Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
Gambar 1 menunjukkan sirkuit termal yang merepresentasikan hewan dalam analisis selanjutnya. Sirkuit
ini memiliki tiga simpul, merepresentasikan: (1) Inti dan pembatas inti-kulit, suhu Tb. (2) Pembatas
isolasi kulit (bulu), suhu Ts. (3) Permukaan efektif eksternal dimana pertukaran panas radiasi dan
konveksi terjadi, seperti yang didefinisikan oleh Clark, Cena & Monteith (1973), suhu Tr. Permukaan ini
adalah permukaan nyata dari hewan telanjang, atau permukaan efektif yang tergeletak tepat di bawah
permukaan bulu atau pelagalan hewan yang terisolasi. Semua kapasitas penyimpanan panas hewan
disamakan ke dalam inti tubuh, sehingga kulit dan insulasi eksternal tidak memiliki penyimpanan panas.
Asumsi ini bagus untuk hewan dengan insulasi bulu atau bulu yang efektif, dan hewan kecil atau besar.
Namun, asumsi ini menghasilkan beberapa kesalahan dalam waktu perhitungan Tb pada hewan dengan
ukuran sedang dan telanjang, karena inti isotermal tidak menunjukkan efek difusi termal yang signifikan
pada hewan tersebut.
Penguapan dinyatakan sebagai laju alir panas sederhana, W animal-1, utamanya ditentukan oleh respons
fisiologis, seperti terengah-engah, berkeringat, penyebaran air liur, atau mandi. Kehilangan panas
dengan penguapan dipecah menjadi permukaan luar, kulit, dan pernafasan. Pelepasan panas evaporatif
sama dengan laju massa waktu penguapan panas pada saat penguapan air, 2,4-2,6 x 103 J g-1 (Kerslake,
1972). Air yang hanya menetes dari hewan tanpa menguap tidak terjadi sebagai kehilangan panas.
Lingkungan menempatkan batas atas penguapan yang bergantung pada suhu permukaan penguapan
dan tekanan uap air di udara, serta koefisien transport massa konveksi. Bagi beberapa hewan,
khususnya amfibi, faktor lingkungan ini mendominasi faktor fisiologis, dan hubungan yang sesuai dengan
suhu permukaan evaporatif serta parameter lingkungan harus menggantikan tingkat yang sederhana.
Kreith (1965), Kerslake (1972), Monteith (1973) dan Tracy (1975) membahas transportasi massal secara
lebih rinci.
Produksi panas metabolik juga bergantung pada faktor fisiologis seperti aktivitas, dan juga akan
ditunjukkan oleh laju alir panas, W animal-1. Jumlah panas M yang dihasilkan oleh konsumsi sejumlah
oksigen M’ bergantung pada substrat yang dimetabolisme, dan berkisar dari 5.50 (lipid) sampai 5.92
(karbohidrat) W per 1 O2 (stp) per jam [lebih konvensional, 4,73 sampai 5.09 kkal per 1 O2 (stp)].
Biasanya hewan berpuasa sebelum percobaan untuk membatasi konstanta menjadi 5.46 sampai 5.58 W
per 1 O2 (stp) per jam. Bagi beberapa hewan, khususnya reptil dan amfibi, produksi panas metabolik
pada dasarnya adalah fungsi suhu tubuh saat hewan tersebut beristirahat. Dalam kasus tersebut,
mungkin berguna untuk merepresentasikan produksi panas metabolik dengan fungsi suhu tubuh yang
sesuai (Bakken & Gates, 1975: Bakken, 1976a).
Keseimbangan panas untuk permukaan luar hewan ditemukan dengan menjumlahkan semua panas
yang mengalir ke dan dari permukaan. Perpindahan panas antara permukaan dan udara diberikan
melalui hubungan konveksi paksa atau konveksi bebas linier, H (Tr - Ta). Total perpindahan panas radiasi
digambarkan dengan persamaan (4). Kehilangan panas evaporatif dilambangkan dengan laju Er. Panas
dipindahkan antara permukaan pelage dan permukaan kulit pada tingkat Kf (Ts - Tr). (Meskipun saya
akan mengacu pada bulu atau pelage dalam makalah ini, analisis ini berlaku sama untuk bulu dan bulu
seperti pada beberapa serangga). Perpindahan panas melalui bulu kompleks (Davis & Birkebak, 1974)
namun diperkirakan dapat didekati oleh Hubungan ini dengan membuat konduktansi termal pelage, Kf,
fungsi kecepatan angin. Clark dkk. (1973) mendeskripsikan sebuah prosedur eksperimental untuk
mengukur nilai lokal Kf dengan berbagai aliran udara.
Hukum Kirchhoff, yang diterapkan pada simpul pada Gambar l (b) mewakili permukaan luar hewan,
menghitung aliran panas sebagai berikut: (aliran panas melalui pelage) + (radiasi bersih diserap saat
Tr=Tr) = ( panas yang dipancarkan ke imajiner "Tr") + (panas disalurkan ke udara) + (panas hilang akibat
penguapan), atau
Persamaan untuk keseimbangan panas antarmuka kulit adalah (aliran panas dari inti tubuh) = (kalor
panas melalui pelage) + (panas hilang akibat penguapan). Menerapkan Hukum Kirchhoff ke simpul yang
diberi label dengan suhu kulit Ts,
Konduktansi termal yang efektif pada kulit dan lapisan lemak subkutan yang terkait dilambangkan
dengan Ks, dan mencakup efek aliran darah. Karena kulit adalah bagian yang relatif kecil dari total massa
tubuh, kapasitas panasnya akan disamakan dengan kapasitas panas inti tubuh untuk mempermudah
analisis. Hanya panas yang hilang oleh penguapan pada antarmuka bulu-kulit yang termasuk dalam Es,
karena keringat atau kelembaban lainnya tidak baik ke permukaan luar pelage yang disertakan dalam Er,
Persamaan untuk keseimbangan panas pada inti hewan adalah (panas yang dihasilkan oleh
metabolisme) = (panas disimpan) + (panas mengalir ke kulit) + (panas mengalir ke tanah) + (panas hilang
oleh penguapan). Menerapkan Hukum Kirchhoff ke simpul yang dilambangkan Tb
Tingkat produksi panas metabolik dilambangkan dengan M. Kapasitansi panas seluruh hewan disamakan
ke dalam inti, seperti yang dijelaskan sebelumnya, dan dilambangkan dengan C. Kapasitansi panas sama
dengan berat hewan yang menghasilkan panas spesifik. Protoplasma, 3,43 J gr-1K-1 (Bartholomew, 1972).
Suhu tanah dilambangkan dengan Tb dan G adalah konduktansi termal antara tanah dan inti hewan.
Konduktansi kontak, konduktansi melalui jaringan yang bersentuhan dengan tanah, dan efek aliran
darah dimasukkan ke dalam G. Panas yang hilang akibat penguapan dari saluran pernapasan
dilambangkan dengan Eb.
Persamaan ini dapat digabungkan untuk menghasilkan persamaan diferensial tunggal Tb dengan
memecahkan hubungan aljabar dalam persamaan (5) dan (6) dan mengganti ke dalam persamaan (7)
untuk menghilangkan Tr dan Ts. Prosedur yang diuraikan dalam Lampiran B memberikan pendekatan
linier berikut untuk transfer panas secara keseluruhan:
dimana konstanta waktu adalah, untuk M konstan, Eb, E, dan E ,:
Konstanta waktu adalah parameter penting ketika suhu tubuh bervariasi, dan sama dengan waktu yang
dibutuhkan untuk (1-1/e)˜̴ 63% dari respon Tb terhadap perubahan mendadak pada lingkungan termal
atau dalam parameter fisiologis yang terjadi. Konduktansi panas keseluruhan hewan adalah:
Konduktansi termal lapisan kulit dan bulu digabungkan, Ksf ditemukan melalui menambahkan konduktor
termal individual mereka secara seri:
dan disebut suhu lingkungan operasi. Produksi panas metabolik bersih efektif M* pada dasarnya adalah
produksi panas metabolik yang kering, dengan faktor koreksi yang diterapkan pada Es dan Er untuk
memperhitungkan pemisahan kehilangan panas antara inti tubuh dan lingkungan:
Efek manipulasi aljabar dan linearisasi radiasi termal telah menggantikan rangkaian termal kompleks
pada Gambar I (a) dengan representasi rangkaian termal termodifikasi dari hewan dan lingkungannya
yang ditunjukkan pada Gambar 2 (a). Konduktansi total jaringan yang menghubungkan Tb dan Te
sebanding dengan Ko, yang dapat dengan mudah diverifikasi. Lingkungan diwakili oleh suhu tunggal Te,
bukan variasi suhu yang kompleks pada Gambar I(b). Karena jaringan pada Gambar 2(a) dapat
digantikan oleh konduktor tunggal dengan konduktansi termal Ko, seperti ditunjukkan pada Gambar
2(b), aspek termal hewan pada dasarnya diwakili oleh analog termal dari sirkuit listrik R-C. Sirkuit ini
digerakkan oleh Te potensial termal yang bervariasi, dan sumber arus termal M*.
Ekspresi untuk Ko, Te, dan M* hewan tanpa pelage atau tanpa konduksi ke substrat dapat ditemukan
dari persamaan (10) sampai (13) dengan mengambil kasus pembatas yang tepat. Untuk hewan tanpa
pelage, ambil batas sebagai Kf ->∞. Kemudian Ksf -> Ks dan koefisien Es dalam persamaan (13) menjadi
identik dengan koefisien Er, istilah yang mencerminkan tidak adanya perbedaan antara Es dan Er,
dengan tidak adanya pelage. Penguapan dari permukaan kulit hewan telanjang harus dilambangkan
dengan Er, karena kulit sekarang adalah permukaan luar, dan digambarkan dengan persamaan (5) dan
bukan persamaan (6). Demikian pula, parameter untuk hewan dengan konduksi yang diabaikan
terhadap substrat ditemukan dengan mengambil batas persamaan (10) sampai (13) sebagai G->0.
Fitur penting dari persamaan (8) dan parameter yang terkait adalah ekonomi ekspresi. Hewan dan
lingkungan termalnya dapat digambarkan pada waktu saja hanya dua variabel bebas, Te dan Ko. Ini
adalah pengurangan kompleksitas yang cukup besar mengenai spesifikasi waktu Ks, Kf, H, G, Ta, Te, dan
Q n. Kompleksitas yang dihasilkan dari spesifikasi independen masing-masing komponen dalam proses
perpindahan panas adalah hambatan yang cukup besar untuk memahami fisiologi dan ekologi termal.
Deskripsi sederhana menggunakan diagram seperti ruang iklim (Porter & Gates, 1969) atau parameter
terintegrasi yang serupa dengan Te dan Ko (Kerslake, 1972) sering memberikan pemahaman yang lebih
baik. Salah satu penggunaan hasil dalam persamaan (8) - (13) hanya untuk memberikan sinopsis yang
mudah digunakan pada suhu lingkungan yang efektif, T e, dan isolasi hewan yang efektif, Ko, dalam studi
anggaran energi yang terperinci.
Beberapa perawatan harus digunakan dalam penanganan Tr untuk mendapatkan akurasi terbaik dalam
nilai yang dihitung dari Te dan Ko. Ekspresi linier untuk radiasi termal termal dari persamaan (3) benar-
benar benar bila ̅̅̅
𝑇𝑟 = Tr. Salah satu pendekatannya adalah memilih nilai rata-rata H, Ta, dll untuk
interval bunga. Nilai-nilai ini kemudian dapat digunakan dalam solusi persamaan Newton (5) - (7)
dengan ekspresi Tr4 asli untuk radiasi termal yang dipertahankan. Nilai rata-rata Tr yang dihasilkan,
kemudian dapat digunakan sebagai 𝑇𝑟 ̅̅̅ dalam menghitung nilai running Te dan Ko. Untuk akurasi yang
lebih besar, solusi kontinu untuk Tr dapat dilakukan dengan menggunakan nilai seketika H, Ta dan lain-
lain dalam solusi Runge-Kutta atau solusi numerik serupa dari persamaan yang sama. Nilai seketika dari
semua parameter kemudian dapat digunakan untuk menghitung nilai running Te yang tepat, dan Ko.
Kegunaan parameter Te dan Ko jauh melampaui penggunaannya untuk meringkas data kompleks.
Bagian berikut yang menjelaskan interpretasi parameter akan menunjukkan bahwa mereka dapat diukur
secara langsung pada hewan hidup atau model hewan. Untuk banyak penelitian, ini memungkinkan
kompleksitas analisis anggaran energi terperinci untuk dilewati. Pengukuran langsung ini juga bisa
sangat berharga dalam studi anggaran energi terperinci.
Bentuk persamaan (8) secara formal setara dengan "Hukum Pendinginan Newton". Dengan demikian
parameter yang didefinisikan dalam persamaan (10), (12), dan (13) adalah definisi yang tepat dari
parameter yang sesuai dalam "Hukum Newton". Korespondensi bisa ditunjukkan dengan lebih jelas
dengan menulis keduanya
bentuk yang paling umum digunakan "Hukum Newton". Hewan yang mengandalkan terutama pada
produksi panas metabolik internal atau pendinginan evaporatif (endoterm) biasanya dianggap memiliki
suhu tubuh yang konstan. Kemudian aliran panas bersih ke atau dari lingkungan sama dengan produksi
atau kehilangan panas internal, dan
dimana E = Eb + Er + Es. Bentuk persamaan yang sesuai (8) ditemukan dengan menetapkan dTb/ dT = 0:
Hewan yang mengandalkan terutama pada sumber panas eksternal dan tenggelam untuk termoregulasi
(eksoterm) diasumsikan memiliki nol metabolisme dan penguapan. Kemudian aliran panas bersih antara
hewan dan lingkungannya seluruhnya berasal dari panas yang tersimpan dalam tubuh. Bentuk "Hukum
Newton" yang sesuai adalah:
Inilah persamaan yang menggambarkan eksperimen asli Newton (1701), dan satu-satunya bentuk yang
bisa disebut "Hukum Newton" (Kleiber, 1961, 1972u, 1973, 1974; Tracy, 1973; Bakken & Gates, 1974a,
b). Bentuk persamaan (8) yang sesuai dengan persamaan (16) ditemukan dengan membuat asumsi
metabolisme bersih dan penguapan yang sama, sehingga M*= 0:
Perbandingan persamaan (14) dan (15) dan (16) dan (17) menunjukkan bahwa "Hukum Newton" dan
pendekatan linier untuk perpindahan panas keseluruhan yang diberikan dalam makalah ini setara jika
Te= Ta, Kn = Ko, dan M*= M-E. Kesetaraan ini benar dalam kondisi khusus, namun mungkin tidak secara
bebas diasumsikan. Kondisi khusus dibahas bersama dengan interpretasi dan pengukuran Te, Ko, dan
M* pada bagian berikut.
Ekspresi umum persamaan (8) memberikan gambaran yang lebih baik tentang hewan nyata daripada
"Hukum Newton" [persamaan (14) dan (16)] atau kasus khusus persamaan (8) yang diberikan oleh
persamaan (15) dan (17) . Secara umum diketahui bahwa hewan tidak dapat dikategorikan rapi sebagai
endoterm atau ektoten (Bartholomew, 1972). Jadi, asumsi penyederhanaan yang digunakan dalam
persamaan (14) - (17) seringkali tidak valid, dan persamaan ini tidak dapat digunakan untuk menganalisis
data eksperimen. Burung dan mamalia menggunakan sumber panas eksternal dan membiarkan suhu
tubuh bervariasi sesuai waktu (Schmidt-Nielsen, 1964), sehingga koreksi untuk penyimpanan panas
mungkin diperlukan. Reptil dan amfibi dapat memiliki metabolisme dan penguapan yang signifikan
(Vinegar, Hutchison & Dowling, 1970; Thorson, 1955). Bartholomew & Tucker (1963) mencatat bahwa
koreksi untuk produksi panas metabolik diperlukan untuk menganalisis data kurva pendinginan. Bakken
& Gates (1975) dan Bakken (1976a) telah menjelaskan prosedur yang lebih baik berdasarkan persamaan
(8) untuk menganalisis data kurva pendinginan dengan adanya produksi panas metabolik.