms peces de los niveles trficos inferiores y
menos valiosos. Los expertos tambin concluyeron que las pesqueras ahora
estn ms all de los niveles que pueden sostener las demandas actuales. La
prdida de los bosques de mangles y de los arrecifes de coral en las zonas tro-
picales fue considerada como uno de los cambios ms significativos en todo el
planeta. Otros ejemplos identificados de cambios en los ecosistemas marinos
fueron la eutrofizacin de las reas costeras, la prdida de biodiversidad y los
efectos de las especies introducidas.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

plares jvenes de quelpo gigante (Macrocystis),

con los rizomas atados a bloques de cemento o
a cuerdas de nylon sumergidas. Nuevas tcnicas
de trasplante de corales y hierbas de mar (vase
El enfoque de la ciencia: La restauracin de las
praderas de hierbas de mar, p. 117) prometen
el restablecimiento de arrecifes y praderas de
hierbas de mar daados. Las aves marinas estn
siendo atradas a sus antiguos lugares de cra con
seuelos pintados y grabaciones, que funcionan
con energa solar, con sus llamadas!
Sin embargo, la restauracin de hbitat es
una alternativa pobre para evitar la degradacin
de los ambientes marinos. Cuando se logra la
restauracin de un hbitat, raramente se con-
sigue que vuelva a su estado natural y general-
mente resulta muy costosa.

FIGURA 18.17 En las reas donde los bosques de quelpos se han reducido o desaparecido, la restauracin del Arrecifes artificiales
hbitat se ha realizado mediante el trasplante de quelpos gigantes (Macrocystis pyrifera) jvenes.
La pesca puede mejorarse enormemente cons-
truyendo arrecifes artificiales. Las superficies
irregulares y los lugares de refugio que propor-
Algunos ejemplos acertados de restauracin tados, p. 416). La restauracin de las marismas cionan atraen a peces, langostas y a otros orga-
de hbitat son el trasplante de espartillo (Sparti- se ha facilitado abriendo de nuevo conexiones nismos marinos, as como a pescadores depor-
na), una de las plantas dominantes en las maris- bloqueadas con el mar para restaurar el flujo de tivos y buceadores. Los crustceos y las algas,
mas y semilleros de los manglares. Sin embargo, las mareas. Se construyen los canales y se draga por ejemplo los quelpos, pueden prosperar en
las especies introducidas invasoras de espartillo el sedimento acumulado. Las mareas lentamen- sus superficies. Se han utilizado muchas cosas
han asumido el control en hbitat que antes te traen las larvas de otros componentes de la para construir arrecifes artificiales (Fig.18.18):
estaban dominados por especies nativas (vase comunidad. Para ayudar a restaurar los bosques bloques de cemento, neumticos usados, cascos
Invasiones biolgicas: Los huspedes no invi- de quelpo (Fig. 18.17) se han utilizado ejem- de barcos hundidos, carros de combate, viejos

420
 Captulo 18
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los ocanos
Nuestro impacto sobre la calidad de los ocanos es mucho ms serio de lo que so-
lemos creer. Todos afectamos a los ocanos, no importa lo lejos que vivamos de la
costa. Puedes hacer mucho para ayudar a conservar los ocanos. Aqu tienes cin-
co cosas sencillas, extradas de 50 cosas sencillas que puedes hacer para salvar la
Tierra (50 Simple Things You Can Do to Save the Earth) de Earthworks Group.
1. Implcate. Mantente informado. Conoce y protege las publicaciones sobre
medio ambiente. Lee, pregunta y escucha atentamente. Muchas organizacio-
nes, sociedades y agencias estn comprometidas en la ayuda para salvaguar-
dar nuestro planeta. Oye lo que dicen y fomentan. Hazte or.
2. Cuidado del ambiente. Si vas a pasar el da en la playa o a bucear, no perturbes
el medio de ninguna manera. Respeta los hbitat naturales. Vuelve a colocar
en su posicin original cualquier roca removida. Deja todos los seres vivos
donde estn. Si vas a pescar, aprndete la normativa y captura solamente
los peces que realmente necesites como alimento. Devuelve al agua los peces
de poco tamao. Si viajas a ultramar, no compres productos hechos a partir de
especies que estn en peligro o amenazadas, como caparazones de tortuga o
marfil, que puede proceder de morsas. Los corales y las conchas se deben
dejar, y vivas, en su medio natural. Asegrate de decir a los comerciantes
que te opones a la venta de conchas, corales, dlares de arena y otros orga-
nismos marinos, que probablemente estaban vivos cuando se capturaron y
mataron para luego venderlos. Si compras peces, corales u otros organismos
para tu acuario marino, asegrate antes de comprar si fueron obtenidos de
una manera ambientalmente responsable, sostenible.
FIGURA 18.18 Se pueden construir arrecifes artificiales utilizando diferentes tipos de bloques prefabricados de
hormign.
Impacto humano sobre el ambiente marino 421
3. Deposita los materiales peligrosos correctamente. La lista de compuestos
qumicos txicos que utilizamos es interminable. Las pinturas, pilas desecha-
bles, rotuladores de tinta permanente, productos de limpieza, el aceite usado
del crter del motor de tu coche y otros muchos productos contienen com-
puestos qumicos txicos, desde metales pesados a PCB, o los aerosoles
que pueden contener clorofluorocarbonos (CFC). Tirarlos por un desage o a
una alcantarilla har que lleguen a las aguas residuales que, en ltima instan-
cia, pueden terminar vertidas en el ocano Y sin tratar!
4. Recicla los plsticos, el aceite de motor, las botellas y otros tipos de residuos.
Reduce el riesgo de que los plsticos terminen en el mar reciclndolos. No te
olvides de recoger todos los plsticos que hayas podido utilizar en la playa.
Corta los seis aros de plstico de las latas de bebida antes de depositarlos; no
sabes dnde pueden terminar vertidos. El aceite (y el petrleo y sus derivados)
sobre la tierra, en los desages, las alcantarillas o en la basura contamina los
ros, que en ltima instancia desembocan en el ocano. Tu centro de reciclaje
local puede decirte cmo reciclarlos.
5. Ahorra energa. El ahorro de energa evita la liberacin a la atmsfera de
dixido de carbono, un gas del efecto invernadero que favorece el calenta-
miento global. Ahorra gasolina, combustible de calefaccin, carbn y electri-
cidad; reduce tus necesidades de petrleo y con ello reducirs la amenaza
para el ambiente marino de una nueva perforacin petrolfera y de que se
produzcan ms vertidos de petrleo en el mar. Reduce tambin la necesidad
de construir ms centrales elctricas nucleares, que aumentan la cantidad de
desechos radiactivos y la contaminacin trmica.
Boeing 727 y armazones y estructuras fabricadas
por encargo. En Japn se han construido cientos
de arrecifes artificiales, donde la tsukiiso, la cons-
truccin de arrecifes, ha tenido xito y ha hecho
que aumenten las capturas comerciales de peces,
abulones, erizos de mar y las cosechas de algas.
Sin embargo, se ha discutido que los arrecifes
artificiales pueden hacer que los peces y otra
fauna se concentren solo en un punto, haciendo
que su captura sea ms sencilla y contribuyendo
as a su agotamiento.
Laconservacindelosambientesmarinosincluye
elestablecimientodereasmarinasprotegidas
ylarestauracindeloshbitat.
422 Parte IV El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. Los residuos de las granjas de patos se
vertan en dos bahas poco profundas en
Long Island, Nueva York. Los residuos,
ricos en nutrientes como los nitratos y fos-
fatos, contaminaron el agua. Qu efecto
inmediato tuvieron esos agentes contami-
nantes? Cules fueron los posibles efectos
sobre los mariscos de inters comercial de
la zona?
2. Se encuentra que un compuesto qumico
presente en los vertidos que vienen de una
fbrica se est almacenando en los tejidos de
los arenques, unos peces que se alimentan
de plancton. Qu tipo de observaciones y
experimentos podran sugerirse para saber
si el compuesto qumico es biodegradable?
Qu significado tiene saber si ese com-
puesto qumico es biodegradable o no?
3. El turismo y sus efectos (p. ej., la contami-
nacin procedente de los hoteles, o el im-
pacto de los barcos y los turistas sobre h-
bitat frgiles) a menudo son opuestos a los
esfuerzos conservacionistas. Sin embargo,
en algunos casos el turismo puede ser bene-
ficioso. El impacto econmico de prohibir
la caza de focas de Groenlandia en el este
de Canad ha sido compensado, en parte,
por la afluencia de turistas que ahora vienen
para ver las focas. Puede pensar el lector
en otros ejemplos? Qu recomendaciones
se pueden hacer para reducir al mnimo el
impacto del turismo sobre los ambientes
marinos no explotados?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Inters general
Allen, I., 2004. Will Tuvalu disappear beneath
the sea? Smithsonian, vol. 35, no. 4, August,
422
i n
r ac interactiva
pl o
Ex
pp. 44-52. La elevacin del nivel del mar y
el aumento de las tormentas a causa del ca-
lentamiento global hacen que se tema sobre
el futuro de Tuvalu, una minscula nacin
islea del sudoeste del Pacfico.
Alley, R. B., 2004. Abrupt climate change. Scien-
tific American, vol. 291, no. 5, November,
pp. 62-69. Los cambios repentinos del cli-
ma, como el que puede producirse a causa
de una modificacin del transporte ocenico
en el Atlntico norte, pueden ser un snto-
ma del calentamiento global.
Bourne, J. K., 2004. The big uneasy. Natio-
nal Geographic, vol. 206, no. 4, October,
pp. 88-105. La costa de Louisiana se est
erosionando rpidamente como resultado
de los dragados y otros factores.
Burdick, A., 2005. The truth about invasive spe-
cies. Discover, vol. 29, no. 5, May, pp. 34-41.
No todas las especies introducidas son tan
indeseables como parece.
Graham-Rowe, D., 2004. Breaking up is a
hard thing to do. Nature, vol. 429, 24 June,
pp. 800-802. Las buenas noticias son que
se estn desechando los viejos petroleros
monocasco; las malas noticias son que en el
proceso de reciclaje se liberan compuestos
qumicos txicos.
Hansen, J., 2004. Defusing the global war-
ming time bomb. Scientific American,
vol. 290, no. 3, March, pp. 68-77. Las
acciones de los gobiernos y de la gente
pueden retrasar o incluso detener el ca-
lentamiento global.
Krajick, K., 2004. Medicine from the sea. Smi-
thsonian, vol. 3S, no. 2, May, pp. 50-59.
Los organismos marinos de muchos h-
bitat estn empezando a ser investigados
como posibles fuentes de nuevos medica-
mentos.
McGrath, S., 2003. Color blindness. Audubon,
vol. 105, no. 4, December, pp. 66-72. El
blanqueo y otras tensiones amenazan los
arrecifes de coral de todo el planeta.
Moore, C., 2003. Trashed. Natural History,
vol. 112, no. 9, November, pp. 46-51. Los
residuos de plstico contaminan el Pacfico
norte.
Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol.
432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. El
establecimiento de reas marinas protegi-
das en alta mar est considerado como una
manera de proteger la biodiversidad y los
recursos pesqueros.
Stassny, M. L. J., 2004. Saving Nemo. Natural
History, vol. 113, no. 2, March, pp. 50-55.
La importancia econmica de los acuarios
puede ayudar a la conservacin de algunos
hbitat marinos.
Williams, C., 2004. Battle of the bag. New
Scientist, vol. 183, no. 2464, 11 September,
pp. 30-33. Cada vez es mayor la cantidad de
fragmentos de bolsas de plstico que llega
al ambiente marino, lo que ha llevado a que
muchas naciones adopten mtodos drsti-
cos de control.
Wolanski, E., R. Richmond, L. McCook and
H. Sweatman, 2003. Mud, marine snow,
and coral reefs. American Scientist, vol. 91,
no. 1, January-February, pp. 44-51. Para
ayudar a evitar los efectos perjudiciales de
la sedimentacin sobre los arrecifes de co-
ral hace falta poner en prctica mtodos de
conservacin y gestin de los recursos en el
mar y en la tierra.
Wright, K., 2003. Watery grave. Discover,
vol. 24, no. 10, October, pp. 46-51. No to-
dos los cientficos estn de acuerdo en que
la fertilizacin del ocano puede ayudar a
que disminuya la cantidad de dixido de
carbono en la atmsfera y hacer que se re-
duzcan sus efectos sobre el calentamiento
global.
Wright, K., 200S. Our preferred poison. Disco-
ver, vol. 26, no. 3, March, pp. 58-65. Debido
a sus muchas utilidades y a su gran toxici-
dad, la contaminacin por mercurio es un
gran problema.

En profundidad
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423
424 Parte IV El hombre y el mar

T erminamos nuestra revisin de

la vida en los ocanos tratando
brevemente las formas en que
las diferentes culturas humanas han moldeado,
afectado o influido sobre el ocano. En el Cap-
tulo 17 se han expuesto los usos de los recursos
marinos y en el Captulo 18 cmo estamos afec-
tando a la calidad del ocano. Ahora trataremos
la otra cara de la misma moneda, viendo cmo el
ocano nos ha influido a nosotros, una cuestin
general con muchos tipos de implicaciones.

Los ocanos como

barreras y como vas
de comunicacin
Antiguamente se crea que nuestro planeta era
plano y que navegar ms all del horizonte signi-
ficaba caer en la boca abierta de algn monstruo
marino (Fig. 19.1). Las gentes del mundo esta-
ban separadas unas de otras por masas continen-
tales desconocidas o por grandes extensiones de
aguas inexploradas. Los ocanos actuaban en-
tonces como barreras entre las culturas. Incluso
los pocos kilmetros que separan Inglaterra del
continente europeo contribuan a su aislamiento
y a definir y diferenciar la cultura inglesa. Las
culturas de Irlanda, Madagascar, Japn y otras
naciones isleas se vieron igualmente afectadas.
Nadie se arriesgaba a aventurarse ms all
del horizonte, aunque hubo algunas excepcio-
nes. Durante siglos los marineros rabes na-
vegaron regularmente por el oeste del ocano
ndico. Los vikingos cruzaron el Atlntico norte
durante los siglos ix y x, y no mucho despus
Pesca en el golfo hicieron lo mismo los balleneros vascos. Los
de Thailandia. polinesios navegaron por todo el Pacfico con
sus canoas de doble casco y los marineros chinos
podran haber alcanzado las costas del este del
Pacfico. No obstante, hasta el siglo x, los viajes
realizados por europeos hicieron que empezase
a cambiar la creencia antigua y medieval de que
la Tierra era plana.
Los viajes para descubrir nuevas tierras ms
all del mar fue iniciada por los portugueses
que, a finales del siglo xv, ya navegaban alre-

Los ocanos dedor del extremo meridional de frica y por la

India, para tomar parte en el provechoso comer-
cio de las especias (vase Los grandes veleros

y las actividades humanas y las corrientes superficiales, p. 54). En 1492,

tambin al intentar encontrar una ruta ms corta
para llegar al Oriente (a las Indias), Cristbal
Coln fue el primero en cruzar el Atlntico. A
diferencia de los vikingos, que haban llegado
a Amrica siglos antes, el descubrimiento de
Coln pronto fue conocido por todos. Otros

424

FIGURA 19.1 Los cartgrafos del siglo xv , enormemente influidos por la geografa de Ptolomeo (siglo ii ), pensa-
ban que la Tierra eran plana. Segn esa idea, y como puede verse en este mapa, circundar frica para alcanzar India
era imposible ya que el ocano ndico se consideraba un mar interior.
FIGURA 19.2 Aparentemente el buque portacontenedores gigante de la fotografa est navegando a travs de
la tierra, per o realmente est cruzando desde el ocano Pacfico al ocano Atlntico por el canal de Panam. Los
nuevos portacontenedores, capaces de transportar hasta 8000 contenedores de tamao estandarizado, son dema-
siado grandes para atravesar dicho canal.
muchos marinos siguieron explorando los ma-
res, pero no todos ellos buscaban especias (vase
Historia de la biologa marina, p. 4). Entre
1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos
los ocanos y, con la excepcin de la mayor par-
te de las regiones polares, pocas lneas de costa
siguieron inexploradas. Los ocanos entonces se
Captulo 19
convirtieron en vas de gran importancia para la
comunicacin y el comercio entre las diferentes
culturas, pero tambin para la guerra y las enfer-
medades. El colonialismo se movi a travs de
los ocanos, igual que los inmigrantes, los escla-
vos, las religiones, los idiomas, los comerciantes,
los descubrimientos cientficos y las ideas.
Los ocanos y las actividades humanas 425
Los ocanos, que antes del descubrimiento y de los
grandes exploradores aislaban muy eficazmente a
los diferentes pueblos de la Tierra, han terminado
convirtindose en importantes rutas de intercambio.
Actualmente los ocanos son vas de co-
municacin fundamentales para las economas
mundiales, y por ellos se transportan materias
primas y productos manufacturados. Para el
transporte a larga distancia de grandes canti-
dades de mercancas las vas martimas siguen
siendo las ms econmicas, por lo que la mayor
parte de los movimientos del comercio interna-
cional se realizan por mar. La globalizacin de
las economas ha consolidado el crecimiento del
trfico martimo. El transporte martimo creci
muchsimo despus de la II Guerra Mundial.
Disminuy cerca del 10 % durante los aos
1980, pero solamente como consecuencia de la
reduccin del transporte de petrleo, que an as
sigue representando el mayor volumen de mer-
cancas transportadas por mar. Los negocios que
dependen de materias primas, como el mineral
de hierro, el carbn o los cereales, siguen depen-
diendo fundamentalmente del transporte mar-
timo. La enorme variedad de mercancas que se
transportan ha conducido a que se desarrollen
buques especiales para el movimiento de ciertos
productos, como gas licuado, ganado y vino. En
la actualidad, un gran porcentaje del transporte
martimo se hace por medio de grandes conte-
nedores de acero, que llegan con camiones hasta
los muelles y, con grandes gras, son colocados
sobre buques cargueros gigantes (Fig. 19.2). La
mercanca llega hasta su destino sin haber pasa-
do por las manos de nadie.
Los ocanos ya no son la va principal para el
movimiento de las personas, a excepcin de los
desplazamientos de corto recorrido a lo largo de
la costa. La gente ahora se desplaza entre los con-
tinentes en avin, aunque los grandes barcos de
pasajeros han retomado vida gracias al turismo.
Hoy en da, los ocanos tambin estn co-
nectados por los desperdicios y los agentes
contaminantes. Petrleo de Oriente Medio,
etiquetas para langostas de Terranova, frascos de
champ de Groenlandia y envases de helado
de Brasil llegaron hasta tierra en una playa de
Irlanda, y dan testimonio de la triste realidad.
Los ocanos y las culturas
Nuestra asociacin con el ocano probablemente
se remonta hasta los primeros tiempos de la hu-
manidad. Se ha sugerido que algunos de los pri-
meros estados de la evolucin humana vivieron
426 Parte IV El hombre y el mar
en la costa y que nuestros antepasados entraban
frecuentemente en el agua para buscar alimen-
tos. Posibles pruebas de ello, aunque discutibles,
son nuestra escasez de pelo, el cuerpo relativa-
mente hidrodinmico y la presencia de una capa
de grasa para el aislamiento, adaptaciones que
tambin estn presentes en los cetceos! La ma-
yora de los cientficos rechazan esta hiptesis.
Sin embargo, el ocano indudablemente ejerci
una gran influencia sobre culturas humanas que
se desarrollaron a lo largo de las regiones coste-
ras desde pocas prehistricas.
La cultura, que incluye los componentes
ambientales creados por los humanos, se refle-
ja en muchas cosas. Comprende objetos como
herramientas, ornamentos y viviendas, y cosas
inmateriales como las costumbres, instituciones
y creencias. La relacin ntima con el ocano ha
moldeado a muchas culturas alrededor de todo
del mundo. Algunos antroplogos las denomi-
nan culturas martimas.
Las excavaciones realizadas en basureros
y vertederos de conchas prehistricos ofrecen
pruebas de la importancia de los organismos
marinos como alimentos y de las ventajas de
vivir cerca de la costa. Los anzuelos estn entre
las primeras herramientas hechas por los seres
humanos. En los yacimientos prehistricos a
menudo se han encontrado restos de peces, tor-
tugas y aves marinas y pinnpedos. Estos restos
han permitido que los arquelogos describan los
hbitos alimentarios, cambios de la dieta y, en
algunos casos, la sobreexplotacin de los recur-
sos alimentarios por las culturas antiguas.
Los seres humanos empezaron a aprender a
pescar con redes, trampas y otras tcnicas ms
sofisticadas. La extraccin y el negocio de la
sal tenan una gran importancia, y afectaron al
desarrollo de las ciudades y los estados. Ms
tarde, los barcos fueron mejorados y permitie-
ron que los pescadores y los comerciantes de sal
pudieran alejarse ms de la costa.
La pesca era muy importante para muchos
nativos americanos que vivan en la costa. En
ningn otro sitio esto es ms evidente que en-
tre las tribus indias costeras del noroeste de
Amrica que habitaban en la costa del Pacfico,
desde el sur de Alaska hasta el norte de Califor-
nia. Su sustento dependa en gran parte de los
salmones, mamferos marinos, mariscos y otros
organismos marinos. Estos pueblos costeros co-
nocan los cambios estacionales de abundancia y
los patrones de migracin de las especies que les
servan como alimento. Algunas tribus incluso
saban que las mareas rojas hacan que los me-
jillones fuesen txicos. La vida marina tambin
sirvi de base para algunas creencias religiosas.
Por ejemplo, para algunas tribus el salmn era
FIGURA 19.3 En los ttems tallados por los nativos
del noroeste del Pacfico es frecuente que se r epresen-
ten motivos marinos como el halibut (como el que aqu
se muestra), orcas y nutrias de mar.
un ser sobrenatural que adopt la forma de un
pez y que cada ao se sacrificaba para ayudar a
los humanos. Los espritus de los peces volvan
a sus hogares en el mar y all se transformaban
nuevamente en peces, siempre que sus huesos se
hubiesen devuelto al agua. Se realizaban rituales
para evitar que los salmones se sintiesen ofendi-
dos y se negasen a volver y a remontar los ros
en que eran pescados. La vida marina tambin
proporcion inspiracin para tallas en madera,
por ejemplo para los ttems (Fig. 19.3) . Las
conchas de las orejas de mar y otros gasterpo-
dos eran usadas para la fabricacin de mscaras
y adornos.
Los esquimales inuit y inupiaq, as como
otros pueblos nativos del rtico, cazaban balle-
nas y otros mamferos marinos desde sus kayaks,
embarcaciones para una o dos personas hechas
con pieles de foca o de morsa, o umiaks, em-
barcaciones ms grandes hechas tambin con
pieles. El folclore nativo es rico en historias de
incidentes ocurridos durante la caza, en los que
espritus salidos del mar ayudan al hroe. Aunque
las culturas nativas han cambiado, algunas man-
tienen sus formas tradicionales de pescar y cazar.
Los indios seri del noroeste de Mxico uti-
lizaban habitualmente las semillas de las zos-
teras (Zostera) del golfo de California (vase
Fig. 13.1) como fuente tradicional de alimento,
el nico caso que se conoce de un grano cose-
chado del ocano. Ahora los seri solamente co-
sechan las zosteras de vez en cuando. Su harina
se utiliza para hacer unas gachas que se condi-
mentan con miel, semillas del cactus o aceite de
tortugas marinas. En la antigedad, los granos
tostados se utilizaban para curar la diarrea en los
nios. Las zosteras secas tambin se utilizaban
como material para el techo de las cabaas y para
hacer muecas. Tambin se hacan pelotas
para los nios rellenando con zosteras secas el
escroto de un ciervo o de un carnero.
Los primitivos polinesios, micronesios y
otros pueblos de Oceana tenan a todo el oca-
no Pacfico como patio trasero. Consecuente-
mente, desarrollaron unas extraordinarias ha-
bilidades como navegantes. A diferencia de lo
que les ocurra a los europeos, no les asustaba el
ocano. Llegaron hasta los lugares ms recndi-
tos del Pacfico, desde Nueva Zelanda y las islas
Marianas, hasta Hawai y la isla de Pascua. Para
esta notable hazaa, contaban con canoas de
doble casco talladas a partir de troncos y asegu-
radas con fibra de coco (Fig. 19.4).
El ocano y sus criaturas tambin propor-
cionan imgenes y smbolos para el folclore y el
arte de los pueblos de Oceana (vase Fig. 1.1).
Segn una leyenda, Nueva Zelanda fue descu-
bierta cuando unos pescadores polinesios perse-
guan a un pulpo que les haba robado su cebo.
El ocano tiene un papel muy notorio en sus
leyendas sobre la creacin y en otros aspectos
de su mitologa. En algunas culturas se dice que
se us una almeja gigante para hacer el cielo y
la tierra. En otras que el cielo y la tierra estn
sostenidos por un gran pulpo moteado. Tambin
hay otras muchas historias en las que estn im-
plicados otros organismos marinos: cuentos de
muchachas marsopa, de ballenas como animales
domsticos y de dioses tiburn enamorados de
nativos.
El mar ha contribuido a la forma de ser muchas
de las culturas martimas que se desarrollaron en
las regiones costeras alrededor de todo el mundo.
Tambin se desarrollaron culturas ligadas al
mar en el Mediterrneo y en el Oriente Medio.
Los egipcios, fenicios, griegos, persas, romanos
y otros antiguos navegantes pescaban, nego-
ciaban y luchaban unos con otros en el mar. Y
sus naves a menudo eran tragadas por el mar
(Fig. 19.5). Muchas de esas naves naufragadas
an no se han descubierto (vase Arqueologa
submarina, p. 428).
En Europa durante la Edad Media, la pesca
y el comercio seguan siendo la base de las eco-
nomas costeras. Por ejemplo, en el mar Bltico
la pesca de arenques era el sustento de la Liga
 Captulo 19 Los ocanos y las actividades humanas 427

Imperio Japons hundi su flota del Pacfico.

FIGURA 19.4 Waa kaulua, una canoa hawaiana de doble casco.
Hansetica, una prspera federacin de ciudades
portuarias del norte del mar Bltico. Cuando en
el siglo xv se derrumb la industria pesquera,
tambin lo hizo la Liga.
Inglaterra, Pases Bajos y Portugal le deben
mucho al comercio naval y a sus poderosas flo-
tas de guerra, que hicieron de estas naciones las
principales potencias de finales de la Edad Me-
dia y principios de la Era Moderna (Fig. 19.6).
Por muchas cosas siguieron el ejemplo de Vene-
cia y Gnova, los grandes puertos comerciales
rivales del Mediterrneo. La pesca, el comercio
y sobre todo el podero naval comenzaron a des-
empear otros papeles importantes. Al aumen-
tar la construccin de buques armados, tambin
se incrementaron la investigacin, la ciencia y la
tecnologa.
Las naciones pronto acuaron el lema:
Quien domina el mar, domina la Tierra. Los
ecos de Lepanto, la derrota de la Armada In-
vencible espaola, Trafalgar, Navarino, y otras
batallas navales legendarias todava se citan
como hechos heroicos. La influencia del po-
der naval en la historia (The Influence of Sea
Power upon History), un libro escrito en 1890
por el historiador y oficial naval americano
Alfred T. Mahan, acrecent la importancia del
poder naval. Este libro tuvo una gran influencia
para que se organizasen importantes armadas
modernas en los aos previos a la I Guerra
Mundial. Las predicciones de Mahan se con-
firmaron rpidamente. En 1905 el Imperio
Ruso result seriamente afectado cuando el
Jutlandia, Midway, la del mar de Coral y otras
batallas de la I y II Guerra Mundial probaron
la importancia estratgica de los ocanos en la
guerra moderna.
Desde el nacimiento de la diplomacia de los
barcos de guerra, las naciones han continua-
do valindose de su podero naval para ejercer
su influencia defendiendo sus intereses locales
o globales. Los submarinos nucleares armados
con misiles, los aviones bombarderos de largo
alcance y los misiles nucleares han substituido
a los acorazados como primera lnea de choque
de las superpotencias. El control de las rutas
martimas, las crticas economas mundiales y
la defensa del petrleo, la pesca y otros recur-
sos costeros asegurarn que el podero de sus
armadas siga siendo de vital importancia para
muchas naciones.
Mientras tanto, muchas de las culturas mar-
timas, que se las tienen que ingeniar para sobre-
vivir, se han modificado y transformado enorme-
mente. Solo quedan algunos rastros de las pocas
en que la vida dependa de los ciclos del ocano y
de los alimentos que se capturaban en ellos.
Algunas culturas martimas todava perdu-
ran. Los conocimientos, las costumbres y las
Mareas rojas Floraciones de algunos
dinoflagelados, cianobacterias y de otros
organismos, que colorean el agua y producen
toxinas, que si se acumulan en los mariscos
causan una parlisis txica por ingestin
de mariscos.
Captulo 15, p. 327

FIGURA 19.6 Shangai se convirti en el principal puerto y base de China para la penetracin comer cial de
FIGURA 19.5 Para ador nar los suelos y par edes las flotas occidentales despus de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este
los romanos frecuentemente utilizaban motivos marinos grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transocenico
en sus mosaicos. y local.
428 Parte IV El hombre y el mar

Arqueologa submarina

El descubrimiento, salvamento e interpr etacin del patrimonio cultural de la
humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una
ciencia relativamente nueva, la arqueologa submarina. Las nuevas herramien -
tas, como el buceo con escafandra autnoma y los vehculos submarinos por
control r emoto, han permitido a los ar quelogos submarinos r evelar algunos
secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr ofundidades que sin
dichas herramientas no podran haberse alcanzado.
La ar queologa submarina naci en 1960 cuando los ar quelogos exca -
varon una nave de 3000 aos en la costa mediterrnea de T urqua. Antes solo
se podan recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por
azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar quelogos submari -
nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuticas
alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos ms antiguos que se han
encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos
fascinantes, que se hundi hace 3500 aos en la costa sudoeste de T urqua.
Las excavaciones subacuticas han pr oporcionado informacin inestima -
ble sobr e culturas antiguas: la construccin de las naves, la vida a bor do de
la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra
naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y
las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles
de los pr oductos con los que se comer ci, los hbitos alimentarios y otr os
aspectos de la vida cotidiana.
Las excavaciones subacuticas tambin pueden r evelar tesor os artsticos,
oro y otr os objetos de valor . En el Mediterrneo se han r ecuperado algunas
esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones espaoles
hundidos, y otras naves ms moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y
joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante
problema, ya que los r estos arqueolgicamente importantes pueden sufrir daos
o ser dispersados.
Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas.
Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas
atrados por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un nfora de cer -
mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino.
El estudio subacutico de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografas e
imgenes de televisin submarinas, fotografas ar eas y r ealizar el cartografiado
del lugar usando un sistema de cuadrculas. T ambin se estn utilizando otras
tcnicas ms sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se
emplea un snar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se
usa otro snar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de
localizacin snico de gran pr ecisin, o SHARPS (del ingls sonic high accuracy
ranging and positioning system), proporciona a los arquelogos mapas tridimensio-
nales de los lugar es estudiados. Un vehculo submarino por contr ol remoto enva
imgenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satlite hasta
los museos y las instituciones donde sern estudiadas por los expertos. As, la
imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos
situados en tierra a miles de kilmetr os de distancia en cuestin de segundos!
Los ar quelogos submarinos tambin han empr endido excavaciones de
ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco -
noma y la tecnologa de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se
hundi en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de
estas excavaciones subacuticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer -
gido, de Cesar ea Martima, una ciudad r omana en la costa de Palestina.
En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como
ocurri en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundi durante
su viaje inaugural en 1628. Permaneci hundido en el puerto de Estocolmo
hasta 1961, cuando se sac completo a la superficie desde una profundidad de
33 m. El casco haba sido pr eservado por el agua fra y el fango grueso. Afortu -
nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del
mar Bltico. Otr o caso es el del Mary Rose , un buque de guerra ingls que se
hundi en 1536. Su mitad de estribor , la nica parte conservada, fue r ecuperada
en 1982 despus de haberse extrado de ella valiosos objetos. Tambin se han
recuperado la torr eta y los caones del Monitor, un acorazado de la Guerra de
Secesin hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. El Titanic, que se
encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!

Submarino de
Bolsa de excavacin
elevacin
Fotografa
Sitio a excavar Cartografiado
Aspiracin

Algunos mtodos usados por los arquelogos submarinos.

leyes tradicionales de estas culturas se consi-
deran como herramientas valiosas para la pro-
teccin de las pesqueras y la biodiversidad de
los mares locales. An se pueden encontrar al-
deas pesqueras, con sus habitantes, que siguen
siendo fieles a un nico sustento y dependen
del ocano para su supervivencia, en diversas
islas del Pacfico y en zonas aisladas como la
costa de Labrador, las islas Feroe y la isla Tris-
tan da Cunha en el Atlntico sur. Algunas han
logrado sobrevivir a lo largo de costas que an
siguen siendo recnditas (Fig. 19.7).
Los bajaus, o gitanos del mar, del sur de
Filipinas y el Borneo Norte viven en barcos y,
como sus antepasados, llevan una existencia
nmada en el mar, pescando y buceando para
encontrar perlas. Las mujeres buceadoras de
Corea todava siguen sumergindose para cap-
turar los organismos marinos comestibles que
son su sustento (vase El enfoque de la ciencia.
Las buceadoras tradicionales de Corea, p. 430).
 Captulo 19 Los ocanos y las actividades humanas 429

FIGURA 19.7 Los pescadores y comer ciantes rabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos
pescadores de Tanzania, en el este de frica, estn navegando en una versin pequea de mstil nico. Los dhows
todava navegan entre la India y los puertos en la pennsula Arbiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de
frica, la ruta martima comercial que se considera ms antigua del mundo.

Los indios kuna de la costa caribea de Panam cen que la gente tenga ms oportunidades para FIGURA 19.8 Los mariner os, c omo e ste hombr e
que repara redes de pesca en Malasia, pertenecen a una
viven literalmente aferrados a varios cientos de realizar actividades recreativas relacionadas con subcultura martima que sigue firmemente ligada a los
diminutas islas, algunas de ellas construidas por el mar. ritmos del ocano.
los corales y rellenadas con tierra por los propios Prcticamente todo el que se lo puede per-
kuna. Y luego estn los holandeses, unas gentes mitir ahora vuela hasta playas lejanas o hace
de tradiciones marineras que incluso logran ha- cruceros por islas remotas y paradisacas. Hay las Galpagos y la Antrtida. El abastecimiento
bitar la tierra que le han quitado al mar del Nor- oferta de viajes de ecoturismo para buceadores para estos viajeros, que buscan sol y diversin en
te mediante la construccin de diques y canales. y amantes de la naturaleza a lugares como las is- el mar, se ha convertido en una industria tursti-
Una gran parte de su densamente poblado pas
en realidad se encuentra bajo el nivel del mar.
Muchas sociedades modernas siguen teniendo
pescadores, profesionales dedicados al cultivo
de peces y mariscos, marineros, diferentes co-
merciantes y otros grupos de trabajadores que
dependen del ocano (Fig. 19.8) . Por ello son
consideradas como subculturas martimas.
En la vida cotidiana la huella de los ocanos
sobre el gnero humano tambin se puede apre-
ciar en algunos elementos culturales distintos
del alimento, el comercio, la poltica y la guerra.
El mar y su saber inspira el trabajo de escritores,
pintores (Fig. 19.9) y msicos, como Conrad,
Melville, Hemingway, Neruda, Turner, Monet y
Debussy. El mar incluso ha inspirado a algunos
arquitectos (Fig. 19.10).

Los ocanos y las

actividades recreativas
Otra cosa que ofrece el ocano es recreo. El
mayor nivel de vida y el incremento del tiempo FIGURA 19.9 La Corriente del Golfo (1899), un leo de Winslow Homer, pintor americano muy aficionado a los
libre, sobre todo en los pases desarrollados, ha- motivos marineros.
430 Parte IV El hombre y el mar
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Las buceadoras tradicionales de Cor ea
Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos ms
inusuales de culturas martimas que todava sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe
que el buceo tradicional por parte de las mujer es de la isla Cheju tiene una
antigedad de al menos 1500 aos. An hay ama buceadoras en algunas
localidades del sur de Japn, aunque ahora la mayora de los buceador es tra-
dicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces tambin llamadas ama)
originalmente se dedicaban al buceo para la obtencin de ostras perlferas,
aunque actualmente tambin se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os
mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles.
Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es est pr ohibido el buceo con esca -
fandra autnoma, por lo que las henyo continan buceando a pulmn libre, y sin
la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las fras aguas, en muchas
ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la
mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiterada-
mente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersin dura entr
2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el ao, incluso durante
el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10 C. Al salir hacen
una exhalacin larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego,
entre inmersin e inmersin, hacen r espiraciones profundas mientras depositan
sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy
agotador y peligr oso.
Los investigador es de Cor ea, Japn y Estados Unidos han estado bus -
cando alguna explicacin para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El
buceo a pulmn libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer-
FIGURA 19.10 En ocasiones, la ar quitectura tambin se inspira en el mar . El santuario de Itsukushima-jinja en
Japn. Tanto el santuario como su famosa puerta, o torii, se disearon para que durante la mar ea alta parezca que
estn flotando en el agua.
430
medad por descompr esin, colapso pulmonar, desmayos, ataques cardiacos e
incluso la muerte. Aunque tericamente se pueden formar burbujas de nitrgeno
en la sangre, dando lugar a la enfermedad por descompr esin (vase Natacin
y buceo, p. 199), nunca se ha citado entr e las henyo que se han estudiado.
El nitrgeno en la sangr e de estas buceadoras es poco ya que trabajan a
profundidades r elativamente r educidas. Las pruebas disponibles sugier en que
tambin se han acostumbrado gradualmente a las bajas temperaturas debido a
que antiguamente las henyo solamente utilizaban r opa de algodn para bucear .
Actualmente el uso de trajes de buceo de neopr eno no r equiere ninguna adap -
tacin fisiolgica particular. Sin embargo, la temperatura de la piel del pecho
puede llegar a disminuir hasta 7 C durante un da de trabajo en invier no.
Para los investigador es tiene un inters particular saber si las difer encias
de sexo afectan de alguna manera a la r esistencia para bucear. Se ha suge -
rido que las henyo pueden soportar la pr esin mejor que los var ones o que la
e distribucin de la grasa corporal en las mujer es permite que puedan soportar
mejor que los hombr es la fra temperatura del agua durante periodos ms lar -
gos. Sin embargo, no hay ninguna evidencia significativa de tales diferencias.
Parece que la resistencia de las henyo es el resultado, como ellas mismas dicen,
del entr enamiento para contr olar la r espiracin de manera apr opiada. Es una
cuestin de experiencia. Apr endemos a aguantar la r espiracin y a hinchar los
pulmones en el agua.
Para ms informacin, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
ca gigantesca de gran importancia para las eco-
nomas nacionales y locales. Las travesas para
ver ballenas ahora ofrecen puestos de trabajo a
muchos pescadores que se haban quedado sin
empleo, y los habitantes de algunas localidades
han optado por proteger la vida marina, que
ahora representa una gran fuente de ingresos.
Sin embargo, en muchas reas el turismo ha
desplazado a la pesca y a otras actividades tra-
dicionales, e incluso a algunas especies en peli-
gro, como las tortugas marinas. Generalmente,
la contaminacin del agua se debe al vertido de
enormes cantidades de aguas residuales genera-
das por el desarrollo. La destruccin de hbitat
por la construccin de hoteles y otras instalacio-
nes, y el aumento del nmero de submarinistas
y del trfico de embarcaciones, son otros efectos
perjudiciales.
Para muchas personas, las actividades recrea-
tivas giran alrededor de los deportes acuticos
como el snorkeling, el submarinismo, la navega-
cin, el esqu acutico y la prctica del surf. Para
algunos el surf solamente es una forma de vida,
su propia subcultura. Junto con la pesca recreati-

va (vase Industrias pesqueras para la diversin,
p. 395), los deportes acuticos proporcionan relax
y sostienen una prspera industria del ocio.
Las oportunidades de ocio que ofrece el ocano
influyen sobre la forma en que mucha gente pasa
su tiempo libre y sobre la manera en que se ganan
la vida las personas que dependen de la industria
turstica.
Perspectivas del futuro
Es imposible predecir el futuro de los ocanos
del mundo. Los ms optimistas suean con
ciudades submarinas o construidas en las islas
flotantes, con alimentos procedentes de la ma-
ricultura, con la obtencin ilimitada de energa
a partir del agua y del fondo del mar, y ni se les
ocurre hablar de la contaminacin. Sin embar-
go, la mayora no son tan optimistas. Piensan
que nuestro impacto sobre el ambiente marino
ir aumentando conforme lo vaya haciendo
la poblacin mundial. La tecnologa moder-
na conducir a nuevas formas de explotacin
y para unos recursos nunca antes imaginados.
Las perspectivas, por lo tanto, no son muy pro-
metedoras. Con toda seguridad, la destruccin
del hbitat, la contaminacin y la extincin de
especies seguirn aumentando si no se toman
medidas drsticas. Quizs lo ms preocupante
sea la posibilidad de que se produzca una subida
del nivel del mar como consecuencia del calen-
tamiento global (vase Viviendo en un inver-
nadero: El calentamiento global, p. 406).
Los ocanos, la herencia de toda la huma-
nidad, deben protegerse y hay que evitar la so-
Captulo 19 Los ocanos y las actividades humanas
breexplotacin y la contaminacin. ste ha sido
uno de los objetivos de la Convencin de las
Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar
(UNCLOS), el tratado de 1982 que culmin
muchos aos de deliberaciones por parte de las
muchas naciones que estuvieron representadas.
Relativamente pocas naciones han ratificado el
tratado, aunque muchas han puesto en ejecucin
algunas de las disposiciones del tratado.
Por ejemplo, el tratado condujo al estable-
cimiento de las zonas econmicas exclusivas
(ZEE) que amplan los intereses econmicos de
una nacin hasta una distancia de 200 millas
nuticas (370 km) desde su costa. Este acuerdo
ha tenido importantes consecuencias sobre la
gestin de los recursos marinos, particularmen-
te sobre las industrias pesqueras (vase Ges-
tin de los recursos, p. 388). Las naciones que
poseen islotes y arrecifes en mitad del ocano
ahora pueden reclamar grandes extensiones del
fondo marino circundante, con posibilidades de
tener depsitos de petrleo o minerales an sin
explotar. Tal es el caso de los islotes Paracel y
Spratly, en el sur del mar de China, que han
sido reclamados por varias naciones del rea
geogrfica. El tratado tambin permite el libre
trnsito ms all de las aguas territoriales de
cada nacin, a 12 millas nuticas (22 km) de la
costa. El libre trnsito, tanto en superficie como
submarino, est garantizado en los estrechos
que estn comprendidos en las aguas territo-
riales de una o ms naciones. Estn incluidos
los estrechos de Hormuz (en el golfo Prsico),
Bering y Gibraltar, que tienen una gran impor-
tancia estratgica. El tratado tambin insta a
las naciones a que decreten leyes y normas para
prevenir y controlar la contaminacin. Tambin
garantiza la libertad de investigacin cientfica
en alta mar.
431
En la Tercera Convencin de las Naciones Unidas
sobre el Derecho del Mar se adoptaron una serie de
acuerdos internacionales en un esfuerzo de definir
el uso de los ocanos por todas las naciones. Entre
ellos se acord el establecimiento de las zonas
econmicas exclusivas.
Otros acuerdos internacionales han intenta-
do solucionar otros problemas. La Conferencia
de las Naciones Unidas sobre el Ambiente y el
Desarrollo, celebrada en Ro de Janeiro y cono-
cida como Cumbre de la Tierra de Ro de 1992,
es un ejemplo. Dio lugar a un acuerdo para la
conservacin de la biodiversidad en el planeta
(vase Biodiversidad: Todas las criaturas gran-
des y pequeas, p. 219). Uno de los objetivos
concretos era proteger los intereses de las in-
dustrias pesqueras tradicionales de los pueblos
indgenas.
Desde los primeros tiempos los ocanos han
influido sobre la humanidad proporcionando
alimentos, rutas comerciales y cultura. Sin em-
bargo, est claro que la relacin se ha invertido.
Ahora los ocanos se ven influidos por la hu-
manidad mediante la destruccin de hbitat, la
contaminacin, la sobrepesca y los efectos del
calentamiento global. Se ha hecho algn pro-
greso, pero con todo el futuro de los ocanos no
parece ser muy esperanzador. Es demasiado
tarde para decir ya veremos?
Calentamiento global Elevacin de la
temperatura de la Tierra como resultado del
aumento de la intensidad del efecto invernadero
debido al incremento de los niveles de dixido
de carbono (CO2) y otros gases en la atmsfera.
Captulo 18, p. 406
432 Parte IV El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilacin de lo tratado en este captulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resmenes interactivos del captulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vdeos de biologa marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este captulo.
Pensamiento crtico
1. La mayora de las culturas martimas es-
tn siendo o han sido muy modificadas por
otras. Qu elemento de una cultura mar-
tima que cambia rpidamente sera el pri-
mero en desaparecer? Cul sera el que ms
tardara en cambiar?
2. La tercera Convencin de las Naciones
Unidas sobre el Derecho del Mar no adop-
t ninguna disposicin sobre la Antrtida.
Parte de su territorio probablemente es rico
en recursos como el petrleo, por lo que
probablemente es inevitable que termine
explotndose. Varias naciones ya han rei-
vindicado partes del continente, en algunos
casos con solapamientos. Cmo se podra
hacer frente a estas reivindicaciones? Se
debera dar preferencia a Argentina y Nueva
Zelanda, que geogrficamente son las ms
cercanas, o a Noruega y Gran Bretaa, que
fueron las primeras en llegar al continente?
Cmo pueden explotarse los recursos si
se decide que la Antrtida no pertenezca a
ninguna nacin concreta?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
432
i n
r ac interactiva
l o
Exp
Inters general
Ballard, R. D., 2004. Titanic revisited. Natio-
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to a ser visitados 19 aos despus de haber
sido descubiertos.
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sonian, vol. 33, no. 8, November, pp. 62-70.
La recuperacin de una torreta del USS
Monitor ha revelado detalles sobre la vida
a bordo de los marineros que fallecieron al
hundirse la nave ms famosa de la Guerra
de Secesin.
De Jonge, E, 2004. Being Bob Ballard. National
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Numerosos problemas truncaron una expe-
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vol. 25, no. 10, October, pp. 48-55. Tra-
dicionalmente los inuit del rtico solo se
alimentan de mamferos marinos ricos en
grasas y de otros alimentos marinos. Incluso
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varios siglos de antigedad.
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cio martimo con Oriente hace que Salem,
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En profundidad
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Rusticators, and the Struggle for a Forgotten
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 Apndice A

Unidades de medida

10 metros
= 32.8 pies
Ballena azul
(longitud: 26 m)

1 metro (m)
= 100 centmetros
= 39.37 pulgadas
= 3.28 pies Tortuga lad
(longitud: 2 m)

1 centmetro (cm)
= 10 milmetros
= 0.01 metros Turbelario
= 0.39 pulgadas (longitud: 1 cm)

1 milmetro (mm)
= 1000 micrmetros Coppodo
= 0.001 metros (longitud: 1.2 mm)
= 0.039 pulgadas

1 micrmetro (m)
Bacteria
= 0.001 milmetros
(longitud: 1m)
= 0.000039 pulgadas

433
 Apndice B
Guas de campo seleccionadas y otras referencias tiles
para la identificacin de organismos marinos
Generales
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Calif.
 436 Apndice C
Apndice C
La vegetacin de las dunas litorales
Prof. Jos M. Viitez
Universidad de Alcal (Madrid)
Las playas son formaciones que surgen al acu-
mularse grandes cantidades de sedimentos, de
distintos orgenes, por la accin de las olas y las
corrientes marinas, en determinadas zonas de la
costa. Los procesos de deriva litoral terminan
de configurar su estructura. La mayor parte de
la playa queda comprendida en el piso inter-
mareal (vase Fig. 11.34, p. 257). No obstante,
una porcin en la parte inferior, que se descubre
con las bajamares de las mareas vivas, pertenece
al piso infralitoral ya que los sedimentos estn,
de forma permanente, totalmente saturados de
agua. En el polo opuesto, la parte superior per-
tenece al piso supralitoral. Esta zona culmina
en el denominado espaldn, el cual en muchas
playas se contina con una superficie arenosa de
mayor o menor extensin, la trasplaya, en la que
habita una flora muy peculiar, propia de suelos
inestables, enraizada en la arena y adaptada a
convivir con una atmsfera muchas veces muy
rica en pequesimas gotas de agua marina, que
al evaporarse dejan un fino depsito de sal. Tales
plantas constituyen en su conjunto la denomina-
da vegetacin halfila, aunque con este trmi-
no tambin se alude a las plantas de las zonas de
marisma, que estn ms en contacto con el agua
del mar (vase Plantas de marisma, p. 116).
Las playas deben contemplarse como una
estructura en permanente equilibrio dinmico,
ya que por un lado las olas y corrientes marinas
producen acumulacin de sedimentos, pero por
otro esos mismos agentes estn continuamente
erosionando la arena y devolvindola, en parte,
al mar. Adems, el viento desempea tambin
un importante papel, de forma que cuando sopla
hacia el continente (que suele ser la direccin
predominante) traslada la arena hacia la tras-
playa, mientras que cuando sopla en direccin
contraria, se lleva los granos de arena hacia la
playa o mar adentro. Por tanto, no es exagera-
do contemplar la zona arenosa que se encuentra
436
21cas30646_app_C.indd 436
tras el espaldn como un verdadero reservorio
de arena para la playa; si bien su vegetacin no
se puede considerar como estrictamente mari-
na, est, como vemos, muy relacionada con la
playa. Por esta razn las edificaciones que se
construyen en la zona de trasplaya alteran este
intercambio produciendo efectos negativos en
la dinmica de los sedimentos de las playas y,
por tanto, en las comunidades que los habitan.
Debido a esta interrelacin se ha propuesto la
consideracin de la franja que comprende los
primeros metros del infralitoral frente a la playa,
la propia playa y la trasplaya, hasta donde llegan
las dunas activas, como la zona litoral activa
(Tinley, 1985; McLachlan y Brown, 2006) que
debera considerarse como una unidad en todo
lo referente a la gestin del litoral.
En la parte terrestre de esta zona, el vien-
to es el principal factor que acta como agente
generador del entorno, pero la vegetacin que
all se instala desempea igualmente un papel
primordial. As, el viento transportar hacia tie-
rra adentro los granos de arena y en general los
sedimentos de la playa, los cuales, si no encuen-
tran obstculos a su paso, se depositarn a ma-
barlovento
FIGURA C1 Corte esquemtico sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la direccin predominante del
viento. Las flechas finas indican la direccin del viento en la superficie prxima a la duna.
yor o menor distancia del espaldn, en relacin
inversa a su peso. Estos sedimentos son en prin-
cipio mviles, pero la vegetacin o los desechos
slidos actan como un obstculo que evita su
desplazamiento y que propicia su acumulacin,
produciendo unos montculos. ste es el inicio
de la formacin de las dunas costeras. Los pe-
queos montculos irn creciendo cada vez ms
por aporte de nuevos sedimentos al tiempo que
se forma un laberinto de pasillos entre ellos. Por
estos pasillos, el viento puede circular a mayor
velocidad y transportar granos de arena ms
lejos, que a su vez originarn montculos ms
distantes de la playa, dando como resultado un
paisaje de crestas y valles muy peculiar. Tambin
se pueden formar las dunas sin ayuda inicial de
la vegetacin, simplemente porque los depsitos
de arena van constituyendo ondulaciones sobre
el terreno con una cara en ascenso. En sta, la
corriente de aire asciende hasta una pequea
cresta y luego forma un pequeo remolino don-
de el viento se remansa; es decir, la parte ascen-
dente de la ondulacin queda muy expuesta a la
corriente de aire, o a barlovento, y la descendente
queda a su resguardo, o a sotavento (Fig. C1).
sotavento
10/5/07 20:52:47
 Apndice C 437

Las arenas que constituyen las dunas son en

su conjunto ms finas que las de la playa, ya que
el viento transporta con ms facilidad los granos
menos pesados que son tambin los de menor
tamao, mientras que los ms gruesos permane-
cern en la playa o en sus inmediaciones.
Adems del intercambio de arena entre la
playa y la zona de dunas litorales, existen otros
tipos de materiales que tambin se intercambian
entre ellas; el agua subterrnea, ya sea proceden-
te de acuferos o simplemente la que cae en
la poca de lluvias, fluye por gravedad desde
la zona de dunas a la playa, y frecuentemente
aporta a estos sedimentos distintos niveles de
nutrientes, como nitratos. La sal, generalmen-
te en forma de spray salino, va desde el agua
del mar hacia las dunas y depende de la fuerza
de las olas y la velocidad del viento para llegar
ms o menos lejos del espaldn. Se configura as
un ambiente muy exigente que pocos organis-
mo son capaces de resistir. Por ltimo, hay un
intercambio de materia orgnica que, al igual
que el del viento, es en ambos sentidos: algunos
pequeos insectos y detritos son arrastrados por
el viento hacia la playa aumentando la cantidad FIGURA C2 Aspecto de un tpico paisaje de dunas costeras primarias. (Fotografa de J. Junoy.)
de materia orgnica de sta; otros invertebrados,
como insectos y crustceos depredadores o ca-
rroeros, se desplazan desde la zona dunar a la de transporte y esta mayor estabilidad permite p. 244). Estas zonas o bandas de vegetacin se
parte ms alta de la playa para alimentarse de los una mayor presencia de vegetacin que con- caracterizan generalmente por unas pocas plan-
arribazones, fundamentalmente algas y animales tribuye a la fijacin de las dunas, que pasan de tas ms o menos vistosas que definen un hbi-
muertos; mientras que algunas aves y mamferos dunas mviles a dunas fijas. tat caracterstico, pero no debemos olvidar que
depredadores acuden a la playa para alimentar- En general, las plantas que viven en las otros organismos menos aparentes, como bac-
se de invertebrados bentnicos intermareales. dunas, al tener que soportar unas condiciones terias, algas y, sobre todo, hongos tambin son
Si exceptuamos el intercambio de arena, que ambientales caracterizadas por una salinidad decisivos en la configuracin de las dunas. Estos
se hace en cantidades ingentes, el resto de los elevada, una alta radiacin solar, una abrasin microorganismos son los primeros en aparecer
intercambios se producen en pequeas propor- muy considerable provocada por el viento y y propician la unin de los pequeos granos de
ciones, pero suficientemente significativas como suelos inestables y sueltos con escasa materia arena para constituir partculas de mayor calibre
para influir en el funcionamiento tanto de las orgnica, presentan adaptaciones especiales que consiguiendo as ms estabilidad de la duna, ya
playas como de las dunas, por lo que podemos les permiten vivir en esos medios. Por ello, esta que se logra reducir el efecto erosivo del viento,
decir que ambos sistemas son interdependientes vegetacin presenta en general un aspecto se- y el suelo aumenta su contenido en nutrientes.
e interactivos (McLachlan y Brown, 2006). mejante a la de ambientes desiertos, aunque es En sucesivos estados de madurez de la duna,
Las dunas litorales que se forman en pri- bien cierto que en las dunas litorales las condi- aparecen los lquenes y los briofitos, que tam-
mera lnea son las llamadas dunas primarias o ciones de sequa ambiental no suelen ser tan es- bin tienen un papel relevante.
embrionarias. Son montculos de arena que se trictas. As, se puede apreciar que con frecuen- La primera franja de vegetacin se da ya en
asocian unos con otros en grupos ondulados cia estas plantas poseen hojas carnosas, muy la misma playa, en su zona supralitoral, rozan-
para producir un cordn transversal, es de- engrosadas, capacitadas para acumular agua y do con el lmite superior de las mareas vivas
cir, paralelo al litoral, ms o menos continuo nutrientes, con colores claros que reflejan la luz equinocciales. Esta zona se corresponde con el
(Fig. C2). Estas dunas suelen ser mviles, es- y en ocasiones con pilosidades que recubren su hbitat denominado vegetacin anual sobre
tn formadas por materiales sueltos y, bajo el superficie; las races estn muy desarrolladas ya desechos marinos acumulados segn la Direc-
influjo del viento, ascienden duna arriba hasta que el agua suele escasear, y varias de estas plan- tiva 97/62/CE de la Unin Europea, que define
la cresta a barlovento para despus descender tas desarrollan rizomas y estolones subterrneos los tipos de hbitat naturales de inters comu-
desde la cresta a la base, produciendo acmu- que les confieren labilidad para adecuarse a las nitario cuya conservacin requiere la designa-
los de arena a sotavento, siendo este proceso modificaciones de las dunas (Bernrdez Ville- cin de zonas de especial conservacin. Est
el responsable del desplazamiento o avance gas, 2006). constituida por comunidades de plantas anuales
del sistema dunar. A medida que aumenta la En el sistema de arenales litorales tambin adaptadas a la salinidad, a los aportes de nitr-
distancia a la playa, se va completando la evo- se puede identificar una zonacin al modo de geno (halonitrfilas) y a los materiales sueltos
lucin de las dunas; por otra parte, el viento se la existente, por ejemplo, en la zona intermareal (psammfilas) que colonizan las zonas de la
hace menos intenso, disminuye su capacidad (vase Zonacin vertical de las costas rocosas, playa donde el oleaje deposita y acumula restos

21cas30646_app_C.indd 437 10/5/07 20:52:53

 438 Apndice C

(a) (b)

(c) (d)

FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsrvese el sustrato con abundante cascajo, tpico de la zona supralitoral de
algunas playas ocenicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) Honckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja
de vegetacin, en la propia playa. (Fotografas de J. Junoy.)

orgnicos, fundamentalmente vegetales (Barto-
lom et al., 2005). Estas plantas pioneras retie-
nen algo de la arena que lleva el viento y for-
man pequeas dunas incipientes, pero son muy
efmeras, ya que las fuertes tormentas barren
estas formaciones y muchas veces las propias
plantas, comenzndose de nuevo, cuando cesa
la tormenta, el proceso colonizador. La crucfe-
ra Cakile maritima, el rbano marino (Fig. C3a
y C3b), con sus vistosas flores blancas de cua-
tro ptalos, probablemente sea la planta ms
caracterstica de esta franja, pero est acompa-
ada muy frecuentemente por plantas perennes
como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas,
de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un
nico tallo y terminan en punta aguda y Polygo-
num maritimum, la corregela de mar. Tambin
podemos encontrar aqu quenopodiceas como
Salsola kali o Beta maritima, la berza marina,
que es una planta comestible, y Euphorbia pe-
plis llamada, al igual que las otras especies del
gnero, lechetrezna, por el ltex de apariencia
lechosa que desprende al cortarla, txico y cuya
rozadura puede producir erupciones cutneas.
Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los ni-
os dibujaban sobre la piel de sus manos una
cruz con la secrecin de esta euforbicea, que
mostraban orgullosos al da siguiente como una
especie de estigma milagroso (Fernndez de la
Cigoa, 1991). Los fitosocilogos denominan a
esta asociacin Honckenyo peploides - Euphor-
bietum peplis.
La fauna est representada sobre todo por
organismos carroeros como los anfpodos Tali-
trus saltator (Fig. C4) y Orchestia gammarella o el
ispodo Tylos europaeus. Tambin son frecuen-
tes las larvas de dpteros y algunos colepteros,
como Eurynebria complanata, Hypocaccus dimi-
diatus, Phaleria cadaverina o Stomis pumicatus.
Entre los vertebrados, las gaviotas Larus spp.,
que son omnvoras muy voraces, visitan frecuen-
temente esta zona en la que encuentran gene-
ralmente abundante alimento. En la pennsula
Ibrica, este tipo de hbitat se da en las playas
de todo el litoral, tanto el atlntico como el me-

21cas30646_app_C.indd 438 10/5/07 20:53:10


diterrneo; no obstante, dado que por exigencias
de uso turstico es muy frecuente que se limpien
las playas, rara vez se puede observar en plenitud,
encontrndose generalmente muy empobrecido.
La segunda franja de vegetacin se da gene-
ralmente en dunas mviles en la pendiente que
mira al mar, y se encuentra en el espaldn de
la playa o inmediatamente detrs. Este hbitat
se denomina dunas mviles embrionarias y se
describe como formaciones vegetales herbceas
perennes de playas batidas por el viento, coloni-
zadores iniciales de arenales mviles de primera
lnea de playa (dunas embrionarias o primarias)
(Bartolom et al., 2005). Aparece distribuido
por todo el litoral ibrico, con la condicin de
que las costas no hayan sufrido transformacio-
(a)
(c)
FIGURA C5 Cuatro ejemplos de plantas caractersticas de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum.
(Fotografas: a de C. Bartolom; b, c y d de J. Junoy.)
21cas30646_app_C.indd 439
Apndice C 439
nes importantes. Sigue siendo un ambiente muy
salino, aunque en menor cuanta que en la franja
anterior. El viento es an un factor dominante
y el sustrato es muy mvil, pero no llegan has-
ta aqu los arribazones, a diferencia de la franja
anterior, por lo que el suelo es menos rico en
nutrientes y adems retiene mal el agua al ser
muy arenoso, pues en esta franja se retiene ms
arena que en la anterior, por lo que se acenta la
sensacin de xericidad. Por tanto, las plantas de
esta banda, todas ellas perennes, tienen un sis-
tema radicular muy desarrollado (Pulgar Sau-
do, 2004). La planta que mejor caracteriza esta
franja es la gramnea Elymus farctus (Fig. C5a).
FIGURA C4 Talitrus saltator , un anfpodo muy fr e-
Sus nombres vulgares son grama de bueyes, bar- cuente en la zona ms alta de la playa. (Fotografa de
ba de abad o lastn. Presenta un sistema radical J. Junoy.)
(b)
(d)
10/5/07 20:53:41
 440 Apndice C

muy desarrollado, con estolones de los que salen

tallos verticales y rgidos que pueden llegar hasta
los 60 cm. Esta especie presenta la singularidad
de poseer dos subespecies que distinguen el
hbitat segn se encuentre en la costa atlnti-
ca o en la mediterrnea. As, en la primera se
encuentra Elymus farctus subsp. boreoatlanticus,
mientras que en la segunda aparece E. farc-
tus subsp. farctus. Otras especies frecuentes en
este hbitat son Euphorbia paralias (Fig. C5c),
de mayor envergadura que E. peplis de la franja
anterior; Pancratium maritimum (Fig. C5 d) o
narciso marino, cuya presencia se hace notar por
su buen olor; Eryngium maritimum (Fig. C5b)
o cardo marino, de unos 50 cm de altura, con
hojas verde azuladas palmeadas, rgidas, con es-
pinas y flores de color azul reunidas en glomru-
los terminales, en gran medida responsable del
aspecto desrtico al que se aluda anteriormente;
o Calistegia soldanella, la soldanela, cuya savia es
tambin txica y que tiene unas vistossimas flo-
res de ptalos soldados dando al conjunto forma
de campana, de color rosado pero con una franja
blanca correspondiente a cada ptalo. Honckenya
peploides, ya mencionada en la franja anterior, FIGURA C7 Pasarelas construidas sobre dunas costeras, para evitar que puedan alterarse al ser pisadas por
los transentes. (Fotografa de J. Junoy.)
tambin aparece aqu de forma relevante. Desde
el punto de vista fitosociolgico, en esta franja
se pueden definir dos asociaciones: Euphorbio litoral, especialmente gaviotas. sta y la franja la planta de los arenales (sabulcola) por anto-
paraliae Agropyretum junceiformis, con distri- siguiente se han visto tambin muy alteradas nomasia, no en balde su nombre cientfico es
bucin atlntico-andaluza y tingitana, y Cypero por construcciones que no deberan haberse le- redundante ya que significa algo as como la
mucronato Elytrigietum junceae, de distribu- vantado en ella. Actualmente, en todo el sistema planta de arena amante de las arenas. Se trata
cin ibero-levantina. dunar se suelen instalar pasarelas (Fig. C7) para de una gramnea de aspecto relativamente simi-
La fauna descrita en estos medios es escasa, y que los viandantes no alteren la configuracin lar a Elymus farctus, que caracteriza a la franja
se reduce a algunos colepteros carbidos o cicin- del sustrato que, al ser mvil, es muy vulnerable. anterior. Sin embargo, el mayor porte del barrn
dlidos, adems de algunos lepidpteros, como Estas pasarelas suelen llegar hasta el espaldn, (hasta 120 cm), el tipo de inflorescencia y la for-
es el caso de Brithys crini pancreatii (Fig. C6), pero no siempre es as. macin de praderas de mayor cobertura (a pesar
cuya oruga es una insaciable consumidora de los La tercera franja de vegetacin se da en las de tener una estructura moderadamente abierta)
bulbos del P. maritimum. Sin embargo, es seguro proximidades de las crestas de las dunas mviles. permiten diferenciar ambas especies con facili-
que debe haber una fauna intersticial muy rica, Las condiciones ambientales son similares, por dad; la grama de bueyes tiene las espiguillas di-
singularmente a base de nematodos, pero des- tanto, a las de la franja anterior en cuanto a que rectamente aplicadas sobre su eje y su lgula es
graciadamente muy poco estudiada. La zona el viento sigue soplando con fuerza, aunque la corta si se compara con la de A. arenaria, grande
es utilizada para el reposo por algunas aves del salinidad es algo menor debido a la mayor dis- y fcilmente visible. Probablemente sea sta la
tancia. Sin embargo, al ser el grosor de la capa planta mejor adaptada al ambiente dunar y la
de arena mayor, las condiciones de xericidad son que ms contribuye a detener la arena entre sus
todava ms acusadas. Como hbitat, recibe la tallos; acta como una autntica trampa natural
denominacin de dunas blancas, o tambin en la que quedan atrapados los granos de arena
dunas mviles de litoral con Ammophila arena- que transporta el viento (Tavares Correa, 2002).
ria con lo cual queda perfectamente descrita; Adems, tambin es experta en fijar el sustrato
forman la segunda banda dunar o dunas se- mvil, ya que posee un sistema subterrneo, que
cundarias (Bartolom et al., 2005). Este hbitat consigue mantener siempre a la misma profun-
aparece tambin en toda la costa arenosa de la didad y que llega a producir un entramado con-
pennsula Ibrica, aunque en la actualidad est siderable. Su principal tipo de reproduccin es
bastante reducido y amenazado a causa de las la vegetativa, mediante la produccin de nuevos
edificaciones. tallos que salen precisamente del rizoma, y que a
La planta ms abundante y tambin la ms la vez contribuyen a la retencin de arena.
caracterstica de esta franja es, sin lugar a dudas, Otras plantas que acompaan al barrn son
FIGURA C6 Oruga del lepidpter o noctuido, Bri-
tyhs crini , sobr e bulbos de Pancratium maritimum , su el barrn o Ammophila arenaria (Fig. C8a), la algodonosa Othantus maritimum (Fig. C8d),
alimento favorito. (Fotografa de J. Junoy.) tambin conocida como grama del norte. Es planta rica en un indumento algodonoso de

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aspecto blanquecino muy llamativo, que re-
cubre totalmente tallos y hojas; en algunos lu-
gares (Galicia, por ejemplo) es conocida como
corderos de playa merced precisamente a su
aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a
considerables dosis de imaginacin. Se encuen-
tran igualmente en esta franja otras especies,
como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte
area y botones de crecimiento soportan bien
la accin erosiva del viento, y la crucfera Ma-
thiola sinuata (Fig. C8c), el alhel marino, que
aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre
el cortejo florstico es frecuente que aparezcan
algunas de las especies mencionadas en la franja
anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium
maritimum, Pancratium maritimum y Euphor-
bia paralias, que hacen que el paso de una a otra
franja sea una transicin gradual. Sin embargo,
hay especies que son caractersticas de esta fran-
ja aunque no tengan mucha cobertura, como es
(a)
(c)
FIGURA C8 Cuatro de las plantas ms representativas de la tercera franja de vegetacin dunar; (a) Ammophila arenaria; (b) Medicago marina; (c) Mathiola sinuata; (d) Othantus
maritimum. (Fotografas de J. Junoy.)
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el caso de Lotus creticus, leguminosa de vistosas
florecillas amarillas, o la umbelfera Echinophora
spinosa, cuyas hojas estn endurecidas y son de
aspecto espinoso. Desde el punto de vista fito-
sociolgico, tres son las comunidades en las que
se encuadran este tipo de vegetacin: Othanto ma-
ritimi Ammophiletum australis, con distribucin
cntabro-atlntica; Loto cretici - Ammophiletum
australis, descrita desde la desembocadura del Tajo
hasta Almera y Medicago marinae - Ammophile-
tum australis, con distribucin ibero-levantina.
La fauna que se puede encontrar est cons-
tituida fundamentalmente por insectos, colep-
teros de la familia tenebrinidos, como Erodius
lusitanicus, as como algunos lepidpteros, cuyas
orugas se alimentan de las plantas de esta banda.
Tambin en algunas zonas son abundantes los
gasterpodos pulmonados como Theba pisana,
que suele permanecer firmemente adherido a
los tallos de las plantas, o Cochlicella barbata,
(b)
(d)
Apndice C 441
ms frecuentemente encontrado en el propio se-
dimento. Son escasos los vertebrados, entre los
que se pueden citar reptiles, como Psammodro-
mus algirus, y la lagartija colilarga; y tambin las
aves que se posan brevemente para descansar, al
igual que en la franja anterior.
La cuarta franja, y ltima, se presenta ya a
cierta distancia de la playa, donde la intensidad
del viento es menor, lo que permite una mayor
estabilidad del sustrato y la acumulacin de ma-
teria orgnica, fundamentalmente restos vegeta-
les; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente
disminuye de forma clara, todo lo cual propicia
que se puedan instalar aqu los primeros arbus-
tos. Son stos los que contribuyen a una mayor
diversidad de ambientes y de especies. El aspec-
to es diferente al de las franjas anteriores, pero
todava nos encontramos ante una comunidad
pobre en especies, pues las condiciones ambien-
tales an resultan duras y estresantes. El hbitat
10/5/07 20:54:43
 442 Apndice C
concreto recibe el nombre de dunas costeras fi-
jas con vegetacin herbcea (dunas grises) y en
la pennsula Ibrica est restringido a las costas
del Cantbrico, donde es escaso, y el Atlntico,
donde es ms abundante. Es un hbitat catalo-
gado como prioritario en la Directiva 97/62/CE
de la Unin Europea y queda definido como du-
nas terciarias de las costas atlnticas, con sustra-
tos fijos o semifijos colonizadas por herbceas y
pequeos arbustos resistentes a la influencia del
viento marino (Bartolom et al., 2005).
Las especies dominantes son de tipo rizo-
matoso, como las plumbaginceas del gnero
Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii
e incluso A. maritima, esta ltima ms frecuente
en acantilados, pero que tambin aparece sobre
estas arenas. En el parque de Doana aparece A.
gaditana. La rubicea Crucianella maritima, lla-
mada rubia marina, es otra de las especies ms
caractersticas, as como la papilioncea Medica-
go marina o carretn marino y la cariofilcea Si-
lene littorea. En esta franja tambin se encuentra
Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las
costas atlnticas peninsulares, en algunas zonas
tan abundante que hace que la asociacin fitoso-
ciolgica propuesta para describirlas sea Iberi-
detum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, de-
nominada en algunas zonas manzanilla marina
(a veces A. campestris), aparece frecuentemente
formando parte de esta asociacin. En esta fran-
ja y tambin en ocasiones en las anteriores, es
frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o
C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias
de Sudfrica y afincadas con mucho xito a lo
largo de todo el litoral peninsular, tanto en zo-
nas de suelos arenosos como en los parterres que
FIGURA C9 El endemismo de las costas atlnticas peninsular es Iberis procum-
bens es una de las plantas caractersticas de la cuarta franja de vegetacin dunar .
(Fotografa de C. Bartolom.)
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quedan entre las rocas. Compiten con la flora
autctona y por ello en la actualidad estn suje-
tas, en algunas zonas, a programas de erradica-
cin. Se las conoce como ua de gato o flor de
cuchillo y son plantas de tallos rastreros, heli-
filas, que prefieren los suelos cidos y soportan
muy bien la salinidad.
Otrora fue tambin muy abundante la cama-
ria o rubia peregrina, Corema album, tanto que
algn pueblo de Galicia e incluso toda una ra
llevan su nombre; se trata de una empetrcea con
hojas ericoides, a la que se atribuyen propiedades
helmintfugas y antipirticas, aunque moderadas.
Las numerosas construcciones que se han rea-
lizado en este hbitat han ocasionado su rareza
actual, pero todava est presente en algunos
lugares, no solo de Galicia sino tambin de An-
daluca occidental, como el parque de Doana
(Romero Zarco y Romero Zarco, 1987), y en las
costas portuguesas (cabo San Vicente), donde
estos matorrales estn muy bien conservados.
La fauna ms caracterstica de esta zona est
representada, adems de por los insectos y el
molusco mencionados en el apartado anterior,
fundamentalmente por reptiles, como la tortuga
mora (Testudo graeca), la salamanquesa comn
(Tarentola muritanica), la vbora hocicuda (Vipe-
ra latasti) y la culebra bastarda (Malpolon mons-
pessulanus); y aves como la cogujada montesina
(Galerita thecklae), el guila culebrera (Circaetus
gallicus) y el chotacabras gris (Caprimulgus euro-
paeus), entre otras. Pequeos mamferos circulan
tambin por esta zona de forma ms o menos
circunstancial.
En el litoral atlntico andaluz se produce
una variante de duna, algo ms madura como
FIGURA C10 La ua de gato ( Carpobrotus sp.), originaria de Sudfrica, es una
especie invasora de las costas ibricas. (Fotografa de J. Junoy.)
consecuencia de una acidificacin del suelo, lo
que da un hbitat conocido como dunas fijas
descalcificadas atlnticas, en las que predomi-
nan arbustos del tipo de los brezales acidfilos.
Por su parte, en las costas del Mediterrneo,
las dunas terciarias o grises de sustratos fijos o
semifijos estn colonizadas por una vegetacin
de porte bajo que no evoluciona hacia otra de
mayor envergadura por la persistencia del vien-
to. Aqu tambin aparece Crucianella maritima
como especie ms relevante (Bartolom et al.,
2005). Existen algunas otras variantes de estas
dunas, pero el detalle se escapa de los lmites de
este apndice.
La cadena alimentaria de estos sistemas duna-
res est dominada por la produccin primaria de su
vegetacin, acompaada de los aportes marinos de
materia orgnica, que consisten fundamentalmen-
te en restos de algas muertas y cadveres de inver-
tebrados bentnicos, eventualmente tambin de
algn pez, ave o mamfero marino que llegan hasta
el sistema dunar con las arribazones. El aporte del
continente normalmente se reduce a desperdicios
que se vierten aqu. Sobre la propia vegetacin du-
nar actan algunos herbvoros, como orugas, aves
o micromamferos; sobre la materia orgnica y las
basuras lo hacen los detritvoros, mayoritariamen-
te insectos colepteros. Los depredadores, sobre
todo los reptiles y aves mencionados, actan tanto
sobre los herbvoros como sobre los detritvoros.
Por ltimo estn los microorganismos, hongos y
bacterias fundamentalmente y la fauna intersticial,
actuando sobre las races enterradas y la materia
orgnica depositada. Algunas especies de nema-
todos fitoparsitos se hospedan tambin en estas
races (McLachlan y Brown, 2006).
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na/VDdunas.html
10/5/07 20:54:53
 444 Apndice D
Apndice D
La mitilicultura
Prof. Jos M. Viitez
Universidad de Alcal (Madrid)
El cultivo del mejilln y, por extensin, el de
algunos otros moluscos bivalvos, se denomina
mitilicultura, palabra que tiene su origen en el
nombre latino del gnero de este molusco: Myti-
lus. Actualmente Espaa, con una produccin
anual en torno a las 250 000 toneladas (t), ocu-
pa el segundo lugar entre los pases productores
de mejilln, tan solo superada ampliamente por
China y seguida muy de lejos por Holanda, Ita-
lia, Francia y Nueva Zelanda.
El mejilln
Existe cierta controversia respecto a la especie
de mejilln ms abundante en las costas de la
pennsula Ibrica, que es, de hecho, la que se
cultiva en ellas. Los malaclogos acostumbra-
ban a distinguir dos especies con distribucin
geogrfica diferente: as, Mytilus edulis, de as-
pecto ms anguloso y alargado, se consideraba
el mejilln de las costas atlnticas y Mytilus
galloprovincialis, de contorno ms redondeado,
el de las costas mediterrneas. A este ltimo
tambin se le conoce en algunos pases, como
Serplido
Cirrpedo
Ligamento
Umbo
Briozoo Filamento
del biso
FIGURA D1 Aspecto exter no de la valva der echa
de un mejilln de cultivoMytilus galloprovincialis. Se pue-
de observar la cantidad de organismos epibiontes, en
una sola valva. (Fotografa de C. Roldn.)
444
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Estados Unidos, como el mejilln azul, mien-
tras que en Espaa se denomina as a M. edulis.
Sin embargo, las costas atlnticas de la pennsula
Ibrica constituyen la zona de solapamiento en
la distribucin de ambas especies, y estos dos
taxones no resultan fciles de distinguir, ya que
hay gran cantidad de formas anatmicamente
intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan
y compitan por el espacio, de modo anlogo al
mencionado en las costas occidentales de Nor-
teamrica con el Mytilus californianus y, preci-
samente tambin, el Mytilus galloprovincialis
(vanse pp. 242243). Con el auxilio de tcni-
cas moleculares, hoy en da se tiende a consi-
derar que la especie que habita nuestras costas
es M. galloprovincialis, aunque los autores no se
ponen de acuerdo en si sta debe ser considera-
da como una subespecie de M. edulis (Olavarra,
1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los
especialistas se inclinan a pensar que el mejilln
cultivado en Espaa es M. galloprovincialis in-
dependientemente de que su estatus taxonmi-
co sea el especfico o el subespecfico.
Desde el punto de vista sistemtico, el meji-
lln pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos,
es decir, moluscos con una concha constituida
por dos valvas, con cabeza reducida y sin rdu-
la en el tubo digestivo; su pie est comprimido
lateralmente, y presentan branquias filamento-
sas con forma de lminas. El manto tapiza el
interior de las dos valvas y delimita una amplia
cavidad paleal que rodea prcticamente a todo
el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por
tener las branquias en forma de filamentos que
en su conjunto constituyen unas lminas muy
largas, plegadas en su extremo sobre s mismas,
pertenece a la subclase Lamelibranquios y, den-
tro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios,
por presentar puentes de unin entre cada dos
filamentos, constituidos por cilios entrelazados,
mientras que entre las dos lminas adyacentes
aparecen puentes tisulares. La familia Mytilidae
a la que pertenece se caracteriza por presentar
la concha con el umbo muy prximo al extremo
anterior o en el mismo extremo; las valvas estn
interiormente nacaradas y son de color azulado;
el ligamento es externo y se encuentra por detrs
del umbo. Son heteromiarios, con el msculo
aductor anterior muy pequeo (o ausente en al-
gunas especies de la familia). El pie no est muy
desarrollado, pero la glndula del biso produce
filamentos muy fuertes y abundantes.
Nuestro mejilln, cuyo aspecto externo po-
demos ver en la Figura D1 , es un animal de
hbitos alimentarios filtradores, actividad que
desde el punto de vista fisiolgico se realiza de
forma simultnea con la respiracin. Podemos
ver su anatoma a grandes rasgos en la Figu-
ra D2 y de forma esquemtica en la Figura D3.
Cara interna Branquias Manto
de la valva
derecha
Boca
Gnada
Pie
Glndula
Manto Msculo
aductor del biso
posterior
FIGURA D2 Vista de un mejilln M. galloprovin -
cialis con las valvas abiertas. (Fotografa de C. Roldn.)
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 Apndice D 445

Glndula Msculo machos y hembras, con el fin de que haya ms

del biso aductor posibilidades de encuentro entre dichos game-
posterior
tos y, por lo tanto, de fecundacin. Las hembras
pueden llegar a evacuar ms de un milln de
Ctenidio vulos en una poca de freza, mientras que el
Msculo
aductor nmero de espermatozoides es todava mayor.
anterior La poca de puesta es muy amplia, ya que en
nuestras costas abarca desde marzo hasta octu-
bre, aunque hay dos picos de intensidad corres-
pondindose con la primavera el primero y con
Pie el otoo el segundo (Aguirre, 1973). Se conocen
Sustrato diversos factores ambientales que influyen en la
Filamentos
del biso puesta, como la temperatura, que es decisiva, la
salinidad y la luz. Tras la puesta, los individuos
que se encontraban repletos de gametos pueden
llegar a perder casi la mitad del peso del cuerpo
(excluido el de la concha).
FIGURA D3 Esquema en el que se muestran las principales estructuras de un mejilln y su posicin
anatmica normal adherido a un sustrato. (Tomado de Brusca RC, Brusca GJ. Invertebrados. McGraw-
Comienza el desarrollo embrionario con
Hill Interamericana, Madrid, 2005; p. 791.) los huevos fecundados en el seno del agua de
mar, formando parte del plancton, al principio
en las inmediaciones de donde viven los adul-
El agua entra a la cavidad paleal, que en realidad puede llegar a filtrar hasta 5 litros de agua de tos. Inicialmente hay una segmentacin de tipo
es todo el espacio que queda comprendido in- mar en una hora, si bien hay algunos factores espiral que conducir a un primer estado larva-
ternamente entre las dos valvas y no est ocu- que inciden en esta capacidad de filtracin, entre rio, que no es la tpica trocfora caracterstica
pado por el cuerpo del animal, a travs de una los que destacan la concentracin de partculas y de la mayora de los moluscos (y otros grupos
amplia hendidura, el sifn inhalante, que ocupa la temperatura del agua, con un ptimo en torno de invertebrados), sino una larva diminuta, con
una gran parte de la abertura que queda entre las a los 10 a 20 C. La velocidad de bombeo de un rudimento de concha en su porcin superior,
dos valvas, concretamente en la porcin ventral agua es mayor (hasta 8 litros por hora), ya que que le da un aspecto caracterstico por el que se
y anterior. La salida del agua se realiza a travs el mejilln puede hacerla circular por su cavidad denomina larva D. Rpidamente, esta larva
del sifn exhalante, situado por detrs y dorsal- paleal sin llegar a filtrarla. Actualmente se sabe desarrolla unos cilios que forman una corona en
mente. Aunque se habla de sifones, en este caso que en los filamentos branquiales hay enzimas su regin apical, denominada velo, y la larva se
no son tubos sino simples hendiduras. El batido digestivas, lo que indica claramente la existen- conoce a partir de este momento como velger.
de los cilios de los filamentos branquiales es el cia de una predigestin externa, que ayudar a Han transcurrido tan solo 48 horas desde que
responsable de que entre el agua en el interior de la que se realiza en el estmago y en la glndula se inici el proceso, y permanecer formando
la cavidad paleal y que, una vez dentro de ella, digestiva, ya dentro del tubo digestivo del ani- parte del plancton durante unos 30 das, tras
circule siempre en el mismo sentido, propician- mal (Cristobo et al., 2000). los cuales selecciona un sustrato adecuado y se
do de esta forma que las branquias acten como Otro aspecto de la fisiologa del mejilln que fija mediante unos filamentos que ha producido
un finsimo filtro que retiene todas las partculas resulta relevante a la hora de su cultivo es el de la la glndula del biso, que perdurar en el adulto.
de plancton que lleva el agua en suspensin. reproduccin. El mejilln es un animal de sexos se- En este momento comienza la metamorfosis,
Una vez retenidas las partculas en los fila- parados, sin dimorfismo sexual aparente, aunque de tipo catastrfico, que transformar esta larva
mentos branquiales, tambin por accin de los los machos tienen las gnadas y, por extensin, ciliada en un joven ya con todo el aspecto de un
cilios y a travs de unos surcos existentes en la gran parte del cuerpo de color amarillo plido, adulto.
zona donde los filamentos se doblan sobre s mis- mientras que las hembras presentan un color El hbitat natural del mejilln es el sustra-
mos, son llevadas hasta los palpos labiales, que a ms anaranjado. Esta coloracin se acenta ms to rocoso en sus pisos intermareal y submareal
su vez los introducirn en la boca. La corriente en la poca de la madurez sexual. Las gnadas, somero, tanto de zonas expuestas como abri-
de salida arrastra al exterior las heces, ya que el un par, se encuentran situadas en la parte media- gadas; el animal se fija fuertemente al sustrato
ano vierte precisamente en la zona de accin del na del cuerpo, hacia el lado ventral, prximas a mediante los filamentos del biso, que renueva si
sifn exhalante y tambin sirve para expulsar los la glndula del biso, y como estn unidas seme- alguno se rompe o se deteriora y por lo general
desechos nitrogenados y, en su momento, los ga- jan ser una sola. Cuando las gnadas maduran, forma grandes masas de individuos que viven en
metos. Tambin las partculas que por su tamao crecen considerablemente, rodeando gran parte agregados. Sin embargo, la cantidad de larvas
no han sido llevadas hasta la boca, o aquellas que del tubo digestivo y enviando ramificaciones que de mejilln (como las de otros muchos inverte-
en condiciones de gran densidad planctnica re- penetran en los dos lbulos del manto. Los dos brados) es tan grande que aunque dichas larvas
sultan imposibles de ingerir ya que el animal no gonoductos desembocan en la cavidad paleal en estn capacitadas para seleccionar el sustrato ms
da literalmente abasto, son expulsadas al exterior sendos gonoporos situados en la base del pie, adecuado, se ven obligadas en muchas ocasiones a
y constituyen las denominadas pseudoheces. La por su parte posterior. Los gametos saldrn al fijarse en cualquier tipo de sustrato slido, y a ve-
capacidad de filtracin de los mejillones es muy exterior con la corriente exhalante. ces consiguen realizar la metamorfosis con xito
importante. Se estima que un mejilln adulto de La freza, o evacuacin de los gametos, se y llegar a adulto, por lo que se pueden encontrar
unos 7 cm de longitud (que no es muy grande) realiza de forma prcticamente sincrnica entre mejillones en superficies de lo ms insospecha-

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 446 Apndice D
das: tuberas submarinas, cascos de barcos, ca-
bos de amarre, trozos de madera hundidos o a
la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha
por el espacio en el que aposentarse es cierta-
mente dramtica (Fig. D4) (vase La batalla
por el espacio, p. 242). La competencia llega
a ser de tal magnitud que los mejillones, aun-
que considerados tpicamente intermareales,
lo cierto es que si no tienen competidores que
se lo impidan, se asientan y progresan mucho
mejor en aguas someras del submareal. La per-
manencia en constante inmersin es una gran
ventaja para los organismos suspensvoros, pues
no tienen que cesar en su actividad filtradora
cuando quedan en emersin, como les ocurre
en el piso intermareal. ste es precisamente uno
de los fundamentos del cultivo del mejilln, el
que pueda permanecer sumergido permanente-
mente y con el mnimo posible de organismos
competidores.
Los cultivos
Los cultivos marinos en general se pueden rea-
lizar de forma intensiva, es decir, controlando
el desarrollo de todas las etapas de cra y engor-
de de los ejemplares hasta que alcancen como
adultos la talla que se pretende; posteriormente
se seleccionarn los ejemplares adecuados para
la reproduccin para, mediante sta, cerrar el
ciclo completo. Se denominan tambin cultivos
FIGURA D5 Aspecto del paisaje de una zona de la ra de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen
nmero de bateas. (Fotografa de J. Junoy.)
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integrales o de tipo completo. Esto supone que hay
que suministrar el alimento a los ejemplares en
cultivo en todas las etapas de su ciclo biolgico.
Sin embargo, tambin se pueden realizar los cul-
tivos de forma extensiva, en la que el alimento
se encuentra disponible en el medio en que se
realiza dicho cultivo; esta segunda modalidad
se basa en aprovechar la produccin natural del
ecosistema por parte de los animales, es decir, se
aprovechan las condiciones naturales del medio.
Se denomina tambin semicultivo. Evidente-
mente, un requisito para poder realizar este tipo
de cultivo es que las condiciones naturales del
medio sean las adecuadas y que se ajusten lo ms
posible a las condiciones en que vive la especie
a cultivar. Un hecho muy beneficioso es que di-
cha especie viva de forma espontnea en la zona
elegida. En este tipo de cultivos, la reproduccin
no se contempla como una fase incluida en la
actividad acuicultora, ya que se recolectan los
ejemplares jvenes que se producen en el medio
natural (Bautista, 1986).
La historia del cultivo de moluscos es muy
antigua y parece ser que comienza en Japn,
nada menos que en el siglo viii. Sin embargo,
en Espaa los albores del cultivo del mejilln
comienzan a principios del siglo xx en Ca-
talua, pero con la instalacin de la primera
batea en la ra de Arousa, Galicia, a mediados
de dicho siglo, es cuando se puede decir que
comienza de hecho esta actividad con fines co-
FIGURA D4 Aspecto de un r oquedo interma-
real durante la marea baja, en las costas gallegas.
Se puede apreciar lo apretado de los dos lechos
de mejillones, que denota la fer oz competencia
por el espacio.
merciales, y ha tenido un desarrollo espectacu-
lar desde entonces.
Existen tres modalidades bsicas de cultivo
de mejilln: sobre fondo, en empalizada y en
suspensin. Todas ellas tienen el denominador
comn de realizarse de forma extensiva, apro-
vechando que se producen gran cantidad de lar-
vas de forma natural que, tras fijarse a las rocas,
dan un nmero muy alto de jvenes, que pasan
a denominarse semilla, ya que son el elemento
inicial del cultivo. En Espaa, la modalidad que
realmente ha prosperado es una de las variantes
del cultivo en suspensin, por lo que describire-
mos de forma preferente ese tipo.
El cultivo sobre fondo se realiza trasplantando
la semilla, jvenes de 13 a 25 mm de longitud
generalmente, que se recoge manualmente o con
maquinaria del medio natural, a un fondo que
debe estar constituido por arena gruesa o cas-
cajo, ya que las partculas del sedimento deben
tener un grosor tal que permita a los mejillones
adherirse a ellos mediante sus filamentos del
biso. El sedimento est distribuido en parcelas,
por lo que a esta modalidad se la conoce tam-
bin como cultivo en parque; tiene la enorme
ventaja de que precisa muy poca mano de obra,
ya que los cuidados que necesita el cultivo son
mnimos. Lo principal es la adecuada seleccin
de la zona donde se ubica el parque de cultivo.
Las condiciones idneas parecen ser las parcelas
a poca profundidad, de 3 a 6 m, con abundan-
10/5/07 20:57:56

te renovacin del agua y temperatura del agua
y salinidad bajas, ya que de esta forma se evi-
ta la presencia de estrellas de mar, que no so-
portan estas condiciones y que son el principal
enemigo, por depredacin, de los mejillones. La
recogida del mejilln adulto se puede realizar
con draga. En Espaa no se practica este tipo
de cultivo, pero s se hace en pases de latitudes
ms altas (de aguas ms fras), como por ejemplo
Alemania, Gran Bretaa, Dinamarca y, sobre
todo, Holanda, donde el molusco alcanza la ta-
lla comercial (7 cm) a los tres aos. Comparado
con otros mtodos de cultivo, ste es el de creci-
miento ms lento (Garen et al., 2004). En estas
aguas se trata de Mytilus edulis, tal como hemos
comentado en el apartado anterior.
El cultivo en empalizada se realiza en zonas
de fondos fango-arenosos con mareas de gran
amplitud. El sistema consiste en un gran nme-
ro de estacas de gran tamao y suficientemente
fuertes, hincadas muy firmemente al sustrato,
para evitar que la fuerza de la marea pueda le-
vantarlas, y alineadas longitudinalmente, muy
(a)
(c)
FIGURA D6 (a) Batea varada, en construccin, con los travesaos clsicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su
desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de ms bateas al fondo. (Fotografas a, b y d de J. Junoy.)
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prximas unas a otras, lo que le da el aspecto de
una empalizada. Naturalmente, para aprovechar
bien el parque de cultivo, se ponen muchas de
estas hileras en paralelo. La semilla se captura
o bien del medio natural o, ms frecuentemen-
te, de unos colectores propios que se colocan en
la parte ms profunda, es decir la de nivel ma-
real inferior, muchas veces ya en el submareal,
y consistentes en varias estacas unidas entre s
mediante listones horizontales de los que cuel-
gan o bien cuerdas o bien redes que actan de
sustrato para que puedan fijarse las larvas. Una
vez que las larvas se han transformado en semi-
lla, de unos 20 mm, son recogidas e introducidas
en bolsas tubulares de malla de nailon proce-
dindose a enrollar todo el conjunto alrededor
de las estacas. Las semillas se fijan a las estacas
de forma espontnea al producir filamentos del
biso con este fin, quedando los jvenes adheri-
dos a la estaca o unos encima de otros. Resulta
muy curioso ver las estacas, cuando quedan al
descubierto por la marea baja, con los mejillo-
nes dispuestos helicoidalmente a su alrededor.
(b)
(d)
Apndice D 447
La recogida del mejilln adulto, al igual que
cualquier otro tipo de labor, se puede realizar a
pie o en vehculos aprovechando la bajamar, lo
cual facilita la manipulacin del producto. Sin
embargo, este tipo de cultivo presenta el incon-
veniente de que el mejilln cesa de alimentar-
se durante todos los periodos de tiempo que
permanece al descubierto, cada vez que baja la
marea, lo que hace que su crecimiento sea ms
lento. Es tpico de zonas en las que al ser la
costa muy plana y las mareas de gran amplitud,
las bajamares descubren una gran extensin de
terreno. ste es el caso de gran parte de las cos-
tas atlnticas francesas, de donde es originario
este cultivo, parece ser que desde el siglo xiii,
por lo que tambin se conoce con el trmino
francs bouchots. En dos aos se alcanza una ta-
lla de 5 cm aproximadamente. Se ha compro-
bado que el crecimiento es ms rpido que en
el caso del cultivo sobre fondo, pero ms lento
que mediante el mtodo en suspensin (Gore
et al., 2004). Tambin aqu la especie cultivada
es Mytilus edulis.
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 448 Apndice D

Los cultivos que se realizan en suspensin cuerdas en las mismas bateas con la finalidad de denominacin), pero en algunos casos y segn
pueden efectuarse a su vez segn varias mo- que se fijen las larvas para realizar all mismo las expectativas de crecimiento se puede llegar
dalidades, todas ellas con el denominador co- la metamorfosis y por lo tanto actuar como re- a obtener hasta cinco cuerdas. Este proceso es
mn de que los mejillones se sujetan a cuerdas colectoras de semilla. La semilla recolectada se una aportacin de los cientficos espaoles al
que cuelgan desde alguna estructura situada en introduce en bolsas de material degradable y se cultivo del mejilln (Ramos Martnez, 2005), y
superficie y sin llegar nunca a contactar con el atan a las cuerdas, de forma tal que no queda tiene una importancia enorme en su xito. Es
fondo. prcticamente ningn espacio libre entre los in- clave acertar con el instante adecuado ya que,
El primero de estos mtodos podemos de- dividuos; para una mejor sujecin, en las cuerdas como hemos mencionado, llega un momento en
nominarlo de parrilla fija. Es tpico de bahas se disponen unos pequeos listones transver- que los mejillones adquieren tal tamao que la
o estuarios someros y de aguas muy tranquilas, sales, denominados palillos, que pueden ser de competencia entre ellos hace que no dispongan
con fondos de poca pendiente y amplitud de plstico o de madera. Los jvenes mejillones se del alimento suficiente y por tanto no crezcan
marea muy pequea. Se trata de un armazn aferran inmediatamente a las cuerdas gracias a al ritmo que se precisa y se debiliten, aumen-
constituido por estacas clavadas firmemente al sus filamentos del biso, de manera que cuando tando tambin la tasa de mortalidad. En las ras
fondo y unidas entre s por su parte superior aumentan de tamao y las bolsas se rompen, los gallegas, el momento idneo para efectuar el
con travesaos horizontales constituyendo una mejillones ya estn firmemente sujetos. Debido desdoble se ha precisado entre los 5 y 6 meses
cuadrcula de la que cuelgan las cuerdas. Los a su rpido crecimiento, llega un momento en del inicio del cultivo, cuando los mejillones ya al-
propios pilotes pueden actuar como recolectores que los mejillones disminuyen en su efectividad canzan los 5 cm de longitud aproximadamente.
de semilla. En Espaa, este sistema se utiliza en de filtracin y adems aumenta muy considera- Tras el desdoble se vuelven a dejar las cuer-
Catalua. Los trabajos que implica este tipo de blemente el peso que deben soportar las cuerdas, das sumergidas para que el mejilln contine su
cultivo son muy similares a los que explicaremos por lo que se procede a una operacin, conocida engorde y tan solo queda esperar a que alcance la
en el apartado siguiente. con el nombre de desdoble o desdoblamiento, talla deseada para su comercializacin. No sue-
El sistema ms utilizado en Espaa, con que consiste en que se izan las cuerdas a la su- le realizarse un segundo desdoble, ya que en el
una gran diferencia sobre cualquier otro, es el perficie, con ayuda de una maquinilla, para po- proceso siempre hay cierta tasa de mortandad y
cultivo en bateas. stas son tan frecuentes en der manipularlas y se despegan los mejillones no resulta rentable en esta fase final. El proceso
Galicia que, con ms de medio siglo de perma- que se estiman en exceso de forma que se dejan total, desde que se realiz el primer encordado
nencia, forman ya parte del paisaje de muchas en cada cuerda solamente la mitad o menos, se- hasta la recoleccin final se realiza en aproxima-
ras, aunque realmente no aporten ningn valor gn el peso que hayan alcanzado. Los mejillones damente ao y medio.
paisajstico (Fig. D5). Las bateas (Fig. D6) son que se han despegado se adhieren a cuerdas va- Las condiciones naturales de las ras gallegas,
unas estructuras flotantes, constituidas por unos cas de forma similar a como se hizo el primer especialmente las Ras Bajas, son un factor deci-
flotadores que sujetan un gran nmero de listo- encordado con la semilla. Frecuentemente por sivo en el xito de este cultivo, pues adems de
nes en posicin horizontal, que se cruzan y tra- cada cuerda inicial se obtienen dos (de ah la ser reas relativamente abrigadas, lo que facilita
ban entre s, formando un emparrillado del que
cuelgan gruesas cuerdas. Los listones suelen ser
de madera de eucalipto y los flotadores actual-
mente suelen ser de fibra de vidrio o metlicos
a menudo recubiertos de polister, pero en los
inicios, era muy frecuente aprovechar el casco
viejo de un barco que actuaba como nico flota-
dor central. Sobre los listones muchas veces se
construye una plataforma que permite realizar
con mayor comodidad todas las labores inhe-
rentes al cultivo, y es frecuente tambin dispo-
ner de una pequea caseta sobre esta platafor-
ma. Cuando las dimensiones del emparrillado
(puede llegar hasta los 500 m2) as lo requieren,
se construyen uno o ms mstiles desde los que
se instalan unos tirantes para hacer ms firme
la sujecin de los listones. Toda esta estructura
se sujeta firmemente al fondo mediante unos
muertos para evitar que quede a la deriva.
El proceso comienza con la recoleccin de
la semilla, que algunos denominan mejilla, del
medio natural, es decir, las superficies rocosas
intermareales de zonas generalmente no muy
alejadas de donde se instalan las bateas. Por
esta razn, podemos asegurar que el mejilln
que se cultiva es el que existe de forma natu- FIGURA D7 Moderna herramienta multimquina, que se utiliza en el cultivo en lnea en mar abierto. En la
superficie del agua se aprecian varios tubos paralelos; sobre uno de ellos va a descender el aparato. (Fotografa de
ral en esa regin. Tambin a veces se instalan SmartFarm.)

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 Apndice D 449

la instalacin de las bateas, sus aguas son espe-

cialmente ricas en plancton, del que se alimentan
los mejillones. La riqueza de estas ras se debe
en gran parte al hecho de que entre mayo y sep-
tiembre una corriente de agua fra procedente del
ocano penetra en ellas por el fondo y, posterior-
mente, aflora a la superficie haciendo emerger
todos los nutrientes que lleva consigo, los cuales
sirven de alimento al fitoplancton; sto provoca
un aumento explosivo de las algas microscpicas
que lo forman (bloom) ya que crecen y se repro-
ducen con gran rapidez (vase El fitoplancton,
pp. 326- 327).
Actualmente se est experimentando un sis-
tema alternativo con bateas sumergidas, en las
que la estructura del emparrillado puede sumer-
girse hasta la profundidad requerida de 3 4 m,
evitando de esta forma el impacto visual y en
parte la accin del oleaje. Los travesaos son de
acero naval en lugar de madera y la flotabilidad
se regula mediante un sistema de expulsin del
aire de dentro de los flotadores. Otras bateas que
se estn experimentando en la actualidad son:
batea de tipo modular realizada con materiales
reciclados, batea de tipo clsico pero con todas FIGURA D8 El tunicado colonial Botrylus es un competidor que apar ece frecuentemente en los cultivos del
sus vigas de polietileno o batea flexible a base mejilln. (Fotografa de J. Junoy.)

de crculos concntricos de anillos de polietileno

(Rodrguez Blanco, 2006).
Otro tipo de cultivos, en suspensin y con
estructuras flotantes, es el denominado en lneas
o palangres, para el que se suele utilizar con fre-
cuencia el trmino ingls long-line. Debido a que
su estructura resulta muy elstica es idneo para
lugares que no estn resguardados. Consiste en
una serie de cabos horizontales unidos a unos
flotadores que estn sujetos al fondo. Estos ca-
bos horizontales pueden llegar tambin a cons-
tituir cuadrculas numerosas de las que cuelgan
las cuerdas verticales en las que se realiza la fi-
jacin de la semilla de mejilln, generalmente
de forma espontnea, procedindose despus a la superficie, desde una embarcacin, lo cual
de forma muy similar al caso anteriormente ex-
puesto. Es un sistema poco frecuente en Espaa,
ya que se utiliza tan solo en Catalua y se est
empezando a experimentar en Andaluca, pero
es muy utilizado por el contrario en otros pases
europeos como Suecia, Irlanda o Francia y en
otros lugares del mundo como Australia, Nueva
Zelanda o Estados Unidos.
Una variante a este sistema, desarrollada en
Noruega en los aos 1990, consiste en tubos flo-
tantes de polietileno de alta densidad (PEHD),
de los que cuelgan redes a lo largo de toda su
longitud, excepto en los ltimos metros de am-
bos extremos, para aportar flotabilidad al siste-
ma. Estas redes actan tanto de colectoras de se-
milla como para el engorde del mejilln. Debido
a la profundidad hasta la que llegan (3 m) el cul-
tivo se desarrolla en una zona ptima en cuanto
a nutrientes, fitoplancton y oxgeno se refiere, as
como a la concentracin de larvas en la poca de
desove. El sistema se denomina SmartFarm, por
la empresa que lo ha patentado y ha sido ya ex-
perimentado con xito en Irlanda, islas Shetland
y Alemania, adems de en Noruega (Rodrguez
Blanco, 2006). Adems, el sistema se completa
con una herramienta, denominada multimqui-
na (Fig. D7) , que est capacitada para realizar
las operaciones de limpieza de las unidades co-
lectoras as como controlar la densidad y realizar
la cosecha de los mejillones sin subir las cuerdas
prenden y caen. A este respecto ya se ha indi-
redunda en una mayor seguridad para los traba-
jadores, sobre todo para instalaciones en aguas
expuestas. ste y los otros sistemas que se ins-
talan en mar abierto, lejos de la costa, presentan
menos problemas de impacto ambiental que los
cultivos que se realizan en zonas resguardadas,
ya que el oleaje y las corrientes caractersticas de
aquellas zonas evitan la acumulacin de residuos
en los fondos que quedan bajo el cultivo.
Problemas de los cultivos
Las zonas donde se realizan los cultivos pueden
presentar algunas alteraciones que deben tenerse
en consideracin para intentar corregirlas o mi-
nimizarlas dentro de lo posible. As, en algunos
cultivos sobre el fondo, ste se acondiciona para
un mejor desarrollo del mejilln, con lo que se
altera la composicin granulomtrica original.
Adems, y esto tambin ocurre con los cultivos
en suspensin, el fondo que queda inmediata-
mente debajo de las bateas, los emparrillados o
las lneas, se ve notablemente enriquecido por
desechos orgnicos (heces y pseudoheces) que
expulsan los mejillones. Hay que hacer constar
que las operaciones de desdoblamiento antes
descritas o de limpieza de las cuerdas, son igual-
mente una causa de acumulacin de grandes
cantidades de materia orgnica en el fondo por
los mejillones, y otra fauna aneja, que se des-
cado que los cultivos en mar abierto son menos
contaminantes que los de sitios protegidos. La
descomposicin de toda esta materia orgnica
concentrada, propicia la proliferacin de sulfo-
bacterias, especialmente del gnero Beggiatoa,
que cubren con un manto blanquecino de as-
pecto mucilaginoso todo este fondo ( Jimnez
Lpez et al., 1991). Como consecuencia de todo
ello, si haba vegetacin en el fondo, suele des-
aparecer. La fauna bentnica que habita estos
sedimentos es la caracterstica de fondos orgni-
camente enriquecidos, generalmente muy pobre
en especies pero muy rica en individuos, entre
los que destacan algunas especies de poliquetos
de la familia Capitellidae. Algunas especies de
peces de fondo tambin se ven favorecidas por
el aumento de materia orgnica.

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 450 Apndice D
(a)
FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los ms voraces depredadores del mejilln. (a) Marthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para
que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejilln para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su tpica pigmentacin morada. (Fotografas
de J. B. Jess.)
Sobre los propios mejillones tambin proli-
fera una rica flora y fauna epibentnica y esta l-
tima sirve de alimento para una buena variedad
de peces (mgiles, fanecas, lubinas) y crustceos
(ncoras, camarones) que ven su crecimiento
muy favorecido por la facilidad de obtencin de
su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre
los moluscos otros animales filtradores (cirrpe-
dos, poliquetos, tunicados) (vanse Fig. D1 y
Fig. D8) que compiten con ellos. Cabra esperar
que la comunidad bentnica que se asentase so-
bre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese
idntica a la existente en los fondos submarea-
les de los roquedos naturales ms prximos; sin
embargo, esto no siempre se cumple, debido a
que el sustrato que van a encontrar las larvas
que pretendan asentarse aqu es una mezcla de
sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas
de los mejillones) y sustrato blando, debido a la
acumulacin de sedimentos finos que viven en
suspensin en el agua y quedan atrapados entre
las conchas y los caparazones de animales muer-
tos. Esto explica que aparezcan animales carac-
tersticos tanto de sustrato rocoso como otros de
fondos sedimentarios.
La notable capacidad filtradora de los me-
jillones y las enormes cantidades de individuos
que se manejan en sus cultivos hacen que la den-
sidad de fitoplancton pueda descender conside-
rablemente en sus inmediaciones; de ah la im-
portancia tambin de la renovacin del agua que
baa a los mejillones y del aporte de fitoplancton
que sta tenga (ya se ha mencionado el singular
caso de las Ras Bajas con su excepcional aporte
de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los
cultivadores pueden enriquecer el agua con nu-
22cas30646_app_D.indd 450
(b)
trientes nitrogenados para favorecer el desarrollo
del fitoplancton. La proliferacin de ste tiene
una repercusin positiva sobre algunas especies
zooplanctnicas que se alimentan a sus expen-
sas, pero al mismo tiempo la eficacia filtradora
de los moluscos perjudica a otras especies que
son tambin suspensvoras y ven mermadas sus
fuentes alimentarias. A este respecto, el mejilln
tambin puede actuar como competidor de s
mismo, pues se ha visto que no engordan igual
los individuos situados en cuerdas que son los
primeros en recibir el alimento fitoplanctnico
por su orientacin respecto a las corrientes que
aqullos situados en las que reciben la corriente
posteriormente, ni los mejillones de las cuerdas
de la periferia con respecto a los del centro.
Otros problemas que pueden surgir en el
cultivo del mejilln son los depredadores o las
enfermedades de distintos tipos que pueden
afectar al molusco.
Los mejillones pueden padecer enferme-
dades causadas por muy distintos agentes. Un
buen resumen puede consultarse en Goulletquer
(2004). Las causadas por bacterias son la vibrio-
sis, provocada por Vibrios, o las rickettsiosis,
causadas por organismos del tipo de Rickettsia
o de Chlamydia, afectando estas ltimas al epi-
telio de las branquias y de la glndula digestiva.
Una causa de alta mortandad es la enfermedad
vrica producida por un agente Picornaviridae.
Tambin es potencialmente letal la marteiliasis,
ocasionada por el protista Marteilia refringens,
que produce grandes daos en la glndula di-
gestiva de M. galloprovincialis y repercute en la
tasa de reproduccin de este bivalvo (Villalba et
al., 1993). El microsporidio Steinhausia mytilo-
vum infecta el citoplasma de los vulos madu-
ros y los convierte en infrtiles; adems, provoca
como respuesta del mejilln una considerable
infiltracin de hemocitos en el manto lo que
implica una reduccin de tejido de reserva. El
porfero Cliona spp. no perjudica seriamente al
mejilln, pero altera la concha al penetrar por
su periostraco produciendo orificios e inclu-
so una pequea red de galeras. Dentro de los
platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se
instala en los filamentos branquiales donde es
detectado fcilmente por formar unas manchas
blanquecinas; desorganiza las branquias con la
consiguiente prdida de capacidad filtradora,
pero no produce la muerte de los individuos.
El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas
manchas amarillentas en el manto y puede lle-
gar a ocasionar debilidad en los mejillones e
incluso su castracin. Otro trematodo parsito,
en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria,
es Proctoeces maculatus. Se instala fundamental-
mente en el manto, pero tambin en el pie, ri-
ones, gnadas, branquias y glndula digestiva.
Puede producir tambin castracin del mejilln
y es potencialmente mortal. El poliqueto Po-
lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes
mencionado para la esponja Cliona; perfora la
concha excavando galeras profundas, de modo
que en los casos ms graves puede llegar a pro-
ducir cierta mortandad o, cuando menos, debi-
lita a los mejillones. Hay crustceos parsitos
de Mytilus, de los que el ms conocido es el co-
ppodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala
en la luz del tubo digestivo, debilitando notable-
mente al molusco y retrasando su crecimiento.
El adulto parece encontrarse exclusivamente en
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el intestino, pero en fase larvaria puede hallarse
en el estmago o incluso en las branquias. Tam-
bin se ha citado M. orientalis, aunque con me-
nor frecuencia. El pequeo cangrejo Pinnotheres
pisum habita en la cavidad paleal del mejilln al
que no parece perjudicar muy seriamente, pero
disminuye su valor comercial. Adems de los
anteriores, Villalba et al. (1997) ofrecen una lis-
ta de organismos simbiontes, no perjudiciales,
del mejilln que puede consultarse para mayor
informacin.
La depredacin puede resultar otro problema
para los cultivos. Ya se ha sealado insistente-
mente que una caracterstica, y al mismo tiempo
una ventaja, comn a todos los cultivos suspen-
didos, es que las cuerdas donde se sujetan los
mejillones nunca deben contactar con el fondo.
Se impide as que los depredadores que no sean
buenos nadadores tengan acceso al molusco. Sin
embargo, esto no asegura la ausencia de depre-
dadores, ya que la mayora de ellos tienen un ci-
clo biolgico pelagobentnico, es decir, son ani-
males que viven en el fondo marino de adultos,
pero pertenecen al plancton en su fase larvaria y
por lo tanto, lo mismo que las cuerdas pueden
actuar como recolectores de larvas de Mytilus,
tambin lo pueden hacer con las larvas de sus
temidos depredadores. Los ms habituales son
las estrellas de mar, en Galicia concretamente
Marthasterias glacialis y Asterias rubens (Fig. D9)
y los moluscos gasterpodos como Nucella lapi-
llus (vase Fig. 11.21). Es labor del mitilicultor
eliminar de las cuerdas a estos depredadores. El
hecho de que los mejillones estn permanente-
mente sumergidos en estas cuerdas les libra de
las aves marinas, especialmente gaviotas, que
actan tambin como depredadoras del mejilln aseguren que los moluscos ya no tienen restos
en las rocas durante las mareas bajas (Cristobo
et al., 2000).
Un ltimo problema que puede afectar al
cultivo del mejilln es el conocido fenmeno de
la marea roja (vase Mareas rojas y floraciones
peligrosas de algas, pp. 330-331), que no per-
judica la salud del molusco, pero lo convierte
en muy peligroso para el consumo humano. Se
trata de un fenmeno natural, conocido desde
muy antiguo en mares de todo el mundo y bau-
tizado por los pescadores como purga de mar.
Consiste en una extraordinaria proliferacin de
algas unicelulares, singularmente dinoflagelados
(Gonyaulax, Gymnodinium, Alexandrium, Proto-
peridinium), aunque en menor medida tambin
de otros grupos como diatomeas (Pseudonitzs-
chia), cuando coinciden determinadas condicio-
nes ambientales de abundancia de nutrientes y
alta temperatura. Estas condiciones despiertan
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a los numerossimos quistes de dinoflagelados
que estaban en periodo de latencia, los cuales
empiezan a crecer y a reproducirse originando
un autntico bloom fitoplanctnico muy pecu-
liar. Debido a los pigmentos de las algas, el agua
adquiere entonces un color ms pardusco que
rojizo, a pesar del nombre con el que es conoci-
do este fenmeno. El problema es que muchas
de estas algas son portadoras de biotoxinas que
el molusco, al digerir el alga, puede acumular
en sus tejidos y pasar a la cadena trfica mari-
na, donde se puede producir bioacumulacin,
o pasar directamente al hombre al que puede
producir enfermedades muy graves e incluso la
muerte. A los mejillones no parece afectarles ni
tampoco alterar su aspecto, por lo que si no se
prohbe su consumo, el ser humano los ingiere
totalmente ajeno al peligro que suponen.
Son varias las toxinas que se han detectado
en estas algas, pero las tres ms comunes son las
siguientes (se denominan segn las siglas de las
palabras inglesas que describen el sndrome que
producen): toxina diarreica (DSP), toxina para-
lizante (PSP) y toxina amnsica (ASP).
Muchos pases (entre ellos Espaa) han es-
tablecido una red de vigilancia costera para de-
tectar la presencia de las mareas rojas y evitar
que, mientras dure, se extraigan moluscos para
el consumo alimentario.
Afortunadamente, una vez que ha desapare-
cido la marea roja y tras varios das de filtracin
por parte del molusco de agua limpia de esas al-
gas, las biotoxinas son eliminadas de los tejidos
de los mejillones, por lo que el molusco vuelve a
ser apto para el consumo por las personas. Para
mayor seguridad se pueden hacer ensayos que
de estas toxinas.
Por todo ello resulta obligado proceder a la
denominada depuracin de los mejillones (y de
todos los moluscos filtradores) antes de ponerlos
a la venta, ya que es la manera de asegurarse de
su inocuidad.
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Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
y M.C. Lpez. 1993. Effects of infection
by the protistan parasitic Marteillia
refingens on the reproduction of cultured
mussels Mytilus galloprovincialis in Galicia
(NW Spain). Diseases of Aquatic Organisms,
17: 205 213.
Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
y C. Lpez. 1997. Symbionts and diseases
of farmed mussels Mytilus galloprovincialis
throughout the culture process in the Ras
of Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic
Organisms, 31: 127 139.
10/5/07 20:58:40
 452 Apndice E
Apndice E
La marea negra del Prestige
Prof. Jos M. Viitez
Universidad de Alcal (Madrid)
El buque petrolero Prestige se parti en dos y se
hundi el 19 de noviembre de 2002, frente a las
costas de Galicia provocando lo que para muchos
ha sido la mayor catstrofe ecolgica padecida en
Espaa. Tras haber sufrido un accidente, llevaba
6 das de lenta agona durante los cuales fue remolca-
do con rumbos diversos con la intencin de alejarlo
de la costa. La gran mayora de su carga total, unas
77 000 toneladas de fuel, se fue vertiendo paulatina-
mente desde el primer momento y qued a la deriva
siendo transportada por las corrientes marinas y
los vientos imperantes hacia las costas del noroeste
de la pennsula Ibrica, que se encontraban a unas
130 millas nuticas (240 km) del lugar en que que-
daron hundidas las dos partes del buque (42 15 N
y 12 8 W), a unos 3500 m de profundidad.
El vertido del fuel continu durante varios
das y la gran mancha que produjo lleg a la costa
abarcando un amplsimo arco que comprendi
toda Galicia, la costa cantbrica espaola y, en
medida mucho menor, la costa francesa del golfo
de Vizcaya (Fig. E1). Las caractersticas del fuel y
las condiciones meteorolgicas fueron la causa de
que llegase a la costa desde una distancia tan gran-
de; estaba formado por un 50 % de hidrocarburos
aromticos, 28 % de resinas y asfaltenos y un 22 %
de hidrocarburos saturados, lo que lo convierte en
un fuel-oil de densidad y viscosidad altas (aunque
es ligeramente menos denso que el agua del mar),
y tambin de gran persistencia en el ambiente ya
que presenta baja solubilidad (1 % mximo), eva-
poracin (5 % mximo a los 3-4 meses) y tasa de
biodegradacin (1 % mximo a los 4-5 meses) (De
la Huz et al., 2005). Su toxicidad a corto plazo es
menor que la de otros tipos de fuel, pero con el
paso del tiempo disminuye poco, debido a su alta
proporcin de componentes pesados.
Cuatro aos despus de la catstrofe, en no-
viembre de 2006, segn un informe del Instituto
Espaol de Oceanografa (IEO, 2006) todava se
detectaban en la superficie de la zona donde per-
452
23cas30646_app_E.indd 452
manecen los restos del petrolero, y como conse-
cuencia de pequeas fugas de fuel, algunas man-
chas que se extendan en un rea de unos 20 km2.
Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa
y lo pequeo y disperso de dichas manchas lo ms
probable es que ya no tengan ninguna repercu-
sin desde el punto de vista medioambiental.
Las condiciones meteorolgicas y oceanogr-
ficas que se dieron en los das del naufragio fueron
altamente desfavorables para poder minimizar los
impactos (Albaigs et al., 2006). Un temporal con
vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m
de altura hizo que la marea negra se presentase
con bastante rapidez en la costa (tres das des-
pus del inicio del accidente) y que el fuel llegase
a superar los niveles ms altos del intermareal, e
incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a
la vegetacin halfila (vase Apndice C).
Las autoridades espaolas montaron un dis-
positivo de emergencia poniendo en marcha un
Programa de Limpieza y Regeneracin de Pla-
yas, que tuvo una respuesta ciudadana sin prece-
dentes, en el sentido de que acudi una gran mul-
titud de voluntarios para colaborar en las labores
de limpieza. En total, entre personal contratado,
miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios
(la gran mayora) un mes despus de la catstrofe
haba unas 8000 personas realizando tales labo-
res. La mayor parte de los trabajos de recogida de
fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda
de palas y cedazos, pero en algunas localidades se
emple maquinaria. En las zonas rocosas la lim-
pieza se realiz tambin de forma manual y con
hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca
agua de mar a presin y a temperatura ambiente
(Fig. E2). Tambin se utilizaron, en las zonas ms
difcilmente accesibles, tcnicas de biorremedia-
cin, o potenciacin de los procesos naturales de
biodegradacin con microorganismos. Por tanto,
los estudios que se han realizado posteriormente
para conocer el impacto del vertido de fuel no se
pueden separar de los que se hayan producido
como consecuencia de las labores de limpieza.
La comunidad cientfica tampoco permaneci
ajena y de inmediato comenzaron a realizarse un
buen nmero de investigaciones para estudiar los
efectos de los vertidos en las comunidades biol-
gicas marinas. La primera reaccin fue un estudio
sobre las consecuencias inmediatas del vertido ac-
cidental en el ecosistema marino, intentando mar-
car pautas de actuacin, realizado en gran parte
por los cientficos de las universidades de Galicia y
que se plasm en un voluminoso libro (Gonzlez
Laxe, 2003). Posteriormente y como prueba del
inters suscitado por el tema, la prestigiosa revista
cientfica internacional Marine Pollution Bulletin
dedic un nmero monogrfico a los efectos eco-
lgicos de este suceso, publicado en 2006.
En este tipo de vertidos es bien sabido que el
primer efecto que producen es la mortalidad di-
recta sobre aves acuticas, peces y mamferos ma-
rinos, en especial cuando estn concentrados en
pequeas zonas. Pero aunque no exista toxicidad,
cuando el fuel se deposita sobre el fondo, al recu-
brir a los animales y plantas bentnicas, produce
un impacto de tipo fsico de consecuencias morta-
les ya que impide el paso de la luz y del oxgeno.
10 8 6 4 2
42
N
N
FIGURA E1 Esquema de la costa de Galicia y litoral
cantbrico en el que se seala en r ojo el r ea afectada
por la marea negra.
10/5/07 21:02:30

(a)
(c)
FIGURA E2 Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses despus del vertido accidental delPrestige. (a) Pequea mquina utilizada en las labores de mantenimiento
en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo prximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acmulos de fuel solidificado, conoci-
dos popularmente como galletas de chapapote, en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeas galletas en la playa de Car nota; agosto de 2003.
(Fotografas de J. Junoy.)
Una diferencia muy clara, en cuanto a los
efectos de la contaminacin y la limpieza entre
los sustratos duros y los blandos, es que mientras
que en las rocas, una vez limpias la recupera-
cin comienza inmediatamente, en los sustratos
de sedimento, cuando aparentan estar limpios
pueden almacenar fuel en capas profundas del
sustrato, las cuales volvern a salir a la luz por re-
mocin por el oleaje. Por tanto son mucho ms
preocupantes los efectos a largo plazo en las zo-
nas arenosas que en las rocosas y ms todava en
los fondos fangosos que en los arenosos, ya que
aqullos tienen mayor capacidad de retencin.
Con objeto de evaluar los efectos produci-
dos por el vertido accidental del Prestige en las
playas expuestas del litoral gallego, un equipo de
investigadores de la Universidad de Alcal (Pro-
yecto VEM 2004-08544), y en colaboracin con
otro equipo de la Universidad de Vigo, llevaron
a cabo un estudio en 18 playas de las costas ga-
llegas. Habida cuenta de que el fuel no lleg a
penetrar de forma significativa en el interior de
las ras (lvarez-Salgado et al., 2006), en cuyo
23cas30646_app_E.indd 453
(b)
(d)
fondo se encuentran los mayores fangales in-
termareales, las playas seleccionadas para dicho
estudio son de tipo ocenico, muy expuestas al
oleaje y con la caracterstica comn a todas ellas
de que se vieron afectadas en mayor o menor
medida por el fuel proveniente de la marea ne-
gra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa
Amrica, La Lanzada, Corrubedo, Xuo, Louro,
Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga,
Baldaio, Barran, Donios, Frouxeira, San Ro-
mn, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005).
Para entender el diseo de la toma de mues-
tras en las distintas playas, es necesario cono-
cer previamente los factores que condicionan la
distribucin de la fauna. Como ya sabemos, la
ubicacin de los animales en los arenales inter-
mareales se establece segn una zonacin que
est en funcin del nivel mareal, el tipo de se-
dimento, la pendiente y el grado de exposicin
de la playa al oleaje, siendo muy difcil hacer
generalizaciones al respecto (vase Vivir en el
sedimento, p. 254). No obstante un esquema
bastante generalmente aceptado es el propuesto
Apndice E 453
por Salvat (1964) basado en que las propiedades
fsicas de la playa y en concreto en el grado de
humedad del sedimento. Se distinguen as en un
transecto perpendicular a la lnea de costa en el
momento de la bajamar, 4 zonas distintas: zona
de arena seca, por encima del nivel de depsito
de algas (arribazn); siempre emergida ya que se
corresponde con el supralitoral; no retiene la hu-
medad. Despus viene la zona de retencin, en
la que el sedimento se mantiene hmedo cuan-
do queda expuesto al aire, durante la marea baja.
La siguiente es la zona de resurgencia, aquella
que conserva tal grado de humedad, que al exca-
var surge agua en el agujero, a unos 20 cm como
mximo. El nivel inferior se denomina zona de
saturacin y es aquella parte de la playa cuyo se-
dimento, una vez expuesto al aire por la bajada
de marea, permanece totalmente saturado de
agua; esta zona se distingue bien sin necesidad
de practicar ningn hoyo, ya que por accin de
la gravedad el agua que drena desde las zonas
de retencin y resurgencia asoma a la superficie
de la playa por ella (Fig. E4).
10/5/07 21:02:59
 454 Apndice E

9W 8W San Romn si se ha realizado o no limpieza y la forma de

N
Esteiro realizarla. Superada esta fase, viene a conti-
Frouxeira Llas
nuacin una poca de proliferacin de especies
Donios Altar
oportunistas (Southward, 1982), a imagen de lo
Barran
que ocurre en una sucesin ecolgica (vase el
Baldaio
Seiruga trmino sucesin ecolgica, p. 250 y Glosario)
Traba
LA CORUA como una primera etapa en el restablecimiento
Area Longa de las comunidades originales. Si tales especies
se encontraban entre las que haban sobrevivido,
Rostro
43N incrementarn notablemente su abundancia y si
Carnota llegan de nuevo, incrementarn el nmero total
de especies. Paulatinamente, se irn incorporan-
Louro
do nuevas especies segn vayan mitigndose los
Xuo
efectos de los hidrocarburos y se llegar, antes o
Corrubedo
despus, a las comunidades clmax.
La Lanzada La macrofauna de estas playas gallegas en
condiciones normales, es decir antes del naufra-
VIGO
Amrica
gio, presenta como especies ms caractersticas en
los dos niveles superiores, en la zona seca, a los
42N anfpodos Talitrus saltator y Talorchestia brito, el
50 km
ispodo Tylos europaeus, especies carroeras que
se encargan de consumir los organismo muer-
FIGURA E3 Mapa de la costa de Galicia en el que se indican las 18 playas estudiadas. tos que el mar deja en la playa como materiales
de arribazn, junto con oligoquetos y larvas de
dpteros. En la zona de retencin aparecen sobre
Teniendo en cuenta estas zonas, en cada de esta fase es muy variable de unos lugares a todo los ispodos Eurydice pulchra y, en menor
playa de las estudiadas se realiz una tanda de otros ya que depende de varios factores, como medida, E. affinis, acompaados del anfpodo
muestras, consistente en 6 rplicas separadas son el tipo de hidrocarburo vertido, la cantidad Pontocrates arenarius, especies carroeras, y del
entre s 1 m en la horizontal, en cada una de y la duracin de la marea negra, factores fsicos poliqueto sedimentvoro de superficie Scolelepis
las 4 zonas anteriores. Se realizaron muestreos y medioambientales como las condiciones me- squamata mientras que en las dos zonas inferiores
a los seis meses del accidente (mayo de 2003) teorolgicas y oceanogrficas, el tipo de fondo y adems de estas dos ltimas especies y el tambin
y los 3 aos siguientes, siempre en los meses de de hbitat o la localizacin geogrfica, factores poliqueto S. mesnili, aparecen en algunas playas
mayo o junio, coincidiendo con mareas vivas. biolgicos como la naturaleza de las comuni- elementos filtradores, por ejemplo, los bivalvos
De todas las playas se posean datos previos a la dades que habitaban en esa zona y, por ltimo, como Donax trunculus y formas de hbitos ms
catstrofe, tomados en 1995 y 1996 que sirvie-
ron como elemento de comparacin.
Del estudio de otros accidentes acaecidos
con anterioridad, se han obtenido una serie de
consecuencias generales, observadas ms bien
en fondos submareales, ya que sobre playas en
concreto no hay muchos estudios, pero que son 1 2 3 4 5
de total aplicacin a los fondos intermareales y
que se pueden resumir en la siguiente secuen-
cia de acontecimientos. Cuando llega la marea
negra a una playa, lo primero que sucede es que
se produce una gran mortandad de forma casi
inmediata, lo que se traduce en una drstica dis-
minucin de la abundancia de individuos y del
nmero de especies, ya que muchas no logran
sobrevivir (Cabioch et al., 1981; 1982). Natural-
mente esta alta mortandad se produce en un pri-
mer momento por la accin deletrea directa del
contaminante, pero tambin por las labores de
limpieza si sta se realiza, como es el caso que nos
ocupa. Tras esta fase inicial viene una segunda,
denominada periodo de latencia (Hily y Glema-
FIGURA E4 Vista de la playa de Lour o en la que se indican los niveles en que se efectuar on las muestras, si -
rec, 1990), durante la cual las comunidades pa- guiendo el esquema propuesto por Salvat (1964). 1. Nivel superior de la zona de arena seca. 2. Zona de arena seca.
recen no sufrir cambios apreciables. La duracin 3. Zona de retencin. 4. Zona de resurgencia. 5. Zona de saturacin. (Fotografa de J. Junoy.)

23cas30646_app_E.indd 454 10/5/07 21:03:05

 Apndice E 455

ABUNDANCIAS TOTALES nadadores como el misidceo Gastrosaccus sanc-

tus o el cumceo Cumopsis fagei. Por ltimo, los
carnvoros son menos abundantes, lgicamente, y
1995-96 2003 2004 2005 de entre ellos destaca el poliqueto Nephtys cirrosa.
3000 Estos dos niveles son claramente los que presen-
tan una mayor diversidad de especies.
Nmero individuos

2500
De las muestras tomadas a los 6 meses de la
2000
catstrofe (mayo de 2003) y una vez que haban
1500 terminado prcticamente las labores de limpieza,
1000 se deduce que el nmero de especies disminuy
500
en todas las playas menos en una (San Romn)
(Tabla E1) que no fue precisamente de las ms
0 Area Longa contaminadas. Comparando los censos de espe-
Amrica

La Lanzada

Corrubedo

Xuo

Louro

Carnota

Rostro

Traba

Seiruga

Baldaio

Barran

Donios

Frouxeira

San Romn

Esteiro

Llas

Altar
cies se aprecia que las que han desaparecido son
principalmente las especies raras, ya que en los
muestreos anteriores al vertido 22 especies apare-
cieron exclusivamente en un muestreo, mientras
PLAYAS que tras la marea negra ese nmero disminuy a
7. En cuanto a los valores de la diversidad, sola-
FIGURA E5 Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras. mente en 7 playas se observ una disminucin en
1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstrofe del Prestige (con la excepcin de la playa Altar
que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005, 2003 respecto a las muestras previas. Los ndices
al ao y medio y a los dos aos y medio, respectivamente. de diversidad pretenden ser un reflejo del grado
de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones
se ha visto una relacin inversa de sus valores con
el grado de contaminacin. No es el caso de estas
Tabla E1 playas. Sin embargo, donde se not una mayor
Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteracin (Alt), el nmer o de especies diferencia fue en la abundancia de ejemplares.
(S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H) calculada segn As, en la Figura E5, se expresa la variacin de
el ndice de Shannon utilizando logaritmos neperianos. las abundancias totales en cada una de las playas
El grado de alteracin vara de 1 a 4 segn la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia, estudiadas, observndose que en todas ellas me-
sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminacin moderada, con baja nos en dos, la densidad de individuos disminuy
intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminacin y de intensidad de labor es de
claramente en 2003 con respecto a las muestras
limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos
das, mucha gente y utilizacin de maquinaria pesada). (Segn De la Huz et al., 2005.) de 1995-96. En la Figura E6 podemos apre-
ciar, de forma pormenorizada, las variaciones
en densidad de las especies ms caractersticas,
S S S S H H H H como Talitrus saltator y las especies de los g-
PLAYA
Alt. 95-96 2003 2004 2005 95-96 2003 2004 2005
neros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia
Amrica 1 18 13 19 18 1.4 1.6 1.7 2.3 general de disminuir sus abundancias en la gran
La Lanzada 2 15 12 17 21 0.8 1.4 2.1 2 mayora de las playas y sus variaciones estn es-
Corrubedo 3 24 21 26 29 1.6 2.5 2.0 2.1 tadsticamente relacionadas con el gradiente de
Xuo 3 17 13 18 8 2.2 0.9 1.9 1.2 contaminacin. Sin embargo, algunas especies,
por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan
Louro 3 22 15 21 14 2.1 1.9 2.3 1.5
como oportunistas y sus densidades aumentan
Carnota 4 26 19 22 22 2.1 1.8 2.1 2.3
considerablemente en prcticamente todas las
Rostro 4 15 5 12 9 1.5 0.3 1.7 1.5 playas tras la catstrofe (aunque al realizar las
Area Longa 4 19 17 14 7 1.6 2 2.1 1.6 pruebas estadsticas de significacin, resulta que
Traba 4 15 11 12 7 1.8 1.9 1.8 1.3 estas diferencias observadas no se pueden acha-
Seiruga 4 17 15 17 19 0.6 1.4 1.5 1.8 car al gradiente de contaminacin). Otras espe-
Baldaio 4 21 14 16 16 1.8 1.9 2.2 2.2 cies que aumentaron en abundancia fueron los
Barran 4 17 16 13 13 1.4 1.7 1.6 1.9
oligoquetos y, en menor medida, el anfpodo Ta-
lorchestia brito ambos de la zona seca de la playa.
Donios 3 16 8 17 14 2.1 1.2 0.3 1.6
Entre estas dos tandas de muestreo, la corres-
Frouxeira 2 15 9 16 18 1.4 0.9 1.7 2.1 pondiente a los aos 1995-96 y la de mayo de
San Romn 1 16 23 19 17 1.3 2.2 2.2 2.3 2003, el accidente del Prestige con la consiguien-
Esteiro 1 24 17 19 12 2.4 1.9 2 1.8 te marea negra fue el hecho ambiental ms rele-
Llas 1 18 11 16 11 2.4 1.4 1.8 1 vante y el que sin duda produjo la mayor parte de
Altar 1 16 12 21 20 1.6 1.7 2.4 2 las alteraciones observadas, pero, dado que no se
ha hecho un seguimiento continuo que permita

23cas30646_app_E.indd 455 10/5/07 21:03:09

 456 Apndice E

Scolelepis Talitrus saltator

Nmero individuos/1.5 m 2

Nmero individuos/1.5 m 2
1995-96 2003 2004 2005 1995-96 2003 2004 2005

500 1000
400 800
300 600
200 400
100 200
0 0

Amrica

Corrubedo
Xuo
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barran
Donios
Frouxeira
San Romn
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
Amrica
La Lanzada
Corrubedo
Xuo
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio

Donios
Frouxeira
San Romn
Esteiro

Altar
Llas
Barran
PLAYAS PLAYAS

Eurydice Pontocrates arenarius

Nmero individuos/1.5 m 2

1995-96 2003 2004 2005 1995-96 2003 2004 2005

Nmero individuos/1.5 m 2
160
140
600 120
500 100
400 80
300 60
200 40
100 20
0 0

Amrica

Corrubedo
Xuo
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barran
Donios
Frouxeira
San Romn
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
Amrica

Corrubedo
Xuo
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio

Donios
Frouxeira
San Romn
Esteiro
Llas
Altar
Barran
La Lanzada

PLAYAS PLAYAS

FIGURA E6 Abundancias, expresadas en nmero de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones ms
representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catstrofe del Prestige
(con la excepcin de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catstrofe y 2004 y 2005 al ao y medio y a los dos
aos y medio, respectivamente.

asegurar con certeza que esto es as, se debe ser valor es algo inferior a la situacin previa a la variacin, no obstante, no es estadsticamente
muy cauto ya que de lo contrario se pueden caer marea negra. En el ao 2005, una ligera mayora significativa. En cuanto a las abundancias tota-
en importantes errores. Por ejemplo, la coquina, (10 playas de las 18) presentan ms especies que les (Fig. E5) se aprecia una recuperacin en las
Donax trunculus, en los muestreos efectuados a en 2003 y una de ellas no vara. Al considerar muestras de 2004, ya que tan solo 5 playas no
los 6 meses del vertido, tan solo apareci en una todo el intervalo de tiempo comprendido entre aumentan las abundancias con respecto a 2003,
playa y con muy bajas abundancias, mientras que las cuatro tandas de muestreos, se observa que pero en 2005 son 8 las playas que no aumentan
en los muestreos previos result ser ms frecuen- en 10 playas el nmero de especies desciende sus abundancias. Con respecto a las abundancias
te y abundante ya que se encontr en 6 playas. de 1995-96 a 2003, aumenta en 2004 y en 2005 de los 4 taxones ms representativos, tambin se
Sin embargo, segn datos obtenidos de la lon- presenta valores por encima de los correspon- observa que sus valores tienden a acercarse a los
ja de Bayona, prxima a playa Amrica, en este dientes a los seis meses posteriores a la catstro- que existan previamente al accidente (Fig. E6).
arenal en el ao 2000 se subastaron 6642 kg de fe. Los valores medios por playa muestran que Por lo tanto, la imagen que muestran las co-
coquina mientras que en 2001 (2 aos antes del el nmero mnimo de especies se da en 2003, los munidades de estas playas es que tras sufrir un
accidente del Prestige) esta cantidad disminuy mximos en los muestreos de 1995-96 y 2004 fuerte impacto a los seis meses de la catstrofe,
de forma drstica hasta los 10.5 kg (el motivo mientras que el valor de 2005 es intermedio. Las en 2003, se aprecia una recuperacin en 2004,
podra ser una enfermedad que afecta a este bi- diversidades muestran unas variaciones que no aunque sin llegar a alcanzar completamente los
valvo). Su desaparicin, por tanto, no es achaca- parecen tener una pauta comn entre todas las valores previos, y 2005 presenta unos valores
ble en modo alguno a la marea negra. playas; en solamente cuatro playas se produce intermedios, posiblemente debido a que en su
Al considerar las muestras del ao 2004, se una variacin similar a la del nmero de especies. discurrir hacia la recuperacin, las comunidades
aprecia que el nmero de especies ha aumentado Si bien es cierto que los valores medios de todas de las playas presentan oscilaciones o altibajos,
en la gran mayora de las playas, con relacin a las playas para cada tanda de muestreos indican aunque sin llegar a descender hasta los niveles
2003 (Tabla E1). Este nmero de especies del que la diversidad media es ligeramente menor de 2003, cuando el impacto fue mximo. Las
ao 2004 se aproxima bastante al encontrado en 2003 (a los 6 meses de la catstrofe) que en muestras tomadas en 2006 se encuentran ahora
en los muestreos previos al accidente, si bien 1995-96 y que tanto en 2004 como en 2005 el en plena fase de anlisis y elaboracin de los re-
todava en muchas playas, 12 concretamente, su valor medio es mayor que los dos anteriores, esta sultados, por lo que aun no disponemos de esos

23cas30646_app_E.indd 456 10/5/07 21:03:10


datos, que debern ser incorporados al estudio.
Hemos visto los efectos del vertido accidental
en las comunidades de las playas estudiadas,
pero qu sucedi en otras localidades u otros
ecosistemas marinos? Los resultados disponi-
bles hasta la fecha muestran que los efectos han
sido bastante similares a los ya descritos.
As, en lo que respecta a las comunidades
bentnicas de la plataforma continental de Ga-
licia entre 70 y 300 m de profundidad, Serrano
et al. (2006), a partir de muestras tomadas hasta
dos aos despus del vertido, no encontraron re-
laciones significativas entre la concentracin de
masas agregadas del fuel y la riqueza de especies,
las biomasas y las diversidades de las comunida-
des bentnicas. El estudio se realiz abarcando
tanto las especies de la infauna, como las de la
macrofauna y las suprabentnicas. Sin embargo
se detect tambin una disminucin en las den-
sidades de varias especies epibentnicas conside-
radas indicadoras, tanto peces como invertebra-
dos, al primer ao tras el vertido (2003), seguido
de un aumento digno de mencin en 2004.
En un estudio centrado en cuatro compo-
nentes muy caractersticos de las comunidades
demersales de la plataforma continental de
Galicia y costa cantbrica espaola, Snchez et
al. (2006) encontraron que las abundancias de
tres de ellas, la cigala (Nephrops norvegicus), el
camarn flecha (Plesionika heterocarpus) y el ga-
llo (Lepidorhombus boscii), disminuyeron de for-
ma significativa tras el vertido accidental en la
zona de mximo impacto, es decir el rea central
de la costa gallega, en 2003. Al ao siguiente
las abundancias del camarn flecha y del gallo
experimentaron una recuperacin muy notoria.
De la cuarta especie considerada, la merluza
(Merluccius merluccius), no se detectaron efectos
significativos, achacables al vertido accidental,
ni en las abundancias ni en la distribucin de sus
juveniles. Los hbitos alimentarios de estas cua-
tro especies tampoco mostraron modificaciones
aparentes que pudieran deberse a los vertidos
originados en el naufragio.
En cuanto al plancton los datos de la zona
afectada disponibles por el momento, correspon-
den al ao 2003. Los datos obtenidos pudieron
ser comparados con series previas disponibles de
la misma zona (Varela et al., 2006) y as concluir
que la comunidad planctnica (fito y zooplanc-
ton) no sufri cambios atribuibles al vertido, ni
siquiera en los periodos productivos, como son los
bloom primaveral y estival. Solamente se apreci
que unas pocas especies resultaron ser ms abun-
dantes en la primavera de 2003 que en los aos
precedentes. Sin embargo se debe esperar a nue-
vos estudios con datos de aos posteriores, debido
a la gran variabilidad de los ciclos planctnicos.
23cas30646_app_E.indd 457
En cuanto a la distribucin y ecotoxicidad
del fuel contenido en los sedimentos tras el ver-
tido accidental del Prestige, Franco et al. (2006)
encontraron que las mayores concentraciones
de hidrocarburos en el sedimento, en el periodo
que abarca desde febrero a septiembre de 2003,
estaban en las reas prximas a ncleos urbanos,
como Pontevedra y A Corua, mientras que en la
zona ms fuertemente impactada dichas concen-
traciones fueron mucho menores. Un anlisis de
la composicin de estos hidrocarburos indica que
mayoritariamente estn formados por compo-
nentes que muestran una contaminacin crnica
de los sedimentos de la plataforma, que viene de
tiempo atrs, y no atribuible al fuel del Prestige,
excepto quizs, en la zona media de la costa de
Galicia. La toxicidad de una serie de muestras
sedimentarias seleccionadas con altas concen-
traciones de fuel se verific experimentalmente
mediante bioensayos durante la embriognesis de
moluscos bivalvos. Estos experimentos mostra-
ron la falta de toxicidad de dichos sedimentos.
A este respecto se puede hacer la considera-
cin de que probablemente los organismos que
habitan esta zona geogrfica estn tan adaptados
a tolerar concentraciones significativas de hidro-
carburos en los sedimentos, que el incremento
que haya podido suponer la llegada del fuel del
Prestige no ha supuesto un impacto notable para
la fauna de la plataforma.
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10/5/07 21:03:11
458 Apndice F

El mundo

60 90 120 150 180

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60 90 120 150 180

458
 Apndice F 459

ocenico

150 120 90 60 30 0
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3 740 m CU ENC A 3 632 m
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150 120 90 60 30 0
460 Apndice F

Principales comunidades

Ocano
rtico

Alaska

Mar de
Bering
Pennsula
de Alaska

Islas Aleutianas
Isla de Vancuver
Friday Harbor

Costa oeste: dominada

por costas rocosas; tambin
hay costas arenosas Baha de Mon
Ocano y marismas cerca de
Pacfico la desembocadura Pacific Grove
de los ros
La Jo

Baha de
Kaneohe

Islas
Hawaianas
Hawai

Costas rocosas Bosques de quelpos Mangla

 Apndice F 461

costeras de Norteamrica

Groenlandia

Baha de
Hudson

Pennsula Terranova
Canad del Labrador

Harbor

Grandes
Shoals Bancos
Woods Hole
Isla de Nantucket
ha de Monterrey
Estados Unidos Baha de Costa este: dominada
acific Grove Chesapeake por costas arenosas
Beaufort y marismas
La Jolla

Bermudas
Golfo de
California
Golfo de
Flower Mxico Bahamas
Ocano
Mxico Gardens Atlntico

Puerto Rico
Belize
Jamaica
Amrica Mar
Central Caribe
Canal de
Panam

Manglares Arrecifes de coral Costas arenosas

 Glosario
Las palabras en negrita aparecen definidas por separado
en el glosario. Otros trminos clave se indican en cursiva.
A (Fig. 8.8).
Abanicos (deltas) abisales. Acumulacin
de sedimento, en forma de abanico, en la base de
un can submarino.
Abitico. Cualquier componente no vivo (fsico
o qumico) del ambiente. Comprese con bitico.
Abisal. Perteneciente a las aguas oscuras situadas por
debajo de la zona mesopelgica (Fig. 10.12).
Abra (alcance del viento). Extensin de la superficie
del mar sobre la que fluye el viento formando olas
(Fig. 3.28).
cido desoxirribonucleico (ADN). cido nucleico
que contiene el cdigo gentico heredado que
especifica la estructura y la funcin de un organismo.
cido ribonucleico (ARN). cido nucleico que
traduce en protenas la informacin gentica
contenida en el cido desoxirribonucleico (ADN)
y que tiene muchas otras funciones celulares.
cidos nucleicos. Molculas orgnicas que llevan y
transmiten la informacin gentica. Vanse tambin
cido desoxirribonucleico y cido ribonucleico.
Acuicultura. Cultivo de organismos marinos o de
agua dulce. Vase tambin maricultura.
Adaptacin evolutiva. Adaptacin gentica de una
poblacin a su ambiente por medio de la evolucin.
Adaptacin fisiolgica. Adaptacin no heredada de
un individuo al ambiente.
Adenosina trifosfato. Vase ATP.
ADN. Vase cido desoxirribonucleico.
Afloramiento (upwelling). Proceso por el que
el agua fra y rica en nutrientes asciende desde
zonas profundas hacia zonas ms someras.
Incluye el upwelling costero y el upwelling ecuatorial
(Figs. 15.30 a 15.33).
Agar. Ficocoloide comercialmente importante que
se extrae a partir de ciertas algas rojas.
Agnatos (Agnatha). Peces que carecen de mandbulas
y de aletas pares: peces bruja (mixines o anguilas de
fango) y lampreas (Fig. 8.2).
Agua intersticial. Agua contenida entre las
partculas del sedimento.
Aguas residuales domsticas. Aguas residuales
procedentes de los hogares y no de origen industrial.
Comprese con aguas residuales industriales.
Aguas residuales industriales. Aguas residuales
de procedencia industrial. Comprese con aguas
residuales domsticas.
Aislamiento reproductor. Imposibilidad de
reproduccin entre poblaciones separadas.
462
25cas30646_glo.indd 462
Aleta anal. La ltima aleta ventral de los peces
Aleta caudal. Aleta posterior, o cola, de los peces.
Aleta pectoral. Cada una de las aletas pares situadas
inmediatamente por detrs de la cabeza en los peces
(Fig. 8.8).
Aleta pelviana. Cada una de las aletas del segundo
par de aletas ventrales de los peces (Fig. 8.8).
Alga coralina. Alga roja que deposita carbonato
clcico en su talo.
Alga endoltica. Alga que perfora las rocas calcreas
o los corales.
Algas csped. Crecimiento denso de algas,
a menudo filamentosas.
Algas pardas (filo Heterokontophyta, clase
Phaeophyta). Macroalgas en las que predominan los
pigmentos de color amarillo o marrn.
Algas rojas (filo Rhodophyta). Macroalgas que
poseen pigmentos rojos.
Algas verdes (filo Chlorophyta). Macroalgas en
las que la clorofila no est enmascarada por otros
pigmentos.
Algas verdes calcreas. Algas verdes en cuyo talo se
deposita carbonato clcico.
Algina. Ficocoloide que se extrae a partir de las
algas pardas, muy utilizado en la preparacin de
ciertos alimentos.
Alteraciones magnticas. Bandas magnticas
del fondo que corren paralelas a la dorsal medio-
ocenica (Fig. 2.8).
Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que
hay alternancia de un estado o fase sexual y otro
asexual, como por ejemplo la alternancia entre
gametofito y esporofito.
mbar gris. Material no digerido que se acumula en
el intestino de los cachalotes.
Aminocido. Cada una de las 20 molculas
nitrogenadas que forman parte de las protenas.
Amplificacin biolgica. Incremento de la
concentracin de compuestos no biodegradables en
los niveles superiores de la cadena alimentaria.
Ampolla ambulacral. Cada uno de los sacos
musculares que se extienden hacia el interior
del cuerpo desde los pies ambulacrales de los
equinodermos.
Ampolla de Lorenzini. Cada una de las estructuras
sensoriales de la cabeza de los tiburones que utilizan
para detectar campos elctricos (Fig. 8.3).
Andromos. Peces marinos que migran al agua dulce
para realizar la freza. Comprese con catdromos.
Anlidos. Vase gusanos segmentados.
Anmonas. Antozoos cuyos individuos son plipos
grandes y solitarios.
Anfibios (clase Amphibia). Vertebrados que ponen
sus huevos en agua dulce: ranas, salamandras y sus
parientes.
Anfioxos o peces lanceta (subfilo Cephalocordata).
Cordados con las tres caractersticas fundamentales de
los cordados pero sin columna vertebral (Fig. 7.49).
Anfpodos. Grupo de pequeos crustceos,
comprimidos lateralmente, en el que estn incluidos
las pulgas de agua (Fig. 7.30) y otros.
Angiospermas. Vase plantas con flores.
Animales. Miembros del reino Animalia, que son
organismos multicelulares, eucariontes y hetertrofos.
Anxico. Que carece de oxgeno.
Antena. Uno de los apndices sensoriales de la
cabeza de los artrpodos.
Antozoos (clase Anthozoa). Cnidarios en cuyo ciclo
vital hay un plipo complejo y no hay fase medusa.
Aparato de Golgi. Orgnulo formado por
sacos y membranas, presente en muchas clulas
eucariontes, relacionado con el almacenamiento y
transporte de molculas (Fig. 4.8).
Apendicularios. Vase larvceos.
Araas de mar (clase Pycnogonida). Artrpodos
con el cuerpo reducido y cuatro pares de patas
(Fig. 7.39).
rbol respiratorio. Ramificaciones de la parte
posterior del tubo digestivo de los pepinos de
mar (holoturias) relacionadas con el intercambio
gaseoso.
Arcilla roja. Sedimento fino que es el tipo ms
comn de sedimento litognico del fondo ocenico.
Arco branquial. Estructura de soporte de las
branquias de los peces.
Arco de islas. Cadena curvada de islas volcnicas que
se forman a lo largo de una zona de subduccin.
Arqueas. Microorganismos unicelulares
procariontes del dominio Archaea.
Arqueologa submarina. Descubrimiento,
recuperacin e interpretacin de materiales humanos
antiguos que se han conservado en el mar.
Arrecife de barrera. Tipo de arrecife de coral
que se desarrolla a una cierta distancia de la costa
(Fig. 14.18).
Arrecife de coral. Depsito masivo de carbonato
clcico realizado por los corales ptreos
(hermatpicos) y otros organismos.
Arrecife costero. Arrecife de coral que se desarrolla
como una banda estrecha cercana a la costa
(Fig. 14.15).
10/5/07 21:08:58

Arrecife de ostras. Banco denso de ostras presente
en algunos estuarios y otros ambientes marinos.
Artrpodos (filo Arthropoda). Invertebrados con
apndices articulados y un exoesqueleto quitinoso
segmentado.
Ascidias. Vase jeringas de mar.
Asociacin higinica. Relacin simbitica en la que
el socio de menor tamao elimina regularmente los
parsitos de los peces.
Astenosfera. La capa superior del manto que se
encuentra inmediatamente por debajo de la litosfera
(Fig. 2.3).
Atoln. Arrecife de coral que se desarrolla en
forma de anillo alrededor de una laguna central
(Fig. 14.23).
tomo. Unidad ms pequea en que puede dividirse
un elemento manteniendo sus propiedades.
ATP (adenosina trifosfato). Molcula que acumula
energa y la libera para suministrarla a las reacciones
qumicas de los organismos.
Autosombreado. Reduccin de la cantidad de luz
disponible para el fitoplancton que vive a mayor
profundidad que otro fitoplancton.
Auttrofo. Organismo que produce su propia
materia orgnica utilizando la energa solar u otras
fuentes. Comprese con hetertrofo.
Auxospora. Fase de resistencia de las diatomeas
a partir de la cual se recupera el tamao mximo
caracterstico de la especie.
Aves (clase Aves). Vertebrados que poseen plumas
y ponen huevos con cscara calcrea sobre la tierra.
Azcar simple. Azcar, como la glucosa, que no
puede degradarse en otros azcares ms simples.
B Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de
Babosas de mar. Vase nudibranquios.
Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte
del dominio Bacteria.
Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan
oxgeno.
Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por
filtracin.
Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o
cetceos de la misma especie.
Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan
de la mandbula superior de las ballenas con barbas.
Barfilo. Que le gusta la presin. Se aplica a los
organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor
a alta presin.
Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma
en el fondo marino, o corteza ocenica.
Bentos. Organismos que viven en el fondo
(Fig. 10.11).
Biodegradable. Que puede ser descompuesto por
bacterias u otros organismos.
Bioluminiscencia. Produccin de luz por los
organismos vivos.
Biomasa. Masa total de los organismos vivos.
Biomasa primaria. Nmero de individuos
o biomasa total de un organismo en un momento
dado.
25cas30646_glo.indd 463
Bioperturbador. Miembro de la infauna que
remueve el sedimento mientras excava o se alimenta.
Bitico. Componente vivo del ambiente. Comprese
con abitico.
Bivalvos (clase Bivalvia). Almejas, mejillones y otros
moluscos cuya concha est formada por dos valvas,
poseen branquias filtradoras y tienen el pie en forma
de hacha.
Blanqueo. Expulsin de las zooxantelas por los
corales hermatpicos como respuesta a alguna
perturbacin.
Bolsa de la tinta. Glndula que poseen algunos
cefalpodos en la que se secreta un fluido oscuro que
utilizan para despistar a los depredadores.
Bora de marea. Ola grande que se genera cuando la
marea alta va subiendo por algunos estuarios y ros.
Borde de algas. Borde de algas coralinas que se
encuentra en la cresta externa de algunos arrecifes
de coral.
Borde continental. Parte de la plataforma
continental en que la aumenta bruscamente la
pendiente para hacerse abrupta, normalmente a una
profundidad entre 120 y 200 m (Figs. 2.19 y 2.20).
Branquia. Extensin del cuerpo, con paredes
delgadas, que se utiliza para el intercambio gaseoso.
Braquipodos. Vase conchas lmpara. principal componente de las conchas, esqueletos
Briozoos (filo Ectoprocta o Bryozoa). Pequeos
invertebrados incrustantes coloniales con esqueletos
que, a menudo, tienen aspecto de encaje (Fig. 7.40).
C animales. Un supercarnvoro es el que se alimenta
Cachn. Ola que crece demasiado y rompe a medida
que se va acercando a la orilla.
energa desde los productores primarios y por los
diferentes consumidores.
Calcreo. Hecho de carbonato clcico.
Calentamiento global. Aumento del efecto
invernadero como consecuencia del incremento de
la cantidad de dixido de carbono y otros gases en la
atmsfera.
Calor latente de evaporacin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para que
se evapore, es decir, para que pase de estado lquido
a gaseoso.
Calor latente de licuefaccin. Cantidad de energa
calorfica que hay que aadir a una sustancia para
que se lice, es decir, para que pase de estado slido
a lquido.
Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata).
Artrpodos con el caparazn en forma de casco de
caballo de gran tamao (Fig. 7.38).
Can submarino. Depresin profunda y estrecha
de la plataforma continental formada por la erosin
de los ros o glaciares antes de que la plataforma se
sumergiese (Fig. 2.20).
Capa de fondo. La ms profunda y fra de las capas
del ocano (Fig. 3.24).
Capa intermedia. De las tres capas principales del
ocano, la que est situada bajo la capa superficial,
o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24).
Glosario 463
Capa de mnimo oxgeno. Capa de agua situada
a una profundidad de 500 m aproximadamente,
en la que no hay casi ningn oxgeno (Fig. 16.18).
Capa mixta. Vase capa superficial.
Capa de ozono. Ozono (O3) presente en la
atmsfera que refleja la radiacin ultravioleta,
peligrosa para los seres vivos.
Capa superficial (o mixta). La capa superior
del agua que es removida por el viento, las olas
y las corrientes (Fig. 3.24).
Capacidad calorfica. Cantidad de calor que hay
que suministrar a una sustancia para elevar su
temperatura hasta un valor determinado; es
un reflejo de la capacidad de dicha sustancia
para almacenar calor.
Capacidad de soporte. Tamao mximo
de poblacin que puede ser sostenido por la
disponibilidad de un recurso en un ambiente dado.
Caparazn. (1) Estructura en forma de escudo que
cubre la parte anterior de algunos crustceos.
(2) Concha de las tortugas marinas.
Capturas accidentales. Capturas no buscadas
que se producen mientras se pretende pescar otras
especies.
Carbonato clcico (CaCO3). Mineral que es el
y otras partes de muchos organismos marinos.
Carbono (C). Elemento que es el constituyente
esencial de todos los compuestos orgnicos.
Carey. Caparazn pulido de la tortuga carey.
Carnvoro. Animal que se alimenta de otros
en el nivel ms alto de la cadena alimentaria.
Vase tambin depredacin. Tambin se utiliza
para los miembros del orden Carnivora, mamferos
con dientes que estn adaptados para comer otros
animales. Los miembros marinos de este grupo son
las focas y los osos polares.
Carotenoide. Pigmento vegetal de color amarillo,
naranja o rojo.
Carposporofito. Generacin diploide de las algas
rojas. Produce carposporas no mviles.
Carragenato. Ficocoloide que se extrae a partir
de las algas rojas, muy usado en la preparacin de
ciertos alimentos.
Carroero. Animal que se alimenta de materia
orgnica muerta.
Catdromos. Peces de agua dulce que migran al mar
para realizar la freza. Comprese con andromos.
Cavidad del manto (o paleal). Espacio tapizado por
el manto de los moluscos (Fig. 7.19).
Cefalpodos (clase Caphalopoda). Pulpos, calamares
y otros moluscos que tienen el pie modificado en
forman de brazos que rodean la cabeza.
Cefalotrax. Parte anterior del cuerpo de muchos
artrpodos, formada por la cabeza fusionada a otros
segmentos del cuerpo.
Celacantos. Grupo de peces fsiles con aletas
lobuladas. En 1952 se descubrieron ejemplares vivos
de Latimeria (vanse las fotografas de p. 174).
Celoma. Cavidad corporal que poseen los animales
estructuralmente complejos.
10/5/07 21:08:59
 464 Glosario
Clula con collar (coanocito). Clula flagelada
de las esponjas, que se utiliza para capturar los
alimentos.
Clula diploide (2n). Clula, como las somticas,
que contienen dos juegos de cromosomas, cada uno
de un progenitor. Comprese con haploide.
Clula eucarionte. Clula con ncleo y otros
orgnulos (Fig. 4.8). Comprese con clula
procarionte.
Clula haploide (n o 1n). Clula, como un gameto,
que solo contiene la mitad del nmero normal
de cromosomas que poseen las clulas diploides
o somticas.
Clula procarionte. El tipo ms sencillo de clula,
que carece de ncleo y de la mayora de los dems
orgnulos (Fig. 4.7). Comprese con clula
eucarionte.
Clulas secretoras de sales. Clulas presentes en las
branquias de los peces, relacionadas con la excrecin
del exceso de sales.
Celulosa. Hidrato de carbono complejo que es el
componente principal de las fibras y otras estructuras
de soporte de las plantas.
Cestodos. Platelmintos parsitos cuyo cuerpo
tpicamente es una cadena de unidades repetidas.
Cetceos (orden Cetacea). Mamferos marinos con
aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con
una aleta dorsal: ballenas, delfines y marsopas.
CFC. Vase clorofluorocarbonos.
Charco de marea. Depresin en la que queda agua
de mar durante la marea baja.
Cianobacterias. Grupo de bacterias, generalmente
fotosintticas. Antes se conocan como algas
verdeazuladas.
Ciclo del carbono. Transformacin cclica del
carbono entre dixido de carbono y diferentes
compuestos orgnicos (Fig. 10.20).
Ciclo del fosfato. Circulacin del fsforo pasando
por diferentes compuestos.
Ciclo del nitrgeno. Circulacin del nitrgeno
pasando por diferentes compuestos nitrogenados
(Fig. 10.21).
Ciego pilrico. Cada uno de los tubos delgados
y ciegos presentes en el intestino de muchos peces
seos.
Ciguatera. Intoxicacin alimentaria que se produce
al comer ciertos peces tropicales. Se debe a una
toxina producida por un dinoflagelado.
Ciliados (filo Ciliophora). Protozoos que tienen
cilios.
Cilio. Orgnulo en forma de pelo, similar a un
flagelo, que se presenta en gran nmero y se utiliza
en la locomocin, para atraer partculas de alimentos
y para otras funciones.
Circulacin termohalina. Circulacin del ocano
que se produce por diferencias en la densidad del
agua, o por variaciones de la temperatura
o la salinidad del agua, y no por el viento o las mareas.
Cirrpedos. Crustceos (percebes, bellotas de mar,
etc.) que viven adheridos a superficies lisas y que
tpicamente presentan un caparazn formado
por placas calcreas duras (Fig. 7.29).
Citoesqueleto. Entramado intracelular complejo
de fibras proteicas.
25cas30646_glo.indd 464
Cloaca. Orificio comn del intestino y los sistemas
excretor y reproductor en los peces cartilaginosos
y otros animales.
Clon. Serie de clulas o individuos genticamente
idnticos que se han desarrollado a partir de una sola
clula o individuo.
Clorofila. Pigmento fotosinttico verde.
Clorofluorocarbonos (CFC). Sustancias qumicas
que se utilizan en los aerosoles, aparatos de aire
acondicionado y otros productos, que afectan a
la capa de ozono.
Cloroplastos. Los orgnulos en que se produce
la fotosntesis (Fig. 4.8b).
Cnidarios (filo Cnidaria). Invertebrados con
nematocistos y simetra radial.
Coanocito. Vase clula con collar.
Cocolitofridos (filo Heterokontophyta, clase
Haptophyta). Organismos unicelulares eucariontes
que forman parte del fitoplancton y poseen unas
estructuras parecidas a botones, llamadas cocolitos
(Fig. 5.9).
Coevolucin. Proceso por el que una especie
evoluciona como consecuencia de la evolucin
de otra.
Colmillos de mar (escafpodos; clase Scaphopoda).
Moluscos con la concha alargada, cnica y abierta
por ambos extremos.
Coloblasto. Clula adhesiva que los ctenforos
utilizan para capturar pequeas presas.
Color estructural. Color que se obtiene cuando
la luz es reflejada por una superficie concreta.
Coloracin de aviso. Coloracin de un organismo
que le permite escapar de los depredadores
advirtiendo de algo peligroso o desagradable.
Coloracin crptica. Patrn de color que permite
a un organismo confundirse con su entorno.
Coloracin disruptiva. Patrn de color que ayuda
a romper la silueta de un organismo.
Coloracin protectora. Coloracin que beneficia
a un individuo haciendo que pase inadvertido a
los depredadores.
Columna de agua. La columna vertical de agua
de mar que se extiende desde la superficie hasta
el fondo.
Comtulas. Vase crinoideos.
Comensalismo. Tipo de simbiosis en que una
de las especies obtiene refugio, alimento y otros
beneficios sin afectar a la otra, la especie hospedadora.
Comisin ballenera internacional (CBI) o
International Whaling Commission (IWC). Agencia
que regula la captura de ballenas a nivel mundial.
Competicin. Interaccin que se produce cuando
un recurso es poco abundante y un organismo
lo utiliza a expensas de otro.
Competicin interespecfica. Competicin
entre miembros de especies diferentes. Comprese
con competicin intraespecfica.
Competicin intraespecfica. Competicin
entre miembros de la misma especie. Comprese con
competicin interespecfica.
Comportamiento de cortejo. Conducta relacionada
con la atraccin del sexo contrario y el emparejamiento.
Comportamiento de vuelta a casa. Capacidad
de un animal para encontrar su rea de influencia.
Compuesto orgnico. Molcula que contiene
carbono, hidrgeno y, generalmente, oxgeno.
Comunidad. Poblaciones que viven e interactan
en un rea.
Comunidad clmax. El estado final en una sucesin
ecolgica.
Concentrado de protenas de pescado (o harina de
pescado). Complemento alimentario apto para el
consumo humano a base de protenas de pescado.
Conchas lmpara (braquipodos; filo Brachiopoda).
Invertebrados con lofforo y una concha con dos
valvas.
Condicionamiento. Forma de aprendizaje en la que
un comportamiento est asociado a una recompensa,
como el alimento.
Consumidor. Un hetertrofo. Un consumidor
primario se alimenta directamente de los
productores primarios, mientras que un consumidor
secundario se alimenta a base de consumidores
primarios.
Contaminacin. Introduccin de sustancias dainas
o de energa calorfica en el ambiente por los
humanos.
Contaminacin trmica. Contaminacin por agua
caliente.
Contrailuminacin. Emisin de luz por los
organismos mesopelgicos para confundir su silueta
con las luces del entorno (Fig. 16.15).
Contrasombreado. Patrn de coloracin con el
dorso oscuro y el vientre claro; es muy frecuente en
los peces epipelgicos (Fig. 15.18).
Conveccin. Movimiento que se produce cuando se
suministra calor a un fluido, por ejemplo
el movimiento debido al calor que se produce
en el manto terrestre.
Conversin de la energa trmica ocenica.
Proceso para la obtencin de energa aprovechando
las diferencias de temperatura a distinta profundidad
(Fig. 17.21).
Coppodos. Pequeos crustceos principalmente
planctnicos (Fig. 7.28).
Cpula. Unin sexual para la transferencia
de gametos.
Coral hermatpico. Coral constructor de arrecifes
de coral.
Corales blandos (orden Alcyonacea). Antozoos
coloniales que carecen de esqueleto rgido.
Corales escleractiniarios. Antozoos con un
esqueleto calcreo slido que son los principales
constructores de arrecifes.
Corales joya. Gorgonias que producen un esqueleto
rojo o rosa formado por espculas calcreas fusionadas.
Corales negros (orden Antipatharia). Antozoos
coloniales que secretan un esqueleto proteico negro.
Cordados (filo Chordata). Animales con cadena
nerviosa dorsal, hendiduras branquiales y
notocorda. Estn incluidos los procordados y los
vertebrados.
Cordn nervioso. Paquete largo y compacto de
neuronas que forma parte del sistema nervioso
central.
10/5/07 21:09:00

Corriente. Movimiento horizontal de agua.
Corriente de marea. Corriente generada por las
mareas.
Corrientes ecuatoriales. Corrientes ocenicas
importantes que corren paralelas al Ecuador
(Fig. 3.20).
Corteza. La capa ms externa de la Tierra (Fig. 2.3).
Cresta del arrecife. Borde exterior poco profundo
del talud de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Cresta de ola. Parte ms alta de una ola (Fig. 3.26).
Crinoideos (clase Crinoidea). Equinodermos
con el cuerpo pequeo y en forma de copa, y los
brazos de aspecto plumoso: lirios de mar y comtulas
(Fig. 7.47).
Criptofitos (filo Cryptophyta). Organismos
unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen
dos flagelos y carecen de esqueleto.
Cristal. Slido con las molculas dispuestas segn un
patrn regular.
Cromatforo. Clula epitelial que contiene
pigmentos.
Cromosoma. Estructura celular en la que se
encuentra el ADN.
Crustceos (subfilo Crustacea). Artrpodos con un
par de antenas y el exoesqueleto endurecido por
carbonato clcico.
Ctenforos (filo Ctenophora). Invertebrados con el
cuerpo gelatinoso, simetra radial y ocho bandas de
paletas natatorias (Fig. 7.11).
Cultura martima. Cultura humana muy relacionada
con el mar.
Cua de agua salada. Capa de agua de mar ms
densa y salada que fluye a lo largo del fondo en los
estuarios (Fig. 12.3).
D Disociacin. Ruptura de una molcula de sal
Datacin por carbono. Procedimiento que se
utiliza para determinar la antigedad de fsiles
relativamente recientes.
Decpodos. Crustceos con cinco pares de
apndices locomotores y un caparazn bien
desarrollado. Los camarones, gambas, langostas,
cangrejos ermitaos y dems cangrejos pertenecen
a este grupo.
Declive continental. Zona de pendiente poco
pronunciada situada en la base del talud continental
(Fig. 2.19).
Deduccin. Razonamiento que parte de principios
generales y llega a conclusiones concretas.
Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que
utiliza un organismo solo para protegerse de los
depredadores.
Densidad. El peso (o ms correctamente la masa)
que corresponde a un volumen dado de una
sustancia.
Depredacin. Acto en el que un animal, el
depredador, se come a otro organismo, la presa.
Un superdepredador es el que se alimenta en la cima
de la cadena alimentaria.
Depredador clave. Especie depredadora cuyos
efectos sobre la comunidad proporcionalmente son
mucho ms importantes que su abundancia.
25cas30646_glo.indd 465
Deriva continental. Movimiento de las masas
continentales sobre la superficie de la Tierra.
Desalinizacin. Transformacin del agua de mar
en agua dulce.
Descomponedores. Organismos como las bacterias
desintegradoras y las arqueas que degradan la materia
orgnica muerta en molculas de menor tamao.
Destilacin global. Evaporacin y condensacin
de sustancias a escala global, que conduce al transporte
neto de ciertos contaminantes hacia los polos.
Detritvoro. Animal que se alimenta de la materia
orgnica depositada sobre el fondo (Fig. 7.3).
Comprese con suspensvoro.
Detritos. Partculas de materia orgnica muerta.
Diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta). Organismos eucariontes auttrofos
unicelulares con un frstulo silceo; principalmente
son planctnicas (Figs. 5.5 y 15.3).
Difusin. Movimiento de molculas desde una zona
con concentracin elevada a otra con concentracin
baja.
Digestin extracelular. Digestin que se produce
fuera de las clulas, generalmente en el intestino o
en una cavidad digestiva. Comprese con digestin
intracelular.
Digestin intracelular. Digestin que se produce
en el interior de las clulas, generalmente en las
que tapizan el intestino. Comprese con digestin
extracelular.
Dinoflagelados (filo Dinoflagellata). Organismos
eucariontes unicelulares, la mayora de ellos protistas
auttrofos con dos flagelos diferentes (Fig. 5.7).
Dixido de carbono (CO2). Gas incoloro que se
necesita para que se produzca la fotosntesis.
Dioxinas. Grupo de hidrocarburos clorados
contaminantes txicos.
en iones cuando se disuelve en agua o en otros
disolventes (Fig. 3.5).
Dispersin. Forma en que los organismos colonizan
un sitio desde otro.
Diversidad. Nmero total de especies que habitan
en un ambiente concreto.
Dlares de arena. Erizos de mar irregulares con el
esqueleto aplanado y redondo y con espinas cortas,
que viven parcialmente enterrados en fondos con
sedimento blando (Fig. 7.45b).
Dorsal. Lado superior de un animal con simetra
bilateral (Fig. 7.12).
Dorsal medio-ocenica. Cadena submarina
continua de montaas volcnicas que se extiende
alrededor de la Tierra. Incluye la dorsal medio-atlntica
y la elevacin este del Pacfico (Figs. 2.5 y 2.9).
Downwelling. Hundimiento del agua superficial, que
es ms densa que el agua de las capas inferiores.
Duelas. Grupo de platelmintos parsitos.
E Eritrocito (glbulo rojo). Tipo de clula sangunea
Ecolocacin. Capacidad que poseen algunos
animales de reconocer su entorno mediante la
percepcin de ecos de ondas sonoras o chasquidos,
que ellos mismos emiten.
Glosario 465
Ecologa. Estudio de las relaciones entre los
organismos y sus ambientes.
Ecosistema. Comunidad o conjunto de
comunidades y su entorno fsico, que interactan
en una zona amplia y ms o menos independiente.
Ectodermo. Organismo que pierde hacia el
ambiente el calor que produce metablicamente
sin que ello afecte a su cuerpo. Comprese con
endodermo.
Ectoproctos. Vase briozoos.
Efecto Coriolis. Tendencia de los objetos que se
mueven a larga distancia sobre la superficie de la
Tierra a inclinarse hacia la derecha en el hemisferio
Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur
(Fig. 3.16).
Efecto invernadero. Aumento de la temperatura
de la tierra como consecuencia de la presencia de
dixido de carbono y otros gases en la atmsfera.
Elemento. Sustancia formada por tomos
del mismo tipo que no puede ser descompuesta
por procedimientos qumicos ordinarios.
Embrin. Los primeros estados del desarrollo
embrionario de un organismo; en ltima instancia da
origen a un individuo adulto.
Endodermo. Organismo que retiene parte del calor
que produce metablicamente, lo que hace que
se eleve su temperatura corporal. Comprese con
ectodermo.
Endoesqueleto. Esqueleto situado bajo la superficie
externa de un animal. Comprese con exoesqueleto.
Endofito. Organismo fotosinttico que vive en el
interior de las clulas o tejidos de algas o plantas.
Comprese con epifito.
Energa. Capacidad para realizar un trabajo.
Energa de las mareas. Energa debida al
movimiento de las mareas que puede ser
aprovechada.
Enfriamiento evaporativo. Disminucin de la
temperatura de las molculas ms lentas, que
permanecen en estado lquido, despus de la
evaporacin de las molculas ms rpidas.
Enjambrar. Reunin de individuos para realizar
la freza o con otros propsitos.
Enlace de hidrgeno. Enlace dbil entre molculas
de agua; se produce por atraccin entre los tomos
de hidrgeno de una molcula y los tomos de
oxgeno de las molculas adyacentes (Fig. 3.1).
Enzima. Protena que aumenta la velocidad de una
reaccin qumica determinada.
Epifauna. Animales que viven sobre la superficie del
sustrato. Comprese con infauna.
Epifito. Organismo fotosinttico que vive sobre
algas o plantas. Comprese con endofito.
Equinodermos (filo Echinodermata). Invertebrados
con simetra pentarradial y sistema ambulacral.
Equiridos (filo Echiura). Invertebrados
excavadores con el cuerpo sin segmentar y con
probscide retrctil (Fig. 13.9).
especializada que, en los vertebrados, lleva
hemoglobina.
Erizos de mar (clase Echinoidea). Equinodermos con
el caparazn redondo o aplanado y espinas mviles.
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 466 Glosario
Erizos de mar acorazonados (o irregulares). Erizos
de mar excavadores con el esqueleto aplanado
y espinas cortas (Fig. 13.7).
Escafandra. Aparato que permite respirar bajo
el agua a partir de depsitos de aire comprimido.
Escafpodos. Vase colmillos de mar.
Escifozoos (clase Scyphozoa). Cnidarios en cuyo
ciclo vital la fase medusa est bien desarrollada
y la fase plipo est muy reducida o ausente.
Esclerosponjas (esponjas coralinas). Esponjas con
un esqueleto calcreo masivo (Fig. 7.5c).
Escombro coralino. Fragmentos de coral.
Espartinas. Hierbas del gnero Spartina tolerantes
a la sal; viven en las marismas (Fig. 12.7).
Especie. Individuos de la misma clase que no
pueden criar con los que pertenecen a otras clases.
Especie amenazada. Especie en la que el nmero
de individuos es inusualmente bajo.
Especie introducida (extranjera o extica). Especie
introducida en un nuevo ambiente por los humanos.
Comprese con especie nativa.
Especie nativa. Especie que vive de forma natural
en una zona dada. Comprese con especie
introducida.
Especie en peligro. Especie que est en peligro
inmediato de exterminacin.
Espermatforo. Paquete de espermatozoides
que forman algunos animales, por ejemplo los
cefalpodos.
Espcula (o esclerito). Pequeo cuerpo calcreo
o silceo embebido entre las clulas de las esponjas o
en los tejidos de otros invertebrados.
Espina (rastrillo) branquial. Cada uno de los
salientes situados a lo largo de la superficie interna
de las branquias de los peces (Fig. 8.17b).
Espirculo. (1) Cada uno de los dos orificios
situados detrs de los ojos de los peces
cartilaginosos. (2) Narina, u orificio nasal, de los
cetceos.
Espiral de Ekman. Cambio espiral que se produce
en el movimiento de la columna de agua cuando
el agua es empujada por el viento (Fig. 3.19). La
capa de Ekman es la parte de la columna de agua
afectada por el viento; el transporte de Ekman es el
movimiento neto de agua con un ngulo de 90 con
respecto a la direccin del viento.
Espongina. Sustancia que forma las fibras del
esqueleto de las esponjas.
Esponjas (filo Porifera). Invertebrados formados
por una agregacin compleja de clulas, incluidos
los coanocitos, con un esqueleto a base de fibras o
espculas, o ambos elementos.
Esponjas coralinas. Vase esclerosponjas.
Esponjas perforantes. Esponjas que hacen
perforaciones en esqueletos o conchas calcreas.
Esponjas vtreas. Esponjas de aguas profundas con
el esqueleto a base de espculas silceas fusionadas.
Espora. Estructura reproductora asexual, algunas
veces resistente, que producen algunas algas. Vase
tambin zooespora.
Esporofito. Generacin diploide productora
de esporas de muchas macroalgas. Comprese
con gametofito.
25cas30646_glo.indd 466
Esqueleto hidrosttico. Sistema que utiliza
la presin del agua contra la pared del cuerpo
para mantener la forma corporal y para ayudar
en la locomocin.
Estatocisto. Cavidad llena de fluido y dotada
de pelos sensoriales y pequeas concreciones, que
interviene en la orientacin de los animales respecto
a la fuerza de la gravedad (sentido del equilibrio).
Estenohalino. Organismo que solamente tolera
un rango pequeo de salinidades. Comprese con
eurihalino.
Estilo cristalino. Varilla del estmago de los
bivalvos a partir de la que se van liberando enzimas
(Fig. 7.22b).
Estpite. Parte del talo de las macroalgas similar
a un tallo (Fig. 6.1).
Estrategia reproductora. Modelo de reproduccin
seguido por una especie determinada.
Estratificacin. Divisin de la columna de agua en
capas, con el agua ms densa en el fondo y la menos
densa en la superficie (Fig. 3.22). Se dice que una
columna de agua es estable cuando est estratificada.
Cuando el agua de la superficie es ms densa que la
del fondo se produce una columna inestable.
Estrella corona de espinas (Acanthaster planci).
Estrella de mar depredadora de los arrecifes de coral
(Fig. 14.31).
Estrellas de mar (clase Asteroidea). Equinodermos
con cinco o ms brazos radiales y pies ambulacrales
locomotores.
Estromatolitos. Masas de esqueletos calcreos
formadas por cianobacterias (Fig. 5.3).
Estuario. Zona parcialmente cerrada donde se
juntan y mezclan el agua dulce y el agua de mar.
Estuario de barrera. Estuario que se forma cuando
una isla barrera o una barra de arena separan
una porcin de la costa a la que llega agua dulce
(Fig. 12.1).
Estuario costero plano. Vase valle fluvial
inundado.
Estuario negativo. Estuario en el que la prdida
de agua dulce por evaporacin es mayor que el aporte
que hacen los ros.
Estuario tectnico. Estuario que se form por un
hundimiento debido a movimientos de la corteza
terrestre.
Eucarionte. Organismo formado por una o ms
clulas eucariontes.
Eurihalino. Organismo que puede tolerar un amplio
rango de salinidades. Comprese con estenohalino.
Eutrofizacin. Crecimiento acelerado de las algas
como consecuencia del aumento de la cantidad
de nutrientes.
Evaporacin. Paso de molculas desde el estado
lquido al estado gaseoso, o vapor.
Evisceracin. Expulsin de ciertos rganos internos
por los pepinos de mar.
Evolucin. Cambio en la constitucin gentica
de una especie, generalmente como resultado de
la seleccin natural, que favorece a unos individuos
con respecto a otros.
Evolucin convergente. Evolucin en la que dos
especies diferentes desarrollan estructuras similares
debido a que tienen estilos de vida parecidos.
Exclusin competitiva. Eliminacin de una especie
por otra como resultado de una competicin.
Exoesqueleto. Esqueleto que forma la superficie
externa de un animal, como sucede en los
artrpodos. Comprese con endoesqueleto.
Expansin del fondo ocenico. Proceso por el que
se forma nuevo fondo ocenico a medida que se va
produciendo su separacin a partir de los centros
de expansin de las dorsales medio-ocenicas.
Experimento. Situacin artificial que se crea
y utiliza para probar una hiptesis. En un
experimento controlado se evita que las variables
que podran afectar a dicho experimento lo hagan.
Exterminacin (extirpacin). Extincin de una
especie provocada por los humanos.
Extincin. Desaparicin de una especie.
Exuvia. Exoesqueleto que se abandona durante
el proceso de la muda.
F
Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que
generalmente se produce cuando dos placas
tectnicas se mueven una sobre otra.
Falla transformante. Desplazamiento grande
y horizontal en la dorsal medio-ocenica.
Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en
marea baja.
Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos
animales. Est situada inmediatamente por detrs
de la cavidad bucal.
Fauna intersticial. Animales que viven entre las
partculas del sedimento. Vase tambin meiofauna.
Fecundacin. Unin de gametos. Puede ser externa,
cuando se produce en el agua, o interna, cuando se
produce dentro del cuerpo.
Feromona. Compuesto qumico que los organismos
utilizan para comunicarse con otros miembros de su
especie.
Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintticos,
como la ficocianina, un pigmento azulado presente en
las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo
presente en las algas rojas.
Ficocianina. Vase ficobilinas.
Ficocoloides. Sustancias qumicas, similares a las
grasas, que se encuentran en algunas macroalgas.
Tienen gran importancia comercial. Vase tambin
agar, algina y carragenato.
Ficoeritrina. Vase ficobilinas.
Fijacin del carbono. Transformacin del carbono
inorgnico (CO2) en carbono orgnico rico en
energa, generalmente mediante la fotosntesis.
Fijacin del nitrgeno. Transformacin
del nitrgeno gaseoso (N2) en compuestos
nitrogenados que pueden ser utilizados por los
auttrofos. Es realizada por los fijadores de nitrgeno
(Tabla 5.1).
Filamento branquial. Extensin delgada de la
branquia de un pez donde se produce el intercambio
gaseoso (Fig. 8.17b).
Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan
algunos mejillones para sujetarse al sustrato.
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 Glosario 467

Filamentos mesentricos. Cualquiera de los

cordones largos y delgados unidos a la cavidad
gastrovascular de los corales y otros cnidarios;
estn relacionados con la digestin y la absorcin.
Filo. Taxn que representa la divisin principal
de un reino. El trmino equivalente que se utiliza
en el reino Plantae es divisin.
Filogenia. Historia evolutiva de una especie u otro
taxn.
Filtrador. Organismo suspensvoro que filtra
activamente las partculas alimenticias (Fig. 7.3).
Fiordo. Estuario formado en un valle profundo
creado por un glaciar (Fig. 12.2).
Fisin. Tipo de reproduccin asexual que ocurre
cuando un individuo se divide en dos.
Fitoplancton. Organismos fotosintticos
del plancton, fundamentalmente algas unicelulares
y bacterias. Comprese con zooplancton.
Flagelo. Orgnulo alargado, en forma de ltigo, que
generalmente est relacionado con la locomocin.
Floracin. Aumento brusco de la abundancia de
algas (microalgas) o del fitoplancton.
Floraciones de algas peligrosas. Explosiones
demogrficas inusuales, o floraciones, del
fitoplancton, que son perjudiciales para las personas.
Foraminferos (filo Granuloreticulosa). Protozoos
con un caparazn calcreo, o teca, y pseudpodos
(Fig. 5.10).
Forondeos (filo Phoronida). Invertebrados tubcolas
no segmentados con un lofforo en forma de
herradura o circular.
Fosfato (PO4
 468 Glosario
Hidrozoos (clase Hydrozoa). Cnidarios en cuyo
ciclo vital normalmente hay fase plipo, a menudo
colonial, y fase medusa.
Hierbas de mar. Plantas con flores parecidas a las
herbceas, como las zosteras, que estn adaptadas
a vivir en el mar (Fig. 6.13).
Hiptesis. Afirmacin que podra ser verdadera.
Holoplancton. Organismos que pasan toda su vida
en el plancton. Comprese con meroplancton.
Homeotermo. Organismo capaz de mantener
su temperatura corporal ms o menos constante
independientemente de la temperatura ambiental.
Comprese con poiquilotermo.
Hongos. Organismos no fotosintticos similares a
plantas; miembros del reino Fungi.
Hormona. Sustancia que acta como mensajero
qumico en un organismo.
Hormona sexual. Hormona que controla
el momento de la reproduccin y las caractersticas
sexuales en los vertebrados.
Humedal. reas inundadas por las mareas
o por aguas quietas y visibles, como las marismas,
manglares y pantanos de agua dulce.
I Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad
Impacto antropognico. Perturbacin del ambiente
natural causada por los humanos.
Implantacin retardada. Retraso en la implantacin
del embrin temprano en el tero en los pinnpedos
y algunos otros mamferos para que el momento
del nacimiento coincida con unas condiciones
ambientales favorables.
Incrustante. Organismo que crece en forma de
costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras.
Induccin. Razonamiento que parte de
observaciones concretas para obtener una conclusin
general.
Infauna. Animales que excavan en el sustrato.
Comprese con epifauna.
Ingeniera gentica. Alteracin artificial de la
informacin gentica de un individuo.
Insectos (clase Insecta). Artrpodos con tres pares de
patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una
excepcin es el zapatero marino (Fig. 15.17).
Intercambio gaseoso. Transferencia de oxgeno y
otros gases entre la atmsfera y el ocano o entre el
agua o la atmsfera y un organismo vivo, en cuyo
caso suele denominarse intercambio respiratorio.
Intercambio respiratorio. Vase intercambio
gaseoso.
Interglaciacin (periodo interglacial). Periodo
geolgico entre dos glaciaciones cuando, como en
la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente
clido.
Invertebrados. Animales sin vrtebras.
In. tomo o grupo de tomos con carga elctrica.
Iridforo. Cromatforo con cristales que reflejan
la luz.
Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa,
formada por la accin del oleaje.
25cas30646_glo.indd 468
Ispodos. Crustceos pequeos y aplanados
dorsoventralmente, como la pulga de mar (Fig. 7.31).
Istopos. Formas atmicas diferentes de un
elemento.
J Litosfera. Corteza y parte superior del manto que
Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea).
Tunicados cuyos adultos son ssiles y tienen el
cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50).
K de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Krill (eufsidos). Crustceos planctnicos que
constituyen la principal fuente de alimento para las
ballenas y otros animales (Fig. 17.12).
L Lodo de diatomeas. Sedimento biognico formado
La Nia. Cambios a gran escala en los patrones
de las corrientes atmosfricas y ocenicas en los que,
entre otros fenmenos, el agua superficial caliente
del ocano Pacfico se desplaza ms hacia el oeste de
lo normal. Comprese con oscilacin del sur
El Nio.
separada del mar abierto por arrecifes de coral,
barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y
14.23).
Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen
los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c).
Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia
diferente del adulto.
Larva leptocfala. Larva en forma de hoja de las
anguilas y otros peces de agua dulce.
Larva renacuajo. Larva de los tunicados.
Larvceos (apendicularios; clase Larvacea).
Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la
larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9).
Laurasia. Uno de los dos grandes continentes,
el del norte, que se formaron cuando se fragment el
supercontinente Pangea, hace unos 180 millones
de aos (Fig. 2.16b). Vase tambin Gondwana.
Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria
pelgica en el que la materia orgnica disuelta
pasa por el picoplancton y el nanoplancton para
retornar a la parte principal de la red alimentaria
(Fig. 15.25).
Lmite de fractura. Lnea de fractura entre dos
placas de la corteza terrestre que se mueven una
sobre otra. Vase tambin falla.
Lnea lateral. Sistema de canales y clulas sensoriales
de los flancos de los peces que sirve para detectar
vibraciones en el agua (Fig. 8.19).
Linterna de Aristteles. Grupo de piezas
masticadoras asociadas a msculos que los erizos de
mar utilizan para morder sus alimentos.
Lpido. Sustancia perteneciente al grupo de
molculas orgnicas que los organismos suelen
utilizar para almacenar energa a largo plazo,
como impermeabilizantes, para la flotacin y como
aislantes.
Liquen. Organismo que resulta de la simbiosis
entre un hongo y un auttrofo, por ejemplo un alga
verde.
Lquido celomtico. Lquido de relleno del celoma
de los equinodermos y otros invertebrados.
Lirios de mar. Vase crinoideos.
cubre la superficie terrestre. Est dividida el placas
litosfricas (Fig. 2.10).
Llanura abisal. Regin casi totalmente plana
del fondo abisal.
Llanura del arrecife. Superficie superior amplia
Lodo calcreo. Tipo de sedimento biognico
constituido por conchas y esqueletos de carbonato
clcico de organismos marinos.
Lodo (cieno) de depuradora. Residuos concentrados
que se obtienen durante el tratamiento de las aguas
residuales.
principalmente por frstulos silceos de diatomeas.
Cuando se encuentra en zonas no costeras se
denomina tierra de diatomeas.
Lodo de foraminferos. Sedimento biognico
formado principalmente por caparazones calcreos
de foraminferos.
Lodo de radiolarios. Tipo de sedimento biognico
formado fundamentalmente por caparazones silceos
de radiolarios.
Lodo silceo. Tipo de sedimento biognico
formado fundamentalmente por conchas y esqueletos
silceos de organismos marinos. Vase tambin lodo
de diatomeas y lodo de radiolarios.
Lofforo. Corona de tentculos ciliados al servicio
de la alimentacin, que rodea la boca pero no el ano.
Loricferos (filo Loricifera). Pequeos invertebrados
que viven entre las partculas del sedimento y que
tienen el cuerpo protegido por seis placas.
M
Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares
grandes.
Macroplancton. Organismos grandes del plancton,
con un tamao entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2).
Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema
ambulacral de los equinodermos con el exterior.
Mamferos (clase Mammalia). Vertebrados que
poseen pelo y glndulas mamarias.
Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de
agua caliente que se producen donde el agua de mar
es forzada a salir a travs de la corteza (Figs. 2.26
y 2.27).
Mangles. Arbustos y rboles que viven a lo largo
de la costa en las regiones tropicales y subtropicales,
y que toleran las inundaciones por agua de mar
(Fig. 6.14).
Manto. (1) Regin semilquida entre la corteza
y el ncleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa
de tejido que secreta la concha de los moluscos
(Fig. 7.19).
10/5/07 21:09:03

Mar de los Sargazos. Regin del Atlntico norte
y las Antillas caracterizada por la presencia de masas
flotantes de sargazos, unas algas pardas.
Mar de Tethys. Mar poco profundo que separ
las placas euroasitica y africana del supercontinente
Pangea. Finalmente dio origen al actual mar
Mediterrneo (Figs. 2.16a y 2.16b).
Marea. Subida y bajada peridicas del nivel del mar.
Marea diurna. Patrn de mareas con una bajamar
y una pleamar cada da (Fig. 3.34c).
Marea roja. Floracin del fitoplancton que colorea
el agua.
Mareas muertas. Mareas con una oscilacin mareal
pequea. Se producen cuando la luna est en cuarto
creciente o en cuarto menguante. Comprese con
mareas vivas.
Mareas semidiurnas. Patrn de mareas con dos
mareas altas y dos bajas cada da (Fig. 3.34a).
Mareas semidiurnas mixtas. Patrn de mareas con
dos mareas altas sucesivas de diferente altura cada
da (Fig. 3.34b).
Mareas vivas. Mareas con una oscilacin mareal
grande; se producen en los das cercanos a las fases
de luna llena y luna nueva. Comprese con mareas
muertas.
Maremotos. Vase tsunami.
Margen continental. Borde de un continente; zona
entre un continente y el fondo abisal (Fig. 2.19).
Vase tambin margen continental activo y margen
continental pasivo.
Margen continental activo. Margen continental
que est chocando con otra placa y, por tanto, es
geolgicamente activo (Fig. 2.22). Comprese con
margen continental pasivo.
Margen continental pasivo. Margen continental
situado en el borde arrastrado de un continente y,
por tanto, tiene poca actividad geolgica (Fig. 2.22).
Comprese con margen continental activo.
Maricultura. Cultivo de organismos marinos. En la
maricultura en abierto (o semicultivo) los organismos
se cultivan en ambientes naturales; en la maricultura
en cerrado (o maricultura intensiva) los organismos se
cultivan en ambientes controlados.
Marisma. Herbazal que se extiende a lo largo de las
orillas de los estuarios y de las costas abrigadas en
regiones templadas y subpolares.
Masa de agua. Volumen de agua que puede
identificarse por su temperatura y salinidad.
Materia orgnica disuelta. Materia orgnica que no
se presenta en forma de partculas sino disuelta en
agua.
Maxilpedos. Apndices que utilizan algunos
crustceos para seleccionar los alimentos.
Medusa. Fase libre, nadadora y en forma de
campana de los cnidarios.
Megaplancton. Organismos muy grandes del
plancton, con un tamao de ms de 20 cm
(Fig. 15.2).
Meiofauna. Animales microscpicos que viven en
el fondo; a veces se utiliza como sinnimo de fauna
intersticial.
Meiosis. Divisin celular a partir de la cual se
producen gametos.
Glosario 469
Meln. Estructura a base de grasa situada sobre Montculo coralino (pinculo). Columna de coral
en prosencfalo de algunos cetceos, que utilizan situada en la laguna de un atoln (Fig. 14.23).
para dirigir las ondas sonoras que emiten durante Monzones. Vientos del norte del ocano ndico que
la ecolocacin (Fig. 9.26). fluyen desde el sudoeste en verano y desde el noreste
Membrana nictitante. Capa delgada de tejido que en invierno.
puede extenderse sobre el ojo en los tiburones y en Mutualismo. Tipo de simbiosis en que ambas
otros vertebrados. partes de la relacin resultan beneficiadas.
Meroplancton. Organismos planctnicos que
slo pasan una parte de su vida en el plancton.
Comprese con holoplancton.
Meseta abisal. Regin prcticamente plana del N
fondo del mar. Nanoplancton. Organismos muy pequeos del
Mesoglea. Capa situada entre la epidermis plancton, con un tamao ente 2 y 20 micrmetros
y la gastrodermis de los cnidarios (Fig. 7.8). (m) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado
Mesopelgico. Perteneciente a la zona pequeos para ser capturados con las redes de
mesopelgica. plancton convencionales.
Mesoplancton. Organismos del plancton, Nauplio. Larva planctnica de muchos crustceos
con un tamao entre 0.2 y 2 mm (Fig. 15.2). (Fig. 7.37).
Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones Necton. Organismos que nadan con potencia y se
qumicas que se producen en un organismo. pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11).
Metales pesados. Grupo de metales txicos: Nematocisto. Estructura (orgnulo) urticante de los
mercurio, plomo y otros. cnidarios.
Metamorfosis. Cambio de forma acusado durante Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda).
el desarrollo embrionario. Invertebrados cilndricos con una cavidad corporal
bien desarrollada y tubo digestivo completo.
Meteorizacin. Fragmentacin fsica y qumica
de las rocas. Nemertinos. Vase gusanos cinta.
Mtodo cientfico. Conjunto de procedimientos Neurona. Clula nerviosa en la que se originan y por
por los que los cientficos aumentan el conocimiento la que se transmiten los impulsos nerviosos.
(Fig. 1.20). Neuston. Organismos que viven sumergidos
Microalgas. Cualquiera de los grupos de protistas inmediatamente bajo la superficie del mar.
eucariontes auttrofos que carecen de las Comprese con pleuston.
caractersticas estructurales de las plantas (hojas Nicho. Vase nicho ecolgico.
verdaderas, races y tallos).
Nicho ecolgico. Conjunto de todas las
Microfsiles. Conchas y otros restos microscpicos caractersticas ecolgicas de una especie, como
de organismos marinos que forman el sedimento sus hbitos alimentarios, su hbitat concreto y su
biognico. estrategia reproductora.
Microplancton. Organismos del plancton, con un Nieve marina. Detritos en forma de partculas
tamao entre 20 y 200 micrmetros (m) (de 0.02 grandes y de aspecto plumoso que se encuentran
a 0.2 mm) (Fig. 15.2). suspendidos en la columna de agua.
Migracin. Movimiento regular de un organismo Nitrato (NO3
de un sitio a otro.
Mioglobina. Tipo de protena muscular de los
vertebrados que almacena oxgeno.
Mimero. Cada uno de los paquetes musculares
de los flancos de los peces.
Mitocondria. Orgnulo en que se produce la
respiracin en los eucariontes (Fig. 4.8).
Mitosis. Divisin celular en que una clula se divide
para dar dos clulas hijas que son idnticas a la clula
original.
Mixopterigio. rgano copulador situado a lo largo
del borde interno de cada una de las aletas pelvianas
en los machos de los tiburones y otros peces
cartilaginosos (Fig. 8.26).
Molcula. Combinacin de dos o ms tomos.
Molcula estructural. Molcula, como la celulosa,
que proporciona soporte y proteccin.
Moluscos (filo Mollusca). Invertebrados de cuerpo
blando sin segmentar, con un pie musculoso y,
con algunas excepciones, con una concha calcrea.
Montaa submarina. Volcn submarino
de la llanura abisal.
 470 Glosario
Ncleo. Orgnulo de las clulas eucariotas que
contiene los cromosomas (Fig. 4.8).
Nudibranquios (babosas de mar). Gasterpodos
que carecen de concha y tienen las branquias
externas.
Nutrientes. Sustancias brutas, diferentes del dixido
de carbono y el agua, que necesitan los auttrofos
para producir materia orgnica. Los nitratos
y fosfatos son dos ejemplos.
O del Pacfico. Comprese con La Nia.
Ocano global. Concepto que se utiliza para
indicar que todos los ocanos de la Tierra estn
intercomunicados.
Ofiuras o estrellas frgiles (clase Ophiuroidea).
Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen
como radios de un disco central bien diferenciado
y que utilizan los pies ambulacrales para la
alimentacin.
Odo interno. rgano par sensible a los sonidos que
poseen los vertebrados.
Ojo compuesto. Ojo tpico de los artrpodos,
formado por numerosas unidades sensibles a la luz.
Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan
muchos animales mesopelgicos que les permiten
tener buena visin tanto hacia arriba como hacia
abajo.
Ola. Ondulacin que se forma cuando se perturba la
superficie del agua y que se desplaza a lo largo
de sta. Las olas se pueden describir por su altura
(la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle
de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal
entre crestas consecutivas), y por el periodo
(el tiempo que transcurre para que olas sucesivas
pasen por un punto dado) (Fig. 3.26).
Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle
relativamente plano. Las olas de viento se presentan
en las mismas zonas en que se han generado
(Fig. 3.29).
Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle
redondeados. Las olas largas se presentan lejos de
la zona donde han sido generadas por el viento
(Fig. 3.29).
Oprculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura
de la concha de muchos gasterpodos cuando el
cuerpo se retrae en ella. (2) Lmina de placas seas
que cubre las branquias de los peces seos.
Organismos encepados (fouling). Organismos que
viven adheridos a las superficies sumergidas de las
embarcaciones y embarcaderos.
Organismos pelgicos. Organismos que viven en la
columna de agua, alejados del fondo; estn incluidos
el plancton y el necton (Fig. 10.11).
Organizacin, nivel de. Grado de especializacin
y organizacin de las clulas de un organismo. La
organizacin puede estar en el nivel celular, tisular u
orgnico.
rgano. Grupo de tejidos especializados en una
funcin.
rgano del espermaceti. Meln de los cachalotes.
Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se
usaba para fabricar velas.
25cas30646_glo.indd 470
Orgnulo. Estructura intracelular membranosa
especializada (Fig. 4.8).
Orificio urogenital. Orificio comn de salida para
la orina y los gametos que presentan los peces seos
y otros animales.
Oscilacin del sur El Nio (ENSO). Cambios
a gran escala en los patrones de las corrientes
atmosfricas y ocenicas, en los que, entre otros
acontecimientos, el agua superficial caliente del
ocano Pacfico se desplaza ms hacia el este
de lo normal. Concretamente, El Nio es el
calentamiento del agua superficial de la zona este
Oscilacin mareal. Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una marea baja sucesivas.
sculo. Orificio grande de las esponjas.
Osmoconformista. Organismo que permite que
su concentracin interna de sales cambie con la
salinidad del agua circundante.
Osmorregulador. Organismo que controla su
concentracin interna de sales.
smosis. Paso de agua a travs de una membrana
semipermeable (selectiva), como la membrana celular,
que solo permite el paso de determinadas molculas.
Otolito. Concrecin calcrea del odo interno
de los peces y otros vertebrados que se utiliza para
el mantenimiento del equilibrio. Vase tambin
estatolito.
Outwelling. Exportacin de detritos y otra materia
orgnica desde los estuarios a otros ecosistemas.
Ovparo. Animal que pone huevos.
Ovovivparo. Animal que produce huevos que
eclosionan dentro de la hembra inmediatamente
antes del nacimiento.
Ovulacin. Liberacin de un vulo desde el ovario.
Oxgeno. Elemento que forma parte del agua,
la materia orgnica y otros muchos compuestos.
El oxgeno gaseoso (O2), formado por dos tomos,
es necesario para la respiracin y se produce durante
la fotosntesis.
P y osos marinos) y morsas.
Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas
de cilios fusionados por sus bases, presentes en los
ctenforos.
Pangea. Masa de tierra nica, o supercontinente,
que se fragment para dar los continentes actuales
(Fig. 2.16a).
Panthalassa. Gran ocano que rodeaba al
supercontinente Pangea y a partir del cual se origin
el actual ocano Pacfico (Fig. 2.16a y 2.16b).
Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los
estmulos qumicos situadas en la boca y en otros
lugares de los peces.
Parlisis txica por ingestin de mariscos. Situacin
que se produce cuando una persona ingiere alimentos
de procedencia marina que estn contaminados con
la toxina presente en determinados dinoflagelados
que producen las mareas rojas.
Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno
de los simbiontes, el parsito, obtiene algn beneficio
a costa del otro, el hospedador.
Parasitismo masculino. Unin permanente del
macho a la hembra que se produce en algunos peces
abisales (Fig. 16.21).
Parcheado. Agrupacin de individuos en manchas
o parches.
PCB. Vase policlorobifenilos.
Peces cartilaginosos (Chondrictyes). Peces con el
esqueleto a base de cartlago: tiburones, rayas, peces
torpedo y peces rata (o quimeras).
Peces seos (Osteichthyes). Peces con el esqueleto
formado principalmente por huesos; tambin tienen
oprculos y aletas con radios.
Pedicelario. Cada uno de los pequeos rganos
en forma de pinza que presentan algunos
equinodermos y que contribuyen a mantener limpia
la superficie del cuerpo.
Pepinos de mar (holoturias; clase Holothuroidea).
Equinodermos sin espinas con el cuerpo alargado
y blando.
Perenne. Planta que vive ms de dos aos
consecutivos.
Perfil. Representacin grfica de los cambios de
temperatura, salinidad u otra variable en funcin
de la profundidad (Fig. 3.8).
Pez demersal. Pez que excava en el fondo.
Picoplancton. Organismos extremadamente
pequeos del plancton, con un tamao ente 0.2
y 2 micrmetros (m) (de 0.0002 a 0.002 mm)
(Fig. 15.2); son demasiado pequeos para ser
capturados con las redes de plancton convencionales.
Pie. Estructura muscular locomotora de los
moluscos.
Pie ambulacral. Cada una de las proyecciones
musculares externas del sistema ambulacral
de los equinodermos.
Pigmento fotosinttico. Molcula, como la
clorofila, responsable de captar la energa solar
durante la fotosntesis.
Pinacocito. Cada una de las clulas aplanadas de la
superficie externa de las esponjas.
Pinnpedos (orden Pinnipedia). Mamferos con
aletas en forma de paleta: focas, otarios (leones marinos
Pirmide de biomasa. Disminucin de biomasa
que se observa segn se va subiendo de nivel en una
cadena alimentaria.
Pirmide de energa. Disminucin de energa que se
observa segn se va subiendo de nivel en una cadena
alimentaria.
Pirmide numrica. Disminucin del nmero de
individuos que se observa segn se va subiendo de
nivel en una cadena alimentaria.
Pirmide trfica. Relacin en forma de pirmide que
se da en las pirmides de biomasa, energa y nmero
de los organismos de una cadena alimentaria.
Placenta. Membrana de conexin entre el
embrin de los mamferos y el tero materno para
proporcionarle nutricin.
Planctvoro. Animal que se alimenta de plancton.
Plancton. Organismos que van a la deriva en el agua
(Fig. 10.11).
Plancton de red. Plancton que puede capturarse con
una red de plancton convencional.
10/5/07 21:09:05
 Glosario 471

Plantas. Organismos pluricelulares, eucariontes

y fotosintticos pertenecientes al reino Plantae.
Plantas con flores (angiospermas; divisin
Anthophyta). Plantas con flores, semillas y verdaderas
hojas, tallos y races.
Plnula. Larva ciliada de los cnidarios.
Plataforma continental. Parte del margen
continental, poco profunda y de pendiente suave,
que se extiende desde la costa hasta el punto en que
el talud continental desciende bruscamente hacia
zonas ms profundas (Fig. 2.19).
Platelmintos (filo Platyhelminthes). Invertebrados
aplanados dorsoventralmente, con tubo digestivo
incompleto y rganos y sistemas verdaderos.
Pleistoceno. Periodo geolgico, que se inici hace
unos dos millones de aos, en el que se produjeron
una serie de glaciaciones.
Pleuston. Organismos que viven en la superficie
del mar con parte del cuerpo proyectndose en el
aire. Comprese con neuston.
Plexo nervioso. Red de neuronas interconectadas
presente en los cnidarios y otros invertebrados.
Pluma. Concha reducida y delgada de los calamares.
Pneumatocisto. Vejiga llena de gas de las
macroalgas (Fig. 6.1).
Pneumatforo. Proyeccin vertical de las races de
algunos mangles (Fig. 12.19).
Poblacin. Grupo de individuos de la misma
especie que viven en el mismo lugar.
Poblacin autorregulada. Poblacin cuyo
crecimiento depende de su propio nmero
de individuos.
Podio (o parapodio). Saliente lateral del cuerpo,
generalmente aplanado, presente en cada uno
de los segmentos del cuerpo de los poliquetos
(Fig. 7.15).
Pogonforos. Vase gusanos barbudos.
Poiquilotermo. Organismo cuya temperatura
corporal vara en funcin de la temperatura de su
entorno. Comprese con homeotermo.
Polen. Estructura que produce el gameto masculino
en las plantas con flores.
Policlorobifenilos (PCB). Grupo de hidrocarburos
clorados contaminantes.
Plipo. Fase cilndrica y normalmente ssil de los
cnidarios (Figs. 7.6 y 14.2).
Poliquetos (clase Polychaeta). Gusanos
segmentados que tpicamente poseen podios
(parapodios) (Fig. 7.15).
Porocito (clula poro). Clula de las esponjas en
forma de tubo que forma un poro u ostiolo.
Presin. Peso ejercido por unidad de superficie. Es
igual a 1 atmsfera (1.033227 kg cm
472 Glosario

en tierra. Ejemplos de reptiles marinos son:

las tortugas marinas, serpientes marinas, la iguana
marina y el cocodrilo de agua salada.
Resistencia. Oposicin al movimiento a travs
del agua u otro medio.
Resoplido. Chorro de vapor de agua y agua lquida
que se observa cuando las ballenas asoman
a la superficie y exhalan.
Respiracin. Vase respiracin aerobia.
En este texto el trmino respiracin se refiere
a la respiracin aerobia.
Respiracin aerobia. Proceso qumico implicado
en la liberacin de energa a partir de la materia
orgnica (Fig. 4.5):
materia orgnica

Territorio. rea de influencia que es defendida por
un animal.
Tetrpodos. Vertebrados con dos pares de patas.
Los cetceos tambin estn incluidos en este grupo.
Tintnidos. Ciliados que secretan caparazones
en forma de vasija o lorigas (Fig. 5.12).
Transporte activo. Transferencia de sustancias
a travs de la membrana celular contra el gradiente
de concentraciones.
Trasplante. Introduccin intencionada de una
especie.
Trematodos. Vase duelas.
Trinchera. Depresin profunda y estrecha
en el fondo marino (Figs. 2.11 y 2.12).
Trocfora. Larva planctnica de los poliquetos,
algunos moluscos y otros invertebrados
(Fig. 15.11d).
Tsunami. Ola grande y rpida que se produce como
consecuencia de un terremoto u otro movimiento
ssmico en el fondo marino.
Tnica. Cubierta externa de las jeringas de mar
(tunicados).
Tunicados (subfilo Urochordata). Cordados que
solo presentan las tres caractersticas tpicas
de los cordados en el estado larvario.
Turbelarios. Platelmintos generalmente de vida
libre (Fig. 7.13).
U fecundacin, es decir, un huevo fecundado.
Unidades prcticas de salinidad. Medida de la
salinidad del agua de mar basada en la conductividad
elctrica; numricamente equivale a partes por mil.
Urea. Producto de desecho txico de algunos
vertebrados.
tero (matriz). Parte del aparato reproductor
de las hembras de los mamferos donde se desarrolla
el embrin.
V Zona econmica exclusiva. Zona de 200 millas
Vacas marinas. Vase sirenios.
Valle de ola. Parte ms baja de una ola (Fig. 3.26).
Valle fluvial inundado (estuario costero plano).
Estuario que se form cuando el nivel del mar se
elev al final de la ltima era glacial.
Valle ocenico central. Depresin situada en la
dorsal medio-ocenica (Fig. 2.25).
Valle tectnico. Grieta en la corteza terrestre
formada a partir de una depresin entre dos placas de
la corteza que se estn separando.
Valva. Cada una de las piezas de la concha
de los bivalvos y los braquipodos.
Vlvula espiral. Parte en espiral del intestino
de los peces cartilaginosos.
Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en
la cavidad corporal de los peces seos que est
relacionada con la regulacin de la flotacin
(Fig. 8.12).
25cas30646_glo.indd 473
Glosario 473
Velger (velgera). Larva planctnica Zona mesopelgica. Ambiente pelgico desde
de los gasterpodos y bivalvos (Fig. 15.11a). una profundidad de 100 a 200 y hasta 1000 m
Ventral. La cara inferior, o vientre, de un animal aproximadamente (Fig. 10.12).
con simetra bilateral (Fig. 7.12). Zona nertica. Ambiente pelgico situado sobre
Vrtebra. Cada uno de los huesos que forman la plataforma continental (Fig. 10.12).
la columna vertebral. Zona ocenica. Ambiente pelgico ms all
Vertebrados (subfilo Vertebrata). Cordados del borde continental (Fig. 10.12).
con columna vertebral. Zona sublitoral. Vase zona submareal.
Vestimentferos. Pogonforos comunes Zona submareal. Fondo situado sobre la plataforma
en los manantiales hidrotermales (Fig. 16.29). continental (Fig. 10.12).
Vientos alisios. Vientos estables que fluyen Zonacin. Presencia de ciertos organismos en un
hacia el Ecuador de este a oeste, sustituyendo determinado nivel, como en la zonacin vertical que
al aire caliente que se eleva en la zona ecuatorial puede observarse en la zona intermareal.
(Fig. 3.18). Zooide. Cada uno de los individuos de una colonia
Vientos polares del este. Vientos variables que se de briozoos y otros invertebrados coloniales.
producen en latitudes grandes (Fig. 3.18). Zooplancton. Animales y protozoos hetertrofos.
Vientos prevalecientes del oeste. Vientos que Que viven en el plancton. Comprese con
fluyen desde el oeste hacia el este a latitudes medias fitoplancton.
(Fig. 3.18). Zoospora. Espora dotada de uno o ms flagelos.
Vivparo. Animal cuyos huevos se desarrollan dentro Zooxantelas. Dinoflagelados que viven
del cuerpo de la hembra como embriones que en los tejidos de los corales y otros animales marinos
necesitan ser nutridos por la madre. (Fig. 14.1).
Vuelco convectivo. Hundimiento del agua
superficial que se ha hecho ms densa que el agua
profunda (Fig. 3.23).
Z
Zigoto. Clula diploide que se obtiene tras la
Zona abisal. Fondo marino a una profundidad
de 4000 a 6000 m aproximadamente (Fig. 10.12).
Zona abisopelgica. Zona pelgica
comprendida entre 4000 y 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona batial. Fondo entre el borde continental
y una profundidad de aproximadamente 4000 m
(Fig. 10.12).
Zona batipelgica. Ambiente pelgico desde 1000
a 4000 m de profundidad (Fig. 10.12).
nuticas (370 km) de ancho a lo largo de la costa,
en la que las naciones ejercen derechos de
exclusividad sobre cualquier tipo de recurso. Se
crearon en la Convencin de las Naciones Unidas sobre
el Derecho del Mar (UNCLOS).
Zona epipelgica. Franja del ambiente pelgico
desde la superficie hasta una profundidad de 100 a
200 m (Fig. 10.12).
Zona ftica. Capa superficial donde hay suficiente
luz para que se produzca la fotosntesis. Vase
tambin zona epipelgica.
Zona hadal. Fondo por debajo de 6000 m
de profundidad (Fig. 10.12).
Zona hadopelgica (o pelgica hadal). Ambiente
pelgico por debajo de 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona intermareal (litoral). rea comprendida entre
las lneas de marea alta y marea baja (Fig. 10.12).
Zona litoral. Vase zona intermareal.
10/5/07 21:09:07
 Crditos
Diseos
Dedicatoria, icono del nmero de captulo, Cuadro 1:
PhotoDisc; contenidos breves, Contenidos, Prlogo,
actividades interactivas: Digital Stock; autores,
apndices A y B, glosario, crditos, ndice: Corbis
Royalty Free; ayuda, fondo de apertura de las partes y
captulos: Digital Vision; Cuadro 2: Corbis Royalty
Free and Digital Vision.
Aperturas de las partes
1: Alexis Rosenfeld/Photo Researchers; 2:
Georgette Douwma/Photo Researchers; 3: Shedd
Aquar/Lines, Jr./SeaPics.com; 4: UNEP/Peter Arnold.
Apertura: Jonathan Blair/Corbis; 1.1: Wolfgang
Kaehler/Corbis; 1.2: Reunion des Musees Nationaux/
Art Resource, NY; 1.3: Michael Huber; 1.4: Por
cortesa de Sonja Heinrich; 1.6: The Marine Biological
Laboratory/Woods Hole Oceanographic Institution
Library; 1.8: Australian Institute of Marine Science;
1.9: Por cortesa de Robert Hinton, University of
Washington; 1.10: Woods Hole Oceanographic
Institution; 1.11 (ambas): Por cortesa de Scripps
Institution of Oceanography; 1.12: Mark E.
Ward; 1.13: Scott Taylor, Duke University Marine
Laboratory; 1.14 (ambas): NASA; 1.15: MBARI
1988; p. 14: Marshall Greg/NGS Image Collection;
1.16: 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 1.17:
Bill Ober; 1.18: Paolo Curto; 1.19: F. Gohier/
Ardea, London; p. 18: Por cortesa de Ralph Buchsbaum.
Apertura: Oddur Sigurosson; 2.6: Tomado de
W. Smith and D. Sandwell, 1997, Measured and
Estimated, Seafloor Topography, World Data Center
for Marine Geology & Geophysics, Boulder Research
Publication RP-1, NOAA; 2.13: M.E. Yount/USGS;
2.14: Kevin Schafer/Peter Arnold; 2.17: Wim
vanEgmond; 2.20: Por cortesa de Larry Mayer, Center
for Coastal and Ocean Mapping, University of New
Hampshire; 2.21: Tomado de L.F. Pratson and W.F.
Haxby, Panoramas of the Seafloor en Scientific American,
276-6, 66-71, 1997. Reproducido con autorizacin del
Dr. William Haxby; 2.23: Peter Castro; 2.24: John
Shelton; 2.26: Science VU/Visuals Unlimited; p. 41:
Photo n 1 de US Dept. of Commerce photoset Hawaii
Volcanism: Lava Forms.
Apertura: John-Paul Ferrero/Ardea London; 3.4:
Michael Huber; 3.7: Scott Taylor, Duke Marine
Laboratory; 3.9a,b: Michael Huber; 3.10: Datos de
satlite procesados por Dr. Xiao-Hai Yan at University
of Delaware; 3.12a,b, 3.13, 3.15: Michael Huber;
p. 57: Por cortesa de Pacific Marine Environmental
Lab (PMEL), a division of NOAA; p. 64: AFP/Getty
Images; 3.30: Jeff Foott/Tom Stack &Assoc.
Apertura: Bill Ober; 4.2: Chlaus Lotscher/Peter
Arnold; 4.3: Vol. 54/Corbis; 4.9: Bill Ober; 4.10,
4.11: Michael Huber; p. 79: Por cortesa de Ralph
Levin/Scripps Institution of Oceanography;
4.15: Michael Huber; 4.18: Reproducido con
autorizacin de G.H. Hallengraeff and M. Gustaf,
Plankton: A Microscopic World, 1998, CSIRO/Robert Brown
and Assoc.; 4.19a: Por cortesa de James Gilmour,
Australian Institute of Marine Science; 4.19b: Sue
474
26cas30646_cre.indd 474
Morrison; 4.20a: Por cortesa de L.W. Pollock; 4.21a:
2005 Bob Cranston/www.norbertwu.com; 4.21b:
Franklin Viola; 4.21c: Frank Huber; 4.21d: Michael
Huber; 4.22: Charlie Arneson; p. 89: Lynn Samuel.
Apertura: Dr. Dennis Kunkel/Visuals Unlimited;
5.1: Por cortesa de Dr. Harkisan D. Raj; 5.2: Por
cortesa de Heide Schulz, University of California, Davis;
p. 95: Ken Lucas/Visuals Unlimited; 5.3: Charlie
Arneson; 5.4: Christina Preston; 5.7a: Por cortesa
de Lawrence Fritz, Northern Arizona University; p. 103:
Paul A. Zahl, Ph.D./NGS Image Collection; 5.8,
5.9: Por cortesa de Gustaff M. Hallegraeff; 5.10a:
Manfred Kage/Peter Arnold; 5.10b: Charlie Arneson.
Apertura: Randy Morse, GoldenStateImages.com;
6.2(superior): Mark Gibson/Visuals Unlimited;
6.2(inferior): OSF IG.K. Bernard/Animals Animals;
6.3: James Beveridge/Visuals Unlimited; 6.4, 6.5:
Peter Castro; 6.6: Bill Ober; 6.7, 6.8a,b: Charlie
Arneson; 6.9: Peter Castro; 6.10: Charlie Arneson;
6.12: Dale Glantz; p. 113: Por cortesa de Isabella
Abbott; 6.13, 6.14: Peter Castro; p. 117: Por cortesa
de David Crewz, Fish and Wildlife Research Institute;
6.15a,b: Charlie Arneson.
Apertura: Doug Perrine/Seapics.com; 7.5a: Charlie
Arneson; 7.5b: Brian Parker/Tom Stack & Assoc.;
7.7: Bill Ober; 7.5c, 7.9, 7.10, p. 126: Charlie
Arneson; 7.11: George Grall/NGS Image Collection;
7.13a: Por cortesa de L. Newman and A. Flowers;
7.13b: Por cortesa de Dr. Nico K. Michiels, Institute
for Animal Evolution & Ecology, University
of Muenster, Germany; 7.16a: Bill Ober; 7.16b:
Lynn Samuel; 7.18: Charlie Arneson;
7.20(recuadro): M.G. Harasewyck; 7.20: Por cortesa
de John OSullivan; 7.21a-c: Charlie Arneson;
7.21d: Dale Glantz; 7.23a: Robert Calentine/
Visuals Unlimited; 7.23b: Bill Ober; 7.25a: Por
cortesa de Cindy Clark, Scripps Institution of
Oceanography; 7.25b: Marty Snyderman/Visuals
Unlimited; 7.26: Kjell B. Sandved/Visuals Unlimited;
7.27, 7.29b, 7.33: Peter Castro; 7.34: Zig
Leszcynski/Animals Animals; 7.35a: Paddy Ryan;
7.35b: Por cortesa de Dr. Ernst S. Reese, University
of Hawaii; 7.36: Bill Ober; 7.38: Woods Hole
Oceanographic Institute; 7.40: Bill Ober;
7.43a: Visuals Unlimited; 7.43b: Charlie Arneson;
7.44, 7.45a: Bill Ober; 7.45b, 7.46, 7.47: Charlie
Arneson; 7.48a: Lynn Samuel; 7.50: Bill Ober.
Apertura: Stephen Frink/Getty Images; 8.3: Jeff
Rotman/Getty Images; 8.5a: David B. Fleetham/Tom
Stack &Assoc.; p. 159: Scott Henderson; p. 169: Por
cortesa de Dr. Kerstin Fritches/University of Brisbane,
Australia; 8.6a: Charlie Arneson; 8.10a: Fred
McConnaughey/Photo Researchers; 8.10b,c: Charlie
Arneson; 8.20: David Hall/The Image Works;
8.23: Frank Huber; p. 174: Mark V. Erdman;
8.26: Michael Huber; 8.27: 2005 Norbert
Wu/www.norbertwu.com; 8.28a,b: Por cortesa de R.K.
Kosaki; 8.29: Bill Ober; 8.30: Alex Kerstitch, Sea
of Cortez Enterprises.
Apertura: Masa Ushioda/Image Quest Marine; figura
9.2a: Bill Ober; 9.2b: Frehey/Greenpeace Photo;
p. 184: Hal Beral/Visuals Unlimited; 9.3, 9.4: Dale
Glantz; 9.5: Peter Castro; 9.6a: 1996 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados; 9.6b: Charlie
Arneson; 9.6c: Peter Castro; 9.10a: John Heine,
Moss Landing Marine Laboratory; 9.10b: Peter
Castro; 9.10c: Gleizes/Greenpeace Photos; 9.12: B.
Morse Peterson/Wildlife Research Photography;
9.19a: Visser/Greenpeace Photo; 9.19b: Michael
Huber; 9.20: Por cortesa de Peabody Essex Museum,
Salem, Massachusetts; 9.21: Morgan/Greenpeace
Photo; 9.22: Jeff Foott; 9.23: Roger Grace/
Greenpeace Photo; 9.27a: 1991 Sea World of Florida.
Todos los derechos reservados; 9.27b: Art Wolfe/
Photo Researchers; p. 205: Chicago Zoological Society,
Mike Greer, fotgrafo; 9.28: Bill Ober; 9.30: New
England Aquarium, Boston, MA; 9.32a: 1991 Sea
World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.32b:
Peter Castro; 9.33: Por cortesa de National Marine
Fisheries Service, La Jolla, CA; 9.35: 1995 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados.
Apertura: Mike Johnson; 10.1a,b: Fotografa por
cortesa de Dr. J. Veron, Corals of the World (Veron 2000);
10.3: Mark Conlin; 10.5: Michio Imafuku, Kyoto
University; 10.6: Kelvin Aitken/Peter Arnold; 10.7:
Alex Kerstitch, Sea of Cortez Enterprises;
10.8: Paul A. Zahl/National Geographic/Getty
Images; 10.9: Jeff Foott; p. 222: Bill Ober;
10.10: Charlie Arneson; 10.19: Por cortesa de C.J.
Tucker, NASA/GSFC.
Apertura: Mark Conlin/Larry Ulrich Photography;
11.1: Marty Snyderman/Visuals Unlimited; 11.2,
11.3: Michael Huber; 11.4: Peter Castro; 11.5,
11.6: Michael Huber; 11.7: Vol. 6/PhotoDisc/
Getty Images; 11.8: Woody Woodworth/Creation
Captured; 11.16: Michael Huber; 11.18: Michael
Huber; p. 247(ambas): Dr. Carlos Robles;
11.21: Stephen P Parker/Photo Researchers;
11.26: Thomas Kitchin/Tom Stack &Assoc.;
11.29, 11.32: Michael Huber.
Apertura: Julia Cumes/The Image Works; 12.1: Por
cortesa de SeaWifs Project/NASA/GSFC and ORB
Image; 12.2, 12.7, 12.8, 12.10: Peter Castro;
12.15: Scott Taylor, Duke Marine Lab; 12.16: Peter
Castro; 12.18: Charlie Arneson; 12.19: Peter Castro;
12.20: Michael Huber; 12.21: Charlie Arneson;
12.22: Scott Taylor, Duke Marine Laboratory.
Apertura: Michael Patrick ONeill/NHPA;
13.1: Bill Ober; p. 280: John Heine, Moss Landing
Marine Lab; 13.3, 13.7, 13.8, 13.9, 13.11, 13.13, 13.14:
Charlie Arneson; 13.15: Frans Lanting/Minden
Pictures; 13.18: Charlie Arneson; 13.19: Bill Ober;
13.22: Charlie Arneson; 13.23: Dale Glantz.
Apertura: 2004 Takaji Ochi/V&W/
imagequestmarine.com; 14.1: Robert Sisson/NGS
Image Collection; 14.3a: Michael Huber; 14.3b:
Bill Ober; 14.3c: Charlie Arneson; 14.4, 14.5, 14.6,
14.10: Michael Huber; p. 303(izquierda): Peter
Harrison/OSF/Animals Animals; p. 303(derecha):
Fotografa por cortesa de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.13: Jeff Rotman/Photo
Researchers; 14.14: Por cortesa de Jennifer Smith;
10/5/07 21:10:59

14.15: Michael Huber; 14.16: Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.17: Por cortesa de John C.
Halas, Resource Manager with the Florida Keys National
Marine Sanctuary; 14.19: Michael Huber;14.20:
Jim E. Maragos, 2000 and US Fish and Wildlife Service;
14.21: Fotografa por cortesa de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.22: G. Carlton Ray/Photo
Researchers; 14.23b: Peter Castro; 14.23c: Charlie
Arneson; 14.23d: Peter Castro; 14.27, 14.28: Michael
Huber; 14.29: DV13/Photo Disc/Getty Images; 14.30:
Rudie H. Kuiter/Crawford House Publishing; 14.31:
Charlie Arneson; 14.32: Fotografa por cortesa de the
Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.33: Bill
Ober; 14.34: Franklin Viola; 14.35: Charlie Arneson;
p. 312(izquierda): Imagen por cortesa de Fisheries and
Oceans Canada/Peches et Oceans; p. 312(derecha): Por
cortesa de Jan Helge Fossaa, IMR.
Apertura: Randy Morse.GoldenStateImages.com;
15.la,b: Michael Huber; 15.3a: Reproducido con
autorizacin de G .H. Hallegraeff, Plankton: A Microscopic
World, 1988, CSIRO/Robert Brown Associates;
15.3b: Andrew Syred/SPL/Photo Researchers;
15.5: Por cortesa de Dr. Howard Spero; 15.6: Kjell
B. Sandved/Visuals Unlimited; 15.8: Por cortesa de
Richard Williams, Australian Antarctic Division; p. 330:
Kevin Schafer/Peter Arnold; 15.10: Marsh
Youngbluth, Harbor Branch Oceanographic Institute;
15.14: Peter Parks/OSF/Animals Animals; 15.15,
15.16: Kathie Atkinson/OSF/Animals Animals;
15.17: Por cortesa de Lanna Cheng, Scripps Institution
of Oceanography; 15.19a: Charlie Arneson; 15.19b:
Bill Ober; 15.19c: Marsh Youngbluth, Harbor Branch
Oceanographic Institute; 15.21: R. Hermann/OSF/
Animals Animals; 15.32: Por cortesa de Mark Abbott/
NASA.
Apertura: David Wrobel/Visuals Unlimited; p.
357(superior): Doug Faulkner/Photo Researchers;
p. 357(inferior): Michael Huber; 16.7a,b, 16.8:
Michael Huber; 16.11: Heather Angel, Natural
Visions; 16.14: Charlie Arneson; 16.16b: Reproducido
con autorizacin de J.A. Warner, M.L. Lutz, and
J.E Case, Cryptic Bioluminescence in a Midwater
Shrimp en Science 20:1979. Copyright 1979 American
Association for the Advancement of Science; 16.22:
2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 16.23:
Woods Hole Oceanographic Institute; 16.24: Robert
Hessler, Scripps Institute of Oceanography; 16.26:
Emory Kristof/NGS Image Collection; 16.28: Por
cortesa de Richard Lutz; p. 369(izquierda): Por cortesa
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Apertura: Jorgen Schytte/Peter Arnold; 17.1:
Walter Bibikow; 17.5a-d, 17.7: Peter Castro; 17.8:
Peter Hendrie Photography; p. 387(ambas): Por
cortesa de Jamie Tres; 17.12: Flip Nicklin/Minden
Pictures; 17.13: Dale Glantz; 17.14a,b: The
Vanzi Library; 17.15: Michael Huber; 17.16: Por
cortesa de Adrianne Greenless, Natural Energy Labs of
Hawaii; 17.17: Michael Huber; p. 396: Por cortesa de
Dominick Mendola, CalBioMarine Technologies; 17.18:
United States Dept. of the Interior, Bureau of Mines;
17.19: DeBeers Marine; 17.20: Charlie Arneson.
Apertura: Lorraine Adams/UNEP/Peter Arnold;
18.1: Dale Glantz; 18.2: Kurt Amsler/Ardea
London; 18.3: Lucy B. Williams; 18.4: Por cortesa
de Dr. Mas Dojiri, Hyperion Treatment Plant, Bureau
of Sanitation, City of Los Angeles. Fotografa por
Don Silverts of Underseas Graphics; 18.5: Shirley
Streshinsky; 18.7: John Hyde, Alaskan Dept. of Fish
and Games; 18.9: Larry Lipsky/Greenpeaee; 18.10:
Van der Veer/Greenpeace; 18.12: Tom and Pat
Leeson/Photo Researchers; 18.14: Raid Planete
26cas30646_cre.indd 475
Poussiere/Gamma-Press; 18.15: US Fish and Wildlife
Services, Ashland, Oregon; p. 416: Por cortesa de Glen
Jamieson, Dept. of Fisheries and Oceans, Nanaimo,
British Columbia, Canada; p. 419: AP/Wide World
Photos; 18.16: Michael Huber; 18.17: Dale Glantz.
Apertura: Uittapron Juntawonsup/UNEP/Peter
Arnold; 19.2: Peter Castro; 19.3: George Ancona/
Image State; 19.5: Peter Castro; 19.6: Por cortesa de
Peabody Essex Museum, Salem, Massachusetts; 19.7:
Robert Visser/Greenpeaee; 19.8: Larry Tackett/
Tom Staek & Assoc.; 19.9: The Metropolitan Museum
of Art, Catherine Lorillard Wolfe Collection,
Wolfe Fund, 1906 (06.1234). Photograph 1995
The Metropolitan Museum of Art; 19.10: Peter Castro.
Ilustraciones
Pgina 18: Tomado de STEINBECK: A LIFE IN
LETTERS by Elaine A. Steinbeck and Robert Wallsten,
editors, copyright 1952 by John Steinbeck, 1969
by The Estate of John Steinbeck, 1975 by Elaine
A. Steinbeck and Robert Wallsten. Utilizado con
autorizacin de Viking Penguin, a division of Penguin
Group (USA) Inc.
2.16: Segn A. M. Ziegler, C. R. Scotese, and S. E
Barret, Mesozoic and Cenozoic Maps in TIDAL
FRICTION AND THE EARTHS ROTATION
II, ed. by Brosche and Sunderman. Copyright 1983
Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg; 2.27: Edmond
and von Damm, Hot Springs on the Ocean Floor,
SCIENTIFIC AMERCIAN, Vol. 248,1983, pp.70-85.
3.25: Redibujado con autorizacin de NATURE,
Does the Ocean-atmosphere System Have More Than
One Stable Mode of Operation? by W. D. Broecker,
D.M. Peteet and O. Rind. Copyright 1985 Macmillan
Magazines Limited.
Pgina 97: Figura 3, Pgina 508 de Markus B. Karner en
NATURE, Vol. 409, January 25, 2001. Reproducido con
autorizacin de Nature, copyright 2001 Macmillan
Publishers Ltd. y del autor. 5.12: 1. W. Sherman and U.
G. Sherman, THE INVERTEBRATES: FUNCTION
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TO THE ALGAE, 3rd ed., Prentice-Hall, 1985.
7.51: INVERTEBRATES, 2nd ed. by Brusca & Brusca,
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 ndice

Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el nmero de pgina.

Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Vase tambin Macroalgas Anisakis, nematodos, 129
A coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438
costa rocosa intermareal superior, 245
Anomalas magnticas, 30, 31, 31f, 442.
Vase tambin Expansin del fondo marino
Abanicos
exclusin competitiva, 25152, 251f Antrtida, 280, 280f, 418
deltas de las profundidades, 3738, 439
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f Antenas, 138, 138f, 436
de mar, 125, 125f, 315f
incrustantes, 112, 301, 316 Anteras, 84
Abdomen, crustceos, 139, 140f
pardas, 108t, 11011, 110f11f, 22021, 437. Anterior, 127
Abra, 61, 61f, 440
Vase tambin Quelpo Anthopleura xanthogrammica, 241f, 253f
Acanthella cavernosa, 396f
ramoneadores sobre, 220, 31920, 321 Antozoos, 125, 436
Accidentes por descompresin, nitrgeno, 2012
rojas, 11112, 112f, 114, 115, 396, 445 arrecifes de coral, 298t
cido(s)
algas pardas con, 22021 Aparato de Golgi, 75, 76f, 440
desoxirribonucleico. Vase ADN (cido desoxirribonucleico) reproduccin, 112, 113, 113f
domoico, 101 Apendicularios. Vase Larvceos
unicelulares, 100 Aptenodytes, pinginos, 185, 185f, 186, 186f, 226f
nucleicos, 72, 443 txicas, 101, 102, 33031
secuenciacin, 72, 87, 97 Araas de mar, 14243, 143f, 368, 445
interaccin humana, 101, 102, 33031 abisales, 368
ribonucleico. Vase ARN variacin estacional, 218
Acropora palmata, 308f rboles respiratorios, 147, 445
verdes, 108t, 10910, 109f10f, 440. Arcilla, 253, 253f, 254
Acuicultura, 39192, 436 antrticas simbiontes, 280
Adaptacin Arcos branquiales, 166, 166f67f, 440
calcreas, 110, 289, 301, 302f, 437 Arctocephalus forsteri, 85f, 189f
evolutiva, 216, 217, 439 exticas introducidas, 417
de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444 Architeuthis dux, 136
Algina, 114, 436 reas marinas protegidas, 41819
Adenosn trifosfato Vase ATP (adenosn trifosfato) Alisios, 5354, 55f56f, 447
ADN (cido desoxirribonucleico), 72, 439 Arena, 25354, 253f
Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t Arenques (Clupea), 164, 164f, 170, 176, 333, 341, 341f.
ingeniera gentica y, 394 detritvoras, 266, 283, 284f
en procariontes, 75f, 94 Vase tambin Peces clupeiformes
gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414 importancia comercial, 379t, 381, 382f
replicacin, 83 lima, 134f
secuenciacin, 72, 87, 97 Aristteles, linterna, 145, 302, 436
Macoma, 256, 266, 266f ARN, 72, 97, 445
ADP (adenosn difosfato), 72 minadoras, 236, 289
Aerosoles, atmosfricos, 407 Arqueas, 88, 89f, 94, 9698, 108t, 325, 436
Almidones, 71 distribucin en el Pacfico norte, 97f
Afloramiento. Vase upwelling Alopias, tiburones, 155, 157f
Agar, 114, 436 manantiales hidrotermales profundos, 96, 98, 100, 373
Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436 Arqueocito, 193
Agentes patgenos, 275, 405 Altura de la ola, 61, 61f
fitoplancton y, 331 Arqueologa submarina, 428, 428f, 442
Alvin, submarino de investigacin, 9f, 42f Arquianlidos, 285
inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351 mbar gris, 19697, 436
Agnatos, 155, 156f, 441 Arrecife(s)
Ambiente. Vase tambin Especies, conservacin
Agua(s), 44, 4547, 45f de algas, 301
abitico, 216, 436
anxica, 405, 436 artificiales, 42021, 421f
pelgico, 223f, 224f, 324
costeras, 405 de barrera, 3089, 309f, 436
subdivisin ocenica en zonas, 223, 223f, 224, 224f
densidad, 4546, 46f talud posterior del arrecife, 308, 309f
Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f
como disolvente, 4647, 47f, 48, 78, 78f de coral, 63, 29798, 297f, 298t, 304f, 306f, 31321,
Ambulocetus natans, 193, 193f
escala y viscosidad de, 329 317f, 438. Vase tambin Atolones
Amebocitos, 122
de fondo antrtica, 60f algas coralinas, 112, 220, 301, 321
Aminocidos, 71, 436
hipersalinas amenazas para, 4034, 403f4f
Amplificacin biolgica, 410, 411f, 437
estuarios negativos como, 263 bancos de peces, 92f, 170, 171f, 314
Amplitud de marea, 67, 447
procariontes, 98 barrera, 3089, 309f, 436
Ampollas
intersticial, 254, 441 en equinodermos, 144f, 145, 436 bordes de algas en, 301, 307, 310
de mar, 47, 48 de Lorenzini, 157f, 168, 436 competencia de las algas sobre, 220, 306,
capa de mezcla de, 5859, 59f, 60f Andes, montaas, 27f, 32, 32f 307f, 314, 316, 32021
luz en el, 5152, 52f, 72f Anlidos, 12931, 149f, 150t51t, 445 comunidades de peces de arrecife y, 316,
salinidad del, 4749, 48t, 59f intersticiales, 285 31718, 321
residuales, 405, 439, 441 Anmonas de mar, 125, 140f, 395, 445 costeros, 3078, 307f, 438
ambientes acuticos y, 275, 305, 306 fisin de, 83 crecimiento de, 3013, 302f
tratamiento de, 4057, 408f mutualismo con peces payaso, 32122, 322f depredacin, 164, 302, 315f, 31819, 318f19f
resistencia y, 333 nematocistos, 126 distribucin de, 304f
salobre, 263 pom-pom, 13f El Nio y, 3045
guila marina (Aetobatus), 15859 verdes, 241f, 253f esponjas, 317
Aislamiento reproductivo, 86, 445 zooxantelas en, 322 eutrofizacin y, 3056
Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f Anfibios, 180, 436 extraccin de, 403f
Albatros (Diomedea), 186, 415 Anfpodos, 139, 139f, 141, 226f, 436 formaciones de crestas y surcos, 309, 309f, 310f
Alca (Alca), 186f, 187 bentnicos, 370, 370f Halimeda, alga, 110, 301, 302f
imperial, 187 depredadores, 285 produccin primaria, 230t, 301f, 314
Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f Angiospermas. Vase Plantas con flores profundidad e iluminacin, 303
Aleta(s) Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f red trfica de, 315f
anales, 160f, 163, 436 Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f tiburones, 159
caudal, 155, 160f, 437 Animales vertidos de petrleo, 409
dorsales, 160f, 163 intersticiales. Vase Meiofauna costeros, 3078, 307f, 440
pectorales, 160f, 163, 443 como muestreadores autnomos, 9 de ostras, 273, 273f, 443
pelvianas, 160f, 163, 443 txicos, interaccin humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184, Artrpodos, 13738, 149f, 150t51t, 436
Alevn, 178, 392 320, 330 Ascidias, 14849, 148f

476

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 ndice 477

Ascophyllum, alga de nudos, 110, 111f salto, 206 Bugula neritina, 396
Asociaciones de limpieza, 215f, 222, 222f, 438 varamiento de, 202, 207 Buques incineradores, 412f
Astenosfera, 24f, 31, 436 comportamiento social, 2046, 207f
Asterias, estrellas de mar, 144f, 145 dentada, 19597, 195f
Asteroideos. Vase Estrellas de mar odos, 203f, 204
Atolones, 31011, 311f, 313, 313f, 436
ATP (adenosn trifosfato), 72, 73, 74, 74f, 436
desarrollo, 21011
ecolocacin, 2024, 203f C
membranas celulares, 78 franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396
produccin no fotosinttica, 98, 99t gris, 19495, 194f, 196t, 199f, 201f, 2056, 211
Cadena alimentaria, 224, 225f, 440
Atunes, 161, 161f, 162f, 175, 340, 340f, 383, 386 como bioperturbadores, 19495, 286
Calamar(es), 13536, 135f
aleta azul, 15f, 340, 378f, 382f, 386 migracin, 2089, 208f
concha, 133, 136
alimentacin, 333, 339 pesquera, 196t, 197, 198
mesopelgicos, 358, 358f, 360, 361
delfines y, 197, 199 reproduccin, 210, 210f
pesquera, 390
El Nio y, 352 de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 19899, 211
vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f
flotabilidad, 334 jorobada, 180f, 19394, 194f, 196t, 201f, 206f, 211
Calamari, denominacin comercial, 388
migracin, 171, 172f, 340 alimentacin, 14, 19394
Calentamiento global, 406, 407, 440
msculos, 338, 340 migracin, 206, 2078, 208f, 209
Calmas, 54, 56f
natacin, 335, 340 pesquera, 196t, 19899
Calor latente de
odo, 337 relaciones sexuales, 206, 210, 210f
evaporacin, 46, 441
pesqueras, 172f, 199, 377f78f, 379t, 382f, 38384, 386 sonidos, 206
licuefaccin (fusin), 46, 441
Autorregulacin de la poblacin, 216, 217, 445 orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
Callorhinus ursinus, 57, 189
Auttrofos, 73, 73f, 74f, 98, 100, 224, 436 juego, 206
piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f Camarones, 13940, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362
Auxosporas, 101, 101f, 436 cultivo de, 274, 392, 39394, 393t
Aves, 180, 181f, 437 regulacin trmica, 200
reproduccin, 198, 208, 209, 21011, 210f11f de la dorsal media del Atlntico, 374
litorales, 187 pesqueras, 379t, 388, 392
en los fangales, 26768, 267f rorcual aliblanco (minke), 86, 19394, 194f, 196t, 198,
198f, 343 tortugas marinas, 183
marinas, 181f, 18587, 185f87f, 415 Cambio de sexo, 17475
alimentacin, 186f87f rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198
rorcual comn, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206 Campo magntico de la Tierra, 24, 30
Avicennia germinans, 271f, 272 Cancellaria cooperi, 133f
Avispa de mar, 126 pesquera, 196t, 197, 198
salto, 206, 206f, 437 Canda simplex, 143f
Axinella mexicana, 96f Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t
soplido, 200, 201f
varamiento por, 207, 207f cacerola, 142, 143f, 396, 441
Bancos de peces, 17071, 171f, 445 de los cocoteros, 141f. Vase tambin Cangrejos ermitao
B Barbas, 168
Barco(s) para investigacin, 89, 8f9f
costeros, 241, 246, 416f
depredadores, 285
Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f ermitao, 140, 140f41f, 218f
con cloroplastos fotosintetizadores, 110f Barracuda (Sphyraena), 164f larva, 142f
Bacalao del Atlntico, 17576, 175f, 295, 383, 393t ciguatera y, 320 osmorregulacin, 263f
Bacillariophyta. Vase Diatomeas Basalto, roca, 25t, 436 pelgicos, 390, 391f
Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 9496, 108t, 325, 436 Basilosaurus, ballena, 193 topo, 255, 256
abisales, 95, 37174 Batitermgrafo comercial, 50 verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417
anaerobias, 100, 436 BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57 violinista, 257, 266, 268, 268f, 270
auttrofas, 98 Bgaros, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270 Caones submarinos, 37, 38f, 446
baroflicas, 372, 436 Bindina, 289 Capa
desarrollo de medicamentos y, 396 Biodiversidad, 219, 233, 372, 439 de agua intermedia, 59, 59f, 441
descomponedoras, 94 dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f de mnimo oxgeno, 364, 365f, 443
distribucin en el Pacfico norte, 97f fondo abisal, 372, 372f de ozono, 407, 443
psicrfilas, 372, 444 perturbacin de la comunidad, 24950, 249f profunda, 59, 59f, 60f, 438
simbiontes, 95, 37374 Bioerosin, 302 superficial del ocano, 5859, 59f, 60f, 446
Bacteriorrodopsina, 98, 108t Biohermos, 312, 312f Capacidad
Baha Kaneohe, 3056, 307f, 318 Biologa marina, 3, 4 calorfica, 46, 441
Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211 estudios acadmicos, 9, 12f de soporte, del hbitat de una poblacin, 216, 218f, 437
pesquera, 196t, 19899 Bioluminiscencia, 437 Caparazn, 139, 437
Balaenoptera de bacterias, 95 carbonato clcico, 104, 104f
acutorostrata, 86, 19394, 194f, 196t, 343 de dinoflagelados, 102, 103 Capilares, 130
pesquera, 196t, 198, 198f en organismos pelgicos , 36264, 363f64f, 371f Capturas
borealis, 192f, 194f, 196t, 198 Biomasa, 225, 227f, 437 accidentales, 388, 38990, 437
musculus, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200, primaria, 22829, 446 de peces, 378
201f, 209 Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437 pesqueras comerciales, 379t, 380f81f
desarrollo, 211 Birgus latro, 141f Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f
gestacin, 210 Bivalvos, 13335, 134f, 437 Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Vase tambin Bgaros
pesquera, 196t, 197, 198 alimentacin y digestin, 137 cuerno de California, 266f
physalus, 86, 19394, 194f, 196t, 200, 201f, Blenios, 161, 162, 176, 222 conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414
205, 206 Bora de marea, 261, 447 luna, 256, 267, 285
pesquera, 196t, 197, 198 Borde de algas, 301, 307, 310, 436 nuez de Cooper, 133f
Balanos, 13839, 139f, 221f, 436 Bosques de mangles, 118, 118f, 27072, 271f72f pterpodos, 331, 332f, 358
larva, 142f, 282f hongos, 105 violeta, 133, 335f, 336
zona intermareal, 237, 240, 242, 24648, 248f, 249, 251 impacto humano, 274 Carbonato clcico (CaCO3), 36, 230, 437
Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f produccin primaria 230t, 272 Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417
Ballena(s), 71f, 19199, 192f, 194f95f. Vase tambin Delfines red alimentaria, 274f Carcharhinus
azul, 86, 192f, 19394, 194f, 196t, 199200, 201f, 209 tsunamis, 63, 274 amblyrhynchos, 87, 158f, 159
desarrollo, 211 vertidos de petrleo y, 409 leucas, 156, 159
gestacin, 210 Botella Niskin, 49f Carcharias taurus, 157f, 177
pesquera, 196t, 197, 198 Botryllus schlosseri, 148f Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333
con barbas, 19295, 192f, 193f, 201, 2078, 226f, 333, Branquias 12930, 130f, 167f, 440 Carchirhinus longimanus, 15657
341, 436 Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440 Caretta caretta, 183
beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210 Braquipodos, 143, 149f, 150t51t, 441 Carey, 183, 418f, 447
buceo, 201, 201f, 202 Brevoortia tyrannus, 265f Carnvoros, 125, 220, 437
cachalote 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204, 207f, Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t51t, 288f, 293, 437 Carposporofito 113, 113f, 437
333, 344f Bromas (Teredo), 95, 135 Carragenato, 114, 437
buceo, 201, 201f, 202, 204 Buceo tradicional a pulmn libre, 430 Carroeros, 139, 445
gestacin, 210 Bucos, 133 Carukia barnesi, 126
pesquera, 196t, 198 perro, 238, 247, 248f, 249 Cascada trfica, 220, 294, 295f

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Caulerpa taxifolia, 417 Cloroplastos, 75, 79, 437 Coral(es), 58, 125, 29899, 299f300f, 300301, 395.
Cayos de arena, 308 Cnidarios, 12326, 149f, 150t51t, 438 abisales, 297, 312
Caza tubo digestivo, 123, 125 adaptacin al ambiente, 216f, 305
de ballenas, 71f, 19798, 197f98f Coanocito, 121, 121f, 438 azul, 298t, 316f
por el sonido, 2023, 203f, 204 Cocodrilo de estuario, 184, 394f blandos, 298t, 31617, 316f17f
Cefalocordados, 148f, 149 Cocolitofridos, 37, 103, 103f, 327, 328t, 438 blanqueo, 3035, 404, 404f, 437
Cefalpodos, 13536, 357, 437 Codium cerebro, 299f, 404f
sistema nervioso, 137 alga dedos de hombre muerto, 110, 110f, 113, 417 competicin directa entre, 31416, 316f
Cefalotrax, 140f, 437 alga verde, 110, 110f, 113, 417 cuerno de alce, 308f
Celacanto, 156f, 174, 174f, 438 Coevolucin, 221, 438 de encaje, 298t
Celenterados, 123 Cola(s) enfermedad de las bandas blancas en, 308f, 404
Celoma, 129, 438 aletas horizontales, 191 escleractiniarios, 298, 298t, 445
Clula(s), 75, 75f76f, 76, 77t asimtrica, 155, 160f, 163f, 335 de fuego, 298t
difusin, 78, 439 heterocercas, 155, 160f hermatpicos, 298, 441
diploide, 83, 439 homocercas, 160, 160f negros, 125, 298t, 394, 437
haploide, 8384, 440 postanal, 148 rgano de mar, 298t
hijas, 83, 83f Clera, 331 plipos de, 298, 299f300f, 301f
n, 8384, 440 Coloblastos, 127, 438 preciosos, 125, 298t, 394, 444
1n, 8384, 440 Coloracin, 162, 162f, 337 profundidad y luz, 216f, 3023
2n, 83, 439 de contraste (contrasombreado), 162, 337, 438 reproduccin, 303, 303f
sanguneas rojas, 166, 439 crptica, 162, 337, 438 seta, 83f, 299f
secretora de sal, 167, 437 disruptiva, 162, 439 temperatura y, 303, 304, 304f5f
transporte activo, 79, 436 en organismos pelgicos, 36162, 371f zooxantelas, 102, 298, 298f, 299300, 301f, 314
Celulosa, 71, 437 Columna vertebral, 148, 154, 447 Cordados, 148, 149f, 150t51t, 438
Cenarchaeum symbiosium, 96f Comercio de los acuarios, 395 Cordn nervioso, dorsal, 148, 443
Censo de vida marina (COML), 233 Comisin Ballenera Internacional (IWC), 198, 199 Corion, 178
Ceratoporella nicholsoni, 123f Competencia Cormoranes (Phalacrocorax), 186, 187, 187f
Cerebro, 16768 en charcos de marea, 25152, 251f Correlimos, 187, 267, 267f
de cetceos, 205 interespecfica, 21718, 441 Corrientes, 5456, 438
Cerithidea californica, 266f intraespecfica, 217, 218f, 441 de Benguela, 54, 54f, 56f
Cestodos, 128 por los recursos, 21718, 218f, 438 de Canarias, 54, 54f, 56f
Cestum, ctenforo, 127, 334f Comportamiento costeras, 419
Cetceos, 181f, 19192, 437. Vase tambin Ballena(s) de cortejo, 175, 175f, 438 ecuatoriales, 55, 56f, 439
inteligencia, 205, 207 de vuelta a casa, 172, 441 de marea, 278, 447
primitivos, 193 Compuestos orgnicos, 7072, 71f, 73f, 443 superficiales, 5455, 54f, 56f58f, 58
varamiento, 207, 207f Comunidad(es) Corselete, 340
Cetorhinus maximus, 155, 157f, 16364, 333 en biologa, 77, 77f, 77t, 438 Crtex, 205
Chaetodon, peces mariposa, 92f, 161, 164f, 176, 177f, 222, 395 clmax, 250, 250f Corteza
depredacin del coral por, 164, 315f, 318, 318f sin vegetacin, 281 ocenica, 25, 25t, 31f
Charcos de marea, 237, 447 intermareales de costas rocosas, 78f, 235f, 23653, 237f, 243f de la Tierra, 24f, 25, 25t, 31, 438
Charranes (Sterna), 186f, 187 competencia por el espacio, 24244, 243f44f subsidencia y, 260
Chelonia mydas, 182, 183, 183f84f red alimentaria, 243f Cousteau, Jacques, 78
vertidos de petrleo, 409 Crassostrea virginica, 134f
Chimeneas negras, 41, 42f, 437
zona inferior, 25153 Cresta de la ola, 61, 61f
Chironex fleckeri, 126
zona media, 24651 Crinoideos, 88f, 140f, 146, 146f, 147, 438
Chondrus crispus, 112, 114, 115, 25152, 251f
zona superior, 24546 Criptofitos, 103, 327, 328t, 438
Chorlitos y andarros, 187, 26768, 267f
zonacin vertical, 24451, 244f45f Crittercam, 14, 14f
Chromis, pez mariposa, 171f
intermareales de fondos blandos, 25357, 256f57f, 284f. Crocodylus porosus, 184, 394f
Chrysaora quinquecirrha, 125f
Vase tambin Estuarios Cromatforos, 162, 438
Chrysophyta, 102f, 103
submareales de fondos blandos, 27986, 281f, 282f Cromosomas, 75, 438
mareas pardas, 330
Concentrado de protenas de pescado, 382, 390, 440 Crustceos, 137, 13841, 138f, 150t51t, 379t, 438
Cianobacterias, 96, 245, 327, 328t, 438 Concepto biolgico de especie, 86
flotabilidad de, 334 alimentacin y digestin, 141
Conchas comunicacin por seales, 141
peces damisela y, 321 colmillo de elefante, moluscos, 136, 447
produccin primaria , 96, 99t, 108t, 327, 328t larvas, 141, 142f
cono, caracoles, 133, 133f, 220f, 396, 414 CTD (medidores de conductividad, temperatura
Cicliforos, 132, 132f lmpara (braquipodos), 143, 149f, 150t51t, 441
Ciclo y profundidad), 50, 51f
Condrictios. Vase Peces cartilaginosos Ctenforos, 12627, 127f, 149f, 150t51t, 332, 337, 337f, 438
del carbono, 22930, 231f, 437 Conferencia de Kyoto sobre el cambio climtico, 407
del fsforo, 232, 232f, 443 densidad de los fluidos corporales en, 335
Conotoxinas, 396 como especies introducidas, 127f, 417
del nitrgeno, 230, 231f, 232, 344, 443 Construccin de arrecifes artificiales, 42021, 421f
Ciegos pilricos, 164, 444 mesopelgicos, 358
Consumidores
Cienos calcreos, 36, 437 Cubomedusas, 125, 126
primarios, 225, 226f27f, 438
Ciguatera, 320, 330, 438 Cuencas ocenicas, 23, 23f24f, 23t, 25, 26. Vase tambin
secundarios, 225, 226f27f, 438
Ciliados, 105, 438 Fondo del mar
terciarios, 225, 226f27f
Cilios, 75, 438 dorsal ocenica y, 2526, 27f
Contaminacin, 404, 444
Ciona intestinalis, 148f tectnica de placas y, 27, 3031, 32f
coral y, 305, 306
Circulacin Cultivo
por petrleo, 4078, 408f, 40910, 409f
ocenica, 5356, 54f, 56f58f, 58, 6061, 60f de algas, 114, 115, 115f, 391, 396
trmica, 414, 446
termohalina, 60, 447 para investigacin, 396
Contaminantes marinos, 404
Citoesqueleto, 75, 438 Cultura(s), 426
impacto humano, 405
Citoplasma, 75 indgenas y pesqueras, 71f, 385, 431
Contrailuminacin, 36263, 363f, 438
Clasificacin martima, 426, 42829, 429f, 430, 442
Conus
biolgica, 86, 87, 89t Cua de agua salada, 26061, 261f, 445
geographus, 133f
por nivel taxonmico, 87, 89t Curva de captura/esfuerzo, 386, 386f, 388
purpurascens, 220f
Clatratos, 39596 Conveccin, manto de la Tierra y, 34, 34f, 438 Cyclobacterium marinus, 94f
Clavelina picta, 147f Convencin
Clima sobre Biodiversidad, 219
corrientes superficiales y, 5556, 56f, 57, 58, 58f
registro del, 36, 36f
de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, 389, 431
Convergencia evolutiva, 191, 438 D
Cloaca, 16465, 438 Conversin de la energa trmica ocenica, 39899, 399f, 443 Darwin, Charles, 5, 86, 313
Clones, 83, 438 Coppodos, 138, 138f, 141, 226f, 32829, 328f29f, 361, Datacin por carbono, 36, 437
Clorofila, 72, 73, 437 362, 438 Datos de capturas de peces de Naciones Unidas (FAO),
Clorofitas. Vase Algas, verdes depredadores, 329, 329f 379t, 381f
Clorofluorocarbonos (CFC), 407, 437 larva, 142f DDT, pesticida, 41011

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Decpodos, 139, 140f, 141, 438 Dulse, alga Rhodymenia, 115 corazn, 146, 255, 282, 282f, 283f, 441
ojos, 141 Dunaliella, osmorregulacin, 80 depredacin por, 315f
Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible Dunas de arena, 419 fecundacin en, 84f, 289
(U.S. Sustainable Fisheries Act), 389 negro, 320, 320f
Deduccin, 13, 15, 438 pesqueras de, 384
Defensas inducidas, 221, 441
Delfines, 191, 191f, 195f, 197, 197f, 199, 200, 207
E ramoneadores
de algas en los arrecifes de coral, 320
acrobacia, 195f, 197, 197f Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 29192, 291f de quelpos, 294, 295, 295f
comportamiento Ecolocacin, 2024, 203f, 439 variegado, huevo de, 84f
de amenaza, 206 Ecologa, 215, 21618, 22023, 439 verde, 146f, 289, 294
de ayuda, 206, 207f, 210, 211 Economa. Vase tambin Pesqueras comerciales; Erosin
de juego, 197f, 206, 210 Desarrollo sostenible; Caza de ballenas de la costa, 419
de Commerson, 211f algas, 114, 114f, 115, 391 de las rocas, 36, 48f, 447
ecolocacin, 2024, 203f camarones y gambas, 379t, 388, 392 Escafandra autnoma (SCUBA), 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f,
El Nio y, 352 coral, 300f 276f, 420f, 445
de flancos claros, 6f, 192f, 200f El Nio y, 351, 351f, 352 nitrgeno, 2012
grupos, 197, 444 langostas, 295, 379t Escafpodos, 136
inteligencia, 205 mar de Bering, 57 Escala de medicin, 433
mulares, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f mareas rojas y, 331 Escamas
nacimiento, 210, 211f maricultura en, 39192 cicloideas, 160, 160f
de Peale, 6f peces, 154, 378, 379, 379t, 380f81f, 387 ctenoideas, 160, 160f
Delphinapterus leucas, 195f, 199, 204, 204f, 210 pesqueras, 38586, 385f86f, 387, 388 placoideas, 155, 160f
Densidad, 2324, 439 sistemas Escifozoos, 12425, 125f, 445
agua, 4546, 46f marinos vivos y, 3, 4 Esclerosponjas, 123, 123f, 445
salinidad, 49, 59f de observacin del ocano y, 10 Escualamina, 396
Depsitos tiburones, 157 Eschrichtius robustus, 19495, 194f, 196t, 199f, 201f, 2056, 211
de carbonatos de los manantiales hidrotermales, 4142 tortugas marinas, 183 como bioperturbador, 19495, 286
organismos quimioauttrofos abisales y, 373 Ecosistemas, 77, 77t, 219, 22223, 439 migracin, 2089, 208f
minerales de sulfuro, 41, 42f, 446 cambios antropognicos en, 420 pesquera, 196t, 197, 198
Depredacin, 220, 220f, 444 cascada trfica en, 220, 294, 295f reproduccin, 210, 210f
Depredador, 220, 249f Ectoproctos. Vase Briozoos Esfuerzo pesquero sostenible, 385, 386, 386f, 388
clave, 249, 441 Ectotermos, 8182, 439 Espartinas. Vase Spartina
mximo, 225 Efecto Especies, 86, 446
Deriva continental, 25, 26f, 31, 34, 34f35f, 438 Coriolis, 53, 55f, 438 amenazadas, 183, 414, 415t, 447
como tectnica de placas, 31 corrientes superficiales y, 5455 biodiversidad, 219, 439
Dermochelys coriacea, 182, 182f, 183 invernadero, 406, 406f, 407, 440 conservacin, 198, 199, 388, 418
Desalinizacin, 39798, 439 El Nio, 51f, 56, 294, 3045, 34952, 439 de Canis, 86
Desarrollo economa, 351, 351f, 352 especializacin, 21819
sostenible, 219, 418 Elementos atmicos, 4445, 77t, 439 estenohalinas, 262f, 263, 446
urbanstico, del hbitat marino, 403f Elevacin eurihalinas, 26263, 262f63f, 439
Desastres naturales, ecosistemas y, 219 continental, 3738, 37f, 438 interacciones indirectas, 220, 249f
Descomponedores, 94, 226, 230, 438 del Pacfico este, 25, 27f introducidas, 41617, 441
Descomposicin del petrleo 4089 Embrin, 84, 439 en peligro, 183, 414, 439
Desecacin, 237, 238 Emersin, 235 variacin de la salinidad, 26263, 262f63f
Desmarestia, alga parda, 110 Encuentros con delfines, 207 Espermatozoide, 84, 84f
Destilacin global, 412, 440 Endemismo, 41 Espculas, 121f, 122, 446
Detritos, 94, 226, 439 Endoesqueleto, 144, 439 Espina. Vase Columna vertebral
comunidades bentnicas sin vegetacin y, 281282 Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441 Espirculos, 165, 166f, 191, 437, 446
nieve marina, 342 Endofitas, 96, 439 Espiral de Ekman, 55, 56f, 439
productividad de los estuarios, 266, 270, 272, 273, 274f Endotermos, 82, 439 Espirrbidos, 130, 288f
Diagramas en cometa, 241f Energa Espongina, 122, 446
Diatomeas, 37, 74, 100102, 100f101f, 108t, 225f, 326, 326f, de las mareas, 398, 447 Esponjas, 76f, 12122, 121f, 123, 123f, 149f, 150t51t, 396, 446
328t, 439 obtencin de, a partir del agua del ocano, 39899 antrticas, 280
Dictyocha speculum, 102f pirmide de, 225, 227f, 444 arrecifes de coral, 317
Difusin, 78, 79, 439 reacciones qumicas y, 71, 71f, 72, 7374, 73f74f de bao (Spongia), 123
Digestin extracelular, 126, 440 Enfriamiento evaporativo, 46, 439 coralinas, 123, 123f, 445
Diloma atrovirens, 237f Enhalus acaroides, 85f incrustantes, 123, 123f
Dinoflagelados, 102, 102f, 103, 108t, 32627, 328t, 439 Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 29495, 295f, 415, 415t manglares, 272
ciguatera, 320 Enjambrazn, 130, 446 perforadoras, 123, 437
fsforo y, 331 Enlaces de hidrgeno, 45, 45f, 441 reproduccin, 12223, 122f
txicos, 330, 331 ENSO, 35052, 350f, 439 vtreas, 123, 440
Dinophysis tripos, 83f Enteroctopus dofleini, 135, 135f Esporas, 112, 446
Dixido de carbono, 50, 437 Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f Esporofito, 112, 113, 113f, 446
en la atmsfera, 406, 406f, 407 exclusin competitiva, 251, 251f, 252 Esqueleto
en la produccin primaria, 73, 73f, 228, 228f Enteropneustos. Vase Hemicordados hidrosttico, 129, 441
Dioxinas, 412, 439 Enzimas, 71, 439 interno, 144
Disco de Secchi , 52f Epermatforo, 137, 446 muda, 138
Disolvente universal, 46 Epidermis, 124 Estatocistos, 126, 171, 446
Distribucin dispersa (parcheada), 28081, 281f, 443 Epifauna, 236, 282f, 439 Estilo cristalino, 134f, 137, 438
Dlares de arena, 146, 146f, 256, 282, 283f, 445 Epifitas, 96, 286, 439 Estipe, 109, 109f, 288, 446
Dominancia de especies y diversidad, 218, 249f, 251f Epinephalus quoyanus, 54f Estrategias reproductivas, 84, 445
Dominio bentnico, 224f Epteto especfico, 86 Estratificacin del agua, 58, 59, 59f60f, 278, 446
Dorsal Eptatretus, mixn, 155, 157f, 370f Estrellas de mar, 52f, 88f, 144f45f, 145, 14647, 445
atlntica, 22f, 25, 27f, 31f Equinodermos, 14447, 144f46f, 149f, 150t51t, 439 corona de espinas, 31819, 318f19f, 438
camarones, 374 filogenia, 88f como depredadores, 145, 249, 249f, 285, 286f, 315f,
ocenica, 2526, 27f, 30, 31f, 3940, 442 larvas, 144, 147, 332f 31819, 319f
campo magntico y, 30, 31, 31f Equinoideos. Vase Erizo(s) de mar experimentos de eliminacin, 249f
expansin del fondo marino y, 3031, 31f Equiridos, 131, 149f, 150t51t, 439 larva, 332f
fuentes hidrotermales en, 40, 42f. como bioperturbadores, 283f, 284 Pisaster ochraceus, 249
placas tectnicas y, 3031, 31f Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f Estromatolitos, 96, 96f, 446
Downwelling, 59, 60f, 439 Eritrocitos, 166, 439 Estrombo, 287, 288f
Dragas de arrastre, 279f Erizo(s) de mar, 88f, 14546, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445 Estuarios, 39f, 25975, 259f60f, 439. Vase tambin Bosques
Dugongos, 117, 181f, 190, 191, 287f, 415 ciguatera y, 320 de mangles

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480 ndice

Comunidades intermareales, 26264 Flagelados 327

fangales, 26368, 266f Flagelos, 75, 440
marismas, 26970. Vase Marismas Floracin(es)
detritus en, 266, 270, 272, 273, 274f bentnicas, 265
impacto humano y, 27375 de fitoplancton, 101, 102, 33031, 330f, 437
negativos, 262, 442 ocenicas, 101, 102, 437
productividad en, 264, 265, 273 de otoo, 34647, 347f
red alimentaria, 274f de primavera, 346, 347f
respiracin anaerbica, 262, 264 Flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436
salinidad en, 26063, 261f62f Fluormetro, 229
tectnicos, 260, 446 Foca(s), 18889, 188f89f
vertidos de petrleo y, 409 arpa, 189f
Eubalaena, ballenas, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 cangrejera, 188, 226f
Eucariontes, 75, 76f, 89f, 439 comn, 188, 188f, 209
en produccin primaria, 97 elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f
Eucheuma, algas rojas, 114, 115, 307f, 393t como muestreadores autnomos, 9
Eudyptes chrysocome, 44f monje, 188, 415
Eufausiceos. Vase Krill oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f
Eumetopias jubatus, 57, 209f oso marino del norte, 57, 189
Eutrofizacin, 306, 4045, 439 tiburones y, 159
fitoplancton y, 331, 405 de Weddell, 200201, 226f
Evaporacin, 45, 45f, 439 Fondo del mar, 28f29f, 39
Evisceracin, 146, 439 carroeros abisales, 370, 371f, 374
Evolucin, 85, 86, 87, 217, 439 creacin de, 26, 3031, 31f
convergencia evolutiva, 191 filtraciones fras, 374
interaccin depredador-presa, 220 mrgenes activos del, 32f33f, 3839, 39f
Exclusin competitiva, 218, 438 placas tectnicas y, 3032, 31f
balanos intermareales, 24648, 248f, 249, 251 profundo, 28f29f, 39, 224, 224f, 368, 372
mejillones, 24647, 247f, 249, 249f50f Foraminferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440
Exoesqueleto, 13738, 138f, 440 Forbes, Edward, 5, 372
Expansin del fondo marino, 27, 3031, 31f, 445. Vase tambin Forondeos, 143, 149f, 150t51t, 443
Dorsal ocenica Fosas y trincheras, 26, 27f, 3132, 32f33f, 33, 38, 39, 447
Expedicin manantiales hidrotermales y, 41
del Challenger, 67, 6f margen continental y, 32f33f, 33, 38
de Wilkes, 5 Fosfato (PO4
Experimentos, 1719, 20f, 440
de aislamiento, 24647, 247f
de eliminacin, 246, 249f
de trasplante, 246, 447
comercial, 417
Explorador bentnico autnomo (ABE), 368f
Explosin de poblacin, 217f18f, 378f
Extincin, 219, 414f, 440
adaptaciones ambientales contra, 86
Extremfilas, 96

F
Falla (hundimiento tectnico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445
expansin del fondo marino por, 30, 31f
Fangales, 259f, 26368, 266f, 442
aves limcolas, 26768, 267f
Fango, 253, 253f
de diatomeas, 1012, 439
de foraminferos, 104, 440
de radiolarios, 105, 444
silceo, 36, 1012, 105, 446
Fecundacin, 84, 440
interna, 175
Feromonas, 366, 443
Ficobilinas, 108t, 111, 444
Ficocianina, 96, 108t, 444
Ficocoloides, 114, 444
Ficoeritrina, 96, 108t, 444
Fijacin
del carbono, 73, 437
del nitrgeno, 99t, 100, 443
Filamentos
del biso, 134, 240, 437
branquiales, 166, 167f, 440
mesentricos, 301, 315, 442
Filogenia, 87, 88f, 444
Filtraciones fras, 374
Filtradores, 122, 122f, 440
Fiordos, 260, 260f, 262, 440
Fisin celular, 83
Fitoplancton, 22324, 228, 32627, 328t, 444
agentes patgenos y, 331
autosombreado, 343
ciclos estacionales de productividad, 34647, 347f
eutrofizacin y, 331, 405
migracin vertical en estuarios, 273
 ndice 481

asexual, 83f Lbulos olfatorios, 168, 443

restauracin, 117
sexual, 85f
J Lodos, de aguas residuales, 406, 446
Lofoforados, 143
de surf, 116, 116f Jeringas de mar (ascidias), 14849, 148f, 445 Loligo opalescens, 135f
tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308 Lophelia, tmulos de, 312, 312f
Hierro, como nutriente, 74, 345 Loricferos, 132, 442
Hiptesis 1617, 441 Loriga, 105, 105f
teora e, 1920
Hirudneos 131
K Luna, gravedad de la, 6566, 65f66f
Luz
HIV, infeccin por Katsuwonus pelamis, 171, 172f en la fotosntesis, 7273, 73f
investigacin sobre medicamentos de origen marino para, Kinorrincos, 285, 285f nivel profundo de dispersin y, 361
396 Knolls (montculos coralinos), 308, 311, 311f, 438 solar
organismos acuticos patgenos y, 275 Kombu, 115 en el agua de mar, 5152, 52f, 72f
Holoplancton, 32732, 441 Krill, 139, 225f26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441 en la fotosntesis, 7273, 73f
Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445 fotforos de, 364f zonas ocenicas, 97, 224, 224f, 343
abisales, 354f, 368 pesqueras de, 379t, 390 Lytechinus variegatus, huevo, 84f
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284 SO-GLOBEC y, 343
Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445,
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
mar profundo, 354f, 368 M
Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393
Homeostasis, 70 L Macroalgas, 1079, 107f, 238f, 249, 28789, 445
de aguas profundas, 288
Homeotermos, 82, 441
Hongos, 87, 89f, 105, 440 La Nia, 294, 352, 441 como especies introducidas, 417
Hormonas, 71, 441 Laboratorio de Biologa Marina en Woods Hole, 7, 7f exclusin competitiva, 25152, 251f
sexo, 173, 445 Lacha, 164, 265f, 381, 382f como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t
Hormosira banksii, 47f Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f perforadoras de conchas, 289
Huevos, 84, 84f Laguna, 308, 441 reproduccin, 84, 108, 11214, 113f
Humedales, 268, 447 Lamelas, 166, 167f, 441 Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f,
Huracanes, 406 Laminaria, quelpo, 11011, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292, 292, 292f93f
agentes patgenos y, 275, 351 293f, 393t trasplante de, 420, 420f
algas txicas y, 331 en cocina, 115, 115f Macrofauna, 368
Hydrobia ulvae, 220 Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176 Macrofitas. Vase Macroalgas
Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441 Macrorhynchia phillipina, 124f
Langosta, 139, 140, 140f, 379t Madreporito, 144f, 145, 442
I americana, 140, 140f, 295, 393
espinosa, 87f, 140, 142f, 249
Magnoliophyta. Vase Plantas con flores
Mamferos, 180, 181f, 187211, 442
Ictiologa, 161 experimentos de aislamiento, 24647, 247f buceo y natacin, 199201, 200f201f, 202
Ictiosauros, 191f Lapas, 133, 137, 23738, 240, 241, 242, 246 comportamiento, 2047
Iguana marina, 184, 184f experimentos de eliminacin, 246 de amenaza, 206
Imitacin a la hembra, 85 gigantes, 242 conservacin, 198, 199, 388
Impactos antropognicos, sobre la vida marina, 39495, perforadas, 133f ecolocacin, 2024, 203f
40221, 436 Larvceos 149, 33031, 332f, 337, 358, 441 intercambio respiratorio, 201
remedios para, 421 Larva(s), 84, 12223, 130, 223, 441 migraciones, 2079, 208f
Indonesia, tsunamis e, 6264, 62f63f de crustceos, 141, 142f reproduccin, 20911
Induccin, 13, 15, 30, 441 de Higgins, 132 Manantiales hidrotermales, 4042, 42f, 397, 441
Industrias recreativas, 42930 leptocfala, 173, 173f, 178, 442 arqueas, 96, 98, 100, 373
Informacin gentica, recombinacin de, 84, 112 del meroplancton, 332, 332f comunidades de las profundidades ocenicas, 95, 37374,
Ingeniera gentica, 394, 440 metamorfosis, 123, 281, 282f 373f
Inmersin, 235 plnula, 12324, 299, 444 produccin primaria, 95, 98, 99t, 37374
Insectos, 143, 441 renacuajo, 147f, 149, 446 Manates, 117, 181f, 19091, 191f, 287f, 415
chinche marino, 143, 336, 336f Latimeria, peces, 156f, 174, 174f Mangles, 118, 118f, 272f, 442
Interacciones trficas, 220 Latitudes del caballo, 54 blanco, 272
Intercambio respiratorio, 50, 130, 440 Lazo microbiano, 342, 342f, 442 negro, 271f, 272
Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patgenos, Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265 pneumatforos, 272f, 444
275, 351. Vase tambin Huracanes reproduccin, 113, 113f, 114 Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320
Invertebrados, 120, 441 Leones marinos, 188f, 189, 415 Manta, raya (Mobula), 154f, 15859, 158f, 170
Investigacin cientfica, 7, 811. Vase tambin Vehculos de California, 189, 209f alimentacin, 164
a control remoto (ROV) de Stellar, 57, 209f, 415 Manto
cmaras en la, 14, 14f tiburones y, 159 de moluscos, 131, 134, 135, 442
instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f Lepidochelys kempii, 183 de la tierra, 2425, 24f, 442
lser en, 14 Leuresthes tenuis, 65f, 176 conveccin y, 34, 34f, 438
mediante barcos, 89, 8f9f, 10, 4950, 49f51f, 325f Liebre de mar (Aplysia), 133 puntos calientes en, 4041, 40f
sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f Ligia oceanica, 139f Mar(es)
tecnologa Lima scabra, 134f de Bering, 23f, 57, 57f
del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316 Limo, 253, 253f, 254 continentales internos, 3233
espacial en la, 10, 13f, 50, 51f Linckia guildingi, 145f de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445
trasplante en, 246 Lnea Mareas, 6568, 65f67f, 269f, 447
Iones, 46, 47f48f, 48t, 441 costera de subsidencia, 236 diurnas, 67f, 68, 439
disociacin, 47, 47f, 78, 78f, 439 lateral, 168, 170f, 33637, 441 muertas, 66f, 67, 442
flotabilidad pelgica e, 335 Lpidos, 7172, 334, 442 pardas. Vase Mareas rojas
Iridiforos, 162, 441 Liponema brevicornis, 13f rojas, 96, 33031, 330f, 445
Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f Lquenes, 105, 222, 245, 442 semidiurnas, 6768, 67f, 445
Islas Lquido celomtico 147, 438 vivas, 66f, 67, 446
Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294 Lirios de mar, 146 Mrgenes continentales, 3738, 37f38f, 438
competicin por la pesca en, 388 Litosfera, 24f, 31, 32f, 442 activos, 32f33f, 3839, 39f, 436
barrera, 419, 419f, 436 fosas y, 3132, 32f33f, 33 fosas y, 32f33f, 33, 38
Galpagos, 41, 184, 208f, 304f losa arrastrando, 34, 34f pasivos, 39, 39f, 443
Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f plumas del manto y, 4041, 40f Maricultura, 114, 115, 115f, 39194, 392f, 393t, 394f, 442
coral, 304f5f, 3056, 310f Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 24546, 252, 270 en cerrado (intensiva), 274, 39294
Marshall, 297f, 304f5f, 310, 313 Llanura comercial, 39194, 392f, 393t, 394f
Ispodos, 139, 141, 223f, 441 abisal, 37f, 39, 436 contaminacin, 274, 389, 393
Istopos, 36, 441 del arrecife, 307, 308f, 445 Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41
Istiophorus platypterus, 15f Lobodon carcinophagus, 188, 226f Mariscos, 378

27cas30646_ind.indd 481 10/5/07 21:12:53

482 ndice

Marismas, 38f, 259f, 26870, 269f70f, 271f, 445 Mixopterigio, 175, 176f, 438
heladas, 118 Mnemiopsis leidyi, 127f, 417
produccin primaria, 230t, 273 MOD (materia orgnica disuelta), 97, 226, 342, 439
red alimentaria en, 274f Mola mola, 215f, 332
tratamiento de aguas residuales en, 406, 408f Molculas, 45, 45f, 77t, 442
vertidos de petrleo, 409 difusin, 78, 78f
Marlines (Makaira), 161, 169, 340 Moluscos, 131, 131f, 13337, 149f, 150t51t, 379t, 442
El Nio, 352 ciguatera y, 320
Marsopas. Vase Delfines reproduccin, 137
Masa de agua, 60, 447 sistema nervioso, 137
Materia orgnica disuelta. Vase MOD Monachus, focas, 188
Maxilpedos, 139, 140f, 442 Monera, 87
Medialuna californiensis, 215f Montaas
Medicamentos de origen marino, 390, 395, 396, 396f marinas, 39, 372, 445
Medusa(s), 123, 124f, 442. Vase Escifozoos y placas tectnicas, 32, 32f33f
Megachasma pelagios, 157f, 16364 Monzones, 292, 348, 442
Megaptera novaeangliae, 180f, 19394, 194f, 196t, 201f, Morsa, 189, 190f
206f, 211 Morus bassanus, 185f
alimentacin, 14, 19394 Motambo (Leiognathus), 164f
migraciones, 206, 2078, 208f, 209 Muda, 138, 138f, 442
pesquera, 196t, 19899 Musgo irlands, 112, 114, 115, 25152, 251f
relaciones sexuales, 206, 210, 210f Mutualismo, 215f, 222, 222f, 442
sonidos, 206 Mytilus
Megathura crenulata, 133f californianus, 238f, 24344
Meiofauna, 255, 285, 285f, 442 edulis, 77f
Meiosis, 8384, 442 galloprovincialis, 24244
Mejillones 134, 237, 242f, 249, 379t, 393t
azul
M. edulis, 77f
M. galloprovincialis, 24244
de California, 238f, 24344
comunidades de estuario y conchas de, 273
N
depredacin, 247, 247f, 24950, 249f Nanaloricus mysticus, 132
estriado, 270, 270f Nanoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 442
Mellita sexiesperforata, 146f Narinas, 168
Meln, de las ballenas dentadas, 203f4f, 204, 442 Nauplius, 141, 142f, 332f, 442
Membrana(s) Nautilo, 136, 357, 357f
celulares, 75, 75f Nautiloideos, 357
permeabilidad, 78 Nautilus, camerado, 136, 357, 357f
nictitante, 168, 443 Necton, 77, 223f, 224, 333, 442
plasmtica, 75, 75f Negocios recreativos marinos, 395
Membranipora, briozoo, 288f, 293 Nematocistos, 123, 125f, 126, 443
Mercurio, 41213, 413f Nematodos, 129, 149f, 150t51t, 443
Meroplancton, 332 Nemertinos, 12829, 128f, 149f, 150t51t, 445
Meros Nereis, gusano segmentado 129f, 130
de aleta larga, 54f Nereocystis, quelpo, 111, 115, 290, 292, 293f
cambio de sexo, 174 Nerita plicata, 238f
ciguatera y, 320 Neuromastos, 168, 170f
negro, 316 Neuston, 335, 443
tiburones, 159 Nicho
Merostomata, cangrejos cacerola, 142, 143f ecolgico, 21920, 439
Mesodermo, 127 de las especies, 21920
Mesoglea, 124, 442 Nieve marina, 342, 442
Mesonero gordo, 131, 26667, 266f Nitrato (NO3
Metabolismo, 70, 74, 98, 442
aguas profundas y, 367
temperatura, 8182
Metales pesados, 41213, 413f, 441
Metamorfosis, 123, 442
factores que afectan a, 281, 282f
Metano, y produccin primaria, 374
Metanognesis, 98, 99t, 100
Mtodo cientfico, 1113, 1520, 445
comprobacin de las ideas, 1617, 17f
experimentos en el, 1719, 20f
limitaciones del, 20
teora en el, 1920
Microfsiles, 36, 36f, 442
Micropropagacin, de plantas con flores, 117
Migracin, 171, 442
vertical, 36061
del fitoplancton de los estuarios, 273
por zooplancton, 33839, 339f
Millennium Ecosystem Assessment, 420
Minera submarina, 39697
Mioglobina, 166, 442
Mimeros, 163, 163f, 442
Mirounga, elefante marino, 9, 14f, 188, 189f, 200, 201,
207, 209f
Mitocondria, 75, 79, 442
Mitosis, 83, 84, 442
Mitsukurina owstoni, 158f
Mixines, 155, 156f, 157f, 370, 370f
 ndice 483

Orcinus orca, 195f, 197, 199200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333 erizada (Cyclothone), 358, 359f, 362 Perlas, 13435
juego, 206 erizada (Gonostoma), 365, 366f, 367f Perros, 86
Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426 cartilaginosos, 15559, 156f, 160f, 163f, 165f, 437 Pesca recreativa, 395
roja, 133f irrigacin de las branquias, 165, 166f Pesquera(s)
Organismos reproduccin, 175, 176f, 17778, 177f de anchovetas, en Per, 351, 380f, 387
bentnicos, 77, 223, 223f, 368, 37071, 370f, 437. catdromos, 173, 437 comerciales, 197, 198, 199, 37879, 378f, 379t, 380f83f,
Vase tambin Manantiales hidrotermales chopa medialuna, 215f 38186, 38789. Vase tambin Caza
distribucin, 224, 27881, 281f clasificacin, 156f de ballenas
diversidad, 372, 372f clupeiformes, 38182, 386, 387. Vase tambin cierres de, 383, 386, 388
reproduccin, 371 Arenques (Clupea) esfuerzo pesquero, 384f, 385
encepados (fouling), 135, 440 colores estructurales, 162 estuarios, 264
fotosintticos, 108t corazn, 165 impactos sobre el hbitat, 388, 420
abundancia, 13f, 229, 230f delfn, 390 medidas de gestin, 38889, 389f
marinos, referencias para la identificacin, 43435 demersales, 158, 161, 161f, 285, 381, 38283, 439 redes de deriva, 199
pelgicos, 223, 223f, 324, 33342, 342f, 371f, 443. doncella, 161, 163, 174, 175, 222, 222f, 315f sobrepesca, 386, 391, 420
Vase tambin Plancton y Peces, mesopelgicos arco iris, 176f tradicionales, 71f, 385, 431
de aguas profundas, 36567, 366f67f dragn, 358, 359f, 360f Pesticidas, 41011
flotabilidad, 160, 163, 163f, 33436 elefante (Callorhinchus), 160f Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f
ojos, 169, 336, 365, 371f. Vase tambin Ojos espada, 169, 340, 386, 388 Petrleo, 407
resistencia y, 333, 338 faringe, 165, 166f microfsiles, 104
Organizacin de las Naciones Unidas para la pesca flotabilidad, 160, 163, 163f, 33435 Petromyzon, pez sin mandbula. Vase Lampreas
y la alimentacin (FAO), datos de capturas forma corporal, 161, 161f, 371f Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331
pesqueras, 379t, 381f formacin de bancos, 17071, 171f Phaeophyta. Vase Algas, pardas
Orgnulos, 75, 77t, 443 globo, 95, 95f, 393t, 396 Phidiana crassicornis, 133f
Ortiga marina, 125f hbitat abisal y, 371f Phoca groenlandica, 189f
Oscilacin len, 395 Phycodurus eques, 221f
del Atlntico norte, 352 linterna, 333, 358, 359f, 360f, 361, 390 Phycolimnoria, ispodos, 294
del sur, 35052, 350f, 439 locomocin, 16263, 162f Phyllospadix scouleri, 116, 116f
sculo, 12122, 121f, 443 loro, 162f, 163, 164, 164f, 175, 315f, 320 Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f
Osmoconformista(s), 7980, 263f, 443 azul, 316 Physeter, ballenas, 16f, 195f, 19697, 196t, 201f, 203, 204,
Osmorregulacin, 8081, 80f, 263f cambio de sexo, 174 207f, 333, 344f
plantas, 263 ciguatera y, 320 buceo, 201, 201f, 202, 204
smosis, 78, 80f, 443 migracin , 171 gestacin, 210
Oso polar, 190 rey, 162f pesquera, 196t, 198
Ostectios. Vase Peces seos luminosos, 95 salto, 206
Ostiolos, 121 luna, ocano, 215f, 332 varamiento, 202, 207
Ostrcodos, 356, 358f mariposa (Chaetodon), 92f, 161, 164f, 170, 171f, 176, 177f, Picnognidos, 14243, 143f, 368, 445
Ostras, 13435, 134f, 379t, 393t 222, 315f, 395 Pico. Vase tambin Peces loro
especies introducidas, 417 alimentacin a base de coral, 320, 321 de aves, 186f
tres juegos de cromosomas (trisoma) en, 393 depredacin sobre coral, 164, 315f, 318, 318f litorales, 267f
OTEC, conversin de la energa, 39899, 399f, 443 lugares de cra 176, 177f de delfines, 197
Otolitos, 170, 439 mesopelgicos, 196t, 358, 359f, 36061, 360f, 362, 371f Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444
Outwelling, 273, 443 odos internos, 168, 170, 441 Pie ambulacral, 14445, 144f, 447
Ovarios, 84 ojos, 168, 169. Vase tambin Ojos Pigmento
Ovparos, 177, 177f, 443 seos, 156f, 16062, 160f, 161f62f, 163f, 164f, 165f, del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f
Ovovivparos, 177, 443 166f, 437 fotosinttico, 108t, 230f, 444
Ovulacin, 210, 443 alimentacin, 164, 164f carotenoide, 101, 108t, 437
Oxgeno, 443 intercambio respiratorio, 166, 166f67f clorofila, 72, 229
nautilo y, 357 osmorregulacin, 8081, 80f, 167, 168f Pinacocitos, 121, 121f, 444
en la produccin primaria, 229f papilas gustativas, 168 Pinculo, coral, 308, 311, 311f, 438
payaso (Amphiprion), 170, 17475, 32122, 322f Pinginos, 181f, 18586, 185f, 191f
pelgicos, 285, 371f. Vase tambin Organismos pelgicos de Adelia, 14, 185, 186, 226f
P piedra, 161, 162f
planos, 161, 161f, 162, 281f, 285
cmaras digitales y, 14
emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f
Padina, alga parda, 110, 110f importancia comercial, 379t, 382f, 393t, 394f como muestreadores autnomos, 9
Pakicetus, fsil, 193 reproduccin, 85f, 17378, 175f76f, 177f salta rocas, 44f
Paleodictyon, organismo, 369, 369f sierra, 158 Pinnpedos, 181f, 18889, 188f89f, 200, 444
Palma marina, 111, 111f, 115, 244f sin mandbulas, 155, 156f, 441 buceo, 200201
Palolo, gusanos (Eunice), 130 irrigacin de las branquias, 165 cra, 204, 20910, 209f
Pangea, 25, 34, 35f, 443 sistema de contracorriente del flujo, 166, 167f implantacin retardada, 210, 439
Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 24647, 249 territorialidad, 170 Piojo
Papana, y toxina de los nematocistos, 126 trpode, 368, 368f de mar, 139f, 246
Parasitismo masculino, 36667, 442 vela, 169 de los peces, 139
Parsitos, 12728, 222, 443 Indo-Pacfico, 15f, 338f, 340 Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249
parasitismo masculino en aguas profundas, 36667 vbora, 358, 359f, 361f PISCO, 252
Parches de arrecife, 308, 309f voladores, 163, 333, 337, 338f, 390 Placas tectnicas, 25, 3132, 32f, 34, 34f, 444
Pardelas (Puffinus), 186, 187f Pedicelarios, 144f, 145, 443 cuencas ocenicas y, 27, 3031, 32f
Parenqumula, larva, 122 Peines ciliados, 127, 127f, 438 deriva continental de las, 31
Pargos, 161, 162f Pejerrey 65f, 176 dorsales ocenicas y, 3031, 31f
de cola amarilla, 316 Pejesapos, 164, 365, 36667, 366f, 367f falla transformante, 33, 33f, 446
Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252 Pelagibacter ubique, 94 fondo del mar y, 3032, 31f.
Pastinacas, 158 Pelagophycus, quelpo, 111, 290, 291f, 292, 293f geologa costera y, 3233, 32f33f, 34, 35f, 3839, 39f
amarilla, 158f Pelcanos, 181f, 186, 187, 187f, 410, 411f montaas y, 32, 32f33f
PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444 Perciformes, 169, 337, 338, 340. Vase tambin Peces vela plumas del manto y, 4041, 40f
Peces, 15, 15f, 150t51t, 15478, 156f. Vanse tambin nombres Pereipodos, 139, 140f tsunamis por, 6263, 63f
especficos Perfil Placenta, 188, 444
abisales, 366, 366f67f caracterstico del ocano, 4950, 50f, 59f, 444 Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 32526, 326f, 328t, 444
aguja, 161 de densidad, 59f densidad de los fluidos corporales en, 335
caimn, 214f de temperatura, 4950, 50f, 59f espinas del, 334, 334f
de aleta clara, 162f, 417 Perforando las profundidades, 27 flotabilidad, 33334, 334f
andromos, 17173, 436. Vase tambin Salmn Periodo(s) huevos de peces como, 176
de boca interglaciares, 3637, 36f, 441 larvas como, 332, 332f
amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f de la ola, 61, 61f de red, 32526, 326f

27cas30646_ind.indd 483 10/5/07 21:12:55

 484 ndice

Plantas Proteorrodopsina, 98, 108t Residuos

con flores, 84, 85f, 114, 11618, 440 Protista, 87, 89f, 444 plsticos, 413, 414f
de marismas, 116 produccin primaria epipelgica por 327 radiactivos, 413
Plnula, 12324, 299, 444 Protoginia, 174, 441 Resoplido de ballenas, 200, 201f, 446
Plataforma continental, 37, 37f, 38, 38f, 278, 438. Protozoos, 1034, 327, 444 Respiracin, 50, 51, 7374, 73f74f, 99t, 100, 445
Vase tambin Zona submareal en el nanoplancton, 342, 342f aerbica, 73, 436
economa, 277 Pseudobiceros gratus, 128f anaerbica, 74, 100, 436
Platelmintos, 12728, 149f, 150t51t, 315f, 440 Pseudoceros bifurcus, 128f celular, 7374, 73f74f
Playas, 419 Pseudopdos, 104, 104f, 444 perfiles de nutrientes y, 345, 345f46f
Pleistoceno, 37, 444 psu (unidades prcticas de salinidad), 48, 444 Respirmetro, 8f
Plepodos, 141 Pterois, peces len, 162f, 417 Rete mirabile, 338, 339f, 445
Pleuroncodes, cangrejos, 390, 391f Pterpodos, 331, 332f, 358, 444 Retculo endoplasmtico, 75, 76f, 439
Pleuston, 335, 335f, 444 Pulga de arena (Orchestoidea), 139, 139f Rhiniodon typus, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341
Plomo, 413 Pulpos, 135, 135f, 137 Rhinobatos, rayas, 158
Plumas de mar, 283, 284f de anillos azules, 95 Rhizophora, mangle, 118, 118f, 27172, 271f, 272f
Pneumatocistos, 109, 109f, 444 gigante del Pacfico, 135, 135f Rhodophyta. Vase Algas, rojas
Poblacin, 77, 77t, 444 mesopelgico, 358 Ribosomas, 75, 445
capacidad de soporte, 216, 218f, 437 Pygoscelis adeliae, 14, 185, 186, 226f Ricketts, Ed, 18, 18f, 19
competencia intraespecfica, 217 Pyrodinium bahamense, 103 Riftia, pogonforo, 95, 37374, 373f74f
crecimiento, 216, 217f, 378f, 385f Rizoide, rizoma, 109, 441
lmites, 21617, 378f, 385 Rizomas, 83f, 116
variacin estacional, 218
Pocillopora, coral, 120f
Q Rbalo de fondo o austromerluza negra, 390
Robot sumergible, 9, 13f, 368, 368f
Podero naval, 427 Quelpo, 58, 108, 110, 111f, 29092, 441 Roca grantica, 25, 25t, 440
Podios, 129, 129f, 443 alce, 111, 290, 291f, 292, 293f Rompiente, 64, 65f, 446
Pogonforos, 13031, 130f como fuente alimentaria, 114, 115, 115f Rorcuales, 19394, 445
Poiquilotermos, 8182, 444 gigante, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292, Rotfero, 285, 285f
Policlorobifenilos, 411, 412, 444 292f93f ROV. Vase Vehculos a control remoto
Polpero, 299f trasplante de, 420, 420f Ruppia maritima, 117
Poliplacforos. Vase Quitones reproduccin, 11213, 113f, 292, 293f R/V FLIP, 9f
Plipo, 123, 124f, 444 toro, 111, 115, 290, 292, 293f
Poliquetos, 12930, 129f, 266, 444 Quetognatos, 14344, 144f, 149f, 150t51t, 33132
planctnicos, 130
tubcolas, 130, 130f, 256, 282, 284f
mesopelgicos, 358
Quimeras, 156f, 157, 160f
S
Polycystina. Vase Radiolarios Quimiosntesis, 98, 99t, 100, 37374, 374f Sabella, gusanos plumero, 128, 128f
Porferos. Vase Esponjas Quitina, 71, 131, 437 Sagitta, gusano flecha, 144f, 334f
Porocitos, 121, 121f, 444 Quitones, 136, 136f, 137, 220, 237f, 437 Sal, 4647, 47f, 445
Porphyra, alga, 112, 112f, 115, 245, 288, 393t desecacin, 238 de mesa, 398, 398f
Porpita, cnidario, 336, 336f Salicornia (Salicornia), 263, 264f
Postelsia, quelpo 111, 111f, 115, 244f Salinidad, 4748, 48t, 445
Pradera
de hierbas marinas, 214f, 27273, 28687
R densidad del agua y, 49, 59f
organismos y, 48, 49
produccin primaria, 230t, 286 Radiolarios, 37, 74, 105, 105f, 444 intermareal, 23839
red alimentaria en, 287f conchas, 93f, 105 Salmn
(lecho) de quelpos, 111, 111f, 114, 277f, 29091, 29294, Radios de las aletas, 160, 440 contaminacin por, 411
292f, 293f Rdula, 131, 131f, 133, 133f, 444 importancia comercial del, 379t, 382f, 383.
bancos de peces, 170 Ramoneadores, 164, 220, 440 Vase tambin Rancheo del salmn
erizos ramoneadores y, 294, 295, 295f Rancheo del salmn, 392, 393, 394, 445 Oncorhynchus, 172, 172f, 175, 176, 393t
produccin primaria, 230t, 292 Rayas, 156f, 15859, 158f regulacin de la salinidad por, 263, 263f
Presa, 220 aletas pectorales, 163 sentido del olfato, 168
defensas inducidas, 221, 441 elctricas, 158 Salmo salar, 173, 393, 393t, 394
Presin, del agua del ocano, 5253, 53f, 444 Reclutamiento, 281, 444 Salpas, 149, 32930, 330f, 337, 445
Pristiophorus, tiburones, 155 Recurso(s) densidad de los fluidos corporales en, 335
Pristis, peces sierra, 158 biticos, para explotacin, 39495 Saltarn del fango (Periophthalmus), 272, 272f
Probscide, 12829, 128f, 444 limitante, 216, 442 Sanguijuelas, 131, 442
Procariontes, 75, 75f, 89f, 94, 99t, 444 no renovables, 395, 443 Sargazos, 110, 112, 445
en aguas hipersalinas, 98 renovables, 385, 445 Scarus, peces loro, 162f, 163, 164, 164f, 316, 320
fotoauttrofos, 98 Red(es) Scripps Institution of Oceanography, 7
quimioauttrofos, 98, 437 alimentaria, 22425, 225f26f, 440 Secuencia, de nucletidos, 72, 445
Procordados, 148, 444 antrtica, 226f27f Sedas, 129, 129f, 445
Prochloron (bacteria), 79f, 321 de arrastre Sedimentvoros, 122, 122f, 266, 284f, 439
Produccin de fondo, 279f, 384f, 404 Sedimento, 26, 30, 445. Vase tambin Fango de diatomeas;
mxima sostenible, 385, 386, 386f, 388, 442 pelgicas, 358, 359f, 384f Fango de foraminferos; Fango de radiolarios
primaria, 13f, 73, 73f74f, 74, 96, 98, 99t, 228, 228f, 344f, de bongo, 5f, 325f anxico, 100, 254, 255f
444. Vase tambin Afloramiento nerviosa, 126, 443 biognico, 36, 437
bruta, 228, 228f Regeneracin, 147, 445 distribucin de organismos y, 27980, 284f
ciclos estacionales de, 34647, 347f de nutrientes, 228, 443 drenaje de, 254, 254f
estuarios, 264, 265, 273 Regin oeste del Indo-Pacfico, 271, 272, 286, 310, 317, 441 formacin de petrleo y, 104
eucariontes, 97 Regla de las proporciones constantes, 48, 438 intermareal, 25354, 253f, 284f
fangales y, 265 Relacin(es) litognico, 36, 442
limitada por la luz, 343 de comensalismo, 22122, 221f, 438 precipitacin qumica, 232
limitada por nutrientes, 34346 superficie-volumen, 82, 82f, 446 Segmentacin, 129, 445
neta, 228, 228f29f Relojes biolgicos, 268, 437 Seleccin
quimiosinttica, 95, 98, 99t, 265, 37374, 374f Rmoras, 154f, 163 natural, 85, 86, 216, 217, 442
tasas, marinas, 230t Reparto de recursos, 218, 445 sexual, 85
Productividad. Vase Produccin primaria Reproduccin, 8284, 83f84f. Vase tambin Cambio de sexo Semillas (de moluscos bivalvos), 392
Productores primarios, 93, 95, 96, 98, 22324, 444 asexual, 83, 83f, 101, 436 Sepias (Sepia), 136, 137
cadenas alimentarias, 225, 225f por gemacin, 83, 83f, 437 gigante australiana, 85
Profundidades del ocano, 35455, 354f, 355f, 356, 36465, 438 implantacin retardada, 210, 439 Septos, 125, 445
Propuestas demostrables, en el mtodo cientfico, 1617, 17f sexual, 8384 Seres vivos, 7072, 7576, 219
Protandria, 174, 441 vegetativa, 83, 83f, 101, 436 adaptacin al ambiente, 86, 216, 216f, 217
Protenas, 71, 444 Reptiles, 180, 181f, 18284, 445 metablica, 81
transporte activo, 79 Reservas de no-remocin (NTR), 316 amenazados, 414

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 ndice 485

asociaciones de limpieza entre, 215f, 222, 222f, 438 Synanceia verrucosa, 161, 162f lad, 182, 182f, 183
clasificacin, 86, 89f Sypharochiton pelliserpentis, 237f verde, 182, 183, 183f84f
condicionamiento, 205, 438 Toxoplasma, protozoo, 275
contaminantes txicos y, 409, 409f, 410, 411, 411f, 41213, Transparencia, tejidos animales y, 337, 337f, 362
413f. Vase tambin Algas txicas; Animales txicos
dispersin, 242, 439
T Transporte
activo, celular, 79, 436
en peligro, 414, 415t Takifugu niphobles, 95, 95f de Ekman, 55, 56f, 439
estado larvario, 84 Taliceos. Vase Salpas martimo, 425, 425f
intersticial, 285 Talo, 108, 446 Trapezia flavopunctata, 120, 120f
mortalmente txicos, 95, 126, 275, 330, 331 Talud Trematodos, 12728, 440
muestreo de, 13f, 54f, 279f del arrecife, 307, 308, 308f, 445 Trichodesmium (cianobacteria), 327, 328t, 345
Serpientes marinas, 181f, 18384, 184f continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446 Tridacna gigas, 85f
Serplidos, 130 Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436 Trididemnum (jeringa de mar), 396
Ssil, 121, 223, 236, 445 Taxn (es), 87, 89t, 446 Trocfora, 130, 332f, 447
SIDA Tecnologa Tsunamis, 6264, 62f64f, 447
enfermos de, y agentes patgenos acuticos, 275. del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445 manglares y, 63, 274
Vase tambin HIV nitrgeno, 2012 Tubinares, 181f, 184, 184f
mortalidad, 378f espacial, en la investigacin del ocano, 10, 13f, 50, 51f Tnica, 148, 447
Siembra de poblacin, 393, 445 Tejido(s) , 76, 77t, 447 Tunicados, 14849, 447
Sifones, 134, 134f, 135, 446 germinativo, 83 Turbelarios, 127, 128f, 447
Sifonforos, 124, 332, 358, 446 muscular, 338 Turbinaria mesenterina, adaptacin al ambiente, 216f
Slice (SiO2), 36, 74, 446 Tenias, 128, 446 Turbulencia, 278
Silicoflagelados, 74, 102f, 103, 327, 328t, 446 Tentculos, 123, 124f, 446 Turismo, 42930
Simbiosis, 79, 22123, 446 de barrido, 316, 446 Tursiops truncatus, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f
facultativa, 222 Teora, en ciencia, 1920, 446
obligatoria, 222 Terebella, gusanos, 130, 256, 284f
Simetra Termoclina, 50f, 5859, 59f60f, 447
bilateral, 127, 127f, 437
radial, 123, 124f, 127f, 444
Terremotos, 26, 30f, 32, 32f33f, 33
tsunamis, 6264, 63f
U
pentmera, 144 Territorialidad, 170, 446 Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270
Sipunclidos (gusanos cacahuete), 131, 131f, 149f, 150t51t, Testculos, 84 Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265
284, 443 Tetrpodos, 180, 446 reproduccin, 113, 113f, 114
Sirenios, 181f, 19091, 191f, 446 Tetrodotoxina, 95, 396 Umbilicosphaera sibogae, 103f
Sistema(s) Textularia, 36f Unicelular, 76
biolgicos, niveles de organizacin de, 7677, 77t, 443 Thalassema steinbecki, 283f Unidades
circulatorio, 128 Thalassiosira allenii, 326f de medida, 433
abierto, 137 Thalassoma lucasanum, 176f prcticas de salinidad (psu), 48, 444
cerrado, 129 Thiomargarita namibiensis, 94f Upwelling, 292, 34749, 348f49f, 447. Vase tambin El Nio
vascular acufero, 144, 144f Thromidia catalai, 52f costero, 34748, 348f, 349f, 387
de informacin biogeogrfica ocenica (OBIS), 233 Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386 ecuatorial, 348, 348f, 349f
nervioso central, 127, 167, 437 Tiburn(es), 21f, 15557, 156f, 157f58f, 159, 159f, 191f, produccin primaria, 230t, 387
de observacin del ocano, 10, 11f 386, 414 Urea, 80, 167, 447
de rganos, 76, 77t aletas pectorales, 163, 163f Urechis caupo, 131, 26667, 266f
vascular acufero (ambulacral), 144, 144f, 447 alimentacin, 16364 Urocordados, 14849
Sobrepesca, 386, 391, 420 azul, 324f Urolophus jamaicensis, 158f
Sociedad de Biologa Marina, 7 ballena, 155, 157f, 16364, 220f, 333, 341 Ursus maritimus, 190
Solutos, 47, 79, 446 blanco, 155, 157f, 159, 333
Snar (Sound navigation ranging), 7, 8f, 14, 207, 428, 446 boquiancho, 157f, 16364
arqueologa marina con, 428 cigarro, 163
varado de mamferos marinos, 207
Spartina, hierbas, 116, 263, 264f, 269, 270f, 417, 438
duende, 158f
exclusin competitiva, 159
V
produccin primaria en estuarios con, 273 fiesta de las aletas, 157 Vacas marinas, 19091, 191f
trasplante de, 420 globo, 177f Valle(s)
Sphyrna, tiburones, 155, 157f, 159f, 170, 176f gris de arrecife, 87, 158f, 159 tectnico central, 22f, 38, 39f, 437
Squaliolus laticaudus, 155 hgado, 163, 164, 334 de la ola, 61, 61f
Squalus acanthias, embriones, 70f irrigacin de las branquias, 165, 166f fluviales inundados, 260, 439
Stazione Zoologica, 7 marrajo, 157f, 333 Valvas, de la concha de gasterpodos, 13334, 447
Stenella longirostris, 195f, 197, 197f martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f Vlvula espiral, 164, 446
Stocks de peces, 385, 446. Vase tambin Caza de ballenas; musculatura, 338 Variables, 18, 19
Pesqueras comerciales nodriza, 157f, 159, 163, 165 Vehculos
Strombus gigas, 287, 288f odo, 337 autnomos subacuticos (AUV), 9, 10, 368f
Strongylocentrotus droebachiensis, 146f, 294 osmorregulacin, 80 a control remoto (ROVs), 89, 13f
purpuratus, 218f, 290f, 294 peregrino, 155, 157f, 16364, 333 sensores remotos, en la investigacin del ocano,
Stylatula elongata, 284f pesquera, 15657, 159 810, 4950, 49f51f. Vase tambin Sistemas
Subdosel, 292, 293f pigmeo, 155 de observacin del ocano
Subduccin, 3132, 32f33f, 446 productos de la sangre, 396 Sumergibles, 14, 14f
Substrato, 236, 446 de puntas blancas, 15657 tecnologa espacial en, 10, 13f, 50, 51f
Sucesin ecolgica, 25051, 250f, 439 reproduccin, 70f, 175, 176f, 17778, 177f Vejiga natatoria, 160, 163f, 33435, 446
Suculentas, plantas, 263, 446 sentido del olfato, 16 ondas sonoras, 170
Sulfuro de hidrgeno, cido sulfhdrico (H2S) sierra, 155, 157f, 158 Velero (Velella), 335, 335f
fuentes, 48f, 254, 255f, 265, 373, 441 tigre, 15f, 157f, 159, 177 Velger, larva, 137, 332f, 447
produccin primaria, 95, 98, 99t, 265, 37374, 374f toro, 156, 159 Verongia archeri, 123f
Sumergibles, trabajo ecolgico con, 117, 397f zorro, 155, 157f Vertebrados, 120, 15455, 447
Superficie Tiempo, medio marino, 44. Vase tambin El Nio; Huracanes Vestimentferos, 131, 447
aboral, 123, 124f, 436 Tintnidos, 105, 105f, 447 Vibrio vulnificus, 275
dorsal, 127, 439 Tonicella lineata, 136f Vieiras, 135, 379t, 393t
ventral, 127, 447 Torpedos (Raja), 156f, 158, 159 Viento(s), 5354, 55f56f
pie de moluscos como, 133 aletas pectorales, 163 del oeste, 54, 56f, 447
Surcos ambulacrales, 144f, 145, 436 Tortuga(s), 117, 180, 18283, 287f, 41415, 415t y olas, 61, 61f, 64, 65f
Sushi, 115 bastarda, 183 polares, 54, 56f, 444
Suspensvoros, 122, 122f, 266, 284f, 446 boba, 183 Virus, 88
Sustancias txicas persistentes, 41013, 411f, 413f carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f Vivparos, 17778, 447
Symbion pandora, 132, 132f dispositivos de exclusin, 183 Vocalizaciones, 2046

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 486 ndice
Volcanes, 26, 30, 30f, 41f, 236f
placas tectnicas y, 32, 32f33f, 33, 40f
tsunamis por, 62
Volteo, 59, 60f, 346, 443
W abisopelgica, 224, 224f, 355f, 436
Wallace, Alfred, 86
Wegener, Alfred, 25
Woods Hole, Instituto Oceanogrfico 7, 202
X ftica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443
XBT (batitermgrafos comerciales), 50
Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388
Z red alimentaria, 243f
Zalophus californianus, 189, 209f
27cas30646_ind.indd 486
Zapa, 157
Zapatero marino, 143, 336, 336f
Zigoto, 84, 447
Zoea, larva, 142f, 334f
Zona
abisal, 224, 224f, 436
batial, 224, 224f, 437
batipelgica, 224, 224f, 355f, 437
econmica exclusiva (ZEE), 389, 431, 43940
epipelgica, 224, 224f, 32425, 355f, 439.
Vase tambin Organismos pelgicos
red alimentaria, 328f, 339, 34142, 341f42f
hadal, 224, 224f, 440
hadopelgica, 224, 224f, 355f, 440
intermareal, 224, 224f, 23536, 441
comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 23653,
237f, 243f
competencia por el espacio, 24244, 243f44f
vertidos de petrleo y, 409
zonacin vertical, 24451, 244f45f
comunidades de fondos blandos, 25357, 256f57f,
284f. Vase tambin Estuarios
litoral. Vase Zona intermareal
mesopelgica, 224, 224f, 35456, 355f, 358, 360, 442
termoclina, 355f, 356
nertica, 224, 224f, 443
productividad primaria, 345
de salpicadura, 245
sublitoral. Vase Zona submareal
submareal, 224, 224f, 27779, 446
comunidades, 27778, 28889, 29294
fondos blandos, 27986, 281f, 282f
fondos duros, 28795
productividad, 278, 286
Zooides, 143, 447
Zooplancton, 224, 315f, 32732, 344f, 447
mesopelgico, 356, 356f, 358, 362
migracin vertical, 33839, 339f
Zoosporas, 112, 447
Zooxantelas, 102, 298f, 299, 447
relaciones simbiticas, 298, 299300, 301f, 314, 321,
321f, 322
Zostera, hierba marina, 116, 116f, 272, 286, 286f, 288f, 426
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Biologa marina Sexta edicin

Esta obra aborda la Biologa marina de una manera sencilla y amena, sin renunciar
a la estructura docente y al rigor cientfico.

El contenido se apoya ampliamente en figuras y esquemas de gran calidad y a todo color.

Se han incluido TRES APNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro,
con datos concretos de las costas espaolas:
La vegetacin de las dunas litorales
La mitilicultura
La marea negra del Prestige

Importancia de los auxiliares didcticos:

conceptos clave al principio de cada captulo;
avances tecnolgicos que se han producido en el campo de la biologa marina;
bibliografa comentada;
al final de cada captulo se incluye un apartado de EXPLORACIN INTERACTIVA,
en el que se puede acceder a la pgina web del libro en ingls
www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.

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HICKMAN BRUSCA KARDONG MOLLES

ISBN: 84-481-4528-3 ISBN: 84-486-0246-3 ISBN: 978-84-481-5021-1 ISBN: 84-481-4595-X

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