Tema 7 - EL N CLEO Y EL CICLO CELULAR

I.E.S LAS GALLETAS DEPTO.
DE CIENCIAS NATURALES
• El ciclo celular
Todas las células desde que surgen por división de otras células hasta que vuelven a dividirse,
atraviesan una serie de etapas que constituyen su ciclo vital, cuya duración aproximada es de
24 horas. De esta forma se podría definir el ciclo celular como el período de tiempo que
abarca desde que se forma una célula hasta que se divide dando lugar a dos nuevas células.
Comprende dos etapas muy diferentes:
a) La división celular o período en el que se forman las dos nuevas células hijas a partir
de la célula inicial. A este periodo se le denominará fase M o (mitosis) y como
estudiaremos más adelante comprende el reparto equitativo del núcleo (cariocinesis) y
el del citoplasma (citocinesis).
b) La interfase, o período de crecimiento celula r, que comprende el tiempo que

transcurre entre dos divisiones sucesivas. Comprende como veremos tres fases: G1, S
y G2, aunque en algunas células como veremos puede existir otra fase llamada G0.
• Interfase
La duplicación del DNA sólo tiene lugar durante un período limitado de la interfase
denominado fase S (síntesis de DNA).
Debido a ello la interfase se divide en tres fases:
La fase G1 (del inglés gap, espacio vacío o separación). La fase G1 comienza después de la
división celular y es un periodo de crecimiento general y de duplicación de los orgánulos
citoplasmáticos. Es una etapa de intensa actividad metabólica, donde los genes se transcriben
y traducen para sintetizar las proteínas necesarias para su crecimiento. Suele durar unas 11
horas.
La fase S (síntesis de DNA). Cuando la célula adquiere un determinado tamaño, debe

prepararse para su división; para ello, previamente duplica su contenido génico con el fin de
que cada célula hija contenga una copia idéntica del genoma (conjunto de cromosomas de la
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célula). En esta fase tiene lugar por tanto, la síntesis de DNA; también tiene lugar la síntesis
de histonas y de otras proteínas cromosómicas, que se unen rápidamente al DNA recién
sintetizado. En este periodo también se duplican los dos centriolos que forman parte del
centrosoma; primero los centriolos se separan y luego, cerca de la base de cada centriolo,
empieza a crecer un centriolo hijo en dirección perpendicular a él. Los dos pares de centriolos
permanecen incluidos en un único centrosoma hasta que comienza la división celular. Esta
fase dura aproximadamente ocho horas.
La fase G2. Es un período de preparación para la puesta en marcha de la mitosis; durante este
periodo la célula contiene doble cantidad de DNA que cuando se encuentra en G1. Es una
etapa en la que se transcriben y traducen ciertos genes con el fin de sintetizar determinadas
proteínas necesarias para la división celular. Tiene una duración aproximada de cuatro horas.
A continuación como etapa final del ciclo comenzaría la etapa M en la que las células se
dividen y reparten equitativamente su contenido nuclear (mitosis) y citoplasmático
(citocinesis) entre las dos células hijas. Suele durar una hora.
A partir de la fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y comenzar así otro ciclo
celular, o bien pueden cesar de dividirse y entrar en la fase G0, durante la cual experimenta
una serie de transformaciones que conducen a la diferenciación celular, de manera que la
célula se especializa y expresa aquellos genes que le permiten desempeñar su actividad
concreta en un tejido.
Ciclo celular:
a) Interfase: agrupa los periodos
G1, S y G2. Ocurre una intensa
actividad bioquímica, ya que en
ellos se produce la síntesis de
todas las sustancias propias de la
célula, incluido el ADN, pero en
los que no hay repartición de
ADN.
b) Mitosis: la síntesis bioquímica es
mínima, la actividad celular está
básicamente centrada en el
reparto del ADN entre las dos
células hijas. Esta fase dura una
décima parte o incluso menos del
ciclo celular. Si este por ejemplo
fuera de 24 h., la fase M abarcaría
2 h.
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Las células que no se dividen, como las neuronas, los glóbulos rojos y las células del músculo
esquelético, permanecen en una fase del ciclo celular denominada G0, (no se llama G1
porque las células no están preparadas ni preparándose para la fase S). La diferenciación
celular que adquieren estas células no les permite volver a dividirse (pérdida de la capacidad
mitótica). Otros tipos celulares, en cambio, pueden dividirse y pasar de la fase G0 a la fase G1,
cuando son estimuladas por determinados factores mitógenos, que se unen a receptores
específicos de sus membranas.
A lo largo de la interfase la síntesis de RNA y de proteínas se produce a un ritmo más o

menos constante.
Hay que destacar que durante las fases G0, G1, S y G2, el núcleo celular no cambia de forma
aparente y se denomina núcleo interfásico (o en reposo); sin embargo, durante la fase M el
núcleo se desintegra, y en su lugar se hacen visibles unas estructuras llamadas cromosomas.
a) En esta micrografía electrónica (M.E.)

se aprecia un núcleo con un nucleólo
escindido (núcleo en reposo o
interfásico). Puede verse la doble
membrana que constituye la envoltura
nuclear.
b) M.E. donde se observa: a la izquierda

los cromosomas no se pueden distinguir
(núcleo en reposo). A la derecha
corresponde al núcleo cuando empieza la
división celular, pudiendo apreciarse los
a) filamentos cromosómicos
b)

• El núcleo, morfología y composición
El núcleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada envoltura
nuclear, que rodea al material genético (ADN) de la célula separándolo del citoplasma. El
medio interno se denomina nucleoplasma. En él se encuentran, más o menos condensadas,
las fibras de ADN, que reciben el nombre de cromatina, y uno o más corpúsculos muy ricos
en ARN, denominados nucleólos.
• Cambios en el núcleo durante el ciclo celular (ver fig. anterior)
El núcleo es una estructura que varía de forma según el estado en que se encuentra la célula.
A lo largo del ciclo celular se distinguen dos formas denominadas, núcleo interfásico y
núcleo en división (ver fig. anterior)
El núcleo interfásico, como veremos tiene una envoltura intacta y las fibras de cromatina
desenrolladas, formando masas más o menos diferenciadas. Aunque al núcleo interfásico
también se le llama núcleo en reposo, es en este momento, como hemos dicho, en que su
actividad es más elevada, ya que las fibras de ADN (se denominan cromosmas en interfase)
están extendidas para permitir su transcripción a ARN, y para, momentos antes de iniciarse la
división celular, permitir la duplicación.
Cuando empieza la división, se produce importantes cambios en el núcleo: las fibras de

cromatina se condensan sobre sí mismas y dan lugar a bastoncillos, más o menos alargados
llamados cromosomas mitóticos. Posteriormente desaparece la envoltura nuclear y los
cromosomas quedan inmersos en el citoplasma. El proceso de división del núcleo puede ser
de dos formas: si el número de cromosomas de cada célula hija es el mismo que el de la célula
madre, se denomina mitosis , y si es la mitad, porque da lugar a células reproductoras, se
llama meiosis .
• Características del núcleo

• Número. Generalmente sólo hay un núcleo en cada célula. De forma excepcional hay más
de uno (ver epígrafe: anomalías de la división celular). Esto puede deberse a la unión de
varias células uninucleadas, mediante la desaparición de las membranas plasmáticas que

las separan. La célula plurinucleada se denomina sincitio . Esto sucede, por ejemplo, en las
células musculares. También puede ser el resultado de varias divisiones nucleares sin que
se dé la división del citoplasma. La célula plurinucleada resultante se denomina
plasmodio. Un
ejemplo es el caso del
protozoo Opalina
ranarum, parásito del
tubo digestivo de las
ranas, con varias
decenas de núcleos.
• Forma. En las células vegetales el núcleo en

interfase, es decir, en el período comprendido entre
una división y otra, suele ser discoidal y,
generalmente, se encuentra en posición lateral,
debido a la presión ejercida por el vacuoma (conjunto
de vacuolas típico de la célula vegetal). En las células
animales el núcleo interfásico suele ser esférico y,
generalmente, se encuentra en posición central.
Con frecuencia hay una relación entre la forma de la

célula y la del núcleo. Así, en células alargadas, el núcleo
suele ser elipsoidal. Hay casos de núcleo con otras
formas, por ejemplo, en herradura, arrosariado,
polilobulado, con prolongaciones o ramificado.
• Tamaño. El tamaño del núcleo es muy variable. Por

término medio oscila entre las 5 y 25 µm suele ser de
mayor tamaño en células muy activas, como en las
células pertenecientes a tejidos secretores o
reproductores. Para cada tipo de células existe una
relación nucleoplasmática (RNP) entre el volumen
nuclear y el volumen citoplasmático, que se mantiene
constante. Por debajo de un cierto valor de esta relación, se induce la iniciación de la

división celular, ya que si el volumen citoplasmático ha crecido mucho, el núcleo puede

llegar a ser incapaz de controlar todo el citoplasma.
El núcleo interfásico.
• La envoltura nuclear
Con el microscopio electrónico se puede ver que la membrana nuclear es doble. Al
microscopio electrónico se aprecia claramente que hay una membrana interna que delimita
el núcleo y otra externa que en ocasiones, se prolonga con el retículo endoplasmático.
La membrana externa. Es una parte del retículo endoplasmático rugoso que contiene
ribosomas adosados a la cara citosólica.
La membrana interna. Está separada de la externa mediante el espacio intermembranoso, y

en su cara interna posee una red de filamentos proteicos que constituyen la lámina fibrosa o
lámina nuclear, dotada de proteínas especiales, entre las que predominan las lamininas,
cuyos filamentos, al parecer, desempeñan un papel fundamental en la organización de la
cromatina y en la formación de la envoltura nuclear después de cada mitosis.
En algunos lugares las dos membranas se fusionan, dejando una región desprovista de
membrana, que se llama poro nuclear.
Los poros nucleares no son, como se creyó al principio, simples aberturas de la membrana,
sino que poseen una compleja estructura, como de ojal, en la que participan las
nucleoporinas y otras proteínas (que serían como las puntadas del ojal). Los poros son
orificios cuyo diámetro es de unos 8000 A. En ellos aparecen concretamente ocho gránulos o
masas de ribonucleoproteínas. En la parte central de esta estructura existe un canal (otro
gránulo) que permite la comunicación núcleo-citoplasma, actúa como una estructura
diafragmática, pero no de forma indiscriminada, ya que los componentes del canal reconocen
qué moléculas pueden atravesarlo. Por ejemplo, la caperuza del ARNm es la señal que le
permite salir del núcleo. A través de estos poros ocurre un intenso intercambio de moléculas
de diversos tamaños entre el citoplasma y el núcleo (ARN, NAD+, proteínas, etc.)

M.E.. Se aprecia una parte del núcleo (N) y la doble

membrana. Los poros nucleares (como el señalado en la con
la flecha), son claramente visibles.
Representación esquemática de la envoltura nuclear

• Matriz nuclear o nucleoplasma

El contenido interno del núcleo se denomina nucleoplasma o matriz nuclear, y es similar al
citosol o a la matriz mitocondrial; está formado por una disolución coloidal compuesta de
gran variedad de principios inmediatos como son: prótidos (aminoácidos, péptidos, histonas,
protaminas y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN...), ácidos
nucleicos (nucleótidos, nucleósidos, ARNt, ARNm, ARNr...), lípidos (proteolípidos),
glúcidos (glucógeno), sales minerales, e iones.
Inmersos en esta matriz se encuentra el nucléolo y la cromatina, cuyos diversos bucles o

dominios están perfectamente separados mediante una red proteica tridimensional, similar
al citoesqueleto, que se extiende por todo el núcleo y sirve de lugar de anclaje a la cromatina.
La matriz nuclear interna, por tanto, es también un entramado de proteínas, más o menos
análogo al citoesqueleto, pero su naturaleza exacta no se conoce aún con precisión. La
cromatina se organiza en regiones concretas gracias a su asociación con la matriz nuclear.
Pero la función de la matriz nuclear no es solamente estructural, ya que numerosas enzimas,
por ejemplo, la RNA polimerasa II, están asociadas con ella.
• El nucléolo
Se trata de un corpúsculo esférico localizado en el interior del núcleo, aunque en algunas
células se aprecian dos o más (los ovocitos de los anfibios, por ejemplo, contienen más de un
millar de nucléolos).
En el nucléolo se concentran los genes ribosomales, es decir, aquellos que codifican el RNA
ribosomal. El DNA correspondiente a esos genes contiene una región, denominada
organizador nucleolar, que permite la reunión de todos los genes ribosomales, aunque estén
dispersos en varios cromosomas. Junto con el DNA (en forma de cromatina) correspondiente
a esos genes, en el nucléolo se encuentra la RNA polimerasa I, que se encarga de
transcribirlos y proteínas ribosomales, que se ensamblan con el RNA ribosomal recién
transcrito, para dar lugar a unas partículas precursoras de los ribosomas maduros.
El nucleolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de

ARN ribosómicos: Primero se sintetiza ARNnucleolar (45 S) y, tras un proceso de

maduración en la que sufre diferentes cortes origina ARNr 18 S, 28 S y 5,8 S. En las células
humanas existen múltiples copias del gen que codifica para el ARN 45 S, localizadas junto
con los demás genes que participan en la síntesis del ARN ribosómico, en los extremos de los
cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22; cuando los cromosomas están expandidos en la interfase, los
bucles de estos cromosomas que contienen dichos genes se agrupan formando el nucleolo.
Estas partículas de ribonucleoproteína salen al citoplasma una vez creadas las subunidades
de los ribosomas, a través de los poros nucleares, y allí es donde se unen en el momento de la
síntesis de proteínas, tiene lugar así la maduración final del ribosoma.
a) Ultraestructura del nucléolo.
b) Autorradiografía de un núcleo de linfocito, marcado con uridina tritiada durante 15 min. La

autorradiagrafía es una técnica que permite localizar las macromoléculas que han fijado
isótopos radiactivos (como el tritio), al poner el corte de tejido en la oscuridad en contacto con
una emulsión fotográfica, que queda impresionada por la radiación. Como la uridina es un
precursor del RNA, pero no del DNA, los depósitos de plata (visibles como filamentos negros)
indican el lugar de síntesis de RNA. Puede verse que aunque ocurre en todo el núcleo, la
transcripción tiene lugar preferentemente en el nucléolo, ya que los genes ribosomales se
transcriben a mayor velocidad que los estructurales (Micrografia cedida por el Pro£
J.Hernández-Yago).
En su interior se aprecia un conjunto de estructuras plumosas, semejantes a los frondes de los

helechos, que representan la transcripción de los genes que codifican para el ARNr: el tallo es
la molécula de ADN, las cerdas en forma de pluma corresponden a los transcritos de ARN

nucleolar (45 S) en distintos estadios de crecimiento, y los abultamientos son las moléculas
de ARN polimerasa .
Transcripción en el nucléolo
• Cromatina
Es la sustancia fundamental del núcleo, y recibe este nombre por la capacidad que tiene de
teñirse con diferentes colorantes básicos (Ej. Orceína acética). Aunque con el microscopio
electrónico se observa una masa grumosa y aparentemente amorfa, sin embargo, se trata de
una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización.
Recuerda (ver tema de ácidos nucleicos), las fibras de cromatina constan de diferentes niveles
de organización: nucleosoma (1), collar de perlas (2), fibra de 30 nm (300 Á) (3), etc., que
permiten empaquetar grandes cantidades de ADN asociado con las histonas, en el interior del
reducido volumen nuclear. (ver próxima fig.)
• Eucromatina
Comprende el conjunto de zonas donde la cromatina está poco condensada, con el fin de que
los bucles de ADN se encuentren suficientemente distendidos y permitan el acceso de¡
ARNpolimerasa y del resto de los enzimas que participan en la transcripción; se trata, por
tanto, junto con el nucléolo, de zonas donde los genes se transcriben.
La transcripción de la eucromatina resulta casi imposible de apreciar en la mayoría de las

células, y no se observan las estructuras semejantes a los frondes de los helechos que
reflejaban la transcripción en los nucléolos; sin embargo, existen unos tipos de cromosomas,
denominados plumosos, presentes en la mayoría de los ovocitos cuando se encuentran en la
primera profase meiótica, en el estado de diploteno (ver meiosis), cuyas cromátidas contienen

regiones donde los bucles están extendidos y se transcriben, y aparece entonces la típica
forma de fronde o pluma, formada a partir del ADN con los diferentes ARN transcritos en
distintas etapas de crecimiento.
• Heterocromatina
Es la parte de la cromatina que presenta mayor grado de empaquetamiento, con el fin de que
el ADN que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo. Se caracteriza

porque replica más tardíamente al final de la etapa S. Existen dos clases de heterocromatina:
constitutiva y facultativa.
Heterocromatina constitutiva. Es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en

todas las células, y por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Se
desconoce su función y su estructura, aunque se sabe que contiene secuencias repetidas de
ADN, ricas en adenina y timina, que se denominan ADN satélite. Al parecer, interviene en el
apareamiento de los cromosomas homólogos durante la sinapsis meiótica. (ver meiosis)
En los cromosomas humanos la heterocromatina constitutiva se dispone en bandas y alrededor

de los centrómeros; en los cromosomas politénicos de algunos dípteros se agrupa para formar
el cromocentro
Heterocromatina facultativa. Comprende zonas distintas en diferentes células, ya que

representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe celular
durante el proceso de la diferenciación. Es escasa en los tejidos embrionarios y aumenta cada
vez más conforme se especializan las células de los diferentes tejidos, pues se inactivan
determinados genes, y para ello los empaquetan de forma condensada, de manera que ya no
son accesibles al ARN polimerasa y a las proteínas activadoras de la transcripción.
a) Núcleos de las células epiteliales de la mucosa bucal Humana en la que se aprecia el

corpúsculo de Barr.
b) M.E. de una célula do nde se aprecia el núcleo y los grupos de heterocromatina.
a) b)

Un ejemplo es la inactivación génica de uno de los dos cromosomas X que contienen las
células de las hembras (XX) de los mamíferos, ya que como los dos cromosomas X expresan
sus genes a la vez, la doble dosis de productos génicos podría resultar letal para el individuo.
Para evitar esta situación, uno de los dos se inactiva, y para ello se condensa en
heterocromatina y queda reducido a una estructura compacta, denominada corpúsculo de
Barr, que se localiza en las inmediaciones de la membrana nuclear.
Los núcleos de las células humanas contienen 46 fibras de cromatina, una por cada
cromosoma, cuyas longitudes oscilan entre los 0,25 y 2 mm; pero en el núcleo interfásico
forman una maraña intricada que no deja apreciar ningún tipo de estructura. Tan sólo se
aprecian zonas donde el empaquetamiento es menos denso, denominadas eucromatina, y
otras donde existe mayor compactación, que reciben el nombre de heterocromatina. Ambos
tipos de cromatina corresponden a regiones génicas diferentes con distintas propiedades
estructurales, funcionales y genéticas.
• Cromosomas (núcleo Mitótico)

Las fibras de cromatina constituyen los cromosomas interfásicos, pero se encuentran tan
extendidos y enmarañados que resulta imposible distinguirlos. Durante la fase S se
autoduplica el ADN, y cada cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo, por lo que a
partir de este momento cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas, denominadas
cromátidas.
Cuando la célula entra en la fase M, las dos cromátidas de cada cromosoma se espiralizan, se
acortan y ensanchan, debido a que sus fibras de cromatina se enrollan y pliegan en una serie
de bucles que, a su vez, se empaquetan y forman microcónvulos alrededor de un armazón
proteico (no histónico) que constituye el esqueleto del cromosoma mitótico.
El cromosoma funcional y activo es la fibra de 30 nm que aparece bajo la forma de

eucromatina; el cromosoma mitótico no es más que un «cromosoma portátil» que se
desplaza durante la división celular con el fin de que el reparto de cromosomas entre las dos
células hijas se lleve a cabo sin dificultad (en el estado de fibra cromatínica sería difícil
separarlos, del mismo modo que resulta muy difícil repartir equitativamente una ración de
espaguetis entre dos platos).

• Morfología del cromosoma metafásico (ver fig. anterior)
Cada cromosoma consta de dos cromátidas gemelas (genéticamente idénticas) unidas por
una constricción primaria, denominada
Un cromosoma metafásico observado al M.E.
centrómero. El centrómero ocupa una posición
variable a lo largo del cromosoma, pero fija para
cada cromosoma, y contienen heterocromatina
constitutiva, es decir, cromatina compacta y
genéticamente inactiva en todas las células.
Cada cromátida presenta a nivel del centrómero,

a ambos lados de éste, una estructura discoidal,
denominada cinetócoro , que contiene un centro
organizador de microtúbulos a partir del cual
se forman filamentos tubulares que dirigen los
movimientos cromosómicos durante la mitosis y la meiosis. Por cada centrómero aparecen
dos cinetócoros.

La parte distal de cada cromosoma se denomina telómero. Son zonas diferenciadas que
forman un “casquete” en cada uno de los extremos del cromosoma y que evitan que se pierda
información de los extremos en cada ciclo de replicación. En el ser humano, los telómeros
contienen secuencias de TTAGGG repetida miles de veces. Los telómeros desempeñan
importantes funciones: son esenciales para la duplicación del cromosoma, protegen a los
cromosomas contra las nucleasas (enzimas que digieren el ADN), evitan que los extremos
de los cromosomas se fusionen entre sí y facilitan la interacción entre los extremos y la
envoltura nuclear.
En ocasiones aparecen en los brazos constricciones secundarias que, se sitúan cerca del
telómero dan lugar a un corto segmento que recibe el nombre de satélite.
El centrómero divide al cromosoma en dos partes, llamadas brazos, que pueden ser iguales o
desiguales, según la posición que ocupe, y permite clasificar a los cromosomas en cuatro
categorías: metacéntricos, submetacéntricos, acrocéntricos y telocéntricos.
• Tipos de cromosomas.
Metacéntricos: cuando los dos brazos son iguales porque el centrómero se localiza en la
mitad del cromosoma.
Submetacéntricos: cuando los dos brazos

son ligeramente desiguales.
Acrocéntricos: cuando el centrómero está

muy desplazado hacia uno de los
extremos, y los dos brazos son muy
desiguales.
Telocéntricos : cuando el cromosoma posee un solo brazo porque el centrómero se localiza en

uno de sus extremos.
Muchas especies poseen cromosomas puntiformes, cuyo tamaño se acerca, en ocasiones, al

límite de detección del cromosoma óptico.
Recuerda:

• Número de cromosomas.
Todas las células de un individuo, excepto las células germinales, y todos los individuos de
una misma especie se caracterizan por poseer el mismo número de cromosomas. La mayoría
de los animales y plantas tienen un número diploide de cromosomas, representado por 2n, un
juego cromosómico es de origen paterno y el otro de origen materno. Los gametos (óvulos y
espermatozoides), las esporas de los helechos y musgos, ciertas algas y las hifas de algunos
hongos son haploides (n) y contienen un solo juego cromosómico.
Otros organismos, como el trigo, contienen más de dos juegos cromosómicos y se denominan
triploides (3n), tetraploides (4n) y, en general, poliploides, cuando contienen hasta varios
centenares de veces la dotación normal de ADN. Un caso particular de poliploidía es la
politenia, cuando tras sucesivas replicaciones del ADN, las cromátidas no se separan, sino
que permanecen juntas y agrupadas en un único y gigantesco cromosoma denominado
politénico. Se observan en las células gigantes de las glándulas salivares de las larvas de
algunos dípteros, como la mosca Drosophila.
La especie humana posee 46 cromosomas, de los cuales 44 se denominan autosomas , y los

otros dos son los cromosomas sexuales: XX en la mujer y XY en el varón. Estos
cromosomas se pueden identificar en células metafásicas procedentes de cultivos celulares
(linfocitos de la sangre, células embrionarias del líquido amniótico, etc.) previamente
estimulados con factores mitógenos.

Una vez teñidos los cromosomas con un colorante

que destaque las bandas, se monta la preparación y
se fotografía el conjunto de cromosomas de una
única célula, luego se amplía la fotografía y se
recortan los 46 cromosomas, que se agrupan según
su morfología, pudiendo observarse que son iguales
dos a dos. La representación gráfica del conjunto
cromosómico se denomina cariotipo.
Cuando los cromosomas se tiñen con determinados

colorantes como la fucsina en la técnica de Feulgen,
Cariotipo de un individuo adulto
aparecen unas bandas características de cada
masculino de la especie humana con
cromosoma, formadas por la alternancia de zonas 46 cromosomas que forman 23
parejas. Los cromosomas se
más oscuras; correspondientes a la heterocromatina, ordenan de acuerdo con su tamaño
y según la posición del centrómero.
y zonas más claras, que son de eucromatina. Es
posible identificar y numerar todos los cromosomas
de una célula, porque cada uno presenta un único modelo de bandas que además,
morfológicamente son distintas.
Estos cromosomas, que son idénticos desde el punto de vista morfológico, y genéticamente
son similares, porque contienen información para los mismos caracteres, se denominan
cromosomas homólogos: uno procede de la dotación paterna y el otro de la materna.
Dotación cromosómica en diferentes especies animales y vegetales:
Ascaris. 2 ó 4, Jacinto: 8 Guisante: 14 Drosophyla: 8
Cebolla: 16 Gato. 38 Maíz: 20 Ratón: 40
Judía: 22 Perro: 78 Tomate.- 24 Caballo- 64
Tabaco: 48 Hombre: 46 Patata: 48 Chimpancé.- 48
Trigo: 14, 28 o 42

• La división celular
La división celular constituye la culminación del ciclo celular. Durante ella, los cromosomas
se condensan y el contenido de la célula madre, que se duplicó durante la interfase precedente,
se reparte entre las dos células hijas.
La división celular comprende la mitosis también llamada cariocinesis, o división del núcleo,
y la citocinesis, o división del citoplasma. Estos dos procesos juntos, sólo representan un
breve período del ciclo.
La primera manifestación del comienzo de la división celular es que la cromatina, que se

encuentra dispersa en la interfase, se condensa progresivamente. Dicha condensación es
necesaria para la posterior separación de los cromosomas en las células hijas.
Durante el período M se suprime la síntesis de RNA y se reduce el ritmo de síntesis de

proteínas.
Mediante este proceso, se garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas
que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. Previamente a la división
celular, los cromosomas se duplican (replicación del DNA), formando un par de cromátidas
idénticas. Durante la mitosis se separan las cromátidas, que así llegan a constituir los
cromosomas de las células hijas.
Ya hemos comentado que la duración del ciclo celular varía mucho dependiendo del tipo de
célula. En general, los períodos S, G2 y M son relativamente constantes en las diferentes
células de un organismo (alrededor 7 h, 3 h y 1 h respectivamente, en células de mamíferos).
El período más variable es el G1 que puede durar desde 2-3 horas hasta días, meses e
incluso años.
• Control de la división celular

Algunas de las causas de la división celular parecen ser las siguientes:
a) En el periodo comprendido entre dos mitosis, el citoplasma ha crecido de tal manera

que la relación núcleo-citoplasmática (RNP) alcanza un valor mínimo, lo que
significa que el núcleo es incapaz de controlar el metabolismo de un citoplasma tan

grande y, por ello, llegado a este límite, se induce la división celular. De este modo la
mitosis, tiene a mantener el valor RNP dentro de unos límites que permitan al núcleo
controlar el metabolismo celular.
Volumen nucelar (Vn)

RNP =
Volumen citoplasmático (Vc)
b) Las necrohormonas, que son sustancias producidas por las células que han sufrido
una herida, inducen la división de las células próximas.
c) Los factores mitóticos o de crecimiento. En las células existen un conjunto de

receptores que, al ser estimulados por ligandos denominados factores mitóticos o de
crecimiento provocan la división mitótica de las células. En la mayor parte de los
casos las señales extracelulares se transmiten al interior de la célula a través de
sistemas de transducción mediados por 2º mensajeros (ver el capítulo de la membrana
citoplasmática) formados por el IP3 (fosfoinositol trifosfato), el DG diacilglicerol y los
iones Ca2+.; este sistema favorece la autoduplicación del ADN (y, por tanto, la
replicación de los cromosomas), la formación del aparato mitótico (se ensamblan las
proteínas del huso acromático) y, en definitiva el funcionamiento de todos los
mecanismos implicados en la mitosis (ver siguiente epígrafe)).
Entre los factores mitóticos mejor conocidos cabe citar los siguientes: el factor de
crecimiento epidérmico (EGF),, el factor de crecimiento derivados de plaquetas
(PDGF), la hormona del crecimiento o somatotropa (GH), el factor de crecimiento de
las fibras nerviosas, el factor mitógeno de los linfocitos, etc.
Merece una consideración especial los receptores mitógenos de los linfocitos que
median en la respuesta inmunológica frente a la infección. En este caso, los factores
mitógenos son los antígenos (sustancias extrañas que son detectadas por el organismo)
que se unen a cualquiera de los múltiples receptores de las membranas de los linfocitos B
y T, constituidos por proteínas pertenecientes a las inmunoglobulinas M y D. El resultado
de la unión del antígeno con el receptor específico produce la proliferación de una
variedad de linfocitos B que, posteriormente se diferencian y se convierten en células
plasmáticas, capaces de sintetizar y liberar al medio interno los anticuerpos contra el

antígeno que actuó como ligando activador (la respuesta inmunológica, se tratará con más
detalle en un tema posterior),
d) Diversas sustancias químicas influyen en la división celular. Por ejemplo, el nitrato

de manganeso favorece la división de algunos ciliados.
e) Al parecer, cada célula está programada para dividirse un número limitado de veces, al
cabo del cual envejece y muere. En este proceso parece tener que ver el tamaño del
telómero o parte final de cada cromosoma. En cada división celular el telómero se va
acortando de forma que la disminución de éste parece ser la señal que determina el
envejecimiento y la muerte de la línea celular. En este sentido se han hecho
experimentos en ciertos gusanos a cuyas células han añadido una enzima, la
telomerasa, que lo que hace es alargar este segmento. De esta forma se ha conseguido
que dicho gusano prolongue su vida durante mucho más tiempo (veremos este
fenómeno más detenidamente cuando se explique el proceso de duplicación del ADN).
f) Existe también un sistema de control del crecimiento de los tejidos, ya que las células
dejan de dividirse cuando detectan una densidad de células determinada en su
proximidad. Esta propiedad se pone de manifiesto cuando se cultivan fibroblastos
(células típicas del tejido conectivo) en placas de Petri, y se observa que se forma una
monocapa e interrumpen su división cuando contactan con las paredes del recipiente;
este mecanismo se denomina inhibición por contacto, y está regulado al parecer por
glucolípidos y glucoproteínas de la membrana plasmática. Las células cancerosas sin
embargo, presentan un conjunto de modificaciones génicas que les permite dividirse
ilimitadamente y formar varias capas cuando se cultivan en placas de Petri ya que no
responden a los mecanismos de inhibición por contacto.
• La mitosis
La mitosis es un proceso continuo que, para facilitar su estudio, se divide en las cinco fases
siguientes: profase, metafase, anafase y telofase (ver próxima figura).
La mitosis en los organismos unicelulares, es un sistema de reproducción asexual; si

embargo en los organismos pluricelulares es un sistema que permite el crecimiento,
desarrollo y regeneración de los tejidos, procedentes, tras sucesivas divisiones mitóticas, del

zigoto. Esta es la causa de que todas las células de un organismo, excepto los gametos,
contengan la misma información genética, aunque no se exprese por igual en todas ellas
debido a los procesos de diferenciación celular.
• Profase. Comienza en el momento del ciclo celular en el que los cromosomas

condensados empiezan a ser visibles en forma de filamentos en el interior del núcleo. A lo
largo de la profase continúa la condensación de los cromosomas, que se hacen cada vez
más cortos y gruesos. Cada cromosoma aparece formado por dos cromátidas hermanas ,
idénticas, que están unidas por sus centrómeros. En cada uno de ellos se va
desarrollando un cinetócoro. Al mismo tiempo que los cromosomas condensan, el
nucléolo empieza a
descondensarse y desaparece
progresivamente.
Mientras que en el núcleo tienen

lugar estos cambios, en el citoplasma
se empieza a formar el huso
mitótico, que es una estructura
bipolar compuesta de microtúbulos.
En las células animales, la formació n
del huso está relacionada con el
centrosoma que consta de dos pares
de centriolos, que se duplicaron durante el período S de la interfase. Durante la profase el
centrosoma se divide y cada centrosoma hijo se dirige hacia un polo de la célula,
organizándose entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Los
microtúbulos del huso se denominan microtúbulos polares, y los que son exteriores al huso,
microtúbulos astrales. En las células de los vegetales superiores, que carecen de centriolos,
el huso mitótico se forma a partir de una zona difusa, desprovista de orgánulos, situada
alrededor del núcleo; los microtúbulos aparecen en dicha zona, que posteriormente se
convierte en los polos del huso.
La doble membrana nuclear se fragmenta en vesículas. Dichas vesículas permanecen

durante la mitosis en las proximidades del huso y a partir de ellas se formarán las nuevas

envolturas nucleares de las células hijas. Por otro lado, lámina fibrosa se separa, lo que le
permite la mezcla del citoplasma con el nucleoplasma.
La rotura de la envoltura nuclear

permite que los microtúbulos del huso
mitótico interaccionen con los
cromosomas a través del cinetócoro.
Los microtúbulos polares capturados
por los cinetócoros pasan a
denominarse cinetocóricos. En cada
cromosoma los microtúbulos
cinetocóricos se extienden en
direcciones opuestas desde cada
cromátida a un polo del huso, y
orientan a los cromosomas haciendo
que se vayan concentrando en el plano
ecuatorial de la célula.
Metafase. Todos los cromosomas se alinean en el plano

ecuatorial del huso, formando la placa metafásica. Cada
cromosoma se mantiene en esta placa metafásica debido a las
fuerzas generadas por sus microtúbulos cinetocóricos, que están
anclados a polos opuestos del huso.

Los cromosomas metafásicos poseen una estructura característica. Su grado de

empaquetamiento es máximo, y presentan dos cromátidas dispuestas en forma de X (es la
etapa en la que mejor se visualizan). Su forma varía de unos a otros dentro de la misma
especie y de unas especies a otras.
La condensación de la cromatina para formar los cromosomas

metafásicos es un proceso aún no bien conocido. Las fibras de
300 A se enrollan a su vez para formar unos filamentos gruesos
de unos 700 nm de diámetro. En la siguiente etapa es
importante el papel de unas proteínas que gráficamente se
denominan proteínas de andamiaje. Forman una especie de
esqueleto en tomo al cual los filamentos de 700 nm se siguen
estructurando hasta llegar al estado totalmente condensado del cromosoma.
• Anafase. Comienza con la separación simultánea de cada cromosoma en sus cromátidas

hermanas, que se desplazan hacia polos opuestos del huso. Los cinetócoros de cada
cromátida se separan, cada uno de los cuales arrastra su cromátida hasta un polo del huso.
La señal que inicia la anafase podría ser un incremento en la concentración de Ca2+
citosólico.
El desplazamiento de las cromátidas se produce como consecuencia del desensamblaje y

acortamiento de los microtúbulos
cinetocóricos. Además, al mismo tiempo los
dos polos del huso mitótico se separan entre
sí, debido a que los microtúbulos polares se
alargan por el ensamblaje de moléculas de
tubulina en sus extremos. Hacia el final de la
anafase, los cromosomas se han separado en
dos grupos iguales, cada uno de los cuales se
halla situado en un polo del huso y formará
parte del núcleo de una nueva célula.

Telofase. Las fibras cinetocóricas se acortan al

máximo y desaparecen cuando los dos grupos de
cromátidas alcanzan los polos de la célula; al
mismo tiempo los filamentos del huso se alargan
y se amplía la separación entre los dos nuevos
núcleos en formación. A continuación ocurre la
reconstrucción de los núcleos de las células hijas.
Para ello, se forma una nueva envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas
separados; los cromosomas se descondensan y
los nucléolos vuelven a reaparecer. Una vez
formado el núcleo se reanuda totalmente la
síntesis de RNA.
La nueva envoltura nuclear de cada célula hija se forma mediante la fusión de las vesículas o
fragmentos de membrana nuclear, que se sitúan sobre la superficie de los cromosomas
agrupados. La lámina nuclear juega un papel fundamental en este fenómeno.
Los microtúbulos del huso, que se han alargado y estrechado, se sueldan y forman un eje en el
centro de la célula, que acaba por romperse. Por regla general, esta fase coincide con el
comienzo de la citocinesis.

• Citocinesis
La división celular termina cuando el citoplasma se divide por el proceso de citocinesis. Este
proceso solapa en parte con la mitosis; suele iniciarse en la anafase y continúa a lo largo de la
telofase.
La citocinesis se produce por un mecanismo completamente diferente en células animales y

vegetales.
a) Células animales. El citoplasma se divide por un proceso denominado segmentación.

Comienza con la formación de un surco en la membrana plasmática, que se produce
siempre en el plano de la placa metafásica; la posición del surco y, por lo tanto, del plano
de división está determinada por el huso mitótico. El surco de segmentación aparece, ya
durante la anafase, debido a la formación de un anillo contráctil, situado justo por debajo
de la membrana plasmática en su cara citosólica; este anillo está formado por filamentos
de actina y de miosina, y a
medida que se contrae, el surco
de segmentación se estrecha, lo
que finalmente conduce a la
separación de las células hijas.
La contracción del anillo se produce

por el deslizamiento de los
filamentos de actina y miosina, de
manera similar a como sucede en el
músculo. A medida que el anillo se
contrae se va desintegrando y
desaparece completamente cuando la
membrana plasmática del surco de
segmentación se estrecha formando
el cuerpo medio, que permanece
como un puente entre las dos células hijas. El cuerpo medio contiene los restos de los dos
grupos de microtúbulos polares

b) Células vegetales. En las células vegetales, la pared celular impide la formación del surco
de segmentación y el citoplasma se divide mediante la formación de una nueva pared
celular dentro de la célula. La nueva pared o placa celular se forma en el plano ecuatorial,
a partir de las vesículas del complejo de Golgi y en asociación con los microtúbulos
polares del huso, que forman una estructura en forma de barril, denominada
fragmoplasto.
Las vesículas del complejo de Golgi se asocian con los microtúbulos del fragmoplasto y se
desplazan hacia el ecuador; dichas vesículas se acumulan en el centro de la región ecuatorial y
se fusionan formando la placa celular. A continuación la placa celular crece lateralmente hasta
alcanzar la pared celular de la célula madre. El contenido de las vesículas forma la lámina
media de las nuevas paredes y sus membranas forman la membrana de las células hijas. Entre
la lámina media y la membrana plasmática cada célula hija deposita enseguida su pared
primaria. Al formarse la placa celular algunos segmentos del retículo endoplásmico quedan
atrapados entre las vesículas, dando lugar a los plasmodesmos .

Recuerda las etapas de la mitosis.

Anomalías en la división celular
El proceso de división celular descrito anteriormente presenta algunas anomalías en diversas

células.
• Los plasmodios . Por ejemplo, aunque generalmente la mitosis va seguida de la

citocinesis, en algunas circunstancias pueden ocurrir varias mitosis sucesivas sin
citocinesis, dando lugar a células polinucleadas.
• La endomitosis. También es posible que se den varios ciclos de replicación del DNA sin
la subsiguiente división celular, con lo que la célula resultante tiene una dotación genética
varias veces superior a la normal. En este caso, se dice que las células son poliploides.
Este fenómeno es conocido como endomitosis . La endomitosis consiste por tanto, en una
duplicación del ADN pero sin división del núcleo. Un caso especial de poliploidia es el
que ocurre, por ejemplo, en las células de las glándulas salivares de algunos insectos. En
ellas, miles de copias del cromosoma se disponen lado a lado, dando lugar a un
cromosoma politénico gigante, que es visible incluso al microscopio óptico. La
endomitosis también se observa es células del hígado de mamíferos y en el macronúcleo
del grupo de los ciliados (reino de los protoctistas).
• La amitosis es la división del núcleo por estrangulamiento sin reparto equitativo de los
cromosomas. No se considera un método de reproducción propiamente dicho, sino un
proceso patológico o degenerativo. A veces, previamente a la amitosis se produce una
endomitosis y entonces el núcleo hijo suele contener varios cromosomas de cada tipo.
Esto sucede, por ejemplo, en el macronúcleo de los ciliados y en la gemación de las
levaduras.
• Tipos de división celular
• Bipartición o división binaria. A partir de la célula madre se originan dos células hijas
iguales. En primer lugar se produce la división del núcleo o cariocinesis y después el
citoplasma se estrecha entre los núcleos formados, hasta que se produce su división o
citocinesis. Este proceso se denomina estrangulamiento. También puede realizarse
mediante tabicación, como sucede en las células vegetales.

• Pluripartición o división múltiple . Se diferencia de la anterior en que a partir de la célula

madre aparecen más de dos células hijas. En primer lugar, el núcleo se divide varias veces
y posteriormente se produce la citocinesis, apareciendo tantas células hijas como núcleos
haya formados.
• Gemación. Se origina un abultamiento o yema en el citoplasma hacia el cual se traslada el

núcleo, que se divide como en el caso anterior, quedando uno de los núcleos englobado en
el citoplasma de la yema. Posteriormente se produce una membrana que constituye un
tabique entre los dos núcleos, diferenciándose una célula hija mucho más pequeña que la
progenitora. Después, aquélla crece sin separarse de ésta, hasta adquirir su mismo tamaño.
La gemación puede ser múltiple y dar lugar a una serie de cuatro, cinco, seis... células
unidas
• Esporulación. La célula madre queda rodeada de una cubierta que la aísla del exterior.
Posteriormente, el núcleo se divide varias veces. Cada núcleo hijo se rodea de una porción
de citoplasma de la célula progenitora, de la membrana citoplasmática y de una cubierta,
formándose así varias células hijas que se liberan al romperse la cubierta de la célula
madre. Las células hijas o esporas, cuando encuentran un medio apto, se desenquistan,
desarrollan sus funciones, crecen y se reproducen.

• La meiosis gametogénica
Consiste en dos divisiones celulares sucesivas que dan lugar a cuatro células haploides (n),
denominadas gametos (óvulos o espermatozoides), a partir de una única célula diploide ,
llamada gametogonia o célula madre de gametos (ovogonía o espermatogonia,
respectivamente). Cuando ambos gametos fusionan sus núcleos haploides, tras la
fecundación, se recupera de nuevo la dotación diploide en el zigoto; de esta manera, mediante
la reducción meiótica del número de cromosomas en los gametos, se evita que la dotación
cromosómica se duplique y aumente sin cesar en sucesivas generaciones, cosa que ocurriría si
los gametos fuesen diploides, pues el zigoto resultaría tetraploide, y así sucesivamente.
Antes de que ocurran las divisiones meióticas, se duplica el ADN durante la interfase, y cada
cromátida da lugar a su cromátida gemela, quedando unidas por el centrómero. A partir de
este momento transcurren dos divisiones sucesivas, cada una de las cuales se subdivide en
cuatro etapas, como en la mitosis.
• Primera división meiótica

Profase I.
Es la etapa que tarda más tiempo en transcurrir y en la que se dan los acontecimientos más
característicos de la meiosis. Durante todo el proceso la envoltura nuclear permanece intacta,
pero desaparece al final, al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los
microtúbulos del huso. Se divide a su vez en cuatro fases:
Leptoteno. Marca el comienzo de la profase I, cuando los cromosomas se han acortado y

ensanchado lo suficiente para hacerse visibles, aunque no se distinguen las dos cromátidas de
cada cromosoma, que permanecerán estrechamente unidas hasta el final de la profase I
(diacinesis). Se observa que los extremos de cada cromosoma se encuentran unidos a la
lámina fibrosa mediante una estructura denominada placa de unión.
Zigoteno. Esta fase comienza cuando se inicia el proceso de apareamiento entre los
cromosomas homólogos, fenómeno conocido con el nombre de sinapsis, que tiene lugar
mediante la formación de una estructura proteica entre ambos cromosomas homólogos,
llamada complejo sinaptonémico, que permite la yuxtaposición de cada gen con su

homólogo, situado en el cromosoma opuesto. En general este proceso comienza por los
extremos y se extiende a modo de cremallera a todo el cromosoma. Esto ocurre en todos los
cromosomas, excepto entre el X y el Y, que sólo se aparean parcialmente mediante un
pequeño segmento homólogo.
Cada par cromosómico resultante de la sinapsis se denomina bivalente; también recibe el

nombre de tetrada puesto que cada cromosoma está formado por dos cromátidas (en total el
bivalente tendrá cuatro cromátidas).
Paquiteno. Una vez que se ha producido la sinapsis entre todos los cromosomas homólogos y
las cromátidas de ambos cromosomas permanecen estrechamente unidas, tiene lugar el
proceso de sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas , es decir, el intercambio de
fragmentos cromatídicos pertenecientes a homólogos distintos. La consecuencia de este
intercambio es la recombinación génica, ya que a partir de este momento los cromosomas
no son completamente paternos o maternos, puesto que una de sus cromátidas está formada
por segmentos alternantes paternos y maternos.
En los cromosomas humanos se suelen producir entre 2 ó 3 entrecruzamientos por cada

bivalente.
Diploteno. Desaparece el complejo sinaptonémico (fenómeno conocido como desinapsis) y

los cromosomas homólogos se repelen, aunque permanecen unidos por unos puntos,
denominados quiasmas, que reflejan los lugares en donde tuvo lugar el sobrecruzamiento.
Por esto se suele decir que el quiasma es la manifestación citológica, observable al
microscopio, del sobrecruzamiento, y la consecuencia genética de tal fenómeno es la
recombinación génica, es decir, el intercambio de genes entre cromosomas homólogos.
Diacinesis. En esta fase se interrumpe la transcripción, y los cromosomas adoptan la

configuración más compacta, lo que permite apreciar por primera vez las dos cromátidas de
cada cromosoma. Hasta ahora los cromosomas homólogos, unidos por los quiasmas,
formaban estructuras denominadas bivalentes; pero a partir del momento en que se distinguen
las dos cromátidas de cada homólogo, las figuras se transforman en tetradas, donde las
cromátidas hermanas están enlazadas por los centrómeros y las cromátidas no hermanas
permanecen unidas por los quiasmas.

Al final de la diacinesis comienza la desaparición de la envoltura nuclear y del nucleolo, y se

forma el huso entre los diplosomas, al mismo tiempo que empiezan a formarse los
microtúbulos cinetocóricos.
• Metafase I.
Presenta algunas diferencias con la metafase mitótica, en el sentido de que las fibras
cinetocóricas crecen en direcciones opuestas a partir de los cinetócoros situados en cada
cromosoma homólogo, de manera que, en este caso, el plano ecuatorial no corta los
centrómeros de cada cromosoma, sino los quiasmas de cada tetrada.
• Anafase I
Se rompen los quiasmas y cada homólogo se desplaza a un polo opuesto de la célula, pero
hemos de recordar que, como consecuencia del sobrecruzamiento de las dos cromátidas que
posee cada cromosoma, una conserva su naturaleza paterna o materna inicial, pero la
otra es mixta (recombinada).
• Telofase I
Es la última fase de esta primera división meiótica, que comienza tan pronto como los dos
grupos anafásicos llegan a sus respectivos polos . Durante este período, se regenera la
envoltura nuclear alrededor de cada núcleo, desaparecen las fibras del huso y se produce la
citocinesis. De modo simultáneo, sus cromosomas experimentan una ligera descondensación
y entran en una breve interfase en la que no tiene lugar síntesis de ADN. Al cabo de poco
tiempo, cada núcleo se prepara para continuar con la segunda división de la meiosis.

• Segunda división meiótica

En este caso se trata de un proceso similar a la mitosis. Después de una corta profase II, en la
que desaparecen las membranas nucleares y se forman dos nuevos husos, orientados
perpendicularmente al primero, se inicia la metafase II, donde los cromosomas se disponen
en la placa ecuatorial. Durante la anafase II, se rompen los centrómeros, cada cromátida
emigra a un polo opuesto atraída por las fibras de su cinetócoro. Finaliza el proceso con la
telofase II simultánea a la citocinesis, que permite la formación de cuatro células con la

mitad del número de cromosomas (haploides), y que, además, contienen segmentos

alternantes paternos y maternos.
Los gametos representan una especie de resumen del contenido génico de cada parental, y
contienen una composición génica ligeramente distinta, puesto que la recombinación
meiótica es un proceso que ocurre enteramente al azar. Ésta es la causa de que la
reproducción sexual haya sido seleccionada evolutivamente como mecanismo reproductor
en la mayoría de los organismos, ya que asegura que la descendencia posea una composición
génica ligeramente difere nte a la de los parentales.
Recuerda: el resultado de la meiosis es que se han formado cuatro células haploides a

partir de una célula madre diploide, En la primera división se separan cromosomas
enteros (ocurre la reducción cromosómica), y en la segunda división se separan las
cromátidas de cada cromosoma. Las células hijas de la primera división son ya
haploides, aunque los cromosomas estés duplicados.
Como consecuencia de la meiosis, y de la recombinación génica que tiene lugar, cada óvulo
es portador de genes maternos, es decir contiene información del abuelo y de la abuela
maternos, y cada espermatozoide contiene a su vez genes paternos, sea, una mezcla de genes
procedentes del abuelo y la abuela paternos.
Como se estudiará más adelante la reproducción sexual junto con las mutaciones genéticas
(cambios en la secuencia de bases nitrogenadas del ADN) constituyen los mecanismos
básicos que mantienen la diversidad génica en las poblaciones. De esta manera, la totalidad
de los genes de una población no se almacena en un único individuo, sino que se encuentran
repartidos entre los organismos que la componen, cada uno de los cuales posee una
combinación génica distinta que le permite manifestar unas características particulares de
adaptabilidad a un medio determinado: unos toleran mejor la sequía, o bien desarrollan
resistencia a productos nocivos para su supervivencia, como es el caso de la resistencia al
DDT (insecticida) por los insectos, o a determinados antibióticos en el caso de ciertas
bacterias.
Las múltiples combinaciones génicas que se pueden formar mediante la meiosis son una
garantía para la supervivencia de la población, puesto que en el supuesto de que ocurra un
cambio desfavorable en el medio ambiente, es posible que los individuos portadores de

determinadas combinaciones logren adaptarse al nuevo ambiente, y de esta manera asegurar la

continuidad de la especie.

1. ¿Qué es el ciclo celular y cuáles son sus fases?. Indica los sucesos más importantes que
ocurren en cada una de ellas.
2. Responde a las siguientes preguntas:
a) Concepto de división celular.
b) Señala en qué fases de la mitosis desaparece el nucléolo, y describe esa fase.
c) Cita las diferencias entre la división celular de una célula animal y otra vegetal.
3. En una etapa de la meiosis los cromosomas homólogos se acercan formando parejas y se

aparean íntimamente.
a) ¿Qué nombre reciben estas parejas de cromosomas?.
b) ¿Qué fenómenos ocurren en estas parejas que resulta un aumento de la

variabilidad genética?.
c) ¿En qué etapa concreta se observan estas parejas de cromosomas?.
4. La meiosis:
a) Dibuja las tres etapas que consideres más representativas.
b) Comenta su función en la variabilidad genética de las especies.
c) ¿Es imprescindible en la formación de los gametos?. Justifícalo.
5. ¿Por qué han adoptado la reproducción sexual la mayoría de las especies?. ¿Qué ocurriría
si en ellas la reproducción fuese asexual?. Razona tus respuestas.

6. Se sabe que, en las células eucariotas, cada cromátida está constituida por una sóla
molécula de ADN. Indica el número de estas moléculas de ADN en las siguientes células
de una especie que tiene 2n=6:
a) Un espermatozoide.
b) Una célula en metafase mitótica.
c) Una célula en período G1.
d) Una célula en período G2.
e) Una célula en profase de la siguiente división cromosómica.
7. ¿Por qué el cromosoma metafásico no se transcribe?.
8. ¿Qué misión desempeñan las fibras cinetocóricas en la metafase mitótica y en la metafase

I de la meiosis?.
9. Define los siguientes conceptos: diploteno; heterocromatina; cariotipo; centrómero;

Diacinesis; fibras del huso acromático.
10. Dibuja un cromosoma metafásico e indica sus principales partes. Haz lo mismo con un
cromosoma anafásico.
11. ¿Por qué una cromátida es portadora de la misma información genética que el cromosoma
del que procede, si su cantidad de DNA es la mitad de éste?.
12. Describe mediante un esquema la estructura de la cromatina. ¿Cuáles consideras que son
las principales diferencias entre la cromatina interfásica y el cromosoma metafásico?.
13. Resultado de la mitosis y significado biológico de la misma.
14. En los núcleos de una neurona y de una célula epitelial de un mismo individuo, ¿existen
los mismos genes?. Razona tu respuesta.
15. Diferencia los conceptos cromátidas hermanas y cromosomas homólogos.

La teoría celular establece la existencia en el citoplasma de un cuerpo, aproximadamente

esférico, llamado núcleo. Cada célula tiene, normalmente, un sólo núcleo, aunque algunas
células poseen dos o más núcleos. Durante el ciclo celular, el núcleo o bien se encuentra
en aparente reposo (interfase), o participa activamente (división celular) en la formación y re-
parto de los cromosomas a las células hijas. A) EL NÚCLEO INTERFÁSICO La interfase
es el período comprendido entre dos divisiones celulares consecutivas. Se caracteriza porque
en él tiene lugar una intensa actividad metabóli- ca: se produce la réplica de¡ ADN celular,
previa a la mitosis, y la transcripción de¡ ADN para la síntesis de los ARN (mensajero,
transferente y ribosómico), esenciales para la producción de las enzimas y las demás
proteínas. Durante la interfase, el núcleo es una estructura, más o menos esférica, situada en el
centro de la célula animal o desplazado a la periferia en algunas células vegetales. En él se
distinguen: A.1 Envoltura nuclear La envoltura nuclear es una doble membrana; se trata, en
realidad, de una porción de¡ retículo endo- plasmático que tiene como función separar el
contenido nuclear de¡ citoplasma. La estudiaremos en el siguiente tema como parte de¡
sistema de membranas celulares. A.2 Nueleopiasma En el interior de¡ núcleo se encuentra
el nucico- plasma o jugo nuclear. Al microscopio ¿>ptico se observa en él una maraña de
fibrillas y grumos, que se tiñen con facilidad con colorantes básicos y que dan un aspecto
reticular al núcleo. Se trata de un material al que denominamos eromatina. A. 3 La
eromatina Cada fibrilla de eromatina está constituida, básica- mente, por una molécula de
ADN asociada a histonas. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular, con un
elevado porcentaje de aminoácidos básicos (arginina y lisina), lo que les proporciona cierta
carga positiva. No obstante, la cromatina también contiene cierta cantidad de otros
componentes: proteínas ácidas (no histónicas), entre un 4 por 100 y un 35 por 100 de¡ total,
y ARN, entre un 0,15 por 100 y un 10 por 100. Utilizando el método de la electroforesis en
gel de acrilamida, se pueden separar cinco histonas, la H3 y la H4, cuyas secuencias de
arninoácidos son prác- ticamente iguales en todos los organismos, la H2a y la H2b, que son
algo diferentes, y la HI, que es la más variable de todas y también la de mayor peso
molecular. El que se conserven prácticamente inalteradas las secuencias de aminoácidos
correspondientes a los distintos tipos de histonas, a pesar de la evolución, indica el
importante papel que desempeñan estas proteínas en la estructura de la cromatina. Las
proteínas ácidas son, por el contrario, muy variables; existen más de 500 distintas, y llegan

incluso a ser diferentes de un tejido a otro de¡ mismo organismo. En cuanto a la
estructura de la cromatina, cabe re- señar que, al microscopio óptico, en el núcleo inter-
fásico, la cromatina se aprecia en forma de grumos y filamentos. Las primeras imágenes
que se obtuvieron con el microscopio electrónico fueron bastante confusas, ya que 'se
apreciaba una enorme maraña de fibras de unos 10 nm de grosor o más. Los avances ob-
tenidos posteriormente en microscopía electróni- ca, pero, sobre todo, la aplicación de
técnicas de análisis químico y físico, son las que han permiti- do resolver la estructura de¡
cromosoma a nivel molecular.
Representación de ciertas disposiciones regulares de los nucleosornos que se aprecian al

microscópío electrónico En experimentos de laboratorio se ha cornproba- do que las histonas
se asocian formando, por un lado, tetrámeros, con dos moléculas H3 y dos molé- culas H4 y,
por otro lado, dímeros de H2a y H2b. La histona HI nunca se asocia con las otras histonas.
Por su parte, un tetrámero y dos dimeros se asocian formando un octámero. Cuando se
atacan suavemente las fibras de eromatina con endonueleasas, enzimas que hidrolizan el en-
lace éster entre nucleótidos del ADN, se recuperan fragmentos de 200 nucleótidos o de algún
múltiplo de esa cifra. F-llo indica que el ADN está protegido del ataque de las endonucleasas
en secuencias de 200 nucleótidos, que se repiten a lo largo de la fibra. Cuando se ataca la
cromatina enérgicamente con endonucleasas, se recuperan fragmentos de 140 nucie- btidos,
aproximadamente. Cuando se observan las fibras de cromatina con el microscopio
electrónico de alta resolución, se aprecia el aspecto típico de un collar de perlas. Este fe-
nómeno se consigue experimentalmente mezclando moléculas de ADN y de las histonas H2a,
H2b, H3 y H4, en cantidades iguales. Si una de las histonas está presente en menor cantidad
respecto de las otras tres, habrá menos perlas en el collar, que no se llegará a formar si falta
una de dichas histonas. El análisis de difracci¿>n con rayos X ayudó a resolver la
estructura molecular de la cromatina. La molécula de ADN se asocia con octárneros de histo-
nas, formando unas estructuras llamadas nueleoso- mas. El ADN rodea el octámero, y quedan
íntima- mente unidos unos 140 pares de bases. El resto, hasta los 200 pares de bases, forman
el ADN liga- dor entre dos nucleosomas. La histona Hl se asocia por fuera con cada
nucleosoma. Todo ello da ¡u- gar a fibras de cromat ina de unos 10 nm de grosor, que
constituyen la fibra de eromatina unidad. Hoy en día se dispone de pruebas de que la fibra
de cromatina unidad, que constituye un primer or- den de empaquetamiento, sufre

espiralizaciones, lo que provoca un empaquetamiento más cornpacto, que se visualiza al

microscopio electrónico como fibras de 30 nm. En este empaquetamiento interviene la Hl.
La hipótesis de¡ solenoide supone que estas fibras siguen enrollándose en hélices sucesivas,
hasta alcanzar m grosor que es visible al microscopio óptico. A.4 Nucléolos Durante la
interfase se detectan en el interior de¡ nueleopiasma una o varias esferas, de aspecto gra-
nular, ricas en ARN y proteínas, que se fragmentan y desaparecen durante la mitosis; se trata
de los nu- ciéolos. Cuando al final de la mitosis se reconstru- yen los núcleos de las células
hijas, aparecen peque- ños gránulos, que se van fusionando hasta constituir de nuevo el o los
nucléolos. El nuciéolo está fon-nado por la asociación de todas las secuencias de ADN que
poseen información para fabricar el ARN ribosórnico (ARNR) y que pueden en- contrarse en
uno o varios cromosomas. En la especie humana existe ADN que codifica para el ARNR en
los extremos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22, por lo que se denominan eromosomas
nueleola - ves. Todas las regiones del ADN que codifican para el ARNR constituyen el
organizador nueleolar. Los crornosomas correspondientes contribuirán a la for - rnación del
nucléolo. Cuando en la siguiente mitosis aparezcan de nuevo los crornosomas, el ADN
nucteo- lar se condensará en cada uno de ellos.
La función de¡ nucléolo es fabricar los ribosomas, compuestos de ARNR y proteínas. Las
proteínas, sintetizadas en el citoplasma, pasan por la membrana nuclear hacia el nucléolo,
donde se unen a los ARNR sintetizados en éste, formando las subunidades mayor y menor
de los ribosomas. Éstas son ex- portadas, a través de los poros de la membrana nuclear,
hacia el citoplasma. B) NúCLF-0 EN DIVISIÓN Cuando el núcleo celidar entra en división
se suce- den una serie de fenómenos que originan en él pro- fundos cambios. 0 El ADN está
duplicado: durante el período S de la interfase previa a una división nuclear, se produce
la replicación del ADN contenido en el núcleo de la célula. 10 Desaparece la doble
mernbrana nuclear, lo que facilita el reparto del material del núcleo en dos núcleos
hijos. 0 Desaparecen el o los nucléolos, pues cesa su función, es decir, la fabricación de
las subunidades ribosómicas. 19, La cromatina se condensa y da lugar a unas es-
tructuras visibles al microscopio óptico, los eromosomas. La máxima condensación de
los cromosomas se produce entre la metafase y la anafase. Más tarde, los crornosomas
se desespira- ¡izan, hasta llegar a desaparecer como tales en la interfase siguiente. B. 1
Los cromosomas. Forma, tamaiío y nú- mero La cromatina nuclear da lugar a unas
estructuras, denominadas eromosomas, visibles al microscopio óptico en los períodos de

división celular (mitosis o meiosis). Estas estructuras se tiñen fuertemente con colorantes
básicos, como orceína o hematoxilina, lo que permite que puedan ser visualizados. Los
cromosomas tienen forma de bastoncitos, más o menos alargados. Dependiendo de la fase de¡
ciclo celular en que son observados, se podrán apreciar en ellos dos filamentos, unidos por el
centrómero, las eromátidas hermanas, o bien un solo filamento, si estas cromátidas hermanas
se han separado ya hacia las céltdas hijas. Representación de un cromosorna metafísico
formado por dos crom¿itidas unidas por el centr6rnero. En cada ero- rnátído existe una
molécula de ADN. La posición de¡ cen- trómero divide la cromático en dos brazos. Cuando
las ero- rnátidas se separen constituirán los cromosomas hijos. En muchos cromosomas se
aprecian una o más constricciones. Una de ellas es la constricción pri- rnaria, en la que se
encuentra el centrómero. El centr¿>mero engarza las fibras de¡ huso mitático, tanto en la
mitosis como en la meiosis, y permite la separación de los cromosomas que corresponderán a
las células hijas.
La posición del centr<Srnero, que divide los cromosomas en dos brazos, permite
clasificarlos en meta- céntricos, cuando los dos brazos tienen aproximadamente la misma
longitud; acrocéntricos, cuando los dos brazos son de longitud diferente; y telocén- tricos,
cuando sólo es visible un brazo. En los cromc>- somas pueden existir constricciones
secundarias, más o menos pronunciadas. Suelen estar en relación con regiones satélite, en las
cuales se condensa el ADN nucleolar. Clasificación de los cromosornas hijos, según la
longitud de sus brazos. El tamaño de los cromosomas es variable. Los más largos tienen
unas 30 rnicras de longitud. En la especie humana su longitud varia entre 5 y 1,5 micras.
Muchas especies poseen eromosomas puntiformes, cuyo tamaño se acerca, en ocasiones, al
límite de visión de¡ microscopio óptico (0,15 a 0,2 micras). El número de cromosomas de
cada especie es constante. El conjunto formado por los cromosomas de una especie
constituye su carlotipo. Las especies haptoides tienen n cromosornas distintos. Las especies
diploides poseen 2n cromosomas, que forman n parejas de eromosomas homblogos. En cada
pareja, uno de los cromosomas procede de¡ padre y otro de la madre; se pueden reconocer co-
mo tales en las preparaciones, debido a su tamaño y a la posición de¡ centrómero. El
número de cromosomas que poseen las células de una especie no está relacionado con su
complejidad o con su posición en la escala evolutiva. La especie humana tiene 46
eromosomas en 23 parejas de cromosomas horn6logos, igual que el olivo. En Drosophila
rnelanogaster n=4, en el gusano Paras- caris equorurn n=l, mientras que en la mariposa

Lysandrci atlántica n=223-y en el hele cho Ophio- glossum reticulatum n=630. B.2
Estructura y composición química Al microscopio óptico, en ciertos momentos de¡ ciclo,
se aprecia que cada cromátida está formada por un filamento enrollado en espiral, el
cromonema. Este crornonema puede sufrir, a su vez, enrollamientos localizados, que dan
lugar a los eromómeros, cuya disposición y tamaño a lo largo de¡ cromonema es constante
para una especie dada. F-1 cromosoma intensamente condensado, que se observa al
microscopio electrónico durante la metafase, es el resultado de los sucesivos
enrollamientos, en torno a un eje proteico no histónico, de los bucles formados por las fibras
de crornatina unidad, tal como queda expresado esquemáticamente en la figura de la página
142. La tinci<Sn con colorantes básicos permite distinguir la cucromatina, que se tiñe
fuertemente durante la mitosis y la rneiosis, y la heterocromatina, que se tiñe menos. Esta
diferencia en la tinción está relacionada con el grado de condensación de la fibra de
cromatina. Las regiones heterocromáticas se suelen localizar alrededor de¡ centrómero y en
los extre- rnos de los brazos, denominados teloneros Me- diante técnicas especiales de
tinción se obtiene un bandeo erornosómico, que ayuda al reconoci- miento de los
cromosomas. Cariotipo de un individuo masculino de la especie humo- no, con 46
crornosomas que forman 23 parejcis. Los ero- rnosomas se ordenan de acuerdo con su tamaño
y según la posición del centrómero.
La figura muestra cómo podría plegarse la fibra de cromatina, dando origen al cromosoma
metafísico, visible al microscopio óptico. En esta condensación intervendría, finalmente, un
eje de proteínas-no histónicas, al que se unirían los bucles de cromatina. El núcleo contiene la
mayoría del DNA celular, ya que la cantidad presente en los orgánulos autorreplicativos
mitocondrias y, en su caso, cloroplastos es comparativamente mucho menor. En los
procariotas o en los orgánulos autorreplicativos de eucariotas (mitocondrias y cloroplastos)
existe una sola molécula de DNA, aunque ordinariamente haya múltiples copias de ella. En el
núcleo eucariótico, por el contrario hay moléculas de DNA de diferentes tamaños. El número
de moléculas es variable según las especies y cada una de ellas forma un cromosoma. Este
término, a veces, se reserva para la estructura adoptada en la metafase (véase más adelante),
pero no hay inconveniente en aplicarlo a cada molécula de DNA a lo largo de todo el ciclo
celular. Por supuesto, el DNA no está libre sino que, como se ha estudiado se encuentra
estructurado como cromatina. En la interfase, la cromatina adopta la estructura de filamento

de nucleosomas o de filamento de 300 A, pero esta estructura no es visible al microscopio

óptico, en el que aparece tan sólo como masas coloreadas por colorantes básicos.
La microscopía electrónica, aunque permite observar el núcleo con mayor detalle, tampoco es
capaz ordinariamente de hacer visibles las fibras de cromatina. Cada molécula de DNA que
forma un cromosoma posee unos elementos indispensables: orígenes de replicación, un
centrómero y dos telómeros .
El centrómero es una región en la que el DNA presenta una secuencia específica. No adopta
estructura nucleosomal, sino que el DNA interacciona con otras proteínas específicas que
permiten, en su momento, la formación de los cinetocoros, que desempeñan un papel
importante en el movimiento de los cromosomas durante la mitosis (véase más adelante).
Los telómeros son elementos con secuencia específica que se encuentran situados en ambos
extremos de la molécula de DNA de cada cromosoma.
Además del DNA, el núcleo contiene un gran número de proteínas. Evidentemente, hay que
mencionar a las histonas y proteínas no histonas de la cromatina, pero también existen en
el núcleo una gran cantidad de enzimas y proteínas, sobre todo, las encargadas de lo que son
las funciones fundamentales del núcleo: replicación y transcripción. También existen otras
proteínas estructurales, corno se comentará al hablar de la matriz nuclear.
Finalmente, en el núcleo se encuentra una cantidad variable de RNA. Aunque las funciones
fundamentales del RNA se desarrollan en el citoplasma, como la transcripción tiene lugar en
el núcleo, en los núcleos activos hay siempre RNA en tránsito hacia el citoplasma.

Tema 7 - EL N CLEO Y EL CICLO CELULAR

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I.E.S LAS GALLETAS DEPTO.

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Cada cromátida presenta a nivel del centrómero,

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Submetacéntricos: cuando los dos brazos

Acrocéntricos: cuando el centrómero está

Telocéntricos : cuando el cromosoma posee un solo brazo porque el centrómero se localiza en

Muchas especies poseen cromosomas puntiformes, cuyo tamaño se acerca, en ocasiones, al

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La especie humana posee 46 cromosomas, de los cuales 44 se denominan autosomas , y los

EL NÚCLEO Y EL CICLO CELULAR 16

Una vez teñidos los cromosomas con un colorante

Cuando los cromosomas se tiñen con determinados

Dotación cromosómica en diferentes especies animales y vegetales:

Ascaris. 2 ó 4, Jacinto: 8 Guisante: 14 Drosophyla: 8

Cebolla: 16 Gato. 38 Maíz: 20 Ratón: 40

Judía: 22 Perro: 78 Tomate.- 24 Caballo- 64

Tabaco: 48 Hombre: 46 Patata: 48 Chimpancé.- 48

EL NÚCLEO Y CICLO CELULAR 17