CELULA EUCARIOTA

Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos

membranosos separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son
de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el
ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es
decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes
principales, a saber, la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por
todo lo dems. Las clulas eucariotas estn dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto
complejo, muy estructurado y dinmico, formado por microtbulos y diversos filamentos
proteicos. Adems, puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y
protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

MEMBRANA PLASMATICA:
La membrana plasmtica es una barrera entre la hifa y el ambiente. Se compone de una
bicapa de glicerofosfolpidos en la cual estn anclados otros lpidos y varias protenas, y
difiere de las membranas subcelulares porque contiene una alta proporcin de esteroles y
esfingolpidos.

En las levaduras, la membrana plasmtica se compone de 30 a 40% de esteroles, 10 a

20% de esfingomielina y una pequea fraccin de glicoesfingolpidos, adems de los
glicerofosfolpidos

Debido a su estructura molecular, los esteroles y esfingolpidos estn estrechamente

aglomerados en dominios insertos en las membranas que intervienen en procesos
dinmicos tales como ordenamiento de protenas, secrecin, endocitosis y polaridad
celular. Adems, en las levaduras se identificaron otros dos tipos de dominios, uno
formado por protenas ubicado en el cuello del brote y otro que constituye sitios estticos
de endocitosis.

Los nutrientes son asimilados a travs de la membrana plasmtica, para lo cual los hongos
poseen una diversidad de protenas de transporte especficas.

Bcapa formada de fosfolpidos, protenas y esteroles Similar estructura y propiedades a

las membranas de otros eucariotas Presenta ergosterol (blanco de antibiticoterapia)
Presentan protenas integrales de membrana (quitina sintasa y glucano sintasa)
Los hongos tienen una membrana en dos capas con una estructura y una composicin
similares a las de las membranas celulares eucariotas superiores. La membrana celular
protege al citoplasma, regula la captacin y la secrecin de solutos y facilita la sntesis
del material de la pared celular y la cpsula.

La membrana plasmtica es un compartimiento esencial para la vida. En algunas etapas

de su vida, ciertos hongos pueden carecer de pared celular. En esos casos, la membrana
actuara en su reemplazo.
 COMPOSICIN:

a) BICAPA LIPIDICA:
Los hongos presentan doble capa de fosfolpidos que se disponen en cadenas.
Cada fosfolpido est constituido por una cabeza polar soluble de naturaleza
hidroflica que se disponen hacia las molculas de agua del exterior de la clula
(medio acuoso) y por dos colas no polares insolubles de naturaleza hidrofbica
que se disponen hacia las molculas de agua al interior de las clulas
(citoplasma). La membrana contiene diversos fosfolpidos y su cantidad
relativa vara con las diferentes especies. Los ms prevalentes son la
fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina; con menor cantidad de
fosfatidilserina, fosfatidilinositol y fosfatidilglicerol; existen otros fosfolpidos
en la membrana celular de algunas especies. Estos elementos contienen el
radical fosfato y por ello son llamados fosfolpidos.

b) ESTEROLES:
Los esteroles son agentes reforzantes de membrana. Esta molcula anfiptica
se encuentra embebida en la bicapa de fosfolpidos en una proporcin con los
fosfolpidos de 1:5 o 1:10 aproximadamente. Los esteroles estn ausentes en
las membranas de casi todos los procariotas. A diferencia de las bacterias
(excepto los micoplasmas) pero de forma similar a otros eucariotas, la
membrana celular mictica contiene esteroles. Los esteroles son esenciales
para la viabilidad de casi todos los hongos. Los principales esteroles micticos
son el ERGOSTEROL y el CIMOSTEROL. Esta diferencia se ha explotado en
el uso exitoso de algunos antibiticos y antimicticos. Depende del tipo celular,
los esteroles pueden suponer del 5 al 25% del total de los lpidos en las
membranas de los eucariotas. Los esteroles son molculas rgidas y planas,
mientras que los cidos grasos son flexibles. La asociacin de los esteroles con
 las membranas favorece su estabilizacin, pero las hace menos flexibles.
Adems, las clulas eucariticas son considerablemente ms grandes, por lo
que sus membranas estn sometidas a tensiones fsicas muy superiores, de ah
que sea necesaria una mayor rigidez para mantener a la clula estable y
funcional. Un grupo de antibiticos, los polienos (filipina, nistatina y
candicidina) reaccionan con los esteroles y desestabilizan las membranas. Debe
resaltarse que este tipo de antibiticos son activos frente a eucariotas pero no
afectan a la mayora de los procariotas al carecer de esteroles en sus
membranas.

c) PROTEINAS:
Las protenas de membranas en los hongos pueden ser entre 2 grandes grupos,
las integrales o intrnsecas y las perifricas o extrnseca:

1. Las protenas integrales (estructurales, transmembranales o de transporte):

Estn firmemente asociadas a lpidos.
Las molculas de las protenas integrales gracias a las zonas
hidrofbicas ubicadas en su superficie se unen a los lpidos de la
membrana por interacciones hidrofbicas.
 Algunas de estas molculas proteicas atraviesan completamente la
doble capa lipdica sobresaliendo en ambas superficies de la membrana
(tanto al citoplasma como al ambiente externo), siendo llamadas
Protenas transmembrana.
El 70% de las protenas de la membrana plasmtica son integrales, y
aqu se incluyen la mayora de las enzimas de la membrana, enzimas
como las permeasas.
Las permeasas son enzimas que atraviesan ya sea parcial o
completamente la bicapa lipdica y regulan la entrada y salida de
materiales de la clula, muestran cierta especificidad en cuanto a
propiedades de enlace.
Algunas de las permeasas de los hongos son especficas para azucares
o aminocidos particulares, y algunos son menos especficos, pero aun
as muestran preferencia por unirse a determinados sustratos.
2. Las protenas extrnsecas: No interactan con la regin hidrofbica de la
doble capa lipdica. Ellas se unen a las membranas por interaccin con las
protenas integrales o interactuando con la regin polar de los lpidos.
d) GLICOPROTEINAS:
Presentan colas hidrofbicas embebidas en la bicapa y sus cabezas en el
exterior de las clulas. La importancia es que intervienen en el sitio de
reconocimiento de un organismo (SELF)

Ejemplos de % de componentes del plasmalema fngico:

FUNCIONES:
La membrana plasmtica es una barrera que separa el interior del exterior de la
clula.
PERMEABILIDAD SELECTIVA: Todos los nutrientes que entran en la clula
deben atravesar la membrana plasmtica, y tambin a travs de ella deben pasar
todas las sustancias de desecho. El trmino permeabilidad se utiliza para
describir la propiedad de las membranas que permite que determinados
compuestos puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayora de las molculas que
atraviesan la membrana no lo hacen de forma pasiva; la membrana posee
permeabilidad selectiva. Es ms, la propia clula juega un papel activo y
esencial en el paso de molculas a travs de sus membranas. Muchas de las
molculas que atraviesan las membranas son en realidad transportadas a travs
de ellas.
Evita la lisis osmtica ayudada por el grosor de la pared celular.

TRANSPORTE: Las molculas hidrosolubles no ingresan por difusin

simple, lo hacen a travs de las protenas integrales mediante difusin
facilitada. Existen 2 clases de protenas integrales.
P. Importadoras: Aquellas que transportan una sla sustancia de un lado a
otro de la membrana.
P. Cotransportadoras: Aquellas que necesitan de una segunda sustancia
para transportar la primera. Pueden ser:
*Importadoras: Acarrean las 2 sustancias en una misma direccin.
*Antiportadoras: Transportan una sustancia a una sola direccin y la
segunda la transportan en direccin opuesta.
ESTABILIDAD: Dada por el ergosterol.
Permeabilidad de membrana al agua y nutrientes, para la absorcin a travs de
las permeasas.
Actividad secretoria de plasmalemosomas (proliferaciones de la membrana
celular en el citoplasma).
Como un medio de transporte de materiales que deben mantenerse aislados del
citosol a travs del sistema interno de membrana.
 CITOPLASMA
El citoplasma es la sustancia celular que se encuentra dentro del espacio limitado por la
membrana plasmtica y por fuera del ncleo.

La fraccin lquida del citoplasma, tambin denominada como matriz citoplasmtica o

citosol, constituye el entorno de los orgnulos y el lugar donde se desarrollan muchos
procesos bioqumicos fundamentales. El agua constituye entre el 70 y el 85 % del peso
de una clula eucariota, es decir, gran parte de la matriz citoplasmtica es agua.

Una diferencia entre las clulas eucariontes y procariontes es que en las clulas
procariontes muchas enzimas importantes se encuentran libres en el lquido
citoplasmtico y en las clulas eucariontes estas enzimas estn confinadas en los
orgnulos. Los orgnulos son estructuras caracterizadas por poseer una membrana
unitaria (capa fosfolipidica mas protenas).

ORGANELOS DE RESPIRACIN

MITOCONDRIAS

En clulas eucariticas aerobias,

los procesos de respiracin y de
fosforilacin oxidativa
(un mecanismo de formacin
de ATP) estn
localizados en orgnulos
con membrana
denominados mitocondria. Las
mitocondrias tienen una forma
que puede ser abastonada o casi
esfrica. Una clula animal
tpica, contiene alrededor de
 1000 mitocondrias, pero el nmero por clula depende del tipo y tamao de clula;
una clula de levadura puede tener muchas menos mitocondrias por clula. La
membrana mitocondrial, que carece de esteroles, es menos rgida que la
citoplasmtica que s posee esteroles. Por lo tanto, las mitocondrias poseen una
plasticidad considerable, que hace que posean una morfologa muy variable. La
membrana mitocondrial est construida de una manera normal, es decir, de una
bicapa de fosfolpidos con protenas embebidas en ella es bastante permeable y
posee canales diminutos que dejan pasar iones y pequeas molculas. A travs de
ellos sale al citoplasma el ATP que genera el orgnulo y que ser utilizado en todas
las reacciones bioqumicas celulares que lo requieran. La membrana interna origina
una serie de plegamientos o crestas que es donde se produce la sntesis del ATP,
los hongos tienen crestas en forma de placa (laminar). Las crestas tambin
contienen protenas especficas que regulan el paso de metabolitos dentro y fuera
de la matriz mitocondrial. Esta matriz es una sustancia semilquida que contiene
bastantes enzimas implicadas en la respiracin de compuestos orgnicos y, en
particular, las enzimas del ciclo del cido ctrico.

HIDROGENOSOMA

Algunos microorganismos
eucariticos carecen de
mitocondrias y en su lugar poseen
un orgnulo respiratorio rodeado
por unidad de membrana, distinto
estructuralmente y funcionalmente
de la mitocondria, que llamamos
hidrogenosoma. Aunque es de un
tamao semejante a la
mitocondria, carece de crestas y de
las enzimas del ciclo del cido ctrico. Existen bastantes eucariotas que poseen
este orgnulo y todo ellos son anaerobios estrictos o aerotolerantes, pero con
metabolismo estrictamente fermentativo.
Las reacciones bioqumicas de un hidrogenosoma se centran en la oxidacin del
piruvato para dar H2CO2 y acetato. El piruvato es oxidado a acetil-coA junto con
H2O y CO2. En algunos eucariotas anaerbicas, se ha visto que en su citoplasma
residen procariotas simbiontes generadoras de metano que consumen el hidrgeno
y el anhdrido carbnico. Como el hidrogenosoma carece de ciclo del cido ctrico
y de cadena transportadora de electrones, no pueden oxidar el acetato originado de
la oxidacin del piruvato y es exportado hasta el citoplasma celular de la clula
hospedadora.
 ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS INTERNAS:

RETCULO ENDOPLASMTICO

En el interior del citoplasma de las clulas eucariontes se encuentra el retculo

endoplasmtico que consiste en una compleja red de sacos o tbulos membranosos
denominados cisternas.

La mayora de las clulas eucariontes poseen dos tipos de RE distintos pero

interrelacionados que presentan diferencias estructurales y funcionales. La
membrana del RE rugoso se contina con la membrana nuclear y usualmente
forma una serie de sacos aplanados. La superficie externa del RE rugoso est
tachonada de ribosomas en los que se sintetizan protenas. Las protenas
sintetizadas por los ribosomas unidos al RE rugoso ingresan en las cisternas del
RE y all pasan por un proceso de transformacin y seleccin. En ciertos casos las
enzimas presentes en el interior de las cisternas catalizan la unin entre protenas
e hidratos de carbono para formar glucoprotenas. En otros casos las enzimas
catalizan la unin entre pro- tenas y fosfolpidos, los cuales tambin se sintetizan
en el RE. Estas molculas se incorporan a membranas de los orgnulos o a la
membrana plasmtica. Por lo tanto, el RE es una fbrica de protenas secretoras y
molculas de membrana.

El RE liso se extiende desde el RE rugoso para formar una red de tbulos de

membrana, a diferencia del RE rugoso, el RE liso no presenta ribosomas en la
superficie externa de la membrana. No obstante, el RE liso contiene enzimas
especficas que determinan que sea funcionalmente ms verstil que el RE rugoso.
El RE liso no sintetiza protenas pero, al igual que el RE rugoso, sintetiza
fosfolpidos. El RE liso tambin sintetiza grasas y esteroides, como estrgenos y
testosterona. En los hepatocitos las enzimas del RE liso facilitan la liberacin de
glucosa en la circulacin sangunea e inactivan y eliminan frmacos y otras
sustancias potencialmente nocivas, como el alcohol. En las clulas musculares,
los iones de calcio liberados por el retculo sarcoplasmtico (una forma de RE
liso) desencadenan el proceso de contraccin.
 APARATO DE GOLGI

La mayora de las protenas que se sintetizan en los ribosomas unidos al RE rugoso

se transportan hacia otras zonas de la clula. El primer paso de este proceso de
transporte tiene lugar en un orgnulo llamado aparato de Golgi. El aparato de
Golgi est compuesto por 3 a 20 cisternas que a menudo son curvas.
Las protenas que se sintetizan en los ribosomas unidos al RE rugoso estn
rodeadas por una fraccin de la membrana del RE que en algn momento se
evagina para formar una vescula de transporte. La vescula de transporte se
fusiona con una cisterna del aparato de Golgi y libera protenas en su interior.

Las protenas experimentan un proceso de transformacin y pasan de una cisterna

a otra mediante vesculas de transferencia formadas por evaginaciones del borde
de las cisternas. Las enzimas presentes en el interior de las cisternas modifican las
protenas para formar glucoprotenas, glucolpidos y lipoprotenas. Algunas de las
protenas transformadas abandonan las cisternas en vesculas secretoras que se
desprenden de las cisternas y llevan las protenas hasta la membrana plasmtica,
en donde se liberan hacia el medio externo por exocitosis.

Otras protenas modificadas abandonan las cisternas en vesculas que las liberan
en la membrana plasmtica para que se incorporen a ella. Por ltimo, algunas de
las protenas transformadas abandonan las cisternas en vesculas llamadas
vesculas de almacenamiento. Las principales vesculas de almacenamiento son
los lisosomas.
 MICROCUERPOS

LISOSOMAS

Una funcin muy importante del aparato de Golgi y del retculo endoplasmtico es
la sntesis de otro orgnulo, el lisosoma.

Este orgnulo est presente en numerosos microorganismos protozoos, algunas

algas y hongos as como en plantas y animales. Los lisosomas son esferoides y
participan en la digestin intracelular, contienen enzimas necesarias para digerir
todos los tipos de macromolculas. Estas enzimas, denominadas hidrolasas,
catalizan la hidrlisis de molculas y funcionan mejor en condiciones ligeramente
acidas (normalmente, a un pH de 3.5 a 5.0).

Los lisosomas son especialmente importantes en las clulas que obtienen nutrientes
por endocitosis. Mediante este proceso, la clula capta solutos o partculas
englobndolos en vesculas formadas a partir de su membrana plasmtica. Las
cavidades de mayor tamao se denominan vacuolas, y las ms pequeas, vesculas.
Existen dos clases principales de endocitosis: fagocitosis y pinocitosis. Durante la
fagocitosis, se rodean partculas de gran tamao, e incluso otros microorganismos,
para formar una vacuola fagoctica o fagosoma, donde quedan englobados.

En la pinocitosis, se atrapan pequeas cantidades de lquido circundante con sus

molculas de soluto, formando vesculas pinocitsicas (denominadas tambin
vesculas pinocticas) o pinosomas.
Los lisosomas recin formados, o lisosomas primarios, se fusionan con vacuolas
fagocticas para producir lisosomas secundarios, lisosomas que contienen material
en digestin. Estas vacuolas fagocticas o lisosomas secundarios se denominan a
menudo vacuolas alimentarias.
A continuacin, los nutrientes digeridos salen del lisosoma secundario y entran en
el citoplasma. Cuando el lisosoma ha acumulado una gran cantidad de material no
digerido, se denomina cuerpo residual.

Los lisosomas se unen a los fagosomas con fines de defensa (sistema inmunitario)
y para adquirir nutrientes. Las clulas tambin pueden digerir selectivamente partes
de su propio citoplasma en un lisosoma secundario que se llama vacuola
autofgica o autofagosoma.

El aspecto ms notable de los lisosomas es que realizan todas estas funciones sin
liberar sus enzimas digestivas a la matriz citoplasmtica, una catstrofe que
destruira la clula.
 PEROXISOMAS

Los peroxisomas son orgnulos con una

estructura similar a la de los lisosomas pero
ms pequeos que stos. Los peroxisomas
contienen una o ms enzimas capaces de oxidar
diversas sustancias orgnicas adems de
sustancias txicas como el alcohol. Las
reacciones de oxidacin generan un producto
secundario potencialmente txico, el perxido
de hidrgeno (H2O2). Sin embargo, los
peroxisomas tambin contienen la enzima catalasa que descompone el H2O2 en
agua y oxgeno.. Dado que la generacin y degradacin de H2O2 tienen lugar en el
interior del mismo orgnulo, los peroxisomas protegen otras porciones de la clula
contra los efectos txicos del H2O2.

GLIOXISOMAS

Los glioxisomas son orgnulos membranosos que se encuentran en las clulas

eucariotas de tipo vegetal, y tambin en los hongos filamentosos. Los glioxisomas
son peroxisomas especializados que convierten los lpidos en carbohidratos.
Poseen enzimas del ciclo del cido glioxlico, que es una variante del ciclo de
Krebs de las mitocondrias, que permite sintetizar azcares a partir de la ruptura de
los cidos grasos.

LOMASOMAS

Entre la membrana citoplasmtica y la pared celular, o en el interior del

citoplasma, es frecuente observar sistemas membranosos que han sido
denominados lomasomas o plasmalomasomas respectivamente, cuya funcin
exacta se desconoce, aunque al carecer los hongos de una estructura bien formada
del Aparato de Golgi, se piensa que estos sistemas membranosos pueden cumplir
las funciones del Aparato de Golgi. Tambin se cree que sirven para aumentar el
rea de absorcin.

CUERPOS DE WRONING

Estos son enrejados proteicos rodeados de una membrana lipdica y actuaran

como tapones de los poros de lo septos para aislar compartimientos de la hifa
cuando estas envejecen o cuando se lleva a cabo la diferenciacin previa al
proceso de reproduccin.
 QUITOSOMAS

Los quitosomas son orgnulos que contienen quitinasa sintetasa involucradas en

las sntesis de microfibrillas de quitina y se los observa en el extremo apical de la
hifa.

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS INTERNAS:

RIBOSOMAS

Los ribosomas son estructuras que se fijan a la superficie externa del retculo
endoplasmtico rugoso y tambin se encuentran libres en el citoplasma. Al igual
que en las clulas procariontes, los ribosomas de las clulas eucariontes
representan los sitios de sntesis de protenas celulares.

Los ribosomas asociados con el retculo endoplasmtico rugoso y el citoplasma

de las clulas eucariontes son algo ms grandes y densos que los ribosomas de las
clulas procariontes. Los ribosomas eucariticos son ribosomas 80S formados por
una subunidad 60S que contiene tres molculas de rRNA(28s, 5.8s, 5s) y una
subunidad 40S que contiene una molcula de rRNA(18s). Estas subunidades se
producen independientemente en el nuclolo y una vez producidas abandonan el
ncleo y se unen en el citosol.

Algunos ribosomas, denominados ribosomas libres, no estn unidos a ninguna de

las estructuras citoplasmticas. La funcin principal de los ribosomas libres es la
sntesis de las protenas que se utilizan en el interior de la clula. Los ribosomas
intramitocondriales sintetizan protenas mitocondriales. A veces diez a veinte
ribosomas se unen para formar una cadena llamada polirribosoma.
 CITOESQUELETO

El gran tamao de la clula eucaritica, as como su capacidad para moverse, requiere

de refuerzos celulares estructurales. Estos vienen proporcionados por protenas que
se configuran como filamentos y que se denominan microfilamentos y microtbulos.
Los primeros son polmeros de actina y son las responsables de la morfologa celular.
Los microtbulos son filamentos de mayor tamao y estn constituidos por la
proteica tubulina tambin estn implicados en el movimiento tanto de estructuras
internas (como la segregacin de los cromosomas en la divisin celular), como de
toda la clula (como es el movimiento del flagelo). Este sistema de microfilamentos
y microtbulos constituyen lo que se llama el citoesqueleto.

BIBLIOGRAFIA
 Prescott, L. M., Harley, J. P., y Klein, D. A. Microbiologa. 5 ed. McGraw-Hill
Interamericana, 2004.
M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. Brock. Biologa de los
Microorganismos. 10a ed. Prentice Hall-Pearson Education, 2003.
Tortora - Funke - Case Introduccin a la Microbiologa. 9ed. Mdica
Panamericana, 2007.
Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4. edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-
2917208-4
Volver arriba Alberts et al, Introduccin a la Biologa Celular, 2 edicin, Ed.
Mdica Panamericana
Volver arriba Alberts et al, Biologa Molecular de la clula, 4 edicin, Ed.
Omega
Darrah PR et al. 2006. Eukaryotic Cell.
Robson G. 1999. En: Molecular Fungal Biology. Oliver R, Schweizer M, eds.
University Press, Cambridge, p 164.