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SEMANA 2
Elementos de Neurociencia

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NEUROFISIOLOGÍA

Introducción

La unidad básica del organismo es la célula. Los órganos del cuerpo están
formados por cúmulos de células unidas entre sí a través de soportes
intercelulares.

Las células, como parte de los órganos, cumplen funciones específicas según el
lugar donde se encuentren, por ejemplo:

 Los cardiomiocitos, que son las células marcapaso del corazón, tienen la
capacidad de contraerse y, de esta forma, en conjunto con los fibroblastos
(otro tipo celular que forma parte del corazón) cumplen la función de enviar
sangre oxigenada a todos los órganos del cuerpo.

Si bien los diferentes tipos de células que posee el organismo son muy distintas
entre sí, poseen características que son comunes a todas las células.

El cuerpo humano se compone en un 60% de una solución acuosa compuesta de

iones y diversas sustancias. Este líquido, forma parte del interior de las células y
se llama líquido intracelular. Un tercio de éste se encuentra en los espacios
intercelulares, y se llama líquido extracelular. Se compone de los iones y
nutrientes que son necesarios para la mantención de la viabilidad celular. El
líquido extracelular posee iones sodio, cloruro y bicarbonato en grandes
cantidades. Además contiene: oxígeno, aminoácidos, glucosa, ácidos grasos,
dióxido de carbono (gas que se genera como producto de la utilización de la
glucosa por las células de nuestro cuerpo y se transporta desde las células a los
pulmones para ser excretado).

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La composición del líquido intracelular es un poco distinta, ya que la concentración

de iones cambia, siendo predominante el ión potasio por sobre el sodio. Además,
contiene iones fosfato y magnesio. Las diferencias de concentración entre el
medio intra y extracelular es mantenida por los mecanismos de transporte de
iones a través de la membrana celular.

Las células del cuerpo, además de sus funciones correspondientes al órgano que
pertenecen, poseen mecanismos que permiten la mantención del estado óptimo
del medio interno, es decir, se encargan de mantener la Homeostasis.

I. Mecanismos Homeostáticos

El organismo humano posee diversos mecanismos que se encargan de mantener

las condiciones del medio interno, una de las cuales es cumplida por el sistema
nervioso. Comprender cómo funcionan los mecanismos homeostáticos se hace
más sencillo a través de ejemplos:

La retroalimentación es la vigilancia o supervisión de un proceso. Implica la

creación de ciertas condiciones gracias a las cuales cualquier proceso A conduce
a la formación de un componente B que regula (retroalimenta) el proceso inicial A.

A B

Fig. 1. Retroalimentación.
Fuente: Material elaborado para el curso

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Si B tiende a inhibir el proceso A, el circuito de control es de retroalimentación

negativa. Si B tiende a fomentar el proceso A, el circuito de control es de
retroalimentación positiva.

Para ilustrar este proceso el ejemplo del calefactor es muy útil: Un aparato sensor
llamado “termostato” forma parte de un circuito cuya función es prender o apagar
un calefactor. Cuando la Tºdesciende por debajo de cierto nivel pre-establecido
como mínimo, el termostato enciende el calefactor y, de ese modo, se cierra el
circuito. Si la T°alcanza o supera un valor critico, previamente establecido como
máximo, el termostato interrumpe el circuito para apagar el calefactor. Este
mecanismo permite mantener una T°relativamente estable dentro de ciertos
límites. La información relacionada a la T°ambiente (entrada) induce una salida
de calor generada por el calefactor. Se debe considerar: variable (Tº), rango (de la
variable), sensor (termostato) y retroalimentación.

De la misma manera que ilustra el ejemplo anterior, el organismo humano censa,

percibe y reacciona frente a los cambios del medio ambiente y regula su estado
según esta interacción, pero siempre en función del bienestar del organismo
completo. Los sistemas de control fisiológicos suelen funcionar en interrelación, a
través de los circuitos llamados de retroalimentación.

a. Retroalimentación negativa

La retroalimentación negativa es el sistema de regulación de la mayoría de los

sistemas de control de los organismos. Un ejemplo de éstos es el mecanismo que
regula la presión arterial: una presión arterial elevada gatilla una secuencia de
reacciones que favorecen el descenso de la presión; una presión elevada provoca
el encendido de mecanismos que permiten elevarla. Dentro de los sistemas que
contribuyen a la regulación de la presión arterial está el sistema de
barorreceptores. Estos últimos se ubican en la bifurcación de las arterias carótidas

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en el cuello y en el cayado aórtico en el tórax y se estimulan por el estiramiento de

la pared arterial. Cuando la presión arterial es demasiado elevada los
barorreceptores envían descargas de impulsos nerviosos al bulbo raquídeo, lugar
donde los impulsos inhiben el centro vasomotor y, al mismo tiempo, disminuyen el
numero de impulsos transmitidos desde el centro vasomotor, por medio del
sistema nervioso simpático, hasta el corazón y los vasos sanguíneos, produciendo
también una disminución de la actividad de bomba del corazón y dilatación de los
vasos sanguíneos periféricos, permitiendo la llegada de mayor flujo sanguíneo
hacia ellos. De esta manera, la secuencia de eventos provoca una disminución de
la presión arterial hasta niveles normales. Sin embargo, el descenso de la presión
arterial bajo los niveles normales relaja los receptores de estiramiento y el centro
vasomotor se hace más activo, generando vasoconstricción, aumento de la acción
de bomba cardíaca del corazón y, por consiguiente, elevando la presión arterial
hasta niveles normales.

En conclusión, si se produce una variación excesiva o una disminución, el sistema

de control inicia una acción de retroalimentación negativa, que consiste en una
serie de cambios que devuelven el factor en cuestión hacia un valor medio
determinado con el que se mantiene la homeostasis.

b. Retroalimentación positiva.

La retroalimentación positiva no conduce a la estabilidad. Contrario a la acción de

la retroalimentación negativa, que es compensatoria, la retroalimentación positiva
produce inestabilidad y en algunas ocasiones, la muerte. Dos ejemplos clave
muestran el funcionamiento de la retroalimentación positiva:

1. Tras un episodio brusco de hemorragia en que se pierden rápidamente 2 litros.

de sangre, la cantidad de ésta es tan baja que cae la presión arterial y disminuye
el flujo sanguíneo que llega al corazón. Como consecuencia, comienza a bombear

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con debilidad, disminuye el flujo de sangre coronario y el corazón se debilita aun

más. Si no hay intervención médica, este ciclo se repite una y otra vez hasta llevar
a la muerte.

2. El parto es un ejemplo de retroalimentación positiva de gran importancia y actúa

de la siguiente forma: cuando las contracciones de parto son suficientemente
fuertes y permiten que la cabeza del niño empuje el cuello uterino, el estiramiento
de éste provoca señales que son enviadas al musculo uterino, para que el cuerpo
del útero se contraiga aún más, provocando contracciones más potentes hasta
desencadenar el nacimiento del niño.

La retroalimentación positiva forma parte del proceso global de retroalimentación

negativa.

II. La célula

Al igual que las personas, las células individuales que forman el cuerpo humano
pueden crecer, reproducirse, procesar información, responder a estímulos y llevar
a cabo una sorprendente red de reacciones químicas. Estas capacidades definen
lo que es vida.

El organismo humano y otros organismos multicelulares contienen trillones de

células, siendo ésta la unidad básica de organización de los seres vivos, tanto en
lo que se refiere a morfología como a función.

Las células se organizan en complejas estructuras, especializándose y formando

parte de los órganos de los organismos multicelulares. Sin embargo, a pesar del
variado espectro de formas y tamaños, la organización fundamental de las células
es relativamente uniforme (Fig. 2). Su tamaño es limitado por las relaciones entre
superficie y volumen: a mayor superficie en relación con el volumen de la célula
con mayor facilidad las sustancias entran y salen de ella. El tamaño celular

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también es limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades
celulares.

Fig.2. La Célula.

Fuente: http://lacelulaalva.blogspot.com

Las células existen en una sorprendente variedad de tamaños y formas. Algunas

se mueven rápidamente y tienen estricturas que cambian, otras son
estructuralmente estables (Lodish et al., 2003).

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Fig.3. Las células existen en una variedad asombrosa de formas y tamaños.

a) Eubacterias: lactococcus lactis se usan en la preparación de queso roquefort, brie y
cammembert. b) Una masa de arqueobacterias. c) células sanguíneas, en psudocolor
(rojas: glóbulos rojos, transportan oxígeno). d) Células únicas grandes: huevos de
dinosaurio fosilizados. e) Colonia de algas verdes unicelulares. f) Neurona de purkinje de
cerebelo. g) Células que forman parte del epitelio intestinal. h) células de plantas
firmemente fijadas en un esqueleto de celulosa.
Fuente: Imagen tomada desde Lodish, H., et al. (2003, p. 2).

Las células están separadas de su ambiente por una membrana celular externa
que actúa como barrera permeable selectiva en relación con el medio circundante.
Todos los materiales que entran y salen de la célula, incluso alimentos, deshechos
y mensajeros químicos deben atravesar esta barrera.

El núcleo de las células eucariotas está rodeado por una doble membrana llamada
envoltura nuclear, que contiene poros a través de los cuales pasan moléculas
hacia y desde el citoplasma. El núcleo contiene el material hereditario, los
cromosomas y el nucléolo, que se visualiza en el interior del núcleo y su función
se relaciona con la formación de los ribosomas.

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a. Membrana Plasmática:

Es la membrana que cubre a la célula. Está formada en un 55% de proteínas, un

25 % de fosfolípidos aproximadamente, un 13 % de colesterol, 4% de otros lípidos
y un 3% de hidratos de carbono. Tiene un grosor de 7 a 10 nanómetros.

En las células, las membranas biológicas poseen una estructura básica formada
por una doble capa continua de fosfolípidos. Éstos están dispuestos de manera
que la parte fosfato, que es hidrofílica, queda en la parte superficial externa y en la
cara interna de la célula y la parte hidrofoba, compuesta por la porcion lipídica,
queda al centro. En la membrana también se pueden encontrar inmersas varias
proteínas, algunas son integrales de membrana y otras periféricas, es decir, que
se unen sólo a una superficie de la membrana y no penetran en todo su espesor
como las intregrales (Fig. 4).

Fig.4. Composición de la membrana plasmática.

Fuente: http://www.nature.com/scitable/topicpage/protein-function-14123348.html

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Características de la membrana:

• Es una bicapa lipídica con proteínas asociadas a ella o inmersas en ella.

• Es fluida porque permite movilidad lateral de los lípidos.
• Es asimétrica porque presenta contenido diferencial de lípidos y proteínas
en las distintas caras de la membrana. Los principales lípidos de membrana
son: Fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol.
• Tiene permeabilidad selectiva, dependiendo de su composición lipídica.

Los hidratos carbono de membrana son oligosacáridos o polisacáridos que se

encuentran por la cara extracelular y pueden estar unidos a proteínas, formando
las glicoproteínas o estar unidas a lípidos formando los glicolípidos. La mayoría de
las proteínas integrales de membrana son glicoproteínas y contribuyen a la
asimetría de la membrana plasmática. Además, la décima parte de las moléculas
lipídicas que residen en la membrana son glicolípidos y los grupos carbohidrato
que sobresalen de la superficie celular forman el glicocalix.
Entre las principales funciones del glicocalix se encuentran:
• Protección: Protege a la superficie de la célula de agresiones mecánicas o
químicas.
• Inmunidad: Actúa como una “huella dactilar”, característica de cada célula
que permite distinguir lo propio de lo ajeno. Ej: respuesta inmune frente a
células cancerosas, por modificación de su glicocálix, rechazo a
transplantes o transfusiones.
• Adhesión celular: Facilita la interacción entre células vecinas. Mantiene la
distancia célula-célula, evitando interacciones proteicas no deseadas.
• Detección de señales externas: Actúa como receptor de moléculas que
provienen del medio extracelular.
• Fertilización: Participa en el reconocimiento entre espermio y óvulo.

Las proteínas membrana tienen distribución asimétrica, en la membrana se

distinguen los siguientes tipos de proteínas:

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• Integrales: son anfipáticas. Sus regiones hidrofóbicas se insertan en el interior

de la membrana.
• Periféricas: no tienen secuencias hidrofóbicas y por eso no penetran en la
membrana. Se unen a la membrana por fuerzas electrostáticas o puentes de
hidrógeno.
• Ancladas a lípidos: se unen covalentemente a porciones lipídicas que se
insertan en la membrana.

La membrana plasmatica tiene variadas funciones algunas de ellas son:

• Aísla el citoplasma de la celula del medio externo.

• Efectúa el control cualitativo y cuantitativo de tráfico de sustancias a través
de la membrana.
• Contribuye a determinar la composición del citoplasma. Esto lo hace como
consecuencia de la captación selectiva de nutrientes y de la excreción de
desechos.
• Permite la comunicación con otras células.
• Identifica al resto de las células.

b. Mecanismos de transporte a través de la membrana:

Las proteínas de membrana tienen diferentes funciones (Fig. 5). Son enzimas, ya
que catalizan reacciones específicas. Participan en el transporte, ya que forman
canales y transportadores que movilizan solutos entre el medio interno y el medio
externo de las células. Algunas son receptores, pues reconocen señales
extracelulares y activan vías de transducción para transmitir el mensaje al interior
de las células. También participan en la comunicación intercelular, en la
adhesión y migración, en la captación y secreción de sustancias

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(mecanismos de endocitosis y exocitosis), dan soporte, mantienen la estructura y

la forma celular.

El transporte es la capacidad de mover selectivamente iones o moléculas

orgánicas pequeñas (solutos) a través de una membrana. La membrana
plasmática y de los organelos tiene permeabilidad selectiva. De este modo
controla la concentración diferencial de moléculas a uno u otro lado. Así, el
movimiento de una molécula neutra depende de su gradiente de concentración.
Sin embargo, el movimiento de una molécula cargada (ion) depende de su
gradiente electroquímico (Alberts, et al., 2008).

Los tipos de transporte a través de la membrana plasmática son:

1. Transporte Pasivo: Ocurre a favor de la gradiente de concentración. No

requiere aporte de energía externa que lo impulse. Tipos de transporte pasivo son:
Difusión simple / Osmosis, Diálisis, Difusión facilitada

a) Difusión simple (Transporte no asistido): Consiste en el movimiento neto de

un soluto, de mayor a menor concentración, hasta alcanzar el equilibrio. Como la
membrana plasmática tiene su interior muy hidrofóbico, la difusión simple es
relevante sólo para moléculas pequeñas y poco polares: O2, CO2, N2, hormonas
esteroidales, H2O (Fig.5).

La Osmosis es un tipo de difusión simple, ésta corresponde al movimiento de

solvente a través de una membrana semipermeable hasta alcanzar el equilibrio.

b) Difusión Facilitada: movimiento a favor de la gradiente de concentración. Es

un mecanismo asistido por proteínas (canales / transportadores), es decir,
ocurre a través de una proteína transportadora o canal. Esto ocurre tanto como
para moléculas demasiado grandes o polares como para atravesar por sí mismas
la membrana plasmática. Al ser mediado por proteínas, es un proceso saturable y
regulable (Fig 5).

•Transportadores proteicos (“permeasas”): Son selectivos, captan el soluto a un

lado de la membrana (ej: aminoácidos, monosacáridos), rodea al soluto y aisla sus

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grupos polares. A continuación sufren un cambio conformacional que permite

entrega del soluto al otro lado de la membana.

•Canales proteicos: Pueden ser selectivos o no selectivos (poros).Generan un

paso hidrofílico que permite el movimiento de solutos sin mayores cambios
conformacionales (son más rápidos que transportadores). La interacción con el
soluto es mucho más débil que en los transportadores.

2. Transporte Activo: Movimiento de solutos en contra de la gradiente de

concentración o potencial electroquímico. A diferencia del transporte pasivo, es un
proceso unidireccional. Cada transportador moverá un soluto hacia un solo lado
de la membrana. Requiere el aporte de energía de una fuente externa. Este tipo
de transporte es mediado por Canales y Transportadores específicos, transporta
en contra del gradiente de concentración. Gasta energía en forma de ATP (Fig.5).

Fig. 5. Ejemplos de los mecanismos de transporte.

Fuente: Alberts, et al., 2008). Molecular Biology of The Cell.

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c. Citoplasma y organelos endomembranosos:

Citoplasma: Es un gel casi líquido que corresponde aproximadamente a la mitad

del volumen celular (55% aprox.). En esta matriz se encuentran inmersos los
organelos que llevan a cabo funciones específicas. El citoplasma, cuya apariencia
es viscosa, se encuentra localizado dentro de la membrana plasmática rodeando
al núcleo de la célula.

Citoesqueleto: Es una red dinámica y compleja de proteínas filamentosas que

pueden ser moduladas por factores internos y externos. El citoesqueleto
comprende tres grandes clases de filamentos formados por proteínas filamentosas
específicas. Éstos son: los microtúbulos, filamentos de actina y filamentos
intermedios. El citoesqueleto da la forma de la célula y asociado a proteínas
motoras participa en el movimiento de organelos, vesículas y formación de
prolongaciones. La Fig. 6 ilustra esquemáticamente los filamentos que forman al
citoesqueleto de la célula. Son sistemas de membranas inmersos en la matriz
citoplasmática que permiten el funcionamiento celular.

Fig. 6: Modelo de citoesqueleto

Fuente: http://eluniversobajoelmicroscopio.blogspot.com/2014/10/citoesqueleto.html

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Retículo endoplasmático: Es un sistema de endomembranas, una red de

estructuras vesiculares y tubulares que están conectadas entre sí. Tiene
continuidad estructural con la envoltura nueclear. Sus paredes están formadas de
membranas de bicapa lipídica e, insertas en ella, existen grandes cantidades de
proteínas. El Retículo endoplasmático se encuentra bajo dos aspectos:

i) Retículo endoplasmático liso (REL)

No presenta ribosomas, está encargado de la síntesis de lípidos (ácidos grasos,
esteroides, fosfolípidos, hormonas esteroides, testosterona, estrógenos). Esto
explica su abundancia en células del hígado, ovario, testículo y de la corteza
adrenal. Además, participa en la detoxificación de sustancias provenientes del
ambiente externo (drogas, medicamentos), anula la actividad de dichas sustancias
por modificación de su estructura química contribuyendo a su excreción. Participa
en la síntesis de glucógeno y su movilización.
El REL también cumple una función muy importante en señalización, pues regula
la presencia del ión calcio en el citoplasma de diversos tipos celulares, como las
en células musculares estriadas, el músculo cardiaco y la señalización neuronal.

ii) Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Sus membranas se hayan cubiertas por ribosomas en la cara en contacto con el
citoplasma. Está muy desarrollado en células con gran actividad secretora de
proteínas (anticuerpos). La principal función del REL es la síntesis de
glicoproteínas, entonces, a medida que se van sintetizando proteínas en los
ribosomas, el RER capta las que poseen el péptido, señal de localización en el
RER. Estas proteínas se introducen en la misma membrana del RER, pudiendo
permanecer allí o pueden ser destinadas a permanecer en la membrana
plasmática. Una vez sintetizadas, las proteínas experimentan la adición de un
oligosacárido, tras lo cual resultan las glucoproteínas.

Las glicoproteínas pueden ser de tres tipos:

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Proteínas de membrana: permite el crecimiento del retículo, del A. Golgi y

finalmente de membrana plasmática.
Proteínas de secreción: pasarán por el Aparato de Golgi para su
acondicionamiento antes de ser liberadas.
Enzimas hidrolíticas: formarán parte de los lisosomas.
Las proteínas recién sintetizadas se acumulan en las cisternas del retículo y son
evaluadas por un sistema de control de calidad que determina si es apta o no
para pasar al siguiente compartimento de la vía biosintética. El sistema de revisión
permite enmendar las proteínas que fueron mal plegadas, quedando a cargo de
proteínas chaperonas. Sin embargo, si la proteína mal plegada no se recupera, se
retiran las cadenas de oligosacáridos y se degradan en el proteasoma, que son
máquinas destructoras de proteínas. Este sistema asegura la destrucción de
proteínas mal plegadas (Karp, 2009). Las proteínas que aprueban el control de
calidad migran hacia el aparato de golgi mediante un transporte que se lleva a
cabo gracias a las vesículas de transferencia.

Aparato de Golgi: Es un sistema formado por 4 a 8 capas apiladas de vesículas

cerradas, finas y planas que se alinean cerca de uno de los lados del núcleo
llamadas pila de Golgi o dictiosoma. Este organelo es promimente en las células
secretoras. Tiene como función el acondicionamiento de las sustancias
provenientes del retículo endoplasmático para su destino posterior. Las
glicoproteínas provenientes del RER y los lípidos sintetizados en el REL llegan a
Golgi, dentro de las vesículas con las que se han separado de estos sistemas
membranosos.
El acondicionamiento requiere que recorran tres zonas específicas, cuyos sacos
están divididos funcionalmente en tres regiones:

i) Región CIS-Golgi: es la más interna y proxima al RE. De él recibe

vesículas de transición, sacos con proteínas que han sido sintetizadas
en la membrana del RER y son transportadas a la cara externa de la
membrana del golgi.

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ii) Region medial: zona de transición.

iii) Región TRANS-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la
membrana plasmática. En los sacos de egreso llamados TRANS hay
proteínas específicas que probablemente se encargan del
reconocimiento de las distintas sustancias que llegan ahí y de su destino
posterior.

Una vez realizada esta clasificación, las moléculas son empaquetadas en

membranas del saco TRANS, del cual salen finalmente:

• Vacuolas de secreción que contienen glucoproteínas, Lípidos o

Lipoproteínas y que saldrán de la célula por una exocitosis posterior.
• Lisosomas primarios que contienen glucoproteínas con actividad
catalítica de degradación (enzimas hidrolíticas) que permanecerán en la
célula como nuevos organelos.
• Vesículas cuyas membranas se fusionarán con la membrana
plasmática pasando a formar parte de la misma.

Ribosomas y Polirribosomas
Son cuerpos esferoidales, sin membrana limitante. Son gránulos compuestos de
ARN ribosómico y proteínas.
Cada ribosoma está constituido por dos subunidades llamadas mayor y menor.
Las dos subunidades se unen entre sí y además con un filamento de ARN
mensajero (ARNm), cuando empiezan a funcionar activamente en la síntesis de
proteínas. El ARNm es una molécula lineal de longitud variable sobre la cual se
unen varios ribosomas constituyendo un polirribosoma o polisoma. Los ribosomas
están encargados de la síntesis de proteínas, proceso mediante el cual el
mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcripto en un
ARNm, es traducido en el citoplasma, en forma conjunta con los ribosomas y los
ARN de transferencia (ARNt) que transportan a los aminoácidos para formar
proteínas celulares y de secreción.

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Lisosomas: son organelos membranosos que contienen hidrolasas ácidas. El

interior del lisosoma es ácido, tienen un pH aproximado de 5. Dentro de las
funciones de los lisosomas están:
• Digieren alimentos y otros materiales incorporados por endocitosis.
• Digieren partes de las células en el proceso de autofagia.
• Digieren material extracelular por medio de enzimas que liberan al
medio circundante.

Muchos de los procesos del desarrollo comprenden la descamación y

remodelación de tejidos, con pérdida de células enteras y de material extracelular.

Los lisosomas tienen una importancia particular en medicina, ya que están

involucrados en muchas enfermedades y síndromes.

Mitocondrias: son organelos rodeados por una doble membrana que poseen
membrana mitocondrial externa, espacio intermembrana, membrana mitocondrial
interna, matriz mitocondrial y DNA mitocondrial. Las mitocondrias no son
organelos aislados; pueden formar redes tubulares y regular su actividad por
procesos. Su función principal es el metabolismo Oxidativo, es decir genera ATP
(molecula energética) a partir de piruvato (proveniente de glucosa) o ácidos
grasos, en presencia de oxígeno. Poseen una función anexa recientemente
descrita, ya que actúa como tampón del ión calcio.
Una característica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya
que sólo el ovocito aporta las mitocondrias a la célula original y como la
mitocondria posee ADN, se puede decir que esta información va pasando a las
generaciones exclusivamente a través de las mujeres.

Núcleo: es un cuerpo grande y a menudo esférico y, por lo general, la estructura

más prominente que existe dentro de la célula, rodeado por la envoltura nuclear.
Ésta es una doble capa de fosfolípidos que están fusionadas a intervalos
frecuentes, originando pequeños poros por los cuales pasan materiales entre el
núcleo y el citoplasma. Dentro del núcleo están los cromosomas. Cuando la célula
no se está dividiendo, los cromosomas sólo se ven como una maraña de hilos

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finísimos conocidos como cromatina. Los poros nucleares forman los llamados
complejos de poro nuclear, son estructuras que permiten la comunicación entre el
citoplasma y el núcleo. El poro es acuoso, está formado por aprox 30 proteínas
distintas (“nucleoporinas”), cada una presente en múltiples copias, tiene simetría
octogonal. El poro permite el paso tanto de moléculas pequeñas (<5000 dalton) e
hidrosolubles que difunden pasivamente en ambas direcciones, como de
moléculas grandes que se transportan activamente, y necesitan tener señales de
importe o exporte al núcleo. (Alberts,et al., 2008).

III. Comunicación celular

La existencia de organismos multicelulares, en los que cada una de las células

individuales debe cumplir con sus actividades de acuerdo con los requerimientos
del organismo como un todo, exige que las células posean un sistema de
generación, transmisión, recepción y respuesta de una multitud de señales que las
comuniquen e interrelacionen funcionalmente entre sí. Estas señales que permiten
que unas células influyan en el comportamiento de otras son fundamentalmente
químicas. Existen diferentes formas por las que las células de nuestro organismo
se comunican, entre ellas:

 Comunicación endocrina: es un tipo de comunicación local que se

establece a través de la liberación de sustancias a la circulación sanguínea. Éstas
pueden ser por ejemplo hormonas que son secretadas y distribuidas por el
torrente circulatorio hacia la totalidad del organismo, para ejercer su acción
reguladora sobre las células blanco localizadas habitualmente a distancias
considerables.
 Comunicación paracrina: es un tipo de comunicación local que ocurre entre
células relativamente cercanas, sin que para ello exista una estructura

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especializada como es la sinapsis. Este tipo de comunicación se realiza través de

mensajeros químicos peptídicos como citoquinas, factores de crecimiento,
neurotrofinas o derivados del ácido araquidónico como prostaglandinas,
tromboxanos y leucotrienos. También por histamina y otros aminoácidos.
 Comunicación autocrina: este tipo de comunicación la establece una célula
consigo misma. Esto lo realiza la neurona presináptica al captar con sus propios
receptores, los neurotrasmisores que ha liberado en la sinapsis, con el objetivo de
dejar de secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Otro ejemplo son las células
embrionarias o las células cancerosas, que producen factores de crecimiento y los
receptores para factores de crecimiento, de esta manera estimulan su propia
proliferación, la que es controlada en el caso del embrión y descontrolada en el
caso del cáncer.
 Comunicación Yuxtacrina: Es la comunicación por contacto célula-célula o
con la matriz extracelular, mediante moléculas de adhesión. Este tipo de
comunicación tiene su fundamento, ya que la adhesión entre células homólogas
es fundamental para el control del crecimiento celular y la formación de los tejidos,
mientras que la adhesión entre células heterólogas es muy importante para el
reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicación yuxtacrina se
realiza por medio de las uniones gap (GAP JUNCTION).

 Sinapsis: es otro tipo de comunicación celular, que es mediada por la

liberación de neurotransmisores y también por intercambio iónico.

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IV. Segundos mensajeros y receptores de

membrana.

a. Tipos de receptores de membrana: función en señalización

Existen 4 Importantes categorías de receptores de membrana: (Fig. 7)

1. Receptores/Canales: su actividad es gatillada por la unión del ligando

ejemplo de estos son los receptores de glutamato (receptores tipo receptor N-
Metil-D-Aspartato).
2. Receptores Integrinas: están unidas al citoesqueleto, activan enzimas
intracelulares o alteran la conformación del citosqueleto.
3. Receptor enzima: están compuestos por receptores que tienen actividad
enzimática, ejemplo de este tipo de receptores son:
 Receptores con actividad tirosina quinasa.
La mayoría de los factores de crecimiento poseen receptores con actividad tirosina
quinasa intrínseca. Estos receptores, cuando interactúan con su ligando,
dimerizan y autofosforilan los residuos del aminoácido tyrosina presente en sus
dominios intracelulares. Estas tyrosinas fosforiladas son sitios de reclutamiento
para proteínas adaptadoras y de señalización que permiten la llegada de la señal
al núcleo de la célula.
 De citoquinas y proteínas tirosinas quinasas no receptoras.
Ejemplo de este tipo de receptores son los receptores para citoquinas, que
actúan en asociación con proteínas tirosinas quinasas no receptoras (Src, Quinasa
Janus(JAK), las que les permiten transferir la señal a otras proteínas
intracelulares.
 Asociados a otras actividades enzimáticas.
Otro tipo de receptores de superficie celular se relacionan a proteínas tirosina
fosfatasas, proteínas serina/treonina quinasas y fosfatasas y a las guanilato

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ciclasas para transmitir su señal al citoplasma y generar un efecto en la célula

blanco.
4. Receptores acoplados a proteína G: comprenden familia más grande de
receptores de superficie celular. Entre ellos se incluye a los receptores de muchas
hormonas y neurotransmisores, transmiten las señales a los blancos intracelulares
a través de la acción de las proteínas G heterotrímericas.

Fig. 7. Tipos de receptores.

Fuente: http://163.178.103.176/Fisiologia/general/comunicacion/FG06_03.jpg

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b. Moléculas de señalización celular y segundos mensajeros

Las moléculas de señalización son:

• Hormonas esteroideas y la súper familia de los receptores

esteroidales.
Las hormonas esteroideas, vitamina D y el ácido retinoico son moléculas
hidrofóbicas pequeñas que se difunden a través de la membrana plasmática de
sus células blanco y se unen a receptores intracelulares.
Los miembros de la súper familia de los receptores de esteroidales funcionan
como factores de transcripción, regulando directamente la expresión génica en
respuesta a la unión del ligando.

 Óxido nítrico y monóxido de carbono.

El óxido nítrico y monóxido de carbono son moléculas que participan como
señalizadores paracrinos en el sistema nervioso y en otros tipos celulares.
También cumplen una función como segundos mensajeros.

 Neurotransmisores.
Los neurotransmisores son pequeñas moléculas hidrofílicas que se liberan en las
sinapsis entre las neuronas. Éstos interactúan con moléculas en la neurona
postsinaptica que pueden ser: receptores/canal que son canales iónicos
regulados por ligando o receptores acoplados a proteína G activados por ligando.

 Hormonas peptídicas y factores de crecimiento.

Comprenden el tipo de moléculas de señalización mas amplio y variado, tienen
carácter peptídico y oscilan entre unos pocos aminoácidos hasta más de cien.
Este grupo de moléculas incluye a las hormonas peptídicas, a los neuropéptidos y
a los factores de crecimiento, un ejemplo de lo último: el factor neurotrófico
derivado de cerebro (BDNF).

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 Eicosanoides.
Los eicosanoides son un tipo de lípidos que intervienen en la señalización
paracrina y autocrina.

Segundos mensajeros:
Los segundos mensajeros tienen la particularidad de ser moléculas que aparecen
transitoriamente en un momento dado, son captados rápidamente y son
necesarios para diversos tipos de señalización. Ejemplo: la liberación de los
neurotransmisores desde la neurona presináptica, ya que la movilización de las
vesículas que llevan neurotransmisor es dependiente de la entrada de Ca 2+ a
través de canales permeables a este ión.
El ión calcio (Ca2+) es uno de los segundos mensajeros más importantes en
señalización celular, tiene una función clave en la contracción muscular y también
en la neurotransmisión. Diversos mecanismos de transducción de señales
intracelulares generan entrada y liberación de Ca2+ desde el retículo
endoplasmático. Además, muchas enzimas poseen dominios específicos de unión
a Ca2+ y requieren de su presencia para su actividad. Ejemplo: proteínas quinasa
como la Calmodulina quinasa, algunas fosfatasas como la calcineurina, algunos
factores de transcripción, etc.
Los segundos mensajeros se pueden clasificar en:

• No gaseosos: AMPc (Adenosin monofosfato cíclico), DAG (Diacilglicerol), IP3

(Inositol 1,4,5-trisfosfato), Ácido araquidónico y calcio (Ca2+).
• Gaseosos: Oxido nítrico (NO), Monóxido de Carbono (CO)

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Conclusión

Las células eucariontes poseen un conjunto de organelos, receptores y sistemas

de señalización que permiten al organismo recibir, enviar y modular las diferentes
señales que reciben del medio interno y externo. Si bien los sistemas de
transducción de señales son complejos, y cada uno genera a un efecto distinto en
la célula, estos sistemas son comunes a la mayoría de los tipos celulares y
permiten la generación de una respuesta que puede traducirse finalmente en: la
liberación de una hormona; la activación de la expresión génica; el cese de una
determinada actividad; muerte celular, etc.

Entonces, la integración de las señales generadas desde la unión del ligando a su

receptor, al efecto final en la célula, es lo que nos permite: pensar, generar un
nuevo conocimiento, un nuevo movimiento, plasticidad muscular y neuronal, entre
otros efectos en el organismo. Gráficamente, una nueva memoria se traduce en la
formación de nuevas sinapsis en nuestro cerebro; el cese de actividad (no ocupar
nuestras capacidades intelectuales, no estimular el conocimiento de algo nuevo),
gatilla la desaparición de sinapsis en nuestro cerebro.

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Referencias Bibliográficas

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(1ªedición), España: Prentice-Hall.

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Zipursky, L. & Darnell, J. (2003). Molecular Cell Biology (5th edition). USA:

Freeman, W. H. & Company.

Si usted desea referenciar este documento, considere:

UNIACC (2015). Neurofisiología. Elementos de Neurociencia Lea esto primero

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