Prctica de Gentica General (BI 346) Laboratorio de Biologa y Gentica

PRCTICA 07

MAPAS GENTICOS
INTRODUCCIN:
Un mapa gentico es un tipo de mapa cromosmico
que muestra la ubicacin relativa de los genes y otras
caractersticas importantes. El mapa se basa en el
concepto de ligamiento, el cual significa que cuanto
ms cerca estn dos genes en el cromosoma, mayor
ser la probabilidad de que se heredan juntos.
Siguiendo as los patrones de herencia, se puede
establecer la ubicacin relativa de los genes a lo largo
de todo el cromosoma
(www.genome.gov/glossarys/index.cfm?id=85).
Distancias en el mapa
Los lugares donde residen los genes en el
cromosoma (loci) son colocados en orden lineal de la
misma manera que las cuentas de un collar. Hay dos
aspectos principales en el mapeo gentico:
(i) la determinacin lineal, esto es, la secuencia en
que estn ordenadas las unidades genticas una
respecto de otra (orden de los genes), e
(ii) la determinacin de las distancias relativas entre
las unidades genticas (distancia entre un gen y
otro). Esta unidad de distancia tiene la mayor
utilidad en la prediccin de los resultados en
algunos tipos de combinaciones, y es la expresin
de la probabilidad de que se presente un
entrecruzamiento de intercambio entre dos
genes que estn bajo consideracin. Por tanto,
una unidad de distancia en el mapa
(centimorgan) equivale a 1% del entrecruzamiento de intercambio.

Ejemplo. Si el genotipo Ab/aB produce 8% de cada uno de los gametos de cruzamiento

de intercambio AB y ab, entonces la distancia entre A y B se estima en 16 unidades de
mapeo.
Ejemplo. Si la distancia en el mapa entre el locus B y el locus C es de 12 unidades,
entonces 12% de los gametos de genotipo BCbc deben ser del tipo de cruzamiento de
intercambio: es decir, 6% Bc y 6% bC.
Cada quiasma produce 50% de productos de entrecruzamiento de intercambio. 50% de
entrecruzamiento de intercambio equivale a 50 unidades de mapeo. Si se conoce el
nmero promedio (media) de quiasmas para un par de cromosomas, la longitud total
del mapa para ese grupo de enlaces puede calcularse por:
Longitud total = media de quiasmas 50

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Unidades de mapa
Las unidades de mapa se definen como 1 unidad (o centiMorgan) = 1% de
entrecruzamientos. Para distancias cortas (<10%), las unidades de mapa se dan
directamente como porcentajes de recombinantes. No obstante, cuando se producen dos
entrecruzamientos muy cerca uno del otro, se puede restaurar la disposicin parental de
los marcadores de cada lado. Ello reduce el nmero de recombinantes, por lo que la
frecuencia de recombinacin subestima la distancia de mapa.
Cuando se estudian simultneamente mltiples marcadores se observa un hecho crtico.
Para genes situados en el mismo cromosoma las distancias de mapa individuales son
(aproximadamente) aditivas. De este modo si dos genes A y B estn a 10 unidades de
distancia y el gen C se encuentra a 5 unidades ms all de B, la medida directa de la
distancia entre A y C ser prxima a las 15 unidades. Por tanto los genes se pueden colocar
en un orden lineal.

Un concepto crucial para la construccin de un mapa gentico es que la distancia entre

genes no depende de los alelos particulares empleados, sino slo de los loci genticos. El
locus se define como la posicin que ocupa en el cromosoma el gen que determina un
carcter concreto. Las distintas formas alternativas del gen (es decir, los alelos utilizados
en el mapeo) residen en el mismo sitio cromosmico.

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Proceso de estimacin de un mapa gentico

Figure 1: The genetic map estimation process. In (a) a crossing experiment is performed. The
resulting dataset of 15 markers scored in 12 individuals is seen in (b). The grouping process leads
to three linkage groups in (c) which are then ordered in (d). Jitender Cheema and Jo Dicks
Computational approaches and software tools for genetic linkage map estimation in plantsBrief
Bioinform (2009) 10 (6): 595-608 doi:10.1093/bib/bbp045

Objetivo general

Entender el principio, manejar conceptos y software relacionados con mapas de

ligamiento gentico.

1. Determinar la distancia entre loci por el mtodo de Cruce de 2 puntos.

Problema 1. En los ratones se conoce un alelo autosmico dominante (T) controla el
fenotipo denominado tembloroso mientras el alelo (t) produce el fenotipo normal. Otro
alelo autosmico dominante (R) produce pelaje corto mientras que el alelo (r) es
responsable del pelaje largo. Al cruzar una hembra normal de pelo largo con un macho
tembloroso y de pelo corto se obtuvo la siguiente descendencia.

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Fenotipo N de progenies
Tembloroso, pelo corto 88
Tembloroso, pelo largo 211
Normal, pelo coto 219
Normal, pelo largo 86
Total 604

a. Comprobar si los alelos son independientes o estn ligados y si as fuera en que

fase de ligamiento?
b. Distancia entre loci.
c. Entre 604 individuos, determinar el nmero esperado de genotipos heterocigotas
en los dos loci.
Solucin:
a. Comprobar si los alelos son independientes o estn ligados y si as fuera en qu
fase de ligamiento?

(T) tembloroso: T_ (R) pelaje corto: R_

(t) normal: tt (r) pelaje largo: rr

hembra normal macho

de pelo largo tembloroso y de
pelo corto
ttrr x T_R_

Fenotipo N de progenies
Tembloroso, pelo corto 88
Tembloroso, pelo largo 211
Normal, pelo coto 219
Normal, pelo largo 86
Total 604

Probaremos las siguientes hiptesis:

H0: Los loci segregan de forma independiente.
H1: Los loci no segregan de forma independiente.

Fenotipo N de progenies o e" (o-e)2/e

T_R_ Tembloroso, pelo corto 88 1/4x604=151 26.28
T_rr Tembloroso, pelo largo 211 1/4x604=151 23.84
ttR_ Normal, pelo coto 219 1/4x604=151 30.62
ttrr Normal, pelo largo 86 1/4x604=151 27.98
Total 604 604 X2c=108.73

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X t2 7.815
gl 4 1 3
nc :95%
X t2 X c2 7.815 108.73 , no se ha encontrado suficiente evidencia estadstica para
aceptar la H0.
Se concluye que los loci no son independientes. Por lo tanto estn ligados.

Para determinar la fase de ligamiento:

Ahora ya sabemos que estn ligados, por lo tanto se asigna la simbologa
apropiada.

hembra normal macho tembloroso y

de pelo largo de pelo corto
tr/tr x TR/tr Tr/tR
Frec. tr
gamtica

Fenotipo N de progenies o
TtRr Tembloroso, pelo corto 88 recomb. TR/tr
Ttrr Tembloroso, pelo largo 211 parent. Tr/tr
ttRr Normal, pelo coto 219 parent. tR/tr
ttrr Normal, pelo largo 86 recomb. tr/tr
Total 604

Es evidente que los parentales son los genotipos con mayor frecuencia, por lo
tanto ya conocemos el genotipo del macho tembloroso y pelo corto.

hembra normal macho tembloroso y de

de pelo largo pelo corto

tr/tr x Tr/tR (fase de repulsin)

Frec. tr Tr : parentales
gamtica TR : Recombinantes
tr : Recombinantes
tR : parentales

El genotipo en fase de repulsin del macho explica la descendencia observada:

Fenotipo Genotipo
Tembloroso, pelo corto TR/tr
Tembloroso, pelo largo Tr/tr
Normal, pelo coto tR/tr
Normal, pelo largo tr/tr
Total

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b. Distancia entre loci.

Fenotipo N de progenies o
TtRr Tembloroso, pelo corto 88 recomb. TR/tr
T
Ttrr Tembloroso, pelo largo 211 Tr/tr
ttRr Normal, pelo coto 219 tR/tr 28.8 cM
ttrr Normal, pelo largo 86 recomb. tr/tr
R
Total 604

88 86 174
Frecuencia de recombinantes 0.288 c
604 604
% recombinantes 0.288 100 28.8

c. Entre 604 individuos, determinar el nmero esperado de genotipos heterocigotas

en los dos loci.
Fenotipo N de progenies o Genotipo Frec. Genot.
Tembloroso, pelo corto 88 recomb. TR/tr c/2
Tembloroso, pelo largo 211 Tr/tr (1-c)/2
Normal, pelo coto 219 tR/tr (1-c)/2
Normal, pelo largo 86 recomb. tr/tr c/2
Total 604

c 0.288
El genotipo heterocigota en ambos loci (TR/tr) tiene una frecuencia de 0.144
2 2

El nmero esperado de TR/tr es = 0.144 x 604= 86.98 = 87 individuos.

2. Determinar la distancia entre loci y el orden de ligamiento por el mtodo de
Cruce de 3 puntos.
Problema 2. En el maz se conocen tres loci ocupados por los siguientes alelos: tunicados
(T) y no tunicado (t), ligulado (L) y no ligulado (l) y Lustroso (G) y no lustruso (g). La F1
TtGgLl fue retrocruzada al progenitor triple recesivo ttggll y se produjo la siguiente
descendencia:

Fenotipo de la F1 N de plantas en la descendencia

Tunicado, no ligulado, lustroso 58
Tunicado, no ligulado, no lustroso 15
Tunicado, ligulado, lustroso 55
Tunicado, ligulado, no lustroso 13
No Tunicado, ligulado, lustroso 16
No Tunicado, ligulado, no lustroso 53
No Tunicado, no ligulado, lustroso 14
No Tunicado, no ligulado, no lustroso 59
Total 283
a. Determinar la relacin de ligamiento que pudiera haber entre los tres loci.
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b. Determine la fase de ligamiento.

c. Determine la distancia entre los loci ligados.
d. Determinar las frecuencias gamticas esperadas de la F1.
Solucin:
tunicados (T) : T_ ligulado (L) : L_ Lustroso (G) : G_
no tunicado (t) : tt no ligulado (l) : ll no lustruso (g) : gg

a. Determinar la relacin de ligamiento que pudiera haber entre los tres loci.
Para determinar la relacin de ligamiento, se trabajar slo con dos loci.
Entre T y L.
N de plantas en la
Fenotipo de la F1
descendencia o e (o-e)2/e
Tunicado, no ligulado 58 +15 73 1/4x283=70.75 0.072
Tunicado, ligulado 55 + 13 68 1/4x283=70.75 0.107
No Tunicado, ligulado 16 +53 69 1/4x283=70.75 0.043
No Tunicado, no ligulado 14 + 59 73 1/4x283=70.75 0.072
Total 283 X2c=0.293
X 7.815
t
2

gl 4 1 3, nc : 95%
X t2 X c2 7.815 0.293 , se ha encontrado suficiente evidencia estadstica para aceptar
la H0. Se concluye que los loci son independientes. Por lo tanto no estn ligados.

Entre T y G.
N de plantas en la
Fenotipo de la F1
descendencia o e (o-e)2/e
Tunicado, lustroso 58 + 55 113 1/4x283=70.75 25.231
Tunicado, no lustroso 15 + 13 28 1/4x283=70.75 25.831
No Tunicado, lustroso 16 + 14 30 1/4x283=70.75 23.471
No Tunicado, no lustroso 53 + 59 112 1/4x283=70.75 24.050
Total 283 X2c=98.583
X 7.815
t
2

gl 4 1 3, nc : 95%
X t2 X c2 7.815 98.583 ,
no se ha encontrado suficiente evidencia estadstica para
aceptar la H0. Se concluye que los loci no son independientes. Por lo tanto estn ligados.

Entre G y L.
N de plantas en la
Fenotipo de la F1
descendencia o e (o-e)2/e
no ligulado, lustroso 58 + 14 72 1/4x283=70.75 0.022
no ligulado, no lustroso 15 + 59 74 1/4x283=70.75 0.149
ligulado, lustroso 55 + 16 71 1/4x283=70.75 0.001
ligulado, no lustroso 13 + 53 66 1/4x283=70.75 0.319
Total 283 X2c=0.491

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X t2 7.815
gl 4 1 3, nc : 95%

X t2 X c2 7.815 0.491 , se ha encontrado suficiente evidencia estadstica para aceptar

la H0. Se concluye que los loci son independientes. Por lo tanto no estn ligados.

b. Determine la fase de ligamiento.

P TG/tg o Tg/tG x tg/tg

Frec. tg
Gamtica

N de plantas en Frecuencia
Fenotipo de la F1
la descendencia Genotipo genotpica
TtGg Tunicado, lustroso 58 + 55 113 TG/tg (1-c)/2
Ttgg Tunicado, no lustroso 15 + 13 28 Tg/tg c/2
ttGg No Tunicado, lustroso 16 + 14 30 tG/tg c/2
ttgg No Tunicado, no lustroso 53 + 59 112 tg/tg (1-c)/2
Total 283 1

Es evidente que los parentales son los genotipos con mayor frecuencia, por lo tanto el
genotipo del parental P es TG/tg, y se encuentra en fase de acoplamiento.
T
c. Determine la distancia entre los loci ligados.
20.5 cM
28 30 174
Frecuencia de recombinantes 0.205 c G
283 604
% recombinantes 0.205 100 20.5

d. Determinar las frecuencias gamticas esperadas de la F1.

Ll TG/tg Frecuencia gamtica

(1-c)/2 = 0.3975 TG (1/5)(0.3975)= 0.19875 LTG
c/2 = 0.1025 Tg (1/5)(0.1025)= 0.05125 LTg
1/2 L c/2 = 0.1025 tG (1/5)(0.1025)= 0.05125 LtG
(1-c)/2 = 0.3975 tg (1/5)(0.3975)= 0.19875 Ltg

(1-c)/2 = 0.3975 TG (1/5)(0.3975)= 0.19875 lTG

1/2 l c/2 = 0.1025 Tg (1/5)(0.1025)= 0.05125 lTg
c/2 = 0.1025 tG (1/5)(0.1025)= 0.05125 ltG
(1-c)/2 = 0.3975 tg (1/5)(0.3975)= 0.19875 ltg

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Problema 3. Se detect especmenes de la mosca Drosophila melanogaster con las

siguientes caractersticas: Cuerpo de color amarillo claro (y), ojos blancos (w) y alas sin
venacin cruzada (cv). Para estudiar la naturaleza de estas mutaciones se cruz moscas
hembras con las caractersticas mutantes con machos de tipo silvestre (cuerpo de color
ambar, ojos rojos y las con venacin cruzada). En la F1 todas las hembras tenan cuerpo
de color mbar, ojos rojos y alas con venacin cruzada mientras que los machos tenan
los caracteres mutantes. En machos de la generacin F2 se identific los siguientes tipos
de gametos:

Genotipo arbitrario N Observado Genotipo correcto Tipo de gameto

+ +
w cv y + 4448
w cv+y+ 8
+
w cv y 497
w cv y + 63
+ +
w cv y 77
+
w cv y + 567
w+cv y 6
w cv y 4291
Total 9957
Con esos datos experimentales responder lo siguientes:
a. En los espacios en blanco de la tabla indicar el tipo de gameto.
b. Determinar el orden de ligamiento.
c. Determinar las distancias entre los loci.
d. Determinar el coeficiente de coincidencia.
e. Determinar la interferencia.

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PRCTICA CALIFICADA DE MAPAS GENTICOS

Problema 1. En una planta, el fruto es rojo o amarillo y tambin oval o alargado, en
donde rojo y oval son caracteres dominantes. Se hizo un cruce prueba con dos plantas
heterozigotas para estos caracteres, con los siguientes resultados:

Fenotipo Descendencia de la planta Descendencia de la planta

A B
Rojo, alargado 46 4
Amarillo, oval 44 6
Rojo, oval 5 43
Amarillo, alargado 5 47
100 100
a. Determinar los genotipos de las dos plantas paternas.
b. Determinar la distancia relativa de los genes entre s.
Problema 2. Se cruz las lneas puras AABBCC x aabbcc y se obtuvo la F1 AaBbCc. Luego
se procedi a retrocruzarla al progenitor recesivo aabbcc obtenindose los resultados
siguientes:

Fenotipo N de observaciones
ABC 96
ABc 64
AbC 64
Abc 96
aBC 96
aBc 64
abC 64
abc 96
Total 640
a. La segregacin de los tres loci es independiente? Explique la respuesta.
b. Si hubiera ligamiento, qu loci estn ligados? Demostrar cmo llega a esa
conclusin.
c. Calcular la frecuencia de recombinacin y la distancia entre los loci ligados.
d. Si la F1 AaBbCc se autofecunda para producir una F2, determinar el arreglo
genotpico de la misma.

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Software para realizar mapas de ligamiento: uso introductorio de JoinMap 4

Procedimiento adaptado del Taller: Mapas de ligamiento gentico, QTLs, bases de datos
y vas metablicas en Arabidopsis thaliana: del modelo a la prctica. Disponible en
ftp://ftp.arabidopsis.org/User_Requests/CIGRAS/mapas_y_QTLs/Mapas_de_ligamiento
_taller29julio.doc

1. Abra el programa el cual se localiza en el escritorio o siguiendo la siguiente direccin de Windows:

inicio/programas/kyasma/joinmap 4. Familiarcese con el entorno del programa (figura 1).

Men y barra de herramientas

Pestaas

Panel de navegacin
rbol de navegacin

Barra de estado

Figura 1. Entorno del programa Joinmap 4.

2. Abra en el men o barra de herramientas: File/New project/. Haga una carpeta en mis
documentos y escriba un nombre para el proyecto. Presione salvar. En la direccin en donde se
cre el proyecto tambin va a aparecer una carpeta llamada nombredelproyecto.jmd. En esta
carpeta se van a almacenar los resultados del programa.
3. En excel abra la hoja de calculo datos.joinmap en donde se encuentran los datos para realizar el
mapa de ligamiento.
4. Volviendo al programa joinmap, abra en el men: dataset/create new dataset/. En la parte
inferior del panel de navegacin indique el nombre de la poblacin (pop. Name), el nmero de
loci/marcadores (Nr. of loci), el nmero de individuos en la poblacin (Nr. of indiv.) y el tipo de
poblacin (pop. Type). En el caso de lneas recombinantes se debe poner Rlx y luego se debe
poner el nmero de generaciones en la x.
5. Una vez que haya ingresado la informacin va a darse cuenta que se crea una hoja para ingresar
los datos. Por lo tanto vaya al programa de Excel, copie la informacin de los genotipos y pguela
en la hoja de datos del programa joinmap.
6. Con el fin de saber si hay errores (generalmente de escritura) en los datos suministrados abra la
siguiente opcin el men: Dataset/highlight errors. Si hay errores dichos casillas se van a cambiar
de blanco a color rosado. Se debe revisar si se suministr toda la informacin y si hubo errores al
momento de poner los datos en la hoja. Si desea corregir la informacin oprima el botn F2 del
teclado y proceda a editar la casilla. Repita el procedimiento otra vez y contine con el siguiente
paso hasta que no aparezcan casillas color rosado otra vez. Cuando no hay ms errores va a
aparecer en la barra de estado el siguiente mensaje: no coding errors detected.
7. Para empezar con el mapeo gentico oprima las siguientes opciones en el men: Dataset/create
population node. Para este momento el rbol de navegacin se debe observar como en la figura
2.

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Figura 2. Entorno del programa

Joinmap 4 (el rbol de navegacin
est dentro del crculo).

8. Ahora se pueden observar una serie de pestaas. La pestaa info nos da un resumen de los datos.
Data es una copia no editable de los datos. Loci e individuals presenta los loci e individuos
de la poblacin; a la par se puede marcar determinado loci o individuos con el fin de excluirlos del
anlisis (columna con exclude). Hay que recordar que cada vez que se excluyen datos, se debe
realizar el anlisis nuevamente. La pestaa locus genot. Freq. se utiliza para evaluar si hay
distorsiones en la segregacin; en este momento no hay datos en esta pestaa, para obtenerlos
sigamos con el siguiente paso.

9. Presione el botn para calcular valores . En los resultados se presentan valores de la prueba
chi-cuadrado para saber si la segregacin es acorde a los ndices de Mendel. Cuando el valor es
significativo eso significa que hay una distorsin en la segregacin. En la barra de herramientas hay

un botn azul activado . Al presionar el botn vamos a encontrar informacin adicional. Hay
que tener cuidado al eliminar valores que indiquen una distorsin en la segregacin, ya que este
es un fenmeno que puede ocurrir en cruces de padres muy distantes.
10. Para tener una figura de las frecuencias allicas presione el botn para hacer grficos (tambin
puede seguir los siguientes pasos desde el men: calculate/create chart). Una vez que aparece
una ventana se pueden graficar las variables deseadas (en la pestaa chart control). En data to
Plot se marcan las variables a graficar; en el lado derecho de esta ventana se encuentra la opcin
show data labels el cual graficara los valores con los respectivos nombres de los marcadores lo
cual es muy til. En la pestaa chart se puede observar la figura.
11. Continuando con el anlisis, haga clic en el arbol de navegacin en el nudo de la poblacin .

Seleccione la pestaa groupings tree (la tabla est vaca). Presione el botn calcular . En este
momento va a parecer un nuevo rbol. Para expandir los nudos haga click en cada ramificacin
. Bsicamente lo que presenta el rbol son grupos de loci que estn ligados unos de otros en un
rango de significancia determinado (por medio de una prueba estadstica). El primer valor se
refiere al valor de la prueba estadstica, el siguiente nmero se refiere al nmero de grupo de
ligamiento (nmero de cromosoma, aunque mucho cuidado con la asignacin de los mismos ya
que no necesariamente es el cromosoma que el nmero diga), y el ltimo nmero se refiere al
nmero de loci en el grupo. Cuando se hace clic en un determinado nudo, se puede observar los
loci del grupo en la derecha de la pantalla.
12. Hay distintas pruebas estadsticas. Para cambiar la prueba estadstica haga clic en el men en:
options/calculation options. En la pestaa population se puede observar que la prueba
estadstica que se utiliz es el valor de LOD. Las pruebas son realizadas en distintos rangos
(Threshold ranges). Cambie el start value del LOD score de 2.0 a 0.05 y calcule nuevamente

los valores al presionar el botn de calcular . Como puede observar aparecen ms nudos y de
hecho ahora todos los loci se encuentran en el mismo mapa de ligamiento.
13. Para volver a los valores anteriores presione en el men lo siguiente: options/calculation

options/preset default/ok. Presione el botn de calcular nuevamente .

14. Una vez que se han seleccionado los grupos con los que requiere trabajar para hacer los mapas de
ligamiento, haga clic derecho sobre los nudos deseados; dichos nudos deben de cambiar a color
rojo o rosado como se muestra en la figura 3.

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Figura 3. Entorno del programa Joinmap 4 (las flechas indican el cambio de color en los nudos).

15. Presione los siguientes botones en el men: population/create groups using the groupings tree.
Ahora en el rbol de navegacin va a aparecer un nuevo nudo llamado grouping. Este nudo
presenta los grupos de ligamiento creados. Adems se presenta una serie de nuevas pestaas.

Haga clic en la pestaa maximum linkages y presione el botn calcular . Aqu se puede
observar las frecuencias de recombinacin entre los distintos pares de marcadores. Tambin se
muestra el valor LOD. Esto permite inspeccionar si en los grupos de ligamiento asignados hay
marcadores podran incluirse en un grupo u otro.
16. Para realizar un mapa de los grupos de ligamiento, seleccione un grupo al hacer clic una vez con el
botn del Mouse izquierdo y oprima el botn para calcular el mapa (tambin vaya en men:
Group/calculate map). Una vez realizado esto va a observar en el rbol de navegacin un nuevo
nudo llamado map. En dicho nudo va a aparecer el mapa de ligamiento realizado. En el nudo
mapping puede observar los detalles de todo el procedimiento realizado para llegar al mapa.
17. Aqu se terminara lo que se denomina first round. Dependiendo de los datos, as van a
necesitarse una o ms rondas hasta llegar a un mapa de ligamiento gentico. Para construir el
mapa los loci son agregados uno por uno; empezando por los loci ms informativos. Para cada
locus se busca la mejor posicin y adems se determina mediciones para su bondad de ajuste (ver
en las pestaas la opcin mean chisquare contribs.. Cuando la medicin se reduce mucho o
produce valores negativos, entonces el locus es removido y se empieza a buscar otra ubicacin.

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