Fotossíntese anoxigénica

Processo levado a cabo pelas proteobactérias (bactérias púrpuras), heliobactérias (Gram +) e

bactérias verdes (sulforosas e não sulfurosas).

O processo de síntese de ATP em todos os organismos fototróficos envolve transporte

de electrões através de uma série de transportadores, sendo que estes estão organizados na
membrana fotossintética em série, desde os transportadores mais electronegativos até aos
mais electropositivos. Do ponto de vista uma cadeia fotossintética deste tipo (ou seja em
organismos com fotossíntese anoxigénica) não difere muito de uma cadeia respiratória. O
aparelho fotossintético dos três tipos de bactérias fotossintéticas anoxigénicas referidas,
possuem alguns pontos de distinção mas possuem também em geral uma estrutura base.
Assim sendo, todos eles são compostos por um complexo de pigmentos fotossintéticos
(antenas e centros de reacção) que têm como função receber a energia empacotada nos
fotões de luz e utilizá-la para excitar electrões no centro de reacção. Daqui o centro reaccional
com os electrões excitados (muito electronegativo) cede os electrões para a supra-referida
cadeia transportadora. Um dos componentes mais importantes nesta cadeia é o conjunto de
quinonas que têm como papel bombear protões para o exterior da célula permitindo a
formação de um gradiente electroquímico transmembranar cuja dissipação, pela ATP-
sintetase, é convertida em energia química usada na síntese de ATP.
A grande diferença em relação às cadeias respiratórias prende-se no facto de os
electrões excitados do centro reaccional voltarem ao ponto de partida através de uma série de
citocromos (mais electropositivos que as quinonas) que recebem os electrões e os devolvem
ao centro reaccional. A grande diferença entre os vários tipos de bactérias que levam a cabo
este processo prende-se com outra necessidade – poder redutor. A energia obtida neste
processo é de facto importante para a síntese de biomassa mas, por si só, não reduz o CO2,
assim a célula necessita de uma fonte de poder redutor. Os 3 tipos de bactérias distinguem-se:
 Bactérias púrpuras: O potencial redutor das quinonas nestas bactérias é mais positivo que
o potencial necessário para reduzir o NAD+ a NADH–. É necessário um transporte de
electrões contra a ordem de potenciais mais positivos. Assim estas bactérias utilizam um
dador externo de electrões de potencial redutor bastante negativo (como por exemplo
compostos de enxofre como o H2S ou o tiossulfato) e bombeiam os electrões contra a
corrente (transporte reverso de electrões), num processo consumidor de energia, que os
leva até um nível de potencial suficientemente negativo para a redução do NAD+. Nas
bactérias verde não sulforosas o processo é o mesmo, enquanto que nas restantes
bactérias o processo é distinto.

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 Para começar, tanto nas heliobacterias como nas bactérias verdes sulfurosas, o centro
reaccionário encontra-se num nível de potencial redutor mais negativo que nas púrpuras.
Assim ao chegarem ao transportador denominado proteína FeS os electrões encontram-se
num estado onde têm um potencial redutor mais negativo que o NADH. Ao serem
transferidos para uma molécula chamada ferredoxina os electrões responsáveis pela
redução podem actuar directamente sobre o CO2. Mais uma vez, existe necessidade da
utilização de um composto externo como dador de electrões, ou seja fonte de poder
redutor. A diferença entre os vários tipos de bactérias prende-se com o facto de os
electrões nas bactérias verdes sulfurosas e heliobacterias não serem bombeados contra a
corrente num movimento reverso de electrões.

Fotossíntese oxigénica (Processo levado a cabo por cianobactérias)

Outro grupo de bactérias, as cianobactérias, desenvolveu um sistema denominado de

fotossíntese oxigénica. Neste sistema a energia luminosa está ligada tanto à geração de ATP
como à redução de NADP+ e portanto à geração de poder redutor, sendo os electrões
necessários para esta redução provenientes da quebra da água (processo muito endergónico,
derivado do facto do par O2/H2O ter um potencial redutor muito positivo, ou seja o O2 é muito
bom aceitador de electrões, tendo muita tendência a reduzir-se a água. O inverso é portanto
extremamente complicado, exigindo energia no processo). Desta forma dois centros
reaccionários são necessários, dando origem aos 2 fotossistemas.
Passando à cadeia reaccional em si: Podemos começar por notar que o centro
reaccionário do primeiro fotossistema é extremamente electropositivo. De facto, é mesmo
MAIS electropositivo que o par O2/H2O. Assim a reacção de quebra da água está já mais
facilitada, sendo despoletada pela energia absorvida pelo fotossistema. Os electrões retirados
à água tornam o primeiro fotossistema muito electronegativo, ponto a partir do qual se sucede
uma normal cadeia de transporte de electrões. Normal até ao momento em que os electrões
atingem um segundo centro reaccionário. Mais uma vez a energia luminosa leva a uma
excitação dos electrões recebidos ponto a partir do qual se dá uma nova cadeia de transporte
que culmina na ferredoxina já referida e que leva à redução do NADP+ a NADPH. A síntese de
ATP dá-se da forma já referida: degradação do gradiente electroquímico de protões. Os
protões são como sempre bombeados para o exterior das células por quinonas presentes nas
cadeias transportadoras de electrões. A todo este processo chama-se fluxo de electrões não-
ciclico. No entanto quando expostas a condições menos favoráveis as cianobactéria são
capazes de utilizar apenas o fotossistema 1 e um dador de electrões externo (p.e. o H2S) e
utilizar uma fotofosforilação cíclica como é observável na figura. Esta fotofosforilação é muito
idêntica à utilizada pelas bactérias verdes e púrpuras. Como é possível observar os electrões
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que chegam à ferredoxina podem ser devolvidos ao citocromo fechando a cadeia num
processo cíclico. Os electrões provenientes da fonte de poder redutor actuam sobre o NADP+
reduzindo-o o NADPH que mais tarde será usado na redução de CO2.

Ciclo de Krebs reverso

Após obtenção de energia e de uma fonte de poder redutor os organismos
fotossintéticos viram o seu olhar para a utilização destes na síntese do seu material biológico.
No caso da foto-autotrofia, mais comum, o CO2 é o composto a ser reduzido e daí
transformado em matéria biológica. Existem vários processos de autotrofia. O primeiro a ser
apresentado é o chamado ciclo de Krebs reverso, utilizado acima de tudo pelas bactéria verdes
sulfurosas. Este processo é catalisado por enzimas ligadas à ferredoxina que catalisam a
redução de CO2, utilizando intemediários do ciclo de Krebs (acetyl-coA) na síntese de material
celular. Para este processo é necessário ATP e também formas reduzidas de ferredoxina,
ambas obtidas na sequência dos processos fotossintéticos anteriormente descritos.

Via do 3-hidroxipropionato
Nas bactérias verdes não sulfurosas, o processo é um pouco distinto. A via utilizada é
denominada de via do 3-hidroxipropionato que consiste na redução de CO2 a glioxilato
utilizando o hidroxipropionato como intermediário base. Até agora este processo de autotrofia
foi encontrado apenas nas bactérias Chloroflexus, consideradas o ramo mais ancestral da
árvore do domínio bacteria. Assim este processo tem um interesse evolutivo enorme pois
poderá ter sido a primeira tentativa de autotrofia em fototróficos anoxigénicos, ou até mesmo
em qualquer fototrófico, visto ser actualmente aceite que estes organismos se desenvolveram
bem antes de qualquer cianobactéria.

Ciclo de Calvin (bactérias púrpuras, verdes, cianobactérias, algas…)

No entanto o mais comum sistema de autotrofia não só em organismos fototróficos
como no mundo autotrófico é, em geral, o ciclo de Calvin. Este ciclo requer a presença de
coenzimas reduzidas (NAD’s), ATP e duas enzimas chave: a ribulose-difosfato carboxilase
(rubisCO) e a fosforibulocinase. A presença destes 4 ingredientes permite à célula conduzir a
redução de CO2 a material celular. A produção de compostos orgânicos através deste processo
começa com a actuação do RUBISCO sobre o CO2 e a ribulose difosfato formando ácido
fosfoglicérico. Este composto pode ser fosforilado a gliceraldeído 3-fosfato, intermediário da
glicólise. Daqui para a frente uma glicólise reversa leva à formação de glucose. A segunda
enzima, a fosforibulocinase, tem como papel fechar o ciclo através da regeneração do rubisCO.