Capítulo 1.

- Ecología

1.1 La ciencia de la ecología

Los primeros hombres que poblaron la Tierra ya se preocupaban por cuestiones estrechamente relacionadas con la
ecología. Su supervivencia dependía de la recolección de alimentos, de la caza y de la pesca y, en consecuencia, debían
saber bien dónde y cuándo podían encontrar a sus presas. Más tarde, cuando se hicieron agricultores y ganaderos,
tuvieron que aprender qué época del año era la más apropiada para la siembra y cuáles eran las necesidades nutritivas de
sus animales. Su supervivencia como especie parece indicar que los conocimientos que poseían acerca de su entorno no
eran ni mucho menos superficiales.
Los ecólogos creen que en la naturaleza existe una realidad organizada y que pueden formularse los principios que rigen y
ordenan esta realidad.
Una manera de alcanzar los conocimientos precisos para desentrañar los mecanismos que operan en la naturaleza es la
enumeración sencilla y directa de los fenómenos biológicos. Los inicios de la ecología fueron puramente descriptivos y los
primeros ecólogos dedicaron sus esfuerzos a concretar y a clasificar los distintos elementos que componían la realidad que
querían llegar a comprender.
Basándose en estos datos, la ecología moderna se ha dedicado a elaborar teorías que permitan explicar el origen y los
mecanismos de las interacciones de los organismos vivos entre sí y de éstos con el mundo inanimado. Pretende elaborar
modelos que se puedan confrontar con la realidad y que proporcionen predicciones comprobables. A menudo, estos
modelos son tan biológicos como matemáticos.
El campo de estudio de la ecología es inmenso puesto que se dedica a relacionar lo vivo (organismos), con lo no vivo y el
medio ambiente. En consecuencia, la ecología incluye aspectos de muchos otros campos, que van desde la física hasta la
geografía, pasando por la geología o las matemáticas.
La ecología es una ciencia joven y como tal se puede considerar como una ciencia "blanda", ya que no es tan precisa
como las ciencias "duras", la física, la química o las matemáticas, más antiguas y más desarrolladas.
En ecología hay pocas "leyes universales"; quizá la teoría de la selección natural de Darwin, es una de ellas, pero a lo largo
del tiempo se han ido desarrollando numerosas hipótesis que aún están por comprobarse.
1.2 Definición y objetivos

No es fácil definir qué es la ecología puesto que su campo de estudio es extraordinariamente amplio y complejo. Por ese
motivo, a lo largo de la historia cada autor ha aportado su propia visión del problema:
LA ECOLOGÍA ES:

El conjunto de las relaciones del animal con su medio ambiente orgánico e inorgánico (Haeckl, 1869).

La historia natural científica (Elton, 1927).

El estudio de la estructura y función de la naturaleza (Odum, 1963).

El estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los organismos (Krebs, 1972).
La mayoría de estas definiciones son demasiado vagas y no ayudan a concretar cuál es el objeto de estudio de la ecología.
Probablemente la mejor definición, al menos la más completa, sea la de Krebs que se podría reescribir como sigue:
La ecología es el estudio científico de las interacciones de los organismos con su medio ambiente, que
determinan la distribución y la abundancia de estos mismos organismos.
En definitiva, la ecología está interesada en explicar dónde se encuentran los organismos, cuántos hay y por qué. Busca
comprender de qué manera un organismo actúa sobre su ambiente y cómo este ambiente actúa a su vez sobre el
organismo.
1.3 Niveles de integración

Los científicos suelen "estructurar" o "dividir" la realidad que estudian para así comprenderla mejor. Por ejemplo, algunos
químicos se preocupan de desentrañar la estructura atómica de los elementos, mientras que otros centran sus esfuerzos
en averiguar cómo estos elementos, al combinarse unos con otros, dan lugar a moléculas más complejas.
De igual manera los biólogos han "compartimentado" la naturaleza y la materia viva que la compone en niveles de
integración. Cada uno de ellos representa un grado de complejidad y de organización biológica diferente, de manera que
los niveles superiores "incluyen" o "están constituidos" por los niveles inferiores (figura 1.1).
La ecología se interesa principalmente por los organismos, las poblaciones, las comunidades, los ecosistemas y la
biosfera.

Figura 1.1: La materia viva se puede estructurar en niveles de integración. Los niveles superiores incluyen a los niveles
inferiores.
Un organismo es un sistema biológico funcional que puede estar formado por una sola célula (organismos unicelulares) o
por millones de células especializadas y organizadas en tejidos y en órganos.
 Una población es un grupo temporal y espacial (esto es, que vive en un lugar determinado y en un momento
determinado) de individuos de una misma especie que se reproducen por intracruzamiento (que se aparean entre
sí).
 Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos de todas las especies que se
encuentran en un área determinada en un momento determinado.
 El ecosistema incluye tanto a los organismos (bacterias, hongos, plantas y animales) como a su medio abiótico (el
clima, los suelos) de cualquier lugar definido. Las comunidades se integran en su medio y, juntos, establecen una
serie de relaciones complejas que dan lugar a un sistema funcional.
La biosfera es el conjunto de todos los ecosistemas naturales que, a su vez, están formados por todos los
organismos vivos (biocenosis) y por el lugar físico donde habitan (biotopo). Es el ecosistema total de la
Tierra.

Los niveles de integración no están aislados unos de otros. Por ejemplo, un organismo forma parte a la vez de una
población, de una comunidad, de un ecosistema y de la biosfera. Puesto que los niveles de integración están relacionados
entre sí, cada uno de ellos influye directa o indirectamente sobre los demás. Una comunidad está formada por numerosas
poblaciones y son éstas las que determinan algunas de sus características y de sus propiedades, aunque no todas. De ese
modo, en cada nivel surgen nuevas propiedades que no se encuentran en los niveles inferiores. Podemos hablar de la
densidad de una población, pero no de la diversidad de especies, atributo éste propio de las comunidades. Sin embargo,
la diversidad de una comunidad vendrá condicionada en gran parte por la densidad de las poblaciones que la componen.
A pesar de las evidentes interrelaciones que existen entre los distintos niveles de integración, los ecólogos abordan el
estudio de la ecología dividiéndola en partes. Así, es posible hablar de auto ecología (la ecología de los organismos), de
ecología de poblaciones (sinecología), de ecología de comunidades y de ecología de ecosistemas.
El estudio de la ecología también se puede abordar desde un punto de vista funcional, atendiendo más al funcionamiento
global de los ecosistemas que a la organización de la materia viva en niveles de integración. Según este nuevo
planteamiento, la ecología se podría dividir en ecología descriptiva, que se preocuparía de la evaluación de las
poblaciones, del estudio de la diversidad o de la clasificación de las comunidades, ecología trófica, que estudiaría las
relaciones alimenticias y "energéticas" de los organismos vivos, ecología demográfica, que analizaría el tamaño de las
poblaciones y la ecología de sistemas, que estudiaría los cambios que sufren los ecosistemas tanto en el espacio como
en el tiempo.
Capítulo 2 .- Autoecología

2.1 Autoecología: la ecología de los organismos

Los individuos son sistemas biológicos funcionales que viven en un ambiente cambiante y heterogéneo. La evolución ha
hecho que los individuos de cada especie sólo sean capaces de sobrevivir en unas condiciones ambientales determinadas
y no en otras, de modo que a lo largo del tiempo evolutivo se ha establecido una correspondencia entre las condiciones
ambientales y las características de las especies.
La distribución de los organismos en la biosfera es, en parte, el resultado de la combinación de numerosos factores
ambientales. En consecuencia, el llegar a conocer las relaciones que establecen los organismos individuales con su medio
resulta de gran utilidad a la hora de responder a las preguntas que se planteaban en el capítulo anterior: dónde están,
cuántos hay y por qué.
2.2 El medio ambiente
El medio ambiente es cualquier espacio de interacción y sus consecuencias entre la Naturaleza (elementos o recursos
naturales) y la Sociedad (elementos sociales, recursos humanos), la suma total de todos los factores físicos y biológicos
que afectan a los organismos o que están influenciados por ellos.
Las relaciones que establece un organismo con su medio ambiente son ineludibles e inevitables. De él obtiene alimento,
agua y energía y no es posible concebir a un organismo sin su medio. En ocasiones, esta relación se reduce al mínimo (por
ejemplo, en las semillas), pero estas situaciones son pasajeras y no se pueden mantener indefinidamente.
Un organismo ocupa un determinado lugar porque las condiciones ambientales de ese lugar le son favorables. Se produce
un "acoplamiento" entre el organismo y su medio. Pero los ambientes naturales cambian, entonces los organismos se ven
obligados a adaptarse a las nuevas condiciones ambientales.

La adaptación puede definirse como el ajuste entre el organismo y su medio.

El concepto de adaptación ayuda a explicar la capacidad que tiene un organismo para vivir en el ambiente en el que vive y
para "hacer" las cosas que hace.
La adaptación es cualquier cambio de los organismos que se produce como resultado de una experiencia ambiental.
Supone una mejora de la capacidad del organismo para continuar creciendo y reproduciéndose en relación a otros
organismos que se han visto expuestos a la misma situación ambiental y que no han experimentado tal mejoría.
En ecología, el uso más común que se da a este concepto está íntimamente relacionado con la selección natural. Se
considera que la adaptación es cualquier aspecto de la forma o del comportamiento de los organismos que
"razonablemente se ve" que es el resultado de la selección natural. No obstante, más adelante se tratará este punto con
más amplitud.
La adaptación implica una separación y un alejamiento de un organismo respecto a sus predecesores.
2.3 Factores limitantes y límites de tolerancia

En ocasiones, algunos fenómenos biológicos, como por ejemplo el crecimiento, la reproducción o la fotosíntesis, están
regulados por la disponibilidad de los factores ambientales menos abundantes. Este concepto se conoce como Ley del
mínimo o Ley de Liebig.
Pero no es sólo la carencia de un factor ambiental o de un recurso lo que limita el desarrollo de un organismo; la
sobreabundancia de un determinado factor ambiental también puede ser perjudicial. Según este principio conocido
como Ley de Shelford, para cualquier factor ambiental existe un valor mínimo (limite inferior de tolerancia) y un valor
máximo (límite superior de tolerancia) que limitan las condiciones medioambientales que puede soportar un determinado
organismo. Por debajo o por encima de estos límites, el organismo no puede desarrollarse y muere.
La curva de tolerancia define la respuesta de un organismo determinado a un factor ambiental determinado.

Figura 2.1: Curva de tolerancia.

Tal como se puede apreciar en la figura 2.1:

- En el eje vertical se representa cualquier parámetro que mida el éxito de un organismo y, en consecuencia, el grado de
adecuación de dicho organismo a su ambiente: por ejemplo, altura (en el caso de los árboles), descendencia (número de
hijos que pasan a la generación siguiente), etc.
- En el eje horizontal aparecen los valores de un determinado factor ambiental: temperatura, humedad, salinidad del agua,
etc.
- En la superficie R, el organismo encuentra las condiciones óptimas para su desarrollo y para su reproducción. En las
superficies C, el organismo crece, pero no puede reproducirse. En las M, las condiciones ambientales solo permiten el
mantenimiento vegetativo del organismo. Fuera de los límites de tolerancia, el organismo muere.
Algunos factores limitantes son:
 PRINCIPALES FACTORES LIMITANTES

El agua.
La temperatura.
Los nutrientes.
La concentración de oxígeno.

OTROS FACTORES LIMITANTES

La luz.
La estructura del suelo.
Factores físico-químicos La salinidad del agua.
El pH.
El fuego.

La depredación.
El parasitismo.
Factores biológicos La competencia.
Las enfermedades.
Las pautas de comportamiento.
Otro aspecto a considerar es el uso que hace un organismo de los recursos que tiene a su disposición.
Cada organismo dispone de una cierta cantidad de recursos (por ejemplo, nutrientes) que son transformados en energía. El
organismo emplea esta energía para:
- Mantenerse.
- Crecer.
- Reproducirse.
Según el denominado principio de asignación de Levins, la manera de "asignar" esta energía entre las demandas que
debe afrontar el organismo define la forma que tiene el organismo de enfrentarse al ambiente. Pero esta energía es
limitada, de forma que el "stress" producido por un factor limitante determina la disminución de los límites de tolerancia de
otro. Del mismo modo, el aumento de los límites de tolerancia de una variable trae consigo una disminución del éxito del
organismo en su esfuerzo por adecuarse a su medio ambiente.
Figura 2.2: Este gráfico ilustra el principio de asignación de Levins. La humedad relativa óptima para el desarrollo de un
organismo hipotético es del 90%. Cuando ésta disminuye hasta un 85%, los límites de tolerancia de la temperatura
aumentan y el éxito del organismo (cuantificado aquí en función de la descendencia) disminuye.
El principio de asignación de Levins indica que, en determinadas condiciones, un organismo con amplios
límites de tolerancia no es tan eficaz como otro organismo con límites de tolerancia más restringidos.
2.4 El hábitat y el nicho ecológico
El hábitat de una especie es la gama de entornos donde aparecen los individuos que la forman. Dicho de otra forma, es el
lugar donde los organismos viven.
Un hábitat puede ser
SEGÚN EL TIEMPO:

Constante: no varía en el tiempo. Siempre es favorable o desfavorable.

Estacional: los organismos perciben el paso de las estaciones.

Impredecible: es difícil predecir la llegada de un período estacional concreto.

Efímero: el período favorable es muy corto.

SEGÚN EL ESPACIO:

Continuo: El hábitat no varía a lo largo de una amplia extensión de terreno.

Discontinuo: Las zonas favorables están rodeadas por zonas desfavorables.

Para la ecología es mucho más importante el concepto de nicho ecológico que el concepto de hábitat. Pero a diferencia
de éste, que es una realidad física que se puede localizar en un mapa y determinar los parámetros físico-químicos que lo
caracterizan, el nicho ecológico es un concepto abstracto y, por tanto, más difícil de definir.

El concepto de nicho pretende explicar la forma que tiene un organismo de utilizar su ambiente.

Si el hábitat es la "dirección" del organismo (el lugar donde vive), el nicho es su "profesión" (lo que el organismo hace).

EL NICHO ECOLÓGICO ES:

El papel funcional y la posición de un organismo en su comunidad (Grinnell, 1924).

Su lugar en el ambiente biótico, sus relaciones con el alimento y con los enemigos (Elton, 1927).

La gama total de condiciones bajo las cuales el individuo vive y se sustituye a sí mismo (Hutchinson, 1957).

La posición de un organismo dentro de su comunidad o ecosistema (Odum, 1959).

El nicho fundamental se define como el conjunto de condiciones ambientales óptimas bajo las cuales un organismo
puede vivir.
El nicho fundamental es un nicho "hipotético e idealizado", porque en la naturaleza las especies no ocupan todos los
lugares que reúnen las condiciones adecuadas para su supervivencia. Aparte de las condiciones ambientales, existen otros
factores que determinan la presencia o la ausencia de los organismos. Cuando un hábitat es el adecuado para una especie
y ésta no aparece, se debe a que aún no ha sido capaz de colonizarlo o a que las interacciones con las demás especies no
le permiten instalarse en ese lugar.
Si el nicho fundamental es el espacio ideal donde una especie puede vivir, el nicho realizado se define como el espacio
real donde una especie vive. El nicho realizado es el conjunto real de condiciones en las que un organismo vive.

Figura 2.3: El nicho realizado es igual al nicho fundamental más las interacciones que establecen los organismos con el
medio ambiente y con otros organismos.
Así, si definimos el espacio del nicho como todo el conjunto de valores ambientales que ofrece el nicho, el nicho
fundamental y el nicho realizado se pueden representar según el siguiente gráfico:

Figura 2.4: El nicho realizado es una parte de las condiciones que ofrece el nicho fundamental.
Cuando dos organismos utilizan uno o más recursos iguales o comparten algún factor ambiental, los nichos de estos
organismos se solapan y entre ellos se establecen relaciones de competencia.
La amplitud del nicho de los organismos de una especie determinada coincide con los límites de tolerancia que presentan
esos organismos con respecto a todos los factores limitantes con los que interaccionan.
Los organismos que tienen una amplitud de nicho grande pertenecen a especies generalistas y los que
tienen una amplitud de nicho pequeña pertenecen a especies especialistas.
Las especies generalistas tienen requerimientos medioambientales más flexibles y, en general, son más abundantes,
mientras que las especialistas son más raras y más sensibles. Éstas, las especies especialistas, son indicadores
biológicos pues dado su alto grado de especialización determinan, con su presencia o con su ausencia, las condiciones
ambientales del lugar donde se encuentran. Por este motivo las especies especialistas se utilizan a menudo como
medidores del grado de contaminación.

2.5 La selección natural y la evolución

No es posible comprender la ecología moderna fuera del marco de la teoría de la selección natural. De todos los
postulados que han formulado las ciencias biológicas a lo largo de su historia, la teoría de la selección es lo que más se
aproxima a una ley universal. Y aunque no existen "pruebas" que la demuestren, en el último siglo se ha reunido un
conjunto monumental de datos y de observaciones que la apoyan.
En 1858, Charles Darwin y Alfred Russell Wallace presentaron conjuntamente la teoría de la selección en
laLinneanSociety de Londres. Un año después, en 1859, Darwin publica su obra OntheOrigin of SpeciesbyMeans of
Natural Selection, orthePreservation of FavouredRaces in theStruggle for Life ("El origen de las especies por medio de la
selección natural").
Figura 2.5: Charles Darwin (1809-1882). Fuente: colección Ciencia Historia y relaciones de la genética. Ed. Fontalba.
Barcelona.

La selección es un concepto sencillo, pero expresiones tales como "la lucha por la existencia" o "la supervivencia del más
apto" hacen que con frecuencia la teoría de la selección natural se interprete de una manera errónea. A veces se confunde
con la evolución. En realidad, la evolución trata de cambios en el tiempo mientras que la selección natural sólo es uno de
los mecanismos que explican como han tenido lugar estos cambios. También se cree que la selección natural opera
mediante la mortalidad diferencial entre los organismos, cuando en realidad opera sólo mediante el éxito reproductivo
diferencial entre organismos que pertenecen a una misma población.
El éxito reproductivo de un organismo se mide en términos de eficacia biológica o fitness. La fitness es la contribución
que cada organismo hace a la siguiente generación. Se puede diferenciar la denominada fitnessabsoluta de la
denominada fitness relativa:
- La fitness absoluta es el número de descendientes que un individuo de una determinada población deja a la
generación siguiente.
- La fitness relativa es número de descendientes que un individuo de una determinada población deja a la
generación siguiente en relación con el número de descendientes del individuo de esa misma población que más
descendientes deja.
Para que la selección natural actúe es preciso que se cumplan los siguientes requisitos:
1. Debe existir variabilidad entre los individuos: los individuos deben tener un carácter que los diferencie.
2. Este carácter diferente debe incidir sobre la fitness de manera que el hecho de poseer una característica u otra
implique más o menos éxito reproductivo.
3. Este carácter debe ser heredable genéticamente y pasar de padres a hijos con independencia de los factores
ambientales.
Así, el número de descendientes de los individuos que posean un determinado carácter que cumpla las condiciones
anteriores, dejaran más o menos descendientes en función de las relaciones que establezcan con el ambiente. Los
individuos de mayor éxito reproductivo aportarán más descendientes a la siguiente generación que, a su vez, tendrán
mayores posibilidades de sobrevivir y de dejar nuevamente más descendientes.
La selección natural actúa cuando existe un excedente de individuos de una misma especie en un lugar y en un momento
concreto y cuando la supervivencia de estos individuos depende de un carácter que es genéticamente heredable.
Sin embargo, la evolución es un fenómeno muy complejo que está condicionado por otros muchos
factores que se alejan de los objetivos de un curso de ecología.
Capítulo 3.- Ecología de poblaciones

3.1 Las poblaciones naturales

Los organismos se relacionan con individuos de su misma especie, establecen vínculos reproductivos con ellos y, juntos,
forman las poblaciones naturales.

Una población es un grupo temporal y espacial (esto es, que vive en un lugar determinado y en un
momento determinado) de individuos de una misma especie que se reproducen por intracruzamiento (que
se aparean entre sí).

Es posible hablar de la población de ratas de campo de, por ejemplo, la Valld'Aran (Lleida, N.E. España), pero no de la
población de ratas de campo de toda Catalunya o de la Península Ibérica, porque la posibilidad que tiene de aparearse una
rata de campo de Galicia (N.O. España) con otra de Cádiz (S.-S.O. España) es nula.

La principal característica de una población es la densidad. La natalidad, la mortalidad, la inmigración y la emigración son
parámetros que están estrechamente relacionados con la densidad.

Las poblaciones naturales no están aisladas las unas de las otras. En muchas ocasiones una especie no se ve afectada
por la presencia o ausencia de otra especie. Sin embargo, en algunos casos las poblaciones interactúan con poblaciones
de especies diferentes estableciendo interacciones de competencia o de depredación que afectan a la densidad de las
poblaciones de una manera decisiva.

3.2 La densidad de las poblaciones

La densidad está íntimamente relacionada con el tamaño de la población y se define como el número de individuos por
unidad de superficie o de volumen.

La natalidad, la mortalidad, la inmigración y la emigración, influyen en la densidad de la manera que se ilustra en la figura
3.1.

Figura 3.1: La natalidad y la inmigración hacen que la densidad de una población aumente, mientras que la mortalidad y la
emigración hacen que la densidad disminuya.

Las variaciones de la densidad de una población de una generación a otra son debidas a cambios en uno de estos
parámetros.
Se puede hablar de densidad absoluta de una población (número de individuos por km2 o por m2) o de densidad
relativa (determinar si en un área hay más individuos que en otra).

3.2.1 Medida de la densidad absoluta

3.2.1.1 Recuento total

La manera más directa de saber cuántos individuos componen una población es contarlos uno a uno. Pero por lo general
esto sólo es posible para organismos de un determinado tamaño (mamíferos, plantas grandes, aves...) o para organismos
pequeños (invertebrados) de movilidad reducida como, por ejemplo, los cirrípedos (percebes, balanos...).

3.2.1.2 Métodos de muestreo

Generalmente sólo es posible contar una muestra de la población. Entonces se utilizan estos datos para estimar mediante
pruebas estadísticas el número total de individuos que componen la población.

Figura 3.2: Mediante un muestreo correcto es posible estimar cuál es el tamaño real de la población.

La muestra se define como un conjunto de observaciones individuales (observaciones o medidas tomadas

de la mínima unidad de muestreo) seleccionadas mediante un procedimiento específico.

Para que una muestra sea estadísticamente significativa (esto es, que permita obtener conclusiones estadísticas no
erróneas) debe ser aleatoria (cada individuo de la población debe tener las mismas probabilidades de estar incluido en la
muestra) y representativa (la muestra debe contener todos los tipos diferentes que aparecen en la población). Que una
muestra sea aleatoria depende del método de muestreo empleado. Que sea representativa depende, además del método
de muestreo, del tamaño de la muestra.

El método de muestreo adecuado para medir, por ejemplo, la densidad de una población de cabras montesas no permite
evaluar la densidad de protozoos de un lago. La elección de un método de muestreo o de otro dependerá de la movilidad y
del tamaño del organismo con respecto al hombre, del tipo de estudio que se desee realizar y de los métodos de análisis
estadístico que se vayan a utilizar una vez reunidos los datos. Así, en ecología, sólo mediante una meticulosa planificación
previa del trabajo se pueden obtener los resultados esperados.

- El muestreo aleatorio consiste en realizar observaciones individuales al azar. Este muestreo pocas veces permite
obtener muestras representativas, puesto que es muy probable que los tipos menos frecuentes no aparezcan en la
muestra.
- En el muestreo sistemático, las observaciones se realizan siguiendo un patrón preestablecido que se repite. Así,
se llevan a cabo muestreos aleatorios parciales a diferentes altitudes, a diferentes profundidades, a diferentes
distancias...
- El muestreo estratificado también se basa en muestreos aleatorios parciales, sólo que esta vez el territorio en
estudio se divide en estratos siguiendo criterios ecológicos y no patrones repetitivos. Este tipo de muestreo
pretende comprobar hipótesis planteadas previamente o dar respuestas a preguntas concretas.
- El tamaño de la muestra es otro punto importante a tener en cuenta. Un número de observaciones individuales
demasiado elevado aporta a veces la misma información que un número menor de observaciones. En cualquier
caso, para facilitar el tratamiento estadístico de los datos, el tamaño de muestra no debe ser inferior a 30.
Existen muchas maneras de obtener las muestras: tantas como el investigador sea capaz de idear. Algunos ejemplos son
la toma de fotografías, el uso de aspiradores para capturar insectos, de redes de pesca, de mangas de plancton...

En la práctica, los dos métodos de muestreo más utilizados son el uso de cuadrados y el método de captura-recaptura.

1. Uso de cuadrados: Consiste en contar el número de individuos que hay en varios cuadrados que tengan una
superficie conocida y extrapolar el promedio al área total de estudio. En realidad no es necesario trabajar con
cuadrados, por lo que se puede utilizar la figura geométrica que se adecue más a las características del terreno o
del organismo en estudio. Para que los resultados obtenidos mediante este método sean fiables, se deben cumplir
tres requisitos:

a) Es preciso conocer exactamente la población de cada cuadrado.

b) Es preciso conocer el área de cada cuadrado.
c) Los cuadrados deben ser representativos del área total por lo que los muestreos deben hacerse al azar.

Siguiendo este método se puede contar la población de muchos organismos sin error significativo.

Ejemplo

Lloyd (1967) recolectó ciempiés de la especie Lithobiuscrassipes del armazón de una haya en 37 cuadrados hexagonales
contiguos en una localidad cercana a Oxford, Inglaterra. La superficie de cada hexágono era aproximadamente de 0,08
m2 y cada lado medía 15 cm. Estos fueron los resultados obtenidos:

Figura 3.3: El experimento de Lloyd es un buen ejemplo de medida de la densidad absoluta mediante el uso de cuadrados.

Se obtuvieron 32 individuos.

Puesto que tenía 0,08 m2 de superficie, la densidad estimada fue de 10,8 ciempiés por m2.

El uso de cuadrados es el método más común para muestrear plantas y se emplean frecuentemente para muestrear las
poblaciones de muchos invertebrados. Cuando se utilizan adecuadamente, proporcionan una buena estimación, no sólo de
la densidad de la población sino también de su variabilidad.

2. Métodos de captura-recaptura: La técnica de captura, marcaje, suelta y recaptura se emplea en estudios de

animales. Generalmente, este método se utiliza para estudiar las variaciones que sufre el tamaño de una
población, por lo que es necesario hacer sucesivas capturas y recapturas separadas por intervalos de tiempo
 determinados. Así, además de proporcionar una estimación de la densidad, esta técnica aporta datos acerca de los
nacimientos y de las muertes que tienen lugar en la población.

Para estimar el tamaño de la población, se utiliza el llamado método Petersen.

Este método se basa en:

a) Sólo hay dos períodos de muestreo:

- Captura, marcado y suelta.

- Recaptura y comprobación de marcas.

b) La población es cerrada. En las poblaciones cerradas, el tamaño no varía durante el intervalo de tiempo existente
entre la captura y la recaptura. En consecuencia, este intervalo de tiempo debe ser corto.
c) Durante la recaptura, los animales marcados y no marcados son capturados al azar, de manera que se cumpla:

d) Los animales marcados y los no marcados tienen la misma tasa de mortalidad.

e) Las marcas no se pierden ni tampoco pasan inadvertidas.

Figura 3.4: En una misma población coexisten los animales marcados y los animales no marcados.

Ejemplo

Dahl (1919) marcó truchas (Salmo fario) en Noruega para determinar el número de individuos disponibles para la pesca.
Capturó y marcó 109 truchas y, posteriormente, recapturó 177 truchas 57 de las cuales estaban marcadas. Según estos
datos, se obtuvo:

Proporción de la población marcada = 57/177 = 0,322

Sin embargo, este método presenta numerosos inconvenientes:

- Algunos animales marcados pueden aprender a esquivar las trampas, por lo que el muestreo deja de ser al azar.
 - El marcaje puede debilitar al animal y aumentar la posibilidad de que muera (por ejemplo, cuando los peces son
sacados del agua).
- Las marcas a veces se pierden.

Aplicando este método sucesivamente a intervalos de tiempo determinados, es posible elaborar censos múltiples de una
población y estudiar la evolución de su tamaño.

La manera de marcar a los animales depende del organismo (medidas, costumbres, etc.) y del tipo de estudio. Las más
utilizadas son:

- El anillado para estudios de aves.

- Lacas para estudios de insectos.
- Rascado de alas para estudios de mariposas.
- Cortes de pelo para estudios de mamíferos.
- Muescas en las aletas para estudios de peces.
- Chips, amputaciones, hilos con bolas de colores, colorantes cutáneos y subcutáneos.

3.2.2 Medida de la densidad relativa

Los métodos de medida de la densidad relativa se basan en alguna característica del organismo que está relacionada con
el tamaño de la población. En realidad, no proporcionan ninguna estimación de la densidad absoluta sino que dan una
medida más o menos precisa de la abundancia de los individuos de la población.

Algunos de estos métodos son:

1. Capacidad de alimentación: La cantidad de cebo comido, por ejemplo, por ratas y ratones, permite verificar
variaciones en la densidad de la población.
2. . Cuestionarios: Cuestionarios repartidos entre cazadores o deportistas pueden servir para obtener una
estimación subjetiva de los cambios de población de animales que sean lo suficientemente voluminosos como para
ser advertidos a simple vista.
3. Frecuencia de vocalización: El número de llamadas de faisán oídas durante un intervalo de tiempo (por ejemplo,
quince minutos) a primera hora de la mañana se ha utilizado como un índice del tamaño de la población de
faisanes.
4. Número de artefactos: Algunos organismos dejan algún tipo de evidencia (nidos, envolturas de pupas de
insectos) que puede ayudar a determinar su abundancia.
5. Número de bolas fecales: Conociendo la tasa promedio de defecación se puede estimar el número de individuos
que componen la población.
6. Número de capturas por unidad de tiempo en pesca: El número de peces capturados por unidad de tiempo,
empleando la pesca de arrastre, se puede utilizar como un índice de abundancia.
7. Registro de pieles: El número de presas capturadas por los tramperos ayuda a determinar los cambios de
población en algunos mamíferos. Algunos de estos registros datan del siglo pasado.
8. Superficie: La superficie que ocupa una planta también puede proporcionar un índice de densidad relativa.
9. Trampas: Incluyen ratoneras, agujeros cavados en el suelo, trampas de luz para insectos nocturnos, etc. El
número de organismos capturados depende de la densidad de individuos, de su actividad, de su capacidad de
movimiento, y de la habilidad del investigador para colocar las trampas y del individuo para esquivarlas.

La información que se obtiene mediante estos métodos se debe manejar con escepticismo. En realidad, no son más que
un complemento de otras técnicas de recuento más precisas. Sólo son útiles para apreciar grandes cambios en la densidad
de las poblaciones.
3.3 Natalidad

Las poblaciones aumentan de número debido a la natalidad. Este concepto incluye la producción de nuevos individuos por
parto, incubación, germinación o escisión.

Hay que distinguir entre fertilidad y fecundidad. La fertilidad de una población es el número real de nacimientos que
ocurren en una población. Por ejemplo, en las poblaciones humanas, la tasa de fertilidad es de un nacimiento por cada
ocho años y por hembra en edad fértil. La fecundidad es el número potencial de nacimientos que puede haber en una
población. Así, en las poblaciones humanas, la tasa de fecundidad es de un nacimiento cada once meses a un año y
medio por hembra en edad fértil.

La tasa de natalidad puede expresarse como el número de organismos nacidos por unidad de tiempo.

El número de nacimientos varía mucho de un organismo a otro. Algunas especies se reproducen una vez al año y otras lo
hacen continuamente. Las ostras producen entre 50 y 100 millones de huevos, mientras que pocas especies de mamíferos
tienen más de 10 hijos a la vez.

3.4 Mortalidad

La mortalidad de una población está estrechamente relacionada con la longevidad que alcanzan los organismos que la
forman.

La longevidad fisiológica es la longevidad promedio de los individuos de una población que se desarrolla en unas
condiciones óptimas. En este caso, los organismos mueren de viejos (senescencia). La longevidad ecológica es la
longevidad promedio empírica de los individuos de una población. En condiciones naturales, pocos organismos llegan
hasta la senescencia y mueren víctimas de los depredadores y las enfermedades. Por ejemplo, el petirrojo europeo puede
vivir hasta once años en cautividad (longevidad fisiológica) mientras que en libertad, su esperanza de vida es de un año
(longevidad ecológica).

A los ecólogos no sólo les interesa cuanto tiempo pueden vivir los organismos. También se preocupan por
determinar los patrones de mortandad de una población.

Una tabla de vida indica las tasas de mortalidad de una población en función de la edad. También puede contener más
información, como la proporción de supervivientes o la esperanza de vida media.

Las tablas de vida fueron desarrolladas por las compañías de seguros que tenían mucho interés en averiguar cuántos años
podía vivir la gente, en qué intervalo de edades se producía una mayor mortandad y si la esperanza de vida de las mujeres
era mayor que la esperanza de vida de los hombres.

3.4.1 Ejemplo de aplicación de una tabla de vida

A continuación, veremos la aplicación de una tabla de vida en el caso de un cirrípedo, concretamente delBalanusglandula.

x (años) nx lx dx qx Lx Tx ex
0 142 1,000 80 0,563 102,00 223,00 1,57
1 62 0,437 28 0,452 48,00 121,00 1,95
2 34 0,239 14 0,412 27,00 73,00 2,15
3 20 0,141 5 0,250 17,50 46,00 2,30
4 15 0,106 4 0,267 13,00 28,50 1,90
5 11 0,077 5 0,455 8,50 15,50 1,41
6 6 0,042 4 0,667 4,00 7,00 1,17
7 2 0,014 0 0,000 2,00 3,00 1,50
8 2 0,014 2 1,000 1,00 1,00 0,50
9 0 0,000 0 - 0,00 0,00 -
Tabla 3.1. Tabla de vida del cirrípedo Balanus glandula en la isla de San Juan, Washington.
Fuente: adaptado de Connell (1970).
donde:

x: Intervalo de edad. Se expresa en unidad de tiempo (año, mes, día).

nx: Número de supervivientes al comienzo del intervalo de edad x.

lx: Tasa de supervivencia al comienzo del intervalo de edad x: lx= nx/n0.

dx: Número de muertes durante el intervalo de edad x a x+1: dx=nx-nx+1.

qx: Tasa de mortalidad durante el intervalo de edad x a x+1: qx=dx/nx.

Lx: Número promedio de individuos vivos durante el intervalo de edad x a x+1: Lx=(nx+nx+1)/2.

Tx: Sumatorio de Lx del intervalo de edad x e intervalos de edad superiores. Se expresa en individuos /unidad de tiempo
(ver tabla 3.1):

ex: Esperanza de vida media al comienzo del intervalo de edad x. Se expresa en unidad de tiempo: ex=Tx/nx.

A partir de estos datos se pueden obtener las distribuciones de los parámetros más importantes que caracterizan la
dinámica de mortandad de una población.
Figura 3.5: Número de supervivientes por intervalo de edad.

Figura 3.6: Proporción de supervivientes y edad.

Figura 3.7: Evolución de la tasa de mortalidad en función de la edad.

La parte de la tabla que más se utiliza es la columna nx, el número de supervivientes al inicio de la edad x. Al expresar los
valores de esta columna en escala logarítmica se obtienen los gráficos de las curvas de supervivencia.

Las curvas de supervivencia expresan el número de supervivientes de una población a varios intervalos de edad.

Hay tres tipos generales de curvas de supervivencia:

- Tipo I (curva convexa): Aparece en poblaciones que tienen pocas pérdidas durante las primeras edades y
muchas en las edades más avanzadas. Las poblaciones humanas de naciones desarrolladas se ajustan a este tipo
de curva.
- Tipo II (curva diagonal): Implica una tasa constante de mortalidad con independencia de la edad. Muchas aves
tienen una curva de tipo II.
- Tipo III (curva cóncava): Indica una alta pérdida en las primeras edades, seguida por un período de pérdidas
constantes y mucho más bajas. Las curvas de tipo III se dan en muchos peces, invertebrados marinos y parásitos.

Figura 3.8: La curva de supervivencia da una idea del patrón de mortandad que sigue una población.
 3.5 Inmigración y emigración

Cuando se estudia una población, raras veces se tienen en cuenta los factores de inmigración y emigración. Se presupone
que ambos son iguales o que su incidencia en el tamaño de la población es poco importante.

En cualquier caso, es posible obtener una idea de inmigración y de la emigración observando los movimientos de animales
marcados en dos áreas adyacentes.

3.6 Crecimiento y regulación del tamaño de la población

El crecimiento de una población depende, tal y como se ha dicho, de la natalidad, de la mortalidad, de la emigración y de la
inmigración.

Una población situada en un entorno favorable comenzará a aumentar su tamaño.

La tasa intrínseca de crecimiento natural (r) es una medida instantánea del cambio del tamaño de una población por
individuo.

r= b - d

donde:

r: tasa intrínseca de crecimiento natural.

b: tasa de nacimientos por individuo.

d: tasa de muertes por individuo.

El crecimiento de una población se describe mediante una ecuación diferencial sencilla:

dónde:

N: tamaño de la población.

t: tiempo.
integrando se obtiene

e:

Dónde:

t: intervalo de tiempo.

e: base de los logaritmos naturales (2,71828).

N0: tamaño de la población en el momento de tiempo 0.

Nt: tamaño de la población después de t.

Pero en la naturaleza los recursos son limitados y ninguna población puede aumentar de tamaño indefinidamente. En
realidad, la densidad de la población aumenta hasta que alcanza un valor máximo y estable y deja de crecer. Este punto se
denomina capacidad de carga de una población.

La capacidad de carga (K) se define como la densidad de organismos en la que la tasa intrínseca de crecimiento (r) es
cero.

K también se puede considerar como una estimación de los recursos renovables de los que dispone una población, medida
en unidades de organismos. La capacidad de carga es constante para cada población. Teniendo en cuenta este parámetro,
las ecuaciones anteriores quedarían así:

y, una vez integrada,

dónde:

Nt: tamaño de la población después de t.

K: capacidad de carga.

a: constante de integración.

3.7 Composición de las poblaciones

Las poblaciones naturales no están formadas por una serie de individuos idénticos. Hay dos variables fundamentales que
distinguen a los individuos de una población: la edad y el sexo.
 En muchas ocasiones, los individuos de más edad son también los de mayor tamaño.

La "posición" y la "función" de un individuo dentro de la población muchas veces depende de su tamaño: los peces más
grandes ponen más huevos, las plantas más grandes dejan más semillas, los animales más pequeños son, a menudo,
menos resistentes a las enfermedades. En grupos de animales con organización social, el tamaño determina la posición
jerárquica del individuo.

Frecuentemente, la composición de muchas poblaciones se desvía de la relación de sexos 1:1. Por ejemplo, en las
poblaciones de lemmings de Finlandia, únicamente un 25% de los individuos son machos. El porcentaje de machos y
hembras de una población afecta a su tasa reproductiva potencial y, en las poblaciones de muchos vertebrados, afecta
también a las relaciones que establecen los individuos entre sí.

Hay otros rasgos que diferencian a los individuos de una misma población. Estos caracteres empiezan a ser relevantes
cuando afectan de una forma diferencial a la probabilidad de supervivencia, de reproducción o de crecimiento de los
individuos.

3.8 Interacciones entre poblaciones

Dos poblaciones de dos especies diferentes pueden o no afectarse mutuamente. Si lo hacen, el resultado se esta relación
puede ser beneficioso (+), adverso (-) o nulo (0).

Las poblaciones pueden interaccionar entre sí de diferentes formas:

POBLACIÓN
TIPO DE INTERACCIÓN NATURALEZA DE LA INTERACCIÓN
A B
Competencia - - A y B se inhiben mutuamente.
Depredación + - A, el depredador, mata y consume a B, la presa.
Parasitismo + - A, el parásito, explota a B, la planta hospedera.
Protocooperación + + La interacción es favorable para A y B, pero no es obligatoria.
Mutualismo + + La interacción entre A y B es favorable y obligatoria.
Comensalismo + 0 A, el comensal, se beneficia de B pero no lo afecta.
Neutralismo 0 0 A y B no se afectan.
Amensalismo - 0 A se ve inhibida y B no se ve afectada.

3.8.1 Competencia intraespecífica y competencia interespecífica

En las relaciones de competencia resultan perjudicadas las dos poblaciones que interaccionan.

La competencia puede ser:

- Por explotación: los individuos de las dos poblaciones utilizan los mismos recursos y éstos son escasos, de manera que
la consumición de un recurso implica una reducción de su disponibilidad.

- Por interferencia: ocurre cuando un individuo que utiliza un recurso perjudica a otro individuo, aunque el recurso no sea
escaso.

Los organismos compiten por los recursos. Las plantas no sólo compiten por la luz, el agua y los nutrientes. También lo
hacen por los polinizadores o por el espacio físico. Los animales pueden competir por el alimento, el agua, la pareja sexual,
el refugio o el lugar donde anidar. Los recursos son, por tanto, variados y complejos.

La competencia puede tener lugar entre organismos de la misma especie (competencia intraespecífica) o entre organismos
de especies diferentes (competencia interespecífica).

La competencia intraespecífica se establece entre individuos de una misma especie. Los individuos de una misma
especie tienen los mismos requerimientos y las mismas necesidades, por lo que compiten exactamente por los mismos
recursos. Cuando un recurso es abundante, no existe competencia. Pero cuanto más escaso sea el recurso, mayor será la
competencia. De igual forma, los efectos de la competencia serán más acusados cuanto mayor sea la densidad de la
población. Mientras que el recurso es abundante, la mortalidad y la densidad son parámetros independientes. Pero cuando
el recurso es limitado, la mortalidad depende, en parte, de la densidad.

En el caso de la competencia intraespecífica, los individuos que compiten son, en esencia, equivalentes. Pero no son
exactamente iguales por lo que la competencia no afecta a todos ellos por igual. Como resultado, unos individuos dejan
menos descendientes que otros. Por ese motivo, la competencia intraespecífica es una de las bases del razonamiento
darwiniano.

La competencia interespecífica se establece entre individuos de especies diferentes.

Para determinar de qué manera la competencia interespecífica afecta al tamaño de las poblaciones se utiliza la fórmula de
crecimiento descrita anteriormente y se le añade un nuevo término:

donde y son los factores de transformación necesarios para "convertir" los individuos de una especie en equivalentes a
individuos de la otra. El valor de estos dos parámetros sólo se puede conocer resolviendo un sistema de ecuaciones
compuesto por las fórmulas de crecimiento de ambas especies. La mejor forma de resolver este sistema, biológicamente
hablando, es suponer que ambas poblaciones están originalmente en equilibrio, es decir:

En estas condiciones, cuando dos especies entran en competencia cabe esperar tres posibles resultados:

- Que la especie 1 se extinga.

- Que la especie 2 se extinga.

- Que ambas especies coexistan en una situación de equilibrio.

La coexistencia de dos especies competidoras se explica porque:

- El sistema no ha tenido tiempo suficiente para que una especie excluya a otra.

- Hay varios recursos limitantes y cada especie "controla" recursos diferentes.

- Han tenido lugar cambios genéticos que han llevado a un desplazamiento de carácter por parte de una de las especies:
la especie ha sufrido cambios evolutivos para "evitar" la competencia.

3.8.2 Depredación

Un organismo, el depredador, consume a otro, la presa. La depredación se puede clasificar desde un punto de vista
funcional:

CLASIFICACIÓN FUNCIONAL DE LA DEPREDACIÓN

Depredadores verdaderos El depredador mata a su presa.
Pacedores El depredador consume una parte de la presa.
Parasitoides El depredador desarrolla las primeras etapas de su ciclo biológico dentro de la presa.
Parásitos El depredador ataca sólo unas partes de la presa.

Desde el punto de vista taxonómico, hay depredadores herbívoros, carnívoros e insectívoros. Y, según el número de
especies a las que ataquen, monofagos (una sola especie), oligofagos (pocas especies) y polifagos (muchas especies).

El modelo Lotka-Volterra describe de un modo sencillo esta relación:

donde:

N1: densidad de población de la presa.

N2: densidad de población del depredador.

r1: tasa instantánea de crecimiento de la población de la presa.

d2: tasa de mortalidad de la población del depredador.

p1: constante de depredación que determina la habilidad de la presa para huir del depredador.
p2: constante de depredación que determina la habilidad del depredador para capturar a su presa.

La representación de estas ecuaciones da lugar a diferentes curvas que relacionan el tamaño de población de
depredadores y presas (figura 3.9).

Puede tener lugar una respuesta funcional tanto por parte de los depredadores como por parte de las presas. Así, la
eficacia del depredador no se mantiene siempre constante. No obstante, los sistemas depredador-presa pueden llegar a
estados de equilibrio cuando son varias las especies que están implicadas, cuando las presas pueden alcanzar refugios
seguros o cuando los depredadores capturan preferentemente a individuos viejos con poca capacidad de reproducirse.

Figura 3.9: Representación gráfica del modelo Lotka-Volterra. En el caso A, el depredador es ineficaz, pues sólo puede
explotar a su presa cuando ésta es muy abundante. En el caso B, el depredador es muy eficaz y puede explotar a su presa
incluso cuando ésta es escasa. El caso C es un depredador moderadamente eficaz que explota a su presa cuando ésta
tiene una densidad intermedia.

3.8.3 Otros tipos de interacciones

En relaciones de protocooperación, las dos poblaciones establecen interacciones beneficiosas para ambas, pero dicha
asociación no es indispensable para la supervivencia de las poblaciones. Existen muchos ejemplos en la naturaleza: las
plantas y los insectos polinizadores, la relación que establecen las hormigas epífitas con las acacias (las hormigas
defienden a las plantas del ataque de insectos herbívoros y las planta a su vez producen glándulas nectarias que atraen a
las hormigas), o la colaboración entre el guiamiel (un ave) y el tejón abejero de El Cabo (un mamífero): el guiamiel localiza
las colmenas de abejas y guía hasta ellas al tejón, que las abre. Después, los dos se alimentan de la miel y de las larvas.

El mutualismo es menos común que la protocooperación debido a que ambas poblaciones dependen por completo la una
de la otra para sobrevivir. Las termitas digieren la celulosa de la madera gracias a los enzimas que fabrican ciertos
protozoos que sólo pueden vivir en los intestinos de las termitas. Los líquenes son el ejemplo más representativo de
mutualismo. Están compuestos por hongos, que asumen la función estructural aportando el tejido de sostén, y por algas,
que realizan la fotosíntesis. Sin embargo, las algas de algunos líquenes pueden cultivarse sin el hongo, por lo que, en
algunas ocasiones estas relaciones no son de verdadero mutualismo, sino de protocooperación.

El comensalismo, que se produce cuando una población se beneficia mientras que la otra no resulta afectada, también es
difícil de encontrar en la naturaleza. Las plantas epífitas pequeñas, como las bromeliáceas y las orquídeas, que crecen
sobre los grandes árboles sin perjudicarlos podrían ser un ejemplo. Otro caso de comensalismo es el de las garcillas
bueyeras, que se alimentan de las presas (grillos, saltamontes, ranas, lagartijas, escarabajos) que levantan las vacas
cuando andan por el prado.
El neutralismo ocurre cuando dos poblaciones no interaccionan entre sí y, en consecuencia, ninguna afecta a la otra. Este
tipo de relación carece de interés ecológico. Además, es muy posible que no se dé en la naturaleza, pues probablemente,
todas las poblaciones que habitan en un mismo ecosistema estén relacionadas entre sí aunque sólo sea de un modo
indirecto.

La protocooperación, el mutualismo, el comensalismo y el neutralismo son relaciones simbióticas e

incluyen a organismos que viven conjuntamente sin perjudicarse unos a otros.

En las relaciones de amensalismo, una población se ve afectada por otra población, pero ésta no sale perjudicada ni
beneficiada.
Capítulo 4.- Ecología de comunidades

4.1 Limitaciones del enfoque poblacional: el estudio de las comunidades

El estudio de las poblaciones presenta varias limitaciones. A veces, es difícil determinar dónde termina una población y
dónde empieza otra porque muchos organismos tienen una distribución espacial continua que puede abarcar decenas de
kilómetros.
Por otro lado, algunos organismos son, en realidad, algo más que simples unidades individuales. Así sucede con los
insectos sociales o con algunas especies de álamos "clónicos" en las que varios troncos "individuales" pueden pertenecer
a un único individuo genético.
En la naturaleza, las poblaciones no existen de una manera aislada sino que están rodeadas por poblaciones de otras
especies. El enfoque poblacional presupone que es posible separar una población determinada del resto de las
poblaciones con las que convive y con las que interacciona. En realidad, las poblaciones naturales forman parte de un nivel
de integración superior y más complejo: el de las comunidades biológicas.

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos de todas las especies que
se encuentran en un área determinada en un momento determinado.

Esta definición lleva implícitas tres ideas:

- La convivencia de especies diferentes en una misma área.
- La composición de las comunidades es relativamente constante en el tiempo.
- La comunidad tiende a un estado de equilibrio dinámico.
La comunidad es, por tanto, un conjunto de especies que coexisten en el espacio y en el tiempo y que, además,
interaccionan.
De hecho, para algunos autores, una comunidad es como un tipo de supe organismo con sus propios mecanismos de
homeostasis (tendencia de los sistemas biológicos a resistir el cambio y permanecer en estado de equilibrio).
Igual que una población se caracterizaba por una serie de atributos que no aparecían en los individuos aislados, la
comunidad tiene a su vez cinco características básicas propias de este nivel de integración:
- Diversidad de especies.
- Una forma y una estructura de crecimiento.
- Dominancia: de las numerosas especies que se pueden encontrar en una comunidad, sólo unas pocas tienen un éxito
biológico tal que su tamaño, su abundancia o su actividad determinan las condiciones bajo las cuales se han de desarrollar
las demás especies de la comunidad.
- Abundancia relativa de las especies.
- Estructura trófica: las relaciones alimentarias de una comunidad determinan el flujo de energía y de materia dentro de la
misma comunidad.
Hay comunidades que están en equilibrio y comunidades que están cambiando. Los cambios son temporales. Se les
denomina sucesión de la comunidad y conducen a una comunidad clímax estable.
Todos estos aspectos se irán analizando a lo largo de los apartados siguientes.
4.2 Métodos de estudio: la teledetección

Para estudiar una comunidad se emplean los mismos métodos de muestreo que se utilizan para elaborar los censos de las
poblaciones.
Sin embargo, las relaciones que se establecen entre las poblaciones de especies diferentes permiten el empleo de
métodos de trabajo más sofisticados.
La teledetección permite obtener información sin entrar en contacto directo con los objetos de estudio, utilizando sensores
que captan una determinada señal (radiación luminosa o infrarroja, señales sonoras...). La teledetección tiene múltiples
aplicaciones en ecología:
- Estudio de factores ambientales concretos: temperaturas, el relieve del terreno, la profundidad de una capa de hielo...
- Estudios estructurales de una comunidad: contenido hídrico en plantas, área foliar, observación nocturna del
comportamiento de animales...
- Dinámica de comunidades: variaciones estacionales, cambios en los límites de las comunidades, efectos de la
dispersión de contaminantes, recuperación de las comunidades tras los incendios...

El empleo de fotografías aéreas puede aportar mucha información acerca de la estructura de la

comunidad en estudio.

4.3 Clasificación: biomas y ecoclinas

Las comunidades se pueden clasificar en función de la forma de crecimiento de las especies vegetales dominantes. La
forma de crecimiento es, simplemente, la estructura visible de las plantas.
PRINCIPALES FORMAS DE CRECIMIENTO EN PLANTAS TERRESTRES
Árboles Plantas leñosas que pueden superar los tres metros de altura.
Lianas Plantas trepadoras y las enredaderas.
Matorrales Plantas leñosas menores que raras veces superan los tres metros de altura.
Epífitas Plantas que crecen sobre otras plantas por encima de la superficie del suelo.
Herbáceas Plantas perennes que carecen de tallos leñosos.
Talofitas Líquenes, musgos, hepáticas.

Las formas de crecimiento reflejan las condiciones del medio. Bajo condiciones ambientales similares se
producen formas de plantas similares.

La forma de crecimiento de las especies dominantes determina el tipo de vegetación característica de la comunidad. Estos
tipos de comunidades mayores de plantas también reciben el nombre de biomas.
Los principales biomas son:
- Bosque tropical lluvioso (o bosque tropical húmedo): Ocupa regiones de pluviosidad elevada (entre 1500 y 4.000
mm/año) y temperatura constante (entre 26ºC y 27ºC). El bosque es denso y pluriestratificado. Los árboles son grandes y,
junto a las lianas, ocupan todo el espacio aéreo. La luz apenas llega hasta el suelo y, por este motivo, los musgos y los
líquenes son escasos. Las abundantes precipitaciones y las altas temperaturas someten a los suelos a un continuo
proceso de degradación. La mayor parte del agua de lluvia vuelve a la atmósfera por evapotranspiración. De esa manera,
los bosques tropicales colaboran de una manera decisiva en el reciclaje del agua y en el mantenimiento de las
precipitaciones a nivel planetario. La fauna y la vegetación son muy variadas y muchas especies de plantas y de insectos
todavía no han sido clasificadas por los taxónomos. Amazonia, Congo, Malasia.
- Bosque subtropical lluvioso: Se encuentra en regiones húmedas subtropicales que sufren variaciones estacionales de
pluviosidad y temperatura. Su estructura y su composición no es tan exuberante como las de los bosques
tropicales. Brasil, zonas altas de África, sudeste de Asia.
- Bosque monzónico: En regiones tropicales que tienen una estación primaveral moderadamente seca. Es un bosque alto
y pluriestratificado. Centroamérica, India y sudeste de Asia.
- Bosque lluvioso templado: En las regiones más frías, la pluviosidad es elevada y constante a lo largo del año. El
bosque es moderadamente alto, muy denso y tiene pocos estratos. Las hojas permanecen verdes todo el año y,
generalmente, son pequeñas y coriáceas. Abundan los líquenes y los musgos. Tasmania, Nueva Zelanda, Chile.
- Bosque caducifolio: Ocupa regiones con un invierno frío y un verano húmedo, entre templado y caluroso. Las
precipitaciones son abundantes y se reparten a lo largo de todo el año. Los suelos son ricos y húmedos. Los árboles son
altos, de estructura simple y caducifolios. Hay también un estrato de arbustos y otro herbáceo. Este de Norteamérica,
Europa y China.
- Bosque de coníferas: Es característico de regiones frías. Los inviernos son largos y duros mientras que los veranos son
cortos y fríos. Predominan las coníferas, con hojas aciculares o con forma de escama, y pueden tener gran tamaño. Están
adaptados a condiciones de sequedad, ya que no pueden asimilar el agua congelada del suelo. El suelo es pobre, pues las
bajas temperaturas impiden los procesos de descomposición de la materia orgánica. La fauna, como alces, caribús y
corzos, está condicionada por el clima y pasa el invierno gracias a las reservas de grasa que acumula durante el
verano. Oeste de Norteamérica, norte de Europa y Siberia.
- Bosque mediterráneo: El clima característico de las regiones mediterráneas presenta un invierno suave y un verano
seco y caluroso. Las lluvias no son muy abundantes. Los árboles son relativamente pequeños, excepto en Australia, y de
hojas esclerófilas. El estrato arbustivo es a menudo espeso y limita la luz que llega hasta el estrato herbáceo, lo que hace
que éste sea escaso. Australia, California y Mediterráneo.
- Bosque sabanoide: Elevada pluviosidad veraniega seguida de una larga estación seca. Árboles pequeños, en formación
abierta, con un nivel inferior de grupos de pastos tropicales. Llanura brasileña y africana, norte de Australia.
- Bosque espinoso y maleza: En climas secos tropicales. Los árboles son pequeños y a menudo espinosos. A nivel de
suelo se encuentran plantas suculentas anuales y hierbas. Brasil, Africa, India.
- Estepa: Los inviernos son fríos y secos mientras que los veranos son húmedos y calurosos. Los suelos son muy ricos. La
vegetación está compuesta de zonas de matorral abierto con hierbas anuales y pasto. Norteamérica, Australia, nordeste
de Europa, norte de Asia y Argentina.
- Sabana: Es un pastizal tropical, húmedo, con o sin árboles. Su origen se puede deber al fuego, a condiciones del suelo
adversas o a ambos. Se encuentra en zonas de clima seco con inviernos cortos y lluviosos. Abundan las plantas
gramíneas y las leguminosas. La fauna característica la componen grandes carnívoros y grandes herbívoros. En toda la
región Tropical.
- Brezal: Como la sabana tropical, el brezal puede deber su origen al fuego, a condiciones del suelo adversas o a ambos.
Es una formación de matorrales grandes y espaciados y árboles pequeños también espaciados. Distribuida por todo el
mundo en localidades concretas.
- Desierto seco: Regiones calurosas de pluviosidad muy baja que oscila entre los 0 y los 200 mm/año. Hay oscilaciones
bruscas de temperatura, con diferencias de 35 ºC entre el día y la noche. Los suelos son pobres y están muy erosionados y
degradados. La vegetación es escasa y poco variada. Las plantas se han adaptado a carencias severas de agua
desarrollando enormemente sus sistemas radiculares y minimizando al máximo la superficie de las hojas. La fauna también
está adaptada a estas condiciones: la mayoría de los animales limitan su actividad a períodos nocturnos, reducen sus
pérdidas de agua y obtienen el agua que necesitan de las plantas suculentas y de los fluidos corporales de otros
animales. Norteamérica, África, Australia.
- Tundra: La precipitación es baja pero la humedad ambiental es alta. Abundan los líquenes y los musgos y también se
puede encontrar gramíneas y arbustos enanos. La vegetación presenta adaptaciones específicas a estas condiciones
ambientales extremas: las hojas son pequeñas y aciculiformes con peciolos cortos o inexistentes para así facilitar la
absorción del agua y de los nutrientes, que son limitados. La fauna es algo más rica, pues tiene la posibilidad de emigrar a
zonas más cálidas durante la época fría. Existen grandes herbívoros, como el reno, y pequeños roedores.
- Desierto frío: Límite de las capas de hielo, glaciares y campos de nieve permanente. Vegetación escasa, principalmente
líquenes, musgos y algunas plantas herbáceas.
Puesto que las formaciones vegetales reflejan las condiciones del medio ambiente, es posible predecir qué tipo de bioma
se desarrollará bajo unas determinadas condiciones ambientales.
El siguiente gráfico relaciona algunos biomas con la temperatura y las precipitaciones. Existen otros factores ambientales,
como los efectos del fuego y del suelo, que en el área delimitada por la línea discontinua, pueden alterar el equilibrio entre
las formaciones leñosas (el bosque) y las formaciones herbáceas (pradera y matorral).
Figura 4.1: Representación gráfica de la correlación existente entre el clima y los biomas.
Es evidente que existe una importante correlación entre los tipos de biomas y las condiciones ambientales. Los biomas
dominantes cambian cuando las condiciones ambientales cambian. Estas variaciones ambientales son graduales. Del
mismo modo que se establece un gradiente de precipitaciones y de temperaturas, se establece también un gradiente de
biomas denominado ecoclina.

Figura 4.2: Ejemplo de ecoclinas. Conforme aumenta el grado de aridez, las comunidades van desde el bosque tropical
lluvioso hasta el desierto. Del mismo modo, conforme disminuye la temperatura, las comunidades dominantes van desde el
bosque tropical hasta la tundra.
4.4 Los cambios en una comunidad: la sucesión

Una de las características de las comunidades es el cambio. Una superficie de suelo que haya perdido toda su vegetación
a causa, por ejemplo, de un incendio no permanece yerma. Con el tiempo se asientan en ella nuevas especies que
interaccionan con su medio ambiente y provocan cambios en uno o en más factores ambientales. Las modificaciones de
las condiciones ambientales permiten que se establezcan nuevas especies. Estos cambios temporales se denominan
sucesión.
4.4.1 Sucesión primaria y sucesión secundaria

La sucesión es un proceso universal de desarrollo de una comunidad por la acción de la vegetación sobre el ambiente que
conduce al establecimiento de nuevas especies.

La sucesión es una pauta continua, direccional y no estacional de colonización y extinción de las

poblaciones de especies en una comunidad.

Es posible hablar de sucesión primaria y de sucesión secundaria.

La sucesión primaria se inicia en zonas que no han estado ocupadas previamente por otras comunidades. Son terrenos
vírgenes (después de la erupción de un volcán, tras la formación de una isla) en los que el ambiente es totalmente hostil.
En el medio terrestre, esta etapa puede durar miles de años, pues a menudo implica la construcción del suelo.
La sucesión secundaria ocurre después de que una perturbación (una enfermedad, un incendio, la tala de un bosque)
haya alterado el equilibrio de la comunidad. El suelo no ha sido destruido y aún conserva raíces, plantas que pueden volver
a rebrotar, semillas, etc.
Después de una perturbación, la comunidad tiende a un estado de equilibrio denominado vegetación clímax. La
vegetación clímax es el estado final de una sucesión en el cual el sistema está en equilibrio con el ambiente físico y biótico
y, en consecuencia, no varía mientras no cambien las condiciones ambientales. La vegetación clímax es una vegetación
estable que depende de las condiciones climáticas. Así, la vegetación clímax de los bosques mediterráneos de Catalunya
(España) es el encinar, mientras que la vegetación clímax de los bosques del Montseny (zona central de Catalunya) es el
hayedo.

Figura 4.3: La sucesión primaria a menudo implica la formación de un suelo.

4.4.2 Tipos de perturbaciones: consecuencias de un incendio

Algunas comunidades sufren perturbaciones regulares cada cierto tiempo. Por ejemplo, el aumento de ramas secas en un
bosque hace que el riesgo de incendios aumente. Así, algunos bosques sufren incendios con baja frecuencia, esto es,
separados por intervalos de tiempo muy largos, pero de gran intensidad mientras que otros bosques sufren incendios con
más frecuencia pero menos destructivos. Las comunidades mediterráneas son un buen ejemplo de perturbaciones de alta
frecuencia. En estos casos, el fuego es un sistema dinámico "natural". En los bosques tropicales no hay incendios
naturales, pero sí existen otros tipos de perturbaciones. Se ha calculado que sobre cada cm2 de superficie cae un objeto
(un fruto o una rama) una vez cada 6 ó 7 años.
Los efectos que una perturbación causa sobre una comunidad dependen de:
- Tamaño de la perturbación: extensión de la perturbación.
- Intensidad de la perturbación: fuerza del agente perturbador.
- Severidad de la perturbación: medida del daño ocasionado.
- Frecuencia de la perturbación.
- Predictibilidad de la perturbación: variaciones del tiempo medio que transcurre entre las perturbaciones.

Algunos autores consideran que el fuego es una fuerza evolutiva y que forma parte de la dinámica de
muchas comunidades naturales.

Para estudiar los efectos que ejerce un incendio sobre una comunidad, se parte inicialmente de una superficie ocupada por
una misma comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del tiempo.

Figura 4.4: Este gráfico muestra los efectos de un fuego sobre una comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del
tiempo.
Se observa que cuanto mayor es la cantidad de biomasa (esto es, de materia viva) mayor es el riesgo de incendio porque
hay más materia combustible que puede arder.

La probabilidad de un incendio es proporcional a la cantidad de biomasa.

Se dice que un incendio es salvaje cuando se alcanzan temperaturas muy elevadas y el frente del fuego es difícil de
detener. El fuego se extiende rápidamente y afecta a una gran superficie de terreno con mucha intensidad. Una vez
extinguido, la vegetación no puede rebrotar porque el suelo ha sufrido alteraciones importantes.
Un sistema de gestión del suelo y de prevención de incendios son los denominados fuegos prescritos o controlados. Un
fuego controlado, a diferencia de los incendios salvajes, apenas forma brasas por donde pasa ya que el frente del fuego se
desplaza con rapidez. De esa manera, los efectos sobre el suelo son mínimos y las posibilidades de regeneración del
sistema máximas.

Figura 4.5: Los fuegos controlados alcanzan temperaturas más bajas durante menos tiempo que los fuegos salvajes.
Los principales efectos del fuego sobre una comunidad son:
EFECTOS DEL FUEGO
 Sobre la vegetación.
Destrucción.
Pérdida de fuerza en las raíces.
Pérdida de cobertura sobre el suelo.
Pérdida de área foliar.
Pérdida de biomasa.
Pérdida de evapotranspiración.
Sobre el suelo.
Formación de capas hidrófobas.
Sobre el paisaje.
Aumento de la erosión.
Pero no todos los efectos de un incendio son negativos. Algunas especies de pinos, por ejemplo Pinusbanksiana, tienen
piñas tardías que no se abren después de su maduración, pues sus escamas están selladas con resina. Esta resina
empieza a derretirse cuando la piña alcanza una temperatura de 60ºC. Estas mismas piñas pueden resistir temperaturas
próximas a los 350° durante un minuto antes de arder. En estos casos, las semillas todavía son viables por lo que después
de un incendio forestal se produce un establecimiento masivo de plántulas de la especie Pinusbanksiana. Así, el fuego es
un factor importante dentro de la dinámica de algunas comunidades como, por ejemplo, los bosques de coníferas o las
praderas.
Determinadas comunidades ecológicas, como los bosques de encinas, presentan mecanismos naturales de defensa contra
los incendios. En efecto, las arbustos propios de un encinar como el rusco (Ruscusaculeatus), la hiedra (Hederahelix), el
viburno (Viburnumtinus) o el boj (Buxussempervirens), son mucho más difíciles de quemar que las especies que aparecen
en las primeras fases de la sucesión como el romero (Rosmarinusofficinalis), el brezo (Erica multiflora), o la retama negra
(Cytisusscoparius).
Las denominadas plantas pirófitas han llegado a desarrollar adaptaciones especificas para aprovecharse del fuego o para
resistirlo mejor. Las plantas pirófitas se pueden clasificar así:
PLANTAS PIRÓFITAS
Rebrotadoras obligadas.
Pirófitas activas
Rebrotadoras facultativas.
Pirófitas pasivas Germinadoras obligadas.
Las rebrotadoras obligadas rebrotan inmediatamente después de un incendio, aprovechando sus reservas de agua y
glúcidos o bien una vez han aparecido las primeras lluvias. Por ejemplo la garriga (Quercuscoccifera) y el brezo (Erica
multiflora).
Las rebrotadoras facultativas tienen la capacidad para sobrevivir al fuego más reducida que las rebrotadoras obligadas,
pero muestran mayor efectividad en la reproducción por semillas, el crecimiento posterior de las plántulas y la rápida
maduración. No obstante son capaces de rebrotar cuando el fuego no ha afectado excesivamente al individuo. Algunos
ejemplos son el tomillo (Thymusvulgaris) y la lavanda (Lavandula angustifolia).
Las germinadoras obligadas no ven alterado su proceso de germinación por los incendios, pues sus semillas son
igualmente viables antes que después del shock térmico. Son ejemplos el romero (Rosmarinusofficinalis) y el pino carrasco
(Pinushalepensis)
4.4.3 Modelos de sucesión

Se han elaborado diferentes modelos que pretenden explicar qué mecanismos operan en una sucesión y cómo unas
especies son sustituidas por otras.
En la figura 4.6 A, B, C y D representan a cuatro especies diferentes que aparecen en las distintas fases de la sucesión,
según tres modelos diferentes de sucesión.
Según el modelo de facilitación, cada fase del proceso hace que se den las condiciones necesarias para que
desaparezcan las especies de dicha fase y para que se dé paso a un nivel de organización más complejo con especies
diferentes.
En el modelo de tolerancia cualquier especie puede iniciar el proceso de sucesión. No obstante, algunas especies son
competitivamente superiores y terminan siendo las especies dominantes en la comunidad clímax.
En el modelo de inhibición, cualquier especie puede desplazar a otra. El resultado final, esto es, el tipo de comunidad
clímax, dependerá de cual sea la especie que aparezca en las primeras fases de la sucesión.

Figura 4.6: Modelos teóricos de sucesión: de facilitación, de tolerancia y de inhibición.

Tras una perturbación, las fases de una sucesión se suceden como sigue:

Figura 4.7: En la figura se muestra cómo se suceden fases de una sucesión tras una perturbación.
En cada etapa de la sucesión, la complejidad de las relaciones entre las distintas especies que forman la comunidad
aumenta y, generalmente, también aumenta la diversidad biológica hasta que, finalmente, se alcanza un equilibrio estable.
4.5 Diversidad de las especies

Algunas comunidades complejas, como el bosque tropical lluvioso, están formadas por varios miles de especies diferentes
de animales y plantas mientras que en otras comunidades, como en la tundra, sólo hay unos pocos centenares. No todas
las comunidades biológicas tienen el mismo número de especies ni todas las especies están igualmente representadas en
una determinada comunidad.
 La riqueza de especies es la medida más sencilla de la diversidad y se determina contando el número de
especies diferentes que componen la comunidad.

En las comunidades naturales, la diversidad de especies se distribuye según la Ley de Raunkiaer: hay muchas especies
poco frecuentes y pocas especies muy frecuentes.

Figura 4.8: Según la ley de Raunkiaer, en una comunidad abundan las especies poco frecuentes mientras que las especies
más frecuentes son menos abundantes.
Es posible obtener un índice sencillo de la diversidad de una comunidad:

Sin embargo, esta expresión plantea un problema: cada vez que aumenta el tamaño de la muestra N, el valor numérico de
este índice disminuye. Por ese motivo es aconsejable utilizar la siguiente expresión:

donde
d: índice de diversidad.
S: número de especies.
N: número de individuos.
Pero estas medidas de la diversidad conceden la misma importancia a las especies raras que a las especies más comunes
y no tiene en cuenta el número de individuos de cada una de ellas. Para superar este problema, se utiliza el concepto
de heterogeneidad, que combina el número de especies y la abundancia relativa de cada una de ellas. La heterogeneidad
de una comunidad es mayor cuanto mayor es el número de especies y cuando cada especie está igualmente
representada.
Para determinar la heterogeneidad de una comunidad, los ecólogos han recurrido a la teoría de la información que se basa
en el hecho de que no todos los signos que conforman un mensaje, las letras por ejemplo, tienen la misma probabilidad de
aparecer. Del mismo modo, la diversidad de una comunidad será alta cuando resulte difícil predecir a qué especie
pertenecerá un individuo elegido al azar y baja cuando la probabilidad de acertar sea alta.
Hay seis factores que explican por qué unas comunidades tienen más diversidad y, en consecuencia, un mayor número de
especies diferentes, que otras:
- El tiempo disponible para la formación de especies.
- La heterogeneidad espacial.
- La competencia.
- La depredación.
- La estabilidad del medio.
- La productividad del hábitat.
4.6 Estructura de una comunidad: cadenas alimentarias y niveles tróficos

La transferencia de energía en forma de alimentos desde el origen en las plantas pasando por los herbívoros hasta los
carnívoros se denomina cadena alimentaria. Las cadenas alimentarias no suelen tener más de cuatro o cinco eslabones
(por ejemplo, pino-áfido-araña-curruca-halcón). Las cadenas alimentarias no están aisladas unas de otras sino que están
interconectadas formando redes alimentarias. Cualquier comunidad puede estructurarse en función de las redes
alimentarias, que no son más que todas las relaciones tróficas que establecen los organismos que forman la comunidad.
Dentro de las redes alimentarias es posible reconocer la existencia de los llamados niveles tróficos.

Figura 4.9: Niveles tróficos.

Los productores son las plantas que utilizan la energía solar para producir sustancias ricas en energía química.
Constituyen una parte esencial de la comunidad ya que todos los demás organismos dependen, directa o indirectamente,
de ellos para obtener energía.
Los consumidores se alimentan de materia orgánica. Los consumidores primarios son los herbívoros y los parásitos
vegetales que se nutren directamente de los productores. Los consumidores secundarios son los carnívoros que se
alimentan de los herbívoros y los parásitos de los organismos del nivel anterior. Los consumidores terciarios son los
carnívoros que se alimentan de otros carnívoros y los parásitos de los organismos del nivel anterior.
También son organismos consumidores aquellos que se alimentan de materia orgánica muerta (organismos saprobios)
como cadáveres (organismos necrófagos), residuos (organismos saprófagos) y excrementos (organismos coprófagos).
Los organismos descomponedores o reductores descomponen la materia orgánica y la devuelven al suelo o a la
atmósfera para que pueda ser asimilada por los organismos productores.

Figura 4.10: Finalmente, los organismos productores, los herbívoros y los carnívoros son descompuestos por los
organismos descomponedores.
Así, en la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de cadenas tróficas:
- Cadenas de depredadores.
- Cadenas de parásitos.
- Cadenas de saprobios.
La clasificación de un organismo dentro de una red trófica se basa en la función que este organismo tiene en la comunidad.
Así, una especie puede ocupar más de un nivel trófico. Por ejemplo, el macho del tábano se encuentra en el segundo nivel,
pues se alimenta de néctar y de jugos vegetales, mientras que la hembra, que es un parásito, se encuadra en el tercer
nivel.
El concepto de nivel trófico facilita el estudio del flujo de materia y de energía dentro de una comunidad y pone de
manifiesto la diferencia de las relaciones que existen dentro de un nivel trófico con las relaciones que existen entre dos
niveles tróficos consecutivos.

Capítulo 4.- Ecología de comunidades

4.1 Limitaciones del enfoque poblacional: el estudio de las comunidades

El estudio de las poblaciones presenta varias limitaciones. A veces, es difícil determinar dónde termina una población y
dónde empieza otra porque muchos organismos tienen una distribución espacial continua que puede abarcar decenas de
kilómetros.
Por otro lado, algunos organismos son, en realidad, algo más que simples unidades individuales. Así sucede con los
insectos sociales o con algunas especies de álamos "clónicos" en las que varios troncos "individuales" pueden pertenecer
a un único individuo genético.
En la naturaleza, las poblaciones no existen de una manera aislada sino que están rodeadas por poblaciones de otras
especies. El enfoque poblacional presupone que es posible separar una población determinada del resto de las
poblaciones con las que convive y con las que interacciona. En realidad, las poblaciones naturales forman parte de un nivel
de integración superior y más complejo: el de las comunidades biológicas.

Una comunidad es el conjunto de todas las poblaciones de organismos vivos de todas las especies que
se encuentran en un área determinada en un momento determinado.

Esta definición lleva implícitas tres ideas:

- La convivencia de especies diferentes en una misma área.
- La composición de las comunidades es relativamente constante en el tiempo.
- La comunidad tiende a un estado de equilibrio dinámico.
La comunidad es, por tanto, un conjunto de especies que coexisten en el espacio y en el tiempo y que, además,
interaccionan.
De hecho, para algunos autores, una comunidad es como un tipo de supe organismo con sus propios mecanismos de
homeostasis (tendencia de los sistemas biológicos a resistir el cambio y permanecer en estado de equilibrio).
Igual que una población se caracterizaba por una serie de atributos que no aparecían en los individuos aislados, la
comunidad tiene a su vez cinco características básicas propias de este nivel de integración:
- Diversidad de especies.
- Una forma y una estructura de crecimiento.
- Dominancia: de las numerosas especies que se pueden encontrar en una comunidad, sólo unas pocas tienen un éxito
biológico tal que su tamaño, su abundancia o su actividad determinan las condiciones bajo las cuales se han de desarrollar
las demás especies de la comunidad.
- Abundancia relativa de las especies.
- Estructura trófica: las relaciones alimentarias de una comunidad determinan el flujo de energía y de materia dentro de la
misma comunidad.
Hay comunidades que están en equilibrio y comunidades que están cambiando. Los cambios son temporales. Se les
denomina sucesión de la comunidad y conducen a una comunidad clímax estable.
Todos estos aspectos se irán analizando a lo largo de los apartados siguientes.
4.2 Métodos de estudio: la teledetección

Para estudiar una comunidad se emplean los mismos métodos de muestreo que se utilizan para elaborar los censos de las
poblaciones.
Sin embargo, las relaciones que se establecen entre las poblaciones de especies diferentes permiten el empleo de
métodos de trabajo más sofisticados.
La teledetección permite obtener información sin entrar en contacto directo con los objetos de estudio, utilizando sensores
que captan una determinada señal (radiación luminosa o infrarroja, señales sonoras...). La teledetección tiene múltiples
aplicaciones en ecología:
- Estudio de factores ambientales concretos: temperaturas, el relieve del terreno, la profundidad de una capa de hielo...
- Estudios estructurales de una comunidad: contenido hídrico en plantas, área foliar, observación nocturna del
comportamiento de animales...
- Dinámica de comunidades: variaciones estacionales, cambios en los límites de las comunidades, efectos de la
dispersión de contaminantes, recuperación de las comunidades tras los incendios...

El empleo de fotografías aéreas puede aportar mucha información acerca de la estructura de la

comunidad en estudio.

4.3 Clasificación: biomas y ecoclinas

Las comunidades se pueden clasificar en función de la forma de crecimiento de las especies vegetales dominantes. La
forma de crecimiento es, simplemente, la estructura visible de las plantas.
PRINCIPALES FORMAS DE CRECIMIENTO EN PLANTAS TERRESTRES
Árboles Plantas leñosas que pueden superar los tres metros de altura.
Lianas Plantas trepadoras y las enredaderas.
Matorrales Plantas leñosas menores que raras veces superan los tres metros de altura.
Epífitas Plantas que crecen sobre otras plantas por encima de la superficie del suelo.
Herbáceas Plantas perennes que carecen de tallos leñosos.
Talofitas Líquenes, musgos, hepáticas.

Las formas de crecimiento reflejan las condiciones del medio. Bajo condiciones ambientales similares se
producen formas de plantas similares.

La forma de crecimiento de las especies dominantes determina el tipo de vegetación característica de la comunidad. Estos
tipos de comunidades mayores de plantas también reciben el nombre de biomas.
Los principales biomas son:
- Bosque tropical lluvioso (o bosque tropical húmedo): Ocupa regiones de pluviosidad elevada (entre 1500 y 4.000
mm/año) y temperatura constante (entre 26ºC y 27ºC). El bosque es denso y pluriestratificado. Los árboles son grandes y,
junto a las lianas, ocupan todo el espacio aéreo. La luz apenas llega hasta el suelo y, por este motivo, los musgos y los
líquenes son escasos. Las abundantes precipitaciones y las altas temperaturas someten a los suelos a un continuo
proceso de degradación. La mayor parte del agua de lluvia vuelve a la atmósfera por evapotranspiración. De esa manera,
los bosques tropicales colaboran de una manera decisiva en el reciclaje del agua y en el mantenimiento de las
precipitaciones a nivel planetario. La fauna y la vegetación son muy variadas y muchas especies de plantas y de insectos
todavía no han sido clasificadas por los taxónomos. Amazonia, Congo, Malasia.
- Bosque subtropical lluvioso: Se encuentra en regiones húmedas subtropicales que sufren variaciones estacionales de
pluviosidad y temperatura. Su estructura y su composición no es tan exuberante como las de los bosques
tropicales. Brasil, zonas altas de África, sudeste de Asia.
- Bosque monzónico: En regiones tropicales que tienen una estación primaveral moderadamente seca. Es un bosque alto
y pluriestratificado. Centroamérica, India y sudeste de Asia.
- Bosque lluvioso templado: En las regiones más frías, la pluviosidad es elevada y constante a lo largo del año. El
bosque es moderadamente alto, muy denso y tiene pocos estratos. Las hojas permanecen verdes todo el año y,
generalmente, son pequeñas y coriáceas. Abundan los líquenes y los musgos. Tasmania, Nueva Zelanda, Chile.
- Bosque caducifolio: Ocupa regiones con un invierno frío y un verano húmedo, entre templado y caluroso. Las
precipitaciones son abundantes y se reparten a lo largo de todo el año. Los suelos son ricos y húmedos. Los árboles son
altos, de estructura simple y caducifolios. Hay también un estrato de arbustos y otro herbáceo. Este de Norteamérica,
Europa y China.
- Bosque de coníferas: Es característico de regiones frías. Los inviernos son largos y duros mientras que los veranos son
cortos y fríos. Predominan las coníferas, con hojas aciculares o con forma de escama, y pueden tener gran tamaño. Están
adaptados a condiciones de sequedad, ya que no pueden asimilar el agua congelada del suelo. El suelo es pobre, pues las
bajas temperaturas impiden los procesos de descomposición de la materia orgánica. La fauna, como alces, caribús y
corzos, está condicionada por el clima y pasa el invierno gracias a las reservas de grasa que acumula durante el
verano. Oeste de Norteamérica, norte de Europa y Siberia.
- Bosque mediterráneo: El clima característico de las regiones mediterráneas presenta un invierno suave y un verano
seco y caluroso. Las lluvias no son muy abundantes. Los árboles son relativamente pequeños, excepto en Australia, y de
hojas esclerófilas. El estrato arbustivo es a menudo espeso y limita la luz que llega hasta el estrato herbáceo, lo que hace
que éste sea escaso. Australia, California y Mediterráneo.
- Bosque sabanoide: Elevada pluviosidad veraniega seguida de una larga estación seca. Árboles pequeños, en formación
abierta, con un nivel inferior de grupos de pastos tropicales. Llanura brasileña y africana, norte de Australia.
- Bosque espinoso y maleza: En climas secos tropicales. Los árboles son pequeños y a menudo espinosos. A nivel de
suelo se encuentran plantas suculentas anuales y hierbas. Brasil, Africa, India.
- Estepa: Los inviernos son fríos y secos mientras que los veranos son húmedos y calurosos. Los suelos son muy ricos. La
vegetación está compuesta de zonas de matorral abierto con hierbas anuales y pasto. Norteamérica, Australia, nordeste
de Europa, norte de Asia y Argentina.
- Sabana: Es un pastizal tropical, húmedo, con o sin árboles. Su origen se puede deber al fuego, a condiciones del suelo
adversas o a ambos. Se encuentra en zonas de clima seco con inviernos cortos y lluviosos. Abundan las plantas
gramíneas y las leguminosas. La fauna característica la componen grandes carnívoros y grandes herbívoros. En toda la
región Tropical.
- Brezal: Como la sabana tropical, el brezal puede deber su origen al fuego, a condiciones del suelo adversas o a ambos.
Es una formación de matorrales grandes y espaciados y árboles pequeños también espaciados. Distribuida por todo el
mundo en localidades concretas.
- Desierto seco: Regiones calurosas de pluviosidad muy baja que oscila entre los 0 y los 200 mm/año. Hay oscilaciones
bruscas de temperatura, con diferencias de 35 ºC entre el día y la noche. Los suelos son pobres y están muy erosionados y
degradados. La vegetación es escasa y poco variada. Las plantas se han adaptado a carencias severas de agua
desarrollando enormemente sus sistemas radiculares y minimizando al máximo la superficie de las hojas. La fauna también
está adaptada a estas condiciones: la mayoría de los animales limitan su actividad a períodos nocturnos, reducen sus
pérdidas de agua y obtienen el agua que necesitan de las plantas suculentas y de los fluidos corporales de otros
animales. Norteamérica, África, Australia.
- Tundra: La precipitación es baja pero la humedad ambiental es alta. Abundan los líquenes y los musgos y también se
puede encontrar gramíneas y arbustos enanos. La vegetación presenta adaptaciones específicas a estas condiciones
ambientales extremas: las hojas son pequeñas y aciculiformes con peciolos cortos o inexistentes para así facilitar la
absorción del agua y de los nutrientes, que son limitados. La fauna es algo más rica, pues tiene la posibilidad de emigrar a
zonas más cálidas durante la época fría. Existen grandes herbívoros, como el reno, y pequeños roedores.
- Desierto frío: Límite de las capas de hielo, glaciares y campos de nieve permanente. Vegetación escasa, principalmente
líquenes, musgos y algunas plantas herbáceas.
Puesto que las formaciones vegetales reflejan las condiciones del medio ambiente, es posible predecir qué tipo de bioma
se desarrollará bajo unas determinadas condiciones ambientales.
El siguiente gráfico relaciona algunos biomas con la temperatura y las precipitaciones. Existen otros factores ambientales,
como los efectos del fuego y del suelo, que en el área delimitada por la línea discontinua, pueden alterar el equilibrio entre
las formaciones leñosas (el bosque) y las formaciones herbáceas (pradera y matorral).
Figura 4.1: Representación gráfica de la correlación existente entre el clima y los biomas.
Es evidente que existe una importante correlación entre los tipos de biomas y las condiciones ambientales. Los biomas
dominantes cambian cuando las condiciones ambientales cambian. Estas variaciones ambientales son graduales. Del
mismo modo que se establece un gradiente de precipitaciones y de temperaturas, se establece también un gradiente de
biomas denominado ecoclina.

Figura 4.2: Ejemplo de ecoclinas. Conforme aumenta el grado de aridez, las comunidades van desde el bosque tropical
lluvioso hasta el desierto. Del mismo modo, conforme disminuye la temperatura, las comunidades dominantes van desde el
bosque tropical hasta la tundra.
4.4 Los cambios en una comunidad: la sucesión

Una de las características de las comunidades es el cambio. Una superficie de suelo que haya perdido toda su vegetación
a causa, por ejemplo, de un incendio no permanece yerma. Con el tiempo se asientan en ella nuevas especies que
interaccionan con su medio ambiente y provocan cambios en uno o en más factores ambientales. Las modificaciones de
las condiciones ambientales permiten que se establezcan nuevas especies. Estos cambios temporales se denominan
sucesión.
4.4.1 Sucesión primaria y sucesión secundaria

La sucesión es un proceso universal de desarrollo de una comunidad por la acción de la vegetación sobre el ambiente que
conduce al establecimiento de nuevas especies.

La sucesión es una pauta continua, direccional y no estacional de colonización y extinción de las

poblaciones de especies en una comunidad.

Es posible hablar de sucesión primaria y de sucesión secundaria.

La sucesión primaria se inicia en zonas que no han estado ocupadas previamente por otras comunidades. Son terrenos
vírgenes (después de la erupción de un volcán, tras la formación de una isla) en los que el ambiente es totalmente hostil.
En el medio terrestre, esta etapa puede durar miles de años, pues a menudo implica la construcción del suelo.
La sucesión secundaria ocurre después de que una perturbación (una enfermedad, un incendio, la tala de un bosque)
haya alterado el equilibrio de la comunidad. El suelo no ha sido destruido y aún conserva raíces, plantas que pueden volver
a rebrotar, semillas, etc.
Después de una perturbación, la comunidad tiende a un estado de equilibrio denominado vegetación clímax. La
vegetación clímax es el estado final de una sucesión en el cual el sistema está en equilibrio con el ambiente físico y biótico
y, en consecuencia, no varía mientras no cambien las condiciones ambientales. La vegetación clímax es una vegetación
estable que depende de las condiciones climáticas. Así, la vegetación clímax de los bosques mediterráneos de Catalunya
(España) es el encinar, mientras que la vegetación clímax de los bosques del Montseny (zona central de Catalunya) es el
hayedo.

Figura 4.3: La sucesión primaria a menudo implica la formación de un suelo.

4.4.2 Tipos de perturbaciones: consecuencias de un incendio

Algunas comunidades sufren perturbaciones regulares cada cierto tiempo. Por ejemplo, el aumento de ramas secas en un
bosque hace que el riesgo de incendios aumente. Así, algunos bosques sufren incendios con baja frecuencia, esto es,
separados por intervalos de tiempo muy largos, pero de gran intensidad mientras que otros bosques sufren incendios con
más frecuencia pero menos destructivos. Las comunidades mediterráneas son un buen ejemplo de perturbaciones de alta
frecuencia. En estos casos, el fuego es un sistema dinámico "natural". En los bosques tropicales no hay incendios
naturales, pero sí existen otros tipos de perturbaciones. Se ha calculado que sobre cada cm2 de superficie cae un objeto
(un fruto o una rama) una vez cada 6 ó 7 años.
Los efectos que una perturbación causa sobre una comunidad dependen de:
- Tamaño de la perturbación: extensión de la perturbación.
- Intensidad de la perturbación: fuerza del agente perturbador.
- Severidad de la perturbación: medida del daño ocasionado.
- Frecuencia de la perturbación.
- Predictibilidad de la perturbación: variaciones del tiempo medio que transcurre entre las perturbaciones.

Algunos autores consideran que el fuego es una fuerza evolutiva y que forma parte de la dinámica de
muchas comunidades naturales.

Para estudiar los efectos que ejerce un incendio sobre una comunidad, se parte inicialmente de una superficie ocupada por
una misma comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del tiempo.

Figura 4.4: Este gráfico muestra los efectos de un fuego sobre una comunidad que ha sufrido varios incendios a lo largo del
tiempo.
Se observa que cuanto mayor es la cantidad de biomasa (esto es, de materia viva) mayor es el riesgo de incendio porque
hay más materia combustible que puede arder.

La probabilidad de un incendio es proporcional a la cantidad de biomasa.

Se dice que un incendio es salvaje cuando se alcanzan temperaturas muy elevadas y el frente del fuego es difícil de
detener. El fuego se extiende rápidamente y afecta a una gran superficie de terreno con mucha intensidad. Una vez
extinguido, la vegetación no puede rebrotar porque el suelo ha sufrido alteraciones importantes.
Un sistema de gestión del suelo y de prevención de incendios son los denominados fuegos prescritos o controlados. Un
fuego controlado, a diferencia de los incendios salvajes, apenas forma brasas por donde pasa ya que el frente del fuego se
desplaza con rapidez. De esa manera, los efectos sobre el suelo son mínimos y las posibilidades de regeneración del
sistema máximas.

Figura 4.5: Los fuegos controlados alcanzan temperaturas más bajas durante menos tiempo que los fuegos salvajes.
Los principales efectos del fuego sobre una comunidad son:
EFECTOS DEL FUEGO
 Sobre la vegetación.
Destrucción.
Pérdida de fuerza en las raíces.
Pérdida de cobertura sobre el suelo.
Pérdida de área foliar.
Pérdida de biomasa.
Pérdida de evapotranspiración.
Sobre el suelo.
Formación de capas hidrófobas.
Sobre el paisaje.
Aumento de la erosión.
Pero no todos los efectos de un incendio son negativos. Algunas especies de pinos, por ejemplo Pinusbanksiana, tienen
piñas tardías que no se abren después de su maduración, pues sus escamas están selladas con resina. Esta resina
empieza a derretirse cuando la piña alcanza una temperatura de 60ºC. Estas mismas piñas pueden resistir temperaturas
próximas a los 350° durante un minuto antes de arder. En estos casos, las semillas todavía son viables por lo que después
de un incendio forestal se produce un establecimiento masivo de plántulas de la especie Pinusbanksiana. Así, el fuego es
un factor importante dentro de la dinámica de algunas comunidades como, por ejemplo, los bosques de coníferas o las
praderas.
Determinadas comunidades ecológicas, como los bosques de encinas, presentan mecanismos naturales de defensa contra
los incendios. En efecto, las arbustos propios de un encinar como el rusco (Ruscusaculeatus), la hiedra (Hederahelix), el
viburno (Viburnumtinus) o el boj (Buxussempervirens), son mucho más difíciles de quemar que las especies que aparecen
en las primeras fases de la sucesión como el romero (Rosmarinusofficinalis), el brezo (Erica multiflora), o la retama negra
(Cytisusscoparius).
Las denominadas plantas pirófitas han llegado a desarrollar adaptaciones especificas para aprovecharse del fuego o para
resistirlo mejor. Las plantas pirófitas se pueden clasificar así:
PLANTAS PIRÓFITAS
Rebrotadoras obligadas.
Pirófitas activas
Rebrotadoras facultativas.
Pirófitas pasivas Germinadoras obligadas.
Las rebrotadoras obligadas rebrotan inmediatamente después de un incendio, aprovechando sus reservas de agua y
glúcidos o bien una vez han aparecido las primeras lluvias. Por ejemplo la garriga (Quercuscoccifera) y el brezo (Erica
multiflora).
Las rebrotadoras facultativas tienen la capacidad para sobrevivir al fuego más reducida que las rebrotadoras obligadas,
pero muestran mayor efectividad en la reproducción por semillas, el crecimiento posterior de las plántulas y la rápida
maduración. No obstante son capaces de rebrotar cuando el fuego no ha afectado excesivamente al individuo. Algunos
ejemplos son el tomillo (Thymusvulgaris) y la lavanda (Lavandula angustifolia).
Las germinadoras obligadas no ven alterado su proceso de germinación por los incendios, pues sus semillas son
igualmente viables antes que después del shock térmico. Son ejemplos el romero (Rosmarinusofficinalis) y el pino carrasco
(Pinushalepensis)
4.4.3 Modelos de sucesión

Se han elaborado diferentes modelos que pretenden explicar qué mecanismos operan en una sucesión y cómo unas
especies son sustituidas por otras.
En la figura 4.6 A, B, C y D representan a cuatro especies diferentes que aparecen en las distintas fases de la sucesión,
según tres modelos diferentes de sucesión.
Según el modelo de facilitación, cada fase del proceso hace que se den las condiciones necesarias para que
desaparezcan las especies de dicha fase y para que se dé paso a un nivel de organización más complejo con especies
diferentes.
En el modelo de tolerancia cualquier especie puede iniciar el proceso de sucesión. No obstante, algunas especies son
competitivamente superiores y terminan siendo las especies dominantes en la comunidad clímax.
En el modelo de inhibición, cualquier especie puede desplazar a otra. El resultado final, esto es, el tipo de comunidad
clímax, dependerá de cual sea la especie que aparezca en las primeras fases de la sucesión.

Figura 4.6: Modelos teóricos de sucesión: de facilitación, de tolerancia y de inhibición.

Tras una perturbación, las fases de una sucesión se suceden como sigue:

Figura 4.7: En la figura se muestra cómo se suceden fases de una sucesión tras una perturbación.
En cada etapa de la sucesión, la complejidad de las relaciones entre las distintas especies que forman la comunidad
aumenta y, generalmente, también aumenta la diversidad biológica hasta que, finalmente, se alcanza un equilibrio estable.
4.5 Diversidad de las especies

Algunas comunidades complejas, como el bosque tropical lluvioso, están formadas por varios miles de especies diferentes
de animales y plantas mientras que en otras comunidades, como en la tundra, sólo hay unos pocos centenares. No todas
las comunidades biológicas tienen el mismo número de especies ni todas las especies están igualmente representadas en
una determinada comunidad.
 La riqueza de especies es la medida más sencilla de la diversidad y se determina contando el número de
especies diferentes que componen la comunidad.

En las comunidades naturales, la diversidad de especies se distribuye según la Ley de Raunkiaer: hay muchas especies
poco frecuentes y pocas especies muy frecuentes.

Figura 4.8: Según la ley de Raunkiaer, en una comunidad abundan las especies poco frecuentes mientras que las especies
más frecuentes son menos abundantes.
Es posible obtener un índice sencillo de la diversidad de una comunidad:

Sin embargo, esta expresión plantea un problema: cada vez que aumenta el tamaño de la muestra N, el valor numérico de
este índice disminuye. Por ese motivo es aconsejable utilizar la siguiente expresión:

donde
d: índice de diversidad.
S: número de especies.
N: número de individuos.
Pero estas medidas de la diversidad conceden la misma importancia a las especies raras que a las especies más comunes
y no tiene en cuenta el número de individuos de cada una de ellas. Para superar este problema, se utiliza el concepto
de heterogeneidad, que combina el número de especies y la abundancia relativa de cada una de ellas. La heterogeneidad
de una comunidad es mayor cuanto mayor es el número de especies y cuando cada especie está igualmente
representada.
Para determinar la heterogeneidad de una comunidad, los ecólogos han recurrido a la teoría de la información que se basa
en el hecho de que no todos los signos que conforman un mensaje, las letras por ejemplo, tienen la misma probabilidad de
aparecer. Del mismo modo, la diversidad de una comunidad será alta cuando resulte difícil predecir a qué especie
pertenecerá un individuo elegido al azar y baja cuando la probabilidad de acertar sea alta.
Hay seis factores que explican por qué unas comunidades tienen más diversidad y, en consecuencia, un mayor número de
especies diferentes, que otras:
- El tiempo disponible para la formación de especies.
- La heterogeneidad espacial.
- La competencia.
- La depredación.
- La estabilidad del medio.
- La productividad del hábitat.
4.6 Estructura de una comunidad: cadenas alimentarias y niveles tróficos

La transferencia de energía en forma de alimentos desde el origen en las plantas pasando por los herbívoros hasta los
carnívoros se denomina cadena alimentaria. Las cadenas alimentarias no suelen tener más de cuatro o cinco eslabones
(por ejemplo, pino-áfido-araña-curruca-halcón). Las cadenas alimentarias no están aisladas unas de otras sino que están
interconectadas formando redes alimentarias. Cualquier comunidad puede estructurarse en función de las redes
alimentarias, que no son más que todas las relaciones tróficas que establecen los organismos que forman la comunidad.
Dentro de las redes alimentarias es posible reconocer la existencia de los llamados niveles tróficos.

Figura 4.9: Niveles tróficos.

Los productores son las plantas que utilizan la energía solar para producir sustancias ricas en energía química.
Constituyen una parte esencial de la comunidad ya que todos los demás organismos dependen, directa o indirectamente,
de ellos para obtener energía.
Los consumidores se alimentan de materia orgánica. Los consumidores primarios son los herbívoros y los parásitos
vegetales que se nutren directamente de los productores. Los consumidores secundarios son los carnívoros que se
alimentan de los herbívoros y los parásitos de los organismos del nivel anterior. Los consumidores terciarios son los
carnívoros que se alimentan de otros carnívoros y los parásitos de los organismos del nivel anterior.
También son organismos consumidores aquellos que se alimentan de materia orgánica muerta (organismos saprobios)
como cadáveres (organismos necrófagos), residuos (organismos saprófagos) y excrementos (organismos coprófagos).
Los organismos descomponedores o reductores descomponen la materia orgánica y la devuelven al suelo o a la
atmósfera para que pueda ser asimilada por los organismos productores.

Figura 4.10: Finalmente, los organismos productores, los herbívoros y los carnívoros son descompuestos por los
organismos descomponedores.
Así, en la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de cadenas tróficas:
- Cadenas de depredadores.
- Cadenas de parásitos.
- Cadenas de saprobios.
La clasificación de un organismo dentro de una red trófica se basa en la función que este organismo tiene en la comunidad.
Así, una especie puede ocupar más de un nivel trófico. Por ejemplo, el macho del tábano se encuentra en el segundo nivel,
pues se alimenta de néctar y de jugos vegetales, mientras que la hembra, que es un parásito, se encuadra en el tercer
nivel.
El concepto de nivel trófico facilita el estudio del flujo de materia y de energía dentro de una comunidad y pone de
manifiesto la diferencia de las relaciones que existen dentro de un nivel trófico con las relaciones que existen entre dos
niveles tróficos consecutivos.

Capítulo 5.- Ecología de ecosistemas

5.1 Los ecosistemas como sistemas funcionales

Tal y como se ha dicho anteriormente, el ecosistema incluye tanto a los organismos (bacterias, hongos, plantas y
animales) como a su medio abiótico (el clima, los suelos) de cualquier lugar definido. Las comunidades biológicas, "lo vivo",
se integran en su medio, "lo inanimado", y juntos establecen una serie de relaciones complejas que dan lugar a un sistema
funcional.
No tiene sentido tratar en este capítulo cada uno de los componentes de un ecosistema por separado. De hacerlo, si se
divide un ecosistema en las partes que lo forman, se pierde la característica que intrínsecamente lo define: su funcionalidad
y su compleja organización.
El interés que despierta el estudio de un ecosistema se basa en la relación íntima que establecen los organismos con su
medio ambiente y en la dependencia funcional que tienen unos componentes, ya sean "vivos", ya sean "inanimados", con
respecto a otros.
Estas relaciones se basan en la transferencia de energía y de nutrientes, en los lugares por donde pasan y en el empleo
que se hace de ellos.
5.2 La energía en los ecosistemas

Los nutrientes circulan en los ecosistemas unidos a la energía. Pero a diferencia de los nutrientes, que entran en un ciclo
para volver a ser reutilizados, una parte de la energía se disipa en cada transferencia.

Figura 5.1: Los ciclos de nutrientes circulan unidos a los flujos de energía.
La primera ley de la termodinámica estipula que la energía ni se crea ni se destruye, sólo se transforma, mientras que la
segunda ley dice que cualquier transformación de energía implica que ésta pase de un nivel de mayor energía a otro de
menor energía. O dicho de otro modo, de un estado más "concentrado" a otro más "disipado".
 En los flujos de energía de los ecosistemas una gran parte de la energía empleada por los seres vivos se
"pierde" para el sistema sin que pueda volver a ser utilizada.

5.2.1 Radiación solar

De todas las fuentes que proveen de energía a los procesos biológicos, la más importante es, sin ninguna duda, la
radiación solar.
La Tierra recibe del sol 3,3 x 102 kcal/m2s. El 49% de la radiación solar que llega hasta la atmósfera son rayos infrarrojos,
el 42% es luz visible y el 9% rayos de onda corta (radiación ultravioleta, rayos X y rayos ). El espectro global recibido tiene
una (longitud de onda) de 0,2 - 4 m.
La atmósfera absorbe selectivamente parte de las distintas radiaciones que inciden sobre ella en función de su longitud de
onda y sólo la mitad de la radiación solar llega hasta la superficie terrestre. Así, la ionosfera recoge las radiaciones de onda
más corta y de más alta energía (rayos X y ). En la ozonosfera se absorbe gran parte de la radiación ultravioleta. Las
radiaciones infrarrojas, de menor energía y mayor longitud de onda, son absorbidas por el CO 2, vapor de agua y otros
gases atmosféricos, produciendo un aumento de la temperatura. Las ondas del espectro visible atraviesan la atmósfera y
llegan hasta la superficie terrestre.
Para mantener su propio equilibrio térmico, la Tierra y su atmósfera irradian hacia el espacio una cantidad de calor
aproximadamente igual a la que reciben. De no ser así, la superficie terrestre se enfriaría o se calentaría.
La radiación se puede medir mediante diferentes aparatos:
- Solarímetro: mide la radiación solar total (de longitudes de onda comprendidas entre 0,2 y 4 m) directa y difusa recibida
sobre una superficie horizontal. Consiste en un conjunto de termómetros que captan las diferencias de temperatura entre
los sectores blancos y los sectores negros de un disco. El sensor está cubierto por una cúpula hemisférica que capta la
radiación difusa.
- Radiómetro: mide la diferencia entre la radiación total recibida en una superficie y la radiación total reflejada por la misma
superficie.
- Heliógrafo: Mide el grado de insolación (% de horas de sol). Consiste en una esfera que tiene una banda metálica que se
va quemando con los rayos de sol conforme la esfera gira.
La radiación solar incide oblicuamente sobre las latitudes altas de las áreas polares y verticalmente sobre las latitudes
bajas.

Figura 5.2: Los rayos solares inciden de manera diferente a los polos que en el Ecuador.
Así, los rayos solares reparten menos energía en los polos que en el Ecuador debido a que:
a) La energía se distribuye sobre una superficie mayor.
b) Los rayos solares deben atravesar una capa atmosférica mayor, que dispersa, absorbe y refleja la energía. La cantidad
de energía calorífica que llega hasta los polos representa aproximadamente un 40% de la que recibe el Ecuador.
El agua y la tierra absorben el calor con distinta intensidad y este efecto produce diferencias de temperatura incluso en la
misma latitud. La tierra se calienta y se enfría más rápidamente que el agua. Así, los climas continentales presentan
grandes fluctuaciones diarias y estacionales de temperatura.
La radiación solar que incide sobre la Tierra y que es reflejada y devuelta al espacio se denomina albedo. El albedo
equivale aproximadamente a un 35% de la radiación total. El 24% se refleja en las nubes, un 7% se refleja en las partículas
que están suspendidas en la atmósfera (reflexión atmosférica) y el 4% restante se refleja sobre la superficie terrestre.
La radiación solar que es absorbida por la superficie terrestre provoca un calentamiento del suelo y, en consecuencia,
también provoca la emisión de radiación de onda larga desde el suelo hacia la atmósfera. Una parte de esta radiación es
absorbida por algunos gases atmosféricos, principalmente por el CO2 y por el vapor de agua, y a su vez provoca el
calentamiento de las atmósfera. La radiación restante se refleja en las nubes que la devuelven a la superficie terrestre
provocando de nuevo un aumento de la temperatura del suelo. Este fenómeno es el efecto invernadero.
Los organismos vivos también reciben una parte de la radiación solar. La radiación que llega directamente desde el sol se
llama radiación directa, mientras la radiación que se refleja en las nubes se denomina radiación difusa.
La relación radiación directa/radiación difusa varía a lo largo del día según el ángulo de incidencia de los rayos del sol,
según la nubosidad, etc.

Antes de que salga el sol o después de que se ponga, toda la radiación es difusa.

La radiación total es la suma de la radiación directa y la radiación difusa.

Figura 5.3: Fórmula de la radiación total.

El balance de radiación o radiación neta (RN) es la diferencia entre las entradas de radiación que recibe un cuerpo y las
salidas de radiación que este cuerpo refleja:
RADIACIÓN NETA = ENTRADAS DE RADIACIÓN - SALIDAS DE RADIACIÓN
Radiación (Entradas de radiación de onda corta + Entradas de radiación de onda larga) - (Salidas de radiación de onda
neta corta + Salidas de radiación de onda larga);
Rad. directa de onda corta + rad. difusa de onda corta + rad. reflejada en los alrededores de onda corta +
Radiación
rad. térmica de onda larga de la atmósfera + rad. térmica de onda larga de los alrededores - rad. de onda
neta
corta reflejada - rad de onda larga reflejada.

Tabla 5.1. Balance de radiación.

Figura 5.4: Un organismo recibe y emite radiación solar y radiación térmica.

En un organismo, y suponiendo que las entradas de calor por la convección del aire y las pérdidas de calor por conducción
son iguales y contrarias:

Los organismos móviles pueden modificar parte de su balance de radiación buscando lugares en los que la exposición a
los rayos solares sea menor o mayor.
5.2.2 Temperatura

La temperatura es uno de los principales factores que limitan la distribución de las especies afectando a la supervivencia, a
la reproducción o al desarrollo.
Para medir la temperatura se emplean:
- Termómetros de mercurio.
- Termistores: Materiales semiconductores que varían su resistencia cuando cambia la temperatura.
- Termopares: Son aleaciones de dos metales diferentes que generan una diferencia de potencial cuando varía la
temperatura.
- Radiómetros.
Todos los organismos presentan unos márgenes de tolerancia con respecto a la temperatura. Algunos son más amplios
que otros pero, en general, todos están comprendidos entre los 60°C, temperatura a la que las proteínas comienzan a
desnaturalizarse, y los 0°C, cuando los líquidos intracelulares empiezan a congelarse.

Los organismos que mantienen la temperatura de su cuerpo relativamente constante se denominanhomeotermos. Los
organismos homeotermos son endotermos (producen la mayor parte de su calor mediante su propio metabolismo
oxidativo). A temperaturas no extremas mantienen su actividad constante. Su metabolismo es "caro" y precisa de un alto
aporte de oxígeno, pero los "beneficios" que obtienen de él son "altos".
Los organismos cuyas temperaturas sufren variaciones significativas aproximándose normalmente a las temperaturas de
su ambiente se denominan poiquilotermos. Los organismos poiquilotermos suelen ser ectotermos (dependen de fuentes
externas de calor para mantener su temperatura corporal). Cuando las temperaturas disminuyen suspenden su actividad.
El coste de su metabolismo es "bajo" y obtienen pocos "beneficios" de él.
Los organismos han desarrollado mecanismos de resistencia a las temperaturas extremas:
MECANISMOS DE RESISTENCIA A LAS TEMPERATURAS EXTREMAS
Frío Calor
 ↓ Punto de congelación de los fluidos corporales.  ↑ Transpiración.
 ↑ Aislamiento térmico.  Mecanismos de evitación: vida
Animales
 Mecanismos de evitación: hibernación, migración subterránea, actividad crepuscular,
estacional, búsqueda de lugares protegidos. estivación.
 ↓ Punto de congelación.
 ↑ Pérdidas de calor: ↑ transpiración y ↑
 ↓ Área foliar.
eficacia de la refrigeración.
Plantas  Pérdida de la parte aérea.
 ↓ Entradas de calor: ↑ albedo y ↓ área
 Organismos modulares.
foliar.
 Ciclo biológico anual.
Con relación a las adaptaciones de los animales a la temperatura, se han observado las siguientes reglas:
- Regla de Allen: Los apéndices y las extremidades de los animales homeotermos son más largas o presentan una
superficie mayor en los climas cálidos.
- Regla de Bergmann: Los animales grandes presentan menos superficie por unidad de volumen que los animales
pequeños. En climas fríos, se observa un aumento del tamaño y, en consecuencia, una reducción de la relación S/V
(superficie/volumen).
Las condiciones extremas de temperatura pueden limitar la distribución de los organismos aunque sólo se den
ocasionalmente. Sin embargo, los efectos de la temperatura sobre los seres vivos siempre son menos drásticos de lo que
cabría esperar porque las adaptaciones fisiológicas y de conducta de los organismos tienden a minimizarlos.
5.2.3 Luz

Muchos organismos utilizan la luz como un estímulo para la medida del tiempo en los ritmos diarios y estacionales.
La fotoperiodicidad es el impacto de la duración del día en las respuestas fisiológicas de los organismos.
Así, las épocas de reproducción de muchos organismos están reguladas mediante las respuestas de estos organismos a
los cambios de la duración del día. Los organismos necesitan de un estímulo seguro para desencadenar sus procesos de
reproducción y la duración del día es un excelente indicador porque proporciona un patrón de cambio perfectamente
predecible a lo largo del año.
Por ejemplo, es posible hacer que algunos pájaros se reproduzcan en pleno invierno mediante un incremento artificial de la
luz del día. Una "planta de día corto" florece cuando la duración del día es menor que una duración crítica determinada.
Una "planta de día largo" florece después de que se haya sobrepasado una duración crítica del día. Sin embargo, parece
ser que las plantas florecen en respuesta a las horas de oscuridad en vez de a las horas de luz.

La manipulación artificial del fotoperíodo puede alterar la actividad de los organismos. La luz es
fundamental en la fotosíntesis.

5.3 Producción primaria

Los organismos vivos requieren el aporte constante de energía para recuperar las energías perdidas en su mantenimiento,
en su crecimiento y en su reproducción. Por este motivo, los individuos pueden considerarse como máquinas complejas
dedicadas a procesar energía y materias primas.
Los organismos autótrofos captan la energía del sol y la utilizan para transformar los nutrientes inorgánicos que toman del
suelo en moléculas orgánicas. Las plantas verdes no son los únicos organismos autótrofos. Hay otros organismos
microscópicos, como algunas algas y algunas bacterias que también tienen un metabolismo autótrofo.
Los organismos heterótrofos consiguen la energía y las materias primas que precisan para su desarrollo alimentándose
de plantas o de otros animales. Los animales herbívoros y los carnívoros son heterótrofos.
La fotosíntesis es el proceso fundamental del que depende todo organismo autótrofo para mantenerse mediante la
transformación de energía solar en energía química.

Figura 5.5: La fotosíntesis transforma la energía solar en energía química.

El mundo vegetal produce anualmente, por lo menos, 1017 kilocalorías de energía libre a expensas de la energía solar.
Esta cantidad es 10 veces mayor que toda la energía obtenida de combustibles fósiles que consume la humanidad. Por
otro lado, los combustibles fósiles (gas natural, carbón y petróleo) son producto de procesos fotosintéticos que tuvieron
lugar hace millones de años.
Casi la mitad de toda la actividad fotosintética del planeta transcurre en los océanos, ríos y lagos, y la realizan los
diferentes microorganismos que constituyen el fitoplancton.
A mediados del siglo XIX, se formuló la ecuación fundamental de la fotosíntesis:

Las moléculas de clorofila de las hojas son las encargadas de captar la luz solar. Gracias a esta fuente de energía, los
organismos autótrofos combinan el carbono del CO2 atmosférico con el hidrógeno del H2O que captan del suelo. De esta
reacción bioquímica se obtiene materia orgánica en forma de glúcidos, moléculas muy ricas en energía, y se libera oxígeno
a la atmósfera.
La materia orgánica obtenida de los procesos fotosintéticos es la producción primaria.

La producción primaria es la cantidad de materia orgánica producida por los organismos autótrofos en
una unidad de área y en un período de tiempo determinado.

No se debe confundir la producción primaria con el proceso de la fotosíntesis. La fotosíntesis son una serie de procesos
fisiológicos que se desarrollan en unos órganos vegetales concretos mientras que el concepto de producción primaria se
utiliza en niveles de integración superiores, generalmente a nivel de ecosistema.
La producción primaria se puede medir:
- En cantidad de materia orgánica producida.
- En cantidad de carbono fijado, esto es, carbono inorgánico no asimilable por organismos heterótrofos transformado en
carbono orgánico asimilable por organismos heterótrofos.
- En kilocalorías, es decir, en la cantidad de energía química acumulada en las nuevas moléculas orgánicas.
La biomasa es toda la materia orgánica producida y acumulada en un ecosistema. Pero no toda la producción primaria
pasa a incrementar la biomasa vegetal del ecosistema. Parte de esta energía acumulada es empleada por el ecosistema
para su propio mantenimiento.
Así, se define la producción primaria bruta (PPB) como la cantidad total de materia orgánica fijada por el sistema,
mientras que la producción primaria neta (PPN) se define como la cantidad de materia orgánica fijada por el sistema una
vez que se han descontado los gastos de mantenimiento, esto es, los gastos de respiración (RA).
PPN = PPB - RA
El cociente entre la producción primaria y la biomasa (PPN/B) es un buen indicador de la productividad de un sistema.
Las plantas verdes captan sólo un 1% de la energía solar. Los bosques son relativamente eficientes en la captación de
esta energía, mientras que los sistemas acuáticos son bastante ineficientes.

La producción primaria es máxima en el bosque tropical lluvioso y mínima en los desiertos.

El mar es menos productivo que los ecosistemas terrestres debido, principalmente, a las limitaciones impuestas por la falta
de luz y de nutrientes. En las comunidades de agua dulce la luz, la temperatura y los nutrientes, sobretodo el fósforo, son
los factores limitantes de la producción primaria. En las comunidades terrestres, el clima, las temperaturas y las lluvias, y
los nutrientes controlan la producción primaria.
5.4 Producción secundaria

Los organismos heterótrofos son los productores secundarios.

La producción secundaria es la cantidad de energía que los organismos heterótrofos destinan a su

crecimiento y a su desarrollo.

La producción secundaria es más heterogénea que la primaria. Hay varios tipos de productores secundarios: herbívoros,
carnívoros, descomponedores, organismos comedores de detritos, etc. En realidad no es una producción de energía, sino
una transformación de la energía producida por los organismos autótrofos.
Pasado un tiempo, la biomasa resultante de los procesos fotosintéticos puede ser aprovechada por los organismos
heterótrofos. El camino que sigue esta biomasa y la energía que contiene se pueden esquematizar así:
Figura 5.6: La producción neta de un determinado nivel trófico es aprovechada por el nivel trófico siguiente.
El organismo heterótrofo de un determinado nivel trófico tomará una parte del alimento, y en consecuencia de la energía,
disponible en el nivel trófico anterior. Parte de esta energía no será utilizada; por ejemplo, un animal herbívoro puede
arrancar una planta para comerse sólo los brotes más tiernos y abandonar el resto para que se descomponga. De toda
esta energía ingerida, una parte será asimilada por el organismo mientras que otra será excretada con las heces. La
energía asimilada se empleará para su mantenimiento. La energía que queda constituye la producción neta de ese nivel
trófico y los organismos heterótrofos la dedican al crecimiento y a la reproducción.
La producción secundaria se puede determinar de una manera sencilla:
El siguiente gráfico muestra las hipotéticas variaciones de biomasa que sufre una población de organismos en el tiempo.

Figura 5.7: Variación hipotética de biomasa de una población en el tiempo.

donde:
C: variaciones de biomasa por crecimiento.
N: variaciones de biomasa por natalidad.
M: variaciones de biomasa por mortalidad.
P: variaciones de biomasa por otro tipo de pérdidas.
En este ejemplo:
Producción = Crecimiento + Natalidad = 50 + 40 = 90 unidades de biomasa
También se puede obtener de este modo:
Producción = Cambio neto de biomasa (biomasa en el momento
t13 - biomasa en el momento t0) + Mortalidad = 30 + 60 = 90
Los niveles tróficos sucesivos toman cerca de un 10% de la producción neta del nivel anterior. La eficiencia de esta
transferencia de energía es muy baja y, en general, un 90% de la energía se pierde en el paso de un nivel a otro. Así, en
los sistemas terrestres gran parte de la energía va directamente desde los organismos autótrofos hasta la cadena
alimentaria de los descomponedores.
Capítulo 6 .- Ciclo hidrológico y ciclos biogeoquímicos

6.1 Los elementos químicos y los seres vivos

Los organismos vivos y el entorno físico-químico que los rodea están formados por los mismos elementos químicos. Estos
elementos químicos están presentes en porcentajes diferentes, tal como muestra la tabla 6.1.

Para un ser vivo, la mayoría de los elementos químicos no son más que nutrientes. Los nutrientes pueden ser de dos tipos:

- Macronutrientes: elementos fundamentales para los organismos y que están presentes en proporciones relativamente
elevadas. Son el carbono (C), el hidrógeno (H), el oxígeno (O), el nitrógeno (N), el potasio (K), el calcio (Ca), el magnesio
(Mg), el fósforo (P) y el azufre (S).

- Micronutrientes son también elementos esenciales pero se encuentran en cantidades mucho más pequeñas. Son, entre
otros, el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el sodio (Na) y el cobre (Cu).

Hay otros elementos, como por ejemplo el plomo (Pb), que también circulan a través del ecosistema y que a altas
concentraciones pueden ser tóxicos.

COMPOSICIÓN (EN ÁTOMOS%)

ELEMENTOS
de la Tierra de los seres vivos
Hidrógeno 23,1 49,8
Oxígeno 38,1 24,9
Carbono 0,06 24,9
Nitrógeno 26,1 0,27
Azufre 0,02 0,02
Fósforo 0,03 0,03
Potasio 0,45 0,05
Calcio 0,62 0,07
Tabla Comparación de la presencia porcentual de los elementos químicos más importantes en los seres vivos y en el
6.1. conjunto del planeta.

En los sistemas naturales, los nutrientes no permanecen confinados en un lugar concreto sino que se integran en
complejos ciclos biogeoquímicos.

6.2 Ciclos de nutrientes: ciclos biogeoquímicos

Dentro de un ecosistema, es posible seguir la trasferencia de elementos químicos entre el mundo inorgánico y el mundo
orgánico y estudiar de qué manera circulan y cómo se reciclan los nutrientes dentro de los sistemas naturales uniendo los
materiales vivos con los materiales muertos dentro del ecosistema.

Los ciclos de nutrientes van unidos a los ciclos de energía. A diferencia de la energía, los nutrientes permanecen en el
ecosistema. Allí se reciclan y pasan del mundo orgánico al inorgánico, y viceversa, una y otra vez.

La circulación de la energía a través de los organismos del ecosistema es una circulación abierta.

Los intercambios biológicos de nutrientes interactúan con los intercambios físicos y químicos y, por esa razón, los ciclos de
nutrientes se denominan también ciclos biogeoquímicos.

Los ciclos biogeoquímicos son movimientos circulares de elementos químicos del mundo abiótico que, a través de caminos
característicos (atmósfera, hidrosfera), llegan desde el entorno a los organismos y de éstos al entorno; de los océanos a los
continentes y de los continentes a los océanos. Dichos elementos se incorporan a los tejidos de las plantas y a los
animales en crecimiento y luego, tras la muerte de estos organismos, retornan al entorno físico. Finalmente, y después de
complicadas transformaciones bioquímicas, son capturados por otros organismos. Y el ciclo vuelve a empezar.

6.2.1 Ciclos globales y ciclos locales

Los ciclos biogeoquímicos pueden dividirse en dos tipos generales: ciclos globales y ciclos locales.

Figura 6.1: En los ciclos globales interviene la atmósfera, mientras que en los ciclos locales no.

Los ciclos globales son los ciclos gaseosos del nitrógeno (N), carbono (C), oxígeno (O) y del agua e implican intercambios
entre la atmósfera y el ecosistema. Los ciclos de nutrientes globales relacionan a todos los organismos vivos del planeta en
un ecosistema gigante, la biosfera, que es el ecosistema global de toda la Tierra.

Los ciclos locales corresponden a los elementos con una movilidad pequeña que no disponen de mecanismos de
transporte a largas distancias. Son locales los ciclos del fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), cobre (Cu),
zinc (Zn), hierro (Fe), boro (B), cloro (Cl), molibdeno (Mo) y manganeso (Mn).
6.2.2 Métodos de estudio

Para estudiar estos ciclos se considera que una comunidad biótica es como un reactor biológico en el que los organismos
vivos mueven los nutrientes de un lado a otro dentro del ecosistema. El sistema se define como un conjunto de
compartimentos que representan un espacio definido en la naturaleza. El siguiente esquema muestra la hipotética
compartimentación de un lago para el ciclo del fósforo.

Figura 6.2: Para el estudio de los ciclos de nutrientes, los sistemas se dividen en compartimentos sencillos.

Cada compartimento contiene una cantidad determinada de nutrientes que se denomina fondo (que proviene de la palabra
inglesa pool) de nutrientes. Así, el fósforo disuelto en el agua sería un fondo y el contenido en los herbívoros o en las
plantas otro.

En general, las entradas y salidas pueden ser de tres tipos:

- Meteorológicas: fundamentalmente entradas por precipitaciones.

- Geológicas: las salidas de los elementos disueltos en el agua de drenaje son especialmente significativas.

- Biológicas: inmigraciones y emigraciones.

Se define la velocidad de flujo como la velocidad del movimiento de los nutrientes entre dos
compartimentos y se mide como la cantidad de nutriente que pasa de un fondo a otro por unidad de
tiempo.

Los ciclos de nutrientes pueden estudiarse mediante la introducción de marcadores radioactivos en ecosistemas de
laboratorio o en ecosistemas naturales.

En ecosistemas naturales se elige una cuenca con límites definidos y se considera como un sistema con flujos internos y
externos. Se observan las entradas y las salidas y a partir de aquí se estudia qué es lo que sucede en el interior.

6.3 El ciclo del agua

El agua se encuentra en tres estados diferentes: líquido, que representa más del 98% del total, sólido y gaseoso, y está
distribuida como sigue:

DISTRIBUCIÓN DEL AGUA VOLUMEN

 (MILLONES DE KM3)
Líquida 1322
En el mar
Sólida 16,7
En aguas continentales 0,126
En la atmósfera 0,013
En la corteza terrestre 0,25
Total 1339,09

El sol proporciona la energía necesaria para que "arranque" el ciclo del agua. El agua de los océanos se evapora y el agua
de los sistemas terrestres retorna a la atmósfera por evapotranspiración. El vapor de agua se condensa en forma de nubes.
El agua vuelve a la superficie gracias a las precipitaciones. Los océanos y los mares también reciben agua mediante el
desagüe de los ríos. Finalmente, parte del agua se infiltra hacia los mantos acuíferos y vuelve lentamente al mar cuando se
satura el suelo.

Se dice que hay evaporación cuando el número de moléculas de agua que abandonan un líquido es mayor que el número
de moléculas de agua que llegan a él. La evaporación depende de la temperatura, de la humedad atmosférica y de las
turbulencias del aire.

El concepto de evapotranspiración incluye el retorno de agua a la atmósfera desde el suelo y desde los organismos. Está
muy relacionado con la transpiración de las plantas y es la pérdida de agua real que se debe tener presente cuando se
trata de superficies cubiertas de vegetación.

Figura 6.3: El ciclo del agua.

6.4 El ciclo del oxígeno

En un principio, antes de que existiera la vida en el planeta, en la atmósfera terrestre apenas había oxígeno. Los primeros
organismos fotosintetizadores fueron poco a poco enriqueciendo la atmósfera con el oxígeno que producían mediante la
fotosíntesis. Actualmente la atmósfera está compuesta por un 21% de oxígeno, la hidrosfera por un 33%, la litosfera por un
60,4% y los seres vivos por un 25%.

El oxígeno es un componente fundamental para las formas de vida aerobia.

El oxígeno interviene en los procesos de oxidación de la materia orgánica:

En un ecosistema en equilibrio, este oxígeno se reutiliza continuamente, en consecuencia, no es liberado a la atmósfera y

no participa en el flujo global del ciclo.

La meteorización es un proceso de alteración de las rocas mediante el cual una parte del oxígeno se "fija" a la litosfera:

Sin embargo, el flujo de oxígeno que participa en estos procesos es pequeño comparado con el volumen de oxígeno
presente en el aire.

La mayoría de las reacciones en las que interviene el oxígeno transcurren en la atmósfera. De entre ellas destacan por su
importancia ecológica y medioambiental, la formación de ozono (O3).

Figura 6.4: El ciclo del oxígeno.

6.5 El ciclo del carbono

El ciclo del carbono y el flujo de la energía están estrechamente unidos, pues los seres vivos "almacenan" la energía en los
enlaces de compuestos de estructura basada en el carbono.

Las plantas transforman el CO2 atmosférico en materia orgánica a través de la fotosíntesis. Los organismos aerobios, por
el contrario, en los procesos respiratorios liberan CO2 a la atmósfera.
La materia orgánica muerta es descompuesta por los organismos descomponedores. Este proceso devuelve al ciclo el
carbono asimilado por los organismos. En ciertas condiciones, cuando esta descomposición es muy lenta, la materia
orgánica muerta se transforma en humus, que es un componente importante del suelo. En situaciones de falta de oxígeno,
la materia orgánica se acumula en forma de combustibles vegetales fósiles que retornan al ciclo en forma de CO 2 mediante
procesos de combustión.

La cantidad total de carbón y petróleo se más del doble de la cantidad total de materia orgánica de la
biosfera.

En el agua, el CO2 se halla disuelto o en forma de carbonatos y bicarbonatos. Aparte de ser una importante reserva de
carbono, estos compuestos actúan como un tampón del pH del agua.

La combustión de combustibles fósiles derivada de la actividad industrial del hombre ha supuesto en los últimos años un
aumento importante de la cantidad de CO2 atmosférico.

Figura 6.5: El ciclo del carbono.

6.6 El ciclo del nitrógeno

El nitrógeno puede ser orgánico (ácidos nucleicos, urea, proteínas), inorgánico (amonio, nitritos y nitratos) o atmosférico.

Casi un 79% del volumen de la atmósfera es nitrógeno. Para entrar en el ciclo, el nitrógeno atmosférico debe ser
transformado en nitrógeno inorgánico. Muchas de estas reacciones tienen lugar en la atmósfera. La lluvia es la encargada
de arrastrar estos compuestos hasta el suelo.

La fijación biológica del nitrógeno mediante los microorganismos fijadores del nitrógeno es mucho más importante. Estos
microorganismos utilizan directamente el nitrógeno del aire. La siguiente tabla indica cuales son los principales fijadores del
nitrógeno y en qué hábitats viven:

PRINCIPALES MICROORGANISMOS FIJADORES DEL NITRÓGENO

Microorganismos. Hábitats.
Azotobacter. Ambientes aeróbicos.
 Clostridium. Ambientes anaeróbicos.
Rhizobium. Raíces de leguminosas.
Cianofíceas. Aguas y tierras húmedas.

Las bacterias desnitrificantes realizan el proceso contrario y devuelven el nitrógeno de los nitratos a la atmósfera.

Las plantas absorben el nitrógeno en forma de nitratos y lo utilizan para sintetizar aminoácidos. Desde las plantas, el
nitrógeno pasa a los herbívoros y posteriormente a los productores secundarios.

Cuando los organismos mueren, las bacterias y los hongos descomponedores devuelven el nitrógeno al medio en forma de
amonio. Las bacterias del género Nitrosomonas oxidan el amonio a nitrito y las del género Nitrobactertransforman los
nitritos en nitratos que vuelven a ser asimilados por las plantas.

En los océanos, una parte del nitrógeno se acumula en el fondo mientras que otra parte es asimilado por el fitoplancton,
entrando así en las redes tróficas de los ecosistemas acuáticos.

Figura 6.6: El ciclo del nitrógeno.

6.7 El ciclo del fósforo

El fósforo es un componente esencial de los seres vivos y principalmente está presente en ácidos nucleicos, en
membranas y en huesos.

El ciclo del fósforo es un buen ejemplo del ciclo local porque prácticamente no interviene la atmósfera, solamente el agua y
el suelo. Consta de pocos pasos: asimilación por parte de los organismos, excreción y mineralización de la parte que no se
reutiliza.

En la naturaleza, el fósforo siempre aparece en forma de fosfatos.

El movimiento del fósforo va íntimamente ligado al del oxígeno, (pues al combinarse ambos se forman fosfatos insolubles
que precipitan) y al del calcio, con el que forma compuestos insolubles.

Grandes cantidades de fósforo quedan inmovilizadas en el suelo o en los sedimentos de los ecosistemas marinos. Los
fosfatos del suelo son arrastrados hacia los ecosistemas marinos. Allí lo aprovecha el fitoplancton y entra a formar parte de
las redes tróficas del sistema. Cuando los organismos mueren, una parte del fósforo se recupera, pero otra se acumula en
forma de rocas sedimentarias. Cuando estas rocas sedimentarias se erosionan, pequeñas partículas de fósforo pueden ser
arrastradas por el viento, aunque este medio de transporte representa un porcentaje muy bajo con respecto al resto de
mecanismos de transporte citados anteriormente.

Figura 6.7: El ciclo del fósforo.

Capítulo 7 .- Ecosistemas acuáticos

7.1 Los ecosistemas acuáticos

Inicialmente la vida se desarrolló en el medio acuático. Las condiciones ambientales de las aguas costeras poco profundas
(temperatura, irradiación, gases disueltos, nutrientes minerales) permitieron el desarrollo de las primeras plantas y
animales.
Aunque la densidad del agua es 800 veces mayor que la densidad del aire, el agua proporciona un soporte vital cómodo y
relativamente uniforme, que amortigua las variaciones climáticas y ambientales.
Los organismos productores son principalmente microscópicos. Existen otras plantas parecidas a las terrestres, las algas y
las plantas fanerógamas, pero su aportación a la producción primaria del sistema es menor al 5%. En los sistemas
acuáticos, la luz no pasa de los primeros 50 o 100 metros, dependiendo de la cantidad de partículas en suspensión y del
plancton que, con su presencia, hacen que el agua sea más turbia.

La productividad de los ecosistemas acuáticos, comparada con la de los ecosistemas terrestres es muy
baja y los ciclos de materia transcurren a una velocidad muy lenta.

En efecto, el retorno de los nutrientes a las capas productoras una vez que han sedimentado en el fondo depende de
factores externos (diferencias de temperaturas, corrientes de agua, turbulencias) que ralentizan los procesos de
transferencia de materia.
7.2 El agua

La materia viva está compuesta principalmente por agua y una gran parte de las reacciones químicas que caracterizan la
vida transcurren en un medio acuoso. Las propiedades físico-químicas del agua permiten que este líquido haya sido un
excelente caldo de cultivo para el desarrollo y el mantenimiento de la vida. Por ejemplo, gracias a su alto calor específico,
que permite un gran intercambio de calor con sólo pequeñas variaciones de temperatura, las grandes superficies de agua
ejercen un efecto regulador y termostático sobre el clima; mientras que la gran capacidad de disolución del agua y su alta
constante dieléctrica explican el alto contenido de sustancias en forma de iones que contiene. Éstas y otras propiedades,
como su densidad y su viscosidad, explican el hecho de que la distribución de la vida siempre aparezca ligada al agua.
7.2.1 Composición química del agua: agua dulce y agua salada

Prácticamente todos los elementos químicos se encuentran disueltos en el agua. Se pueden distinguir dos tipos de
elementos químicos:
a) Conservativos: La proporción que guardan unos con otros varía poco y constituyen la base del medio químico. Ellos
pueden explicar por sí solos las adaptaciones generales de los organismos. El cloro y el sodio son dos buenos ejemplos de
elementos de proporcionalidad constante.
b) Proporcionalidad variable: Sus concentraciones varían en el espacio y en el tiempo gracias, en parte, a la acción de
los organismos. A veces estos elementos se convierten en factores limitantes. En este grupo se incluye el fósforo o el
nitrógeno.

Casi todas las características físicas y químicas del agua dependen de la cantidad total de sales en
disolución.

El contenido salino de las aguas naturales depende de la composición del océano primitivo, del equilibrio entre la
atmósfera, el agua y el suelo establecido por el ciclo hidrológico, de las aportaciones de materiales sólidos provenientes de
la corteza terrestre y de la sedimentación de los componentes sólidos de las aguas.
La salinidad se define como la cantidad de gramos de materia sólida disuelta que hay en un kilogramo de agua y es una
valoración global de la cantidad de sales disueltas del agua.
En las aguas marinas, el contenido de sales es elevado y es relativamente constante. Oscilan entre un 3,5% y 3,8%,
excepto en el Mar Báltico y el Mar Rojo, que tienen, respectivamente, una salinidad de 0,9 y 4%. En las aguas
continentales la concentración de sales es mucho menor y varía entre límites muy amplios.
La tabla siguiente muestra la composición del agua marina y los márgenes que limitan la concentración de los iones más
importantes en las aguas continentales:
IONES AGUA DE MAR (PPM) AGUA DULCE (PPM)
Ca++ 3,42 63,5-68,2
Mg++ 17,6 17,4-25,4
Na+ 77,2 4,5-15,7
K+ 1,65 1,9- 3,4
Sr++ 0,05 -
Cl- 90,2 3,9-10,1
SO4= 9,3 10,0-16,0
HCO3- 0,39 73,9-85,4
Br- 0,17 -
F- 0,0 -
El componente más importante del agua marina es el cloruro sódico, mientras que el que caracteriza a las aguas
continentales es el bicarbonato cálcico.

La salinidad, junto a la presión y a la temperatura, determina la densidad del agua que es un parámetro
fundamental en el estudio de las aguas oceánicas.

7.2.2 Partículas en suspensión y materia orgánica disuelta

PARTÍCULAS EN SUSPENSIÓN
 Fragmentos de arcilla.
Materia inorgánica  Partículas de sílice.
 Partículas de hidróxido de hierro.
 Plancton.
Materia orgánica (detritos)
 Restos y excreciones de organismos vivos.
Materia orgánica disuelta
 Productos de la descomposición de los detritos.
 Excreciones solubles de organismos fotosintetizadores.
 Petróleo.
En las aguas naturales hay una enorme cantidad de partículas inorgánicas en suspensión: fragmentos pequeños de
minerales de la arcilla, partículas de sílice o de hidróxidos de hierro.

La importancia ecológica de estos materiales se deriva de su capacidad de absorber y reflejar la luz y de

transportar a las sustancias orgánicas que se adhieren a su superficie.
Entre las partículas orgánicas que están en suspensión (detritos) se pueden distinguir el plancton y los restos, y
excreciones de los demás organismos vivos. Tienen una composición muy variada y un origen muy diverso: restos de
plancton, la quitina proveniente de las mudas de crustáceos, granos de almidón procedentes de la descomposición del
fitoplancton, mucosas excretadas por las madréporas de los arrecifes de coral, cadáveres o restos de cadáveres...
Estas partículas se compactan formando aglomerados que sedimentan rápidamente. Y mientras sedimentan sufren
procesos de degradación continuos y liberan materia orgánica al medio que se disuelve. Estos procesos necesitan un
aporte de oxígeno importante que, en la superficie, proviene del intercambio de gases con la atmósfera y de la producción
de los organismos fotosintéticos de la zona eufótica. Más abajo, en la zona afótica, no hay producción de oxígeno porque
no hay luz. Sin oxígeno, la degradación de estos componentes es menor y, en consecuencia, su concentración es más
grande.
En el mar, la concentración de detritos es de 0,5 a 4 miligramos por litro en las aguas costeras y de 0,01 a 0,3 en alta mar.
Es difícil distinguir entre materia orgánica particulada y materia orgánica disuelta. La concentración de materia orgánica
disuelta es entre dos y cien veces mayor que la concentración de detritos. La materia orgánica disuelta procede de la
descomposición de los detritos y de las excreciones solubles de los organismos fotosintetizadores (algas unicelulares,
como las diatomeas, y algas superiores). En algunos casos, estas excreciones son muy abundantes, llegando a
representar entre el 23 y el 39% de la producción primaria bruta de los organismos que las fabrican.
Otro producto orgánico de acumulación es el petróleo extraído y abocado en las aguas por el hombre.
7.3 El oxígeno: factor limitante de los ecosistemas acuáticos

En una cantidad de agua en reposo y en contacto con la atmósfera, la difusión de un gas hacia abajo es
extraordinariamente lenta. Pero cuando hay turbulencias en el agua, el transporte es mucho más rápido pues el
movimiento del agua favorece la difusión del gas. El coeficiente de difusión de un gas en aguas turbulentas es miles de
veces mayor que el coeficiente físico de difusión, aplicable solo a aguas en reposo absoluto.

El contenido del oxígeno del agua es unas 25 veces menor que el contenido de oxígeno del aire.

La distribución vertical del oxígeno depende de la difusión desde la superficie y de la actividad de los organismos. La
fotosíntesis del fitoplancton hace que la máxima concentración de oxígeno se encuentre en la zona iluminada próxima a la
superficie. Los procesos de oxidación de la materia orgánica determinan que la concentración de oxígeno del fondo sea
mucho menor. Otro mínimo se encuentra en la zona donde se acumulan los animales que respiran intensamente.
En los mares se dan importantes movimientos de agua de modo que el agua del fondo se renueva con agua de la
superficie.
En los mares y en los lagos existe un equilibrio entre el oxígeno producido por la fotosíntesis y el oxígeno respirado por los
organismos. En este sentido, los sistemas acuáticos se autorregulan en función de este equilibrio.

El contenido de oxígeno en el agua es fundamental para comprender la distribución de la vida animal en

los ecosistemas acuáticos.

En organismos de tamaño reducido, el oxígeno se difunde desde el exterior hacia su medio interno a través de su
superficie. Los organismos de mayor tamaño necesitan de un aparato respiratorio de superficie permeable al oxígeno que
acelere el transporte.
El que el oxígeno actúe como un factor limitante o no depende de las necesidades metabólicas concretas de cada especie.
Así, las características de los organismos con metabolismo bajo, como la movilidad escasa, son adaptaciones a
concentraciones bajas de oxígeno.
7.4 Los lagos

La mayoría de los lagos son de origen glaciar, volcánico o fluvial, o bien se forman por disolución de zonas calcáreas.
Desde un punto de vista geológico, la mayoría de ellos son jóvenes.
En los lagos se distinguen dos estratos: el epilimnion, la capa superior, más cálida y el hipolimnion, con temperaturas más
bajas pero relativamente constantes. Los dos estratos están separados por una zona de transición, la termoclina, que mide
pocos metros y presenta un fuerte gradiente de temperatura (figura 7.1).
En las latitudes templadas la temperatura del lago varía a lo largo del año y se pueden observar unos cambios estacionales
notables. En verano, el epilimnion, más cálido y, en consecuencia menos denso, flota sobre el hipolimnion, más frío y
también más denso. En esta situación, la termoclina actúa como una barrera que impide el intercambio de nutrientes. A
partir del otoño, cuando la temperatura del epilimnion disminuye y se iguala con la del hipolimnion se produce la mezcla de
toda la masa de agua por acción del viento.

Figura 7.1: Estratificación de un lago.

La vegetación que habita en un lago generalmente no es capaz de regular las existencias de nutrientes, por lo que el
sistema depende de las entradas del exterior.
En lo que respecta a las concentraciones de nutrientes, existen dos tipos de lagos. En los lagos eutróficos, las
concentraciones de nutrientes en el epilimnion son altas. Los organismos vegetales se desarrollan de tal forma que impiden
que la luz llegue hasta el hipolimnion y los procesos de descomposición de los sedimentos consumen todo el oxígeno
existente en las capas inferiores del lago. En estas situaciones, los efectos de la estratificación de un lago descritos con
anterioridad son especialmente notorios.
Los lagos oligotróficos tienen pocos nutrientes y, en consecuencia, la concentración de oxígeno se mantiene uniforme en
todo el lago.

Figura 7.2: La concentración de oxígeno a los estratos de un lago oligotrófico es diferente a la concentración de oxígeno de
los estratos de un lago eutrófico.
La siguiente tabla resume las características principales de estos dos tipos de lagos:
CARACTERÍSTICAS LAGOS OLIGOTRÓFICOS LAGOS EUTRÓFICOS
Producción primaria Baja Alta
Producción secundaria Baja Alta
Profundidad Profundos Poco profundos
Calidad del agua Buena Mala
Diversidad de especies Alta Baja
7.5 Los ríos

La característica más importante de un río es que sus aguas fluyen sobre una pendiente en dirección al mar. La corriente,
junto a la temperatura, el caudal y el tipo de sustrato, son los factores que condicionan toda la ecología de los ríos.
En el perfil de un río se pueden distinguir el tramo superior, el tramo medio y el tramo inferior:
- En el tramo superior el agua alcanza velocidades de 50 a 200 cm/s debido a las fuertes pendientes. El sustrato por el que
pasa está constituido básicamente por bloques de piedra. La temperatura del agua es, por lo general baja.
- En el tramo medio la pendiente es más suave y la velocidad del agua disminuye hasta los 20 o 50 cm/s. La temperatura
del agua es algo mayor.
- El tramo inferior el río llega hasta las llanuras aluviales. La pendiente ya es solo del 1%, por lo que la velocidad del agua
rara vez supera los 20 cm/s. Las plantas dominantes son las fanerógamas (plantas superiores).
La composición del agua depende fundamentalmente del tipo de roca del lecho y de los materiales del suelo que van a
parar al río cuando llueve. La composición de los ríos que pasan por bosques maduros está regulada por el suelo del
bosque, mientras que los ríos que atraviesan zonas degradadas tienen una composición mucho más variable.
Gran parte de los nutrientes del río provienen de los ecosistemas terrestres porque la capacidad productiva de los
productores primarios es limitada. Abundan los organismos heterótrofos, los comedores de detritos y los organismos
descomponedores.

Estudiando los organismos que habitan en cada tramo del río es posible determinar la calidad de las
aguas.

En las comunidades de los ríos poco profundos el espacio de los organismos del fondo y el de los de las aguas libres se
superpone. La composición del agua de los ríos varía a lo largo de su cauce, conforme el aporte de nutrientes aumenta.
Debido a procesos de erosión fluvial, la composición de las rocas y del cauce influye cada vez más en la composición
química del agua. En realidad, el río forma parte de los ecosistemas terrestres por los que pasa y la influencia que éstos
ejercen sobre las comunidades de organismos de los ríos es grande.
7.6 Los ecosistemas marinos

Los mares y los océanos comprenden las dos terceras partes de la superficie de la Tierra, formando éstos su ecosistema
más extenso.
Los biomas marinos tienen una compleja estructura. La vida en el mar depende de la luz, la temperatura, la salinidad y la
presión. Todos estos factores influyen sobre la disponibilidad de nutrientes. Así pues, la producción primaria se sitúa dentro
de la capa iluminada, que se extiende hasta la profundidad a la cual llega el 1% de la radiación solar, es decir, hasta unos
200 metros en mares de aguas claras.
Esta zona que recibe la luz del sol se denomina zona eufótica o fótica (foto = luz). Por el contrario las aguas que se
encuentran en la zona afótica no reciben luz.
El fondo marino, en función de su profundidad, se divide en:
- Zona nerítica: abarca la plataforma continental, próxima a la costa y con poco desnivel.
- Zona batial: un poco más alejada de la costa y con pendiente pronunciada.
- Zona abisal: situada mar adentro a grandes profundidades y con relieve variable.
En la zona nerítica se encuentran los productores primarios superiores mientras que los productores primarios que
pertenecen a categorías taxonómicas inferiores (fitoplancton), se distribuyen por las áreas más próximas a la zona
oceánica, ubicada mar adentro.
Los ecosistemas marinos se dividen en diferentes zonas.
Figura 7.3: Organización de un ecosistema marino.
En los ecosistemas marinos, el ciclo de materia se desarrolla en un gran espesor de agua. Los factores limitantes de la
producción fotosintética son la luz -su disponibilidad para realizar la fotosíntesis se encuentra en los primeros 50 o 100
metros de profundidad de la zona eufótica-, y los nutrientes -carbono, nitrógeno, silicio y fósforo, principalmente-,
originados por los restos de animales muertos, productos de defecación, etc., que tienden a sedimentarse en los fondos
marinos hasta una profundidad media de 4.300 metros, acumulándose en la zona abisal.
Ordinariamente, el retorno de estos nutrientes a la zona eufótica para ser reutilizado es muy lento. Por el contrario, existen
áreas con gran producción, que corresponden a lugares de afloramiento, donde los nutrientes suben del fondo
transportados por corrientes ascendentes para fertilizar las aguas superficiales.
Las temperaturas superficiales del mar varían mucho, siendo influenciadas por las corrientes marinas. Así, la costa de
Chile y la mayor parte de la costa peruana, son bañadas por aguas frías, debido a la influencia de la Corriente Peruana o
de Humboldt que es de aguas frías y varía según las estaciones (21º C en verano y 16º C en invierno). En cambio, las
costas del norte de Perú, Ecuador, Colombia y Centroamérica, son bañadas por aguas cálidas influenciadas por la
Corriente Ecuatorial o del Niño. En general, la temperatura (aguas frías y aguas cálidas), es un factor que determina el tipo
de especies que constituyen ese hábitat.
7.6.1 Movimientos del mar
En el mar se reconocen tres movimientos principales: las olas, las mareas y las corrientes oceánicas. La importancia
ambiental de estos movimientos recae en que favorecen la vida marina, representan importantes fuentes de energía y son
importantes modeladores del clima y del paisaje costero.
 Las olas: son motivadas por el viento, que empuja el agua, provocando un movimiento ondulatorio. Una
característica de este movimiento marino es que las olas no transportan agua. En una ola distinguimos la altura y
la longitud de la onda. La altura es variable, pudiendo sobrepasar en la costa los 10 metros. La longitud de la onda
(distancia entre ola y ola) varía de 10 hasta 50 metros. El agua de las olas tiene un movimiento circular u orbital
(elíptico).
 Las mareas: son el subir y bajar periódico del mar hacia las orillas. Son causadas por la atracción que ejercen el
sol y la luna sobre la masa de agua. La marea alta se produce cuando el nivel de aguas sube; la marea baja,
cuando el nivel de agua desciende. El cambio se produce con una periodicidad de 12 horas y media. Las mareas
tienen gran influencia en la vida de las áreas litorales, como es el caso de los manglares y esteros que caracterizan
las costas tropicales sudamericanas, centroamericanas y de la parte suroriental de América del Norte (Florida).
 Las corrientes marinas: son movimientos horizontales que, al contrario de las olas, sí transportan agua, girando a
un solo sentido en cada hemisferio. En el hemisferio norte, dichas corrientes fluyen en el mismo sentido que las
agujas del reloj; en el hemisferio sur, en sentido contrario, circulando regularmente y con la misma velocidad,
teniendo un ancho de 50 a 150 kilómetros. Los agentes causantes de las corrientes marinas son el viento, la
 rotación de la Tierra y las diferencias de temperatura en el agua de mar. Los vientos, al empujar las masas de
agua contra las costas occidentales de América del Sur, las ponen en movimiento; el agua transportada de sur a
norte debe ser sustituída. En los polos las aguas frías, más densas, descienden al fondo dirigiéndose a las costas
de Chile y Perú donde afloran a la superfície, cargadas de sustancias nutritivas recogidas de los sedimentos del
fondo marino.
7.6.2 Comunidades marinas
7.6.2.1 Comunidades pelágicas: el plancton

Entre los grupos de organismos existentes en las comunidades pelágicas el plancton es el más importante, dada su
abundancia y su importancia en la cadena trófica marina. Con todo, también encontramos otros organismos pelágicos,
como son los pertenecientes al grupo del necton, caracterizados por poder desplazarse libremente por las aguas marinas
dada su facultad natatoria. A este grupo corresponden los mamíferos marinos - ballenas, focas-, peces -atunes, tiburones-,
crustáceos, etc.
Los organismos que forman el plancton se dividen en:
a) Fitoplancton: Son algas microscópicas que representan la base de la cadena alimenticia del mar. Encontramos algas
pertenecientes a diversos grupos taxonómicos: cianobacterias (algas azules), clorofíceas (algas verdes), xantofíceas (algas
verdeamarillentas), crisofíceas (algas doradas), diatomeas, criptofíceas, dinofíceas, euglenofíceas, etc. Tienen un tamaño
de 5 a 600 mm, aunque a menudo se agrupan formando masas visibles a simple vista. Todos ellos contienen pigmentos
fotosintéticos que les permite utilizar la energía solar para desarrollarse. Para poder flotar sin hundirse, algunos de estos
organismos tienen vesículas de aire o de aceite mientras que otros tienen una densidad similar a la del agua. También
desarrollan otras estrategias que les permite mantenerse en las zonas iluminadas: aprovechan las corrientes de agua,
adoptan formas planas, o se impulsan por flagelos. Su mortalidad es muy elevada, pero también lo es su tasa de
reproducción.
b) Zooplancton: Formado principalmente por protozoos, rotíferos y crustáceos microscópicos. Para alimantarse, algunos
filtran el agua, otros son herbívoros (se alimentan del fitoplancton) y otros se alimentan de organismos del zooplancton más
pequeños.

La estratificación o heterogeneidad vertical del plancton es función de la cantidad de luz y de la velocidad de

sedimentación. Ésta varía según sea el estado fisiológico de los organismos, los cambios del pH del medio, la presencia de
sustancias tensoactivas -que facilitan la sedimentación- y el grado de turbulencia de las aguas.
Horizontalmente, se observan áreas de gran densidad dentro de áreas mucho mayores en que la densidad es baja. Estas
variaciones se deben en parte a que el plancton se ve desplazado por los movimientos del agua.
Las sucesiones planctónicas presentan ciclos que, normalmente, son anuales. Las etapas iniciales se caracterizan por la
presencia de células de pequeño tamaño, flageladas o no. Después aparecen diatomeas, finalmente, dinoflagelados de
gran tamaño. Cada una de las especies que van apareciendo es capaz de subsistir con concentraciones de nutrientes cada
vez menores.
A diferencia de la tierra firme, donde la vida se desarrolla en un espacio reducido, en el mar la vida se desarrolla en toda su
dimensión.
La acumulación de plantas y fitoplancton en la superficie del mar, hasta unos 400 metros de profundidad constituye el
alimento de los herbívoros marinos (consumidores primarios) que a su vez son presa de los depredadores (consumidores
secundarios).
En lo referente a los tipos de comunidades según su ubicación en los ecosistemas marinos podemos distinguir entre
las comunidades pelágicas y las comunidades bentónicas. Las primeras viven en las aguas libres, mientras que las
segundas viven en el fondo marino.
7.6.2.2 Comunidades bentónicas

Los primeros organismos que se establecen sobre el fondo de los ecosistemas marinos son las bacterias y las diatomeas.
La gran superficie disponible y la gran cantidad de nutrientes que hay hacen que este proceso progrese con rapidez. Un
tiempo después aparecen protozoos, hidrozoos y las primeras algas. En las etapas siguientes se van estableciendo
organismos filtradores como las esponjas, los poliquetos y los mejillones hasta que la comunidad alcanza una composición
y un grado de complejidad relativamente estable.
 Las comunidades bentónicas habitan los fondos de los ecosistemas acuáticos y su desarrollo va ligado
al crecimiento del plancton.

En general, se observa que las plantas que se van estableciendo son de mayor tamaño a medida que avanza la sucesión.
Del mismo modo, su tasa de multiplicación disminuye. Las especies características de las primeras etapas son
esencialmente especies oportunistas, con gran capacidad de dispersión y que crecen rápidamente.
En etapas siguientes, la superficie ocupada por los animales supera a la ocupada por los vegetales, ya que los primeros se
alimentan básicamente de plancton y no dependen de la capacidad de producción de los productores primarios del fondo
marino. Generalmente, el número de organismos herbívoros que se alimentan de vegetales acuáticos vivos es pequeño. La
mayoría se alimentan de restos en proceso de descomposición o bien son organismos filtradores.
Los arrecifes de coral están dominados por sistemas simbióticos de algas y madréporas. Son ecosistemas estables,
maduros y complejos cuyo crecimiento depende básicamente del aporte de luz que reciben del exterior.
7.6.3 Principales zonas de vida en el mar

En el mar se distingue verticalmente 4 zonas principales, todas ellas de gran importancia según el tipo de comunidad.
1. Zona superior del mar (eufótica): en esta zona, también conocida, se encuentra concentrada la gran mayoría de las
especies, especialmente aquellas que pueden estar en continuo movimiento. Los animales marinos estan adaptados a
filtrar el agua en busca de alimento, siendo estos a su vez, presa de otros. Los depredadores marinos, dada la
dependencia de organismos de niveles inferiores, tuvieron que desarrollar sistemas especiales para ubicar a sus presas.
La forma hidrodinámica del cuerpo de los atunes, el increíble olfato de los tiburones, el sonido emitido por los cachalotes y
la caza en grupo de las orcas, son sólo algunos ejemplos. Por su parte, el problema fundamental de las especies
depredadas es su falta de escondites. Por eso, muchos peces se han adaptado a vivir en enormes cardúmenes (bancos de
peces), lo que acrecienta la seguridad del individuo.
2. Zona media (mesopelágica): es una zona amplia del mar, con muy poca luz o totalmente oscura, que se encuentra
entre la zona superior y el fondo marino. Por la falta de luz, en esta zona no existe fitoplancton. Además, la falta de un
fondo impide la acumulación de las sustancias nutritivas que descienden desde la zona superior. Los animales que viven
aquí no tienen otra posibilidad que alimentarse de los restos que pasan hacia el fondo. Ante semejantes condiciones, no
existen comunidades grandes.
3. Zona profunda (batipelágica): es la tercera zona del mar, alcanzando hasta los 3.000 metros de profundidad. Se
caracteriza principalmente por la presencia de restos orgánicos en suspensión.
4. Fondo marino (zona bentónica): hasta el siglo pasado se creía que debajo de los 600 metros no existía vida animal.
Hoy se sabe que existen animales hasta más de 10.000 metros de profundidad aunque los conocimientos científicos aún
están en sus comienzos. Así, unas prospecciones científicas realizadas en 1977, descubrieron auténticos oasis de vida
submarina en surgencias hidrotermales a grandes profundidades. Posteriormente se han encontrado zonas similares en
todos los océanos del mundo. En estos ecosistemas, la producción primaria no depende de la luz. Aquí los productores
primarios son bacterias quimiosintetizadoras del azufre. Los animales son filtradores en su mayoría y muchos han
desarrollado formas de simbiosis con las bacterias. Se trata de ecosistemas de baja diversidad pero elevada producción.
7.7 Regresión de los ecosistemas acuáticos
El transporte de materiales en suspensión en los ríos depende en parte del grado de erosión del suelo. Los suelos bien
formados, cubiertos por una vegetación densa, dejan ir una cantidad de nutrientes pequeña. Por ese motivo, los ríos que
atraviesan las grandes selvas apenas llevan materiales particulados o sales disueltas en el agua. En los demás, el
aumento de las sustancias disueltas lleva a un enriquecimiento de las aguas tal que no puede ser compensado con otros
mecanismos de fijación de nutrientes. Los procesos de descomposición de esta materia orgánica "sobrante" disminuyen la
concentración de oxígeno de las aguas profundas y provocan cambios importantes e irreparables en los ecosistemas
acuáticos (este fenómeno recibe el nombre deeutrofización).
La influencia del hombre sobre los ecosistemas marinos es una consecuencia directa de la explotación. Esta explotación
favorece a las especies que tienen una tasa de multiplicación mayor. Por ejemplo, la pesca excesiva en la costa sahariana
ha llevado a un aumento importante de los cefalópodos bentónicos, como los pulpos, que antes eran escasos. Esto se
debe tanto a la alteración de las condiciones ambientales como a la eliminación selectiva de sus depredadores. El hombre
no actúa sobre los productores primarios, el fitoplancton, sino sobre especies que ocupan posiciones superiores en la
pirámide trófica, especialmente los carnívoros. Una vez conocidas sus costumbres y utilizando sistemas de pesca
adecuados, estas especies se pueden capturar con facilidad. Generalmente estas especies son poco prolíficas, por lo que
sus poblaciones quedan fuertemente afectadas. Sin embargo, dada la posición que ocupan, la estructura del ecosistema
queda poco alterada.
Las mayores alteraciones dentro de los ecosistemas marinos se producen cuando se ven afectados los productores
primarios o las comunidades bentónicas por el paso continuo de las artes de pesca sobre el fondo del mar. Entonces se
destruyen importantes praderas de fanerógamas y se remueve constantemente el sedimento superficial del suelo.

Una alteración importante de las comunidades bentónicas puede hacer que el equilibrio del sistema se
desplace hacia las comunidades pelágicas y que de esa manera se altere la estructura del ecosistema.

Las comunidades marinas más amenazadas por la acción del hombre son los arrecifes de coral. En este caso, las
consecuencias son parecidas a las ocasionadas por las pérdidas de grandes superficies de bosque tropical. La
degradación del sistema se produce de una manera rápida e irreversible. Hay un aumento temporal de los nutrientes del
medio y un aumento no sostenible del fitoplancton.
La solución no parece pasar por el cultivo de especies acuícolas en grandes y caras piscifactorías. Sería preciso iniciar
procesos de regeneración del fondo marino en aguas próximas a la costa, profundas y fértiles. Allí se podrían "construir"
sistemas con poca diversidad pero muy productivos, caracterizados por la presencia de cadenas alimentarias cortas y de
redes tróficas sencillas.
Capítulo 8 .- Ecosistemas terrestres

8.1 Introducción

Después de largos procesos de adaptación, los organismos abandonaron el medio acuático, se instalaron en el medio
terrestre y se establecieron en él dando lugar a formas de vida mucho más variadas y productivas que aquellas de las que
provenían.
Los ecosistemas terrestres ofrecen una amplia gama de condiciones ambientales diferentes, con cambios de temperatura
más bruscos y con diferentes grados de humedad.
La producción primaria de los ecosistemas terrestres depende en su mayor parte de vegetales superiores de estructura
compleja y con una proporción muy elevada de materiales poco digeribles por los organismos herbívoros.
En los ecosistemas terrestres la biomasa de los herbívoros y de los productores secundarios es mucho menor que la
biomasa de los productores primarios.

Los productores secundarios sólo gastan una pequeña parte de la producción primaria.

Los ecosistemas terrestres, comparados con los acuáticos, son ecosistemas de poca altura con dominio de los productores
primarios en las capas altas y con dominio de productores secundarios y descomponedores en las capas bajas. Eso
permite que la transferencia de materia sea más fluida que en los ecosistemas acuáticos.
8.2 La atmósfera

La Tierra está rodeada por una envoltura gaseosa, la atmósfera.

La atmósfera se divide en diferentes capas.

Figura 8.1: Capas de la atmosfera.

La troposfera llega, aproximadamente, hasta los 10 kilómetros de altura. En realidad, el límite superior de la troposfera
varía con la latitud. Conforme aumenta la altura, la temperatura disminuye hasta unos -55°C a razón de 6,5°C cada 1000
metros. La estratosfera alcanza hasta los 50 kilómetros. La temperatura aumenta progresivamente hasta situarse en unos
pocos grados bajo cero. La capa de ozono se sitúa entre los 30 y 50 kilómetros. Por encima de la estratosfera está la
mesosfera y, por encima de ésta, la termosfera. Sin embargo, estas dos capas de la atmósfera apenas tienen interés en
ecología.
La mitad de la masa de la atmósfera se encuentra en la primera mitad de la troposfera, la mitad del agua atmosférica está
en los primeros 1800 metros y la mitad del material sólido de la atmósfera (polvo atmosférico) está muy por debajo de esta
altura.

La vida se desarrolla sobre la parte inferior de la troposfera.

La atmósfera se compone principalmente de nitrógeno y de oxígeno y, en cantidades decrecientes, de argón, dióxido de

carbono, helio, metano, kriptón, óxido nitroso, hidrógeno, xenón y ozono.
COMPOSICIÓN DE LA ATMÓSFERA
(EN% DE PRESIÓN PARCIAL)
Nitrógeno 78,08
Oxígeno 20,95
Argón 0,93
CO2 0,035
En áreas muy pobladas se pueden encontrar concentraciones cada vez mayores de gases producidos por la industria.
El aire no puede sostener ningún tipo de vida vegetal en suspensión comparable al plancton, por lo que sólo lo habitan
algunos organismos que ocupan las capas inferiores y que lo utilizan temporalmente para desplazarse de un punto a otro
de la superficie terrestre. Parte de la atmósfera ocupa los agujeros, hendiduras y pequeños espacios del suelo y los gases
que la componen están en equilibrio con los gases disueltos en el agua, de manera que, en cierto modo, la atmósfera
también se extiende a través de los sistemas acuáticos.
8.3 El suelo

La atmósfera (medio gaseoso) y la hidrosfera (medio líquido) tienen como límite un sustrato sólido, la litosfera.
La importancia de la litosfera es muy diferente según se trate de ecosistemas acuáticos o de ecosistemas terrestres. Sobre
el sustrato sólido de los ecosistemas acuáticos se acumula la materia orgánica que no es capturada y aprovechada
mientras sedimenta. Allí es descompuesta por bacterias que, durante este proceso, consumen cantidades importantes de
oxígeno. Los restos de esta materia orgánica, los precipitados minerales y los materiales finos que están en suspensión se
depositan en el fondo de las aguas y forman el suelo. De hecho, puesto que en él no existe una vegetación arraigada y
estructurada, es más apropiado hablar de sedimento que de suelo marino.
En los ecosistemas terrestres, el suelo tiene más importancia para los organismos, pues no sólo es el soporte donde se
apoyan sino que también contiene las reservas de agua y de elementos nutritivos. El suelo interactúa constantemente con
los organismos y, durante ese tiempo, su estructura se va haciendo cada vez más compleja.
8.3.1 Formación de un suelo

En principio, el suelo se forma sobre una superficie rocosa gracias a la acción continua y prolongada de las condiciones
ambientales y de los organismos vivos.
En la formación de un suelo intervienen numerosos factores: factores ambientales locales, el grado de la disgregación de la
roca sobre la que se asentará el suelo, la implantación, o no, de formaciones vegetales, la erosión...
La acción de los organismos vivos puede ser determinante pero en modo alguno imprescindible. Las condiciones
atmosféricas y el agua pueden fragmentar las rocas por sí solas y dar lugar a una cierta estratificación. De hecho, antes de
que apareciera la vida, la formación de los suelos se debió exclusivamente a agentes inorgánicos.
 En ecosistemas terrestres, la sucesión primaria va ligada a los procesos de formación de los suelos.

Un ejemplo es el proceso de evolución de un bosque, en que las condiciones que imperan a lo largo del proceso influyen
más en el resultado final que las condiciones iniciales, como por ejemplo el tipo de roca sobre la que se asienta el suelo.
Se observan, no obstante, unos determinados fenómenos que se repiten con independencia de las condiciones bajo las
cuales se desarrolla el proceso. Los procesos de transporte, fraccionamiento y sedimentación de los materiales tienden a
reducir las pendientes del terreno y el tamaño de los fragmentos. Las transformaciones químicas de los componentes del
suelo siempre dan como resultado arcillas, algunos hidróxidos y restos de materia orgánica en forma de humus.
8.3.2 Perfil de un suelo

La descripción vertical de un suelo recibe el nombre de perfil. Cuando se habla de perfil generalmente se hace referencia a
suelos terrestres. Éstos van desde unos pocos decímetros a unos pocos metros y se asientan sobre una roca madre.
El perfil de un suelo se puede dividir en tres niveles u horizontes que, a su vez, también pueden ser subdivididos:
- El horizonte A es el nivel superficial. La parte superior que contiene materiales todavía poco descompuestos,
normalmente hojarasca, se denomina nivel A0 y la parte que se encuentra inmediatamente por debajo de este nivel se
denomina nivel A1. El horizonte A es un nivel de lavado o eluviación y en él hay una circulación vertical de agua que
arrastra materiales hacia niveles inferiores.
- El horizonte B se encuentra entre los niveles A y C. Es un horizonte de iluviación (acumulación) donde pueden
acumularse los materiales que proceden del horizonte A, principalmente arcillas. En este nivel tienen lugar los procesos de
transporte y de diferenciación de los materiales del interior del suelo. La intensidad de estos procesos varía en función de
las lluvias y del grado de retención de los materiales de los horizontes superiores.
- El horizonte C corresponde a la roca madre. En el se distinguen el nivel C 2, si la roca madre está "fresca" o compacta, y
el nivel C1, si la roca madre está "disgregada" o fragmentada.

Figura 8.2: En un suelo maduro es posible distinguir tres niveles diferentes.

La posibilidad de reconocer diferentes estratos o capas revela el grado de organización y de complejidad de un suelo. Los
suelos más sencillos son aquellos que sólo tienen horizontes C, como los de las altas montañas o los desiertos. Un suelo
poco formado que no presente horizontes bien definidos y que contenga en todo su espesor fragmentos de la roca madre
poco divididos recibe el nombre de suelo esquelético.
El siguiente paso en la complejidad de un suelo consiste en la aparición de un horizonte A sobre la roca madre sin que
exista un horizonte B en medio.
Los suelos lavados, esto es, con circulación descendente de agua y de materiales, y con una diferenciación clara de los
tres horizontes A, B y C son típicos de ecosistemas forestales maduros.
En ecosistemas terrestres, el agua y los organismos determinan procesos de diferenciación vertical. El agua transporta
elementos solubles desde las capas superiores a las inferiores, aunque en situaciones de aridez superficial puede suceder
al revés. La vegetación realiza el proceso contrario y restituye a la superficie una gran parte de las sustancias que absorbe
a través de las raíces.
8.3.3 Materia orgánica y componentes minerales

Si se separan las partículas que componen un suelo en función de su tamaño, se observa que los elementos más gruesos
(de más de un milímetro) están formados por cuarzo, feldespato, piroxenos, anfíboles, calizas, micas y otros minerales
pesados. Los materiales más finos provienen de la erosión química y están formados por hidróxidos de hierro, alúmina y
sílice coloidal junto con los minerales típicos de la arcilla (caolinita, montmorillonita, diversas micas...).
El que estos materiales estén compuestos de un altísimo número de pequeñas partículas hace que tengan una
enorme superficie relativa1: las partículas de un gramo de arcilla tienen una superficie total que va de 25 a 900 m 2.
La proporción en la que aparecen cada uno de estos materiales depende de la roca madre originaria y de los materiales
que han ido interviniendo en los procesos de separación, transporte y depósito de las partículas.
Además de estos componentes minerales, el suelo contiene una parte de materia orgánica. En promedio, un 5% de los
materiales de un suelo es materia orgánica.

La cantidad de carbono orgánico retenido en el suelo es unas 8 veces superior a la cantidad de carbono
orgánico presente en los organismos vivos.

El humus, del latín humus que significa suelo o tierra, es la parte orgánica del suelo y de los sedimentos acuáticos. El
humus deriva de los restos de los organismos, de sus excreciones y de todos los productos que se originan con su
transformación. Por ese motivo la composición del humus es muy variada.
Los materiales que se degradan con mayor facilidad se descomponen más rápidamente, de manera que el material
orgánico que se va acumulando contiene cada vez una proporción mayor de enlaces resistentes a la degradación
biológica.
El humus se asocia con la arcilla y juntos forman un material muy absorbente que tiene una gran capacidad para retener el
agua y los elementos nutritivos.
1 Superficie relativa: Relación entre la superficie de una partícula respecto a su volumen o masa.

8.4 Los microclimas

El medio terrestre es más heterogéneo y fluctuante que el medio marino. Las grandes fuerzas climáticas se manifiestan de
diferente forma en áreas locales por lo que es posible hablar de microclimas.
En efecto, dentro de un ecosistema terrestre es posible encontrar condiciones ambientales muy diferentes en lugares
próximos en el espacio.
La temperatura está fuertemente condicionada por la topografía. Una pendiente encarada al sol recibe más energía solar
que una pendiente que no lo esté. Este hecho afecta también al grado de humedad. Variando la inclinación y la orientación,
los organismos pueden modificar la cantidad de energía solar que interceptan.
Las capas de vegetación atenúan algunos cambios climáticos diarios, como la temperatura, la humedad y la incidencia del
viento. Por ejemplo, el aire es más caliente un metro por encima del suelo. La velocidad del viento también se ve reducida
por la presencia de vegetación. Sin embargo, la vegetación produce variaciones diarias de las concentraciones de oxígeno
y de dióxido de carbono.
Mediante una selección adecuada de estos microclimas, los organismos pueden paliar los efectos de las variaciones
ambientales que afectan al ecosistema en conjunto.
8.5 El agua como factor limitante en los ecosistemas terrestres

En los ecosistemas terrestres el factor limitante no es el oxígeno como en los ecosistemas acuáticos, sino el agua.
Todos los seres vivos necesitan agua. Las plantas se ven afectadas tanto por la cantidad de agua del suelo como por la
humedad del aire que las rodea. La humedad del aire es fundamental para el control de la pérdida de agua a través de la
piel y de los pulmones. El protoplasma celular es un 85 o un 90% agua.
Pero la importancia del agua va más allá de las necesidades concretas de los organismos.
 La humedad, junto a la temperatura y a otros factores climáticos, son los factores que determinan la
distribución de las formaciones vegetales.

8.5.1 Humedad absoluta y humedad relativa

La humedad absoluta es la cantidad de agua en estado de vapor que hay en la atmósfera y se expresa en g/m 3.
La humedad relativa se expresa como el tanto por ciento de la humedad máxima, esto es, de la humedad de saturación,
que corresponde a una temperatura y a una presión dada. La humedad relativa también se puede expresar en función del
déficit de presión o de saturación, que no es más que el tanto por ciento que falta para alcanzar la saturación.
La humedad del aire se mide con un higrómetro. El más utilizado es el psicrómetro, que determina la humedad del aire
valorando la diferencia entre la temperatura que marca un termómetro seco y un termómetro que tiene el deposito rodeado
por una fina capa de agua en evaporación, ya que el descenso relativo de temperatura del termómetro "húmedo" es
proporcional al déficit de saturación.
En el suelo, la humedad se deduce gracias a las variaciones de conductividad que experimentan pequeños bloques de
nylon, de fibra de vidrio o de yeso intercalados entre dos electrodos.
8.5.2 Las plantas y el agua

Aunque es difícil determinar directamente cuál es la cantidad de agua que contiene una planta se calcula que entre el 60 y
el 85% del peso de una planta es agua.
Cuando la evapotranspiración de una planta es muy superior a la cantidad de agua de que dispone, la planta muere por
deshidratación. Así, las plantas terrestres deben mantener en equilibrio su balance hídrico, que es la relación entre las
entradas de agua que se hacen por las raíces y las salidas que se producen por transpiración.
Las plantas, según sea la humedad del ambiente en el que viven, se clasifican:
TIPOS DE PLANTAS SEGÚN LA HUMEDAD AMBIENTAL
Ambiente seco. Plantas xerofíticas.
Ambiente medio. Plantas mesofíticas.
Ambiente húmedo. Plantas higrofíticas.
Las principales adaptaciones que determinan el carácter xeromorfo, mesomorfo o higromorfo de un vegetal son:
a) Diferente relación entre el volumen del sistema radical y la superficie de los órganos aéreos: Los xerófitos
presentan un aparato radicular de gran volumen y unos órganos aéreos de pequeñas dimensiones. Por ello, aunque en los
paisajes áridos las plantas aparezcan muy separadas las unas de las otras, en realidad, están en contacto mediante sus
raíces que ocupan una gran superficie. Contrariamente, en los higrófitos, la parte aérea suele estar muy desarrollada en
comparación con la parte subterránea, que es relativamente pequeña. Algunos higrófitos son capaces de absorber el agua
y los nutrientes a través de toda su superficie. En estos casos, las raíces llegan incluso a desaparecer.
b) Superficie foliar: La cantidad de agua que evapora una planta depende en gran parte de la superficie de las hojas. Los
xerófitos tienen hojas pequeñas mientras que las hojas de los higrófitos tienden a ser grandes para poder crecer más
rápido que las especies competidoras. En el tamaño de las hojas, o la táctica foliar que adoptan la especies de plantas,
incide, además de la humedad, otro factor ambiental: la cantidad de luz. La luz, la humedad y la superficie foliar se
relacionan según se muestra en la figura 8.3.
Figura 8.3: Las distintas condiciones ambientales determinan diferentes modelos de tamaños foliares.
c) Forma y consistencia de los tallos: Las plantas xerófitas presentan tallos muy lignificados y hojas coriáceas gracias al
grosor de la cutícula que cubre la epidermis. Estas adaptaciones les permiten perder mucha agua sin llegar a marchitarse.
La suculencia de los tallos y de las hojas está asociada con la capacidad de los xerófitos de acumular agua. En las
cactáceas, la suculencia del tallo va asociada a una gran reducción de la superficie de las hojas. Por el contrario, en las
plantas higrófitas abundan los tejidos herbáceos y tiernos. Algunas de ellas presentan tallos laxos y casi huecos para
permitir la llegada de oxígeno desde la atmósfera hasta las raíces impidiendo así que éstas se ahoguen por el exceso de
agua que hay en el sustrato sobre el que se apoyan.
d) Regulación de la abertura y del cierre de los estomas: Los estomas son pequeños agujeros de apertura y cierre
regulable que están situados en la superficie de las hojas. En los xerófitos son a menudo abundantes y están protegidos
por pequeños pelos o confinados en el interior de pequeñas fosas: de ese modo se evita que las turbulencias del aire
erosionen la capa de vapor de agua que, como resultado de la transpiración, se crea sobre los estomas. En los higrófitos
estas estructuras destinadas a la regulación hídrica de las plantas están expuestas a las corrientes de aire o,
sencillamente, no existen.
e) Producción de sustancias aromáticas y formación de espinas: Algunas plantas xerófitas tienen espinas mientras
que otras desprenden un olor muy fuerte. Estas adaptaciones son mecanismos de defensa frente a los herbívoros, pues en
condiciones de escasez de agua la pérdida de biomasa y, en consecuencia de agua, resulta especialmente grave.
f) Raíces respiratorias: Las raíces de las plantas que crecen en suelos saturados de agua tienen problemas para respirar.
Por ese motivo desarrollan ramificaciones que crecen hacia arriba para poder captar el oxígeno del aire.
g) Modificación de las adaptaciones según la época del año: Hay plantas que cambian su forma en función de las
estaciones. En verano presentan características mesomorfas y en invierno, cuando las condiciones ambientales son
desfavorables, desarrollan adaptaciones xeromorfas.
h) Desarrollo de receptáculos para recoger el agua: Algunas plantas tienen pequeños receptáculos en los que recogen
el agua de lluvia que luego es absorbida en parte por las hojas.
i) Adaptación del ciclo vital: Algunas plantas terrestres limitan su ciclo vital a las épocas favorables mientras que en las
épocas desfavorables adoptan formas resistentes a la sequía. En ambientes secos, algunas plantas producen sustancias
volátiles que inhiben el crecimiento de plantas competidoras que, gracias a otras adaptaciones, presentan un desarrollo
más rápido.
La siguiente tabla recoge las adaptaciones citadas anteriormente:
ADAPTACIONES DE LA PLANTAS A LOS DISTINTOS GRADOS DE HUMEDAD
Diferente relación entre el volumen del sistema radical y la superficie de los órganos aéreos.
Superficie foliar.
Forma y consistencia de la parte aérea.
Regulación de la abertura y el cierre de los estomas.
Producción de sustancias aromáticas y formación de espinas.
Raíces respiratorias.
 Desarrollo de receptáculos para recoger el agua.
Adaptación del ciclo vital.
Modificación de las adaptaciones según la época del año.
8.5.3 Los animales y el agua

El cuerpo de los animales terrestres tiene una proporción alta de agua que puede ir desde el 88% de algunos gusanos
oligoquetos hasta el 52% de algunos coleópteros. El hombre tiene un 64% de agua. Estos valores no son constantes y
varían, por ejemplo, con la edad.
Para que las funciones vitales de un animal no se vean afectadas, el contenido de agua de todos sus órganos debe
mantenerse dentro de unos límites próximos. Mientras que algunos insectos admiten ciertos desequilibrios en el contenido
hídrico de las diferentes partes de su organismo, los mamíferos precisan que la cantidad de agua de sus órganos se
mantenga mucho más equilibrada.
Los animales que viven en ambientes con agua abundante no precisan ninguna adaptación que les ayude a limitar sus
pérdidas de agua. No ocurre igual con los animales que habitan ambientes más secos, que deben regular su nivel de agua
para poder sobrevivir.
Un balance apropiado se consigue mediante el equilibrio entre las entradas y las salidas de agua:
ENTRADAS DE AGUA
Agua de los alimentos.
Agua líquida bebida.
Agua de condensación.
Agua producida por el propio metabolismo.
Salidas de agua
Evaporación superficial.
Pérdidas por respiración.
Pérdidas por defecación y excreción.
Se puede distinguir entre animales estenohigrícos, que habitan en ambientes muy húmedos, y animaleseurihígricos, que
pueden tolerar ambientes secos. Los primeros suelen ser poiquilohídricos porque carecen de mecanismos para regular
su balance hídrico. Los segundos son, generalmente, homohídricos y han desarrollado adaptaciones que les permiten
controlar el contenido de agua de su cuerpo.
Los mecanismos de control del agua actúan en diferentes niveles:
MECANISMOS DE REGULACIÓN DEL EQUILIBRIO HÍDRICO EN ANIMALES
Ingreso de agua
Ingreso de agua en la dieta.
Ingesta de agua salada.
Absorción de agua a través de la superficie corporal.
Producción de agua mediante el propio metabolismo.
Pérdidas de agua en la superficie
Impermeabilización mediante cutículas y ceras.
Mucosidades superficiales.
Estructuras que protegen a la epidermis de las turbulencias del aire (pelos, plumas).
Estructuras que disminuyen las superficie de contacto con el suelo (espinas, cerdas).
Respiración
 Aparatos respiratorios que mantienen un gradiente de humedad adecuado (pulmones, tráqueas).
Excreción y defecación
Excreción en forma de ácido úrico que permite la recuperación del agua.
Reabsorción de agua en los riñones de los vertebrados o en el recto de los insectos.
Reproducción
Fecundación interna.
Huevos impermeabilizados por la cáscara.
Tegumentos duros de las larvas de los insectos.
Comportamiento
Aislamiento del medio durante las épocas secas.
Disminución de la actividad.
Actividad nocturna
8.6 Estructura de los ecosistemas terrestres

Comparados con los ecosistemas marinos, son de poca altura. Sin embargo, al igual que en los ecosistemas acuáticos, la
producción primaria se da principalmente en las capas altas, mientras que en las capas bajas predominan los productores
secundarios y los descomponedores.
Generalmente, la vegetación alta de un ecosistema terrestre consume todo lo que produce, mientras que la baja produce
más de lo que consume. Una vez alcanzada la situación clímax, no se observa que este exceso de producción derive en un
aumento de complejidad. Hay pues un exceso de alimento que no es aprovechado por el ecosistema y que en
consecuencia, se pierde.
Muchos de los organismos que habitan en un bosque suelen acudir a los prados adyacentes para alimentarse. Esta
situación se puede mantener porque la periodicidad de los ciclos vitales de la vegetación baja enriquece periódicamente el
suelo de nutrientes.
8.7 Regresión de los ecosistemas terrestres

La acción del hombre sobre los ecosistemas terrestres se contrapone a la sucesión, pues el hombre tiende a destruir la
relativa uniformidad de fisonomía a la que la sucesión conduce. Esta desigualdad se basa principalmente en que las tierras
bajas y llanas se cultivan y, en consecuencia, se modifican, mientras que los territorios más altos o de orografía más
complicada no. Así, en Europa la explotación humana ha llevado a una diversificación del paisaje en bosques, de donde se
obtiene madera y carbón, en pastos, donde pace el ganado y en campos de cultivo aptos para la agricultura. En lugares
donde ésta es más difícil, a menudo se encuentran comunidades clímax de la sucesión local.
La erosión provocada por la pérdida de vegetación lleva consigo una pérdida de fertilidad y de calidad de los suelos. Los
daños causados por la acción del hombre son mucho menores cuando se conserva una vegetación con una sólida
estructura arbórea.
En relación con el ciclo de materias, el transporte de recursos hacia áreas densamente pobladas por el hombre acarrea
dos problemas: el de la polución y el de la falta de retorno, pues el hombre no devuelve los materiales que sustrae de las
zonas donde actúa incidiendo así negativamente en la fertilidad de estas zonas.

Cuando el hombre actúa sobre zonas frágiles o ya dañadas, pequeñas acciones reducen enormemente la
capacidad de regeneración del ecosistema y los efectos suelen ser irreversibles.

El efecto del hombre sobre la naturaleza no consiste únicamente en la mala explotación que hace de ella. También afecta y
desequilibra el flujo de nutrientes.
Capítulo 9 .- Biogeografía

9.1 La biogeografía: una visión diferente del espacio y del tiempo

Tal y como se ha dicho al principio de estos capítulos, la principal finalidad de la ecología es llegar a comprender los
distintos factores que determinan la distribución y la abundancia de los animales y de las plantas. Hasta ahora se han
tratado los factores que afectan a los organismos a un nivel "local". Así, primero se han estudiado las relaciones que
establecen los organismos individuales con su medio ambiente. Seguidamente, las interacciones de los individuos con los
otros individuos de su especie y las relaciones de las poblaciones de una especie con las poblaciones de otras especies.
Finalmente, se ha visto como afectan las condiciones ambientales a los organismos vivos en conjunto y, de que manera
forman ecosistemas funcionales y ordenados. El enfoque adoptado hasta ahora estaba limitado, en parte, por el espacio
que ocupan los organismos dentro de la biosfera. Eran planteamientos "microgeográficos" e intentaban responder las
preguntas planteadas al principio, dónde se encuentran los organismos, cuántos hay y por qué, abarcando únicamente
áreas espaciales limitadas.

Figura 9.1: La biogeografía aborda el estudio de la ecología tomando superficies "grandes".

La biogeografía aborda la ecología desde un punto de vista mucho más amplío tanto en el espacio como en el tiempo. Si
los ecólogos que se preocupan, por ejemplo, de los procesos y de las interacciones que se dan en un bosque, observan su
objeto de estudio tal y como lo vería un pájaro desde el cielo, los biogeógrafos observan la biosfera desde la perspectiva de
un astronauta que estuviese viajando en una máquina del tiempo.
En este capítulo se tratarán las distribuciones espaciales de plantas y de animales sobre las grandes áreas biogeográficas,
como los continentes y los océanos.
9.2 Definición y orígenes

La biogeografía se ocupa de estudiar las leyes que rigen la distribución de los seres vivos en la superficie de la tierra. La
biogeografía se preocupa de la geografía de todos los organismos e intenta desarrollar modelos que expliquen la
distribución de las plantas y de los animales tanto en la actualidad como en el pasado geológico. Además de clasificar las
distribuciones presentes, los biogeógrafos pretenden explicar y comprender los movimientos pasados de los organismos.
(estatuto , 2013)
La biogeografía es el estudio de los fenómenos biológicos en su manifestación espacial, considerando un
espacio de dimensiones "grandes".
Una de las cosas que llevaron a los biogeógrafos clásicos a intentar resolver las cuestiones básicas de la ecología desde
una perspectiva más amplía fue la observación de que bajo climas equivalentes en distintos continentes se podían
encontrar ecosistemas diferentes formados por especies diferentes. La comparación de las diferencias y semejanzas de los
ecosistemas y de las especies que se desarrollan bajo condiciones climáticas parecidas pero en continentes distintos les
llevó a elaborar un sistema jerarquizado, basado en conceptos tales como dirección de colonización, tiempo de aislamiento
y centro de creación, que englobase todas sus observaciones.
Un punto de vista más actual considera que las distribuciones geográficas son el resultado de un equilibrio entre la
velocidad con la que se "agrandan" las áreas geográficas y la velocidad con la que se "forman" las especies.
El estudio de las distribuciones geográficas de las plantas y de las animales se denomina, respectivamente, fitogeografía y
zoogeografía. Así, en una región concreta, se denomina flora al conjunto de especies vegetales y fauna al conjunto de
especies animales. Ambas, la flora y la fauna, constituyen la biota de una determinada región.
9.3 Áreas de distribución

El área de distribución es una representación sobre un mapa del conjunto de localidades donde ha sido identificada una
especie.
Ninguna especie ocupa un área totalmente continua. Dentro de un área existe un mosaico que se corresponde con la
heterogeneidad ambiental. Una especie vive únicamente en algunos de los ambientes favorables dentro del mosaico que
abarca su área de distribución.
Se dice que un ambiente es de "grano grueso" cuando, dentro del mosaico de un área de distribución, se encuentra en
pocas superficies pero relativamente grandes. Se dice que es de grano fino cuando ocupa superficies relativamente
pequeñas pero numerosas.
Si una especie aparece en todos los lugares en los que potencialmente puede encontrarse, se dice que su área de
distribución es continua. Y si no, disyunta. Se supone que las áreas disyuntas eran, en el pasado geológico, continuas.
Las áreas de distribución no permanecen estáticas, sino que se expanden, se retraen o se dividen en
función de las condiciones ambientales.
Según sea su área de distribución, las especies se pueden clasificar en:
TIPOS DE ESPECIES SEGÚN SUS ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN
Cosmopolitas: Viven en todos los lugares que les son propicios.
Eurícoras: Ocupan áreas de distribución amplias.
Estenócoras: Ocupan áreas de distribución pequeñas.
Neoendémicas: Especies de origen reciente que ocupan un área limitada.
Paleoendémicas: Ocupan un área de distribución que en el pasado fue más extensa.
Relictuales (reliquias): Su área de distribución actual no coincide con las condiciones ambientales que le son propicias.
Vicarias: Ocupan nichos ecológicos muy similares, pero sus áreas de distribución no se superponen.

9.4 Principios generales de la distribución

La gran variedad de especies de la biosfera es el resultado de la expansión de poblaciones genéticamente distintas. Estas
poblaciones, conforme aumenta el grado de aislamiento con respecto a las poblaciones de las que proceden, tienden a
diferenciarse cada vez más. La aparición de nuevas especies está en equilibrio con la extinción de especies ya existentes.
La distribución de los organismos vivos se rige por dos principios generales:
- Primero, la ordenación de las tierras y de los mares ha variado a lo largo del tiempo geológico. La corteza terrestre está
formada por placas móviles que han ido cambiando de posición. El clima de cada placa continental y la circulación
atmosférica y marina también han variado.
- Segundo, la influencia entre dos biotas adyacentes muestra cierta regularidad. Existe un intercambio biótico entre dos
regiones próximas. La región que tenga un clima más constante durante más tiempo llegará antes a las etapas finales de la
sucesión. Como resultado, el flujo biológico irá desde la región de clima menos estable hacia la región con ecosistemas
más maduros.
Desde la perspectiva del tiempo geológico, el movimiento de las placas tectónicas impone continuamente nuevas
condiciones ambientales que hacen que el proceso de formación de especies no se detenga nunca.
9.5 Dispersión: barreras naturales

En ocasiones, los organismos no permanecen confinados en las regiones en las que en un principio se podría esperar que
estuviesen recluidos. La posibilidad de emigrar que muchos de estos organismos tienen les permite colonizar nuevos
lugares a medida que el equilibrio de su hábitat originario se modifica.
La velocidad de ampliación de un área de distribución depende del gradiente de densidad de la población en la periferia y
de la movilidad del organismo o de sus medios de dispersión. El transporte de unas áreas a otras suele ir ligado a
movimientos del medio ambiente o a otras especies del ecosistema.
Las especies oportunistas propias de las primeras etapas de una sucesión poseen una enorme facilidad para colonizar
nuevos ambientes. Para ello han desarrollado la capacidad de producir gran cantidad de unidades de dispersión o
diásporas (esporas, zigotos, propágulos...).
Existen numerosos mecanismos de dispersión:
 MECANISMOS DE DISPERSIÓN
Anemocoria: dispersión de diásporas con el viento.
Hidrocoria: dispersión de diásporas por el movimiento del agua.
Zoocoria: los individuos de una especie transportan las diásporas de otra especie.

La capacidad potencial de dispersión de las especies es superior a la dispersión real que se observa en la naturaleza
porque existen barreras naturales, como cordilleras, grandes ríos, desiertos y mares, que impiden la dispersión de una
especie. A veces, sin embargo, permiten que se dé una migración restringida porque todas estas barreras tienen cierta
permeabilidad. De ese modo, las barreras actúan como un filtro que permite el paso de unas especies pero no de otras.
9.6 Extinción

El 99,999% de todas las especies que han existido se han extinguido. En un tiempo suficiente, la probabilidad de que una
especie se extinga es prácticamente igual a la unidad. Dentro de un tiempo todas las especies que existen actualmente se
habrán extinguido y habrán sido reemplazadas por otras nuevas.

El concepto de extinción de una especie se opone al concepto de dispersión.

El riesgo de extinción de una especie no está estrictamente relacionado ni con el número de individuos ni con su capacidad
de reproducción. Es posible que esté relacionado con el número de especies que habitan en un mismo lugar, con el área y
con la diversidad ambiental.
Cuando el clima es fluctuante, la extinción de una especie depende de su capacidad de migración o de la posibilidad de
encontrar microclimas que se adapten a sus necesidades ambientales. Cambios ambientales rápidos que no den tiempo al
desarrollo de adaptaciones también pueden conducir a la extinción de la especies.
Las especies oportunistas tienen mayor posibilidad de supervivencia que aquellas que están muy
especializadas y que forman parte de sistemas ecológicos complejos.
El hombre es el responsable de la extinción de un gran número de especies, bien por su acción directa o por la destrucción
y la alteración de los ecosistemas que acompañan al avance del paisaje urbano.

9.7 Grandes regiones biogeográficas

La latitud de una determinada región es la que determina la riqueza del suelo, el tipo de vegetación y, en consecuencia, las
especies animales que viven en ellas. Hay además otras correlaciones locales, la altitud, la proximidad del mar, las
corrientes aéreas, que influyen en las distribuciones de los organismos y que pueden modificar drásticamente la estructura
y composición de los suelos, la vegetación y la fauna. Lo mismo sucede en los océanos, donde la temperatura, la
profundidad o la salinidad determinan qué tipo de organismos pueden desarrollarse en ellos.
Sin embargo, a pesar de todos estos factores locales, es posible describir un pequeño número de grandes regiones
biogeográficas con características propias.
Las grandes regiones biogeográficas son:
- Región holártica.
- Región etíope.
- Región oriental.
- Región australiana.
- Región neo-tropical.
- Mares cálidos.
- Mares templados cálidos.
- Mares templados fríos.
- Mares fríos.
a) Región holártica: Está situada por encima del trópico de Cáncer y se divide en la subregión Neártica (América del
Norte) y la subregión Paleártica (Europa, el norte de África y el Asia templada). Por el norte, limita con la franja de tundra
que bordea el círculo polar Ártico.

Figura 9.2: Situación geográfica de la región holártica.

b) Región etíope: Comprende toda África al sur del trópico de Cáncer así como la mitad sur de Arabia y las regiones
costeras de Irán y de Pakistán. En ella se encuentran desiertos, sabanas, selvas poco tupidas, montañas altas y lagos
dulces y salados con una enorme diversidad de especies.

Figura 9.3: Situación geográfica de la región etíope.

c) Región oriental: Abarca todo el sudoeste asiático, desde la India a la China meridional, con Malasia, Indonesia y las
Islas Filipinas. El clima es cálido y húmedo y favorece el desarrollo de selvas ecuatoriales.

Figura 9.4: Situación geográfica de la región oriental.

d) Región australiana: Incluye Australia, Tasmania, Nueva Guinea, Nueva Zelanda y un numeroso grupo de pequeñas
islas. Debido a su aislamiento geográfico, en esta región se ha desarrollado una fauna autóctona de la que destacan los
prototerios (mamíferos ovíparos como el ornitorrinco y la equidna) y los marsupiales (koalas, canguros, dasiurios y otros).

Figura 9.5: Situación geográfica de la región australiana.

e) Región neo-tropical: América Central y América del Sur, desde México hasta la Tierra del Fuego, incluyendo las
Antillas. Destaca la inmensa cuenca del Orinoco y del Amazonas y la cordillera de los Andes.

Figura 9.6: Situación geográfica de la región neo-tropical.

f) Mares cálidos: La temperatura de las aguas superficiales oscila sobre los 25°C. En esta franja ecuatorial y tropical
suceden poderosos fenómenos atmosféricos (vientos alisios, tifones...). Abundan los arrecifes de coral.

Figura 9.7: Situación geográfica de los mares cálidos.

g) Mares templados cálidos: La temperatura de las aguas superficiales varía entre los 12°C y los 25°C a causa de las
corrientes que generan los vientos alisios tropicales y por las corrientes de aguas frías procedentes del norte o del sur.
Algunas regiones presentan un régimen tropical estable que permite el desarrollo de arrecifes como, por ejemplo, en las
costas nordeste, donde la Gran Barrera de 2.400 kilómetros de longitud constituye la formación coralina más larga del
mundo. En los lugares donde confluyen las corrientes se originan grandes zonas de remolinos como, por ejemplo, el
famoso Mar de los Sargazos.

Figura 9.8: Situación geográfica de los mares templados cálidos.

h) Mares templados fríos: Estas aguas están influidas por las que proceden de las regiones polares. La complicada
geología del hemisferio norte permite que las corrientes frías lleguen hasta la península del Labrador y que
arrastren icebergs hasta las costas de Terranova. La temperatura superficial varía desde los 8°C hasta los 18°C,
dependiendo de las estaciones. Algunas corrientes cálidas, como la del Golfo en el Atlántico Norte o la de Kuro-Sivo en el
Pacífico Norte vienen a equilibrar el efecto de las aguas polares. En el Hemisferio Sur, la ausencia de superficies de tierra
importantes hace que se establezca una corriente constante alrededor del Antártico e impidan que las aguas frías suban
hacia el norte.

Figura 9.9: Situación geográfica de los mares templados fríos.

i) Mares fríos: La temperatura de las aguas superficiales de los mares glaciales oscila alrededor del punto de congelación.
Los mares fríos subpolares tienen un promedio anual próximo a los 5°C, y penetran con mayor o menor intensidad en los
mares templados dependiendo de las corrientes cálidas que los neutralizan. En los mares fríos habitan numerosas
especies de cetáceos porque son ricos en plancton.

Figura 9.10: Situación geográfica de los mares fríos.

El estudio comparativo de las especies que habitan en cada una de estas regiones biogeográficas aporta una información
muy valiosa acerca de los movimientos tectónicos de la corteza terrestre y de la formación actual de los continentes.