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Los sistemas sensoriales

Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos
captar una amplia gama de señales provenientes delmedio ambiente. Ello es fundamental para que dichos
organismos puedan adaptarse a ese medio.
Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo
cual logran regular eficazmente su homeostasis. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores
que representan formas distintas de receptores, con una organización morfofuncional diferente y que
podemos llamar receptores sensitivos.
Ambos grupos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan
similar de organización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje
de información que manejan los organismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir,
ambos grupos de receptores son capaces de transducirinformación.
En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es
decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables (procesamiento
de la información) por el organismo. Esas señales son transportadas por vías nerviosas específicas (haces de
axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa información
provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación
y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores.

Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos
que rodean a cada organismo.
Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el
estímulo debe presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad
los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc..
Células, especialmente nerviosas, altamente especializadas, llamadas receptores sensoriales o sensitivos son
las encargadas de reconocer y convertir en forma específica diferentes formas de energía presentes en el
medio ambiente o en el medio interno de un organismo y en señales bioeléctricas que son transportados a
centros nerviosos específicos. Según el tipo de estímulo que excita las células sensoriales, se pueden clasificar
los receptores en grandes grupos:

1. receptores mecánicos
2. receptores químicos
3. receptores térmicos
4. receptores luminosos
1. Célula sensorial del corpúsculo 1. Terminales nerviosos de la piel sensibles a estímulos
carótideo sensible a estímulos nocivos que provocan dolor
químicos 2. Células pilosas del oído interno sensibles a las ondas
2. Célula gustativa a moléculas inducidas por los estímulos acústicos
presentes en los alimentos 3. Células de la retina (conos o bastoncitos) sensibles a los
3. Neurona olfativa sensible a efectos de la luz
odógenos 4. Primera neurona de la vía sensorial de mecanorreceptors
4. Corpúsculo de Pacini, sensible a de elongación presente en el huso muscular (músculo
estímulos mecánicos de presión esquelético)

En los órganos receptores, las células receptoras o procesos de ellas, se han adaptado para reconocer en
forma específica el estímulo adecuado que las excita. Las flechas pequeñas indican los sitios donde actúan los
estímulos y las mayores el sentido del flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se
produce la transducción.
Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema
nervioso central y en vasos sanguíneos periféricos.
Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en
estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en
la faringe y en la parte superior del esófago. Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para
cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Sin embargo, se sabe que se pueden distinguir una
gama mucho mayor de sabores. Es en las células gustativas donde se realiza el proceso de transducción. Ellas
se hallan rodeadas por células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios
de las células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la
liberación de señales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que
se dirigen al sistema nervioso central a través de tres nervios: el facial o VII° par craneano, el glosofaríngeo o
IX° par y el nervio vago o X° par.
El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza
química (odógenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón
amielínico que se dirige al sistema nervioso central.
Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos
de presión. Se les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de
acción que van al sistema nerviosos central.
En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias
peptídicas que se liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se
originan potenciales de acción hacia el sistema nervioso central y la sensación que inducen es la de dolor.
En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que
se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras
extrafusales, que son las responsables de la contracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales
nerviosos que la envuelven en su parte central, son lasterminaciones anulo-espirales. Cuando el músculo se
estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde
los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal.
Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre
el Organo de Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros
que captan los oídos.
Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas
luminosas. Pigmentos que se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa,
generándose así una cadena de reacciones que llevan a la activación de la vía visual.

1. Membrana plasmática 1. Adinelato ciclasa


2. Odógeno 2. cAMP
3. Fosfodiesterasa 3. Canales iónicos (Na+)
4. Proteina G 4. Elementos del citoesqueleto en el terminal del axón
5. Receptor de membrana de una célula de un corpúsculo de Pacini
sensorial olfativa 5. Rodopsina
6. IP3 6. cGMP
7. DG

En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bioeléctrica. A pesar de
los diversos tipos de receptores que existen en un organismo es posible sin embargo, resumir en tres
mecanismos básicos de transducción la aparente diversidad que para este proceso podría encontrarse en los
receptores sensoriales. En los tres modelos se llega, con participación en algunos de ellos de segundos
mensajeros, a la modificación de canales iónicos lo que se traduce en cambios en el potencial de reposo en
una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor. Es un potencial local que a veces puede
representar la única respuesta que resulta del proceso de transducción, por ejemplo en la célula sensorial
gustativa.
Otras veces, este potencial es la respuesta al estímulo que se da en una región determinada de una célula,
como es el caso del Corpúsculo de Pacini. Este es un terminal nervioso encapsulado que en respuesta a un
estímulo mecánico genera un potencial local, graduado, que induce en el primer nódulo de Ranvier de ese
axón, potenciales de acción propagados. A estos potenciales locales capaces de producir potenciales de acción
se les llama también potenciales generadores.
En el modelo de transducción esquematizado en A se representa, en un segmento de la membrana de los
cilios de la célula sensorial olfativa, un quimio-receptor de membrana al cual se unirá el estímulo (odógeno).
Cuando éste se une al quimio-receptor, se activa la proteína G, lo cual induce la formación de segundos
mensajeros, IP3, DG o cAMP, los cuales pueden modificar la permeabilidad iónica de la membrana, generando
así un potencial receptor.
En el esquema B, se esquematiza un segmento de membrana del extremo terminal, encapsulado, de un
corpúsculo de Pacini. El estímulo adecuado que actúa sobre este tipo de receptor, es un estímulo mecánico
de presión, el cual deforma la cápsula que envuelve el terminal deformando también su membrana, lo que
estimula elementos del citoesqueleto conectados a canales para el Na+, induciéndose así una despolarización
local, el potencial receptor.
En el esquema C se muestra el proceso de transducción en la célula sensorial (cono o bastoncito) de un
fotorreceptor de mamífero. El estímulo (energía de la luz) actúa sobre un pigmento (rodopsina) ubicado en
un sistema de membranas internas (discos) de la célula receptora. Por este efecto se inicia una cadena de
reacciones que lleva finalmente a la reducción de los niveles del segundo mensajero, el cGMP. En reposo, esta
molécula es un activador de los canales de Na+, manteniéndolos abiertos, lo cual se traduce en que las células
sensoriales estén depolarizadas en la obscuridad. Al disminuir el nivel del cGMP, se cierran los canales de Na+,
produciéndose una hiperpolarización de la célula. Al dejar de influir ésta, inhibitoriamente sobre la célula
bipolar, se inicia la activación de la vía.

1. Barra de luz que se le presenta al 1. Sujeto de experimentación


sujeto en la pantalla, con diferentes 2. Sistema de registro de la actividad eléctrica de
orientaciones neuronas. Microelectrodo ubicado en la corteza
2. Potenciales de acción registrados en visual primaria, sobre una célula simple o sobre una
una neurona de la corteza visual en compleja
respuesta a la barra amarilla (estímulo 3. Representación de campos receptivos de células
luminoso) que se le presenta en la simples ubicadas en la corteza visual primaria. El
pantalla campo receptivo es un área de la retina que
3. Duración del estímulo (tiempo que la presenta una región central (barra vertical rosada)
barra está presente en la pantalla) que es excitada por el borde de la barra-estímulo
4. Representa el segmento de la retina luminosa. La zona central está limitada por zonas
donde cae la imagen del estímulo rectangulares que se bloquean al ser iluminadas
(barra amarilla) representado por una 4. Células simples de la corteza visual con sus
barra con diferentes orientaciones respectivos campos receptivos
5. Pantalla donde se presenta el estímulo 5. Célula compleja inervada por axones excitadores
de las células simples (convergencia). Su campo
receptivo está formado por el de las células simples
que la inervan
6. Esquema que representa el efecto de
la posición del estímulo en diferentes áreas de un
campo receptivo

En 1950 se encontró (V. Mountcastle) que hay neuronas de la corteza cerebral que son casi silentes, es decir,
que su actividad espontánea es muy baja. Sin embargo, ellas respondían claramente cuando se estimulaban
áreas específicas de la piel, que se designaron como campos receptivos para esa células.
En la piel se ha estudiado la organización básica de un modelo simple de campo receptivo. En una región dada
de la piel podemos definir diferentes áreas, cada una de la cuales es inervada por ramificaciones de terminales
nerviosos que se originan de axones específicos. Una misma área puede recibir terminales de diferentes
axones pero hay uno de ellos, que la inerva preferencialmente. Al aplicar estímulos sobre la piel, por ejemplo
de naturaleza mecánica, estos pueden activar simultáneamente varias áreas vecinas. Pero hay una que será
especialmente activada. Esta, como cualquiera de las otras, está conectada a diferentes neuronas a lo largo
de la vía sensitiva respectiva. Por lo tanto, esas neuronas responderán cada vez que se estimulen las áreas
correspondientes de la piel y una de ellas responderá preferencialmente. Esas áreas representan los campos
receptivos de esas neuronas.
Modelos más complejos de campos receptivos los encontramos en el sistema visual. En el esquema se
muestran los resultados del estudio del campo receptivo de una célula compleja de la corteza visual primaria.
Para ello, se estudia la respuesta de este tipo de célula cuando se le presenta a un animal de experimentación
(un mono) unas barra de luz con diferentes orientaciones o posiciones en su campo visual (una pantalla). La
barra de luz (barra amarilla) actúa sobre la retina, membrana en la cual se pueden definir diversos campos
receptivos de forma rectangular. El estímulo esta representado por uno de los bordes de una barra de luz que
se hace caer en la pantalla en distintas posiciones y orientaciones. Para esta célula, cuya actividad eléctrica se
está registrando, existe un campo receptivo óptimo. Este corresponde al activado por el borde la barra, con
una orientación y posiciones tales, que la célula responde con la más alta frecuencia. Es su campo receptivo.
Ver registros en A1 y A2.
Con este tipo de experimentos se pueden definir campos receptivos para distintos tipos de células en el
sistema. Por ejemplo, para células simples y/o complejas, dependiendo donde se esté haciendo el registro de
su actividad eléctrica.
1. Neurona sensorial
2. Campo receptivo
3. Neuronas de primer orden
4. Neuronas de segundo orden
5. Corteza cerebral
6. Homúnculo somato-sensorial
en la corteza cerebral
7. Divergencia (un axón se
ramifica e inerva varias otras
neuronas)
8. Convergencia (varios axones
de diferente origen inervan la
misma neurona)
9. Células accesorias en el
órgano receptor

Además de las células receptoras, en los receptores sensoriales pueden existir otros tipos de células que
optimizan el proceso de excitación del sistema sensorial. La célula sensorial (célula receptora) activada puede
liberar un neurotransmisor que actúa sobre el primer componente de la vía sensorial. Esta es la vía que va
desde el receptor sensorial hasta el área sensorial respectiva de la corteza sensorial. En esa vía viajan
potenciales de acción organizados en formas particulares de frecuencias o conjuntos (trenes) de potenciales
con intervalos específicos que representan una forma de código en cada modalidad sensorial. En ese
recorrido, la información atraviesa varias sinapsis en las cuales puede aparecer modificaciones
(procesamiento). En el sitio de destino de la información en la corteza cerebral, se ha descrito para varias
modalidades sensoriales, la existencia de una representación sensorial. Es decir, los campos receptivos de los
órganos sensoriales (piel, Organo de Corti, retina) se encuentran representados en ubicaciones definidas. Así
por ejemplo, en la zona somestésica de la corteza cerebral existe una representación sensitiva de la regiones
del cuerpo (homúnculo sensitivo).
En la vía sensorial misma hay que tener presente algunas de sus propiedades. Así por ejemplo, los estímulos
al actuar sobre los receptores sensoriales actúan sobre campos receptivos no sobre receptores individuales.
Esto significa que en una vía sensorial viajan simultáneamente los potenciales de acción por varios axones de
la vía. Esos axones pueden pertenecer a las células sensoriales o a las primeras neuronas que inician la vía.
Ellos se pueden ramificar (divergencia) y alcanzar a varias otras neuronas (de primer orden) en la vía. Pero
estas también pueden recibir inervación desde otros campos receptivos o desde otros sistemas sensoriales o
de axones que no pertenezcan a sistemas sensoriales (convergencias). En todo caso, cada modalidad sensorial
se identifica con una vía específica.
La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables
y en forma tridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de complejos procesos, los organismos
pueden extraer las características de los objetos de ese mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la
información que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte del complejo proceso, son capaces,
además, de integrar esa información y de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, es
la percepción visual.

1. Globos oculares 1. Radiación óptica


2. Nervio óptico 2. Corteza visual primaria
3. Quiasma óptico 3. Campo visual del ojo derecho
4. Tracto óptico 4. Campo visual del ojo izquierdo
5. Ganglio geniculado lateral 5. Campo binocular

El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos, vías y centros
nerviosos, que permiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de la información visual, lo cual lleva
a alcanzar una percepción muy precisa del mundo físico que nos rodea.
La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de transducción de la
información derivada del campo visual. Es decir, la energía electromagnética del estímulo representado por
la imagen, se transforma en información codificada que se envía a centros nerviosos donde es procesada.
Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una
membrana blanca, la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente
tiene la forma de un disco ligeramente curvado, lacórnea, a través del cual los rayos luminosos son orientados
(refracción) para que caigan exactamente en la retina.
Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido nutritivo para la córnea,
el humor acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por una membrana circular de tejido
muscular, el iris, que deja en su centro una apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede
regular el diámetro de la pupila regulando así el paso de luz que llega a la retina.
Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los
fotorreceptores de la retina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad
o cámara antes de alcanzar a la retina. Esa cámara está llena de un líquido llamado humor vítreo y su parede
esta limitada por una membrana, la retina.
La retina presenta varias capas celulares en una de las cuales se encuentran los fotorreceptores, los conos y
los bastoncitos. En ellos ocurre el proceso de transducción. En otra de las capas se encuentra lascélulas
ganglionares que se comunican con las células receptoras a través de las células bipolares. Son los axones de
las células ganglionares los que constituyen elnervio óptico, que sale de cada globo ocular.
Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de los axones
de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma óptico, forman los llamados
los tractos ópticos los cuales se dirigen a lostálamos ipsilaterales correspondientes. Alcanzan a losganglios
geniculados laterales de dichos núcleos. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo de la información en
neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que va a termina en la corteza cerebral
ipsilateral del polo occipital. Es el área visual primaria o corteza estriada o área V1.

1. Corte de la retina
2. Epitelio pigmentario
3. Cono
4. Bastoncito
5. Célula horizontal
6. Célula bipolar
7. Célula amacrina
8. Célula ganglionar
9. Nervio óptico
10. Capa nuclear externa
11. Capa plexiforme externa
12. Capa plexiforme interna
13. Capa de las células ganglionares
14. Estímulo luminoso

Al obtener un corte de la retina y prepararlo adecuadamente se puede conseguir una visión de las células de
la retina y de la organización cito-arquitectónica de ese órgano. Si ello se logra, se encuentra que los diversos
tipos de células de la retina están organizadas en capas:

1. La capa pigmentada. Es la más externa (capa más alejada del centro del globo ocular) y corresponde
un epitelio pigmentado debido a que sus células tiene melanina. Esta capa cumple importantes
funciones: absorbe el exceso de luz, evitando el efecto de su reflejo; renueva los fotopigmentos y
fagocita los discos de los fotorreceptores, que deben ser recambiados a alta velocidad.
2. La capa de los fotorreceptores. Los conos y los bastoncitos son las células sensoriales que transducen
la acción de las ondas luminosas que forman la imagen. Esta capa se ubica al interior de la
pigmentada. Sin embargo, la distribución de los receptores en la retina no es homogénea. En la
especie humana, existe una región en ella donde se ubica la más alta concentración de conos, es
la fóvea. Por ello, la imagen que cae exactamente en ella proporciona una visión más clara lo que
significa que las imágenes que caen fuera de ella se verán con menos claridad. En nuestra especie
existe sólo una fóvea en cada globo ocular, ubicada en el centro de la retina. La mayoría de los
mamíferos no tiene fóvea pero en algunos animales, como las aves y los caballos se describen dos
fóveas por ojo.
3. La capa de las células bipolares. Estas células son interneuronas que conectan a las células
sensoriales con las células ganglionares. Hacia la región externa de la retina hacen sinapsis con las
células sensoriales y con otro tipo de interneuronas, las células horizontales. La zona donde se dan
estas interacciones se presenta como una capa que ha sido llamada la capa plexiforme externa.
Viene, entonces, inmediatamente por dentro de la capa de los fotorreceptores. Por el otro extremo,
las células bipolares hacen contactos con las células ganglionares y con otro tipo de interneuronas,
las células amacrinas. La capa donde se dan estas interacciones es la capa plexiforme interna.
4. Capa de las células ganglionares. Viene a continuación de la anterior. Los axones de estas neuronas
forman el nervio óptico.

La luz que viene entonces en la imagen, cae sobre la retina pero debe atravesarla desde el interior hacia el
exterior, hasta alcanzar a la capa de los fotorreceptores. Estos responden desinhibiendo a las bipolares, lo
cual activa a la células ganglionares.

1. Cono (segmento externo) 1. Disco en el interior del cono


2. Cono (región sináptica en el segmento 2. Energía luminosa (estímulo)
interno) 3. Rodopsina unida a transducina
3. Membrana plasmática del cono 4. Fosfodiesterasa activa (destruye por hidrólisis a
4. Canal de sodio en la membrana cGMP)
plasmática (abierto) 5. Moléculas de cGMP que mantienen abiertos a los
5. Canal de sodio en la membrana canales de sodio
plasmática (cerrado)

En la membrana del disco de la célula fotoreceptora (cono) se ubica el pigmento rodopsina (11-cis retinal +
opsina). Este pigmento es estimulado por la luz, lo cual provoca la activación de una variedad de proteina G,
latransducina.
La transducina activada estimula a la fosfodiesterasa, enzima que provoca la hidrólisis de c GMP, reduciendo,
por lo tanto, su concentración. Este mensajero mantiene abierto a los canales al Na+, ubicados en la membrana
plasmática del cono. Esto significa que en la obscuridad, los canales a ese ión permanecen abiertos, por lo cual
la célula se mantiene en un cierto nivel de despolarización. A esa corriente constante de sodio que se observa
en ausencia de luz, se le llama corriente obscura.
Al cerrarse lo canales por efecto de la luz, el cono se hiperpolariza, lo cual provoca una disminución de la
liberación del neurotransmisor inhibidor que se ha estado liberando constantemente en el obscuridad y que
mantiene bloqueada a las células bipolares. Estas son entonces estimuladas por disminución de un efecto
inhibidor y responden despolarizándose, generando entonces un potencial receptor.

1. Cerebro visto por su cara 1. Colliculus superior (núcleo relacionado con el movimiento de
inferior los ojos y de la cabeza)
2. Globo ocular 2. Pretectum. Núcleo relacionado con el control reflejo de la
3. Nervio óptico pupila y del cristalino
4. Quiasma óptico 3. Hipotálamo
5. Núcleo geniculado lateral 4. Tracto óptico
6. Radiación óptica 5. Ganglio ciliar
7. Corteza estriada 6. Vía preganglionar parasimpática
8. Cisura interhemisférica 7. Núcleo de Edinger-Westphal
9. Area visual primaria (V1) 8. Pretectum
9. Colliculo superior
1. Lóbulo frontal
2. Lóbulo parietal
3. Lóbulo (polo) occipital
4. Lóbulo temporal
5. Area visual primaria
6. Vía dorsal para la visión espacial
7. Vía central de reconocimiento de
objetos

Las células de la corteza visual responden en forma diferente a las neuronas de la retina y del tálamo. En
efecto, muchas de neuronas corticales responden a estímulos presentados a ambos ojos. La corteza
representaría, entonces, el primer nivel del sistema visual donde ocurren interacciones binoculares y sería el
substrato para la percepción en profundidad.
La mayoría de las neuronas de la corteza visual responden a contornos lineales que poseen una orientación
definida. Hubel y Wiesel definieron en la corteza dos tipos de neuronas: las simples y las complejas, ambas
sensibles selectivamente a la orientación del estímulo. Sin embargo, estas dos categorías de células estarían
jerárquicamente relacionadas. Las células simples recibirían inervación directamente de las células talámicas
y ellas serían las que proyectarían su información a las células complejas. Esta explicación representaría una
de las hipótesis que explicaría el procesamiento de la información visual, sería la hipótesis del modelo serial
del procesamiento.
Las células simples responden a estímulos luminosos con orientación definida y con configuración y ubicación
específica en el campo visual. Las células complejas también responde al parámetro orientación, pero su
campo receptivo no parece ser segregado, se maneja como una unidad que es independiente al parámetro
orientación del estímulo.
Las células simples son más comunes en las capas corticales que reciben inervación directamente del tálamo.
Las células complejas se ubican en capas más alejadas de aquellas que reciben inervación talámica.
La corteza visual tienen una arquitectura ordenadamente funcional. Presenta una organización columnar de
sus neuronas y en cada columna ellas presentan características similares, es decir, las neuronas de una misma
columna presentan los mismos atributos relacionados con el campo receptivo: selectividad de la orientación,
dominancia ocular y localización en el campo receptivo.
Al igual que los bastones, los conos presentan pigmentos que tienen dos partes: una proteína llamada opsina
del cono y una molécula que absorbe la luz, que es la 11-cis retinal.
La excitación, degradación y regeneración de los pigmentos de los conos ocurrirían por mecanismos similares
a los descritos en relación a los pigmentos de los bastoncitos.
Hay tres tipos de conos en la retina, cada uno de los cuales tiene pigmentos diferentes, que absorben ondas
de diferente longitud, componentes del espectro de la luz blanca. Los tres tipos de pigmentos del cono
presentan diferentes opsinas, cada una de las cuales interactúan con el 11-cis retinal, de manera distinta.
1. Estímulo sonoro
2. Medio aéreo de conducción del
estímulo
3. Pabellón de la oreja, entrada al
receptor auditivo
4. Conducto auditivo externo
5. Cadena de huesecillos en el oído
medio
6. Coclea, órgano transductor para
el estímulo auditivo
7. Canales semicirculares.
Receptores de la aceleración de
rotación de la cabeza
8. Trompa de Eustaquio

El estímulo adecuado para el receptor auditivo lo representan las ondas sonoras. Ellas se generan en
una fuente sonora y se pueden propagar por un medio que puede ser aéreo, líquido o sólido.
Dicha fuente origina las ondas cuando es inducida a vibrar, por algún mecanismo adecuado. Su vibración es
comunicada al medio que le rodea, al cual comprime y descomprime, generando así un juego de presiones
que se propagan como ondas. En el aire estas ondas sonoras se propagan a una velocidad de 332 m/seg (0°
C).
Cada onda sonora tiene una longitud (l) y una amplitud (a) o intensidad o fuerza, parámetros que se combinan
y la caracterizan. Así al aumentar l, el tono se escucha más bajo. Cuando se reduce a el sonido se escucha
menos.
Otra propiedad de las ondas sonoras es su frecuencia (F) medida en Hertz (Hz). Cada sonido puro tiene una
sola F, que lo define y que representa su tono (número de ciclos por segundo). Normalmente, los sonidos son
mezclas de tonos diferentes. Hay una frecuencia fundamental (el tono más bajo) sobre la cual se sobreponen
frecuencias más altas distintas, que constituyen el timbre del sonido.
El umbral para la percepción de un sonido, que depende de la frecuencia, es la presión mínima que necesita
un sonido para inducir su audición. La presión de un sonido se mide, como nivel de presión, en unidades
prácticas, los decibeles (dB). Para cualquier sonido (Px), su intensidad se calcula comparándola con un nivel
arbitrario de presión sonora (Po = 2*10 5 Pa, donde Po es la presión de referencia, Pa = Pascal). Su presión se
calcula, entonces, aplicando la siguiente fórmula:
Nivel de presión del sonido x (en dB) = 20 log Px/Po.
Las ondas sonoras se propagan por el aire y alcanzan al oído externo, en el cual penetran a través del conducto
auditivo externo. Al hacerlo estimulan la membrana del tímpano, que cierra el extremo interno de dicho
conducto. Al vibrar esta membrana, se induce la vibración de una cadena de huesecillos ubicados en el oído
medio. Estos huesecillos transmiten su vibración a la ventana oval, que es una estructura membranosa que
comunica el oído medio con la cóclea del oído interno. Al moverse la membrana oval, mueve el líquido
(perilinfa) que llena una de las tres cavidades de la cóclea generando en él ondas. Estas ondas estimulan
mecánicamente a las células sensoriales (células pilosas) ubicadas en el órgano de Corti, dentro de la cóclea
en la cavidad central, la rampa media. Esta cavidad está llena de un líquido rico en K+, la endolinfa. Las células
embebidas en la endolinfa, cambian su permeabilidad al K+ por efecto del movimiento de los cilios y
responden liberando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos, que inician la vía sensorial
auditiva.
1. Pabellón de la oreja 1. Coclea
2. Concha 2. Nervio coclear
3. Pina 3. Nervio vestíbular
4. Conducto auditiva 4. Martillo
externo 5. Yunque
5. Hueso 6. Estribo
6. Tímpano 7. Canales semicirculares. Receptores de la aceleración de rotación
7. Conducto de Eustaquio de la cabeza
8. Ventana redonda 8. Vestíbulo
9. Ventana oval

Es un conjunto complejo de órganos entre los cuales juega un papel fundamental la cóclea, que es el órgano
receptor que se ubica en el oído interno. Su nombre de cóclea se debe a que tiene la forma de un caracol
pequeño, formado por un tubito de unos 10 mm de ancho que se enrolla como un espiral. En su interior ese
tubo esta dividido longitudinalmente por dos membranas, la membrana basilar y la tectoria, en tres cavidades
o compartimientos, llenos de líquido. La cavidad superior es la escala vestibular, la central es la escala media
y la inferior es la escala timpánica.
Las ondas sonoras activan a la cóclea luego de penetrar al oído externo y estimular a la membrana del
tímpano, la cual esta conectada con una cadena de huesecillos ubicados en el oído medio y a los cuales
transmite sus vibraciones. Los huesecillos transmiten sus movimientos al oído interno generando ondas que
estimulan a las células pilosas, que son las células sensoriales. Estas transducen estos efectos mecánicos a los
cuales responden eléctricamente (potencial receptor) y secretando un neurotransmisor que excita a los
terminales nerviosos que inician la vía auditiva.. Los axones del nervio auditivo van desde la cóclea al tronco
cerebral, donde inervan al núcleo coclear. Desde este núcleo, la vía asciende hasta el núcleo oliva superior,
ipsilateral. En este núcleo, parte de las fibras cruzan al lado opuesto y alcanzan al núcleo homólogo
contralateral. Desde estos núcleos, en ambos lados, las vías respectivas ascienden hasta el tálamo, desde
donde alcanzan a la corteza auditiva primaria ipsilateral.
1. Célula pilosa en reposo
2. Sistemas de cilios (estereocilios)
3. Canales de K+ en la punta de los
estereocilios
4. Canales de Ca2+
5. Vesículas sinápticas con
neurotransmisores
6. Terminal nervioso aferente (se
dirige al sistema nervioso)
7. El sistema de estereocilios se
desplaza en un sentido, lo cual
provoca apertura de sus canales
de K+

El proceso de transducción en las células pilosas se ha estudiado con técnicas electrofisiológicas y otras que
han permitido entender el mecanismo iónico involucrado.
En la punta de los cilios de las células pilosas existen canales de K+, catión que es muy abundante en
laendolinfa, líquido que esta en contacto con dichas células. En condiciones de reposo ellas presentan un
potencial de membrana que fluctúa entre 45 y 60 mV, con respecto a la endolinfa. Esos canales de K + están
abiertos en bajo número lo que explicaría la variabilidad del potencial de reposo ya que estaría entrando ese
catión y tendiendo a despolarizar a la célula.
Los cilios se mueven en dos direcciones debido a la influencia de las ondas que vienen por la perilinfa. Cuando
de mueven en la dirección de estereocilio mayor se abren más canales de transducción lo que provoca un
mayor entrada de K+, con la consiguiente despolarización de las células. Esta disminución de su potencial de
reposo abre canales de Ca2+-dependientes de voltaje lo cual gatilla la liberación del neurotransmisor que excita
a un grupo de terminales nerviosos que inervan dichas células. Estos responden generando potenciales de
acción que viajan por la vía auditiva hasta el sistema nervioso central.
El desplazamiento de los cilios en sentido opuesto al estereocilio mayor induce hiperpolarización en las células
pilosas.
1. Cerebro
2. Cerebro medio anterior
3. Cerebro medio caudal
4. Límite puente-cerebro medio
5. Puente
6. Médula ósea
7. Coclea
8. Ganglio espinal
9. Nervio auditivo
10. Núcleo coclear
11. Oliva superior (núcleo)
12. Núcleo del lemnisco lateral
13. Colliculo inferior
14. Núcleo genículado lateral del tálamo
15. Corteza auditiva primaria

El Olfato:
1. Membrana de los cilios de la célula olfativa 1. Adelinato ciclasa
2. Odógeno (molécula que estimula al receptor olfativo) 2. Segundo mensajero
3. Receptor químico (proteína ubicada en la membrana 3. cAMP
del cilio) 4. Canal de sodio y calcio
4. Proteína G 5. Canal de Cl–controlado por calcio
5. GTP 6. Proteína intercambiador sodio-
6. Proteína G odógeno específica calcio