Historia

Homo heidelbergensis

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 Es una especie extinta del género Homo, que surgió hace más de
500.000 años y perduró al menos hasta hace 250.000 años (Ioniense,
mediados del Pleistoceno).
 Eran individuos altos que tenían 1,80 m de estatura y muy fuertes
(llegarían a 105 kg), de grandes cráneos que median 1.350 cm, muy
aplanados con relación a los del hombre actual, con mandíbulas
salientes y gran abertura nasal.
 Se le dio el nombre porque los primeros fósiles fueron descubiertos
cerca de Heidelberg (Alemania).
 En un documental para televisión se les apodó como «Goliath».
 Es un antepasado directo del Hombre de Neandertal en Europa; aun
cuando es muy similar a los Homo sapiens arcaicos encontrados en
África, como Homo rhodesiensis y Homo sapiens idaltu; se sabe hoy
que H. heidelbergensis no fue antepasado directo de los humanos
modernos.
 Entre Homo antecessor, cuyos fósiles se han hallado en las colinas de
Atapuerca (España), y los H. neanderthalensis, existió esta especie (H.
heidelbergensis).
 Presenta en general caracteres intermedios entre H. erectus / Ergaster y
el H. sapiens, incluido un torus occipital hendido (en Homo erectus tal
torus, o cresta, es continua) y una gran capacidad neurocraneal.
 Si Homo erectus era probablemente cleptoparásito (robaba carroña que
aportaban proteínas y grasas de buena calidad) y complementaba su
dieta con alimentos vegetales, en Homo heidelbergensis se hace patente
un predominio de la dieta carnívora con evidencias de caza.
 La presión evolutiva para que se desarrollara la caza se derivaría de las
condiciones ecológicas del territorio que colonizaron: Europa era fría y
durante seis meses existían muchos menos recursos alimenticios
vegetales que en África, el carroñeo y el cleptoparasitismo (robar
presas a los animales predadores) no aportaba suficientes nutrientes lo
 que habría inducido (por selección) a la aparición de conductas sociales
dedicadas a la caza: bandas de heidelbergensis se organizaban para
perseguir a otros animales y ultimarlos en trampas naturales
(precipicios, pantanos) o arrojándoles grandes hachas líticas bifaces e,
incluso, rústicos venablos de madera aguzada.
 El más antiguo de los fósiles de la especie es una mandíbula inferior,
encontrada en 1907 por el trabajador de una mina en Mauer, cerca de
Heidelberg.
 Posteriormente, en una cueva llamada Caune de l"Arago, en Francia, se
encontraron los restos fragmentarios de una docena de individuos.
 El más completo es la cara y parte de la caja craneana de un individuo
conocido como Hombre de Tautavel, que tiene gran parecido al cráneo
del Hombre de Petralona, encontrado en una cueva en Grecia.
 Otros sitios donde se han hallado fósiles de esta especie son Steinheim
(Alemania), Swascombe (Inglaterra) y la Sima de los Huesos en la
Sierra de Atapuerca (España), donde se encontraron 5.000 fósiles
pertenecientes a unos 30 individuos, que datan de hace 400.000 años,
considerados antepasados de los neandertales, restos estos que están
muy bien conservados; entre ellos destacan el cráneo número 5
(llamado popularmente "Miguelón") que está completo, y del cual
recientemente se realizaron estudios que dan cuenta de una lateralidad
en el cerebro (era diestro), y una pelvis muy bien conservada de un
individuo conocido popularmente como "Elvis".
 En China se han encontrado fósiles que concuerdan con este grupo, en
el sitio de Dali; un cráneo de hace 280.000 años, y un esqueleto en
Jinniushan.
 Hay que notar que en Terra Amata (Francia), se encontraron restos de
refugios construidos durante la época de H. heidelbergensis. Estos
refugios tenían una forma ovalada, con veinticinco pies de largo y
veinte de ancho. Dentro del refugio se encontraron restos de ceniza.
 Se han encontrado fósiles relacionados con esta especie en África en
los sitios de Bodo, al noreste de Etiopía, con un ejemplar más robusto
pero similar que data de hace 600.000 años, y en Kabwe (Zambia).
También en Lago Ndutu (Tanzania).
 Los huesos postcraneales concuerdan con los de Arago, e indican que
ésta era una forma robusta, pero moderna.
 Los científicos están divididos en su interpretación sobre estos fósiles
africanos. Algunos los sitúan en la especie H. heidelbergensis. Otros
piensan que los fósiles europeos y africanos pertenecen a dos especies
diferentes, y sólo las poblaciones africanas, clasificadas como Homo
rhodesiensis u H. sapiens arcaico, evolucionaron hasta el H. sapiens,
mientras que el nombre H. heidelbergensis sólo correspondería a los
fósiles europeos, que presentan inequívocas apomorfías en la línea
evolutiva hacia el hombre de Neandertal.
 Tampoco hay unanimidad sobre la interpretación del hombre de
Petralona (Grecia), que podría ser un H. heidelbergensis tardío o más
bien un H. rhodesiensis u otro H. sapiens arcaico que llegó a Europa
desde África, por las costas del Mediterráneo.
 Hace aproximadamente medio millón de años se empezaron a gestar los
rasgos morfológicos que en unos cientos de miles de años dieron origen
al neandertal.
 Los pre-neandertales u Homo heidelbergensis mostraban una creciente
corpulencia física, expresada en el aumento de la talla, 1,75 a 1,80
metros y cerca de 100 kg de peso (media masculina). Las mandíbulas
también poseían una gran fuerza y robustez a causa del estrés al cual
eran sometidas.
 El conjunto de estos fósiles revelan un homínido con un cráneo más
"inflado" que el de ningún H. erectus/H. ergaster, aunque todavía posee
arcos supraciliares.
 La parte trasera del cráneo es más redondeada que en H. erectus/H.
ergaster, y las mejillas son infladas, como en los neandertales, aunque
la cara es más plana.
 Su capacidad neurocraneal no dista mucho de la del hombre moderno,
rondaba los 1.350 cm³.
 Otro parecido con el Homo sapiens actual era su aparato fonador. Esto
dio a pensar que el lenguaje, entendido de una manera quizás diferente
a la actual, ya estaba presente en estos grupos.
 Los utensilios asociados con los fósiles consisten básicamente en
"piedras de cortar" y algunas herramientas de lascas como puntas y
raspadores de madera, hueso y asta, siendo los iniciadores de esta
técnica. Dentro de su tecnología encontramos el bifaz, también llamado
hacha de mano; es de grandes dimensiones y está tallado por ambas
caras. Su utilidad es muy diversa. Según análisis de otras piedras
muestran su empleo para curtir pieles o trabajar la madera, hace
400.000 años ya usaban rudimentarias lanzas de madera. También es
muy probable que en esta época el fuego fuese utilizado y
paulatinamente generalizado, ya que hay evidencias de fogatas.
 Dentro de esta especie también podemos empezar a hablar sobre
pequeños grupos con una cohesión social, ya que según estudios
paleontológicos de diferentes restos se han hallado, por ejemplo,
mandíbulas totalmente edentadas; esto indica que el anciano, tras
perder su dentadura, siguió viviendo ayudado por sus congéneres. Esto
se traduce en una conducta diferencial a la hora del tratamiento de sus
cadáveres (Sima de los Huesos). El estudio de las dentaduras de los
heidelbergensis también revela otro aspecto evolutivo de sumo interés:
los molares y la dentadura definitiva recién les aparecían entre los 5 y 6
años tras ser paridos (en un chimpancé actual esto ocurre hacia los 3
años), si se considera que un individuo no puede alimentarse por cuenta
propia hasta tener bien desarrollada su dentición esto induce a pensar
 que los heidelbergensis estaban caracterizados por una prematuración
que implicaba un prolongado cuidado de las crías con el posible
establecimiento de fuertes relaciones afectivas entre los individuos, la
existencia de fuertes relaciones afectivas habría cohesionado a las
"sociedades" heidelbergensis de un modo que les capacitaba para, por
ejemplo, desarrollar eficaces estrategias de caza y de supervivencia en
general.

Homo heidelbergensis, una especie discutida

 Cladograma más parsimonioso para heidelbergensis, neanderthalensis y sapiens. Mounier y Caparros, 2015.

Además de los ejemplares clasificados en los grados erectus o sapiens, pertenecen al

interglaciar Mindel-Riss (0,4-0,2 Ma) otros fósiles caracterizados por una capacidad
craneal superior a erectus, con una caja más alta, expansión de la región parietal y
reducción del prognatismo. Por un lado recuerdan a los neandertales, pero por otro
muestran cierto parecido con el HAM. Estos fósiles han sido clasificados bajo distintos
nombres:
 Heidelbergensis.
 Rodhesiensis.
 Erectus petraloniensis
 Archanthropus europeaus petraloniensis
 Swanscombensis
 Soloensis
 Etc.
 Extensión geográfica del heidelbergensis. Manzi, 2016.

En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy
particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo
erectus. Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos
en erectus, aún reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.
Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que
nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología
estimaron de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el
mejor candidato y la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de
Mauer, holotipo de Homo heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se
incluyeron algunos fósiles africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre
600-200 ka, entre ellos Arago, Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos
investigadores consideraron que los fósiles africanos formaban una especie separada
(Homo rhodesiensis). La muestra más amplia disponible corresponde a la Sima de los
Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales que al ejemplar de Mauer.
Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas
para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel
Rak, el espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades
con las mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto
la designación de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw
ha comunicado el hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula
de 32 individuos en la región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que
recuerdan los hallazgos de Arago y de Herto. En un análisis cladístico, Mounier y
Caparros (2015) consideran que la especie Homo heidelbergensis no es coherente, no
está bien apoyada y es equívoca.
Yacimientos europeos con restos humanos datados entre ca 800-350 ka y presencia de contextos
achelenses. Peretto et al, 2015.
1. Gran Dolina TD6
2. Mauer
3. Boxgrove
4. Isernia La Pineta
5. Caune de l’Arago
6. Sima de los Huesos
7. Ceprano
8. Fontana Ranuccio
9. Terra Amata
10. Visogliano
11. Venosa–Notarchirico
12. Pofi
13. Bilzingsleben
14. Vértesszõlõs

Las alternativas de clasificación de los ejemplares no-erectus, no-sapiens datados entre

0,4-0,2 son:
1. Atribuirlos al grado erectus.
 La solución parsimoniosa es colocarlos todos dentro de erectus.
 David Lordkipanidze et al (2013), Adam van Arsdale y Milford
H. Wolpoff (2012) y otros investigadores como Finlayson son partidarios de un
único linaje humano muy variable. Las diferencias fenotípicas serían
adaptaciones geográficas y no evidencias de diversidad de especies.
 Las evidencias genéticas indican hibridación entre los diferentes
grupos humanos. Según la definición de especie biológica de Ernst Mayer, esto
implicaría la pertenencia a la misma especie.
 Para Stringer (1993) la falta de rasgos derivados propios del erectus en
los ejemplares de Atapuerca, confirma su tesis de que nunca hubo erectus en
Europa y sugiere que pertenecen ya al taxón de los neandertales.
2. Atribuirlos a la especie Homo heidelbergensis. En 1983 Stringer, en un
estudio del cráneo Petralona propuso H. heidelbergensis como la especie madre
afro-europea de H. neanderthalensis y H. sapiens. Este punto de vista fue
posteriormente apoyado y desarrollado por Rightmire (1997) para
quien heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último antecesor
común de neandertales y humanos modernos, con una evolución por separado en
Europa y África. Para Ward y Stringer la población europea lleva hasta los
neandertales y la africana a los sapiens.
3. Atribuir los restos africanos a rhodesiensis (luego a helmei) y los
europeos a:
 heidelbergensis. Creada en 1907 por Otto Schoetensack. No todos los
fósiles de heidelbergensis presentan rasgos neandertales en la misma parte
anatómica El equipo de Atapuerca (2011) considera que heidelbergenesis es un
grado, un conjunto de grupos con evolución en paralelo. Los neandertales
pudieron surgir del grupo de Atapuerca o de otro.
 neanderthalensis. Stringer (1993) y Arsuaga consideran que la gran
variación de la muestra de Atapuerca hace difícil seguir sosteniendo el
taxón heidelbergensis porque esta especie y los neandertales se solaparían.
Como mucho heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales.
Los homínidos europeos del Pleistoceno Medio formarían una cronoespecie y
serían antecesores solo de los neandertales, que derivarían por anagénesis. Esto
obligaría a extender neanderthalensis a través de un periodo muy largo, en el
que hubo cambios morfológicos notables.
 Según el Modelo de Acumulación (Accretion Model) propuesto
por Hublin, podemos distinguir varias etapas o saltos (Dean et al, 1998):
 Preneandertales tempranos: Mauer, Petralona, Arago.
 Preneandertales: Reilingen, Steinheim, Swanscombe,
Sima del Huesos de Atapuerca. Este grupo muestra el comienzo de los
superciliares de doble arco y prognatismo mediofacial.
 Según J. L. Arsuaga et al (2014), la población de
la Sima de los Huesos no puede clasificarse ni como heidelbergensis ni como
neanderthalensis.
 El análisis génetico realizado por Meyer et al
(2015), confirmó la pertenencia de la población de la Sima de los Huesos al
linaje neandertal.
 Neandertales tempranos: Biache, Ehringsdorf,
Saccopastore, Kaprina y algunos de Shanidar. Aparición del moño occipital.
 Neandertales clásicos: Feldhofer 1, Gibraltar 1 (Forbes
Quarry), La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Amud y el resto de los
ejemplares de Shanidar. Incremento del prognagtismo mediofacial y sulcus
orbital profundizado.
4. Para Aguirre y Lumley (1977), en el Pleistoceno Medio existieron tres
grupos genética y geográficamente separados, que no pueden ser considerados
erectus (que quedaría restringido a Java y no contribuiría a la aparición de
neandertales ni sapiens), aunque su cercanía supone un argumento a favor de la
hipótesis multirregional erectus-sapiens:
 Lejano Este (Zhoukoudian). La posibilidad de coexistencia en Java de
erectus y sapiens ha sido propuesta por Swisher y colaboradores (1996). Para
ellos, los erectus sobrevivieron en Java al menos 0,25 mda después de haberse
extinguido en China. Sugieren incluso que erectus y sapiens pudieran
intercambiar genes. De clasificar el espécimen hallado en Jinniu Shan (0,2 mda)
como sapiens, las dos especies coexistirían también en China.
 Magreb.
 Grupo anteneandertaliense: Mauer, Arago, Atapuerca, Montmaurin,
Bañolas.
5. Howell (1999) distinguió las paleodemos:
 Mauer/Arago
 Petralona/Atapuerca Sima
6. Tattersall (2011), con los fósiles europeos, hace los siguientes grupos:
 Relacionados con Homo erectus: Swanscombe, Verteszöllos,
Bilzingsleben y Biache-Saint-Vaast.
 Homo heidelbergensis: Mauer, Arago, Petralona, Ceprano y Boxgrove.
A heidelbergensis pertenecerían también los hallazgos de Kabwe y Bodo en
África y Dali y Jinniushan en China.
 Un último grupo de filogenia desconocida: Steinheim, Reilingen y Sima
de los Huesos.
 Adrián Pablos et al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14
individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos
(Atapuerca), con los correspondientes a sapiens y neanderthalensis. Algunos
caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que
la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
 A partir de OIS 6 (175 ka), todos los hallazgos europeos corresponden
a neanderthalensis.
7. Vandermeersch y M. D. Garralda (2011) distinguen en Europa dos
linajes:
 erectus tardío.
 Preneandertales u Homo heidelbergensis. Este taxón
y neanderthalensis son cronoespecies.
 Reconocen la dificultad de diagnosticar Homo heidelbergensis.
  No puede ser excluido un intercambio genético entre estos grupos. Un
escenario probable incluiría además múltiples migraciones de pequeños grupos
desde varios puntos.
8. Mounier y Caparros (2015).
 Una serie de especímenes del Pleistoceno Medio presentan una posición
filogenética incierta, por su heterogeneidad: Arago, Ceprano, Petralona, Broken
Hill 1, Bodo y Dali. Forman una politomía que parte del último ancestro común
entre los humanos modernos y los neandertales.
 Sima de los Huesos y Steinheim forman parte del clado neandertal.

Árbol de consenso obtenido con ayuda de la metodolgía bootstrap 50% majority-rule. Los porcentajes
quedan indicados en las ramas. Mounier y Caparros, 2015.

El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de

formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen
africano (un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría
lugar al humano moderno, con reducción de la anchura y el peso).
Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka
debido al desierto Sahara-Arábico.
La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza
organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001),heidelbergensis pudo ocupar
zonas septentrionales de Europa hasta enconces escasamente pobladas. La densidad de
población aumentó drásticamente en toda Europa.

Matthias Meyer et al (2013), han obtenido el genoma mitocondrial casi completo de un

individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en más de 300 ka. Este
genoma ha resultado estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.
En 2015, sin embargo, el análisis del genoma nuclear reveló un parentesco más cercano
con los neandertales. El antepasado común más reciente de HAM y neandertales pudo
vivir hace 765-550 ka.

Evolución de Homo durante el interglaciar Mindel-Riss

Árboles evolutivos alternativos que muestran las relaciones entre Homo erectus y los homínidos del
Paleolítico Medio, los neandertales y los HAM.
a. Las poblaciones del Pleistoceno Medio y posteriores se agrupan en un grado sapiens.
b. Existen al menos dos linajes además de erectus y HAM. Una rama europea, comparte apomorfias con
los neandertales y puede distinguirse de un segundo linaje localizado en África (Homo rhodesiensis).
c. Las diferencias morfológicas entre los especímenes europeos y africanos son pequeñas y pueden
atribuirse a variación geográfica e intraespecífica. Si la mandíbula de Mauer es el hipodigma, el nombre
apropiado para esta especie, es Homo heidelbergensis

Modelo de Fuentes y Sumideros

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más
pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta
variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de
Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa
en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del
continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a
grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares.
De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones,
fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.
Diferentes vistas de algunos de los cráneos más significativos. Francesco Mallegni
(2011).

Cráneos correspondientes al Pleistoceno Temprano y Medio

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neandertales y sapiens
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 Yacimientos de neandertales tempranos y clásicos
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contacto e hibridación
Publicado por Juan Manuel Fernández López anthropolobody en 22:23