FISIOLOGIA VEGETAL

CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de
fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos
bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los
organismos fotosintticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson
de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos
radiactivos de carbono.

Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido

almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables (ATP), que aportarn
energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de
donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y
adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms
reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan ms
energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de
generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar
ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y
convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas
orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos
bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede,
por tanto, denominar como de asimilacin del carbono.

La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico

unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina
RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).

Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometria final del ciclo

de Calvin se puede resumir en la ecuacin:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

Que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6

tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2
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Fases del Ciclo de Calvin

El ciclo est dividido en tres fases:

1 Fase: Fijacin del CO2

La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es

decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6
carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que
contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La
importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la enzima ms
abundante en la naturaleza.

2 Fase: Reduccin

Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP,

proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilacin del PGA,
transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato
permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin
de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar
gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un
azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor
energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores.
Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa
de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el
resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la
sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn).
Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las
cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen
los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).

3 Fase: Regeneracin

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-

5-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la
ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se
repita nuevamente.
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Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono
fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa
bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos
de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica
C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto
fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos
de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de
carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de
ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras
molculas.

Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se

denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente
que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es
regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y
reactivndose en condiciones de iluminacin.

A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para

evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de
CO2. Esta reaccin provoca una disminucin del porcentaje de carbono fijado
y est asociada al fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son
ms graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de
fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2).

Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado estrategia para
optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de carbono (plantas C-4 y
plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa
(fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato
(compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato
que se forma por reaccin del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la
enzima anhidrasa carbnica que cataliza esta reaccin). La PEP carboxilasa
tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el
CO2. El nombre de este tipo de fotosntesis proviene, precisamente, de que el
primer compuesto orgnico formado (oxalacetato) tiene 4 tomos de
carbono.
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A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto ms reducido) lo
que conlleva una prdida del poder reductor acumulado en la fotosntesis. El
malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de
RubisCO, aumentando la concentracin de dixido de carbono respecto a
oxgeno en el entorno de esta ltima enzima. A partir de aqu el proceso es
similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto
de la asimilacin de CO2,es el PGA de 3 tomos de carbono). De esta forma
se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.

La formacin de malato y su descomposicin ocurren en clulas diferentes,

cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo
cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptacin es el de las plantas
con fotosntesis CAM (de las siglas en ingls "Crassulacean acid metabolism",
metabolismo de plantas crasulceas) frecuente en plantas xerfitas (plantas
adaptadas a ambientes ridos) y que les permite mantener cerrados los
estomas evitando la prdida de agua.

Regulacin del Ciclo de Calvin

La asimilacin de CO2 se regula fundamentalmente regulando la actividad

rubisco. Se trata de una enzima con baja eficiencia, que compensa con su
cantidad (aproximadamente el 50% de protena soluble en hoja corresponde
a rubisco), y su estructura (con 8 subunidades grandes y 8 pequeas,
conformando 8 centros activos). Aunque su afinidad por CO2 es de10-100
veces superior que por O2, este se encuentra a mayor concentracin en la
atmsfera o disuelto en el agua, de forma que, siempre que no haya
limitaciones de energa procedente de la luz, la velocidad de captura de CO2
vendr determinada por la razn CO2/O2, por la disponibilidad de RuBP y
por la cantidad y estado de activacin de la rubisco.

En condiciones ptimas, el CO2 no es limitante, aunque s si el cierre de los

estomas es persistente, algo que ocurre en determinadas condiciones de estrs.
Al contrario, si la concentracin de CO2 es muy alta, la velocidad de
carboxilacin ser muy rpida, y se ver limitada por la cantidad de RuBP.
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En la membrana de los cloroplastos existe un traslocador de fosfatos, que
intercambia triosas-fostato e iones fosfato entre el cloroplasto y el citoplasma
y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato por el ciclo de Calvin.

La regulacin postranscripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo de

Calvin, adems de por disponibilidad de sustrato, es un sistema a gran escala:

La enzima rubisco, tras su sntesis se activa por carbamilacin de un grupo

amino del aminocido lisina y Mg2+. Es inhibida por unin de azcares
bifosfato y reactivada por la rubisco activasa que separa la enzima de los
azcares que la inhiben. El aumento de pH del estroma tambin acta como
activador de la rubisco. La luz induce el incremento de este pH, al activar la
cadena fotosinttica que retira H+ hacia el lumen de los tilacoides; este
transporte est acoplado al antiporte de Mg2+ hacia el estroma, por tanto la
luz es tambin activador de la rubisco.