Organización celular

Universidad Nacional de Asunción
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Educación a Distancia
Biología General
Nivel biológico de organización

celular de los seres vivos
Material elaborado por:
Prof. Lic. Cecilia Rodríguez Baroffi
Campus Universitario
San Lorenzo, Paraguay
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Nivel biológico de organización celular de los seres vivos

Contenido:
La teoría celular. Tamaño y formas celulares. Tipos de organización celular. La
célula procariota. La célula eucariota. Sistemas de membranas. Membrana
celular. Retículo endoplasmático y Aparato de Golgi. Mitocondrias, plastos,
peroxisomas, glioxisomas. Citosol y citoesqueleto: microtúbulos, cilios y flagelos.
Núcleo.
Funciones celulares. Metabolismo celular. Anabolismo. Fotosíntesis. Catabolismo.
Respiración. Reproducción celular. Directa o amitosis. Indirecta: mitosis y meiosis.
Los virus.
Disponible en: http://www.cosasdivertidas.net/2010/02/fotos-del-interior-

del-cuerpo-humano.html
La teoría celular
Ya en el siglo XVII, Robert Hooke observó que en el corcho vegetal aparecían

unas celdillas, a las cuales llamó células. Desde entonces, biólogos, botánicos y
fisiólogos han realizado estudios y observaciones interesantes sobre ellas.
En 1827, Jacob Schleiden, Robert Brown y Theodor Schwann publicaron su obra

Investigaciones microscópicas sobre la concordancia de la estructura y el
crecimiento de las plantas y los animales, en la que asentaron las bases del
primer principio de la Teoría Celular:
"Todo ser vivo está formado por células o presentan celulares".
Más adelante, Rudolf Virchow investigando sobre el origen de las patologías, llegó
al segundo principio o postulado de la Teoría Celular, el que fue apoyado por los
trabajos de Louis Pasteur, en el siglo XIX:
“Toda célula, por división, se origina a partir de una célula preexistente”.
Otros trabajos posteriores, como los de August Weismann en 1880, permitieron

unificar dichos principios en los siguientes, conocidos como los postulados de la
Teoría Celular:
 Las células son las unidades de organización y función básicas de la vida

en todos los organismos. La célula es la unidad estructural y funcional del
ser vivo, una célula es suficiente para formar un ser vivo.
 Todas las células proceden de otras células. La célula se origina de otra
preexistente por división celular. Y hay evidencias de que todas las células
tienen un origen común.
 Las células de una misma especie posee su material hereditario
característico. Cada célula posee la información hereditaria necesaria de
su especie para controlar las funciones vitales del ser vivo, para su
desarrollo, funcionamiento y la transmisión genética a la siguiente
generación.
 Las funciones vitales del ser vivo tienen lugar en la célula. En una célula
caben las funciones vitales de un ser vivo.
Así surge el concepto de célula, considerada como la unidad estructural, de

función y de origen o reproducción del ser vivo.
Tamaño y formas celulares
Unidades de medida de medición microscópica. Los tamaños celulares varían

dentro de un amplio intervalo, sin embargo, en la mayoría de los casos se limita
dentro de unidades de medida microscópicas. La unidad de medida más utilizada
y más idónea es el micrómetro o micra (μm). Un milímetro (1 mm) tiene la
longitud de un guión (-) aproximadamente.
Algunas equivalencias en las unidades de medida
1 metro (m) = 1.000 milímetros (mm)
1 metro (m) = 1.000.000 micrómetros (μm)
1 metro (m) = 1.000.000.000 nanómetros (nm)
1 metro (m) = 10.000.000.000 Anstrong (Å)
1m = 103 mm = 106 μm = 109 nm = 1010 Å
1 mm = (-) = 1.000 μm
1 μm = 103 nm
Fig. 1. Unidades de medida, escalas de medición y su relación con la microscopía. El poder

de resolución del microscopio óptico permite observar objetos y especímenes de entre 1-100 μm,
por ejemplo, las células y algunos organelos celulares. Por microscopía electrónica se puede
observar lo mismo, con mejor resolución, y además, moléculas y virus.
Disponible en: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/cdel2.htm
El tamaño celular. El tamaño de la célula es extremadamente variable, puede

variar de 0,2 a 300 µm. Sin embargo, la mayoría de ellas mide más de 10 µm y
menos de 100 µm, es decir, el tamaño del guión (-) dividido en 100 partes. No
obstante, ese tamaño es demasiado grande cuando se toman en cuenta los
diversos componentes celulares, como el espesor de la membrana celular, el
diámetro de un ribosoma, el diámetro de un microtúbulo, para el efecto se utiliza
el nanómetro (nm).
Las bacterias miden 0,2 a 5 µm, por ejemplo, Micoplasma genitalium mide entre
0,17-0,2 µm. Los hematíes o glóbulos rojos miden 7 µm, los hepatocitos miden 20
µm, los espermatozoides 53 µm y un ovocito humano puede medir entre 130 - 150
µm. Las células vegetales, por lo general, son de mayor tamaño que las células
animales. Muchas de ellas miden alrededor de 100-150 µm. un grano de polen
mide de 200-300 µm.
Los huevos de algunas aves, como los de codorniz y avestruz pueden alcanzar 1
y 7 cm aproximadamente, pero son células atípicas, porque la mayor parte de
ellas es reserva de alimentos para el embrión que han de albergar luego de la
fecundación.
Fig. 2. Relaciones de tamaños de estructuras biológicas microscópicas.
Disponible en: http://www.quimicaviva.qb.fcen.uba.ar/contratapa/aprendiendo/capitulo5.htm
Un factor crítico para determinar el tamaño celular es la relación entre su área

superficial y su volumen; la superficie celular depende de la membrana
plasmática. Así, la célula puede aumentar considerablemente su volumen, pero
no su superficie. La célula en crecimiento aumenta su volumen a mayor velocidad
que su área superficial. Algunas variaciones en la forma celular representan una
estrategia para aumentar la relación entre área superficial y volumen.
El volumen de las células vegetales, de los hongos y las bacterias está confinado
a la pared celular, una estructura celular rígida que rodea a la membrana celular y
que evita su crecimiento y aumento ilimitado. Su composición química puede ser
a base de celulosa, lignina y peptidoglucano, respectivamente.
Las formas celulares. Por otro lado, existe una diversidad de formas celulares e
incluso algunas células no poseen formas definidas o permanentes. Muchas
células vegetales grandes, al igual que las células musculares o miocitos de los
animales, son largas y delgadas, lo que aumentan su relación área-superficie. Los
miocitos son células fusiformes, es decir, alargadas, en forma de huso.
Las células nerviosas o neuronas y las de los huesos u osteocitos son estrelladas,
los glóbulos rojos y algunas bacterias tienen formas esféricas, las células que
forman el epitelio interno del intestino, llamadas enterocitos tienen forma cúbica,
pero poseen prolongaciones de la membrana celular, similares a dedos,
denominadas microvellosidades, que sirven para aumentar considerablemente el
área superficial y así absorber mayor cantidad de nutrientes en menor tiempo, es
decir, para optimizar la absorción.
Las células vegetales tienden a ser prismáticas o poliédricas hexagonales,

cilíndricas, cúbicas, otras son ovoideas o esferoidales. Los glóbulos blancos o
leucocitos y las amebas, que son protistas unicelulares, poseen formas irregulares
y presentan pseudópodos, unas prolongaciones de la membrana plasmática, que
les permiten cambiar de forma, como un mecanismo para el desplazamiento.
Otras células poseen prolongaciones denominadas cilios y flagelos, también para
el movimiento. De acuerdo con esto, el tamaño y la forma celular guardan
estrecha relación con su función.
Fig. 3. Distintas formas

celulares. Se observan
las siguientes formas: a,
f. célula esférica
(glóbulos rojos); b.
fusiforme (células
musculares o miocitos y
diatomeas); c, f.
estrelladas (neuronas y
osteocitos ); d, e.
cilíndricas (células
vegetales y musculares);
g. irregulares especiales
(espermatozoides) h.
poligonales, hexagonales
(células vegetales).
Disponible en: http://tutorbastom.wordpress.com/2010/04/10/forma-tamano-y-estructura-

geneeral-de-la-celula/
Tipos de organización celular
Las primeras células fueron estudiadas al microscopio óptico. En ellas,

inicialmente se reconocieron estructuras como citoplasma, núcleo, cloroplastos,
pared celular y más adelante otros componentes.
Con el advenimiento del microscopio electrónico pudo examinarse la

ultraestructura de varios componentes celulares, por ejemplo, de la membrana
plasmática y varios organelos u orgánulos celulares, entre ellos, aparato de Golgi,
lisosomas, retículo endoplásmico.
Los procedimientos de tinción de las células permitieron observar al microscopio

óptico varias estructuras celulares no visibles normalmente, por ejemplo, las
mitocondrias, vacuolas, el núcleo y los cromosomas, entre otras.
Sin embargo, no todas las células presentan la misma complejidad en cuanto a su

organización. Las células procariotas poseen menor complejidad estructural que
las células eucariotas, es decir, algunas estructuras presentes en estas últimas
están ausentes en las primeras. La complejidad estructural de la célula está en
función de los procesos evolutivos experimentados por los seres vivos.
Las células eucariotas, según sugieren las pruebas geoquímicas, pudieron

haberse originado a partir de las procariotas hace ya más de unos 2.200 millones
de años. Desde entonces, las células procariotas experimentaron pocas
variaciones, pero las eucariotas iniciaron su lento pero sostenido desarrollo,
llegando a la complejidad estructural actual.
No obstante, ese hecho no implica que las células procariotas presenten menor
complejidad metabólica que las eucariotas, ya que con el paso del tiempo tuvieron
que encontrar los procesos biológicos que les permitieran ocupar distintos hábitat
del planeta, incluso en el interior de células eucariotas. De esa manera se habrían
originado las mitocondrias en las células eucariotas.
Fig. 4. Evolución de las

células. Las bacterias, células
procariotas, fueron las primeras
células que aparecieron en el
proceso de evolución biológica.
Son las que dieron origen a las
células eucariotas unicelulares
(protozoarios, algas
unicelulares, hongos
unicelulares y, células
eucariotas pluricelulares (algas
filamentosas, hongos
pluricelulares, vegetales,
animales).
Disponible en:
http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%201/1
%20-%20Capitulo%204.htm
La complejidad estructural y funcional de la célula depende también de su relación

o no con las demás células del mismo ser vivo o de otro individuo de la misma
especie. Los seres unicelulares, formados por una sola célula poseen cierta
independencia respecto a otras células similares a ellas, por lo que una sola
célula debe ser capaz de realizar todas las funciones biológicas del ser vivo.
Por su parte, los seres pluricelulares están formados por varias células
interdependientes entre sí, por lo tanto, las diversas células del mismo ser vivo
presentan estructuras y complejidades diferenciadas, de acuerdo con las
funciones que deben cumplir, las que en muchos casos son complementarias
entre sí.
Fig. 5. Algunas diferencias estructurales entre las células eucariotas y procariotas.
Adaptado de:
http://neetescuela.com/diferencias-entre-celulas-eucariotas-y-procariotas/diferencias-entre-las-celulas-eucariotas-y-procariotas/
La célula procariota
El término procarionte, que significa “antes del núcleo”, se refiere al hecho que
los seres procariotas carecen de núcleo diferenciado y con todas las estructuras
características. Las bacterias, tanto las arqueas como las eubacterias, son seres
procariotas, unicelulares.
Estructuras celulares de las bacterias. En los seres procariotas es posible

reconocer las siguientes estructuras celulares: nucleoide o área nuclear, que
carece de envoltura nuclear y donde se encuentra el material genético o
cromatina, en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN). Poseen membrana
plasmática, que delimita el contenido de la célula o citoplasma.
La mayoría de las bacterias presenta pared celular, una estructura extracelular

compuesta de peptidoglucano, que rodea a la membrana plasmática. Entre la
pared celular y la membrana celular posee un compartimiento denominado
espacio periplasmático.
En el citoplasma de la célula eucariota se encuentran números estructuras muy

pequeñas llamadas ribosomas, de menor tamaño que los de las células
eucariotas. Se componen de un complejo de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas
que sintetizan los polipéptidos y las proteínas celulares.
Estas células contienen gránulos de almacenamiento de glucógeno, lípidos y

compuestos fosfatados y carecen de organelos rodeados de membrana, no
poseen un sistema de endomembranas como las células eucariotas. Las enzimas
necesarias para las reacciones metabólicas de la célula se encuentran libres en el
citoplasma y a menudo están asociadas a la membrana celular.
Otras estructuras de la célula bacteriana. Las paredes celulares de algunas

especies bacterianas desarrollan una cápsula o capa viscosa que las rodea. La
misma cumple funciones de protección adicional contra la fagocitosis. En el caso
de las bacterias patógenas, esa condición suele ser desfavorable, porque evita su
fagocitosis por parte de los glóbulos blancos.
Por ejemplo, Streptococcus pneumoniae, causante de la neumonía bacteriana

depende de su cápsula. Las bacterias que carecen de cápsulas no producen la
enfermedad. Las bacterias causantes de las caries dentales se fijan a los dientes
por medio de la cápsula.
Algunas bacterias presentan unos apéndices externos denominados pili (pelos)

que les sirven para adherirse entre sí y agruparse. Durante la conjugación los pili
sexuales participan en la transmisión de material genético entre las bacterias.
Los procariotas móviles se desplazan mediante flagelos giratorios, que son

largas prolongaciones de la membrana plasmática, de número y localizaciones
diversas en la célula bacteriana. Los flagelos bacterianos poseen tres partes:
cuerpo basal, gancho y filamento. El cuerpo basal es un motor que permite al
flagelo impulsar a la célula y así desplazarse en medio líquido. El flagelo gira en
sentido contrario a las agujas del reloj, impulsando a la célula hacia adelante.
Fig. 6. Estructura general de una

bacteria típica. Las bacterias son
ejemplos de células procariotas.
En ellas se observan
principalmente la membrana
plasmática, la pared celular, el
citoplasma, el nucleoide, los pili y
los ribosomas.
Disponible en:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Average_prokaryote_cell-_es.svg
Existen bacterias que muestran quimiostasis, es decir, responden a estímulos

químicos del ambiente, por ejemplo, presencia de alimento. Pueden moverse
hacia el alimento o alejándose de ciertas sustancias químicas dañinas.
Material genético y reproducción de la célula bacteriana. El material genético

de la bacteria, a menudo, se compone de una sola molécula circular de ADN y
está confinado al área nuclear o nucleoide. La longitud de la cromatina bacteriana
es unas 1.000 veces más que la de la bacteria propiamente dicha. El ADN
procariótico posee pocas proteínas asociadas.
La mayoría de las bacterias patógenas poseen, además de su material genético,

otra porción más pequeña de ADN, denominada plásmido, que contienen genes
que confiere a la célula bacteriana propiedades resistentes ante los antibióticos.
La mayoría de las bacterias presentan reproducción asexual, principalmente por

fisión binaria y en algunos casos por gemación o por fragmentación. En la
bipartición, se duplica el ADN circular, luego se forma la membrana plasmática y
por último aparece la pared celular.
En la gemación, la célula bacteriana forma una protuberancia o yema, que crece,

madura y luego se desprende. En la fragmentación o fisión múltiple, por ejemplo
de las bacterias que pertenecen al grupo de los actinomicetos, se forman paredes
celulares en el citoplasma, que luego se separan en varias nuevas células.
Algunas bacterias se multiplican a razón de 20 minutos, lo que implica que en 10

horas se tendrá un total de 10.000 millones de células bacterianas. Sin embargo,
esto solo ocurre en las primeras horas de división, porque la acumulación de
desechos y la falta de alimentos interfieren en su multiplicación.
Existen especies bacterianas que forman células de reposos llamadas

endosporas, principalmente si el ambiente se les vuelve desfavorable. En ese
caso, la célula bacteriana pierde agua, se encoge y entra en un periodo de
latencia, permaneciendo inactiva hasta tanto mejore las condiciones ambientales.
Clasificación de las bacterias según forma celular, agrupaciones y otros

criterios de clasificación
Las bacterias pueden tener una de las cuatro formas características comunes y
de acuerdo con ello adquieren nombres específicos: cocos, bacilos, espirilos y
vibriones. Los cocos son esféricos, los bacilos tienen forma de bastones, los
espirilos son de forma helicoidal y los vibriones tiene forma de comas o bastones
encorvados.
Las células bacterianas pueden encontrarse en forma aislada, por ejemplo,

monococos y monobacilos, o agrupadas de a dos, en cadenas largas o en
racimos de uvas, en cuyo caso se denominan respectivamente diplococos o
diplobacilos, estreprococos o estreptobacilos y estafilococos o estafilobacilos.
Fig. 7. Clasificación de las

bacterias según forma celular
y agrupación. Por su forma las
bacterias se clasifican en
cocos, bacilos, espirilos y
vivbriones. Por el tipo de
agrupación se clasifican en
monococos y monobacilos,
diplococos y diplobacilos,
estreptococos y estreptobacilos,
estafilococos y estafilobacilos.
Disponible en: http://thebiologyside.blogspot.com/
Bacterias grampositivas y gramnegativas. La pared celular de las bacterias

está formada de peptidoglucano, un complejo de aminoazúcares y polipéptidos
cortos. Las diferencias en la composición de la pared celular tienen importancia
microbiológica y clínica.
En 1888, Chisthian Gram desarrolló un proceso de tinción de la pared celular

bacteriana. Si la misma se tiñe con el colorante violeta de cresilo (Tinción de
Gram) la bacteria se denomina grampositiva; si la pared celular no absorbe dicho
colorante es considerada gramnegativa. La tinción de la pared celular depende
fundamentalmente de la composición específica del peptidoglucano que la forma.
Bacterias aerobias y anaerobias. La mayoría de las bacterias son aerobias, es

decir requieren oxígeno para la respiración celular. Otras son bacterias
anaerobias facultativas, es decir, pueden utilizar oxígeno si dispones de oxígeno y
pueden prescindir de él si no se dispone en el ambiente.
Las especies estrictamente dependientes de oxígeno para la respiración son

bacterias anaerobias estrictas.
De acuerdo con la clasificación de Carlo Woese y sus colaboradores, los

procariotas se diversifican en dos dominios, en cada uno se compone de un reino:
el Dominio Archaea, en que se encuentra el Reino Archaeobacteria y, el Dominio
Bacteria, que contiene al Reino Eubacteria.
Las arqueobacterias son bacterias extremófilas, viven en ambientes extremos,

por ejemplo, ricos en metano, ácidos, sales o en ambientes de elevadas
temperaturas, dando lugar a las bacterias metanófilas, acidófilas, halófilas y
termófilas, respectivamente. Las eubacterias son la mayor parte de las bacterias,
han colonizado diversidad de ambientes y cumplen una variedad de actividades
metabólicas, por ejemplo, son patógenas o tiene importancia ecológica,
industriales, médicas o de otra índole.
La célula eucariota
El término eucariota o eucarionte significa “núcleo verdadero”. Son células

eucariotas todas las que presentan una alta complejidad estructural. El salto de
célula procariota a célula eucariota representó el “gran salto evolutivo” que
experimentaron los seres vivos hace poco más de 2.200 millones de años. Ello
permitió a su vez la aparición de los seres pluricelulares, ya que al inicio los
organismos eucariotas eran solamente unicelulares.
Siguiendo con la clasificación de Carlo Woese y sus colaboradores, los seres

eucariotas pertenecen al Dominio Eukarya, el que se diversifica en cuatro reinos
de seres vivos: el Reino Protista (algas y protozoarios), el Reino Fungi (hongos),
el Reino Plantae (plantas avasculares y vasculares) y, el Reino Animalia
(animales invertebrados y vertebrados).
Así, pertenecen a este tipo de células varios organismos unicelulares, por

ejemplo, protozoarios, algas y hongos, así como los seres pluricelulares, entre
ellos, los hongos pluricelulares, las algas filamentosas, los vegetales y los
animales. Son más grandes y más complejas que las células procariotas, sin
embargo, también son microscópicas. La mayoría de ellas miden entre 10-100
micras.
Fig. 8. Organismo eucariota, unicelular. Los protozoarios son

seres eucariotas y están formados por una sola célula, la que
cumple todas las funciones biológicas del individuo.
Disponible en:
http://www.taringa.net/posts/info/2704176/c
uriosidades-del-mundo-animal.html
La célula eucariota posee núcleo diferenciado del resto de la célula, porque está
rodeado por la envoltura nuclear. En el núcleo se encuentra el material genético
en forma de moléculas de ADN y proteínas.
Las hebras descompactadas del ADN se denominan cromatina y compactadas

constituyen los cromosomas. El interior del núcleo eucariótico es el nucleoplasma,
carioplasma o jugo nuclear. El núcleo eucariótico es el centro de control celular.
Fig. 9. Estructura general de la célula eucariota
Disponible en: http://celulabhill.galeon.com/aficiones1218390.html
El interior de la célula, excepto el núcleo, es el citoplasma. El líquido viscoso que

forma parte del citoplasma se llama citosol, en el que se encuentran suspendidos
diversos organelos membranosos, muy organizados, por ejemplo, retículo
endoplásmico, ribosomas, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, vesículas de
transporte, mitocondrias, entre otros.
La pared celular se encuentra en células de hongos, algas y vegetales. En las

células animales el recubrimiento celular se denomina glicocálix.
Además, poseen una especie de armazón interno o citoesqueleto. En las células

de las algas y en las vegetales se encuentran los cloroplastos, organelos
importantes para que la célula sea capaz de realizar la fotosíntesis y así
comportarse como organismos autótrofos.
La presencia de mitocondrias en las células eucariotas y de cloroplastos en

algunas de ellas sugiere que en el proceso evolutivo, ciertas bacterias que
ingresaron al interior del citoplasma eucariótico establecieron endosimbiosis con
ellas y se adaptaron como organelos capaces de desarrollar la respiración celular
y la fotosíntesis, respectivamente.
Las células eucariotas muestran una diversidad de formas y adaptaciones al

ambiente, pero una alta homogeneidad en cuanto a su bioquímica y metabolismo,
lo que significa que tiene composiciones químicas similares y desarrollan
reacciones químicas equivalentes en sus diferentes organelos y estructuras.
Algunas células eucariotas poseen modificaciones de la membrana celular, en

forma de cilios, flagelos, pseudópodos, microvellosidades.
Sistemas de membranas
El sistema endomembranoso (SEM) de la célula eucariota, a diferencia de la

célula procariota, es el conjunto de membranas celulares internas, que divide la
célula en compartimientos funcionales y estructurales, denominados orgánulos,
organoides u organelos citoplasmáticos.
Su función es la de proporcionar un sistema de soporte para el citoplasma y de

transporte para las moléculas que se producen y mueven en el interior de la
célula. En cuanto a su composición química es muy similar a la de la membrana
plasmática: una bicapa lípida, con las proteínas unidas a cada lado o
atravesándola.
Los orgánulos que forman parte del SEM son el retículo endoplásmico, el aparato
de Golgi, los lisosomas y las vesículas de transporte. El sistema de
endomembranas está estrechamente conectado a la membrana plasmática, ya
que se constituye en su continuación en el interior del citoplasma.
De igual forma, la envoltura o membrana nuclear también relacionada al SEM.
Fig. 10. El sistema de

endomembranas de un
enterocito (célula
intestinal). Lo integran el
retículo endoplasmico, el
aparato de Golgi, los
lisosomas y las vesículas de
transporte. La membrana
plasmática y el núcleo no
propiamente componentes
del SEM, no obstante, su
estrecha relación con el
mismo y sus similitudes
desde el punto de vista de
la composición, estructura y
funciones generales, obliga
a su estudio en el mismo
apartado.
Disponible en: http://my.opera.com/tutoriabiologiaUBAXXI/archive/monthly/?day=20080420
Por la razón mencionada, la membrana plasmática y la envoltura nuclear se

incluyen también como parte del SEM de la célula. Las mitocondrias y los
cloroplastos no participan en las actividades propias de dicho sistema y no forman
parte de él. Los ribosomas, los centriolos, el citoesqueleto, entre otras estructuras
celulares, carecen de membrana y no son considerados parte del SEM.
Membrana celular
Modelos de membrana. Antiguamente se proponía un modelo de membrana

formada por las capas proteínas – lípidos – lípidos – proteínas, un “sándwich de
proteínas con relleno de lípidos”. Este modelo de la membrana celular fue
propuesto por Hugh Davson y James Danielli, en 1935.
Fig. 11. Modelo de Davson y

Danielli. Se observan cuatro capas
(proteínas – lípidos – lípidos –
proteínas).
Disponible en: http://biocelsimy.blogspot.com/2010/11/membrana-plasmatica.html
Con el desarrollo de la microscopía electrónica, en la década de 1950, se pudo

observar por primera la membrana plasmática, la que presentaba una estructura
trilaminar, por lo que se pensó en dos capas periféricas oscuras y la central clara,
concebida como la capa lipídica, en síntesis, las capas serían proteína – lípido –
proteína.
En la década de 1960 surgió una paradoja acerca de la disposición de las

proteínas. No era posible asumir que en la estructura trilaminar, las proteínas
tenían una distribución uniforme, ya que estudio experimental, por
fraccionamiento celular, permitió reconocer que las proteínas no tenían una
distribución pareja y tampoco tenían el mismo tamaño.
Más adelante, se pudo demostrar que varias proteínas dejaban expuestos

dominios o regiones distintas a cada lado de la membrana. Esta idea desvirtuó al
modelo trilaminar, puesto que no era posible pensar que las proteínas formaban
una capa delgada a ambos lados de una capa de lípidos.
En el 1972, por S. Jonathan Singer y Garth L. Nicolson, propusieron un modelo de

estructura de membrana que representaba una síntesis de sus propiedades ya
conocidas.
Este último es el modelo de membrana más aceptado actualmente, conocido

como modelo del “mosaico fluido” y corresponde a una bicapa lipídica fluida, con
proteínas insertas en ella, en un patrón de mosaico dinámico. En ese sentido, las
proteínas y los lípidos son capaces de desplazarse lateralmente en el plano de la
bicapa, pero con limitados movimientos verticales.
Dado que el modelo del mosaico fluido se propone tanto para la membrana
plasmática de células procariotas y eucariotas como para las membranas que
conforman el sistema de endomembranas, se constituye también en lo que se
conoce como el modelo unitario de membranas biológicas. La fluidez de las
moléculas de la membrana celular permite interacciones entre ellas.
Fig. 12. Modelo de “mosaico fluido”. Se

basa en una bicapa de lípidos (marrón) y
proteínas insertas en la bicapa (violeta).
Disponible en:
http://www.educared.org/wikiEducared/Imagen:Membrana_estructura.jpg.html
Estructura y composición de la membrana celular. La membrana plasmática

es una estructura formada por una bicapa lípícapa y proteínas asociadas a ella.
Los lípidos de la bicapa son fosfolípidos y colesterol, que son moléculas

anfipáticas, es decir, poseen una cabeza hidrofílica y dos colas hidrofóbicas. Las
proteínas se encuentran asociadas a la bicapa lipídica y algunas son de
ubicación periférica, otras son integrales, es decir, atraviesan la bicapa de
fosfolípidos.
También presenta moléculas de glúcidos asociadas a los lípidos y proteínas,

formado glicolípidos y glicoproteínas, respectivamente. Las mismas se encuentran
fundamentalmente hacia el exterior de la célula. Se calcula que por cada 50
moléculas de lípidos hay una molécula de proteína. Sin embargo, las proteínas
representan el 50% de la masa de la membrana celular.
Las moléculas de lípidos no pueden invertirse en la bicapa a causa de la

interacción necesaria entre las cabezas polares, entre las colas apolares y con
otras moléculas afines a ellas.
Fig. 13. Estructura general de la bicapa lipídica. Los lípidos de la membrana son fosfolípidos y
colesterol. Las proteínas son moléculas grandes que, si atraviesan la bicapa son consideradas
integrales y si ocupan un lado de la bicapa son proteínas periféricas. Las moléculas de proteínas y
lípidos, combinadas con hidratos de carbono forman glicoproteínas y glicolípidos.
Disponible en: http://www.educared.org/wikiEducared/La_membrana_plasm%C3%A1tica.html
Las bicapas lipídicas son fluidas, flexibles, dinámicas en el plano de la membrana

el estado de fluidez de los lípidos debe ser óptimo, para que la membrana
funcione; la excesiva fluidez afectará la estructura de la membrana y la excesiva
rigidez afectarán sus funciones, como el trasporte de sustancias, por ejemplo.
La fluidez de la membrana depende de sus componentes lipídicos. Es importante

recordar que la molécula de fosfolípido anfipático se compone de cuatro
unidades moleculares importantes: a) los ácidos grasos (saturados o insaturados);
b) un alcohol que puede ser el glicerol o la esfingosina o esfingol; c) el fosfato y;
d) otro grupo orgánico derivado de la lecitina (cardiolipina) o del ácido fosfatídico
(colina, serina, etanolamina o inositol).
Por un lado, hay más de 100 moléculas diferentes de ácidos grasos. Los ácidos
grasos saturados, por ejemplo, ácidos palmítico y esteárico, e insaturados, por
ejemplo, ácidos oleico y linoleico, en el fosfolípido se combinan de a dos, por lo
que hay varias combinaciones posibles en una molécula.
La bicapa de la membrana plasmática tiene un espesor promedio de 6 - 10 nm,

unos 3 - 5 nm en cada capa de fosfolípidos, no es visible al microscopio óptico,
pero sí al microscopio electrónico. En las bacterias, células de hongos y
vegetales, se encuentra por debajo de la pared celular.
Además, la dupla de ácidos grasos se combina con el glicerol o con el esfingol o

esfingosina, estos con el fosfato y a su vez con el compuesto orgánico derivado
de la lecitina o del ácido fosfátídico. Entonces, la composición final de cada
fosfolípido es muy variable. Esta diversidad de moléculas de fosfolípidos permite
propiedades asociadas a las características de cada uno de sus componentes.
Fig. 14. La molécula de

fosfolípido. Cada molécula
de fosfolípido posee una
cabeza polar o hidrófila (afín
al agua), por el derivado del
ácido fosfatídico (colina u otro)
y dos colas apolares,
hidrófobas (no afines al agua),
los ácidos grasos, saturados
y/o insaturados.
Disponible en: http://membranas-uniones-transporte.blogspot.com/
Por ejemplo, los fosfolípidos con ácidos grasos insaturados forman moléculas de
colas hidrofóbicas más abiertas, que cuando se componen de ácidos grasos
saturados. Si la membrana es rica en fosfolípidos a base de ácidos grasos
insaturados, ocupara mayor superficie con menor cantidad de moléculas y tendrá
menores posibilidades de torsión, que podrán incidir en las fuerzas de
interacciones intermoleculares que se producen en la membrana.
De esa misma forma, otras propiedades del fosfolípido son dependientes de si

presenta un derivado del ácido fosfatídico o de la lecitina y de si el alcohol es el
glicerol o la esfingosina o esfingol.
A continuación, algunos ejemplos de las combinaciones posibles de los cuatro

componentes de un fosfolípido:
- Fosfatidilserina + fosfato + glicerol + ácido oleico + ácido esteárico

- Fosfatidilserina + fosfato + esfingosina + ácido palmítico + ácido oleico
- Fosfatidilcolina + fosfato + glicerol + ácido araquidónico + ácido láurico
- Fosfatidilinositol + fosfato + glicerol + +acido oleico + ácido linoleico
- Todas las demás combinaciones posibles
Entre las moléculas de fosfolípidos de la bicapa de fosfolípidos se encuentran

también moléculas de colesterol, otro tipo de lípido de las membranas biológicas.
Fig. 15. Bicapa de lípidos de la membrana. Entre

las moléculas de fosfolípidos de la membrana se
encuentran las moléculas de colesterol. La porción
hidrófila o polar de este interactúa con las cabezas
polares de los fosfolípidos y su porción hidrófoba
interactúa con las colas apolares de la mencionada
molecular.
Disponible en:
http://www.educared.org/wikiEducared/La_membrana_plasm
%C3%A1tica.html
Funciones de la membrana plasmática. La membrana plasmática define los

límites de la célula, está en contacto íntimo con el citoplasma y contribuye a
mantener el equilibrio entre el medio intracelular y el medio extracelular.
La membrana plasmática también le da forma a la célula, le otorga protección

mecánica y es una barrera semipermeable para la entrada y salida de sustancia
desde y a la célula. Esto significa que es capaz de seleccionar la entrada y salida
de sustancias celulares.
Gracias a su permeabilidad selectiva, la célula conserva estable su medio interno,

regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el
potencial electroquímico de la célula, haciendo que el medio interno esté cargado
negativamente.
La membrana plasmática es también capaz de recibir señales que permiten el

ingreso de partículas al citoplasma. Por otro lado, interviene en el movimiento
celular, en el crecimiento y la división celular y es importante a nivel de las
uniones intercelulares en los procesos de secreción y de endocitosis.
Estructuras de los fosfolípidos en solución acuosa. Los fosfolípidos, como se

mencionó, son moléculas anfipáticas y en medio acuoso se pueden ensamblar y
adoptar al menos tres estructuras diferentes: la bicapa lipídica, propia de las
membranas celulares, los liposomas y las micelas. Ello depende principalmente
de la cantidad y tipo de ácidos grasos que forma el fosfolípido.
Fig. 16. Ensamblajes de fosfolípidos en las soluciones acuosas. Los fosfolípidos con una
molécula de ácido graso (A) tienden a formar micelas (C) y los fosfolípidos con dos moléculas de
ácidos grasos (B) enfrentadas pueden formar bicapas lipídicas y liposomas (D y E).
A B C D E
La bicapa lipídica y los liposomas se forman por interacción las colas de los
ácidos grasos de los fosfolípidos. Las micelas se forman por la interacción de
fosfolípidos que contienen una molécula de ácido graso. El principio de la
interacción se basa en la polaridad de las cabezas polares y las colas no polares
de los fosfolípidos. La fusión de las moléculas se produce en cuestión de minutos.
Las bicapas lipídicas tienden a evitar los extremos libres, razón por la cual forman
fácilmente los liposomas, las micelas y las membranas biológicas. Estas al
fusionarse y autosellarse de manera espontánea pueden formar vesículas
cerradas, que son flexibles, por lo que cambian de forma con facilidad.
Las vesículas se construyen a partir de porciones de la membrana plasmática o

de otras estructuras del sistema de endomembranas. La mayoría de ellas
cumplen funciones de transporte.
Transporte a través de las membranas celulares. Las membranas celulares,

además de servir de protección a la propia célula y sus componentes, favorecen
también el transporte de sustancias, lo que se produce en unos casos, a través
de la bicapa de fosfolípidos y, en otros, a través de los canales proteicos varios
que posee la célula. En las membranas biológicas existe una alta diversidad de
proteínas.
Fig. 17. Proteínas de membrana para diversas funciones. Las proteínas insertas en la bicapa
lipídica cumplen diversas funciones: transporte, anclaje y conexión intercelular, receptores y
señalizadores, enzimas, entre otras.
La membrana celular es muy rica en proteínas de toda clase. Esto, con el fin de
cumplir con diferentes funciones, en su mayoría relacionadas con el transporte de
sustancias. Existen proteínas de membrana que funcionan como enzimas, que
catalizan reacciones de sustancias en el proceso de transporte.
Otras proteínas de membrana son receptores que reciben señales químicas o

eléctricas. Algunas proteínas forman canales que permiten el paso de iones o
moléculas. Otras proteínas se constituyen en bombas que utilizan ATP u otra
fuente de energía, para el transporte activo de solutos a través de la membrana.
Por tal razón la membrana celular es semipermeable, esto es, deja pasar las
sustancias, pero no cualquier sustancia, sino las que necesita para los procesos
metabólicos.
A través de la membrana ocurren absorción y excreción de sustancias. Las

membranas biológicas son más permeables a moléculas pequeñas no polares,
que son capaces de atravesar rápidamente la sección de los fosfolípidos, por
ejemplo, los gases como oxígeno y dióxido de carbono.
Las moléculas de agua, aunque polares, son pequeñas y atraviesan la membrana

con facilidad. Por ejemplo, pueden aprovechar los huecos que dejan
momentáneamente los ácidos grasos de la bicapa lipídica. Los iones, son
pequeños, pero debido a sus cargas eléctricas no pueden atravesar con facilidad
la bicapa lipídica.
La glucosa, los aminoácidos y otras moléculas polares también pasan lentamente

la bicapa lipídica. Otros iones y moléculas polares atraviesan la membrana
utilizando proteínas transportadoras.
En general, las moléculas pequeñas atraviesan la membrana por transporte

pasivo y las macromoléculas lo hacen por transporte activo, es decir, en este caso
gasto de energía en forma de ATP.
Entre los procesos de transporte pasivo está la difusión de sustancias y sus

variantes. La difusión simple hace referencia al movimiento aleatorio de
sustancias sin necesidad de utilizar transportadores de membrana; la difusión
facilitada, que utiliza transportadores de membrana; la ósmosis que es el
transporte de agua a través de la membrana semipermeable y la diálisis que
corresponde al transporte similar, pero de soluto.
Los procesos de transporte activo requieren de aporte de energía al sistema de

transporte, además de una proteína transportadora. La mayoría de los sistemas
de transporte activo funcional por medio de bombas y en contra de gradiente de
concentración, contrario a lo que ocurre en los procesos de transporte
anteriormente mencionados.
En el transporte activo indirecto se transportan dos solutos a la vez, con utilización

de ATP, como es el caso del transporte de iones muy conocida, la bomba de
sodio – potasio. En ella, una proteína transportadora contransporta dos solutos, el
sodio a favor de gradiente de concentración y el potasio en contra de su gradiente
de concentración.
La endocitosis y la exocitosis también procesos de transporte activo. La

fagocitosis y la pinocitosis son dos formas en que se presentan la endocitosis. Un
tercer tipo de endocitosis es la puede estar mediada por receptor, que se produce
con la participación de un ligando.
Fig. 18. Ejemplos de transportes activos y pasivos a través de la membrana celular. Por
transporte activo ingresan, por ejemplo, macromoléculas. Por transporte pasivo ingresan agua,
glucosa, entre otros. La difusión facilitada requiere de una proteína transportadora, la difusión
simple ocurre en forma directa a través de la bicapa.
Las proteínas de transporte de la membrana transfieren iones y moléculas a

través de las membranas biológicas, tales como aminoácidos, azúcares otras de
tipo polar.
Hay dos tipos básicos de proteínas de transporte distribuidas en la bicapa de las

membranas biológicas: las proteínas transportadoras o, simplemente
transportadores y, las proteínas de canal.
Los transportadores son proteínas que se unen a los iones o las moléculas sufren
modificaciones de forma, facilitando el movimiento molecular a través de la
membrana.
La transferencia de solutos mediante transportadores localizados dentro de la

membrana se denomina transporte mediado por transportador. Los
transportadores ABC (ATP-binding casete o casete de unión a ATP) de varias
membranas biológicas utilizan ATP para cumplir su función transportadora.
Las proteínas de canal forman los poros de las membranas celulares y muchas de
ellas están reguladas. El agua y algunos iones se transportan por este mecanismo
de transporte. Las porinas son proteínas transmembrana que permiten el paso de
solutos o agua a través de la membrana. Así, el agua pasa la membrana
plasmática rápidamente en respuesta a procesos osmóticos.
Fig. 19. Disposición de las porinas en la bicapa

lipídica. Las porinas son proteínas transmembrana, es
decir, atraviesan lado a lado la bicapa lipídica. A través
de ellas ocurre el paso de moléculas polares de bajo
peso molecular.
Disponible en:
http://www.oocities.org/ar/vetterworld/microbiologia/
cuest_u2.htm
 Trasportes pasivos
Difusión. Es un proceso físico de movimiento aleatorio de las moléculas, con

mayor facilidad para las que se encuentran en el estado gaseoso, un poco menos
para las del estado líquido y menos aún para las del estado sólido, debido a la
fuerte atracción intermolecular. La difusión no necesita de energía metabólica
para que ocurra. La difusión puede ser simple o facilitada.
A ambos lados de las membranas biológicas existen diferencias de concentración,

conocidas como gradientes de concentración. El lado con mayor concentración de
una sustancia dada posee el gradiente de concentración y en un movimiento de
moléculas al azar, el mismo se producirá hacia la región de menor concentración,
es decir, a favor de gradiente de concentración.
Las partículas de tamaños y formas diferentes se mueven a distintas velocidades.

También inciden la carga eléctrica y la temperatura del medio. La difusión busca,
a ambos lados de la membrana, el equilibrio dinámico de los solutos, es decir, que
ocurran movimientos en ambas direcciones, pero sin cambio neto en el sistema y
con distribución uniforme de las moléculas.
Fig. 20. Permeabilidad de la bicapa

lipídica a los solutos. Las moléculas
hidrófobas, por ejemplo N2, CO, CO2, O2,
H2O y las moléculas hidrófilas pequeñas,
como glicerol, urea, ácidos grasos y
esteroides, son capaces de atravesar la
membrana por difusión simple. Las
demás requieren de proteínas se
transporte y/o energía en forma de ATP
para hacerlo.
Disponible en: http://www.genomasur.com/lecturas/Guia04.htm
La difusión simple es el paso de moléculas pequeñas no polares (sin carga) a

través de la membrana y a favor de un gradiente de concentración, esto es, la
sustancia pasa de una zona de mayor concentración de solutos hacia otra de
menor concentración, en busca del equilibrio dinámico en ambos lados de la
membrana.
Los gases respiratorios, como el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden difundir

rápidamente a través de la membrana y su velocidad de difusión está
directamente relacionada con su gradiente de concentración.
La difusión facilitada es una forma de trasporte pasivo, sin gasto de energía,

que ocurre a favor de un gradiente de concentración de solutos, pero utilizando
una proteína de canal o una transportadora (permeasas). Por este mecanismo de
transporte atraviesan la membrana tanto iones como moléculas polares
específicas.
La difusión facilitada mediante una proteína de canal, como ya se mencionó por

ejemplo a las porinas que transportan agua en favor de un gradiente de
concentración. Otras proteínas de canal transportan iones específicos, que
constituyen gradientes electrolíticos y se reconocen como canales regulados o
iónicos, que pueden abrirse o cerrarse como compuertas en favor de gradiente
electroquímico.
Los canales iónicos pueden estar regulados por cambios en el voltaje, por
ejemplo los canales de Na+, de K+, de Ca+ y de Cl-; por ligandos, por ejemplo por
unión del neurotransmisor al receptor asociado o no al canal.
Fig. 21. Canal regulado por ligando. El canal proteico (verde) permanece cerrado y el ión (rosa)
no puede atravesarlo hasta tanto el ligando (rojo) se une a la proteína transportadora, entonces
cambia su conformación tridimensional y se abre la compuerta para el paso del ión.
Disponible en: http://www.bionova.org.es/biocast/tema12.htm
Los canales iónicos también pueden estar regulados por sustancias químicas,
como fármacos, sustancias adictivas u hormonas, por cambios de temperatura,
por fosforilación del canal iónico y por interacción con otras moléculas de la
célula, por ejemplo, con la proteína G.
La difusión facilitada mediante una proteína transportadora o permeasa es más

lenta que la que se realiza a través de una proteína de canal. En ella, una o más
moléculas de soluto se unen a la proteína transportadora de un lado de la
membrana, causando en ella un cambio conformacional, de forma, lo que es
aprovechado por el soluto para pasar del otro lado.
Fig. 22. Difusión facilitada mediada por

permeasas. Una proteína transportadora abre
sus compuertas en un lado de la membrana
celular y el soluto se localiza en ella, luego la
proteína se abre en el otro lado de la membrana
y el soluto se libera.
Disponible en:
http://www.genomasur.com/lecturas/Guia04.htm
El transporte de glucosa desde el plasma al interior de los eritrocitos ocurre por

difusión facilitada mediada por una proteína transportadora, conocida como GLUT
1 o transportador de la glucosa I. El transporte ocurre a favor de un gradiente de
concentración, puesto que en el plasma hay mayor concentración de glucosa.
Una vez en el interior del glóbulo rojo, la glucosa pasa a transformarse en glucosa
fosfato (Glu-P), una molécula muy cargada que ya no puede salir de la célula y de
esta forma se mantiene baja la concentración de glucosa interna y el gradiente de
concentración de afuera para dentro de la célula.
Los liposomas, vesículas artificiales de membrana sin el transportador GLUT I,

han servido para estudiar el mecanismo de difusión facilitada de la glucosa, al
dejar pasar sus moléculas solamente hasta lograr el mismo gradiente de
concentración dentro y fuera de los mismos.
Existen tres tipos de permeasas: uniportes, cotransporte o simporte y

contratransporte o antiporte. Las proteínas transportadoras para un solo soluto se
denominan uniportes.
Fig. 23. Tipos de permeasas que realizan difusión facilitada. Las permeasas que transportan
una sola molécula de soluto son uniportes o monotransportadoras, las que transportan dos
moléculas de soluto cotransportadas se denominan contrasportes o simportes y las que
transportan do solutos, uno en cada sentido a la vez son las antiportes o contratransportes.
Ósmosis. Es un tipo especial de difusión, en que la sustancia que atraviesa la

membrana semipermeable es un solvente, usualmente agua, a favor de gradiente
de concentración determinado por la concentración del soluto, por ejemplo,
azúcares y sales minerales.
Esto es, si la concentración de una sal es igual fuera y dentro de la célula, por
ejemplo, 0,9% de cloruro de sodio (NaCl) en los eritrocitos, el movimiento neto de
moléculas de agua será igual a cero, porque no hay gradiente de concentración.
Si la concentración de cloruro de sodio en la célula es del 1% y en el medio

externo no existe variación (0,9%), el movimiento a favor del gradiente
concentración del agua será hacia la célula y; si la concentración salina interna es
0,6%, el movimiento será en sentido contrario.
Las moléculas de agua, si bien, se moverán libremente en ambos sentidos, el

movimiento neto depende del gradiente de concentración y será de la zona de
mayor concentración hacia la de menor concentración.
Las moléculas polares y con carga o iónicas interaccionan con facilidad con las
moléculas de agua, debido a que son hidrófilas y muchas de ellas quedan
hidratadas o solvatadas, “atrapadas por el agua”, y ya no difunden libremente a
través de la membrana.
Así, queda una porción efectiva de agua, no comprometida en la hidratación de la

sal, que es la que se moverá por ósmosis o por otros mecanismos a través de la
membrana celular, ya que las moléculas de soluto (sal) no la atraviesan y,
entonces, nunca se alcanza el equilibrio.
La membrana semipermeable recibe la presión del soluto desde el lado en que

éste se encuentra en mayor concentración y a la misma se denomina presión
osmótica. La misma evita la ósmosis o difusión del agua desde el lado de menor
concentración de soluto.
Así, de acuerdo a la concentración de soluto en el medio extracelular o

intracelular y a la presión osmótica ejercida en consecuencia sobre la membrana
celular, la solución en la que se encuentra la célula se clasifica como isotónica,
hipotónica o hipertónica.
Una solución isotónica es aquella en la que la concentración neta de moléculas

de soluto es la misma en la célula y en la solución, por ejemplo, 0,9% de NaCl en
los glóbulos rojos y en su medio extracelular (plasma).
En este caso la presión osmótica es la misma en ambas direcciones de

movimiento del agua a través de la membrana, entrada y salida y no hay cambio
neto en la concentración de la sal dentro y fuera de la célula, la misma no
experimenta cambios visibles.
Por su lado, una solución hipotónica es aquella en la que la concentración neta

de moléculas de soluto es menor en la solución o medio extracelular que en el
citosol, por ejemplo, 0,6% de NaCl en el plasma que rodea a los eritrocitos, siendo
0,9% la concentración de soluto en el citosol.
Esta situación hace que la presión osmótica sobre la membrana celular resulte
mayor dentro de la célula que en el medio extracelular y, consecuentemente,
entra agua a la célula, la misma se hincha y experimenta el fenómeno de la
turgencia, incluso hasta el lisado.
Fig. 24. El medio extracelular según la concentración de soluto con relación al citosol. En la
solución isotónica, la concentración porcentual de soluto es igual dentro y fuera de la célula. En la
solución hipertónica, la concentración porcentual de soluto es mayor en el medio extracelular que
en el citosol. En la solución hipotónica, la concentración porcentual de soluto es menor fuera de la
célula con respecto a su contenido interno.
En la célula vegetal, la absorción de agua se realiza hasta un volumen posible de

acuerdo con el límite determinado por pared celular. Esto hace que la membrana
celular quede confinada a la pared celular. Los glóbulos rojos turgentes tienden a
experimentar lisis celular, ya que la presión osmótica es mayor dentro de la célula
y al carecer de pared celular, la membrana celular se distiende hasta un límite
tolerable y luego se destruye, liberando su contenido al medio.
Así mismo, una solución hipertónica es aquella en la que la concentración neta

de moléculas de soluto es mayor en la solución que en la célula, por ejemplo, 1%
de NaCl en el medio extracelular (plasma) de los eritrocitos.
Fig. 25. Efectos de la ósmosis en la célula animal y vegetal. En medio hipertónico, la célula
animal (eritrocito) se deshidrata y experimenta plasmólisis o crenado (glóbulos rojos “arrugados” y
con borde estrellado); la célula vegetal, se deshidrata, se plasmolisa y se produce la separación de
la membrana plasmática de la pared celular. En medio hipotónico, el eritrocito se hidrata, se vuelve
turgente y finalmente queda lisado, es decir, sufre hemólisis (se “destruye”); por su parte, la célula
vegetal, se hidrata y se hincha, se vuelve turgente. En medio isotónico las células no cambian.
Los glóbulos rojos o eritrocitos colocados en solución hipotónica, por ejemplo, 1%

de NaCl, experimentan salida de agua de la célula, porque la presión osmótica del
medio extracelular sobre la membrana es menor con relación a la que existe en el
medio intracelular (citosol).
En la célula vegetal, la pérdida de agua no produce variación de la forma celular

gracias a la pared celular, rígida. Sin embargo, la membrana celular, más flexible,
se contrae a medida que el citoplasma pierde agua y queda bastante separada de
la pared celular. Por su lado, los glóbulos rojos deshidratados adquieren volumen
disminuido, “se arrugan” y sus bordes presentan aspecto estrellado.
Fig. 26. Osmosis en la

célula vegetal. En
medio hipotónico, la
vacuola gana agua
destilada y la célula se
hincha, experimenta
turgencia. En medio
hipertónico (con solución
salina), la vacuola pierde
agua, la membrana
plasmática se contrae y
se aleja de la pared
celular, la célula
experimenta plasmólisis.
Disponible en: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/relahid/
Diálisis. Es la difusión de soluto a través de una membrana semipermeable a

favor de un gradiente de concentración. En la práctica, se puede un bolso cerrado
que simule la membrana semipermeable, por ejemplo, papel de celofán o vejiga
de cerdo, conteniendo una solución azucarada, en un vaso de precipitado que
contenga agua destilada.
Fig. 27. Diferencias y semejanzas entre diálisis, difusión

simple y ósmosis. La línea intermedia del vaso representa la
membrana semipermeable. El soluto 1 (en negro), que puede ser
NaCl; el soluto 2 (en rojo), que puede ser sacarosa y; el solvente
(en celeste), que puede ser agua.
Proceso Diferencias Semejanzas

de Tipo de Membrana El movimiento
transporte sustancia semipermeable de moléculas
1.Diálisis Soluto Utiliza se produce a
2.Difusión Soluto o No utiliza favor de un
simple solvente gradiente de
3.Osmosis Solvente Utiliza concentración
Disponible en:
http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Agu
aPropiedades.htm
Si se realiza la prueba de detección de la glucosa en el agua destilada luego de

24 horas, se comprobará la presencia del azúcar. La razón de ello es el pasaje de
glucosa a través de los poros de la “membrana semipermeable” desde el bolso,
en el que la concentración de sal (NaCl) es mayor, hasta el agua del vaso, en que
la concentración inicial era nula. El interior de bolso simula el citosol y el agua del
vaso simula el medio extracelular.
 Transportes activos
Las membranas celulares deben transportar desde y hacia el citosol diversos

solutos disueltos, de los cuales varios son iónicos, en contra de un gradiente de
concentración, por el alto requerimiento que poseen internamente de tales
sustancias. Para ello debe darse un gasto de energía propia de la célula, ya que
la energía disponible en el gradiente de concentración funciona en el sentido
contrario. Dicha energía a menudo es aportada en forma de ATP.
El gasto de energía se produce por uno de los siguientes motivos: si se requiere

realizar el transporte en contra de un gradiente de concentración, cuando la
membrana es selectivamente impermeable y se hace necesaria una proteína
transportadora con actividad ATPasa (a expensas del ATP) y cuando se deben
incorporar o sacar de la célula partículas de tamaño considerable.
La actividad ATPasa implica que puede escindir al ATP en ADP.
ATP  ADP + P
Varios sistemas de transporte activo se realizan mediante el “bombeo” de iones a

expensas de un gradiente electroquímico y en contra de un gradiente de
concentración, esto es, desde una región en que los mismos se encuentran en
menor concentración hacia una de mayor concentración.
A este sistema de transporte corresponden la bomba de sodio potasio o bomba

Na+-K+ en las células animales, la bomba de protones (H+) en bacterias, hongos y
vegetales y; la bomba de calcio – sodio o bomba Ca++-Na+, en eucariotas.
Bomba de sodio – potasio (bomba Na+ - K+). El transportador ABC, un

transportador específico de la membrana plasmática, utilizando ATP “bombea”
iones de sodio (Na+) hacia el medio extracelular e iones de potasio (K+) hacia el
citosol, en contra del gradiente de concentración. El intercambio es desigual (3:2),
esto es, por cada dos iones de potasio (2 K+) que entran a la célula salen tres
iones de sodio (3 Na+).
Lo anterior genera una diferencia de potencial eléctrico y una diferencia de

concentración de los iones, que se traduce en un gradiente electroquímico y de
concentración entre el citosol y el medio celular externo, por lo que produce la
polarización de la membrana.
Fig. 28. Bomba de sodio – potasio. Se trata de una proteína transportadora que utiliza la
molécula de ATP para proveer la energía necesaria para el transporte de los iones Na+ y K+ a
+ +
través de la membrana celular. Por cada 3 Na que salen entran 2 K a la célula, al tiempo que el
ATP hidroliza ADP + P. este movimiento de los iones se produce en contra del gradiente de
concentración de ambos.
La bomba de de Na+ - K+ y otras bombas poseen proteínas transmembran para el

transporte que experimentan cambios conformacionales gracias a la energía
aportada por el fosfato (P) proveniente del el ATP. Cuando el fosfato vuelve a
separarse de la proteína transportadora, la misma recupera su forma original, con
lo que está lista para volver a repetir el bombeo.
Por ejemplo, en la Fig. 28, los iones Na + se unen a la proteína transportadora (1),
entonces el ATP aporta el fosfato que se le une (2), con lo que la misma cambia
de conformación, permitiendo la liberación extracelular del Na + (3).
A su vez, esto favorece la separación del fosfato de la proteína (4) y la unión de

los iones K+ en otra posición interna de la misma (4), entonces, se abre hacia el
interior de la célula y lo liberal al citosol (5). La proteína esta lista para reiniciar el
bombeo de más iones de Na+ y K+ (6).
En la bomba de protones, la proteína transportadora utiliza ATP para transportar

hidrogeniones (H+) a través de las membranas. En las membranas plasmáticas de
células bacterianas, de hongos y vegetales, el bombeo de H + se produce hacia el
medio extracelular. El bombeo “inverso” de H +, en bacterias, mitocondrias y
cloroplastos, se realiza para sintetizar ATP.
Las bombas iónicas cumplen otras funciones importantes tales como, igualar las
presiones osmóticas entre el citoplasma y el medio extracelular, para evitar que la
célula se haga hipertónica, termine sufriendo turgencia y estallando. Es decir,
controla el movimiento hídrico por ósmosis a través de la membrana celular.
Fig. 29. Ejemplos de

proteínas que participan del
bombeo de iones. La
proteína complejo
deshidrogenasa (1) es un
ejemplo de la cadena
respiratoria (mitocondrias),
que transporta protones a
expensas de la NADH; la
bacteriorodopsina (2), que los
transporta utilizando la
energía luminosa y; la
ATPasa (3), que por
intercambio iónico bombea
Na+ y K+.
Disponible en: http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/3-transporte.php
 Exocitosis y Endocitosis
Son mecanismos de pasaje transmembrana de sustancias o partículas de mayor

tamaño, incapaces de atravesar la membrana por algunos de los sistemas de
transporte anteriores. Puede tratarse de moléculas muy grandes, alimentos, virus
e incluso células pequeñas, que se mueven hacia el medio extracelular, en el
caso de la exocitosis y hacia el citoplasma, en el caso de la endocitosis. El
movimiento de tales sustancias o partículas se produce en vesículas que se
forman por fusión o separación de porciones de la membrana celular.
Fig. 30. Fusión o separación de membranas en el

desprendimiento y la formación de vesículas de
transporte. El trasporte de sustancias por exocitosis
o endocitosis se produce por medio de las vesículas
de transporte, de estructura y composición química
similar a la de la membrana celular, razón por la que
puede incorporarse a ella con facilidad.
Disponible en:
En la exocitosis, la célula exporta partículas o productos de desecho o de

secreción, producidos por el retículo endoplásmico o el aparato de Golgi.
Algunas sustancias de secreción son las hormonas y los neurotransmisores, por

lo tanto, se curren principalmente en los tejidos glandulares y nerviosos. La
exocitosis implica la fusión de la vesícula de transporte con la membrana
plasmática, en un mecanismo calcio-dependiente.
Fig. 31. Vesículas de transporte y

exocitosis. Las vesículas de
transporte provenientes del retículo
endoplásmico o del aparato de Golgi
se unen a la membrana plasmática y
liberar su contenido al medio
extracelular.
Otras células realización la secreción de moco o la expulsión de desechos. En los

protozoarios, las sustancias de desecho son liberadas al líquido extracelular
mediante exocitosis.
Fig. 32. Los protozoarios expulsan los desechos por

exocitosis. Las sustancias procesadas en las vacuolas
digestivas del Paramecium sp. son expulsadas de la célula
por exocitosis.
Disponible en: http://uriel-93.over-

blog.com/article-31683909.html
En la endocitosis, la célula transporta sustancias líquidas, sólidas o partículas

desde el espacio extracelular al citoplasma. En este caso, la membrana
plasmática, inicialmente las envuelve en forma progresiva, formando una
estructura membranosa, que puede ser un endosoma o una vacuola.
De acuerdo con las características del material englobado por la membrana, el

contenido del endosoma o la vacuola puede ser destinado a un lisosoma
fagocítico o al citosol. En los sistemas biológicos funcionan diversos tipos de
procesos endocíticos, especialmente la fagocitosis, la pinocitosis y la endocitosis
mediada por receptor.
Si la sustancia asimilada es un líquido o una sustancia disuelta en el medio

extracelular, la endocitosis se denomina pinocitosis (que significa “bebiendo”), en
cuyo caso el endosoma formado consiste en una vesícula pinocítica. Las
microgotas de líquido envueltas en membrana se desprenden en el citoplasma
como diminutas vesículas y se vuelven cada vez más pequeñas.
Fig. 33. El proceso de endocitosis.

Se caracteriza por la formación de un
fagosoma, una vacuola, una vesícula
pinocítica o un endosoma, que
contiene la sustancia asimilada por
una porción de la membrana
plasmática.
Disponible en: http://www.monografias.com/trabajos42/membranas-

celulares/membranas-celulares2.shtml
Fig. 34. Tipos de endicitosis. La endocitosis puede darse en forma de fagocitosis, en que la
célula asimila sólidos, al formar un fagosoma o una vacuola, cuyo destino es un fagolisosoma o un
lisosoma. También puede presentarse como pinocitosis, si lo que incluye en una vesícula
pinocítica es una sustancia líquida, que se degrada en el citosol. Otro tipo es la pinocitosis
mediada por receptor, en que cada vesícula transportadora, que contiene un complejo receptor –
ligando previamente formado, al entrar al citoplasma, su cubierta se disocia y entonces, se une
con compartimientos llamados endosomas, cuyo contenido se transfiere a un lisosoma y se
degrada. El ligando asimilado puede ser por ejemplo, colesterol-LDL.
Disponible en: http://www.monografias.com/trabajos42/membranas-celulares/membranas-

celulares2.shtml
Si la célula asimila una sustancia o material sólido, el proceso se denomina

fagocitosis (que significa “ingestión de células”), en cuyo caso se forma una
vacuola o un fagosoma, que luego se unen a los lisosomas para su digestión o
degradación. Determinados protozoarios utilizan el proceso de transporte por
fagocitosis para ingerir alimento y los leucocitos (glóbulos blancos), para ingerir
virus, bacterias y partículas patógenas de las que se debe deshacer.
En la endocitosis mediada por receptor, el tipo de endocitosis más común en

las células animales, la membrana posee receptores específicos a los que se
unen las sustancias o partículas endocíticas, alrededor de los cuales se forma una
vesícula recubierta de membrana. Las vesículas terminan adhiriéndose a los
lisosomas y su contenido, digerido por las enzimas, se libera al citosol.
Mediante este mecanismo de transporte transmembrana las células captan

macromoléculas, por ejemplo, colesterol de la sangre (en forma de lipoproteínas
de baja densidad, LDL o “colesterol malo”). En este caso, en la membrana existen
receptores de LDL sintetizados por las células; los mismos se localizan en
regiones deprimidas de la superficie de la membrana plasmática.
La membrana, en la localización de los receptores, se recubre internamente de

una proteína llamada clatrina. Entonces, las moléculas de LDL se unen a los
receptores y forman complejos receptor – ligando, donde la LDL es el ligando. Al
mismo tiempo, la membrana que sigue deprimiéndose, se convierte en la vesícula
recubierta de clatrina, que luego se desprende en el citoplasma.
Fig. 35. Formación de una

vesícula endocítica (endosoma).
Mientras externamente, la
molécula a ser asimilada, por
ejemplo, colesterol-LDL, se
transforma en un ligando y se
asocia a receptores, la membrana
plasmática se recubre
internamente de una proteína. El
complejo receptor-ligando se
rodea de una vesícula que
liberada al interior del citoplasma.
Disponible en: http://andreavanegasperez.blogspot.com/2011_04_01_archive.html
Tanto la endocitosis como la exocitosis son procesos de transporte

transmembrana que implican gasto de energía metabólica.
Diferenciaciones de la membrana celular y uniones intercelulares. La

membrana plasmática no es lisa, a menudo presenta modificaciones en su
superficie, las que les sirven para adherirse o comunicarse con las células
vecinas, facilitar o impedir el paso de sustancias entre ellas y dar posibilidades de
movimiento celular.
Entre las diferenciaciones que posee la membrana plasmática se encuentran las

que participan en las uniones y comunicaciones intercelulares, tales como las
uniones de anclaje, que son los desmosomas, hemidesmosomas y las uniones
adherentes, además las uniones estrechas, las uniones en hendidura, las uniones
oclusivas y los plasmodesmos. Algunas de ellas cumplen funciones de
transferencia de sustancia.
Fig. 36. Diferenciaciones de la

membrana plasmática. Diferentes
tipos de uniones intercelulares
entre las células epiteliales del
intestino (enterocito): 1. Uniones
oclusivas; 2. Uniones adherentes;
3. Desmosomas; 4. Uniones
comunicantes, en hendidura y; 5.
Hemidesmosomas.
Disponible en:
http://ht.org.ar/histologia/NUEVAS%20UNIDADES/unidades/unidad2/oclu.htm
Otras diferenciaciones participan en las funciones de absorción o eliminación de

sustancias, aumentando la superficie de contacto, por ejemplo, las
microvellosidades, los estereocilios y las invaginaciones. Además, algunas
modificaciones de la membrana plasmática sirven para el movimiento, por
ejemplo, los cilios, flagelos y pseudópodos.
Fig. 37. Microvellosidades. Micrográfia electrónica de

barrido (MEB) de las nicrovellosidades presentes en la
mucosa intestinal. Tienen el aspecto de múltiples
pilosidades o cilios microscópicos.
Disponible en:
http://www.mancia.org/foro/uba-histologia/65333-
tomaron-1-parcial-histologia-embriologia-3.html
Las uniones de anclaje o zónulas adherens, presentes en algunas células,

como las células epiteliales de la capa externa de la piel, son estructuras
proteicas transmembranosas que unen fuertemente las células adyacentes.
Dichas proteínas son cadherinas, desmoplaquinas u otras que se asocian también

a estructuras proteicas que las sostienen y le dan estructura de anclaje en el lado
citosólico de las células adyacentes, como las de los filamentos intermedios, por
ejemplo, actina.
Tres tipos de uniones de anclaje son los desmosomas, los hemidesmosomas y

las uniones adherentes.
Fig. 38. Uniones de anclaje

intercelular. Entre las células
adayacentes se encuentran proteínas
del tipo de las cadherinas y de los
microfilamentos (actina) que adhieren a
las células entre sí.
Disponible en:
http://biologia.laguia2000.com/citologia/diferenciaciones-de-la-
membrana-plasmatica
Los desmosomas o macula adherens y hemidesmosomas son puntos de

unión a manera de remache o soldadura entre las células adyacentes, pero que
no impiden el paso intercelular de sustancias.
Las uniones adherentes son conexiones que sueldan fuertemente a las células
adyacentes entre sí. En este caso, las proteínas de unión, que son las cadherinas,
forman un cinturón de adhesión continua entre las células, en el que participan
microfilamentos del citoesqueleto.
Fig. 39. Estructura del hemidesmosoma.

Tiene posición basal en el enterocito (célula
intestinal). Utiliza varios tipos de proteínas
(plectina, actina, integrina y otras).
Disponible en: http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/2-

complejos.php
Las uniones estrechas o zónulas occludens son áreas de conexión intercelular

íntima entre las membranas adyacentes, localizadas a cierta distancia unas de
otras.
En los puntos de conexión no existe paso de sustancias entre las células vecinas.
Este tipo de uniones se encuentran en tejidos y órganos en que las células deben
estar selladas, para evitar el paso de sustancias a la sangre, que pueden ser
toxinas presentes en el intestino, por ejemplo.
Fig. 40. Estructura de la unión

estrecha. Las proteínas que
participan en su formación son la
Claudina, la cingulina, entre otras.
Poseen una posición lateral en el
enterocito.
Disponible en: http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/2-complejos.php
Las uniones en hendidura tienen aspecto parecido a los desmosomas, pero son
más estrechas, pero además de conectar las membranas plasmáticas, comunican
entre sí los citoplasmas de las células implicadas en la unión. Las proteínas que
participan en su estructura son las conexinas, de estructura cilíndrica, que forman
un canal intercelular, por donde circulan moléculas pequeñas e iones. Se
encuentran entre las células del páncreas, neuronas y otras.
Fig. 41. Estructura de una unión en hendidura.

Las moléculas de conexina se encuentran
formado un canal que atraviesa las membranas
celulares adyacentes.
Disponible en:
http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=Conex
inas&lang=2
Las células vegetales presentan la pared celular, la estructura celulósica que

rodea a la membrana plasmática, que por su propia naturaleza química las aísla.
Sin embargo, las células necesitan transferir sus líquidos celulares entre sí y lo
hacen a través de los plasmodesmos, que son canales equivalentes a las
uniones en hendidura.
Los plasmodesmos son canales recorridos por unas estructuras llamadas

desmotúbulos. Los canales que se forman entre las paredes celulares de dos
células contiguas, se pueden dilatar o contraer según las necesidades de
transporte intercelular; permiten el paso de sustancias entre el citoplasma de las
ambas células.
Fig. 42. Estructura de un

plasmodesmo. Se observan
los desmotúbulos que
atraviesan las paredes
celulares de las células vecinas
e incluso se conectan con el
retículos endoplásmico, en el
citoplasma.
Disponible en:
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/Pared%20celular%20ampliada.htm
Cubiertas celulares. Pared celular
La cubierta celular o glucocálix es la porción que rodea a las células

eucariontes que carecen de pared celular y que se encuentran en contacto con
otras células, fundamentalmente se encuentra en las células animales. Forman
parte de ella las cadenas laterales de polisacáridos que sobresalen de la
membrana plasmática.
La cubierta celular sirve de protección a la célula o le brinda resistencia mecánica,

también le permite la adhesión y la comunicación intercelular. En muchas células
animales pasa a constituirse en la matriz extracelular (MEC o ECM), con las
sustancias que ellas mismas producen, por ejemplo, hidratos de carbono,
proteínas fibrosas, glicolípidos y glicoproteínas, como las fibronectinas. Las
integrinas son proteínas que sirven de receptores de membrana y que participan
en la señalización celular.
Una de las cubiertas celulares más conocidas es la pared celular. Es una

estructura rígida que rodea a las células procariontes (bacterias) y a algunas
células eucariontes, como las de los hongos y de los vegetales. La pared celular
de las bacterias se compone de peptidoglucanos, las de los hongos de quitina y la
de las células vegetales, presenta un alto porcentaje de celulosa y en menor
proporción lignina.
La pared celular brinda apoyo estructural, resistencia mecánica, protección a la

célula, evita la acumulación y la pérdida excesiva de agua, así impide que la
célula estalle por turgencia o la desecación, por plasmólisis. Las células vegetales
jóvenes presentan paredes celulares delgadas y a medida que envejecen, las
mismas se van engrosando progresivamente.
Fig. 43. Estructura de

la pared celular
vegetal. En la célula
vegetal, la pared
celular, ubicada
inmediatamente por
encima de la membrana
plasmática, se compone
principalmente de las
microfibrillas de
celulosa, a las que se
encuentran asociadas
proteínas fibrilares y
solubles y pectina, esta
última en la lamela
media.
Disponible en: http://www.vi.cl/foro/topic/8226-la-clula-apuntes-repasando-conceptos/
Los organelos u orgánulos celulares o citoplasmáticos. Una vez conocida la

estructura y funciones generales de la membrana plasmática, es posible
comprender con facilidad las de los organelos celulares, en su mayoría
recubiertos de membrana, tales como retículo endoplásmico, aparato de Golgi,
lisosomas, vacuolas, mitocondrias, plastos, peroxisomas, entre otros.
Retículo endoplásmico y aparato de Golgi. Ribosomas, lisosomas, vesículas

y vacuolas
El retículo endoplásmico (RE) es un laberinto membranoso que se distribuye en

casi todo el citoplasma y en algunas regiones está asociado a la membrana
plasmática y a la membrana nuclear.
Es la estructura más resaltante del sistema de endomembranas de la célula,

forma una red continua de una serie de tubos, sacos aplanados y cisternas,
interconectados, delimitados por membrana y separados del citoplasma.
Las membranas de otros organelos no poseen conexión directa con el RE. El

espacio interno de la red constituye la luz o lumen del RE. Las membranas y la luz
del RE poseen enzimas que catalizan varias reacciones químicas. En ambas
superficies de sus membranas (en la que es topológicamente equivalente a la
cara citoplasmática de la membrana celular, así como en la que lo es con la cara
extracelular de la misma), contienen diversidad de enzimas con distinta capacidad
de síntesis.
Según la presencia o ausencia de ribosomas en la cara externa de su membrana

el RE puede rugoso o liso. El retículo endoplásmico rugoso (RER), tiene la
superficie externa salpicada de muchísimos ribosomas, lo que le da el aspecto
granular. Estos son los ribosomas del RER, mientras que los que se encuentran
en el citosol son conocidos como ribosomas libres.
Fig. 44. El retículo endoplásmico. El RE rugoso posee gran cantidad de ribosomas adheridos a
la cara externa de su membrana, presenta aspecto granular y es rico en sacos aplanados y
cisternas. El RE liso carece de tales ribosomas y presenta principalmente aspecto tubular.
Disponibles en: http://karimegama.blogspot.com/2011/09/organelos-celulares.html y en: http://fixyou02.nireblog.com/post/2007/06/04/niveles-de-organizacion-

biologica
El RER, gracias a sus ribosomas, participa en la síntesis y ensamblaje de

proteínas. Las proteínas plegadas incorrectamente son orientadas al proteosoma
para su destrucción y las procesadas adecuadamente se transfieren a otros
organelos en vesículas de transporte, que se desprenden del RE y luego se
fusionan con la membrana de aquellos.
Las vesículas de transporte que contienen proteínas se fusionan con la

membrana del organelo destino, por ejemplo, las que contienen enzimas
digestivas son enviadas a los lisosomas y las proteínas a ser modificadas al
aparato de Golgi. Las que deben cumplir funciones en otras células son liberadas
al exterior, por fusión de la vesícula que las contiene con la membrana
plasmática. Otras son liberadas en la luz del RE, desde son exportadas con o sin
modificación.
Los ribosomas libres o adheridos al REL o a otras membranas celulares, por lo

tanto, son los organelos capaces de sintetizar las diversas proteínas intracelulares
y extracelulares. Son partículas muy pequeñas, que carecen de membrana. Se
componen de ácido desoxirribonucleico (ARN) y proteínas, se sintetizan en el
núcleo, específicamente en el nucléolo.
Cada ribosoma posee dos subunidades, una grande y otra pequeña. Entre ellas
se produce el ensamblaje de aminoácidos del polipéptido durante la síntesis
proteica, en el proceso de la traducción del código genético.
También participan del proceso el ARN mensajero (ARNm) y el ARN de

transferencia (ARNt), además de los componentes estructurales del ribosoma y
este cuenta con las enzimas requeridas para la síntesis proteica. Cuanto más
ribosomas posea la célula más proteínas sintetizará.
Fig. 45. El ribosoma. Presenta

dos subunidades asociadas
(a). Para la síntesis de una
proteína, el ARNm (verde)
proveniente del núcleo, se ubica
sobre la subunidad menor
(rosa) del ribosoma, luego se
ubican los ARNt
complementarios (celeste) y la
subunidad mayor del ribosoma
(marrón). Se inicia la síntsis
proteica (b).
Disponible en: http://permian.wordpress.com/2007/06/13/la-sintesis-de-proteinas/
El retículo endoplásmico liso (REL) por su parte, carece de ribosomas

adheridos a la cara externa de su membrana, tiene apariencia tubular lisa.
Las enzimas de REL catalizan reacciones de síntesis de muchos lípidos, en

especial fosfolípidos y colesterol, necesarios para construir las membranas
celulares. También sintetizan los hidratos de carbono para tal fin. Otros productos
de síntesis del REL son las hormonas esteroides de la reproducción.
En las células hepáticas, el REL sintetiza y procesa colesterol y otros lípidos,

degrada glucógeno almacenado, por acción enzimática y tiene una función como
sitio de detoxificación, descomponiendo carcinógenos, drogas como el alcohol,
anfetaminas y barbitúricos. La célula transforma en productos hidrosolubles, que
luego exporta. El abuso de alcohol estimula la producción del REL, lo que puede
causar inflamación, cirrosis hepática e incluso la muerte. El REL también
almacena iones calcio.
El aparato, cuerpo o complejo de Golgi (descrito por primera vez por Camilo
Golgi, en 1898), está formado generalmente por sacos membranosos aplanados
denominados cisternas, de aspecto discoidal, que suelen estar apilados e
interconectados en las proximidades del núcleo celular.
En algunas células puede encontrarse gran cantidad de complejos de Golgi

distribuidos por todo el citoplasma. Los sacos poseen una luz interna que
contienen productos celulares procedentes del RE. El apilamiento de los sacos o
cisternas del complejo de Golgi constituyen los dictiosomas, que tienen una cara
cis, de apariencia cóncava, más próxima al núcleo y asociada al RE y, una cara
trans, de aspecto convexo, más cercana a la membrana plasmática. Un
dictiosoma, típicamente se compone de seis o más cisternas apiladas.
Fig. 46. El dictiosoma. Es el conjunto de sacos aplanados que conforma el complejo de Golgi.
Presenta una cara cis, cóncava, más cercana al núcleo y al RE y, una cara trans, convexa, más
próxima a la membrana plasmática. A la primera llegan las vesículas de transporte provenientes
del RE y de la segunda se desprenden las vesículas secretoras del complejo de Golgi, que pueden
transformarse en lisosomas, vacuolas o se fusionan con la membrana plasmática para liberar su
contenido al medio extracelular.
Disponibles en: http://www.vi.cl/foro/topic/8226-la-clula-apuntes-

repasando-conceptos/
Y en: http://biologia-
elunico.blogspot.com/2007/08/cromosoma.html
En la cara cis del complejo de Golgi abundan las vesículas de transporte

provenientes del RE. En la cara trans de los dictiosomas de células secretoras se
forman las vesículas de Golgi, de las que algunas se transforman en lisosomas y
en vacuolas de almacenamiento.
Fig. 47. Relación entre el complejo de Golgi y otros

componentes celulares. Las vesículas de transporte, ricas
en proteínas, se desprenden del RE y se dirigen al complejo
de Golgi, donde son procesadas y modificadas. Del
complejo de Golgi se desprenden las vesiculas secretoras
con los productos modificados y su destino puede ser la
formación de lisosomas, vacuolas digestivas,
almacenamiento o exportación hacia la membrana
plasmática.
Disponibles en: http://biologia-

elunico.blogspot.com/2007/08/cromosoma.html y en: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/cdel2.htm
Las funciones del aparato de Golgi son, por un lado, las de procesamiento,
clasificación y modificación de las proteínas provenientes del RE. En este caso,
las proteínas sufren el agregado de cadenas de oligosacáridos para la formación
de glucoproteínas. Los complejos de Golgi vegetales producen polisacáridos que
se exportan para formar la pared celular.
En las células animales, la producción de lisosomas se realiza a partir de las

vesículas secretoras que se forman del complejo de Golgi. Otras vesículas
secretoras almacenan las glucoproteínas producidas o las dirigen a otros
orgánulos membranosos. Las células secretoras, por ejemplo, las caliciformes del
epitelio intestinal, poseen varios dictiosomas. Segregan mucus en forma de
glucoproteínas.
Los lisosomas son pequeños sacos membranosos conteniendo enzimas

hidrolíticas (hidrolasas ácidas). Contienen unas 40 enzimas diferentes que
facilitan la digestión intracelular de partículas, como bacterias, virus, restos
celulares y, además, compuestos varios. Su pH interno es de aproximadamente 5.
La membrana lisosomal está especializada para limitar la actividad enzimática a

su interior, caso contrario, la célula se digeriría fácilmente. Los daños tisulares
suelen estar relacionados con “fugas” de las enzimas lisosomales.
Hay dos tipos de lisosomas: primarios y secundarios. Un lisosoma primario se

forma a partir de una vesícula que se desprende del aparato de Golgi. Sus
enzimas son sintetizadas en el RER. Uno o más lisosomas primarios se pueden
fusionar con un fagosoma (una vesícula que ha fagocitado bacterias o restos
celulares), formando así un lisosoma secundario. Las potentes enzimas de este
otro tipo de lisosoma produce la rápida degradación del material ingerido.
Fig. 48. El lisosoma. Es un saco con membrana simple, en el que

se encuentran enzimas digestivas, capaces de realizar la digestión
intracelular de moléculas y restos celulares diversos.
Disponible en: http://biologia-

elunico.blogspot.com/2007/08/cromosoma.ht
ml
Las vacuolas son sacos cuya membrana simple se denomina tonoplasto.

Presentan un tamaño considerable, principalmente en las células vegetales. El
término vacuola significa “vacío” y es porque no tienen estructura interna. A veces
se forman por la fusión de varias vesículas secretoras provenientes del complejo
de Golgi.
Las células vegetales jóvenes, por lo general, contienen varias vacuolas

pequeñas y a medida que crecen se fusionan, limitándose a una sola vacuola
central, de tamaño considerable en las células maduras. Hasta el 90% de su
contenido puede estar formado de agua.
Además, las vacuolas pueden contener sustancias o alimentos de

almacenamiento, sales, pigmentos, restos metabólicos, compuestos inorgánicos,
entre otras. En las semillas, las vacuolas almacenan proteínas.
El almacenamiento de agua en las vacuolas proporciona a la célula propiedades

para el mantenimiento de la homeostasis. Por ejemplo, ayuda a mantener el pH
adecuado de la célula captando el exceso de protones (H +). En las células, las
vacuolas sirven también para almacenar sustancias metabólicas tóxicas, realizan
el reciclaje de materiales y contienen enzimas hidrolíticas y residuos degradados.
En muchas células animales y en protozoarios existen vacuolas alimenticias, de

funciones digestivas. Algunos protozoarios poseen también vacuolas contráctiles,
que al expulsar agua les permite el movimiento en el agua.
Fig. 49. Las vacuolas de

células vegetales. En las
células vegetales, absorben
agua cuando y aumentan de
volumen, cunado la pierden,
disminuye su volumen. Aún asi,
la forma celular cambia poco,
gracias a la rigidez de la pared
celular.
Disponible en: http://biolucena.wikispaces.com/Aparato+de+golgi.+Vacuolas
Mitocondrias. Plastos, peroxisomas, glioxisomas
Los peroxisomas, originalmente denominados microsomas, son organelos

membranosos ricos en enzimas (catalasas) que catalizan las reacciones
metabólicas que implican la transferencia de hidrógeno desde diversos
compuestos al oxígeno y producen peróxido de hidrógeno, como un producto de
detoxificación, que luego eliminan.
Las células que sintetizan, almacenan o degradan lípidos son particularmente

ricas en peroxisomas. En ellas degradan ácidos grasos y sintetizan fosfolípidos.
En las células de levaduras, los peroxisomas grandes degradan el alcohol.
Los glioxisomas son peroxisomas especializados de las semillas de las plantas,

cuyas enzimas convierten las grasas almacenadas en azúcares a ser utilizados
como fuente de energía por las células.
Fig. 50. Micrografía electrónica de los peroxisomas.
Disponible en:
http://www.geocities.ws/batxillerat_biologia/celorgan
uls.htm
Las mitocondrias y los cloroplastos son los organelos de conversión de energía

de las células. Son organelos de doble membrana, de forma ovoidea, que crecen
y se reproducen de manera independiente respecto a los demás componentes
celulares.
Ambos organelos contienen su propio material genético, pequeñas cantidades de

ADN que codifican las proteínas que sintetizan en los ribosomas que poseen
internamente y que utilizan en sus actividades metabólicas.
Al parecer, ambos orgánalos tienen el mismo origen evolutivo, apoyada en la

posible endosimbiosis de procariotas, que terminaron adaptándose a las células
en las cuales se alojaron primitivamente. Su importancia fundamental radica en
que son organelos implicados en la conversión de energía, a través del ATP, la
principal molécula de transferencia energética en las células.
Fig. 51. El cloroplasto y la mitocondrias.

Ambos organelos presentan doble membrana,
las externas lisas y las internas, plegadas.
Disponible en:
http://personales.ya.com/geopal/biologia_2b/unidades/ej
ercicios/act8enertema2.htm
Las mitocondrias son orgánulos complejos, de membrana doble, presentes en

todas las células eucariotas (vegetales, animales, protistas, hongos), en los que
ocurre la respiración celular aerobia y la consiguiente conversión de ATP, para
liberar la energía almacenada en los alimentos. Las mitocondrias son más
numerosas en células muy activas y con altas necesidades energéticas, por
ejemplo, en miocitos, hepatocitos, espermatozoides.
Normalmente, tienen forma alargada, su tamaño oscila entre 2-8 µm de longitud y

0,5-1 µm de diámetro. El conjunto de mitocondrias de la célula se le denomina
condrioma celular.
En cuanto a su estructura, las mitocondrias presentan una membrana externa lisa,

que posee una bicapa de fosfolípidos y proteínas, en un 70% de su composición.
La misma es permeable a iones, metabolitos y polipéptidos, que la atraviesan a
través de las porinas, las proteínas del canal la membrana externa.
También presentan una membrana interna, plegada, que formas crestas y que le
permiten aumentar considerablemente su área superficial, importante para las
reacciones químicas que ocurren en ella. Es más rica en proteínas que la
membrana externa (80%), carece de poros, contiene sistemas multienzimáticos y
proteínas de transporte transmembrana.
Fig. 52. Estructura general de

la mitocondria. Se compone de
partes básicas tales como:
membranas mitocondriales
externa e interna, entre las que
encuentra el espacio
intermembranoso. El interior de
la mitocondria corresponde a la
matriz mitocondrial. La
membrana interna posee
pliegues a las que se
denominan crestas.
Disponible en: http://www.profesorenlinea.cl/Ciencias/Celula.htm
En la membrana interna se encuentra la cadena de transporte de electrones,

integrada por cuatro complejos multienzimáticos y dos transportadores de
electrones, móviles, que son respectivamente: NADH deshidrogenasa (complejo
I), succinato deshidrogenasa (II), citocromo bc 1 (III), citocromo c oxidasa (IV),
coenzima Q o ubiquinona y citocromo c. Además, se encuentra la ATP sintasa,
responsable de la síntesis de ATP y proteínas transportadoras.
Entre las dos membranas mencionadas se encuentra el espacio

intermembranoso, compuesto de un líquido similar al del citoplasma. Es rico en
protones (H+). Contiene enzimas como la adenilato quinasa, creatina quinasa y la
carnitina. Posee también una cavidad interna llamada matriz mitocondrial, en la
que se encuentra el material genético o ADN mitocondrial (ADNm), circular, ARN
mitocondrial y, ribosomas, de estructura y composición similar a los del
citoplasma. En la matriz mitocondrial se produce la mayoría de las reacciones
químicas que se le asigna.
Fig. 53. Micrografía electrónica de la mitocondria.
Disponible en:
http://www.medic.ula.ve/histologia/anexos/microscopweb
/MONOWEB/capitulo5_6.htm
La función principal de las mitocondrias es la oxidación de los compuestos

orgánicos de los alimentos con el fin de obtener energía para realizar las
actividades vitales de las células.
La obtención de energía en forma de ATP se realiza mediante la respiración

celular, en la que se realiza la fosforilación oxidativa. Otra función complementaria
de estos organelos es la de almacenar iones, agua y partículas como restos de
virus, proteínas.
Los plastos plástidos o plastidios son organelos celulares propios de las células
eucariotas, principalmente, de las de los seres autótrofos fotosintéticos, como
algas y plantas. Tienen la función de producir o almacenar sustancias alimenticias
o coloreadas, en especial, almidón y pigmentos que dan color a algunas partes
del vegetal. Los plastidios se originan a partir de proplástidos, organelos
presentes en tejidos jóvenes o en crecimiento y casos de necesidad, pueden
cambiar de una forma a otra.
Fig. 54. Origen de los plástidos en las células.
Disponible en: http://es.wikipedia.org/wiki/Plasto
Los plástidos mejor conocidos y más estudiados son los cloroplastos. Son
plastos que en las células de algas pueden ser único y grande, pero en las células
vegetales puede haber de 20 – 100 unidades. Suelen ser de mayor tamaño que
las mitocondrias, 5-10 nm de longitud o más. Los plastos poseen su propio ADN,
es decir, son capaces de sintetizar sus propias enzimas y otras proteínas que
requiere para realizar sus funciones.
Los cromoplastos son plástidos de colores característicos, rojo, anaranjado o

amarillo. Los de color rojo y naranjado se denominan carotenos y los de color
amarillo son las xantofilas. Estos plastos son los responsables de dar color a las
hojas multicolores, flores, hortalizas y frutos coloreados. La dispersión de polen
suele estar favorecida por los colores vistosos de las flores.
Los leucoplastos son plástidos incoloros que incluyen a los amiloplastos,

oleoplastos y proteoplastos, que contienen respectivamente, almidón, aceites
vegetales, proteínas.
Los amiloplastos se encuentran en forma de gránulos en tubérculos de papa y

mandioca; los oleoplastos en semillas de plantas oleaginosas y; los proteoplastos
en las leguminosas.
Los cloroplastos son pigmentos de color verde debido a la presencia de la

clorofila. La clorofila es el pigmento fotosintético de los vegetales, posee la
capacidad de asimilar la luz solar y de convertir la energía luminosa en energía
química, almacenándola en los enlaces químicos de los compuestos orgánicos de
los alimentos.

cloroplasto. Presenta una membrana
externa y otra interna y el estroma se
encuentra por debajo de las dos. Una
tercera estructura membranosa recorre
el estroma y forman los tilacoides, que
en conjunto constituyen la grana.
Además, cada cloroplasto posee su
propio ADN y ribosomas, por lo que es
capaz de sintetizar sus propias
proteínas, incluidas las enzimas.
Disponible en:
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/Cloroplastos.htm
Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, son organelos implicados en las
transformaciones energéticas que experimentan las células. A diferencia de ellas,
que son capaces de degradar la materia orgánica de los compuestos químicos de
los alimentos por medio de procesos catabólicos, los cloroplastos son capaces de
transformar los compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos, por medio de
procesos anabólicos. El producto principal de la fotosíntesis es la glucosa.
Respecto a su forma, los cloroplastos tienen forma alargada, ligeramente

ovoideas. En cuanto a su estructura, poseen doble membrana, una externa que la
aísla del citosol y, otra interna, que contiene al estroma y los tilacoides. El estroma
es la matriz del cloroplasto, rico en enzimas.
En el cloroplasto también reside el ADN plastidial, el material genético propio del

cloroplasto y ribosomas, responsables de la síntesis de proteínas propias. Los
genes del plasto se denominan plastoma. El conjunto de plastos de una célula es
el plastidoma. Los tilacoides también se encuentran suspendidos en el estroma.
Los tilacoides son sacos discoidales formados a partir de una tercera membrana
interna del cloroplasto, que apilados forman los grana (plural) o granum (singular).
En el espacio interno de cada tilacoide se reconoce la luz del tilacoides, el
compartimiento más interno del cloroplasto. La clorofila está presente en las
membranas del tilacoides, implicados en la formación de ATP.
Citosol y citoesqueleto. Microtúbulos, cilios y flagelos.
El citosol es el líquido hialino que rellena citoplasma de la célula y en el que se

encuentran suspendidos todos los componentes celulares, incluso el núcleo. Está
delimitado por la membrana plasmática. Por lo tanto el citoplasma abarca al
citosol y los demás componentes internos de la célula.
Es una solución coloidal formada por agua, sales minerales, iones, enzimas y
otras sustancias propias del metabolismo celular. En el citosol también se
encuentran restos de los procesos metabólicos en proceso de digestión, gotas de
grasa, cristales, entre otros, que en su conjunto conforman las inclusiones
citoplasmáticas.
Además del citosol y los organelos citoplasmáticos, en el citoplasma se

encuentran un conjunto de proteínas que se interconectan desde la membrana
plasmática e incluso hasta la membrana nuclear, en forma de estructuras
tubulares y filamentosas y que en conjunto conforman el citoesqueleto (del
griego kytos, célula y skeleton, cuerpo seco).
El citoesqueleto brinda a la célula resistencia mecánica, mantiene su forma, le

sirve como un esqueleto dinámico y participa en la división celular y en el
transporte de materiales dentro de la célula. El citoesqueleto está conformado
básicamente por tres tipos de estructuras proteicas de diferentes dimensiones y
complejidades: los microfilamentos o filamentos de actina, los filamentos
intermedios y los microtúbulos.
1) Los microfilamentos o filamentos de actina son fibras sólidas, largas,

flexibles y muy delgadas, miden unos 7 nm de diámetro. Se compone de dos
haces proteicos entrelazados de moléculas globulares de actina, enrollados de
manera helicoidal. Por lo general, se los encuentra en la cara adyacente de la
membrana plasmática, asociados a las uniones intercelulares.
Cumplen funciones estructurales en el tejido denso, junto a las microvellosidades

del tejido epitelial del intestino, en las células vegetales facilitan la circulación de
los cloroplastos, en las células ameboideas ayudan a formar y desplazar los
pseudópodos.
En muchos casos funcionan utilizando ATP como fuente de energía. Otra proteína
muy relacionada a los microfilamentos en las células musculares es la miosina.
Varias células cambian de forma con facilidad gracias a los microfilamentos, por
ejemplo, amebas, leucocitos humanos y las células cancerosas.
Fig. 56. Estructura y componentes del citoesqueleto. El citpesqueleto está formado por los
microtúbulos (tubulinas), los filamentos intermedios y los microfilamentos (actina). Los primeros
tienen estructura tubular, los otros dos presentan estructura filamentosa. Las tubulinas y la actina
son proteínas globulares. Las proteínas de los filamentos intermedios son fibrosas.
Disponibles en: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/cdel2.htm y

en: http://fondosdibujosanimados.com.es/wallpaper/Citoesqueleto/
2) Los filamentos intermedios son fibras resistentes, flexibles, dinámicas, de

composición proteica. Las proteínas que los integran son fibrosas. Abundan en
células sometidas a tensión mecánica, por ejemplo, en las células epiteliales de la
piel de vertebrados, a base de queratina. También, en las células nerviosas de los
vertebrados forman los neurofilamentos.
Algunos filamentos intermedios participan en las uniones intercelulares, algunos

dan soporte a la envoltura nuclear y a la membrana plasmática. En muchos casos
también utilizan ATP como fuente de energía para mantener su dinámica.
3) Los microtúbulos son una especie de cilindros huecos y rígidos, de unos

25nm de diámetro y 0,2-25μm de longitud. Se les observa con facilidad con el
microscopio de fluorescencia.
Poseen principalmente función estructural en el citoplasma, pero además están

implicados en el movimiento de los cromosomas durante la división celular y en el
desplazamiento intracelular de organelos celulares pequeños y de sustancias
químicas presentes en el citoplasma.
Los microtúbulos se componen de dímeros de unas proteínas globulares llamadas

tubulinas (α y β), que pueden ensamblarse y desensamblarse según las
necesidades de la célula. Así, en el primer caso, el microtúbulo se alarga por su
extremo más (+) y en el segundo se acorta por su extremo minus (-). Existen otras
proteínas que acompañan a las tubulinas en el microtúbulo, son las proteínas
asociadas a los microtúbulos (MAP), las que pueden ser estructurales y motoras.

los componentes del
citoesqueleto. Un
microfilamento se forma
mediante el entrelazado de
moléculas de actina, una
proteína globular. El filamento
intermedio está formado por la
asociación de proteínas
fibrosas, por ejemplo, queratina,
en la piel. Un mocrotúbulo se
constituye de la asociación de
dímeros de tubulina.
Fig. 58. Micrografía de fluorescencia de los

microtúbulos de una célula.
Disponible en:
http://ies.rayuela.mostoles.educa.madrid.org/deptos/dbiogeo/recur
sos/Apuntes/ApuntesBioBach2/3-MorfoCelular/Citoesqueleto.htm
Cilios, flagelos y otras estructuras celulares a base de microtúbulos
Los microtúbulos, además de formar parte del citoesqueleto, se encuentran

también en cilios, flagelos, centriolos y forman parte del huso acromático, durante
la división celular.
Los cilios o cilias son proyecciones cortas y numerosas de la membrana celular,

utilizadas por la célula para el movimiento propio o de sustancias y materiales que
circulan en su entorno. Poseen una longitud de 2-10 μm.
Los cilios se encuentran en muchos protozoarios, por ejemplo, Paramecium sp,

en células de las vías respiratorias.
Por su parte, los flagelos son proyecciones largas (200 μm de largo) y escasas
que tienen localización, estructura y funciones similares a las de los cilios. Las
células que presentan flagelos son, por ejemplo, espermatozoides, algunas
bacterias, protozoarios, como el Tripanosoma cruzi, causante del Mal de Chagas.
Fig. 59. Cilios y flagelos. El Paramecium sp. y el Tripanosoma cruzi, causante del mal de
Chagas, son protozoarios y poseen respectivamente cilios y flagelo, uno para moverse en el agua,
otro en la sangre.
Disponible en: http://postitartist.blogspot.com/2007/10/parry-paramecium.html
En cuanto a la estructura, los cilios y flagelos presentan las siguientes partes:
 El tallo o axonema: se encuentra rodeado de la membrana plasmática, es

la parte más larga del cilio o flagelo, responsable del movimiento. Presenta
dos microtúbulos centrales y nueve pares periféricos o dobletes, estructura
conocida como 9+2. Los microtúbulos están asociados entre sí mediante
proteínas.
 Zona de transición: es la base del cilio o flagelo, ubicado fuera de la célula.
 Cuerpo basal o cinetosoma: de estructura similar a la del centriolo, está
ubicado dentro de la célula, presenta tripletes de microtúbulos. Tendría
función organizadora de microtúbulos.
 Raíz del cilio o del flagelo: presenta un conjunto de microtúbulos de función
contráctil, que une el corpúsculo basal al citoesqueleto.
Los flagelos eucarióticos funcionan con gasto de ATP. La estructura interna de los
cilios y flagelos presentada anteriormente corresponde a la de las células
eucariotas. En las células procariotas, los flagelos no están formados por
microtúbulos internos. En ellas, los flagelos presentan cuerpo basal, gancho y
filamento. Respecto a los cilios bacterianos, tampoco poseen la misma estructura
interna que los cilios eucarióticos.
En las bacterias existen cientos de apéndice cortos denominados pili o pilus, de

estructura proteínica. Ayudan a las células para adherirse entre sí o a
determinadas superficies, por ejemplo, a las células a las que infectan. Los pili
sexuales participan en la transmisión de ADN entre las bacterias.
Fig. 60. Corte transversal de cilio o un flagelo.

Se los microtúbulos (verde) y varias estructuras
asociadas, por ejemplo: 1. fibra radial 2. dineína
periférica, 3. nexina, 4. dineina central 5.
microtúbulo incompleto, 6. microtúbulo completo,
7. membrana plasmática, 8. microtúbulo central,
9. vaina central.
Disponible en:
http://www.educa.madrid.org/web/cc.nsdelasabiduria.madrid/Ejerc
icios/2b/Biologia/organulos/flagelo.htm
Los centriolos son un conjunto de microtúbulos relativamente cortos, de

estructura 9x3, es decir, poseen nueve tripletes de microtúbulos (27
microtúbulos), pero ninguno en la parte central de los mismos, los que están
ubicados en forma de un anillo e interconectados por medio de proteínas de unión
específicas, como dineínas, cinesina, entre otras.
Los centriolos son propios de las células animales y se conoce poco de su

presencia en las células vegetales. Se ubican cerca del núcleo formando el par de
centriolos o centrosoma, en una disposición perpendicular. El centrosoma o par
de centriolos se duplica antes de la división celular y se tienen evidencias de su
participación en el ensamblaje del huso acromático.
Los microtúbulos de los centriolos se organizan en una región próxima al núcleo

celular, denominada centro organizador de microtúbulos (MTOC), cuya
principal función es favorecer el agregado o desagregado de tubulinas a los
microtúbulos.
Fig. 61. El centrosoma o los centriolos.

Está formado por un par de centriolos. Cada
centriolo se compone de nueve tripletes de
microtúbulos. Así, un centriolo posee 27
microtúbulos y el centrosoma 52 unidades de
los mismos.
Disponible en: http://www.vi.cl/foro/topic/8226-la-

clula-apuntes-repasando-conceptos/
La mayoría de las células vegetales y fúngicas poseen un MTOC, pero carecen

de centriolos, lo que sugiere que no son esenciales para el ensamblaje de
microtúbulos y que existen mecanismos alternativos al respecto.
Se cree que los centriolos originan a los cuerpos basales que dirigen la
organización de los microtúbulos en cilios y flagelos. Entonces, el cuerpo pasa a
cumplir la función de un centro organizador de microtúbulos de los cilios y los
flagelos.
El huso acromático o mitótico también se compone de microtúbulos de

diferentes longitudes, que se forman durante la mitosis y la meiosis, a expensas
de las tubulinas (α y β) de los demás microtúbulos del citoesqueleto. Cumplen la
función de orientar el movimiento de los cromosomas durante la división celular.
Fig. 62. Relación entre los microtúbulos del huso mitótico o acromático y del centrosoma.
Disponible en: http://biologiacelularb.com.ar/joomlaespanol/images/diagramas/u5husojpg .
Núcleo celular
El núcleo celular es el organelo más prominente de las células eucariotas.

Contiene el material genético celular, el cual se organiza en múltiples moléculas
de ADN asociadas a proteínas que forman la cromatina o los cromosomas.
La forma habitual del núcleo es esférica y ovalada, tiene de 5 -10 µm de diámetro,

usualmente ocupa una posición próxima al área central de la célula. Su volumen
puede representar hasta el 50% del total celular.
El núcleo está presente en casi todas las células eucariotas, la mayoría de ellas
son uninucleadas, algunas son binucleadas, por ejemplo, las células
cartilaginosas y los hepatocitos, otras son polinucleadas, por ejemplo, células
musculares estriadas y unas pocas son anucleadas, como los eritrocitos
humanos.
Respecto a la estructura general del núcleo, se reconocen varias partes tales

como, la envoltura o membrana nuclear, los poros nucleares, la lámina nuclear, el
nucleoplasma o jugo nuclear (también denominado carioplasma, cariolinfa), el
nucléolo, el material genético, en forma de cromosomas o cromatina.
Fig. 63. Estructura general del

núcleo. Está separado del
citoplasma por medio de la
envoltura nuclear, la cual es
doble, presenta una membrana
interna y otra externa, las
conectan los poros nucleares,
que son complejos proteicos que
atraviesan ambas membranas y
hace muy selectivo al núcleo.
La envoltura o membrana nuclear es de composición similar a otras membranas

biológicas, pero un poco más compleja, pues es doble, presenta una membrana
interna y otra externa, pero ambas son continuas entre sí.
Los poros nucleares hacen al núcleo altamente selectivo, se encuentran a

intervalos de 20 – 40 nm y se componen de complejos proteicos. Regulan el paso
de sustancias entre el citoplasma y el nucleoplasma.
Por debajo de la envoltura nuclear se encuentra la lámina media, es una red

proteica que le brinda sostén y le ayuda en la organización del contenido nuclear.
Entre las dos membranas nucleares se encuentra el espacio perinuclear, que
topológicamente se corresponde
Fig. 64. Estructura de la

envoltura o membrana
nuclear. Las membranas
interna y externa del núcleo
se relacionan estrechamente
a través del complejo proteico
que forman parte de un poro
nuclear. La lámina media se
encuentra por debajo de la
membrana nuclear interna,
hacia el nucleoplasma.
Disponible en: http://www.colegiomaravillas.com/BIO/BACH/downloads/nucleocelular.pdf
El nucleoplasma o jugo nuclear, también denominado carioplasma o cariolinfa

(Káryon = núcleo), es el conjunto de solventes y solutos que forman el contenido
nuclear. En él se encuentran suspendidos el nucléolo, el material genético y los
demás componentes celulares.
Fig. 65. El núcleo, sus

componentes y su relación con
su entorno. El interior del núcleo
contiene el nucleolo y la
cromatina, suspendidos en el
jugo nuclear o nucleoplasma
(cariolinfa). Le protege la
envoltura nuclear, que a su vez
tiene conexiones con el
citoplasma por medio de los
poros nucleares y la continuidad
con el retículo endoplasmico.
Disponible en: http://biologia-elunico.blogspot.com/2007/08/cromosoma.html
El nucléolo es una estructura que, a diferencia de cromatina o cromosoma, no se

tiñe en ciertos procesos de tinción celular. Ello se debe a su composición química,
la que es a base de ácido ribonucleico (ARN).
En cada núcleo por lo general, suelen encontrarse un par de nucléolos y cada uno
posee un organizador nucleolar, constituido por regiones cromosómicas que
sintetizan el ARN ribosómico (ARNr). El nucléolo desaparece durante la mitosis.
El material genético se compone de ácido desoxirribonucleico (ADN) y en su

conjunto se le denomina cromatina o cromosomas. No debe perderse de vista
que estos dos términos hacen referencia a la misma información genética, que se
diferencian solamente a la etapa del ciclo celular. Así, el material genético se
llama cromatina durante la interfase y cromosoma durante la mitosis.
La cromatina es el ADN, asociado a proteínas, en forma de largos y delgados

filamentos (ADN “desespiralizado”) dispersos en el nucleoplasma. El complejo
ADN – proteínas, empaquetado en una estructura engrosada y fácilmente visible
al microscopio electrónico (teñido), forma los cromosomas.
A medida que la célula se acerca a la etapa de mitosis, la cromatina se enrolla y

se convierte en cromosomas. Cuando termina la división celular, el ADN se
desespiraliza y pierde su estructura compacta, vuelve a convertirse en cromatina.
Los cromosomas aparentemente son incoloros y se tiñen en presencia de

diversos colorantes. Son los principales portadores de la información genética de
la célula eucariótica. Se componen de un complejo ADN-proteínas.
Fig. 66. Niveles de

organización del material
genético. El ADN (a) se
asocia a las proteínas básicas
o histonas y forman
estructura llamadas
nucleosomas (b), que
conforma la cromatina,
visible en la interfase. Los
nucleosomas se enrollan,
enpaquetan y organizan en
estructuras más complejas
llamadas solenoides (c), que
a su vez siguen
organizándose en bucles o
asas superenrolladas de 300
nm de diámetro (d). Cada
bucle forma un dominio
funcional o unidad de
replicación del ADN, de 700
nm de diámetro (e). El
conjunto de genes
constituyen el cromosoma
metafásico (f).
La cromatina o el conjunto de cromosomas conforman los genes, que constituyen

la información genética de las células y la secuencia de nucleótidos del ADN
contiene el código genético, que mediante los procesos de transcripción en el
núcleo y la traducción en los ribosomas, que se encuentran en el citoplasma
realiza la síntesis de proteínas.
Un gen es una unidad de la información genética (ADN) que afecta alguna

característica del organismo, pues contiene la información necesaria para llevar a
cabo una o más funciones celulares específicas. Por ejemplo, un gen puede
controlar el color del pelo, otro la forma de la nariz, otro el grupo sanguíneo y así
sucesivamente para los miles de caracteres del individuo.
Cada célula humana diploide posee 22 pares de cromosomas somáticos,

homólogos y un par de cromosomas sexuales, homólogos (44 + XX) o
heterólogos (44 + XY). Las células sexuales son haploides y por lo tanto poseen
un solo juego de cromosomas de cada par (22 + X, o bien, 22 + Y).
Cada especie posee un número específico de cromosomas que la caracteriza.

Algunas especies de hormigas poseen 1-2 cromosomas, la mosquita de la fruta,
Drosophila melanogaster posee 8, el gato y el cerdo tienen 38 cromosomas, el
chimpancé 48, la cebolla 16, la vaca 60, el caballo 64, la gallina 78, una especie
de helecho posee más de 1000 y así sucesivamente.
Fig. 67. Cromosomas

que conforman el
cariotipo humano. Las
células humanas
diploides (2n) presentan
22 pares de cromosomas
homólogos y un par
heterólogo en el hombre
(sexo masculino). El par
23 se compone de los
cromosomas X e Y,
heterólogos, es decir,
diferentes.
Disponible en: http://www.alipso.com/monografias/nucleo_celular/
Los cromosomas se observan en especial durante la mitosis y dentro de esta,

durante la metafase. Por esta razón se le denomina cromosoma metafásico a un
cromosoma típico, en el que se observan las diferentes partes que le caracteriza
al ADN con esta estructura.
En un cromosoma metafásico es posible observar las siguientes partes: los

brazos, que pueden ser cortos y/o largos, se unen en el centrómero, el que es
esencial para el movimiento y la segregación de las cromátidas (cromosomas
hijos) durante la división celular.
Unido al centrómero se encuentra un complejo proteínico, el cinetocoro, al cual se

une el microtúbulo del huso acromático para producir la separación de los
cromosomas hijos. En los extremos de cada brazo cromosómico se encuentran
los telómeros, son partes del ADN que no se transcriben, o sea, no codifican la
síntesis de proteínas.
Fig. 68. Morfología y partes de un cromosoma

metafásico. En él se observan los brazos (largos y/o
cortos), en centrómero (en la contricción primaria), los
cinetocoros, los telómeros, las cromátidas, a veces los
satélites, la constricción
secundaria, las bandas.
Disponibles en: http://www.vi.cl/foro/topic/8226-la-clula-apuntes-repasando-conceptos/ y en:

De acuerdo con la extensión de los brazos, los cromosomas se clasifican en:

metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos. Los cromosomas
metacéntricos tienen al centrómero en la parte media del cromosoma y
presentan brazos de igual longitud.
En los cromosomas submetacéntricos, el centrómero está un poco desplazado

de la parte media y entonces, los brazos de un lado son más largos que los de
otro.
Los cromosomas acrocéntricos presentan un centrómero muy desplazado hacia

un lado y los brazos quedan muy largos de un lado y muy cortos en el otro. En los
cromosomas telocéntricos, el centrómero se ubica en un extremo del cromosoma
y entonces, posee brazos en un solo lado.
Fig. 69. Clasificación de los

cromosomas. Esta clasificación
depende de la localización del
centrómero y de la longitud
comparada de los brazos de uno y
otro lado del centrómero. Los
cuatro tipos de cromosomas
resultantes son el: metacéntrico,
submetacéntrico, acrocéntrico y
telocéntrico.
Disponible en: http://www.alipso.com/monografias/nucleo_celular/
Funciones celulares
Metabolismo celular
Las células requieren de energía para desarrollar sus procesos vitales, que la
obtienen de las transformaciones químicas que experimentan. Las
transformaciones energéticas responden a las leyes de la termodinámica. La
primera ley de la termodinámica hace referencia a que la energía no se crea ni se
destruye, solo transfiere o se transforma, por ejemplo, la energía química de los
alimentos no viene de la nada, proviene de la luz solar, mediante la fotosíntesis.
La segunda ley establece que una forma utilizable de energía no puede

convertirse totalmente de manera espontánea en otra forma de energía utilizable,
por ejemplo, la energía de los alimentos no puede ser aprovechada en un 100%,
una parte de ella se disipa en forma de calor, se libera al espacio y no se la puede
recuperar para otros fines, entonces, la entropía (S) o desorden está siempre en
aumento.
El aumento de la entropía conduce a la disminución de la energía libre (G o

Gibbs). Esta es la energía disponible para realizar trabajo, por ejemplo, la que
está contenida en los alimentos y se libera en ciertas reacciones químicas, como
puede ser en la respiración.
Como la entropía está siempre en aumento, a causa de las reacciones que liberan
energía, la energía libre disminuye. Para reponerla, los seres vivos realizan
reacciones químicas de obtención de energía, por ejemplo, fotosíntesis en las
células vegetales, pero lo hace a expensas de alguna energía ya disponible, como
la energía luminosa del sol, el que para proveerla también tiende al desorden, es
decir aumenta su entropía.
La energía potencial total de un sistema o entalpía (H), por ejemplo, en una

célula, se refiere a la cantidad de energía disponible en cada una de sus
moléculas. La ecuación G = H – TS, donde T es la temperatura, significa que la
energía libre es la energía disponible en el sistema luego de que la energía
utilizada (S) a una determinada temperatura (T) se ha liberado en forma de calor.
El metabolismo es una forma de mantener en equilibrio la energía utilizable del

sistema vivo. Cuando una célula vegetal realiza fotosíntesis (anabolismo o
biosíntesis) su energía libre aumenta porque almacena energía, cuando respira y
degrada las moléculas orgánicas (catabolismo) aumenta la entropía, a expensas
de la energía total del sistema, entonces, la entalpía de la célula depende de las

reacciones que realiza, así como de la cantidad total de moléculas que posee.
El metabolismo es el conjunto de las transformaciones físico-químicas y

bioquímicas de la célula con el fin de almacenar o disponer de esa energía. La
energía utilizable de la célula se traduce en la disponibilidad de la molécula de
adenosin trifosfato o trifosfato de adenosina (ATP).
El ATP no se almacena en las células en forma permanente sino que actúa como
moneda energética, es decir, sirve para el uso inmediato y solo se almacena
temporalmente, porque muy rápido se convierte en adenosin difosfato (ADP) y
luego en adenosin monofosfato (AMP), cuando cede su grupo fosfato (PO 4-2 o P)
a una molécula aceptora, que se fosforila.
Igualmente, las moléculas fosforiladas pueden ceder su grupo P al AMP o al ADP

para formar ATP, quedando este fosforilado, rico en energía. Así, el ATP se
convierte en una moneda de cambio energético para las moléculas, puede ceder
o ganar fosfato según las necesidades energéticas de la célula, mediante
procesos de fosforilación o desfosforilación.
Debido a que la célula tiene un gasto de energía elevado, el ATP se forma de

manera continua a partir del ADP + P, a medida que los compuestos orgánicos se
degradan en la respiración celular. La célula trata de mantener una proporción
elevada de ATP respecto a la del ADP (10:1), lo que facilita las reacciones de
liberación de energía. Aun así, la célula almacena poco ATP (1mmol/L).
El ATP transfiere energía por desfosforilación, o sea, cuando cede el grupo P y se

transforma en ADP, en compensación la molécula fosforilada gana energía; el
ATP gana energía por fosforilación del ADP y en consecuencia, la molécula
desfosforilada pierde energía. La energía se mueve en el grupo fosfato P.
El ATP, al ser la moneda de cambio energético para la célula, vincula las

reacciones endegónicas y exergónicas. Una reacción exergónica, por ejemplo,
ATP  ADP + P, es aquella en la que la molécula libera energía, tiene ΔG
negativo (ΔG < 0), porque la energía libre disminuye, es espontánea y libera
energía para realizar trabajo.
La reacción endergónica, por ejemplo, ADP + P  ATP, es aquella en la que la

molécula gana energía, tiene ΔG positivo (ΔG > 0), porque aumenta la energía
libre aumenta, no es espontánea, requiere la energía aportada en una reacción
acoplada a una reacción exergónica y su resultado es el almacenamiento de
energía en la molécula formada.
Fig. 70. Desfosforilación del ATP y fosforilación del ADP. En la desfosforilación, el ATP cede el
grupo P y se transforma en ADP; en la fosforilación, el ADP gana un grupo P y se convierte en
ATP. El ATP, como se vio en la Unidad II, se compone de una molécula de ribosa, una base
nitrogenada que es la adenina, unida al C! de la pentosa y tres grupos fosfato, unidos al C5 de la
misma molécula.
Disponible en: http://www.geocities.ws/batxillerat_biologia/metabolintrod.htm
El ATP se utiliza para uno de los siguientes trabajos biológicos:
- Trabajo químico: si aporta de energía para la síntesis de biomoléculas.

- Trabajo de transporte: si proporciona energía para el bombeo de iones
transportados a través de las membranas biológicas.
- Trabajo mecánico: provee la energía para la contracción de músculos y
movimientos de cilios y flagelos, el desplazamiento de los cromosomas, por
ejemplo.
Debido a los cambios energéticos que experimenta el sistema, las

transformaciones químicas metabólicas que realiza la célula son altamente
dependientes de enzimas. Las enzimas son las sustancias que aceleran las
reacciones químicas, porque modifican ciertas las condiciones termodinámicas de
la célula. Sin ellas, las transformaciones de las sustancias celulares serían muy
lentas.
Fig. 71. Enzimas y metabolismo. Las

reacciones químicas de la célula son
altamente dependientes de las enzimas.
Ciertos compuestos que atraviesan la
membrana celular se transformar durante el
transporte gracias a las enzimas disponibles
en la membrana.
Disponible en: http://dannybcdc.blogspot.com/2010/10/termodinamica-

metabolica-y-mitocondria.html
Se vio que la energía se transfiere en las unidades del grupo P del ATP, pero
también puede hacerse mediante el transporte de electrones, lo que se consigue
en las reacciones de oxidación – reducción o redox. En las reacciones de
oxidación la molécula oxidada pierde electrones y en las de reducción, la
molécula reducida gana electrones.
Los dos tipos de reacciones son simultáneas en la célula, es decir, las reacciones
químicas de la célula casi siempre son redox. La molécula que se oxida cede
electrones y con ello energía; la que se reduce gana electrones y energía. Las
sustancias donadoras de electrones son también de protones, porque resulta más
fácil extraerle un átomo de hidrógeno entero a molécula covalente, que solo sus
electrones.
Como el átomo de hidrógeno extraído (H + + 2e-) no participa de la reacción redox,

sus electrones (2e-), que llevan consigo energía, se transfieren a una molécula
aceptora solos o con su protón (H+). Por esto, las moléculas aceptoras de
protones se llaman también transportadores de electrones. La molécula que los
recibió queda carga de energía y es capaz de transferirla al ATP.
Algunas moléculas aceptoras de protones o transportadores de electrones,

porque llevan los electrones de una molécula a otra, funcionan como coenzimas
(requeridos por las enzimas) y son la nicotinamida-adenina dinuleótido (NAD+) (la
más conocida), la flavina-adenina dinucleótido (FAD), nicotinamida-adenina
dinuleótido fosfato (NADP+), entre otras, que al recibir los protones quedan
cargados energía y reducidos a NADH, FADH2, NADHPH, respectivamente.
+
Fig. 72. Reacción redox que implica al NAD y
NADH. En reducción, la NAD+ (molécula
oxidada), recibe un protón y
dos electrones y se
convierte en NADH
(molécula reducida). En la
oxidación, se produce la
reacción inversa y se
liberan un protón y dos
electrones.
Disponibles en: http://www.coenzima.com/coenzimas_nad_y_nadh
 Anabolismo. Fotosíntesis
El anabolismo es el conjunto de procesos físicos y químicos por el que la célula,

a partir de compuestos de menor peso molecular, llega a la formación de
compuestos de mayor peso molecular, por ejemplo, a partir de agua (H 2O) y
dióxido de carbono (CO2) a la formación de glucosa (C6H12O6), es decir, la
formación de compuestos de mayor complejidad a partir de moléculas sencillas.
Anabolismo  moléculas sencillas  moléculas complejas
A las reacciones anabólicas se le denominan también procesos de biosíntesis o

metabolismo constructivo, porque en ella se sintetizan moléculas. Las reacciones
anabólicas son endergónicas, es decir, de absorción y almacenamiento de
energía en los enlaces químicos que se forman en los nuevos compuestos.
También son reacciones de reducción, es decir, las moléculas formadas se

comportan como donadoras de electrones. Algunas reacciones anabólicas
características son la síntesis de glucosa, almidón, fosfolípidos, polipéptidos,
polinucleótidos a partir de moléculas más sencillas.
Los procesos anabólicos de mayor importancia para la vida en el planeta se

realizan en los vegetales, específicamente en los cloroplastos, por medio de la
fotosíntesis.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las células vegetales convierten la

energía luminosa en energía química y los compuestos inorogánicos en
compuestos orgánicos. La energía que se produce se almacena temporalmente
en la molécula del ATP, de cual se transfiere a otras moléculas que se fosforilan a
partir del ATP.
La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos de las células vegetales y en las algas.
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que utilizan la energía luminosa para
impulsar la síntesis de ATP y NADPH, que luego transfieren la energía a otros
sistemas o procesos celulares.
Los cloroplastos contienen la clorofila (a y b), un pigmento presente en el interior

de sus membranas tilacoidales y al que deben su color verde característico. Otros
pigmentos coloreados presentes en los tilacoides son los caroteoides, que son de
dos tipos: carotenos (rojos) y xantofilas (amarillas).
La clorofila, el principal pigmento fotosintético absorbe la luz, principalmente las

que se ubican en las regiones azul y rojo del espectro electromagnético. La luz
verde no es absorbida y esa es la razón por la que las hojas y las algas verdes
muestran ese color.
La molécula de clorofila contiene un anillo porfirínico y una cadena lateral larga.

Absorbe la luz de longitudes de onda de 630-660 nm y lo hace en el anillo de
porfirina. Hay varios tipos de clorofila. La clorofila a (contiene un grupo metilo) es
el pigmento que inicia las reacciones dependientes de la luz. La clorofila b
(contiene un grupo formilo) es un pigmento accesorio, que también participa en la
fotosíntesis.
Los carotenoides, como carotenos y xantofilas, absorben luz de longitudes de

onda cercanas a 440 nm y amplían la efectividad de la fotosíntesis.
Fig. 73. El espectro electromagnético. En las regiones del mismo se emiten radiaciones de
diferentes longitudes de onda. Las más cortas son las de los rayos gamma (10-6nm) y van en
aumento hasta las ondas radioeléctricas (108m). El espectro visible o luz blanca se compone de
radiaciones del color violeta al rojo (380 -750 nm). En la fotosíntesis, la clorofila absorbe el
espectro visible, excepto el color verde.
Disponible en: http://copublications.greenfacts.org/es/lamparas-bajo-consumo/figtableboxes/light-spectrum.htm
El principal pigmento fotosintético es la clorofila. Otros pigmentos presentes en las

cianobacterias y algas rojas son la ficocianina y ficoeritrina. Además de los
pigmentos fotosintéticos, existen otros factores que influyen en el rendimiento
fotosintético, tales como la temperatura, la concentración de gases (CO 2 y O2), la
intensidad luminosa, el tiempo de iluminación, la disponibilidad de agua, el color
de la luz, entre otros.
Fig. 74. La molécula de clorofila. Contiene dos

partes, el anillo de porfirina y la cadena lateral. La
parte central del anillo porfirínico está ocupada por
un átomo de magnesio (Mg) y cuatro átomos de
nitrógeno (N). la clorofila cumple un papel
fundamental en la absorción de la luz durante la
fase luminosa de la fotosíntesis.
Disponible en:
http://www.fq.uh.cu/dpto/qi/images/stories/pog/pag/ino2/co
mplejos/clorofila.htm
La fotosíntesis se desarrolla en una serie de reacciones complejas, de las cuales

unas se desarrollan en presencia de la luz y otras en ausencia de ella. La primera
es la que se conoce como la fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis, la
segunda es la fase oscura o fotosintética.
La fase luminosa o fotoquímica de la fotosíntesis presenta reacciones

dependientes de la luz, que tienen lugar en los tilacoides y comienzan cuando una
clorofila captura la energía luminosa, lo que excita uno de sus electrones, lo eleva
a un nivel energético superior y luego lo transfiere a una molécula aceptora. Esto
produce la fotólisis o disociación del agua y la liberación de oxígeno molecular
(O2).
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones. Parte de la

energía de los electrones excitados se utiliza en la fosforilación del ADP, para
formar ATP y en consecuencia del transporte no cíclico de electrones se reduce la
coenzima NADP+ y se forma NADPH. Ambos productos energéticamente
enriquecidos, ATP y NADPH, son requeridos para las reacciones posteriores, de
fijación de carbono.
La fotólisis del agua se produce en el fotosistema II (FS II) libera O 2. En el

fotosistema I (FS I) se reduce el NADP+ y se forma NADPH. Acoplada al
transporte de electrones se produce la síntesis de ATP por fosforilación. Parte de
la energía generada produce el bombeo de protones a través de la ATPasa por
quimiósmosis, lo que produce más ATP.
Fig. 75. La cadena de transporte de electrones de la fase luminosa de la fotosíntesis. La

fotólisis del agua se produce en el fotosistema II (FS II) y desde allí participan la plastoquinona, el
citocromo, la plastocianina, el fotosistema I (FS I), la ferredoxina y la ferredoxina NADP reductasa.
+
Los protones (H ) generados atraviesan la membrana tilacoidal a través de una ATPasa, mientras
se produce
ATP.
Disponible en: http://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis
El balance final de esta fase es:
½ O2 + 1,3 moléculas de ATP NADPH + H, por cada H2O y 4 fotones.
La fase oscura o biosintética se produce en el estroma del cloroplasto y utiliza

el ATP y el NADPH producido en la fase fotodependiente, que se transfiere a los
enlaces químicos de los azúcares formados. Las reacciones de esta fase,
conocida como ciclo de Calvin o ruta C3, producen la fijación del carbono del CO 2
en las moléculas orgánicas. Así, el CO2 se combina con la ribulosa bisfosfato
(RuBP) y se forma el fosfoglicerato (PGA), compuesto de tres carbonos.
La energía y el poder reductor del ATP y NADPH producida en la fase luminosa

se utilizan para convertir el PGA en gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y así, por cada
6 CO2 que se fija en el ciclo de Calvin se producen 12 G3P y dos ellas salen del
ciclo para producir el equivalente a una molécula de glucosa.
La ecuación sintética global de la fotosíntesis no diferencia las reacciones de las

fases luminosa y oscura, sino muestra el balance general de las reacciones que
se producen a lo largo del proceso.
Fig. 76. Ciclo de Calvin. El conjunto de reacciones del ciclo se producen como parte de la fase
oscura de la fotosíntesis. En el ciclo se producen la fijación del CO 2, la reducción del C, la
regeneracióbn de la RuBP y la formación de G3P, que contribuye a la síntesis de glucosa.
Disponible en: http://www.infoescola.com/bioquimica/ciclo-de-calvin/
Fig. 77. Ecuación general de la fotosíntesis. Además de dióxido de carbono (CO2) y agua
(H2O), la fotosíntesis requiere de la clorofila y la luz solar. Sus productos finales son la glucosa
(C6H12O6), oxígeno molecular (O2) y agua (H2O).
Disponible en: http://elprofedebiolo.blogspot.com/2010/02/determinacion-de-la-tasa-

fotosintetica.html
Fig. 78. Relación entre la fase luminosa y la fase oscura de la fotosíntesis. En la fase
luminosa, en la membrana tilacoidal, se produce la fotólisis del agua, la producción de ATP y
NADPH. En la fase oscura se desarrolla el ciclo de Calvin y la fijaciín del CO2.
Disponible en: http://fotosintesis607bnajm.wikispaces.com/8.+%C2%BFCu%C3%A1les+son+los+productos+iniciales+y+finales%3F
 Catabolismo. Respiración celular
El catabolismo es el conjunto de procesos físicos y químicos por el que la

célula, a partir de compuestos de mayor peso molecular, llega a la formación
de compuestos de menor peso molecular, por ejemplo, a partir de glucosa
(C6H12O6), la formación de agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2), es decir, la
formación de compuestos de menor complejidad molecular.
Catabolismo  moléculas complejas  moléculas sencillas
A las reacciones anabólicas se le denominan también procesos de degradación o

metabolismo destructivo, porque en ella se descomponen las moléculas. Las
reacciones catabólicas son exergónicas, es decir, de liberación de la energía
existente en los enlaces químicos de los compuestos que se degradan.
También son reacciones de oxidación, es decir, las moléculas degradadas se

comportan como aceptoras de electrones.
Algunas reacciones catabólicas características son la glucólisis, glucogenólisis,

lipólisis, la formación de aminoácidos libres a partir de polipéptidos, entre otras.
Un proceso catabólico de gran importancia biológica es la respiración celular.
La respiración celular es el proceso mediante el cual las células convierten la

energía almacenada en los enlaces químicos de las moléculas orgánicas, en
especial glucosa (C6H12O6) en una forma utilizable (ATP  ADP + P),
degradándolas a moléculas sencillas.
La respiración celular aerobia, es decir, la que ocurre en presencia de oxígeno, se

produce en las mitocondrias de las células eucarióticas.
C6H12O6 + O2  6H2O + 6CO2 + ATP
La respiración celular, básicamente se desarrolla en cuatro etapas principales que

son: glucólisis, descarboxilación oxidativa, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa.
Fig. 79. Etapas de la respiración

celular. En ausencia de oxígeno se
produce la fermentación (respiración
anaerobia). En presencia de oxígeno
se produce la respiración aerobia,
que abarca cuatro etapas: la
glucólisis, que produce piruvato a
partir de glucosa en el citosol; la
descarboxilación oxidativa del
piruvato, que forma acetil Co-A; el
ciclo de Krebs y; la fosforilación
oxidativa (transporte de electrones),
ocurren en la mitocondria.
Disponible en: http://www.maph49.galeon.com/respcel/review1.html
La primera etapa de la respiración celular aerobia es la glucólisis y ocurre en el

citosol. Consiste en la degradación de una molécula de glucosa (6C) hasta formar
dos moléculas de piruvato (3C), con la consiguiente producción neta de 2ATP por
fosforilación a nivel de sustrato. En ella se disocian dos 2H y se utilizan para
formar 2NADH.
La glucólisis ocurre en dos fases, la primera se denomina de inversión de energía,

porque en ella se utilizan 2ATP por cada molécula de glucosa y, la segunda fase,
denominada de rendimiento energético, en la que se producen 4ATP y dos
NADH, a esto se debe que el rendimiento neto del ATP de la glucólisis es igual a
dos (2ATP).
En la glucólisis se producen un total de once reacciones, todas ellas catalizadas

por enzimas muy específicas, en el siguiente orden: hexoquinasa,
fosfoglucoisomerasa, fosfofructoquinasa, aldolasa, isomerasa, gliceraldehído-3-
fosfato deshidrogenasa, fosfogliceratoquinasa, fosfogliceratomutasa, enolasa,
piruvatoquinasa. La reacción
Fig. 80. Reacciones de la glucólisis. Se produce en

dos fases. La primera fase, de inversión energética,
abarca hasra la formación del Gliceraldehído-3-fosfato
(G-3-P o PGAL) y la dihidroxiacetona (DHA). La segunda
fase, de recuperación energética, abarca desde la
formación del difosfoglicerato o ácido 1,3
difosfoglicerato, hasta la formación del piruvato o ácido
pirúvico.
Disponible en:
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2ba
chillerato/Fisiologia_celular/contenidos3.htm
La segunda etapa de la respiración se produce en la mitocondria, es la

descarxilación oxidativa y en ella, el piruvato (3C) se transforma en acetil
coenzima A o Acetil CoA. Se pruducen 4NADH a partir de 4NAD +.
Fig. 81. Descaroxilación oxidativa

del piruvato. Produce la liberación de
CO2 y la reducción del NAD+. El
producto residual se combina con la
coenzima A y general Acetil CoA.
Disponible en: http://html.rincondelvago.com/metabolismo-celular_4.html
La tercera etapa de la respiración celular es el ciclo de Krebs o de los ácidos

tricarboxílicos (3C) y ocurre en la matriz mitocondrial. Cada una de las dos
moléculas de Acetil CoA que se generan de la glucólisis y la descarboxilación
oxidativa entra al ciclo de Krebs, se combina con el oxaloacetato (4C) y se
transforma en citrato (6C).
El citrato se convierte a cis-aconitato y luego en isocitrato, el que luego pasa a

formar α-cetoglutarato (α-KG = 5C), mientras se libera NADH y CO2. A su vez, el
α-KG se oxida y se tranforma en succinato (4C) y se genera NADH, CO 2 y ATP.
El succinato, se oxida a fumarato y se produce FADH2. Entonces, el fumarato se
transforma en malato, este se vuelve a oxidar a oxaloacetato, liberando NADH.
Así, por cada molécula de glucosa se producen dos vueltas del ciclo de Krebs,
6NADH, 2FADH2, 2ATP y 4CO2. En todas las reacciones en que entran NAD+ o
FAD se producen oxidaciones.
Fig. 82. Reacciones del ciclo

de Krebs. En él se producen
ocho reacciones, de las que
cuatro son oxidativas. El
producto de la decarboxilación
oxidativa, Acetil CoA, entra al
ciclo y se combina al
oxaloacetato (OA). Cada
reacción es controlada por una
enzima específica.
Disponible en: http://www.fisicanet.com.ar/biologia/metabolismo/ap08_respiracion.php
La cuarta y última etapa de la respiración celular ocurre también en la

mitocondria, específicamente en la membrana mitocondrial interna, en cuya
bicapa lipídica se encuentra una cadena del transporte de electrones. El conjunto
de reacciones que ocurren en esta etapa se denominan fosforilación oxidativa y
quimiosmosis.
Los átomos de hidrógeno (o sus electrones) extraídos de las moléculas

energéticas se transfieren de un aceptor de electrones a otro en una cadena de
transporte de electrones, en una serie de reacciones redox. Los electrones
reducen al oxígeno molecular y forman agua. En la fosforilación oxidativa, las
reacciones redox y el transporte de electrones están acopladas a la síntesis de
ATP, mediante el gradiente de protones.
Las moléculas transportadoras de la cadena de transporte son la flavina

mononucleótido (FMN), la ubiquinona o coenzima Q (CoQ) (un lípido), un grupo
de citocromos, los complejos multienzimáticos I, II, III y IV. En la cadena de
transporte, cada molécula aceptora se reduce cuando capta electrones y se oxida
cuando los cede.
El complejo I, NADH-ubiquinona oxidorreductasa, acepta los electrones de la

NADH proveniente de las tres etapas anteriores de la respiración. El complejo II,
succinato-ubiquinona reductasa, acepto los electrones de la molécula de FADH 2
provenientes del ciclo de Krebs.
Los complejos I y II generan ubiquinona reducida, la que pasa a ser el sustrato del
complejo III, ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa. El complejo IV, citocromo c
oxidasa, acepta los electrones del citocromo c y los utiliza para reducir el oxígeno
molecular y formar agua. los electrones son bombeados a través de los complejos
I, III y IV.
Los electrones que entran a la cadena tienen un contenido energético

relativamente alto y en cada paso pierde parte la energía. Otra parte de la energía
de los electrones transferidos es utilizada para el bombeo de protones desde la
matriz mitocondrial al espacio intermembranoso. El pH del espacio
intermembranoso disminuye medida que los H + se transfieren hacia el mismo.
Fig. 83. Fosforilación oxidativa y quimiósmosis. En ella se produce el transporte de electrones

por medio de cuatro complejos multienzimáticos disponibles en la membrana interna de la
mitocondria, para la síntesis de ATP a partir de NADH y FADH2. Los electrones y protones
transportados se unen a oxígeno y se genera agua. La ATPasa o ATP sintasa permite la difusión
de protones en sentido inverso al que lo hace la cadena transportadora.
Disponible en: http://dannybcdc.blogspot.com/2010/10/termodinamica-metabolica-y-mitocondria.html
También se produce la difusión de protones en respuesta a gradiente de

concentración a través de los canales de ATPasa o ATP sintasa, desde el espacio
intermembranoso hacia la matriz mitocondrial, lo que proporciona energía para la
síntesis de ATP, en una reacción exergónica. Así, la ATPasa se conviete en el
complejo V enzimático de la membrana interna de la mitocondria.
La quimiósmosis es un mecanismo fundamental de acoplamiento energético en

las mitocondrias que hace posible reacciones redox exergónicas para impulsar la
reacción endergónica en la que se produce ATP por fosforilación oxidativa del
ADP, de manera semejante a como ocurre en la fotosíntesis.
El rendimiento energético total de la respiración aeróbica, resultante de la

oxidación completa de la glucosa a través de las cuatro etapas es como sigue: en
la glucólisis se producen 2NADH = 4-6ATP; en la descarboxilación oxidativa se
forman 2NADH = 6ATP; en el ciclo de Krebs se generan 6NADH = 18ATP y
2FADH2 = 4ATP (22ATP) y; por fosforilación a nivel de sustrato, 4ATP. Total
formado = 36-38ATP.
Fig. 84. Rendimiento energético global de la oxidación de la glucosa. ATP, NADH y FADH2
son moléculas de importancia energética resultantes de la oxidación de la glucosa. En el cuadro
se muestran el lugar y la cantidad en que se generan. Dado que el NADH y FADH2 dan lugar a la
síntesis de ATP, el total de ATP formado en la respiración es 36-38 moléculas.
Disponible en: http://aprenderasbiologia.blogspot.com/2010/12/catabolismo.html
En ausencia de glucosa, otros compuestos orgánicos pueden proveer los

metabolitos intermedios de la respiración y producir ATP, con un rendimiento
energético distinto.
Fig. 85. Rutas metabólicas capaces de generar ATP como fuente de energía. Ademas de la
oxidación de la glucosa, otros compuestos orgánicos, como proteínas y lípidos, pueden sufrir
oxidaciones para obtener ATP. Todos los metabolitos intermedios del catabolismo de las
proteínas, polisacáridos y lípidos se relacionan con la Acetil CoA o con el Ciclo de Krebs. Todas
las reacciones catabólicas se orientan a la fosforilación oxidativa, para formar ATP en la cadena
de transporte de electrones.
Disponible en: http://aprenderasbiologia.blogspot.com/2010/12/catabolismo.html
Los seres vivos necesitan obtener energía y lo hacen por diversos mecanismos.
De acuerdo con ello, los seres vivos pueden ser autótrofos o heterótrofos.
Los seres autótrofos son capaces de elaborar su propio alimento y pueden

hacerlo por fotosíntesis o por quimiosíntesis, los primeros se denominan
fotoautótrofos y los últimos quimioautótrofos. A los seres heterótrofos se les
denominan también quimioheterótrofos o quimiotróficos porque obtienen la
energía de los compuestos orgánicos por oxidaciones redox.
Reproducción celular
La reproducción es un proceso biológico que se presenta a nivel celular y a nivel

del organismo. En los seres unicelulares la reproducción celular y del organismo
están indiferenciados. La reproducción el proceso mediante el cual una célula o
un organismo originan otra célula u otro ser vivo.
De acuerdo con la cantidad y tipos de células que intervienen en el proceso, la

reproducción puede ser sexual o asexual. En la reproducción sexual participan
dos células o gametos que se fusionan para dar lugar a una célula huevo o cigoto.
En el ser humano y en los animales, hay dos tipos de gametos o células sexuales:
óvulo y espermatozoide. El proceso por el cual se unen las dos células sexuales o
gametos se denomina fecundación.
La reproducción asexual es aquella en la que no ocurre la fecundación, sino que

la célula somática (no sexual), puede multiplicarse por uno de los siguientes
mecanismos: gemación, fisión binaria o bipartición, esporulación o fisión múltiple,
mitosis y meiosis.
 Reproducción directa o amitosis
Para comprender la mitosis o división celular es preciso comprender primero el

ciclo celular. El mismo es un conjunto de ordenado de etapas que abarcan los
procesos de división y de no división celular. Así, la etapa de división celular es la
que se conoce como mitosis y la no división celular corresponde a la interfase.
El tiempo que dura el ciclo celular para cada tipo de célula es muy variable. Las
células de la cebolla tienen un ciclo celular de unas 22 horas, de las cuales
aproximadamente cuatro son para la mitosis y 18 para la interfase.
Cada una de las etapas del ciclo celular, interfase y mitosis (Fase M), presentan
sus propias fases. La mitosis consta de cuatro fases que son: profase, metafase,
anafase y telofase.
La interfase comprende tres fases importantes: G1, S y G2. No existe una clara
separación entre cada una de las fases del ciclo celular, sino que una serie de
eventos celulares indican que la célula está pasando de una fase a otra.
Un aspecto importante en el ciclo celular es el número de cromosomas y

cromátidas en cada fase. Para ello, n es el número haploide (un juego simple) y
2n el número diploide (un juego doble) de cromosomas.
Por su parte, c es el número simple (no duplicado de ADN) y 2c es el número

doble (duplicado de ADN) de cromátidas. En un par de cromosomas homólogos
humanos hay dos cromosomas (2n) y cuando su ADN está duplicado posee
cuatro cromátidas (2n 4c).
Fig. 86. Par de cromosomas

homólogos. Este par se reconoce
como 2n 4c, que significa dos
cromosomas y cuatro cromátidas.
Disponible en: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/meiosis.htm
La interfase es la etapa más larga del ciclo celular. En ella, la célula no se

encuentra en división, lo que no significa que esté en total reposo, porque se
encuentra realizando múltiples procesos metabólicos y actividades biológicas, por
ejemplo, síntesis de ADN y de otros compuestos orgánicos, crecimiento celular,
duplicación de organelos celulares, entre otros. La interfase comprende tres
fases: G1, gap 1 o intervalo 1, S o de síntesis y G2, gap o intervalo 2.
Fig. 87. El ciclo celular y sus

etapas. Presenta dos etapas
generales, mitosis o M e
interfase. La Interfase presenta
tres fases, G1, S y G2. La mitosis
consta de cuatro fases: profase,
metafase, anafase y telofase. Al
final de la mitosis e inicio de la
interfase se presenta la
citocinesis.
Disponible en:
http://www.fisicanet.com.ar/biologia/informacion_genetica/ap02_ciclo_celular.php
La fase G1 (Gap (G) o intervalo 1, o también Growth (G) = crecimiento) se

presenta a posteriori de o entre dos mitosis y usualmente es la más larga de la
interfase. En ella, se produce el crecimiento celular y el metabolismo constructivo
de la célula, predominan las reacciones anabólicas, por ejemplo, la síntesis de
proteínas, enzimas y ARN.
El número de material cromosómico, siempre para las células humanas, es: 2n

2c, lo que significa que el ADN aún no está duplicado. Algunas especies son
tetraploides, otras son haploides o tetraploides, entonces, su presentarán otros n
y c, para cada fase.
La parte final de la fase G1 se caracteriza por el aumento de la concentración y

actividad de las enzimas, principalmente de las implicadas en la síntesis del ADN.
Suele tener una duración habitual de 6-12 horas. Las células que detienen su
multiplicación en alguna etapa de su vida, por ejemplo las neuronas, permanecen
en esta etapa y en ese caso se le denomina G 0.
La fase S o de síntesis en la que se produce la replicación del ADN, se

caracteriza por el material genético se duplica, para formar las cromátidas
hermanas o futuros cromosomas hijos.
Su duración puede ser de 6-8 horas. El número de material cromosómico al inicio

de la fase S es: 2n 2c y al final de la misma es 2n 4c.
La fase G2 (Gap (G) o intervalo o Growth (G) 2), en la que se produce un

aumento de la síntesis de proteínas requeridas para la mitosis y otros procesos
necesarios antes de la división celular. Por lo general dura menos tiempo que las
demás fases de la interfase, entre 3-4 horas. La G1 termina cuando la cromatina
comienza a condensarse para entrar en la mitosis. El número de material
cromosómico al final de la G2 es 2n 4c.
Fig. 88. La actividad de las

proteínas en el ciclo celular.
Varias proteínas, principalmente
enzimas, presentan intensa
actividad a lo largo del ciclo celular.
Por ejemplo, en la fase G1, las
ciclinas G y las Cdk forman
complejos Cdk-ciclina, que activan
la síntesis o duplicación del ADN
en la fase S y luego se degradan.
Entonces, las ciclinas mitóticas
pasan a formar otro complejo Cdk-
ciclina, que se denomina factor
promotor de la mitosis (FPM) y que activa el desarrollo de la mitosis.
Disponible en:
http://www.fisicanet.com.ar/biologia/informacion_genetica/ap02_ciclo_celular.php
 Reproducción indirecta: mitosis y meiosis
Mitosis. La segunda etapa del ciclo celular es la mitosis (M), en que se produce
la división celular y la formación de las células hijas, lo que asegura el aumento
del número de células de los seres vivos en crecimiento o que experimentan
reparación de los tejidos.
Consta de cuatro fases y termina con la citocinesis: profase, metafase, anafase y

telofase. La separación entre cada una de las fases no es nítida porque los
procesos celulares son continuos.
La división celular produce dos núcleos hijos que contienen cromosomas de

composición genética idéntica a la de la célula progenitora. La mitosis ocurre
como continuación de la interfase y su duración es mucho más corta que esta, por
ejemplo, de un ciclo celular de 24 horas, la mitosis puede durar 0,5-4 horas,
aproximadamente.
Fig. 89. La cromatina en proceso de condensación.

A medida que transcurre la mitosis, el ADN (material
genético) se condensa, se acorta y se vuelve cada vez
más compacto. Las cromátidas hermanas permanecen
unidas por el centrómero y asi, a cada lado del
centómero se forman los brazos cromosómicos.
Disponible en:
http://fundacionannavazquez.wordpress.com/2007/12/13
/la-mitosis/
La profase se caracteriza porque los filamentos de cromatina, que durante la

interfase eran finísimos, se condensan y comienza el enrollamiento de las hebras
ADN, que se estructura para formar los diversos niveles de organización del
material genético: nucleosomas  solenoides  bucles o asas  cromosoma.
La cromatina es el ADN filamentoso y el cromosoma es el ADN empaquetado.

Cada fibra de cromatina es doble, porque el material genético está duplicado y las
cromátidas hermanas se unen por el centrómero. Otros eventos que ocurren en la
profase son: la desaparición progresiva de la membrana nuclear y el nucléolo, la

migración de los centriolos a los polos celulares y el aumento de la longitud de los
microtúbulos que irradian de ellos, para formar el huso acromático o mitótico.
En el final de la profase, conocido como prometafase, los cromosomas inician su

alineación en el plano ecuatorial de la célula y los microtúbulos del huso mitótico
buscan su asociación al cinetocoro.
Fig. 90. Fases de la mitosis y sus características. Los procesos de división celular o mitosis se
producen al final de la interfase. Comprende cuatro fases: profase (temprana y tardía o
prometafase), metafase, anafase y telofase. En la figura se observan las estructuras celulares
visibles y no visibles en cada una de ellas. La membrana nuclear se observa en la profase,
desaparece en prometafase y reaparece al final de la telofase; la cromatina y el nucléolo se
observan, durante la interfase, al inicio de la profase y al final de la telofase; los centriolos
(centrosoma) cambian de posición según las fases; los microtúbulos del huso mitótico son visibles
en la prometafase, la metafase y parte de la anafase; los núcleos hijos, al final de la telofase.
Disponible en: http://www.etitudela.com/profesores/rma/celula/04f7af9d590edee08/04f7af9d5f0dc0808/04f7af9d5f0dc3a0a/index.html
Cada centriolo que se formó en la interfase, propio de las células animales, se

ubica alrededor del centro organizador de microtúbulos, desde donde los
microtúbulos crecen hacia el ecuador de la célula. Se forman tres tipos de
microtúbulos: los del áster o astrales, que son cortos, los cinetcóricos, que se
unen al cinetocoro y, los polares, largos.
En la metafase, las cromátidas hermanas o cromosomas duplicados, con el ADN

completamente condensado y los brazos cromosómicos visibles, se hallan
alineadas en el plano del ecuador de la célula, los centriolos están ubicados en
los polos celulares y los microtúbulos que parten de ellos han adquirido su
máximo desarrollo. Los microtúbulos cinetocóricos se unen a cada cromátida en
el cinetocoro.
Siendo que los cromosomas son visibles durante la metafase, en ella es posible
establecer el número y tamaño que poseen, de esa forma se puede establecer el
cariotipo o composición cromosómica, muy característica para cada especie. Un
número anormal de cromosomas puede conducir al reconocimiento de anomalías
cromosómicas, las que pueden ser numéricas o estructurales.
Fig. 91. Características de la metafase. En esta fase, los cromosomas se alinean en la placa
ecuatorial, los centriolos se ubican en el plano ecuatorial y se observan tres tipos de microtúbulos:
astrales (los más cortos), cinetocóricos y polares (los más largos). Los cinetocóricos se asocian al
cromosoma a través del cinetocoro. La flechas indicas el sentido de crecimiento (extremo más +)
de los microtúbulos.
Disponible en:
http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/segundo/biologia/ud03/02_03_04_02_022.html
La anafase comienza cuando se produce la separación de las cromátidas

hermanas y cada una migra en forma opuesta a los polos celulares, orientados
por los microtúbulos cinetocóricos.
Durante el movimiento, cada cromosoma hijo adopta la disposición en “V”, donde

el cinetocoro, ubicado en el vértice y ligado a un microtúbulo cinetocórico, se
adelanta a los brazos cromosómicos. A medida que los cromosomas hijos se
aproximas a los polos celulares, los microtúbulos se acortan por un proceso de
despolimerización de las tubulinas que las componen.
Durante la telofase ya no se observan a los microtúbulos, el material genético

que forma a los cromosomas se descondensa, se desenrolla y se vuelve menos
compacto, el núcleo y el nucléolo se reorganizan, reaparece la membrana nuclear
y se forman los núcleos hijos, cada uno con una dotación cromosómica igual a la
célula de la G1 de la interfase, o sea 2n 2c, en células humanas.
Una vez formados los núcleos hijos, se produce la citocinesis o división del
citoplasma, para lo cual previamente debe formarse una membrana celular que lo
separe.
En las células animales y en los hongos, la formación de la membrana se produce

cuando la misma se invagina mediante un anillo contráctil de actinomiosina, una
asociación proteica de actividad motora, que al tocarse en la parte media de la
célula un surco de división, que conduce a la separación de las células hijas
(citodiéresis).
En las células vegetales, el mecanismo de formación de la membrana y la pared

celular ocurren desde la parte media de la célula, con la aparición de la placa
celular. La misma crece lateralmente hacia afuera, hasta tocarse con la
membrana y pared celulares de la célula, lo que lleva a la separación de las
células hijas.
Fig. 92. Micrografías de las fases de la mitosis. Se observan: la interfase (1), con el material
nuclear menos disperso y el nucléolo no teñido con el colorante; la profase (2), donde comienza a
visualizarse en forma tenue los cromosomas; la metafase (3), con los cromosomas alineados en el
plano ecuatorial de la célula; la anafase (4), en que los cromosomas hijos ya están separados y; la
telofase (5), en que los núcleos hijos están formados, listos para que se produzca la citocinesis.
Disponible en: http://fundacionannavazquez.wordpress.com/2007/12/13/la-mitosis/
Algunos aspectos fundamentales de la mitosis son:
- La formación de células genéticamente idénticas a la célula progenitora.

- Se produce en células somáticas, para asegura el crecimiento y la
reparación tisular.
- El número de cromosomas de la célula progenitora se mantiene en las
células hijas.
Meiosis. Es la otra forma de división celular propia de los seres pluricelulares. Se

produce en las gónadas con el fin de formar gametos o células sexuales, como
por ejemplo, óvulo y espematozoide. Las gónadas femeninas y masculinas del
hombre y de muchos mamíferos son los ovarios y los testículos, respectivamente,
de manera que la meiosis humana ocurre en ellos.
La perpetuación de las especies en los seres pluricelulares, en la mayoría de los

casos ocurre por reproducción sexual, que implica la unión de gametos. La unión
de dos células diploides (2n) llevaría a la formación de células tetraploides (4n) y
el número de cromosomas aumentaría al doble en el cigoto y en las células
embrionarias, lo que no es viable para el desarrollo del ser vivo.
Entonces, la meiosis reduce el número de cromosomas de los gametos antes de

la fecundación, además de producir la variabilidad genética, muy importante en la
reproducción sexual. La meiosis presenta dos divisiones celulares sucesivas, la
primera división meiótica (M1) es reduccional y la segunda (M2) es ecuacional.
La meiosis es similar a la mitosis en algunos aspectos y diferente en otros. Por

ejemplo, la similitud se da en cuanto a que están implicados procesos análogos,
como la duplicación previa del material genético, la separación de cromátidas
hermanas, la formación de células hijas a partir de una progenitora.
Las diferencias se encuentran en relación a la cantidad y duración de las

divisiones celulares, la cantidad de células resultantes, la recombinación genética
que experimentan los cromosomas, el número de cromosomas por células hijas,
entre otras.
En la primera división meiótica (M1), se separan los cromosomas homólogos,

cuyas cromátidas han experimentado previamente la recombinación genética,
para asegurar la variabilidad de los genes una vez ocurrida la fecundación. Así,
una célula germinal, antes de la meiosis, posee 23 pares de cromosomas

homólogos, 46 cromosomas duplicados o 92 cromátidas.
Los pares homólogos se refieren a los dos juegos de cromosomas para cada tipo
y las cromátidas hermanas al material genético duplicado en cada cromosoma.
Así, para un par de cromosomas homólogos, antes de la M1 se tienen dos
cromosomas duplicados y cuatro cromátidas hermanas, (2n 4c), después, la
célula posee n 2c.
La Meiosis 1 (M I) consta de las siguientes fases: Profase I, la más larga y que

consta de cinco periodos bien diferenciados (leptonema, cigonema, paquinema,
diplonema y diacinesis), Metafase 1, Anafase I y Telofase I.
En la segunda división meiótica (M II), se produce la separación de las

cromátidas hermanas, de manera similar a como se da en la mitosis. Cada célula
hija, antes de la M2 contaba con 23 cromosomas y 46 cromátidas (n 2c) y termina
con 23 cromátidas (n c), es decir, se mantiene el número de cromosomas.
La Meiosis 2 (M II) comprende también la cuatro fases: Profase II; Metafase II,
Anafase II y Telofase II.En la M II o división “reduccional”, además de otros
procesos, principalmente se produce la reducción del número de cromosomas por
célula y, en la M II o división “ecuacional” ocurre la separación o segregación de
los cromosomas.
La Meiosis I comprende la profase I, metafase I, anafase I y telofase I. La meiosis

II, por su parte, abarca la profase II, metafase II, anafase II y telofase II. La
meiosis I se separa de la meiosis II mediante una corta interfase o intercinesis.
Meiosis I. La profase I presenta el material genético (ADN) aún en su aspecto

filamentoso, no condensado. Los cromosomas homólogos, uno de origen materno
y el otro de origen paterno, se disponen en pares y forman un bivalente o tétrada.
El acercamiento entre los cromosomas homólogos, que ocurre durante la profase

I, se denomina sinapsis. Entre las cromátidas del par homólogo se produce el
entrecuzamiento y la recombinación genética y la aparición de los quiasmas.
La profase I es la fase más larga de la meiosis, por lo que se le divide en cinco

periodos característicos que son: leptonema o leptotene, paquinema o paquitene,
cigonema o zigotene, diplonema o diplotene y diacinesis.
Fig. 93. Etapas y fases de la Meiosis. En la meiosis I (profase I, metafase I, anafase I y telofase
I), la célula comienza con 2n 4c. en ella se produce la recombinación genética y la separación de
los pares homólogos de cromosomas, es decir, al final de la M I se reduce el número de
cromosomas (n 2c). En la meiosis II (profase II, metafase II, anafase II y telofase II), ocurre la
separación de los cromosomas hijos y la célula formada queda el número haploide de
cromosomas (n c).
Disposición en; http://www.infovisual.info/01/021_es.html
La profase I se caracterizan por los siguientes eventos:
- Leptonema (leptos = filamentos): como la célula viene de una interfase, el

material genético presenta aún aspecto filamentoso, que inicia su
compactación. A lo largo del cromosoma en condensación aparecen
pequeños engrosamientos llamados cromómeros.
- Cigonema: los cromosomas homólogos, paterno y materno, se aproximan
lo suficiente y se aparean, proceso que se conoce como sinapsis (unión).
En consecuencia se forma un bivalente (dos cromosomas) o tétrada
(cuatro cromátidas). En el apareamiento se forma el complejo

sinaptonémico, de composición proteica y observado solo al microscopio
electrónico. El apareamiento de cromosomas homólogos produce también
el apareamiento de “genes homólogos”.
- Paquinema: las cromátidas de los cromosomas homólogos experimentan
el crossing over o entrecruzamiento en puntos específicos denominados
quiasmas, donde se produce el intercambio de segmento cromosómicos o
recombinación genética, con lo que se asegura la variabilidad de los genes,
ya que los cromosomas resultantes poseen una combinación del material
genético materno y paterno, que luego será transmitido a la descendencia,
en la fecundación.
- Diplonema: en este periodo, la cromatina sigue condensándose para
formar los verdaderos cromosomas (ADN compacto), aparecen los
quiasmas, que son los puntos donde se produjo la recombinación genética
y el ADN puede expresar variabilidad genética. En este periodo la meiosis,
que generalmente ocurre en la etapa de vida embionaria, puede sufrir una
pausa, y en el ser humano, se reanuda en la pubertad. El estado de
latencia se denomina dictioteno.
- Diacinesis: en este periodo los cromosomas están bastante condensados
y formados, listos para alinearse en el plano ecuatorial. Es el final de la
Profase I y por lo tanto se producen otros hechos como la desaparición del
nucleolo y la membrana nuclear, así como la migración de los centriolos a
los polos y la formación del huso mitótico. Sigue la sinapsis entre los
cromosomas homólogos, pero sus centrómeros están separados.
Fig. 94. La profase I. Se forman los

bivalentes o tétradas entre cromosomas
homólogos y produce la recombinación
genética, que asegura la variabilidad de los
genes.
Disponible en: http://www.maph49.galeon.com/meiosis/proI.html

Fig. 95. Subetapas de la profase I. Consta de cinco periodos: leptoteno (2), zigoteno (3),
paquiteno (4), diploteno (5) y diacinesis (6).
Disponible en: http://html.rincondelvago.com/interior-de-la-celula.html
La metafase I se caracteriza porque los cromosomas homólogos se alinean en el

plano ecuatorial de la célula.los dos centrómeros del par de cromosomas
homólogos se unen a los microtúbulos del huso acromático de la meiosis.
En la anafase I ocurre la separación de los cromosomas homólogos, cada

componme del par migra a polos opuestos y es lo que representa el aspecto
reduccional de la meiosis. Hasta aquí la célula contaba con 2n 4c, desde aquí la
célula posee n 2c.
Cada polo celular recibe un cromosoma paterno o materno recombinado de cada

par, lo que significa que cada cromosoma posee genes paternos y maternos en
mayor o menor medida. En el cromosoma migrante, las cromátidas hermanas
permanecen unidas.
Durante la telofase I, se produce la descondensación de los cromosomas y en

cierto modo la reorganización de la envoltura nuclear. Cada núcleo haploide (n),
posee ADN duplicado (2c).
En la telofase II la célula adopta algunas características de la interfase, pero no

experimenta duplicación del ADN, no presenta la fase S. por esta razón se le
denomina intercinesis, para continuar luego con la meiosis II.
Fig. 95. Micrografías y dibujos esquemáticos de la sexcuencia de evento meióticos.
Anafase I
Diacinesis Metafase I Anafase I
Telofase I Intercinesis Profase II Metafase

II
Anafase II Telofase II Citocinesis Células hijas

Adaptado de: http://www.bio.miami.edu/dana/dox/cell_division.html
La M II se inicia con la profase II, en que ocurre nuevamente una condensación

de los cromosomas, pero ya no existe emparejamiento de cromosomas
homólogos, pues están separados en las células hijas.
En la metafase II, los cromosomas se alinean en los planos ecuatoriales. Las

fibras del huso se unen a los cinetocoros de los cromosomas.
En la anafase II, las cromátidas hermanas se separan, ayudados por las fibras del
huso y migran alos polos celulares.
Durante la telofase II, se recomponen los cuatro núcleo hijos y cada célula queda
haploide (n y c), con un solo juego de cromosomas maternos y/o paternos, no
duplicados.
Para formar las células hijas, reaparece la membrana nuclear, el nucleolo, los
cromosomas se desepiralizan y se forman los filamentos delgados del ADN.
Entonces, ocurre la citocinesis, se forman cuatro células hijas, que seguirán
madurando para constituirse en los gametos sexuales.
Gametogénesis. Se ha visto que la meiosis es la división celular que

experimentan las futuras células germinales o gametos. Pero, la formación de los
gametos en el interior de las gónadas experientan divisiones mitóticas previas y a
posteriori, sufren diferenciaciones, hasta formar el óvulo y el espermatozoide.
El conjunto de fenómenos y procesos de división (mitosis, meiosis, maduración)

que lleva a la formación de los gametos se denomina gametogénesis.
La gametogénesis produce gametos en todos los organismos de reproducción

sexual, vegetales, animales y el ser humnano. A continuación se describe la
manera como se produce en el ser humano.
 La gametogénesis masculina o espermatogénesis conduce a la formación

de los cuatro espermatozoides al final de una meiosis y ocurre en las
gónadas masculinas o testículos. En los túbulos seminíferos, en el interior
de los testículos, se forman las espermatogonias, originadas por mitosis,
que por lo tanto, son células diploides (2n 4c), es decir con las cromátidas
duplicadas.
Algunas espermatogonias crecen y se transforman en espermatocitos primarios,

los que comienzan a dividirse por meiosis. Como resultado de la M1 se producen
los espermatocitos secundarios, en que cada célula es haploide (n 2c) y al
terminar la M2, están formadas las espermatidas, también haploides (n c).
La maduración o diferenciación de las espermátidas permite la formación de

espermatozoides.
1 Espermatogonia (2n 4c)  1 Espermatocito primario (2n 4c)  2

Espermatocitos secundarios (n 2c)  4 Espermátidas (n c)  4 Espermatozoides
(n c)
 La gametogénesis femenina u ovogénesis, por su parte, lleva a la

formación de un óvulo y tres cuerpos polares o polocitos, ocurre en las
gónadas femeninas u ovarios.
En la misma, ya en la etapa embrionaria, se forman miles de ovogonias por

mitosis, cuyos cromosomas están duplicados (2n 4c). Las mismas
aumentan de tamaño durante el desarrollo fetal y se transforman en oocitos
primarios, que siguen diploides (2n 4c), que forman el folículo, junto con las
células foliculares.
Los oocitos primarios ingresan a la M1 ya en la pubertad, cuando los folículos

comienzan a madurar, lo que se produce a medida que se desarrolla el ciclo
sexual femenino. El producto final de la M1 son un oocito secundario, con

cromátidas dobles (n 2c) y un primer cuerpo polar, pequeño (n 2c), los que
continuan la M2, hasta la metafase II.
La continuación y finalización de la M2, depende del ingreso del espermatoide

como resultado de la fecundación. Al momento de la fecundación, el oocito
secundario se encuentra en la tercera parte de la trompa de falopio.
El resultado de la M2 son tres cuerpos polares y la ovótida fecundada (n c). Los

primeros degeneran, pero la ovótida crece y se diferencia como óvulo, ya
fecundado. Cuando el oocito secundario no es fecundado en la metafase II,
degenera y su destrucción se manifiesta como la menstruación.
1 Oogonia (2n 4c)  1 Oocito primario (2n 4c)  2 Oocito secundario (n 2c) + 1 cuerpo polar (n
2c)  1 Oótida fecundada (2n 2c) y 3 cuerpos polares (n c)  1 Óvulo fecundado (2n 2c) + 3
cuerpos polares (n c), degenerados.
Fig. 96. Espermatogénesis y ovogénesis. Son los dos tipos de gametogénesis, abarcan
procesos de reproducción celular, tanto por mitosis, como por meiosis. La espermatogénesis
conduce a la formación de gametos masculinos o espermatozoides y la ovogénesis produce
óvulos fecundados.
Disponible en: http://www.bioapuntes.cl/apuntes/gametogenesis.htm
Los virus
El virus o virión es una diminuta partícula subcelular de actividad patogénica

infecciosa, que posee un genoma propio envuelto en una cápside proteica,
incapaz de realizar funciones biológicas de forma independiente a su huésped.
Son parásitos intracelulares estrictos, patogénicos, desarrollan una diversidad de
enfermedades infecciosas en plantas, animales, seres humanos e incluso algunos
son bacteriófagos.
Tienen la capacidad de multiplicarse, pero no llegan a desarrollar procesos

reproductivos, porque no son seres vivos, son entes acelulares. La estructura
básica de un virus se caracteriza por la existencia del material genético, que
puede ser ARN o ADN y, la cápside, de naturaleza proteica.
En base al tipo de ácido nucleico que posee, los virus pueden de cuatro tipos:
ADN de cadena simple o ADN monocatenarios (ss), de cadena doble o ADN
bicatenarios (ds), ARN de cadena simple o ARN monocatenarios (ssARN) y ARN
de cadena doble o ARN bicatenarios (dsARN).
Fig. 97. Estructura típica de un virus. Presentan dos

componentes químicos y estructurales típicos: en su
parte central, el ácido nucleico (ADN o ARN) y alrededor,
las proteínas de la cápside. Muchos virus presentan
además una cubierta protectora, que contiene
fosfolípidos, proteínas y receptores.
Ácido nucleico (ADN o ARN)
Cápside
Cubierta o envoltura
Adaptado de:
http://cienciadelatierra.wordpress.com/cate
gory/biologia/microbiologia/infecciones/
Algunos virus, denominados envueltos, presentan una cubierta o envoltura

protectora de la cápside, que se compone de fosfolípidos y proteínas, que a veces
obtiene de la propia célula hospedadora.
Cada una de las unidades proteicas que forman la cápside se denomina

capsómero, que en conjunto determinan la forma del virus. Así, las cápsides
víricas pueden ser helicoidales, por ejemplo, la del virus del mosaico fluido del
tabaco (TMV), poliédricos, como el adenovirus. La forma más común es la de un
icosaedro (20 caras geométricas).
Los virus que bacterias se denominan bacteriófagos. Por ejemplo, el fago T4

infecta a la Escherichia coli. Los fagos pueden ser utilizados para eliminar
bacterias indeseables, sea en la producción de alimentos, medicamentos y otros
productos.
Los virus son capaces de multiplicarse, pero no experimentan los complicados

procesos de reproducción celular. La multiplicación viral solamente es posible en
el interior de la célula huésped. La primera etapa implica la fijación o absorción
previa del virus a los receptores de membrana de la célula; en la segunda etapa
se produce la penetración de la partícula viral o de parte de la misma.
En la tercera etapa ocurre la replicación del material genético y la síntesis de las

proteínas de la cápside, las cuales se realizan a expensas de la maquinaria
molecular de la célula. En la cuarta etapa de la multiplicación viral se produce el
ensamblaje de los componentes víricos (ácido nucleico y proteínas de la cápside).
En la quinta y última etapa se realiza la liberación de las partículas virales

generadas en la célula huésped, listas para reiniciar más multiplicaciones.
El viroide es una partícula infecciosa de tamaño menor al de los virus, compuesta

del ácido nucleico, pero sin cápside ni cubierta protectora. Actúa como un virus
templado, o sea, una copia del ARN viral realizada por parte de la célula. Infectan
especialmente a los vegetales.
Los priones, por su parte, son partículas proteínicas infecciosas, que carecen del
ácido nucleico. La encefalopatías espongiforme de los bovinos (BSE) es causada
por un prión popularmente llamado “enfermedad de las vacas locas”, en que el
ganado enfermo se vuelve agresivo.
Bibliografía
CURTIS, H. y BARTIS, N. S. Biología (en línea). 6ª ed. México, MX: Médica

Panamericana. Consultado: 07 set 2011. Disponible en:
http://preujct.cl/biologia/curtis/niveles/index.htm
DE ROBERTIS, E.; HIB, J.; R. PONZIO. 2005. Biología Celular y Molecular de De

Robertis. 15ª ed. Buenos Aires, AR: El Ateneo. 486 p.
SOLOMON, E. P.; BERG, L. R.; D. W. MARTIN. 2008. Biología. 8ª. ed. México,
MX: Mc Graw Hill Interamericana. 1234 p.

Organización celular

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Universidad Nacional de Asunción

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Nivel biológico de organización

Material elaborado por:

Prof. Lic. Cecilia Rodríguez Baroffi

Nivel biológico de organización celular de los seres vivos

Disponible en: http://www.cosasdivertidas.net/2010/02/fotos-del-interior-

Ya en el siglo XVII, Robert Hooke observó que en el corcho vegetal aparecían

En 1827, Jacob Schleiden, Robert Brown y Theodor Schwann publicaron su obra

"Todo ser vivo está formado por células o presentan celulares".

“Toda célula, por división, se origina a partir de una célula preexistente”.

Otros trabajos posteriores, como los de August Weismann en 1880, permitieron

 Las células son las unidades de organización y función básicas de la vida

Así surge el concepto de célula, considerada como la unidad estructural, de

Tamaño y formas celulares

Unidades de medida de medición microscópica. Los tamaños celulares varían

Algunas equivalencias en las unidades de medida

1 metro (m) = 1.000 milímetros (mm)

1 metro (m) = 1.000.000 micrómetros (μm)

1 metro (m) = 1.000.000.000 nanómetros (nm)

1 metro (m) = 10.000.000.000 Anstrong (Å)

1m = 103 mm = 106 μm = 109 nm = 1010 Å

Fig. 1. Unidades de medida, escalas de medición y su relación con la microscopía. El poder

Disponible en: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/cdel2.htm

El tamaño celular. El tamaño de la célula es extremadamente variable, puede

Fig. 2. Relaciones de tamaños de estructuras biológicas microscópicas.

Disponible en: http://www.quimicaviva.qb.fcen.uba.ar/contratapa/aprendiendo/capitulo5.htm

Un factor crítico para determinar el tamaño celular es la relación entre su área

Las células vegetales tienden a ser prismáticas o poliédricas hexagonales,

Fig. 3. Distintas formas

Disponible en: http://tutorbastom.wordpress.com/2010/04/10/forma-tamano-y-estructura-

Tipos de organización celular

Las primeras células fueron estudiadas al microscopio óptico. En ellas,

Con el advenimiento del microscopio electrónico pudo examinarse la

Los procedimientos de tinción de las células permitieron observar al microscopio

Sin embargo, no todas las células presentan la misma complejidad en cuanto a su

Las células eucariotas, según sugieren las pruebas geoquímicas, pudieron

Fig. 4. Evolución de las

La complejidad estructural y funcional de la célula depende también de su relación

Fig. 5. Algunas diferencias estructurales entre las células eucariotas y procariotas.

Estructuras celulares de las bacterias. En los seres procariotas es posible

La mayoría de las bacterias presenta pared celular, una estructura extracelular

En el citoplasma de la célula eucariota se encuentran números estructuras muy

Estas células contienen gránulos de almacenamiento de glucógeno, lípidos y

Otras estructuras de la célula bacteriana. Las paredes celulares de algunas

Por ejemplo, Streptococcus pneumoniae, causante de la neumonía bacteriana

Algunas bacterias presentan unos apéndices externos denominados pili (pelos)

Los procariotas móviles se desplazan mediante flagelos giratorios, que son

Fig. 6. Estructura general de una

Existen bacterias que muestran quimiostasis, es decir, responden a estímulos

Material genético y reproducción de la célula bacteriana. El material genético

La mayoría de las bacterias patógenas poseen, además de su material genético,

La mayoría de las bacterias presentan reproducción asexual, principalmente por

En la gemación, la célula bacteriana forma una protuberancia o yema, que crece,

Algunas bacterias se multiplican a razón de 20 minutos, lo que implica que en 10

Existen especies bacterianas que forman células de reposos llamadas

Clasificación de las bacterias según forma celular, agrupaciones y otros

Las células bacterianas pueden encontrarse en forma aislada, por ejemplo,

Fig. 7. Clasificación de las

Disponible en: http://thebiologyside.blogspot.com/

Bacterias grampositivas y gramnegativas. La pared celular de las bacterias

En 1888, Chisthian Gram desarrolló un proceso de tinción de la pared celular