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Les filires nergtiques

Sources : Bases physiologiques de lactivit physique. Fox et Mathews. Vigot, Paris, 1984.
Biologie de lexercice musculaire. J.R. Lacour. Masson, Paris, 1992.
Biologie du sport. J.Weineck. Vigot, Paris, 1992.
Bases physiologiques des activits physiques et sportives. H.Monod, R.Flandrois. 4e
dition, Masson, Paris, 1997.
Physiologie et mthodologie de lentranement. V.Billat. DeBoeck Universit, Paris,
Bruxelles, 1998.
Physiologie du sport et de lexercice, J.H.Wilmore, D.L.Costill, De Boeck Suprieur,
Paris, Bruxelles, 2002.
Physiologie de lexercice musculaire. G.Millet, S.Perrey, Ellipses, Paris, 2005.

Les contractions musculaires lorigine des mouvements corporels ncessitent beaucoup


dnergie. Elle est fournie par ladnosine triphosphate (ATP), seule forme dnergie chimique
utilisable par les protines contractiles (le muscle ne peut en effet pas extraire directement lnergie utile leur
contraction partir des aliments) pour produire de lnergie mcanique. La dgradation (hydrolyse) de
lATP fournit de lnergie mcanique grce la rupture de la liaison phosphate (environ 7 kcal) :

ATP ADP + Pi + nergie


ATPases
avec ATP = adnosine triphosphate
ADP = adnosine diphosphate
Pi = phosphate inorganique

Nanmoins, les rserves intramusculaires dATP sont trs limites (environ 5 mmol par kg de
muscle frais)et permettent seulement de raliser par exemple un exercice de 2 sec. 70% de la VO2
max, ou une dtente verticale. Il existe donc des mcanismes qui permettent de resynthtiser lATP
partir dautres sources dnergie. Ces mcanismes sont au nombre de trois :
La filire anarobie alactique,
La filire anarobie lactique,
La filire arobie.
Ces trois filires possdent des caractristiques distinctives :
o de puissance = quantit dnergie disponible par unit de temps = taux de resynthse
dATP par unit de temps (dbit),
o de capacit = quantit totale dnergie pouvant tre libre = ATP total resynthtis,
o dinertie = rapidit de mise en place,
o et de rcupration = vitesse de resynthse des substrats et dlimination des dchets.

I. La filire anarobie alactique


Elle est ainsi dnomme car elle ne ncessite pas doxygne et ne saccompagne pas de la
formation dacide lactique. En plus de lATP, le muscle possde des rserves de phosphocratine
(PC) qui slvent 20 mmol/kg de muscle frais (soit environ 400 mmol si la masse musculaire implique dans
lexercice est de 20 kg, ce qui quivaut une nergie de 16,7 kJ) . La dgradation de la phosphocratine libre de
lnergie (au moins autant que lATP), ce qui permet de resynthtiser de lATP :

ADP + PC ATP + Cratine


Cratine-phosphokinase (CPK)
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Capacit Puissance Dlai Dure de Exemples dans
dintervention rcupration les APSA
Trs faible Trs importante Immdiat Trs rapide Efforts de
= pour un effort (80 90 fois les = disponibilit ds le = 50% des rserves vitesse (trs
maximal, les rserves dpenses de repos) dbut de lexercice dATP-PC sont courts et trs
de PC sont puises en = chez lhomme (car cette filire ne reconstitues aprs intenses)
moins de 10 sec. sdentaire : 9-10 W/kg dpend pas dune 30 sec., et 100% Sprints courts
chez le sprinter : 20-25 longue srie de aprs 3 min. (si Sauts
W/kg ractions) suffisamment Lancers
chez la femme doxygne est Haltrophilie
sdentaire : 7-8 W/kg disponible) + au dbut de toute
chez la sprinteuse : 12 Optimise en cas de activit musculaire
W/kg rcupration active En cyclisme :
Acclrations
Attaques
Sprints

II. La filire anarobie lactique ou glycolyse anarobie


Elle est ainsi dnomme car elle ne ncessite pas doxygne et saccompagne de la formation
dacide lactique. Lnergie provient dune dgradation du glycogne musculaire ou du glucose
sanguin (dans le cytoplasme de la cellule). La dgradation du glucose conduit la formation dacide
pyruvique et la formation de 2 ATP. Comme lacide pyruvique ne peut saccumuler dans lorganisme,
soit il y a suffisamment doxygne et il est oxyd (filire arobie), soit il ny a pas doxygne en
quantit suffisante et il est rduit en acide lactique. Laccumulation progressive dacide lactique
provoque une diminution des pH musculaire et sanguin (par une accumulation de protons H+) qui elle-
mme provoque une fatigue musculaire prcoce.

Glucose(1) 2 acide pyruvique + 2 ATP


11 ractions
sans oxygne

2 acide lactique
(1) la dgradation du glycogne musculaire conduit la formation de 3 molcules dATP pour une molcule de glycogne

Capacit Puissance Dlai Dure de Exemples dans


dintervention rcupration les APSA
Faible Importante Trs rapide Assez rapide Efforts max. de
= la limitation de la dure = environ 8-9 W/kg = il faut quelques = elle consiste 30 sec. 2 min.
de leffort ne provient pas pour un effort de 30 secondes (< 5 sec.) retrouver les 400 m en athl.
dun manque de substrat sec., et 6-7 W/kg pour que la puissance valeurs de repos escalade de vitesse
(glycogne), mais de la pour un effort dune maximale de ce dacide lactique c- 100 m en natation
baisse du pH cellulaire min. (Medbo et Tabata, mtabolisme soit a-d 1 2 mmoles/l
(acidose lie 1989) atteinte de sang. Cette En cyclisme :
laccumulation dions H+). rcupration nest Km sur la piste
Elle est proportionnelle pas linaire : 50% Race BMX
la concentration max. de dlimination aprs Sprints longs
lactate tolre par 15 min., et 100% Train de sprint
lorganisme(1) : aprs 1 h (2).
sdentaires : 14-17 mmol/l
de sang soit environ 75 kJ
haut niveau : jusqu 30
mmol/l soit environ 150 kJ
(1) la baisse du pH altre directement les processus contractiles au niveau des myofibrilles ainsi que les ractions
chimiques qui se droulent dans la cellule (ralentissement de lactivit enzymatique de la PFK).
(2) La ralisation dune activit modre permet une disparition plus rapide de lacide lactique (idal environ 40-
50% de la VO2 max environ 120-140 bpm).
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III. La filire arobie ou glycolyse arobie
Elle est ainsi dnomme car elle ncessite un approvisionnement en oxygne. La dgradation
du glycogne, en prsence doxygne, se poursuit aprs le stade de lacide pyruvique par un passage
dans le cycle de Krebs et la chane de transport des lectrons (dans les mitochondries de la cellule). Au
contraire du processus anarobie o seul le glucose peut tre utilis, la filire arobie peut aussi
mtaboliser les lipides (sous la forme dacides gras) et dans certaines conditions extrmes les protines (les
acides amins en cas deffort prolong lorsque les stocks de glycogne sont fortement diminus). Le bilan nergtique
de loxydation des glucides est nettement plus favorable que celui de la glycolyse anarobie : 38
molcules dATP par molcule de glucose au lieu de 2 (39 partir du glycogne contre 3 pour la glycolyse
anarobie). Linconvnient rside dans le fait que lorganisme ne peut apporter de loxygne volont
au niveau musculaire (limitation appele consommation maximale doxygne ou VO2 max).

Glucose 2 acide pyruvique + 2 ATP


11 ractions
avec oxygne (cycle de Krebs, chane respiratoire)

36 ATP + CO2 + H2O

Capacit Puissance Dlai Dure de Exemples dans


dintervention rcupration les APSA
Importante voire trs Limite Ralenti Longue Efforts de
importante = elle est lie la = il faut quelques = elle consiste moyenne et de
= la dure de leffort consommation min. aprs le dbut surtout en la longue dure
dpend de son intensit maximale doxygne dun exercice de reconstitution des Courses de demi et
(exprime en % de du sujet (VO2max) moyenne intensit stocks de de fond en
VO2max) et du niveau laquelle correspond la pour atteindre un tat glycogne de 12 athltisme
dentranement du sujet puissance maximale stable de 72 heures selon la Marathon
de 5 10 min. ( arobie (PMA) : consommation dure et lintensit Triathlon
VO2max) plusieurs homme non sportif : doxygne (entre 3 et de leffort + le Aviron
heures (exercice sous- 45 ml/min/kg (2) soit 5 min. pour atteindre niveau Ski de fond
maximal arobie) (1) environ 3 W/kg la puissance dentranement Marche
femme non sportive : maximale) (3)
35 ml/min/kg soit il faut environ 30 En cyclisme :
environ 2,5 W/kg min. pour atteindre la Cyclisme sur route
homme haut niveau : puissance maximale Cyclo-cross
80-90 ml/min/kg soit partir de loxydation Certaines
environ 6 W/kg soit des lipides (lipolyse) disciplines sur piste
environ (poursuite, course
femme haut niveau : aux points, keirin,
60-70 ml/min/kg soit etc.)
environ 5 W/kg VTT (cross-
country)

(1) 3 principaux facteurs interviennent pour limiter la capacit du systme : lacidose musculaire provenant dun
accroissement dacide lactique (intensit proche de VO2max), lpuisement des rserves de glycogne musculaire
( 75% de VO2max, lpuisement survient lorsque le glycogne musculaire a disparu), les possibilits de
thermorgulation de lorganisme (= lutte contre la chaleur et la dshydratation).
(2) Ce qui quivaut environ 10 fois le mtabolisme de repos.
(3) Le dlai pour atteindre ltat dquilibre varie en fonction de lge et de lentranement : plus court chez lenfant
et chez ladulte entran.

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Bilan du mtabolisme arobie

Glucides Lipides
Exemple : oxydation dune molcule de :
glucose palmitate
C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi C15H31COOH + 23 O2 + 129 ADP + 129 PI
6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP 16 CO2 + 16 H2O + 129 ATP
Bilan nergtique
38 ATP pour 6 O2 soit 6,3 ATP/O2 129 ATP pour 23 O2 soit 5,6 ATP/O2

Quotient respiratoire
Rapport entre le gaz carbonique produit sur loxygne consomm
QR = VCO2 / VO2
QR = 6/6 = 1 QR = 16/23 = 0.7

IV. Conclusion : lvolution de la contribution des filires et de lutilisation des


substrats leffort
Les trois filires nergtiques ne se juxtaposent pas selon une succession temporelle stricte,
mais elles se chevauchent et interviennent plus ou moins (il y a participation accrue des unes et dcrue des
autres). Au dbut de tout travail musculaire, cest lATP puis la PC en rserve qui fournit lnergie
mcanique. Ensuite la participation respective de chaque filire dpend de la dure et de lintensit de
leffort. Lvolution de cette contribution est bien reprsente par le schma de Howald (1974) :

Lutilisation prfrentielle des glucides, des lipides, voire des protines dpend de lintensit
de lexercice (et donc sa dure) :
Les lipides sont surtout utiliss lorsque lexercice est de faible intensit, continu et
prolong. Ils sont surtout mtaboliss par les fibres lentes qui sont mises en jeu pour les
exercices dintensit modre ne dpassant pas cinq fois le mtabolisme de repos (les rserves
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lipidiques sont quasi-inpuisables : on pourrait thoriquement courir 120 h avec les seules rserves de
graisse). Au repos, on utilise environ 1/3 de glucides et 2/3 de lipides (mtabolisme de base =
1500 kcal).
Les glucides interviennent toutes les puissances dexercice dans des proportions
croissantes en fonction de lintensit. La part des glucides augmente avec lintensit de
lexercice pour tre quasi-exclusive lorsque lon approche les limites du mtabolisme
arobie (VO2max).
Les protines entrent dans la production dnergie en cas dexercices de trs longue dure
et/ou de jene (lorsque les stocks de glycogne sont fortement abaisss).
Quand lintensit dpasse 90% de VO2max, le glycogne est au dbut le seul substrat utilis. A
linverse, pour des exercices de longue dure et donc dintensit modre (moins de 50% de VO2max
max), les lipides peuvent couvrir de 50 80% de lnergie ncessaire.
Lentranement lendurance conduit une meilleure utilisation des lipides, ce qui permet une
pargne du glycogne.

Source : Vronique Billat.


Physiologie et mthodologie
de lentranement. De Boeck
Universit. Bruxelles, Paris,
1998.

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Schma de Howald (1974)

Mobilisation des substrats selon la puissance de lexercice (V.Billat, 1998)

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