Glaciações e Teoria dos

Refúgios
BIOGEOGRAFIA Aula 6
 QUATERNÁRIO

PLEISTOCENO/
HOLOCENO:
Terciário

Maior quantidade de
registros

Inclusive registros
humanos.

Pulsação climática.
Importante!
Grande parte da biota que
conhecemos já existia desde o
cretáceo (+ou – 140 milhões de
anos)
 Glaciações
• Ignaz Venetz (1788 — 1859): Suiço, em 1821 observou
evidências de glaciações nos Alpes (é desacreditado, pois
acredita-se que suas evidências são na verdade prova do
dilúvio de Noé).
• Louis Agassiz (disciplulo de Venetz) em 1840 estabeleceu a
“Teoria das Glaciações” (para a Europa) a partir de seu livro
Étude sur les glaciers (Estudo sobre os glaciares).
Agassiz foi um ictiologista e geólogo que trabalhou com as amostras de Martius
e Spix. Em 1865 veio ao Brasil comandando a Expedição Thayer saindo de
Nova York passando pelo RJ, MG, Nordeste e Amazônia. Aqui fez estudos sobre
os mestiços brasileiros, ele julgava os negros inferiores e considerava a
miscigenação um fator de degeneração da humanidade.
 Ctenoid fish fossil, from Louis Agassiz,
Recherches sur les poissons fossiles, 1833-43.

Evidências:
Relevo, fósseis, análises químicas

Geleira em recuo na Patagônia

Argentina
 Importância para a
Biogeografia

• Mudanças no nível dos oceanos.

• Efeitos sobre a biota terrestre e marinha (migrações,

competição, confinamentos, especiações).
Variação da temperatura
Por que acontece o degelo?
• Movimentos tectônicos;
• Posicionamento astronômico.
Relação entre
a tectônica de
placas e as
glaciações.
 Ciclos de Milankovitch

A base astronômica das oscilações climáticas são os ciclos de Milankovitch,

assim chamados em homenagem ao astrônomo e matemático Milankovitch
que primeiro se ocupou do assunto em 1930. Esses ciclos têm operado
continuamente durante pelo menos uma porção principal da história da
Terra e não apenas durante a Época Glacial dos últimos dois milhões de
anos (Quaternário). Foram os causadores das oscilações no nível do mar,
alterações rítmicas de facies dos estratos sedimentares do Mesozoico e
Cenozoico e mudanças climático-vegetacionais nos continentes.
Fonte: Haffer, 1992, p. 16
Milankovitch, 1938
Insolação varia com a latitude
Ângulo de incidência
Distancia do Sol

Ciclo da obliquidade Ciclo de precessão

41 mil anos 22 mil anos

Maior nos pólos

Inclinação do eixo Variação da distância

da terra varia entre a terra e o sol

Excentricidade = posição da terra em relação ao sol na eclítica

Os ciclos de Milankovitch são devidos a processos celestiais
com periodicidades de aproximadamente 20.000, 44.000,
100.000 e 400.000 anos e resultam de:
(1) a variação da distância Terra-Sol devido a interações
gravitacionais da Terra com outros planetas e o Sol (ciclos de
precessão; 23.000 e 19.000 anos);
(2) o aumento e decréscimo da inclinação do equador na
órbita da Terra ao redor do Sol (ciclos de obliquidade;
41.000 e 54.000 anos) e
(3)a variação na forma da órbita da Terra ao redor do Sol
(ciclos de excentricidade; 95.000, 123.000 e 413.000 anos).
 Milankovitch, 1938

O verão começa no afélio – quando a distância da

terra e o sol é a maior;
A excentricidade é máxima – distância entre a terra e
o sol no afélio é maior possível;

Obliquidade é baixa – diferença entre o verão e

inverno é fraca e o controle latitudinal é maior.
 Afélio / periélio

Milutin Milankovitch (1879-1958) foi professor de Física Teórica e Mecânica Celeste na

Universidade de Belgrado
 Segundo André Berger (1980), a teoria de Milankovitch
indica que as glaciações ocorrem quando:
 O verão começa no afélio, ou seja, quando a distância
entre a Terra e o Sol é maior;
 A excentricidade é máxima, ou seja, a distância entre a
Terra e o Sol no afélio é a maior possível. Isso afeta não só a
intensidade relativa e a duração das estações nos
diferentes hemisférios, mas também a diferença entre a
insolação máxima e mínima recebida durante um ano;
 A obliquidade é baixa, significando que a diferença entre
verão e inverno é fraca e o contraste latitudinal é maior.
 Efeito de Retorno

Maior Menor
Gelo retenção de
Albedo
calor

Maior
retenção Menor Rápido
de calor Albedo degelo
• Durante o Pleistoceno
(últimos 2 milhões de
anos) ocorreram cerca de
10 Glaciações.
• Os períodos interglaciais
correspondem a
apenas 10% deste
tempo.
• As temperaturas foram
entre 4 e 4,5º C (na média
global) mais frias do que
no presente.
 Quaternário
Devido aos eventos serem recentes bio geógrafos e
paleoecólogos podem utilizar uma variedade de
métodos que não estão disponíveis para períodos
mais antigos:

 Análise de anéis de crescimento de árvores;

 Depósitos de pólen;
 Depósitos de recifes de corais;
 Datações por radiocarbono.
Período Hipsitérmico Queda de 2ºC em
apenas 500 anos
Temp. de 0,5 a 1º C
mais elevadas do que
no presente

Pequena
idade do
gelo
 Würm-Wisconsin
a última glaciação

 Considera-se que ela começou entre 100 e 50 mil

anos AP e teria terminado entre 18 e12 mil anos
AP.
 Teria possibilitado a travessia do homem para a
América do Norte por meio do estreito de Bering.
 Seu fim marca o início do Holoceno e o
predomínio humano na Terra.
 História da teoria dos Refúgios

A teoria da especiação nos refúgios ecológicos foi desenvolvida

originalmente por Edward Forbes em 1846 (conforme foi mencionado
por Mayr & O’Hara, 1986) e foi depois aplicada por Stresemann
(1919), Stresemann & Grote (1929) e diversos autores nos anos de
1930, que estudaram a origem de membros intimamente relacionados
entre casais de espécies de aves do norte da zona temperada e da
África tropical.
 O Quaternário um período pluvial???
 R.E. Moreau em 1933/1969 a partir da obra: Plaistocene climaic
change and their distribuition of life in East Africa (Mudanças climáticas
do Pleistoceno e a distribuição da vida no leste Africano) formula essas
idéias como uma teoria:
TEORIA DOS REFÚGIOS ECOLÓGICOS
 Expedições de naturalistas dos séculos XIX e início do XX no
paleotrópico trouxeram as primeiras evidências de que o clima
havia mudado.
 Equivocada correlação entre um período glacial na Europa
corresponderia a um período pluvial nos trópicos.
 TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO
QUATERNÁRIO

Base da Teoria:
 Durante o quaternário (glaciação Würm-Wisconsin) os
trópicos teriam passado por uma expansão dos climas
secos e um rebaixamento de temperaturas.
TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO
QUATERNÁRIO

Proposto inicialmente pelo zoólogo

Paulo Emílio Vanzolini, mas
formulado conceitualmente pelo
alemão Jürgen Haffer em 1969 e
aplicado à realidade brasileira pelo
geógrafo Aziz Ab’Sáber, esse cenário
– conhecido como Teoria dos Refúgios
– representou durante pelo menos
três décadas a visão mais aceita da
porção sul do continente
americano, incluindo o Brasil.
 TEORIA DOS REFÚGIOS FLORESTAIS DO QUATERNÁRIO
• J. Haffer (geológo e ornintólogo) é o primeiro a sistematizar a teoria para o
neotrópico pesquisando a Amazônia “Speciation in Amazonian forest birds”(1969).
• Posteriormente Vanzolini também contribuirá com a teoria “Zoologia
sistemática, geografia e a origem das espécies”(1970).
• Os trabalhos de Tricart, Cailleux, Ab´Saber datam de (1965, 1968, 1975,
1977, 1979).
• Tricart 1974: Existence des périodes sèches au Quaternaire em Amazonie e dans le régions
voisines.
• Ab´Saber 1977: Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul, por
ocasião dos períodos glaciais quaternários.
Base da Teoria:
Durante o quaternário (glaciação Wisconsin) os trópicos teriam passado por
uma expansão dos climas secos e um rebaixamento de temperaturas.
• Jurgen Haffer (1932- 2010)

• Paul o Emílio Vanzoline (1924 -2013)

• Aziz Ab’Saber (1924-2012)

A favor de Darwin...

Com o isolamento das áreas florestais, as espécies

passariam a evoluir em direções diversas,
multiplicando a variedade biológica. Quando a
floresta voltasse a se expandir para ocupar todo o
território, formaria a enorme salada regional que
se observa hoje.
 Nããããããão!!!
“Eduardo de Oliveira e o norte-americano Mark Bush, do Instituto de
Tecnologia da Flórida, publicaram na edição de janeiro a abril de 2006 da
revista Biota Neotropica um artigo que examina uma série de trabalhos que
testam a validade da hipótese dos refúgios. As pesquisas sugerem, por
exemplo, a existência de densas florestas no pé da cordilheira dos Andes,
onde a temperatura teria resfriado cinco graus Celsius durante a última
glaciação. Na mesma época, vegetação semelhante seria encontrada na
porção oriental da Amazônia brasileira, enquanto na região amazônica
central o clima de fato deve ter sido um pouco mais seco, mas não o
suficiente para eliminar as formações florestais”.
 Problemas:
• Em muitos casos as áreas estudadas por distintos
pesquisadores não coincidiam.

• Exagero nas proporções e efeitos.

• Diferente das florestas temperadas as florestas tropicais

são complexas.
Contribuições:
 Incentivou o debate acadêmico e fez avançar as
pesquisas.
 Mobilizou políticas públicas.
 Na Geografia ajudou a fortalecer a necessidade do
trabalho de campo para levantamento de dados
fisiográficos.

1976, surgiu uma proposta, seus autores – Wetterberger,

Jorge-Pádua, Castro e Vasconcellos – propuseram
priorizar áreas com alta concentração de endemismo,
identificadas segundo a teoria dos refúgios.

Exemplo Parque Nacional de Anavilhanas

(Amazonas), antiga Est. Ecol. Anavilhanas
 Consequências das glaciações

Para a Mata Atlântica e Amazônia a pulsação climática

propiciou aumento da biodiversidade;

Explica a presença de cerrados e caatingas longe de suas

áreas de ocorrência atuais (encraves);

Expansão das araucárias.

 Padrões e Processos
“Paisagens são mosaicos gerados por processos de
perturbação que variam em escala, extensão , intervalo e
intensidade de recorrência” Haffer, 1992
HOLOCENO
Ciclos de tempo (Haffer)
 DOMÍNIOS INTERTROPICAIS,
PERMEADOS POR ENCRAVES

 AMAZÔNIA : ENCRAVES – CAATINGAS CERRADOS

 MATA ATLÂNTICA : ENCRAVES DE CERRADOS E ARAUCÁRIA

 CAATINGAS : ENCRAVES DE MATAS E BREJOS

 O avanço e a participação ativa das correntes das
Malvinas (Falklands), até a altura do litoral sul
baiano, bloqueou a entrada de umidade no Planalto
Brasileiro e setores da Amazônia.

Prof. Dr. Aziz N. Ab’Saber

Importância de Damuth e Fairbridge (1970) que formularam a teoria de que o nível mais baixo
dos oceanos nos períodos glaciais contribuia fortemente para o clima mais seco.
Fonte: Haffer, 1992
Revista Ciência Hoje, vol. 32 no. 191
Parque Estadual do Morro do Diabo Presença de relíctos de
caatinga
Alguns pesquisadores, como a brasileira Maria Lúcia Absy e o holandês
Thomas van der Hammen, ainda defendem a hipótese de Haffer, Vanzolini e
Ab'Sáber e rejeitam os resultados dos principais opositores da teoria.

Outros preferem uma posição mais moderada. É o caso de Sandra Knapp,

do Museu de História Natural de Londres, uma das convidadas para
comentar o estudo de Peter Wilf et al na "Science". "O debate sobre os
refúgios ainda é interessante, mas certamente não é quente.

Evidências boas, sólidas, indiscutíveis... Evidências, pró ou contra são

muito esparsas", afirma a pesquisadora britânica.

"A coisa sensata a fazer é não tentar apoiar uma teoria ou outra, mas
apenas ir lá fora e descobrir o que vive nas florestas neotropicais e como
está distribuído."
Como as glaciações colaboraram para
extinções?
Esses refúgios (ou santuários) podem
ter colaborado para ampliação da
biodiversidade?
Qual a participação desses refúgios
nas rotas de migração de animais?
 EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA HOMEM
OU MUDANÇA CLIMÁTICA?
Até o momento atual das pesquisas não foram
encontrados no sudoeste do Piauí indícios de
predação humana nos fósseis da Megafauna extinta,
como ossos raspados, que implicassem a separação da
carne para a alimentação, ossos com percurssão
causados por lanças ou flechas ou qualquer tipo de
fraturas que significassem um esforço humano para
tanto. [...] os instrumentos de caça encontrados são
muito rudimentares e ineficientes para predar animais
robustos como eram os da Megafauna Pleistocênica.
Estudos Geográficos, Rio Claro, 5(1): 87-100, 2007 (ISSN 1678—698X)
http://cecemca.rc.unesp.br/ojs/index.php/estgeo
 BIBLIOGRAFIA PRINCIPAL
BROWN J.H.; LOMOLINO M.V. Biogeography (2.ed.) Ribeirão Preto: FUNPEC Editora, 2006. 692p.
(cap. 7 – Livro em português) * Leitura sugerida durante o recesso.
(cap. 9 – pdf em inglês)

BIBLIOGRAFIA AUXILIAR
AB´SABER, Aziz N. Espaços ocupados pela expansão dos climas secos na América do Sul, por ocasião dos
períodos glaciais quaternários. In: Paleoclimas, são Paulo , IG-USP, no. 3, 1977.
DAMUTH, J.E.; FAIRBRIDGE, R.W. Equatorial atlantic deep-sea arkosic sands and ice-age ariy in tropical South america. In: Geological Society
of America Bulletin, no. 81, 1970.
HAFFER, Jürgen ; PRANCE, G .T. Impulsos climáticos da evolução na Amazônia durante o Cenozóico: sobre a teoria dos Refúgios da
diferenciação biótica. In: Estudos Avançados 16 (46), p.175-206,2002.
HAFFER, Jürgen. Ciclos de tempo e indicadores de tempos na história da Amazônia. In: Estudos Avançados, vol.6 no.15, p.7-
39. São Paulo May/Aug. 1992.
MOREAU, R.E. Pleistonece climatic changes and ther distribuition of life in East Africa. In: Journal Ecologic, Londres, no. 2, 1933.
SALGADO-LABORIAU, Maria Léa. História Ecológica da Terra. São Paulo: Edgar Blücher, 1994.
VANZOLINI, P. ; AB'SABER, A.N. 1968. Divergence rate in South American Lizards of thegenus
Liolaemus (Sauria, Iguanidae).In: Pap. Avulsos Zool, São Paulo, 21: 205 — 208.