Las raíces profundas de eucariotas

SL Baldauf
Ciencia 300 , 1703 (2003);
DOI: 10.1126 / science.1085544

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marca registrada de la AAAS.
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casi siempre, es el mecanismo o cofactor de unión catalíticos
propiedades que se conservan o ligeramente modificado y la
especificidad de sustrato que se cambia ( 25). Esto sugiere que
es mucho más fácil de evolucionar nuevos sitios de unión que
nuevos mecanismos catalíticos. La mayoría de los miembros
de estas familias se distribuyen a través de diferentes vías ( 25 - 27).repertorio de proteínas, en la biología como la conocemos
Hay sólo un número pequeño de casos en los que los dominios
conservan sus propiedades de unión de sustrato y se producen
en la misma vía. Una inspección de donde homólogos se
encuentran en la red de vías de muestra que el reclutamiento
ocurrió principalmente sobre la base de mecanismo catalítico o
cofactor de unión. Esto ha dado lugar a un patrón de mosaico
de familias de proteínas con poca o ninguna coherencia en las
relaciones evolutivas en diferentes partes de la red.
¿En qué medida están conservadas vías a través de una
gama de diferentes organismos? La misma vía en diferentes
organismos puede contener conjuntos speciesspecific de
isoenzimas ( 28, 29). La comparación de las enzimas en la misma
vía en diferentes organismos también muestra que las proteínas
responsables de las funciones particulares pueden pertenecer a las
familias de proteínas no relacionadas. Este fenómeno se llama
“desplazamiento nonorthologous” ( 30).
Las variaciones no sólo proceden de cambios en las enzimas
específicas. En algunos organismos, las secciones de la vía
estándar no son encontrados y las lagunas se puentean a través
del uso de vías alternativas ( 28). En conjunto, estas variaciones
producen plasticidad generalizada en las vías que se encuentran
en diferentes organismos; gran parte de esto se describe en los
grupos de Orthologous Grupos (engranajes) base de datos ( 4, 31).
Para otros tipos de vías, esperamos que las
duplicaciones del tipo descrito aquí, aunque posiblemente con
más duplicaciones dentro de las vías que se han presentado
tarde en la evolución, tales como los de la transducción de
señales y el sistema inmunológico.
Causas y consecuencias
La evolución más temprana del repertorio de proteínas debe
haber implicado el ab initio invención de nuevas proteínas. A
un nivel muy bajo, esto todavía puede tener lugar. Pero está
claro que los mecanismos dominantes de expansión del
ahora, son la duplicación de genes, la divergencia, y la
recombinación. ¿Por qué estos mecanismos reemplazado ab
initio invento? Dos causas posibles, que se complementan
entre sí, pueden ser presentadas. En primer lugar, una vez que
un conjunto de dominios cuyas funciones son lo
suficientemente variada para apoyar una forma básica de la
vida había sido creado, que era mucho más rápido para
producir nuevas proteínas con diferentes funciones de la
duplicación, la divergencia, y la recombinación. En segundo
lugar, una vez que los procedimientos de corrección de errores
ahora presentes en la replicación del ADN y la síntesis de
proteínas se desarrollaron,
En consecuencia, incluso los genomas más simples de las
bacterias existentes son el producto de una amplia duplicación de
genes y la recombinación ( 3, 15).
la complejidad de un organismo no está directamente relacionada
con su número de genes; Las moscas tienen menos genes que
los nematodos, y los seres humanos tienen menos de arroz. Sin
embargo, la complejidad parece estar relacionado con las
expansiones en las familias particulares que subyacen a las más
complejas formas de vida. Esto significa que seremos capaces de
rastrear gran parte de la evolución de la complejidad mediante el
examen de las duplicaciones y recombinaciones de estas familias
en diferentes genomas ( 32, 33).
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33. C. Vogel, SA Teichmann, C. Chothia, datos no publicados.
34. Agradecemos a M. Madera, E. Koonin, y A. Finkelstein para
comentarios sobre el manuscrito. JG tiene un Fellowship Bienvenido
Burroughs del Programa en Matemáticas y Biología Molecular, y CV
tiene una Boehringer Ingelheim Predoctoral Fellowship.

PUNTO DE VISTA

Las raíces profundas de eucariotas

SL Baldauf

eucariotas más cultivadas y caracterizados pueden ser con fi dientemente asignado a uno de los ocho grupos principales. que albergan ellos, esta relación es nada fácil, sobre todo
Después de algunas salidas en falso, estamos empezando a resolver las relaciones entre estos grandes grupos. Sin para las antiguas ramas “profundos”. Sólo una fracción de los
embargo, los acontecimientos recientes están revisando radicalmente la imagen de nuevo, sobre todo (i) el sitios en cualquier gen son libres de mutar, y éstos sólo tienen
descubrimiento de la probable antigüedad y diversidad taxonómica de los eucariotas ultra pequeños, y (ii) un tantos estados (nucleótidos o aminoácidos) para alternar a
replanteamiento fundamental de la posición de la raíz. En conjunto, estos datos sugieren importantes lagunas en nuestro través antes de que comiencen la repetición de sí mismos, y
conocimiento de lo que simplemente son eucariotas o, cuando se trata del árbol, incluso como terminara. su verdadera historia se oscurece.

Con más datos, métodos mejorados, y sólo una mejor

Introducción
árboles filogenéticos moleculares han asignado gradualmente la
mayoría de los eucariotas cultivadas y caracterizados a uno de
los ocho grupos principales (Fig. 1). Aunque estos datos no han
logrado volver
idea de lo que estamos haciendo, un esquema del árbol
resolver las relaciones entre estos grandes grupos, con el parece estar emergiendo. Esta
beneficio de la retrospectiva que era quizás algo Nai
VE que lo que pensábamos que
Departamento de Biología, Universidad de York, Box 373, Heslington,
haría. Mientras similitudes entre las secuencias de genes York YO10 5YW, Reino Unido. E-mail: @ slb14 york.ac.uk
pueden indicar la relación de los organismos

www.sciencemag.org Ciencia Vol 300 13 JUNE 2003 1703

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viene en gran parte a partir de (i) análisis de conjuntos de datos resuelto “radiación corona”, lo que sugiere que la mayoría de Los datos de estos nuevos “taxones” ya están
concatenados (combinado) multigene [por ejemplo, ( 1, 2)], ( ii) el los grupos principales restantes se levantó en rápida cambiando nuestras ideas acerca de la evolución
S PECIAL S TEC ION

reconocimiento de los patrones comunes de todos los datos
(consenso) ( 3, 4), y (iii) una mejor comprensión de los artefactos
filogenéticos, en particular la tendencia de secuencias muy
divergentes a “atraer” entre sí en los árboles filogenéticos (
“atracción de ramas largas”) ( 5, 6). No obstante, el progreso ha
sido lento. conjuntos de datos grandes se van siendo difícil para
eucariotas; hay poca o ninguna información sobre la mayoría de
los taxones, incluidos los grupos principales enteros, y
secuencias del genoma son pocos y distantes entre sí, teniendo
grandes esfuerzos de colaboración y años en completarse. Dos
acontecimientos recientes podrían cambiar dramáticamente esto.
Estos son el descubrimiento de un mundo diverso de
taxonómicamente extremadamente pequeñas eucariotas ( 7 - 11) y
una posible rerooting radical de todo el árbol ( 12).
Diversidad eucariota: Para (casi) cada
regla hay una excepción
Eucariotas (el dominio de la vida a la que pertenecemos) son
una muy distinta, sino también grupo muy variable: por
ejemplo, las histonas son prescindibles ( 13); el código
genético varía ( 14, 15);
y múltiples núcleos, a veces altamente diferenciados han
evolucionado varias veces ( dieciséis - 18), como tiene
multicellularity (animales, hongos, plantas, amoebozoans,
heterokonts) ( 1 - 4,
17, 18). Todos los eucariotas existentes parecen ser
posteriores a la llegada de la mitocondria, pero estos
orgánulos se han perdido varias veces o degenerado en
pequeños orgánulos residuales de función desconocida
(parabasalids, entamoebids, hongos) ( 19, 20). cloroplastos
verdaderos fueron probablemente sólo “inventaron” una vez,
sin lugar a dudas de cianobacterias, pero la fotosíntesis se ha
extendido ampliamente por transferencia lateral
(endosimbiosis secundaria), donde se envolvió otra eucariota
y se mantiene su plasto
(chlorarachniophytes, euglenoids, criptofitas,
chromophytes, dinoflagelados, apicomplexans) ( 21). Hay
un conocido plastid terciaria simbiosis (haptophytes) ( 22),
y dos casos en los que una versión reducida del
núcleo anfitrión original se conserva junto con el
plástido en la nueva-a huésped celular semiautónomo
dentro de una célula (chlorarachniophytes, criptofitas)
( 21).
sucesión. Ambas ideas han muerto lenta, persistente eucariota, la diversidad y la ecología, e incluso
muertes. Ahora sabemos que la profundidad de ramificación nuestra idea básica de lo que es un eucariota. La
de al menos algunos, si no todos, de la “archezoa” es un presencia de profundamente ramificación, taxones
artefacto de sus secuencias muy divergentes (ramas largas) ultra pequeña en todo el árbol significa que la
ser “atraídos” a un lejano afuera (ver más abajo) ( 6, 24). Todos miniaturización no es un evento reciente y el
estos taxones ahora también parecen tener mitocondrias, tamaño no es necesariamente un factor importante
una vez tenido porque los genes derivados mitocondrial se en la evolución temprana de los eucariotas. En
producen en sus núcleos ( 19). Mientras tanto, la corona cuanto a las ramas profundas, nuevos taxones no
“radiación” probablemente refleja simplemente la incapacidad sólo nos da una imagen más completa de lo que
de los genes individuales para resolver las ramas profundas son los actores principales, sino también ayudar a
debido a la falta de suficiente información filogenética limpio. aclarar las relaciones entre ellos. (I) Nueva taxones
Creemos esto porque estas ramas profundas están siendo pueden reducir las diferencias entre los grupos;
resueltos por grandes conjuntos de datos que consta de Esto rompe sus ramas largas y disminuye los
muchos genes (ensartados 1, 2). artefactos asociados. (Ii) miembros conservadores
de actualmente conocidos, pero grupos altamente
derivados pueden ser identificados y utilizados en
su lugar en los árboles evolutivos; esto elimina por
completo ramas largas. Así, 28). Una posibilidad
La verdadera diversidad de la vida particularmente atractiva es el descubrimiento de
Todo esto se basa en la suposición de que estábamos trabajando taxones cerrar la brecha entre eucariotas y
con una cubierta completa, o al menos lo más completa que Archaea.
podíamos conseguir, es decir, que estábamos muestreando la gran
mayoría de los existentes eucariotas. Ahora está claro que este no
era el caso. Nuevos datos indican ahora una enorme diversidad
potencial de extremadamente pequeñas eucariotas incluyendo
nuevos subgrupos principales repartidos por todo el árbol (Fig. 1) ( 7 - 11). Hay advertencias importantes. La mayoría de estos nuevos
Estos se nano- (2 a 20 m) y pico- (2 m) los eucariotas, eucariotas “taxones” Actualmente amplificado por PCR, de pequeña subunidad
que se superponen bacterias ( 0,5 a 2 m) en tamaño. La mayoría de de ARN ribosomal (SSU) secuencias únicas (filotipos), definido
estos “taxones” se detectaron por primera vez por encuestas cultura como único puramente sobre la base de sus posiciones en los
independiente (ciPCR), una reacción en cadena de la polimerasa árboles SSU. Sin embargo, sabemos que las secuencias rápida
(PCR) del método basado en la adquisición de secuencias de ADN evolución también aparecen como único en árboles SSU, por
ambientales agrupados, sin pasar por la necesidad de identificar, ejemplo, del grupo microsporidios con amito-excava en árboles SSU,
mucho menos aislar, nuevos organismos ( 25). Los estudios ciPCR pero ahora se reconocen como la rápida evolución de parientes
han más que duplicado el número estimado de phyla procariotas ( 25). cercanos de los hongos ( 24). Amoebozoans formar al menos tres
Sin embargo, se pensaba que los eucariotas a encuestar grupos distintos con secuencias de SSU, pero un solo grupo
adecuadamente por microscopía, y este tipo de encuestas globales coherente con casi todos los otros datos moleculares ( 1, 2). Por lo
mostraron el mismo conjunto relativamente pequeño de taxa en los tanto, las identidades de nuevo “taxones” necesitan ser confirmados
mismos hábitats en todo el mundo ( 26). mediante el aislamiento de los organismos involucrados, lo que
probablemente será más fácil que ha sido el caso para los
procariotas [por ejemplo, ( 29)]. Sin embargo, aunque algunos de
estos filotipos es casi seguro que solamente la rápida evolución de
las secuencias de SSU, muchos de ellos son claramente no, y
La existencia de los eucariotas-bacterianas de tamaño algunos ya constituyen grupos bastante importantes ( 10, 11).
se conoce desde hace algún tiempo. El eucariota descrito
más pequeño, Tauri, Ostreococcus es 1 m de diámetro,
pero aún tiene un núcleo, 14 cromosomas lineales, uno
cloroplasto, y varios mitocondrias ( 27). Sin embargo,
La raíz de todas las raíces

Lo que pensábamos que sabíamos pero no lo hizo
Los recientes progresos en la resolución de las relaciones
entre estos grandes grupos tiene, sin embargo, está
compuesta mayoritariamente por retroceso. árboles
moleculares tempranos dieron una imagen atractiva de la
evolución eucariota con un conjunto de taxones relativamente
simple unicelular que habita en las ramas más profundas ( 23).
Estos “archezoa” carecen de mitocondrias, las pilas de Golgi,
y la meiosis, lo que sugiere que las primeras etapas de la
evolución de la complejidad celular eucariota habían
sobrevivido. Mientras tanto, casi todo lo demás agrupan en
un mal
la diversidad potencial de las pequeñas eucariotas
sólo se reconoció por primera vez como un subproducto de
ciPCR bacteriana. Las encuestas dirigidas a los eucariotas se
informó por primera vez el año pasado ( 7 - 11), pero éstos ya
indican una tremenda diversidad potencial de taxones ultra
pequeño hasta ahora desconocido. Estos se encuentran
dispersos a través del árbol eucariota e incluye las principales
nuevos subgrupos ( 11), casi un universo paralelo a la que
conocíamos. Para poner esto en perspectiva, hay 40 principales
subgrupos de eucariotas cultivadas previamente conocidas
encuestas (Fig. 1), y ciPCR hasta ahora indican al menos 10
nuevos subgrupos sustanciales y un posible de 20 a 30 más.
El punto más importante en un árbol filogenético es su raíz. La
raíz es el punto más antigua en el árbol y se corresponde con
el último ancestro común teórico (LCA) de todo en el árbol. La
raíz da direccionalidad a la evolución dentro del árbol (orden
relativo de eventos de ramificación). También identifica qué
grupos son grupos “verdaderos”. Si la raíz del árbol se
encuentra dentro de un “grupo”, entonces no no es un grupo,
sino un “grado.” Las semejanzas entre los taxones con una ley
se única definición de características, pero las características
más primitivas retenidas de su ACV, que es también el LCA de
todo lo demás en el árbol.
“Enraizamiento” un árbol requiere un punto de referencia
externo o “grupo externo”. Por esta eucariotas

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es o arqueas (árboles de limpieza de genes nucleares) o bacterias
(árboles de genes mitocondriales). La antigüedad de estas
relaciones les hace casi por definición, la madre de todas las ramas
largas. Por lo tanto, aunque los árboles moleculares más
arraigadas colocan los amito-excava más cercana a la raíz [por
ejemplo, ( 2, 3, 30, 31); pero véase ( 24)], estos taxones, también obliga mayoría de los eucariotas comparten un ancestro común única
a los parásitos o simbiontes en gran medida, también tienden a
tener ramificaciones muy largas. Esto hace que su posición
profunda mirada sospechosamente a una larga rama atracción de
las largas ramas del lejano afuera ( 6).
Un enfoque alternativo para calcular cuantitativamente
árboles es utilizar caracteres macromoleculares tales como
fusiones de genes, reordenamientos genómicos, o grandes
inserciones y deleciones en los genes conservadores. Estos
pueden ser marcadores filogenéticos poderosas porque son
raros, compleja y en gran medida irreversible y por lo tanto
poco probable que surja de forma independiente y ser
compartida por taxones relacionados. Un ejemplo
sintasa ( 11), recientemente identificado en casi todos los
eucariotas excepto opisthokonts (animales, hongos y sus
aliados). Debido a las fusiones de genes son raros, sobre todo
entre los eucariotas que carecen de operones, estos genes
probablemente fusionados sólo una vez, lo que significa que la
exclusiva de opisthokonts.
Por lo tanto, estos datos sitúan la raíz del árbol
eucariota entre opisthokonts y casi todos los demás
principales taxones eucariota. En esencia, se hace girar el
árbol en su cabeza, enraizándolo dentro de la antigua
“radiación corona.” Esta es una reinterpretación radical y
significaría que opisthokonts se separaron muy temprano de
la línea principal de ascendencia eucariota. El LCA de todos
los eucariotas existentes habría sido entonces un organismo
mucho más complejo que prevé previamente, y alguna
similitud entre, por ejemplo, animales y plantas sería
simplemente rasgos eucariotas universales. También
sugiere que opisthokonts pueden ser mayores que se
sidad de protistas unicelulares ahora cree que está estrechamente
relacionado con los animales y / u hongos ( 32).
Hay muchas advertencias. Mientras convincente, esta
fusión de genes es todavía sólo un único carácter y sin
apoyo por cualquier árboles moleculares sólidas, la
mayoría de los cuales todavía colocan la raíz cerca o
dentro de amito-excava. Es particularmente desconcertante
de que estos genes faltan por completo de amoebozoans y
excava amito-, que ocupan posiciones de pivotamiento en
los dos escenarios que compiten (Fig. 1). La antigüedad de
este evento (1 2 mil millones de años) permite
explicaciones alternativas tales como la inversión de la
fisión gen en un antepasado opisthokont ( 33) o sustitución
de los genes fusionados por transferencia lateral de genes
de bacterias ( 34), en las que estos genes son adyacentes
en un operón.
Perspectivas de futuro

particularmente dramático es la fusión de la dihidrofolato pensaba anteriormente, de acuerdo con la diver- El descubrimiento, y mucho menos la caracterización, de los
reductasa y timidilato eucariotas ultrapequeñas es apenas en su infancia. Pocos
hábitats Se han notificado, por lo

Figura 1. Un consenso filogenia de los eucariotas. La gran mayoría de los eucariotas zado ticas, con la
notable excepción de los principales subgrupos de amebas, ahora se puede asignar a uno de los ocho
grupos principales. Opisthokonts (basal fl agelo) tiene una sola fl agelo basal en las células
reproductoras y FL en crestas mitocondriales (la mayoría de los eucariotas tienen los tubulares). la
fotosíntesis eucariota se originó en plantas; ellos son los únicos plástidos con sólo dos membranas
externas. Heterokonts (diferente fl agellae) tienen una única agelo fl decorado con pelos huecos
(tripartitas stramenopiles) y, por lo general, un segundo plano. Cercozoans son amebas con fi
pseudópodos perder, a menudo viven dentro de las pruebas (capas exteriores duras), algunos muy
elaborados (foraminíferos). Amoe-
bozoa son amebas su mayoría desnudos (pruebas carentes), a menudo con dopodia pseudotallo lobosas
durante al menos parte de su ciclo de vida. Alveolates tienen sistemas de alveolos corticales directamente
debajo de sus membranas plasmáticas. Discicristates tienen crestas mitocondriales discoide y, en algunos
casos, un (excavado) ventral ranura de alimentación de profundidad. excava amitochondrial carecer de apoyo
filogenético molecular sustancial, pero la mayoría tienen una ranura de alimentación ventral excavado, y todos
carecen de mitocondrias. El árbol que se muestra se basa en un consenso de molecular ( 1 - 4) y ultraestructural
( dieciséis, 17) (líneas negras rotos) de datos e incluye una indicación aproximada de nuevo “taxones” ciPCR ( 7 - 11).
Un asterisco que precede al nombre taxón indica grupo paraphyletic probable.

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muchos más subgrupos, si no grandes grupos, sin duda, aún no se
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han descubierto. Simplemente una mejor comprensión de los
taxones ya se ha indicado debería facilitar en gran medida la
resolución de las profundas ramas del árbol eucariota o incluso
definir con claridad por primera vez. Una posibilidad interesante es
la perspectiva de la genómica Pico-eucariota. Debido a su tamaño
y complejidad, hay pocos genomas eucariotas secuenciados
completamente, sobre todo de opisthokonts. Sin embargo,
pico-eucariotas también, probablemente, han simplificado los
genomas “pico”; Tauri Ostreococcus 'S genoma es 8 Mb de tamaño,
menos de dos veces la de la cepa de laboratorio de Escherichia
coli (35). Por lo tanto, estos genomas deben ser altamente
susceptibles a la secuenciación, y que podrían acumularse con
relativa rapidez un punto de vista taxonómico amplio conjunto
suficiente de los genomas eucariotas para empezar a hacer
comparaciones globales significativos.
Nuestra comprensión de la evolución eucariota, en
términos de diversidad taxonómica, la estructura del
genoma, y ​la ecología, es similar a la de los procariotas
hace 10 a 15 años. Genómica y ciPCR juntos han
revolucionado casi todos los aspectos de nuestra
comprensión de las bacterias y arqueas. Es fantástico tener
en cuenta
PUNTO DE VISTA
Filogenómica: Intersección de la evolución y
Mucho se ha obtenido de los estudios de genómica y evolutiva de las especies. La combinación de las
perspectivas de estos diferentes enfoques sugiere que un enfoque integrado phylogenomic será beneficioso.
Aunque en general se acepta que las secuencias del
genoma son excelentes herramientas para el estudio de la
evolución, es quizás menos bien aceptado que el análisis
evolutivo es una poderosa herramienta en estudios de
secuencias del genoma. En particular, el análisis evolutivo
ayuda a colocar los estudios genómicos comparativos en
perspectiva. Los investigadores pueden comenzar a
entender cómo y hasta qué algunas de las similitudes y
diferencias en los genomas llegaron a ser, por ejemplo, la
presencia y la ausencia de genes, los patrones de
sustitución de ADN se observan en las regiones no
codificantes, y los patrones globales de synteny (orden de
genes conservados) en todas estas especies. Estos
análisis, a su vez, se pueden utilizar para entender el
metabolismo, patogenicidad, fisiología y comportamiento.
El Instituto de Investigación Genómica, Rockville, MD
20850, EE.UU..
* A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail:
jeisen@tigr.org
1706
la probabilidad de que estamos en la cúspide de una
revolución similar para eucariotas.
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genómica
Jonathan A. Eisen * y Claire M. Fraser
secuencias. la pérdida de genes no se puede deducir de
manera inequívoca para una especie, si uno no tiene el
genoma completo. Lo contrario también es cierto- ciertos
estudios genómicos se mejoran grandemente mediante el uso
de análisis de la evolución. Los bucles de retroalimentación
entre el análisis del genoma y estudios evolutivos son tan
penetrante que creemos que es necesario integrar los dos
enfoques en un solo compuesto, llamado filogenómica ( 1, 2).
En la construcción del árbol de la vida, el análisis de
genomas completos ha comenzado a complementar, y en
algunos casos a mejorar, los estudios previamente
realizados con uno o unos pocos genes. Por ejemplo,
estudios recientes de los genomas completos de bacterias
han sugerido que la especie hipertermofílicos no están
profundamente ramificación; Si esto es cierto, se pone en
duda la idea de que las primeras formas de vida fueron
termófilos ( 3). El análisis del genoma del parásito eucariota Encephalitozoon
secuenciación del genoma, ya que es a una distancia evolutiva
cuniculi sugerencias que soporta
el
grupo microsporidios no son rama-profunda
13 JUNE 2003 VOL 300 CIENCIAS www.sciencemag.org
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ing protistas pero son de hecho miembros del reino de
hongos ( 4). El análisis del genoma puede incluso ayudar a
resolver las relaciones dentro de las especies, tales como
proporcionando nuevos marcadores genéticos para
estudios de genética de población en las bacterias
causantes de ántrax o tuberculosis ( 5, 6). En todos estos
estudios, es los datos adicionales proporcionados por una
secuencia de genoma completo que le permite a uno
separar la señal filogenética del ruido. Esto no quiere decir
que el árbol de la vida es ahora resolved- sólo hemos
muestreado un puñado de genomas, y muchos grupos aún
no se tocan ( 7).
Así como la genómica puede ayudar a resolver los
patrones de ramificación en el árbol de la vida, una imagen
precisa del árbol es crítico para los estudios del genoma. Un
árbol precisa permite seleccionar las especies con el fin de
representar mejor la diversidad filogenética o para seleccionar
organismos que están colocados estratégicamente para
responder a preguntas particulares. Por ejemplo, Drosophila
pseudoobscura fue seleccionado en gran parte por la
desde D. melanogaster,
de tal manera que posibles regiones reguladoras serán algo
conservados y pueden ser identificados por