CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO

CBTA 289
CORRAL FALSO GUERRERO

MATERIA: BIOLOGIA CONTEMPORANEA

6º SEMESTRE

DOCENTE: BIOL. MA. EMIR SEBASTIAN

MOJICA

FEBRERO-JULIO 2018
 SISTEMA CELULAR

CONCEPTO Y DEFINICIÓN CELULAR.

CITOLOGIA: Es la ciencia que estudia la célula en todos sus aspectos.

CÉLULA: Es la unidad estructural, morfológica, fisiológica, y genética de todos los seres vivos

 Estructural: Es la unidad estructural porque conforma la estructura anatómica de los seres vivos

 Morfológica: Porque da forma de los seres vivos

 Fisiológica: Porque cumple con todas las funciones vitales

 Genética: Porque la célula tiene todo el material genético para originar un individuo de la misma especie

Robert Hooke observo al microscopio las celdillas del material de corcho y las llamo Células.
♦ FORMAS DE LAS CÉLULAS:la forma de las células está muy relacionada con el medio y la función que desempeñan
Las células epidérmicas son células aplanadas estratificadas.
Las células musculares “miocitos” son alargadas. Lo que permite la contracción muscular
Las células nerviosas “las neuronas” son estrelladas para la conducción de los impulsos nerviosos.
• Las células sanguíneas son redondas para circular por los vasos sanguíneos
♦ CLASES DE CÉLULAS

◘ CÉLULAS PROCARIÓTICAS: (Pro = Antes, Cariotico= núcleo)

Son células sin núcleo, en las células Procarióticas el material genético está en forma de una molécula grande y circular de ADN a la que están
asociadas débilmente las proteínas, el material genético se encuentra disperso en el citoplasma

♦ Un gran número de células procarióticas, están rodeadas por paredes celulares, que carecen de celulosa, lo que las hace diferentes de las
paredes celulares de las plantas superiores.

En la parte interna de la pared celular, se encuentra: ♦ la membrana plasmática o plasmalema, la cual puede ser lisa o puede
tener invaginaciones, llamados mesosomas, donde se llevan a cabo las reacciones de transformación de
energía (fotosíntesis y respiración). En el citoplasma, se encuentran los ribosomas, donde se realiza la síntesis de proteínas. Así mismo, el
 citoplasma de las células procarióticas más complejas puede contener también vacuolas, vesículas (pequeñas vacuolas) y depósitos de reserva
de azucares complejos o materiales inorgánicos.

◘ CÉLULAS EUCARIOTICAS: (Eu= Verdadero, Cariotico= Núcleo)

Las células eucariotas se caracteriza por tener verdaderos núcleos, a este conjunto de células pertenecen las células animales y las vegetales
las cuales tienen diferencias notables que debemos comprender, las células eucariotas son mas grandes que las procarióticas y tienen
una organización mas compleja porque poseen mas estructuras que realizan funciones mas especificas.

Su material genético (ADN) se encuentra rodeado y protegido por una envoltura que forma una estructura conocida como núcleo.
 De hecho la palabra eucariota significa literalmente "verdadero núcleo" comunes en el centro y las diferencias están en los extremos.

◘ DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIOTICAS

CÉLULAS PROCARIÓTICAS CÉLULAS EUCARIOTICAS

♦ Griego Pro= antes, Karion = núcleo ♦ Griego Eu= Verdadero , Karion = núcleo
♦ son células menos evolucionadas ♦ Son células mas evolucionadas
♦ El material nuclear no está separado por una membrana. Núcleo no definido ♦ El material nuclear está separada por una membrana
♦ No posee sistema interno de membranas nuclear. Núcleo definido
♦ Ejemplos Algas azul verdosas, bacterias y células como los glóbulos rojos ♦ Posee sistemas internos de membranas
♦ ejemplos organismos como los animales y las plantas
superiores
 DIFERENCIAS ENTRE CELULAS VEGETALES Y ANIMALES

CÉLULA VEGETAL CÉLULA ANIMAL

1. Pared celular con celulosa que le da 1. No tiene pared celular
resistencia 2. No tiene Cloroplastos
2.Tienen Plastidios (cloroplastos, 3. Nutrición Heterótrofas: consumen el alimento
leucoplastos y cromoplas-tos) ya elaborado por los autótrofos
3.Nutrición Autótrofas : producen su propio 4. Posee centríolos
alimento a través del proceso 5. Las vacuolas son pequeñas
llamado fotosíntesis en los cloroplastos 6. No puede sintetizar moléculas orgánicas a partir
4. Posee pocos o ningún centríolo de moléculas inorgánicas.
5. Presenta vacuolas grandes 7. No aprovecha la energía lumínica en la síntesis
6. Utiliza la materia inorgánica para sintetizar de moléculas orgánicas.
compuestos orgánicos.
7. Aprovecha la energía lumínica para que
tenga lugar el proceso anterior.
8. Utiliza después la energía química de las
moléculas orgánicas que ella ha sintetizado.
9. Tiene menor número de lisosomas
8. Depende de las moléculas orgánicas que toma
del exterior y de la energía química que estas
contienen.
9.Tiene mayor número de lisosomas.

Tamaño de una Célula: son microscópicas y algunas macroscópicas como los huevos .

ESTRUCTURA PROCARIOTICA CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

ADN Un solo cromosoma cadenas lineales unidos Una o mas cromosomas lineales unidos
circular, débilmente unido a proteína fuertemente a proteínas fuertemente a proteína
Núcleo Ausente el cromosoma está en Presente Presente
una región llamada nucleido
Organelas internas Ausentes Presente Presente
Pared celular Presente (hecha de peptidoglucanos) Ausente Presente
Cilios o flagelos Presentes unicelulares y células Normalmente ausentes
especializadas
Ejemplos Escherichia coli (Bacteria intestinal) canis famialiris oriza sativa (arroz)

◘ ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTICAS:

Las células Eucarióticas presentan tres partes fundamentales que son: membrana plasmática, núcleo y citoplasma.

♦ Pared celular:

Es propia de los vegetales rica en Celulosa que mantiene la forma y la resistencia de los vegetales protegiéndolas de los daños mecánicos
♦ Membrana plasmática:

En la superficie de la célula hay una capa citoplasmática muy delgada que forma una envoltura continua: la membrana plasmática que separa la
célula de su medio externo. Por una de sus caras, esta membrana se encuentra en contacto con el medio extracelular, por la otra, con el citoplasma.
La membrana citoplasmática está compuesta de lípidos, proteínas e hidratos de carbono en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%,
respectivamente.
Según el modelo de membrana "Modelo de mosaico fluido" propuesto en 1972 por J. Singer y G. Nicolson, la membrana está formada por una
doble capa lipídica a la que se adosan moléculas proteicas. Si se adosan en ambas caras de la superficie reciben el nombre de proteínas extrínsecas
y si, por el contrario, atraviesan la capa de lípidos, reciben el nombre de proteínas intrínsecas o integrales.
Los lípidos que forman la membrana son principalmente fosfolípidos, también encontramos cefalinas, lecitinas y colesterol. Los fosfolípidos en
contacto con el agua forman una capa doble de moléculas de manera que el extremo hidrofílico o polar (amigo del agua) se dispone hacia el exterior
de la célula, es decir, hacia el citoplasma o hacia el líquido extracelular y el extremo hidrofóbico no polar o lipófilo (amigo de los lípidos, repelente al
agua) se dispone dentro de la bicapa.

El otro componente de la membrana plasmática son los hidratos de carbono: glicoproteínas y glicolípidos según se unan a proteínas o lípidos. Los
glicolípidos tienen función estructural. Las glicoproteínas forman el glicocáliz que es una capa densa de carbohidratos que cubre la cara externa de
la membrana plasmática y participan en los procesos de endocitosis, en las reacciones antígeno-anticuerpo y en la transducción de señales.

La estructura de la membrana no es estática y tanto los lípidos como las proteínas tienen gran libertad de movimientos (se comporta como un fluido).
La movilidad de los lípidos en el plano de la bicapa que forman, es tanto mayor cuánto más alta es la temperatura ambiente y las cadenas de ácidos
grasos estén menos saturadas y sean más cortas. La estabilidad y estructura básica de la membrana se mantiene gracias al colesterol que se une a
los fosfolípidos mediante enlaces débiles, manteniendo la estructura de la bicapa
♦ Funciones de la Membrana Celular

El transporte de moléculas a través de membranas biológicas es de vital importancia para que se cumplan la mayor parte de los procesos celulares.
En todos los sistemas vivos, desde los procariotas hasta los eucariotas multicelulares más complejos, la regulación del intercambio de sustancias con
el mundo inanimado ocurre a nivel de la célula individual y se realiza a través de la membrana celular.

Para comprender los fenómenos de transporte a través de una membrana biológica es importante tener en cuenta algunos conceptos: la
permeabilidad selectiva es una característica de la membrana plasmática la cual permite el mantenimiento del medio intracelular constante y por
ende, el volumen celular. Además debido a la naturaleza lipídicas y proteica de las membranas biológicas, la permeabilidad de las mismas a diferentes
sustancias es variable.

La membrana mantiene la integridad estructural de la célula, pero además controla la actividad celular, sus funciones básicas son:

 Proteger las células y mantener las condiciones necesarias para el desarrollo de las funciones vitales.
 Regula la composición química del citoplasma. Regulando los intercambios de sustancias entre el medio exterior e interior. El transporte
selectivo de sustancias (iones, moléculas polares) de un lado a otro de la membrana se realiza gracias a los componentes proteínicos de la
membrana.
 Permite el intercambio de sustancias entre la célula y el medio que la circunda ya que permite que entren los nutrientes vitales, y se eliminen
los productos de desecho.
 Mantener la identidad celular. Las proteínas de membrana actúan como marcadores que identifican a las células para su reconocimiento por
otras sustancias u hormonas.
 Permitir la comunicación entre células.
 Recibir y transmitir información.
 Proteger contra moléculas invasoras indeseables como: ácidos tóxicos, álcalis y iones.
 Controlar de las reacciones bioquímicas que ocurren en la célula (por enzimas que aceleran o retardan las reacciones químicas).
 Actuar como marcadores que identifican a las células para su reconocimiento por otras sustancias u hormonas

♦ MECANISMOS DE INTERCAMBIO CELULAR:

Tipos de transporte a través de la membrana

El transporte a través de la membrana ocurre por dos mecanismos transporte activo y transporte pasivo.

◘ Transporte pasivo:

Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. No requiere gasto de energía celular, se realiza a favor del gradiente (es decir, de
donde hay más hacia donde hay menos) de concentración, de presión o de carga eléctrica.

Hay varios mecanismos de transporte pasivo:

Difusión simple: Si dos sustancias de diferente concentración se encuentran separadas por una membrana semipermeable, las moléculas de la
sustancia (soluto) con mayor concentración atraviesan la membrana hacia la solución menos concentrada para igualar las concentraciones de soluto.

Ejemplo: El agua, el dióxido de carbono, el oxígeno, moléculas solubles en lípidos como las vitaminas A, E, algunas hormonas esteroideas, atraviesan
la membrana de esta forma.

Difusión facilitada: es la difusión de moléculas y los iones solubles en agua a través de la membrana, con la participación de las proteínas de la
membrana.
Las proteínas pueden formar poros o canales con diámetros específicos y cargas eléctricas que permiten el paso selectivo de iones. Los iones de Na
+, K+, Ca2+, Cl- atraviesan la membrana de esta manera.

Hay canales que permanecen abiertos y otros que solo se abren cuando llega una molécula portadora que se une a las

(Difusión facilitada de moléculas a través de proteínas en la membrana celular) moléculas e induce a una variación de la configuración que abre el
canal, o bien cuando ocurren cambios en la polaridad de la membrana.

Es así como la difusión puede ser facilitada por proteínas portadoras que se unen a las moléculas facilitando la apertura del canal y su paso a través
de la membrana. Los neurotrasmisores atraviesan la membrana de esta forma.

♦ ÓSMOSIS:

Ósmosis: cuando 2 disoluciones se encuentran separadas por una membrana semipermeable el solvente (agua) pasa a través de la membrana
desde la región de mayor concentración de solvente hacia la de menor concentración hasta igualar las concentraciones.

La ósmosis es clave para la supervivencia de los seres vivos. La absorción de agua y minerales a través de las raíces de las plantas ocurre a través
del mecanismo de ósmosis, igualmente la reabsorción de agua y minerales en el riñón.
 Las células se encuentran en contacto con las sustancias externas que forman el medio y
las sustancias de su interior de la célula

La célula mantiene intercambiando sustancias con el medio gracias a los fenómenos de difusión que realiza pasivamente o activamente con gasto
de energía El transporte de sustancias a través de membranas celulares puede ser pasivo o activo, ya sea que se realice por el simple movimiento
molecular (energía cinética de las partículas) o porque el organismo necesite aportar energía metabólica para llevarlo a cabo.

Las sustancias que se encuentran fuera y dentro de la célula están formando una mezcla homogénea llamada solución

La solución es una mezcla homogénea formada por el solvente y el soluto

 Solvente: es la sustancia que se encuentra en mayor proporción y disuelve las otras sustancias. Generalmente el solvente es el agua donde
se disuelve las otras sustancias
 El soluto: es la sustancia de menor proporción que se disuelve

En el transporte pasivo, también conocido como difusión la cual recibe diferentes nombres de acuerdo al tipo de sustancia que se transporta, si se
transporta agua o solvente este proceso se llama (osmosis) y si se transporta el soluto el proceso se llama (diálisis) Paso de sustancias desde un
medio de mayor concentración a otro de menor concentración a través de una membrana sin gasto de energía son ejemplos de transporte pasivo la
difusión, la osmosis y la diálisis

♦ DIFUSIÓN : Paso de gases desde un medio de mayor concentración [>] a otro de menor concentración [<] a través de una membrana

◘ Transporte activo:

En el proceso de transporte activo también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía celular en forma de ATP, para transportar
las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico.
Mecanismo de transporte activo para moléculas de bajo peso molecular

Para el transporte de moléculas de bajo peso molecular y en contra del gradiente se requiere la ayuda de las proteínas de transporte denominadas
bombas, por su similitud con las bombas de agua. Las proteínas de transporte utilizan energía para mover las moléculas en contra del gradiente de
concentración.

Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+, y la bomba de Ca.++

La bomba de Na+/K+ requiere una proteína de transporte que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior.

La absorción de minerales en las plantas es un ejemplo de transporte activo.

Mecanismos de transporte activo para moléculas de elevado peso molecular

Existen dos mecanismos principales para el transporte de estas moléculas en contra del gradiente: endocitosis y exocitosis

Endocitosis Paso de sustancias desde un medio de menor concentración a otro de mayor a través de una membrana semipermeable en contra de
un gradiente de concentración y por lo tanto se necesita gastar energía para que pueda darse.
 La endocitosis es un proceso de incorporación de sustancias del medio externo a la célula mediante
una invaginación en la superficie exterior de la membrana que engloba las partículas o líquidos a ingerir.

Una vez las partículas o sustancias dentro de la invaginación se produce la estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra
el material ingerido el cual es transportado al interior del citoplasma.

Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.

Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y partículas en disolución a través de una invaginación de la membrana plasmática que forma pequeñas
vesículas o vacuolas que luego se introducen al citoplasma con los líquidos ingeridos. La pinocitosis incorpora grandes moléculas como glúcidos,
ácidos grasos y aminoácidos, por ejemplo, del quilo alimenticio. en las microvellosidades intestinales

La fagocitosis implica la incorporación de partículas grandes, o de microorgansimos a través de extensiones de la membrana plasmática,
denominadas pseudópodos los cuales engloban las partículas, luego los extremos de los pseudópodos se fusionan dando origen a una vesícula o
vacuola alimenticia con las partículas dentro. Las partículas incluidas en la vacuola son digeridas por enzimas digestivas llamadas lisosomas.

La fagocitosis la realizan las amebas en su proceso digestivo, los leucocitos para destruir bacterias y las células de microglía del sistema nervioso
que destruyen y eliminan las neuronas muertas por heridas o por envejecimiento.

Exocitosis
La exocitosis es el proceso contrario a la endocitosis. Tiene como objetivo la excreción de sustancias, ocurre cuando una macromolécula o una
partícula debe pasar del interior al exterior de la célula.

Las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas creadas por el aparato de Golgi, se desplazan hasta la membrana plasmática, la
membrana plasmática y la vesícula se fusionan y la vesícula vierte su contenido al medio extracelular.

Productos de desecho de la digestión celular, secreción de hormonas son vertidas hacia el líquido extracelular por este mecanismo.
En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis para que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular.

MEDIOS CELULARES:

En los sistemas biológicos el solvente es el agua y soluto a las sustancias disueltas. Toda célula puede estar inmersa en cualquiera de los tres
medios celulares isotónico, hipotónico o hipertónico por lo tanto la célula actuara de acuerdo al medio para lograr su equilibrio u Homeóstasis

♦ MEDIO ISOTONICO: Tanto las células animales como vegetales deben vivir en un medio isotónico, (es decir, la concentración del medio en
que se encuentra la célula es igual a la concentración del medio interno de la célula) porque de lo contrario se ven afectados por la ley de la ósmosis.

Es el medio ideal, donde la concentración del medio es igual a la concentración de la célula.

 El efecto fisiológico: aquí la célula se encuentra en Homeóstasis = Equilibrio, donde la célula tiene la misma concentración del medio y lo
que entra es igual a lo que sale logrando el equilibrio.

Ejemplo: generalmente las células en su medio natural se encuentran en un medio isotónico es decir la concentración del medio y la celula están en
equilibrio y Homeóstasis

La concentración de agua dentro y fuera de las células animales es igual (isotónica), por lo tanto no existe tendencia del agua a entrar o salir de
éstas

♦ MEDIO HIPOTÓNICO:

Cuando la célula se encuentra en un medio externo con una concentración salina, o proteínica, menor que en su citoplasma o medio interno, diríamos
que el medio externo es hipotónico con respecto a ella. La célula reaccionaría buscando el equilibrio, con lo cual, tomará moléculas de agua del
medio externo y se hinchará mediante un proceso llamado turgencia, es decir, se hincha hasta que finalmente se puede producir la lisis o
rompimiento.

Es aquel donde la concentración del medio es menor que la concentración de la célula.

• Efecto fisiológico: Aquí la célula gana agua para lograr el equilibrio aumentando el volumen de la célula fenómeno llamado turgencia

Ejemplo: cuando un pez del mar (agua salada) es llevado al río (agua dulce) Aquí el pez para lograr mantener el equilibrio con el medio sus células
empiezan a ganar agua y se va hinchando porque aumenta el volumen fenómeno llamado turgencia y como no tiene un mecanismo regulador no
puede sobrevivir en este medio llegando a morir

♦ MEDIO HIPERTÓNICO:

Cuando una célula se encuentra en un medio externo que posee una mayor concentración que su medio interno, se dice que es hipertónico con
respecto a la célula. En este caso, la célula intentará adaptarse al medio expulsando moléculas de agua de su citoplasma al medio externo.

• Efecto fisiológico: Aquí la célula pierde agua para logra el equilibrio disminuyendo su volumen fenómeno llamado PLASMOLISIS Este
fenómeno originaría una deshidratación en la célula, la plasmolisis es un fenómeno reversible.

Ejemplo: cuando un pez del río (agua dulce) es llevado al mar (agua salada) Aquí el pez para lograr mantener el equilibrio con el medio sus células
empiezan a perder agua y se va disminuyendo su volumen fenómeno llamado Plasmolisis y como no tiene un mecanismo regulador a este
fenómeno no puede sobrevivir en este medio llegando a morir

La ósmosis es clave para la supervivencia de los seres vivos. La absorción de agua y minerales a través de las raíces de las plantas ocurre a través
del mecanismo de ósmosis, igualmente la reabsorción de agua y minerales en el riñón.

Ejemplos. Si regáramos una planta con agua de mar, las células de los pelos de las raíces (por donde se capta el agua y las sales minerales), al
tratar de buscar el equilibrio entre los medios se deshidratarían, sufrirían una plasmólisis y por consiguiente, morirían.

Las hojas de lechuga se ponen turgentes cuando se dejan en agua y luego al aliñar la ensalada se arrugan. Al dejarlas en agua se están colocando
en un medio hipotónico, por lo que mediante un proceso osmótico entrará agua al interior de las células de la lechuga, atravesando sus membranas
celulares que son semipermeables; se producirá por tanto el proceso de turgencia. Al añadirle la sal del aliño, el medio se convierte en hipertónico y
ocurre el proceso inverso: las hojas pierden agua pues ésta se desplaza al medio externo (de mayor concentración salina) por ósmosis, lo que da
lugar a que se arruguen las hojas.

Los glóbulos rojos normalmente tienen una forma bicóncava y se encuentran suspendidos en un líquido denominado plasma que contiene sales,
proteínas y otros solutos. La concentración del interior celular del glóbulo rojo, así como de todas las células de mamífero en general, equivale a una
concentración de NaCl de 154 mM. Las soluciones que se administran vía venosa deben ser isotónicas para los eritrocitos en esta situación no hay
entrada ni salida neta de agua a los eritrocitos u otras células sanguíneas (equilibrio osmótico). Si se administra a los glóbulos rojos una solución de
mayor concentración de solutos, el glóbulo rojo se deshidrata y su volumen disminuye. En este caso los glóbulos rojos sufren un cambio en su
morfología discoidal, deformándose debido a que se ha producido la salida de parte del agua de su citoplasma al medio externo debido a la ley
osmótica. Esta falta de agua produce un arrugamiento celular y una pérdida de volumen debido al fenómeno de plasmólisis como lo demuestran los
arrugamientos de su membrana que deja de estar tersa o estirada.

ARRIBA ▲

Por el contrario, cuando el glóbulo rojo es colocado en una solución hipotónica o de menor concentración de solutos, como el agua, el agua entra al
glóbulo rojo , éste se hincha, se produce lisis o rotura de los glóbulos rojos debido a la entrada de agua del medio externo al interior de la célula, como
se observa en la figura lV

Por este motivo cuando se produce una herida resulta conveniente lavarla con suero salino (de igual composición salina que el plasma sanguíneo),
resultando perjudicial lavarla con agua destilada. Al lavar un herida (células vivas) con suero salino, no se altera el equilibrio osmótico de las células,
por lo que no sufrirán daño; en cambio, si se lava con agua destilada, se las somete a un medio muy hipotónico, por lo que sufrirán una entrada
masiva de agua por procesos osmóticos, que las perjudica, pudiendo llegar a destruirlas.

♦ NÚCLEO: Carioplasma
El Núcleo es el organelo que gobierna todas las funciones de la célula.
Funciones del núcleo.
♦ El crecimiento
♦ La reproducción celular
♦ Almacenamiento y organización de los genes
♦ transmisión de la información genética
• En las células eucariotas el núcleo esta rodeado por una membrana nuclear, mientras que en las procariotas no existe dicha membrana, por lo que
el material genético esta disperso en el citoplasma.
En las células eucarióticas al núcleo también se le llama Carioplasma, se localiza en el centro de la célula y suele tener una forma redondeada
o elíptica
El núcleo de una célula eucariota puede presentarse en dos formas distintas, según sea la etapa en que se halle la propia célula.
• En las células que no están en división y consecuentemente su núcleo no está en proceso de transformación, el ADN se encuentra combinado con
proteínas como las histonas, dándole una apariencia fibrilar. Esta combinación de ADN y proteínas se llama cromatina.

Durante la división celular o mitosis la cromatina se condensa en cromosomas susceptibles de ser coloreados y observados al microscopio óptico.
Los cromosomas tienen como función portar los factores hereditarios o genes y trasmitir la información genética de una célula a otra sin modificarla ni
empobrecerla, esta transmisión ocurre durante la división de la célula.

No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma, pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices
de ADN, varias veces envueltas sobre sí mismas.

El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie, pero se reduce a la mitad en las células sexuales o gametos. A raíz de
este fenómeno, estas células se denominan haploides, frente a la denominación de diploides que tienen las demás células.
(Solo lo tienen las células Eucarióticas) está rodeado por la envoltura nuclear que posee una estructura parecida a la membrana celular y se
localiza dentro del citoplasma el núcleo está formado por la Membrana nuclear, jugo nuclear, cromosomas y el nucléolo
El Núcleo es el organelo que gobierna todas las funciones de la célula. Las principales funciones son:

la diferencia de las células eucariotas con las procariotas es que el núcleo está rodeado por una membrana nuclear, mientras que en las procariotas
no existe dicha membrana, por lo que el material nuclear está disperso en el citoplasma.

En las células eucariotas al núcleo también se le llama Carioplasma, se localiza en el centro de la célula y suele tener una forma redondeada o elíptica
en las células.

El núcleo de una célula eucariota puede presentarse en dos formas distintas, según sea la etapa en que se halle la propia célula.
En las células que no están en división y consecuentemente su núcleo no está en proceso de transformación, el ADN se encuentra combinado con
proteínas como las histonas, dándole una apariencia fibrilar. Esta combinación de ADN y proteínas se llama cromatina.

Durante la división celular o mitosis la cromatina se condensa en cromosomas susceptibles de ser coloreados y observados al microscopio óptico.
Los cromosomas tienen como función portar los factores hereditarios o genes y trasmitir la información genética de una célula a otra sin modificarla
ni empobrecerla, esta transmisión ocurre durante la división de la célula.

No se conoce todavía de modo exacto la estructura de cada cromosoma, pero se supone que cada uno de ellos consta de una o varias dobles hélices
de ADN, varias veces envueltas sobre sí mismas.

El número de cromosomas de cada célula es constante para cada especie, pero se reduce a la mitad en las células sexuales o gametos. A raíz de
este fenómeno, estas células se denominan haploides, frente a la denominación de diploides que tienen las demás células.

FUNCIONES DEL NUCLEO:

Almacenar la información genética en el ADN (cromosomas)

Controla todos los procesos vitales de la vida en especial la reproducción

• Crecimiento y reproducción celular, almacenamiento y organización de los genes, trasmisión de la información genética.
Asexual o mitosis =2n -->2n mantiene constante el número de cromosomas.

La cromatina que se puede observar durante la interfase a través del microscopio electrónico como filamentos muy delgados y retorcidos está
constituida por ADN, proteínas y ácidos nucleicos; pero cuando la célula entra en división la cromatina se organiza en estructuras individuales
que son los cromosomas.

Un cromosoma es una molécula de ADN muy larga que contiene una serie de genes. formado por una o dos cromátidas unidas a través
del centrómero.

Un cromosoma está formado por dos cromátidas. En cada una de ellas hay un núcleofilamento de ADN replegado e idéntico en
ambas cromátidas

Las cromátidas están unidas a través del centrómero. En las cromátidas también se observa un cinetócoro que es el centro organizador de
microtúbulos que se forman durante la mitosis y que ayudan a unir los cromosomas con el huso mitótico. (Anatomía del ADN)

Genes

Los genes son pequeños segmentos de largas cadenas de ADN que determinan la herencia de una característica determinada, o de un grupo de
ellas.
Los genes se encuentran localizados en los cromosomas en donde se disponen en línea a lo largo de ellos. Cada gen ocupa en el cromosoma una
posición, o locus.
 El conjunto de genes se denomina genoma. (puedes obtener mas información en este link)
Cada célula somática posee dos cromosomas homólogos, esto quiere decir que para cada carácter o rasgo se cuenta con un par de genes que
pueden tener la misma o diferente información.
De esta manera cada organismo contiene un gen de origen paterno y otro de origen materno. A este par de genes que determinan la expresión de
una característica o carácter particular se les llama alelos.
Cuando ambos alelos son iguales se aplica el término homocigoto a los individuos que los poseen. En cambio, si los alelos son diferentes, el organismo
es heterocigoto o híbrido.
Cuando en un individuo heterocigoto sólo uno de los alelos se expresa se le llama dominante y al otro que se mantiene oculto, se le conoce como
recesivo.
El alelo dominante para un carácter determinado se representa con una letra mayúscula y su alelo recesivo para el mismo carácter, se representa
con la misma letra pero minúscula.
Ejemplo: Para el carácter estatura alto o bajo el alelo dominante alto se representa con la letra mayúscula A y el alelo recesivo bajo se representa
con la letra a minúscula

EL GENOMA HUMANO
EL Núcleo esta relacionado con la reproducción celular como la mitosis para producir celulas somáticas y la meiosis para la producción de los
gametos para garantizar la perpetuación de la especie
LA REPRODUCCIÓN CELULAR
REPRODUCCIÓN MITOSIS
CELULAR LA MEIOSIS
 En los unicelulares es obtener descendencia • Producir células sexuales o gametos
En los pluricelulares es construir y regenerar • Reducir el material genético de la especie a través de
tejidos 2 mitosis consecutivas con una sola duplicación de
FINALIDAD • En general producir células diploides con la cromosomas.
misma información genética de la especie. ♦ Se da solo en organismos de reproducción sexual

♦ El Nucléolo: Se encuentra dentro del núcleo de células eucarióticas aparentemente sin membrana delimitadora y asociado con una región
específica de un cromosoma llamado organizador nuclear, que al parecer atraviesa al nucléolo.

Cuando la célula eucariota permanece sin dividirse (período de interfase), el nucleolo se puede observar al microscopio óptico como un organelo de
color más oscuro, de tamaño pequeño (1 a 7 micrómetros) y de forma redondeada. El nucleolo está compuesto por proteína, ARN y ADN.

El tamaño y la morfología de los nucleolos varía en función de la especie, del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Es así como su número
y tamaño aumentan durante la síntesis de proteínas. Durante la división celular el nucleolo desaparece. La función del nucleolo es la síntesis de
ribosomas

En las células procariotas el nucleolo está ausente.

CITOPLASMA:

Ubicado entre las membranas plasmáticas y la membrana nuclear. Estado coloidal contiene los organelos celulares está formado en un 70 % de agua
20% azucares grasas y enzimas y un 10 % de sales donde nadan las organelas celulares.

El citoplasma contiene el citosol y los organelos celulares. El citosol forma un fluido viscoso que circunda el núcleo y está limitado por la membrana
plasmática. Se compone básicamente de agua y numerosas sustancias minerales y orgánicas disueltas en solución coloidal. Las sustancias minerales
contenidas están ionizadas. Sobre todo hay potasio, sodio, calcio y magnesio, en dosis extremadamente exactas. Las sustancias orgánicas son
básicamente proteínas y en menor proporción lípidos, carbohidratos, ácidos nucleicos.

En el citoplasma de la célula eucariota encontramos el citoesqueleto, orgánelos como las mitocondrias, los lisosomas, el núcleo, además de un
sistema de membranas, el retículo endoplasmático, unos gránulos los ribosomas y vacuolas en células vegetales.La función del citoplasma está
relacionada con los procesos metabólicos encargados de las síntesis de compuestos como aminoácidos, lípidos, carbohidratos entre otros.

Característica

Es la parte de la célula comprendida entre la membrana y el núcleo. Es un fluido altamente organizado y atestado de orgánulos, Es la parte del
protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática.

Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos celulares.

◘ ORGANELAS DEL CITOPLASMA:

♦ Centrosomas o Centríolos:

Esqueleto de fibras proteicas y moléculas accesorias que, a modo de andamiaje dinámico, sirve de apoyo para múltiples modificaciones, externas e
internas, que experimenta la célula en el curso de su existencia. Su estructura carece de una figura definida, de ella irradian microtúbulos, uno de
los principales elementos del citoesqueleto. Los microtúbulos parecen, a su vez, influir en la distribución de filamentos intermedios y los menores de
actina (proteína contráctil), las otras fibras proteicas principales que intervienen en dicho armazón celular. Este organelo dirige la estructura del
citoesqueleto. A través de su influencia sobre la compleja red de fibras, el centrosoma,controla la forma, polaridad y movimiento de las células,
como también del transporte de materias por su interior. Durante la división celular, toma a su cargo la organización del huso mitótico
(antiguamente llamado acromático), la estructura celular que reparte los cromosomas entre las células hijas.

Observados al microscopio óptico, el aspecto de estos orgánulos difiere bastante de un tipo celular a otro, por lo que se le dieron variadísimos
nombres: centrosoma, centríolo, corpúsculo central, centro mitótico, etc Con el advenimiento del microscopio electrónico se calara la estructura
del centrosoma y de los microtúbulos.
En todo centrosoma de una célula animal hay dos ordenaciones geométricas de microtúbulos perpendiculares entre si, a las que se ha dado el
nombre de centríolos. Cada uno consta de un haz cilíndrico de nueve varillas construidas por tres microtúbulos cada una.se hallan rodeados por una
nube de material amorfo (sin forma definida) del que emana material que aparentemente es el centro organizador de los microtúbulos.

También se hallan centríolos en el cuerpo basal de flagelos y cilios, estructuras filiformes alargadas que se proyectan de la superficie de algunas
células.

Ambos, centrosoma y cuerpo basal, organizan los microtúbulos lo hacen de manera diferente. Los microtúbulos del huso nitótico,que son
estructuras dinásmicas constantemente en cambio, crecen a partir del material pericentriolar mientras que los microtúbulos del cilio se desarrollan
directamente a partir del centríolo del cuerpo basal

La división celular al formar las fibras del huso acromático en la mitosis y meiosis

♦ Microtúbulos:

Forman el citoesqueleto esponjoso que mantiene la forma y el movimiento celular abundan en los Centríolos y flagelos

♦ Microfilamentos o Citoesqueleto

Soporta la célula y sus organelos. Responsable del el movimiento de la célula.

♦ VACUOLAS:
Las vacuolas son organelos abundantes en las células vegetales y bastante escasos y muy pequeños en las células animales. Están rodeadas de
una membrana denominada tonoplasto y en su interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable. Las vacuolas pueden ocupar entre
un 5 y un 90% del volumen celular, aunque, de hecho, casi siempre es superior al 30%.

Características: Las vacuolas son vesículas de variados tamaños que dependen de la función que desempeñen en la célula son espacios dentro del
citoplasma llenos de agua; que se encuentran rodeados de una sola membrana.

Funciones:Desempeñan funciones muy diversas, hasta el punto de que en una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas.

En las células vegetales las vacuolas intervienen en los siguientes procesos:

• Almacenar grasas y azucares: Constituyen reservas de sustancias nutritivas (azúcares, grasas), que están a disposición de las necesidades de
la célula.

• Acumular y eliminar desechos: Actúan como almacenes de productos tóxicos para la célula.

• Digestivas:En organismos unicelulares sirven para realizar el proceso digestivo.

• Absorción de agua: Eliminan el exceso de agua que entra a la célula.

• Dan soporte a la célula.

• Contribuyen al crecimiento de los tejidos.

♦ Ribosomas:Sintetizan proteínas (tejidos del organismo)

Son organelos compactos y globulares, se encuentran tanto en las células procariotas como en las eucariotas. Están compuestos por ARN y proteínas.
Se encuentran organizados en dos subunidades: pequeña y grande; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de diámetro; un milímetro tiene
1.000.000 de nm., se hallan situados sobre las membranas del retículo endoplasmático rugoso o sobre la cara externa de la membrana nuclear, o
incluso aislados en el citoplasma.

Se sintetizan en el nucleolo. En los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas, es decir, la unión de los aminoácidos de una proteína siguiendo
una secuencia establecida genéticamente.

Características: Son pequeñas estructuras distribuidas por todo el citoplasma y también concentradas en ciertos lugares en particular, como en el
retículo Endoplasmático rugoso, y dentro de los cloroplastos y las mitocondrias.

Funciones: los ribosomas son los que fabrican o sintetizan las proteínas de las células, elaboración tejidos de las estructuras que forman los
organismos.

SÍNTESIS DE PROTEÍNAS

http://www.johnkyrk.com/er.esp.swf Para organizar su estructura y poder funcionar, las células necesitan fundamentalmente de proteínas, además
de una copia del material genético. La molécula de ADN es responsable de la síntesis de las proteínas y para realizarla requiere de la colaboración
de enzimas y de las moléculas de ARN:
El ARN ribosómico (ARNr) que forma los ribosomas,
El ARN mensajero (ARNm) cuya misión es indicar la secuencia de aminoácidos que tendrá la proteína futura y
El ARN de transferencia (ARNt), que se encarga de transportar hacia los ribosomas los aminoácidos específicos, colocándolos en el lugar indicado
por el ARNm.
El proceso se divide en dos etapas:
TRANSCRIPCIÓN (síntesis de ARN)
TRADUCCIÓN (formación de la proteína)
 Pero, ¿cómo se efectúa la síntesis de proteínas?

TRANSCRIPCIÓN

El ADN posee la información para la secuencia de aminoácidos de cada proteína. En

las células eucariotas, el ADN presente en las células no puede abandonar el núcleo celular. Por lo tanto, debe ser transcripto (copiado) en el ARNm
(con bases nitrogenadas complementarias a las que se encuentran en la cadena de ADN).

La enzima responsable de éste proceso es la ARN polimerasa.

Luego el ARN m (mensajero ) recién formado se traslada al citoplasma y se une con el ARNr (que forma el ribosoma) para que su mensaje sea
interpretado por el ARNt.

En el ribosoma cada aminoácido se relaciona con tres bases nitrogenadas de la cadena de nucleótidos (tripleta) del ARNm en el orden en que éstas
se encuentran.
Tres bases del ARNm forman entonces el codón (triplete) que codificará la información para un aminoácido.
 La proteína sólo comienza a ser sintetizada cuando se organiza el ribosoma, e
ingresa en él el codón de iniciación AUG.

El ARNt, (asociado a un aminoácido) va descifrando los codones y ubica al aminoácido correspondiente en el lugar indicado para formar determinada
proteína. Cada molécula de ARNt posee, para ello el anticodón que consiste en un trozo de la hebra con tres nucleótidos complementarios del codón
del ARNm.
 Hay muchos tipos de ARNt cada uno con un anticodón diferente y lleva un aminoácido particular.
Hay una relación única y universal entre las tripletas de ARN y los aminoácidos para todas las células de todos los seres vivos. Esa relación constituye
un código, al que se denomina: CÓDIGO GENÉTICO http://www.johnkyrk.com/aminoacid.esp.html
Entonces ,cuando se produce un cambio en la tripleta o codón, puede significar un cambio en el aminoácido codificado, se habla entonces de mutación
génica; y la mutagénesis es el proceso de inducción de dichas mutaciones.

♦ RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO:

• Características:Es un sistema membranoso cuya estructura consiste en una red de sáculos aplanados o cisternas, sáculos globosos o vesículas y
túbulos sinuosos que se extienden por todo el citoplasma y comunican con la membrana nuclear externa.

♦ Retículo Endoplasmático Liso

• Funciones: Su función primordial es la síntesis de proteínas, la síntesis de lípidos constituyentes de membrana y la participación en procesos de
desintoxicación de la célula.
♦ Retículo Endoplasmático Rugoso:

El reticulo endoplasmático asociado con ribosomas Fabrica las membranas de la célula y las distribuye a los lugares indicados de la célula

Se encuentra en todas las células eucariotas y ocupa hasta el 10% del espacio interior de éstas. Se trata de un sistema de mem
branas cuyas dimensiones dependen del estado fisiológico de la célula: es más reducido en las células poco activas o poco diferenciadas.

El retículo endoplasmático forma una red de pequeños canales múltiples, comunicantes entre sí, que atraviesan el citoplasma y van desde la
membrana nuclear hasta la membrana plasmática.

Su función consiste en transportar materiales dentro de la célula a manera de un sistema circulatorio.

En puntos diversos forma pequeñas cavidades o vesículas, y está constituido por una doble lámina que limita dos espacios: el citoplasmático y el
reticular. El espacio que queda limitado en el interior se denomina lumen.
La membrana externa puede ser rugosa, con la presencia de ribosomas y se denomina retículo endoplasmático rugoso, o lisa carente de ribosomas
y en este caso se denomina retículo endoplasmático liso.

El retículo endoplasmático liso es responsable de: la síntesis de fosfolípidos y colesterol y el procesamiento de sustancias tóxicas procedentes del
exterior de la célula.

La actividad del retículo endoplasmático rugoso está estrechamente relacionada con la síntesis de proteínas y viene determinada por la presencia de
ribosomas.

♦ Aparato de Golgi o complejo de Golgi

1. Núcleo,
2. Poro nuclear,
3. Retículo endoplasmático rugoso R.E.R,
4. Retículo endoplasmático liso R.E.L,
5. Ribosomas en el R.E.R
6. Proteínas transportadas,
7. Vesícula transportadora,
8 Aparato de Golgi,
9 y 11 cisterna del aparato de Golgi,
10. Trans-membrana de Aparato de Golgi.
12. Vesícula Secretora
13. Membrana Plasmática
14. Proteína secretada
15. Citoplasma
16. Matriz extracelular

Transforma, almacena y distribuye sustancias provenientes del Retículo Endoplasmático Rugoso

Características: Cada complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membrana, aplanados, apilados en forma no tensionada
unos sobre otros y rodeados por túbulos y vesículas.

Se sitúa próximo al núcleo y en células animales rodeando al centriolo.

Funciones: Son diversas: desempeña un papel organizador dentro de la célula, participa en el transporte, maduración, clasificación y distribución de
proteínas, termina la glucosilación de lípidos y proteínas y sintetiza mucopolisacáridos de la matriz extracelular de células animales y sustancias como
pectina, celulosa y hemicelulosa que forman la pared de las vegetales. Modifica, empaca (para secreción) y distribuye proteínas a vacuolas y a otros
organelos.

Es un organelo común a todas las células eucariotas y está especialmente desarrollado en aquellas que tienen actividad secretora.

El aparato de Golgi se deriva del retículo endoplasmático y está constituido por una serie de cavidades planas paralelas, delimitadas por una
membrana, en cuya periferia hay unas vesículas llamadas asimismo de Golgi.

La función del aparato de Golgi consiste en:

 El aislamiento dentro del citoplasma y mediante una membrana, de algunas sustancias (por ejemplo separa proteínas, de lípidos)
 Empacar esas sustancias en las vesículas con el fin de llevarlas al interior del propio citoplasma o a su parte exterior.
 Intervenir en los procesos de secreción y la excreción celular
  Proteger a la célula de la acción tóxica de determinadas sustancias.
 Intervenir en la formación de los lisosomas

♦ Lisosomas

El lisosoma. Son fundamentalmente bolsas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas, aislándolas por tanto
del resto de la célula; estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas, polisacáridos y lípidos.

Los lisosomas son organelos característicos de las células eucariotas. Son más abundantes en células animales.
Son pequeñas vesículas de forma y tamaño variables, aunque, por lo general, son esféricas. Los lisosomas están limitados por una membrana y en
su interior, contienen enzimas como lipasas y nucleasas.

Características: Un tipo de vesícula relativamente grande, formado comúnmente por el complejo de Golgi.

Funciones:Contienen enzimas que degradan material ingerido, las secreciones y desperdicios celulares.

♦ Su función es realizar la digestión de las sustancias ingeridas por la célula.

♦ La hidrólisis de macromoléculas. Esas macromoléculas pueden proceder del exterior de la célula por endocitosis, como las sustancias nutritivas
que deben digerirse.
♦ Digerir organelos de la propia célula defectuosos, que no funcionan bien o que envejecen
♦ Destruir microorganismos como virus o bacterias nocivos para la célula.

♦ Mitocondrias:

Son minúsculos orgánelos celulares, se hallan, generalmente en gran número, en casi todas las células vegetales y animales (células eucariotas).
Las mitocondrias Suelen tener forma de saco tubular, ovalado. Observadas al microscopio electrónico presentan dos membranas separadas.

La membrana interna presenta crestas o repliegues hacia el interior que aumentan la superficie de la membrana. Contiene numerosas proteínas de
transporte y otras con funciones muy especializadas, como los complejos que forman la cadena respiratoria y el ATP (Adenosín trifosfato)

La membrana externa. Contiene numerosas proteínas que regulan los intercambios de sustancias con el citosol (parte líquida del ciptoplasma). Se
destacan las proteínas de canal, las cuales forman grandes poros que la hacen muy permeable.

Las mitocondrias se constituyen en fábricas de energía celular; ellas extraen la energía de las moléculas alimenticias y la almacenan en forma de
ATP, dicha energía es utilizada en todos los procesos metabólicos, ésto se lleva a cabo a través de la respiración celular.

El proceso de oxidación de alimentos se constituye en la respiración celular aerobia, y consiste en una serie de reacciones catalizadas
enzimáticamente y tiene como propósito la producción de energía biológicamente útil ATP en células que viven en presencia de oxígeno.
En este proceso, se transfieren electrones desde la glucosa (molécula proveniente del alimento) hasta el oxígeno molecular para producir energía,
bióxido de carbono y agua

Glucosa + 6O2 → CO2 + 6H2O + 36 ATP

Consiste en un doble saco cerrado, con doble membrana plegada sobre sí misma, forma crestas mitocondriales, DNA mitocondrial propio, es la
central energética donde oxidan la glucosa en presencia de oxigeno o no produciendo la energía en forma de ATP, gas carbónico y agua hay dos
tipos de respiración aeróbica y la anaeróbica

Funciones: Obtención de energía en forma de ATP por la oxidación de los de los alimentos

♦ Respiración aeróbica.

Es la oxidación de los alimentos en presencia de oxígeno para obtener energía en forma de ATP produciendo gas carbónico y agua:

1C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Glucosa + oxigeno → Gas carbónico + agua + energía

la glucolisis y el ciclo de Krebs

♦ Respiración anaeróbica:

Es la oxidación de los alimentos en ausencia de oxígeno y puede ser de dos tipos fermentación láctica y fermentación alcohólica
Fermentación láctica (bacterias y MÚSCULOS)

1C6H12O6 → CO2 + CH3- CHOH- COOH + 2 ATP

Glucosa → Gas carbónico + Ácido Láctico + Energía

Fermentación alcohólica (levaduras)

C6H1206 CO2 + C2H5OH + 2ATP

Glucosa gas carbónico + Alcohol + Energía

PLASTÍDIOS:

http://www.botanical-online.com/animacion8.htm

Los plastos se encuentran exclusivamente en las células vegetales, tienen forma de disco o esférica limitados por una membrana doble. Se agrupan
en tres tipos: cloroplastos, leucoplastos y cromoplastos.

Los cloroplastos son característicos en vegetales y en algunas algas unicelulares. Están rodeados por una membrana doble: la externa que presenta
plegamientos o crestas y es muy permeable, y la interna lisa, es decir sin crestas, menos permeable que la externa y con numerosas proteínas
especializadas en el transporte selectivo de sustancias.

La membrana interna contiene un semifluido denominado estroma compuesto de enzimas, ADN y ribosomas. Dentro del estroma se localizan unos
sáculos aplanados y membranosos, a los cuales en forma individual se les llama tilacoides y contienen el pigmento verde o clorofila, así como otros
pigmentos.

Los tilacoides tienden a formar apilamientos denominados grana, los cuales se conectan entre sí formando una red de cavidades.

Los cloroplastos tienen como función realizar la fotosíntesis.

Funciones:La clorofila captura energía luminosa y almacenar en los alimentos proceso llamado fotosíntesis.

Cloroplastos:
Estructura encargada de realizar la fotosíntesis

♦ Fotosíntesis : La fotosíntesis transforma energía solar en energía química http://www.botanical-online.com/fotosintesis.htm

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6 O2

G. carbónico + agua → Glucosa + oxigeno

♦ Cromoplastos:

Almacenan y producen pigmentos de colores, Dan color a las flores, la cáscara y la pulpa de muchos frutos y son organelos con pigmentos de
diferentes colores, excepto el verde.

♦ Leucoplastos: Almidones: (Amiloplastos), son estructuras incoloras o blancas que almacenan almidón, grasa proteínas y otras sustancias.

♦ Proteoplastos: Proteínas

♦ Oleoplastos: Lípidos

♦ Peroxisomas
Están presentes en las células eucariotas y pueden encontrarse dispersos por el citoplasma o bien estrechamente relacionados con otros organelos
como mitocondrias o cloroplastos.

Son organelos pequeños y esféricos, rodeados por una membrana, contienen: enzimas oxidasas y catalasas.

Las funciones de los peroxisomas son:

♦ Llevar a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos por acción de las oxidasas. Es así como, las oxidasas utilizan
el oxígeno molecular para eliminar átomos de hidrógeno de los sustratos. Como resultado de esta oxidación en unos casos se obtiene agua y en
otros peróxido de hidrógeno.
• Degradar el peróxido de hidrógeno sustancia que es muy tóxica para la célula, por acción de la enzima catalasa, con la producción de agua y
oxígeno.
• Intervenir en reacciones de detoxificación (por ejemplo, gran parte del etanol que bebemos es detoxificado por peroxisomas de células hepáticas)

♦ Centrosomas y Centríolos:
Los centrosomas están constituidos por un par de centríolos presentes en células animales. Su función principal es formar las fibras del huso
acromático en el proceso de división celular.

Los centríolos se encuentran en número par, son muy pequeños y de difícil observación en el período de interfase. Observado con el microscopio
electrónico, cada centríolo aparece como un cilindro hueco, con un diámetro de 0,15 micras y una longitud de 0,5 micras.

La pared del centríolo está constituida por una serie de agrupamientos de túbulos.

Los centríolos se hacen visibles durante la división celular, cuando los centríolos desempeñan su función principal consistente en la producción del
huso mitótico.

Los centríolos forman también los cilios y flagelos de las células.

Citoesqueleto

Presente en células eucariotas está compuesto por una red de fibras proteicas en forma de microfilamentos, filamentos y microtúbulos gruesos.
Las funciones del citoesqueleto son:
♦ Dar forma y sostén a la célula.

♦Facilitar el movimiento celular ameboideo y de migración por acción del deslizamiento y ensamblado y desamblado de los microfilamentos y
microtúbulos.

♦Ayudar al sostén, posición y movimiento de organelos. Participar en la división celular al mover los cromosomas hacia las células hijas y al contraer
el citoplasma para su división.

Pared Celular

Presente en las células eucariotas vegetales y fúngicas, externa a la membrana plasmática. Básicamente está compuesta de celulosa, y en menor
cantidad de otras sustancias como la hemicelulosa, los pectatos o pectinas, lignina, suberina, cutina, proteínas, sales minerales y ceras.

La pared celular cumple un papel importante en la absorción, transpiración, secreción y traslocación. Sirve de protección contra la desecación y de
defen-sa contra bacterias y otros patógenos

http://www.unad.edu.co/curso_biologia/cromosomas.html

 http://www.iqb.es/cbasicas/bioquim/toc02_1.htm
BIOQUÍMICA
La bioquímica es una ciencia que estudia la química de la vida; es decir, pretende describir la estructura, la organización y las
funciones de la materia viva en términos moleculares.Esta ciencia es una rama de la Química y de la Biología. Puede dividirse en
tres áreas principales: 1) la química estructural de los componentes de la materia viva y la relación de la función biológica con la
estructura química; 2) el metabolismo, la totalidad de las reacciones químicas que se producen en la materia viva; y 3) la química de
los procesos y las sustancias que almacenan y transmiten la información biológica. Esta última también es el área de
la genética molecular.

La bioquímica es una ciencia interdisciplinar, ya que extrae sus temas de interés de muchas disciplinas tales como la química
orgánica, biofísica, medicina, nutrición, microbiología, fisiología, biología celular y genética.

Esta ciencia surgió a mitad del siglo XIX, cuando el científico Frederik Wohler descubrió que una molécula biológica como la urea,
se podía sintetizar a partir de un componente no vivo, por medio del calentamiento de un compuesto inorgánico, el cianato amónico.
Este descubrimiento abrió el camino al análisis de las reacciones metabólicas y los procesos bioquímicos in vitro (en tubo de
ensayo en vez de in vivo, en materia viva).

Posteriormente, fueron identificándose reactivos y productos de las enzimas, o catalizadores biológicos, que fomentaban cada una
de las reacciones biológicas. Paralelamente con estos avances, los biólogos celulares fueron conociendo mas la estructura celular,
como las proteínas y ácidos nucleídos, se descubrieron los cromosomas, y se dieron cuenta que los genes debían encontrarse
en éstos últimos.

En los años 40 y comienzo de 50, se demostró que el ácido desoxirribonucleico (ADN) es el portador de la información
genética. Y en 1953, Watson y Crick describieron la estructura de doble hélice del ADN, siendo uno de los avances más
importantes en la historia de la ciencia. Fue entonces como la bioquímica, biología celular y genética se entrelazaron formando
la biología molecular.

Los estudios bioquímicos han permitido avances en el tratamiento de muchas enfermedades metabólicas, y en conocer más
sobre el genoma humano. Así como en el campo de la medicina, también se aplica en la odontología, agricultura, práctica
forense, antropología, ciencias ambientales, entre otros.

BIOELEMENTOS

Los bioelementos son los diferentes elementos químicos que necesita una especie para poder desarrollarse con normalidad. Los

elementos químicos, por su parte, son tipos de materia que están formados por átomos de una misma clase.

También conocidos como elementos biogénicos, los bioelementos se encuentran en

todos los organismos vivos. En cada ser vivo es posible encontrar cerca de setenta

elementos, aunque una gran parte de la masa de las células está formada por apenas

cuatro elementos químicos: el nitrógeno, el hidrógeno, el carbono y el oxígeno.

Los bioelementos permiten formar biomoléculas: las moléculas que constituyen a los

organismos vivientes. De acuerdo a la función que realizan en la formación de las

biomoléculas, los bioelementos pueden clasificarse como primarios o secundarios.

Los bioelementos primariosson los cuatro elementos nombrados líneas arriba (nitrógeno, hidrógeno, carbono y oxígeno) más

el azufre y el fósforo. Estos bioelementos son imprescindibles para el desarrollo de las proteínas, los glúcidos, los ácidos

nucleicos y los lípidos. Veamos más información acerca de ellos a continuación:

* nitrógeno: aparece especialmente como grupo amino (un grupo funcional que deriva del amoníaco o de uno de sus derivados) en

las proteínas, dado que se encuentra en todos los aminoácidos. Asimismo lo podemos encontrar en los ácidos nucleicos,

específicamente en sus bases nitrogenadas. Las plantas se encargan de incorporar a la naturaleza casi la totalidad del nitrógeno en

forma de ion nitrato;

* hidrógeno: es uno de los componentes esenciales de las moléculas orgánicas (en sus esqueletos de carbono), además de su ya

conocida presencia en la molécula del agua, sin la cual no sería posible la vida tal como la conocemos. El hidrógeno tiene la capacidad

de formar enlaces con cualquier bioelemento;

* carbono: puede formar cadenas carbono-carbono extensas (las denominadas macromoléculas) por medio de enlaces de tipo simple

o doble, además de estructuras cíclicas. La inmensa variedad de moléculas de las que participa se debe a su capacidad de incorporar

muchos radicales diversos. Otra de sus características es la estabilidad de sus enlaces, algo que lo diferencia del silicio;
 * azufre: principalmente se halla en forma de radical sulfhidrilo (un compuesto cuyo grupo funcional lo

forman dos átomos, uno de azufre y otro de hidrógeno), como parte de varias proteínas, en las cuales crea enlaces disulfuro necesarios

para que las estructuras terciaria y cuaternaria sean estables. Por otro lado, podemos encontrar este bioelemento primario en la

coenzima A, fundamental para muchas rutas metabólicas universales, entre las que destaca el ciclo de Krebs;

* fósforo: el tipo de grupo en el que podemos hallarlo generalmente es el fosfato, o sea, un ion que se compone de un átomo de

fósforo en el centro y cuatro de oxígeno a su alrededor, formando un tetraedro. Este bioelemento suele formar parte de los nucleótidos.

Los enlaces que forma tienen una gran riqueza enérgica, y esto facilita considerablemente su intercambio.

Los bioelementos secundarios, en cambio, se hallan en una proporciónreducida en los organismos vivos. Es posible diferenciar

entre los bioelementos secundarios indispensables y los bioelementos secundarios variables.

Entre los bioelementos secundarios indispensables, que se encuentran en la totalidad de los seres vivos, podemos nombrar el calcio,

el potasio, el sodioy el magnesio. Los bioelementos secundarios variables, en cambio, solo aparecen en ciertos organismos. En

este grupo se encuentran el cobre, el bromo y el flúor, por ejemplo.

De acuerdo a su abundancia, por último, los bioelementos pueden diferenciarse en bioelementos mayoritarios (presentes en un nivel

mayor al 0,1% del peso total del organismo), bioelementos traza (su proporción se sitúa entre el 0,1% y el 0,0001% del peso)

y bioelementos ultrataza (su presencia es inferior al 0,0001% del peso orgánico).

BIOMOLECULAS

Que son las Biomoléculas?

Las biomoléculas o moléculas biológicas son las moléculas que están presentes únicamente en los organismos vivos. La
mayoría de las biomoléculas están compuestas de átomos de oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y/o carbono. Estos átomos o elementos
se llaman bioelementos, ya que son los elementos principales que forman los seres vivos. Luego veremos los bioelementos.

Recuerda molécula = agrupación de átomos. Por ejemplo el agua es una molécula compuesta por dos átomos de hidrógeno y uno de
oxígeno H2O.
 Algunas biomoléculas son exclusivas de los seres vivos y fabricadas por ellos. Se conocen como biomoléculas orgánicas. Estas
son: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Hay otras biomoléculas, llamadas biomoléculas inorgánicas (sales minerales y el agua) que también se encuentran en los seres
vivos, pero que no son exclusivas ni fabricadas por ellos, ya que las podemos encontrar tanto en seres vivos como en seres no
vivos. Aunque estas biomoléculas no sean exclusivas de los seres vivos son importantísimas, ya que son imprescindibles para el
desarrollo de la vida.

Las biomoléculas tienen una amplia gama de tamaños y estructuras y realizan una amplia gama de funciones. Además tienen
propiedades únicas que determinan la forma en que contribuyen a la estructura y la función de las células, y cómo participan en los
procesos necesarios para mantener la vida.
Se forman en el cuerpo por medios biológicos y administran la fisiología y el crecimiento del ser vivo.

Proporcionan los medios para almacenar energía, contienen instrucciones que los seres vivos necesitan para la curación, el
crecimiento y la reproducción.

Hay muchas biomoléculas en la naturaleza y se estudian en detalle en la bioquímica.

Tipos de Biomoléculas

Como ya vimos hay dos tipos de biomoléculas: Orgánicas e Inorgánicas.

Biomoleculas Orgánicas

Son fabricadas (o proceden) por los seres vivos y en su composición tienen siempre carbono. Tenemos 4 tipos diferentes:
glúcidos, lípidos, proteínas y los ácidos nucleicos.
 Los glúcidos, también llamados hidratos de carbono o carbohidratos, tienen la capacidad para actuar como una buena fuente de
energía, pero los carbohidratos también sirven para el almacenamiento de energía y su transporte, y en algunos casos, para el soporte
estructural. Los carbohidratos nos dan la energía física y mental que nos ayuda cuando queremos hacer ejercicio, jugar o hacer
exámenes.

Los lípidos son los maestros de almacenamiento de energía, y algunos tienen importantes funciones estructurales o sirven como
hormonas, entre otras cosas. Solemos estar más familiarizado con los lípidos en forma de grasa, pero cada una de las células de tu
cuerpo tiene una membrana o capa de lípidos que lo protege de su entorno.

Las proteínas pueden hacer casi cualquier cosa: la estructura, la comunicación, la defensa, el transporte.... Puedes saber más en el
siguiente enlace: Proteínas.

Los ácidos nucleicos, como ADN y ARN, proporcionan el modelo para la vida. Son los arquitectos del diseño de nuestro cuerpo, por
así decirlo. Almacenan el librito de instrucciones de la vida y lo pasan de generación en generación.

Biomoleculas Inorgánicas

Son de origen mineral, no son fabricadas (o no proceden) por los seres vivos, pero son imprescindibles para los seres vivos y el
mantenimiento de la vida. Las biomoleculas inorgánicas son el agua, las sales minerales y los gases (oxigeno, dióxido de carbono).

El agua es la sustancia más abundante en la biosfera y el mayor componente de los seres vivos: entre 65 y 95% del peso de la
mayoría de los seres vivos es agua. Si el contenido de agua disminuye por debajo de ciertos niveles, las funciones vitales se
ralentizarán o incluso pueden llegar a detenerse.

Las sales minerales tienen diferentes funciones en función del tipo que sean. Entre otras podemos encontrar sales minerales que
forman parte del esqueleto o estructura ósea, otras que regulan el pH del organismo y otras que regulan la entrada y salida de agua
en las células. Las sales en disolución tienen la función de transportar las sustancias de desecho a través del sudor o la orina.

El oxigeno y el dióxido de carbono son imprescindibles para la respiración.

Otras Biomoléculas importantes son Las Vitaminas, son esenciales en el metabolismo y necesarias para el crecimiento y para el
buen funcionamiento del cuerpo. Se engloban dentro de las biomoleculas inorgánicas, pero OJO, todas son compuestos orgánicos
porque contienen carbono, pero al no ser producidas por los seres vivos se consideran biomoleculas inorgánicas.

Bioelementos

Los seres vivos, al igual que toda la materia del universo, están formados por partículas muy pequeñas llamadas átomos. Estas
partículas son tan pequeñas que no sería capaz de verlas, incluso si se ha utilizado un microscopio.

Los átomos son el primer nivel de organización de la materia y se organizan en moléculas.

Sabemos 117 tipos diferentes de átomos. Cada uno de ellos constituye un elemento químico. Un elemento químico es una forma de
materia compuesta de átomos del mismo tipo.

Los Bioelementos son las unidades de las que están compuestos los seres vivos.

Los átomos que componen todos los seres vivos en su mayoría consisten en seis elementos químicos diferentes: carbono (C), oxígeno
(O) de hidrógeno (H), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). Estos elementos constituyen más del 99% de la materia que se encuentra
en los seres vivos. Se llaman bioelementos primarios.
 Los átomos de carbono tienen la posibilidad de enlazar con otros átomos. Esto permite que la vida tome su lugar y es la razón por la
que el carbono es el bioelemento más importante.

Otros elementos químicos se encuentran en los seres vivos, sin embargo, aparecen en cantidades más pequeñas. Nos referimos a
ellos como bioelementos secundarios. Son: calcio (Ca), sodio (Na), magnesio (Mg) y potasio (K).
Por último, los oligoelementos son elementos que se encuentran en los seres vivos, pero sólo en muy pequeñas cantidades (0,1%).
Ejemplos de estos son: hierro (Fe) y yodo (I).

Los Bioelementos se unen para formar diferentes biomoléculas. Recuerda, las biomoléculas son las moléculas de las que están
hechos los seres vivos.

ESTRUCTURA

La estructura es la distribución de las partes de un cuerpo, aunque también puede usarse en sentido abstracto. El concepto, que

procede del latín structura, hace mención a la disposición y el orden de las partesdentro de un todo.

A partir de esta definición, la noción de estructura tiene innumerables aplicaciones. Puede tratarse de la distribución y el orden de las

partes principales de un edificio o de una casa, así como también de la armadura o base que sirve de sustento a la construcción.

Por ejemplo: “A simple vista parece un edificio muy moderno, pero habría que analizar su estructura”, “Me encanta la estructura de

esta casa, con el baño ubicado junto a la habitación principal”, “Una falla en la estructura causó el derrumbe de una torre en Kuala

Lumpur”.
La estructura también es la distribución y el orden de los componentes o las partes de una obra de ingenio: “El nuevo libro de

Stephen King tiene una estructura compuesta por ocho capítulos y un prefacio”, “La estructura de las canciones más populares está

formada por verso-estribillo-verso”, “Es una película de estructura inusual, que comienza con la muerte del protagonista y luego narra

cómo llegó a dicho momento fatal”.

Para la sociología, la estructura social es la población que cuenta con una determinada organización y con una cierta tecnología,

que convive y se desarrolla en un medio ambiente.

En el ámbito de la informática, la estructura de datos es la forma de organización de los datos elementales con la intención de

facilitar el trabajo de programación. El dato elemental, por otra parte, es la información mínima que se tiene de un sistema.

Programación estructurada

Se conoce como programación estructurada a un paradigma que busca facilitar la comprensión

del código, reducir el tiempo de desarrollo y mejorar la calidad de los programas informáticos, valiéndose simplemente de subrutinas

y de bloques de código (también llamados secuencias, son secciones con un número variable de sentencias y declaraciones; en
otras palabras, el contenido más abundante de un programa), instrucciones condicionales (selecciones de tipo switch e if)

y bucles for y while.

Por otro lado, la programación estructurada rechaza el uso de la instrucciónGOTO (del inglés go to, que significa ir a), que permite

saltar de un punto a otro del código y dificulta su seguimiento y su mantenimiento, además de haber sido el origen de un gran número

de errores en su auge.

Esta forma de concebir el desarrollo de los programas surgió a finales de la década del 70, y sus promotores aseguraban que

toda aplicación podía construirse basándose en sus principios; si bien existen lenguajes con más estructuras que las contempladas

por este paradigma, todas ellas pueden ser reproducidas a partir de if, switch, for y while.

Entre las ventajas que ofrece con respecto al modo de programar utilizado hasta su aparición, además de las citadas anteriormente,

se encuentran las siguientes:

* permite realizar modificaciones al código finalizado con mayor facilidad, lo cual repercute positivamente en los costos de

mantenimiento;

* las diversas instrucciones muestran una mayor relación entre sí, lo cual vuelve la estructura del código más clara, más consistente;

* el código resulta más fácil de comprender, dado que la lectura se realiza en secuencia, sin los confusos saltos de línea propios del

uso de GOTO;

* testear y depurar los programas requiere de un esfuerzo menor, dada la mayor claridad de la estructura;

* basarse en este paradigma hace más sencillo el proceso desde la primera fase: el diseño.
Si bien es posible respetar los principios de la programación estructurada utilizando cualquier lenguaje, los más usados durante los

primeros años fueron Pascal, ALGOL, Ada y PL/I. En las últimas décadas, surgieron otros paradigmas, tales como la programación

orientada a objetos y la modular, cada uno intentando resolver distintas problemáticas.

Citoplasma Función y características

Que es el citoplasma
El citoplasma es una solución gruesa que llena cada célula y está encerrada por la membrana celular. Se compone principalmente
de agua, sales y proteínas. En las células eucariotas, el citoplasma incluye todo el material dentro de la célula y fuera del núcleo. Todos
los organelos en las células eucariotas, como el núcleo, el retículo endoplásmico y las mitocondrias, se localizan en el citoplasma. La
porción del citoplasma que no está contenida en los organelos se denomina citosol. Aunque el citoplasma puede parecer no tener
ninguna forma o estructura, es realmente altamente organizado. Un marco de andamios de proteínas llamado el citoesqueleto
proporciona el citoplasma y la célula con su estructura.
El citoplasma consiste en todo el contenido fuera del núcleo y encerrado dentro de la membrana celular de una célula . Es de color
claro y tiene un aspecto de gel. El citoplasma se compone principalmente de agua y también contiene enzimas, sales, orgánulos y
diversas moléculas orgánicas.
El citoplasma es la sustancia semi- fluida de una célula que está presente dentro de la membrana celular y rodea a la
membrana nuclear. A veces se describe como el contenido no nuclear del protoplasma. Todos los contenidos celulares de los
organismos procariotas están contenidos dentro del citoplasma de la célula. En los organismos eucariotas, el núcleo de la célula se
separa del citoplasma. El citoplasma es un líquido espeso y semitransparente. El citoplasma fue descubierto en el año 1835 por Robert
Brown y otros científicos.

FUNCIÓN DEL CITOPLASMA

El citoplasma funciona para apoyar y suspender orgánulos y moléculas celulares. Muchos procesos celulares también ocurren en el
citoplasma.
Algunos de estos procesos incluyen la síntesis de proteínas , la primera etapa de la respiración celular conocida
como glicólisis , mitosis y meiosis . Además, el citoplasma ayuda a mover los materiales, como las hormonas , alrededor de la célula
y también disuelve los desechos celulares.
El líquido gelatinoso que llena una célula se llama citoplasma. Se compone principalmente de agua y sal. El citoplasma está presente
dentro de la membrana celular de todos los tipos celulares y contiene todos los organelos y partes celulares. El citoplasma tiene varias
funciones en la célula.
La mayoría de las actividades importantes de la célula ocurren en el citoplasma. El citoplasma contiene moléculas como las enzimas
que son responsables de descomponer los desechos y también ayuda en la actividad metabólica.
El citoplasma es responsable de darle a una célula su forma. Ayuda a llenar la célula y mantiene orgánulos en su lugar. Sin citoplasma,
la célula sería desinflada y los materiales no serían capaces de pasar fácilmente de un organelo a otro.
El citosol es la parte del citoplasma que no contiene organelos. En su lugar, el citosol está confinado por los límites de una matriz que
llena la parte de la célula que no contiene organelos.

Definición del citoplasma

Básicamente, el citoplasma es la sustancia que llena la célula. Es una sustancia gelatinosa y está compuesta de ochenta por ciento
de agua y suele ser clara e incolora. El citoplasma es una sustancia gruesa similar a un gel. Se liq ue f IES cuando se agita o se
agita. El citoplasma se denomina citosol, que significa sustancia de la célula .

Este nombre lo describe, el citoplasma es la sustancia de la vida, el citoplasma sirve como una sopa molecular, es en el citoplasma
donde todos los organelos celulares están suspendidos y están unidos por una membrana bicapa lipídica. La membrana celular rodea
el citoplasma y rodea también al núcleo nosotros y los organelos celulares. El citoesqueleto presente en el citoplasma da a la célula
su forma. La CEl ytoplasma constituye de nutrientes disueltos y ayuda a disolver los residuos. Ayuda al movimiento de los materiales
celulares alrededor de la célula a través de un proceso llamado flujo citoplásmico. El citoplasma también constituye numerosas sales
y es un muy buen conductor de electricidad.

El citoplasma está hecho de 70% – 90% de agua y es generalmente incoloro. La mayor parte de las actividades celulares ocurre en el
citoplasma. Vías metabólicas como la glicolisis y procesos celulares como la división celular tienen lugar en el citoplasma. La capa
externa transparente y vítrea del citoplasma se llama ectoplasma o corteza celular y la masa granular interna se denomina
endoplasma. En las células de las plantas, se produce un proceso conocido como flujo citoplasmático donde hay movimientos del
citoplasma alrededor de las vacuolas.

Características del Citoplasma

Características generales del citoplasma:

 El citoplasma es la sustancia fluida que llena el espacio entre la membrana celular y los organelos celulares.
 El citoplasma muestra propiedades de tinción diferencial, las áreas teñidas con los colorantes básicos son las áreas basófilas
del citoplasma y se denomina ergatoplasma para este material.
 Es una mezcla rogosa hete de gránulos opacos y compuestos orgánicos que le da su naturaleza coloidal.
 La zona periférica del citoplasma es espesa y sustancia gelatinosa, conocida como el plasmogel. El surrou nd área ing de la
zona núcleo es delgada y licuado FIED en la naturaleza y es conocido como el plasmosol.
 La naturaleza física del citoplasma es coloidal. Tiene un alto porcentaje de agua y partículas de diversas formas y tamaños
están suspendidas en él.
 También contiene proteínas, de las cuales el 20-25 por ciento son proteínas solubles incluyendo enzimas.
 También se encuentran ciertos aminoácidos , carbohidratos, sales inorgánicas, lípidos y sustancias lipoides.
  La parte del plasmogel del citoplasma es capaz de absorber el agua y de quitarla, según las células necesitan.
 La celda de guarda estomática presente en las hojas exhibe esta propiedad.
 Un sistema organizado de fibras se puede observar mediante técnicas de tinción específicas.
 Citoplasma Químicamente contiene 90% de agua y 10% incluye una mezcla de compuestos orgánicos e inorgánicos en
diferentes p rop o t iones.

COMPONENTES DEL CITOPLASMA

En las células procarióticas (como las bacterias ) que no tienen un núcleo ligado a la membrana , el citoplasma consiste en todo el
contenido de la célula dentro de la membrana plasmática . En las células eucarióticas (como células vegetales y animales ) el
citoplasma consta de tres componentes principales. Ellos son el citosol, orgánulos , y varias partículas y gránulos llamados inclusiones
citoplasmáticas.

Citosol

El citosol es el componente semi-fluido o medio líquido del citoplasma de una célula. Se encuentra fuera del núcleo y dentro de la
membrana celular.

Orgánulos

Los organelos son pequeñas estructuras celulares que realizan funciones específicas dentro de una célula. Ejemplos de orgánulos
incluyen: mitocondrias , ribosomas , núcleo , lisosomas , cloroplastos , retículo endoplásmico y aparato de Golgi .
También se encuentra dentro del citoplasma el citoesqueleto , una red de fibras que ayudan a la célula a mantener su forma y
proporcionar apoyo a los organelos.

Inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones citoplasmáticas son partículas que se suspenden temporalmente en el citoplasma. Las inclusiones consisten en
macromoléculas y gránulos.
Tres tipos de inclusiones que se encuentran en el citoplasma son las inclusiones secretorias, las inclusiones nutritivas y los gránulos
de pigmento. Ejemplos de inclusiones secretoras son proteínas , enzimas y ácidos. El glucógeno (molécula de almacenamiento de
glucosa) y los lípidos son ejemplos de inclusiones nutritivas. La melanina que se encuentra en las células de la piel es un ejemplo de
una inclusión de gránulos de pigmento.

DIVISIONES CITOPLASMÁTICAS

El citoplasma se puede dividir en dos partes primarias: el endoplasma ( endo – plasm ) y el ectoplasma ( ecto – plasma ). El endoplasma
es el área central del citoplasma que contiene los organelos. El ectoplasma es la porción periférica más similar a un gel del citoplasma
de una célula .

MEMBRANA CELULAR

La membrana celular o membrana plasmática es la estructura que evita que el citoplasma salga de una célula. Esta membrana está
compuesta de fosfolípidos , que forman una bicapa lipídica que separa el contenido de una célula del líquido extracelular. La bicapa
lipídica es semipermeable, lo que significa que sólo ciertas moléculas son capaces de difundirse a través de la membrana para entrar
o salir de la célula. El líquido extracelular, proteínas , lípidos y otras moléculas pueden agregarse al citoplasma de una célula mediante
endocitosis. En este proceso, las moléculas y el fluido extracelular se internalizan a medida que la membrana se vuelve hacia adentro
formando una vesícula.
La vesícula encierra el fluido y las moléculas y brota de la membrana celular formando un endosoma. El endosoma se mueve dentro
de la célula para entregar su contenido a sus destinos apropiados. Las sustancias se eliminan del citoplasma por exocitosis . En este
proceso, las vesículas que brotan de los cuerpos de Golgi se funden con la membrana de la célula que expulsa su contenido de la
célula. La membrana celular también proporciona soporte estructural para una célula sirviendo como una plataforma estable para la
unión del citoesqueleto y la pared celular (en plantas ).

Membrana citoplasmática
La membrana celular o la membrana citoplasmática o la membrana plasmática es una membrana biológica, separa el interior de la
célula del medio externo. La membrana citoplasmática muestra permeabilidad selectiva a moléculas orgánicas e iones. Controla el
movimiento de entrada y salida de sustancias en las células. La función principal de la membrana celular es proteger la célula de su
entorno. La membrana celular está formada por la bicapa de fosfolípidos en la que están incrustadas las proteínas. La membrana
celular realiza varios procesos de las células como la conductividad iónica, la adhesión celular y la señalización celular. También sirve
como accesorio para ciertas estructuras celulares como la pared celular, glyco c alyx y intracelular cytoskele ton.

Estructura del citoplasma

El citoplasma es el líquido donde se suspenden los orgánulos celulares. Llena los espacios que no están ocupados por los
organelos. Los componentes del citoplasma son citosol, organelos e inclusiones citoplasmáticas.

Citosol

El citosol constituye aproximadamente el 70% del volumen de la célula. Se compone de agua, sales y moléculas orgánicas. El citosol
se compone de una mezcla de filamentos de citoesqueleto, moléculas orgánicas e inorgánicas disueltas y agua. También contiene
filamentos de proteínas que forman el citoesqueleto, y también proteínas y estructuras solubles como ribosomas, proteasomas también
están presentes. La poción interior, más fluida y granular del citoplasma se conoce como el endoplasma. La red de fibras y las altas
concentraciones de las macromoléculas disueltas como las proteínas causan el apilamiento macromolecular. Esto afecta la forma en
que los componentes del citoplasma interactúan entre sí.

Orgánulos

Organelos significan “pequeños órganos”, que están unidos a la membrana. Están presentes dentro de la célula y realizan funciones
específicas que son necesarias para la supervivencia de la célula. Algunos de los componentes de la célula que están suspendidos
en el citosol son orgánulos celulares como mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, vacuolas, lisosomas y cloroplastos
en células vegetales.

Inclusiones citoplasmáticas

Las inclusiones citoplasmáticas son pequeñas partículas suspendidas en el citosol. Una amplia gama de inclusión están presentes en
diferentes tipos de células. Las inclusiones van desde cristales de oxalato de calcio o cristales de dióxido de silicio en plantas hasta
granulados de almacenamiento de materiales como almidón, glicógeno, etc. Las gotitas de lípidos son un amplio ejemplo de
inclusiones, éstas son gotitas esféricas, están hechas de lípidos y proteínas y están presentes en tanto procariotas como eucariotas
como un medio para almacenar lípidos como ácidos grasos y esteroles. Estas gotitas ocupan gran parte del volumen de adipocitos
que son células de almacenamiento especializadas, también se encuentran en otros tipos de células también.
Una célula animal se compone de las siguientes partes:

1. Nucleolo
2. Núcleo
3. Ribosoma
4. Vesícula
5. Retículo endoplasmático rugoso
6. Retículo endoplasmático liso
7. El aparato de Golgi (también llamado cuerpo de Golgi)
8. Mitocondrial
9. Vacuola
10. Lisosoma
11. Centrosoma
12. Citoesqueleto
13. Citosol
14. Membrana celular

Citoplasma de células vegetales

El citoplasma de células vegetales es similar al citoplasma de células celulares animales. El citoplasma proporciona apoyo mecánico
a las estructuras internas. Es el medio de suspensión de los orgánulos internos de la célula. Cytoplam mantiene la forma y la
consistencia de la célula. También almacena muchos productos químicos que son vitales para la vida. Reacciones metabólicas
importantes como la glicólisis y la síntesis de proteínas tiene lugar en el citoplasma. En las plantas los movimientos del citoplasma
alrededor de las vacuolas, esto se conoce como flujo citoplasmático.
Citoplasma de células animales

El citoplasma de la célula animal es un material similar al gel hecho de agua. Llena las células y contiene proteínas y moléculas
importantes que son necesarias para la célula. El citoplasma está hecho de proteínas, carbohidratos, sales, azúcares, aminoácidos y
nucleótidos. El citoplasma contiene todos los organelos celulares. Presencia del citoesqueleto en el citoplasma ayuda en el movimiento
de la célula a través de flujo citoplásmico.
Transporte de materiales

Una célula que tiene volumen de líquido es importante porque también permite que los materiales dentro de la célula se transporten
entre organelos más fácilmente. Esto se debe a algo llamado flujo citoplásmico, que es un proceso en el que el citoplasma se revuelve
y crea un flujo a través de su citosol para que materiales, tales como nutrientes, información genética y metabolitos, pasen a través de
él de orgánulo a orgánulo.
Algunas funciones que tienen lugar dentro del citosol durante este tiempo incluyen el transporte de metabolitos. Un organelo puede
producir un aminoácido, un ácido graso o un alcohol esteroide, que se moverá a través del citosol al organelo que lo necesite.
El flujo citoplásmico también permite que la célula se mueva realmente. Algunas células tienen cilios, diminutos apéndices como el
cabello fuera de la célula que les permiten moverse. Para otras células como una ameba, la única manera de moverse es a través del
proceso de flujo citoplásmico.

Almacenamiento

Además del transporte de materiales, el espacio líquido entre organelas también actúa como almacenamiento hasta que estos
materiales son realmente necesarios. Dentro del citoplasma están las células de proteínas y de oxígeno, entre otros bloques de
construcción necesarios, suspendidos en el citosol hasta que se pueden poner en uso. El citoplasma también almacena los residuos
metabólicos como las células de carbono, hasta que el proceso de eliminación puede llevarse a cabo.

SEISTEMA DE MEMBRANAS

MEMBRANA PLASMÁTICA

También llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es

capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la
entrada de otras aún en contra de un gradiente de concentración. En la membrana plasmática se
realiza la síntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75Å de espesor), en
condiciones normales no puede verse al microscopio óptico, porque el contenido celular ejerce
presión contra las paredes celulares. Esta presión, llamada presión deturgencia, es responsable
en gran parte del sostén del cuerpo de la planta.

Cuando el citoplasma se contrae por pérdida de agua la célula sufre plasmólisis. Este fenómeno tiene lugar naturalmente cuando la
planta se marchita, y puede provocarse colocando las células en un medio de concentración salina mayor que la del citoplasma (como
la membrana plasmática es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana
plasmática, con microscopio electrónico, porque ésta se separa de la pared celular (Fig. 8.4).

Fig. 8.4
 Imágenes tomadas de Raven et al. (1991)

Ver video de la Ciclosis en Elodea sp.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: RE

Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo del citoplasma de Fig. 8.5. Diagrama del RE liso en una porción de
células eucarióticas, visible sólo con microscopio electrónico. Determina un célula
notable aumento de las superficies de reacción intracelulares en las que se
realizan los procesos bioquímicos de intercambio y síntesis (Fig. 8.5) y participa
en el transporte intracelular de compuestos.

Posee una región especializada que es la envoltura nuclear o carioteca. Está

compuesto de vesículas o sacos aplanados y canales o túbulos limitados por
una unidad de membrana. El contenido del RE se denomina enquilema. Cuando
presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se denomina rugoso o
granular, está relacionado con la síntesis
de proteínas y polipéptidos. Cuando no tiene ribosomas se denomina RE
liso o agranular, y está relacionado con la síntesis de fosfolípidos y por ende
con el crecimiento de biomembranas de otros orgánulos como dictiosomas,
microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).

Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)

En el retículo endoplasmático se sintetizan lípidos y flavonoides. También los sillares moleculares de la suberina y la cera que se
excretan écrinamente, por difusión. Está bien desarrollado en células glandulares, polen y semillas de oleaginosas .

Fig. 8.6. Diagrama tridimensional del RE

 Imagen tomada de Moore et al. (1995)

RIBOSOMAS

Son partículas de 170-230 A de diámetro, visibles solamente con microscopio electrónico, en los cuales ocurre la síntesis de proteínas
a partir de aminoácidos.

Fig. 8.7, Ribosomas

Los ribosomas de las células procarióticas son de menor tamaño y densidad
(valor de sedimentación 70S) que los de las células eucarióticas (valor de
sedimentación 80S)

Están formados por dos porciones o subunidades, una pequeña y una

grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza
el ARN mensajero. Contienen cantidades más o menos equivalentes de
proteínas y ARN. (Fig. 8.7).
Imagen tomada de Raven. et al (1992)
La información necesaria para la síntesis de proteínas está en el ADN, que tiene la capacidad de duplicarse (Fig.8.8, 1) y de actuar
como matriz para síntesis del ARN (transcripción - Fig.8.8, 2). El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8, 3) y se asocia a los
ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se sintetizan las proteínas. Muchas de ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8, 5)
y otras ingresan al núcleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos vinculados con el ADN.
Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8, 4) o sobre membranas del RE (Fig.8.8, 7), en cuyo caso los polipéptidos
o proteínas se acumulan en el enquilema(Fig.8.8, 7 y Fig. 8.8a).

Fig. 8.8, Etapas de la síntesis de proteínas

Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1994)

Fig. 8.8 a. Esquema tridimensional del retículo endoplasmático rugoso, mostrando
la síntesis de proteínas
 Imagen tomada de Leroy, F. et al. (1991)
DICTIOSOMAS Fig. 8.9, Dictiosoma

Son orgánulos compuestos por 2-8 cisternas

circulares aplanadas de 0,5-4 µm de diámetro, cada
una limitada por una membrana simple. No hay
continuidad entre ellas pero sin embargo conservan
una distancia mínima entre sí. Su estructura es
visible solamente con microscopio electrónico.

Los dictiosomas muestran una polaridad en su

funcionamiento. Tienen
una cara distal osecretora o trans donde
constantemente se producen vesículas hasta la
fragmentación total de la cisterna; en Imagen tomada de Moore et al. (1995)
la cara proximal o formativao cis se produce la
adición de nuevas cisternas generalmente a partir del
RE. (Fig. 8.9).

El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesículas. Cuando la perforación es extensiva, la
porción correspondiente de la cisterna aparece como una red, lo que se refleja en el nombre del orgánulo (diction = red).
Las vesículas dictiosómicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los lugares de excreción o
acumulación. Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las proteínas sintetizadas en el RE rugoso con azúcares, transformándose en
glucoproteínas que se excretan e incorporan a la fase amorfa de la pared celular.
Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular (compuestos pécticos, polisacáridos
no celulósicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en células en división o en células donde el crecimiento es muy
activo: tubo polínico, células de la caliptra en la raíz. Los productos se acumulan en las vesículas dictiosómicas, y cuando éstas llegan
a la membrana plasmática, su contenido es liberado al exterior por exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana
plasmática.
De la misma forma se excretan al exterior otros productos como mucílagos en los ápices radiculares, o las secreciones de las células
glandulares y el néctar.
El conjunto de dictiosomas de una célula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de
Golgi.

VESÍCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS

Tienen un diámetro de alrededor de 100 nanómetros, son de los compartimentos más pequeños de la célula. Aparentemente
constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmática que se produce por el agregado de vesículas secretoras
durante la formación de paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmática se condensan y forman las vesículas
recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rápidamente y desaparecen
enseguida (Fig. 7.3).

Fig. 8.10. Flujo de

membranas
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Es el conjunto de membranas citoplasmáticas internas:

fundamentalmente RE, dictiosomas, membranaplasmática y vacuolas,
y constituye una unidad funcional.

Son estructuras móviles, continuamente cambiantes, con el RE como

fuente de crecimiento de las mismas. No participan en él los plástidos ni
las mitocondrias, probablemente tampoco los microsomas (Fig. 8.10).

Imagen modificada
de Sheeler & Bianchi.
Ver animación del sistema de endomembranas (1980)

NÚCLEO

9.1. Núcleo

Características |Funciones |Estructura | Cromosomas

Es un orgánulo típico de células eucarióticas. En las célulasprocarióticas se denomina nucleoide a

la región citoplasmática en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molécula circular.

Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado (Fig.
9.1).
 Tamaño: generalmente entre 5-25 µm, visible con microscopio óptico. En hongos hay núcleos
de 0.5 µm, visibles solamente con microscopio electrónico. En las ovocélulas de Cycas y
coníferas alcanza más de 500 µm: 0.6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.
Posición: es característica para cada tipo celular, en células embrionales ocupa el centro, en células adultas generalmente está
desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado por una o más vacuolas.
Número: la mayoría de las células de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas células especializadas pueden ser
multinucleadas: cenocitos, durante un período de su existencia o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticíferos, endosperma).
Constancia: normalmente todas las células vivas tienen núcleo, aunque hay excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen
de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del núcleo de las células acompañantes.
Fig. 9.1. Núcleo, envoltura nuclear y retículo endoplasmático

Imagen tomada de Moore et al (1995).

FUNCIONES del NÚCLEO

La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información genética, pasándola a las células hijas
en el momento de la división celular. Una parte de la información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-
10%) y mitocondrias (2-5%).
El núcleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar quéproteínas enzimáticas deben ser producidas
por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción
del ADN, lleva la información al ARN ribosómico, en el citoplasma, donde tiene lugar la síntesis de proteínas enzimáticas que controlan
los procesos metabólicos (Fig.8.8).

ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO

La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metabólica. En interfase se pueden observar en el
núcleo:

Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas.
La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa
con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que están ocupadas por una
estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esféricas dispuestas
simétricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y
puede haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los
núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son
translocadores de moléculas. Generalmente están dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturón alrededor del núcleo.
Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la lámina nuclear. Las proteínas
de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene
en la fijación de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3)
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
vista superficial (izq.) y en corte (der.)

Esquema tomado de Strasburger et al. (1994). Esquema tomado de De Robertis et al. (1996)
Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su
función principal es la síntesis del ARN ribosómico.
Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. Es por eso que el número de nucleolos en el núcleo
corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona
organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico. Durante la división celular el nucleolo sufre cambios cíclicos, se
desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamaño es una medida de la intensidad de la síntesis
proteínica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales. Este tipo de proteínas no manifiesta
ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Cromatina: El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN (ácido desoxirribonucleico), sustancia
que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la cromatina está descondensada al
máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción.
Mediante la condensación las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; así se opera la represión génica al impedirse las
actividades de replicación y transcripción. La condensación es la expresión morfológica de la inactivación de la cromatina. En cada
tipo de célula de una planta algunos genes están en actividad y los demás quedan bloqueados.
 Fig. 9.4. Estructura del ADN

Imagen de Berg (1997)

Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas.
En interfase sus extremos están fijados a la lámina nuclear.
Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular, cuando aparecen como cuerpos
cilíndricos que se tiñen intensamente (Fig. 9.5).

Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafásico visto con MEB

 Imagen tomada de Moore et al. (1995)
Sus funciones son:

Duplicación idéntica (replicación): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus características a través de divisiones
sucesivas.
Recombinación de la información hereditaria en la reproducción sexual, pormeiosis y singamia.

Morfología

En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constricción primaria o centrómero, que
es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico o acromático.
Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada región organizadora nucleolar (en
inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo después de la división celular. Los cromosomas involucrados se
llaman cromosomas SAT y la porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de cromosoma
el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosómico.

Estructura

Está compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes básicos,
la cromátida, constituida por ADN y proteínas llamadas histonas, y otras proteínas no histónicas. El ADN está en una sola molécula
lineal larguísima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral varias veces. Cada porción de la
molécula de ADN involucrando un cierto número de peldaños constituye un gen.
La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante la interfase. El cromosoma profásico
y el metafásico están formados por dos cromátidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrómero.
Número cromosómico

La mayoría de las especies presenta un número característico de cromosomas, asíHaplopappus gracilis tiene 4 cromosomas; Allium
cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maíz, tiene 20 cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificación, tiene 42
cromosomas; el número más alto conocido es el de la pteridófita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El número de cromosomas presente en las células vegetivas de una planta es el número somático, generalmente par, y se representa
como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada célula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto
masculino y otro que proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la célula huevo de la que proviene cada individuo.
Cuando se forman las células reproductivas, esporas y gametas, el número cromosómico se reduce a la mitad por medio de una
división especial: meiosis. Estas células tienen elnúmero gamético de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas
células tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundación o singamia restituyen el número somático de
cromosomas de la especie.

PROCESOS VITALES

los seis procesos vitales del cuerpo humano

655 palabras 3 páginas

Ver más
CARACTERÍSTICAS DEL ORGANISMO HUMANO VIVO
A continuación se describen los seis procesos vitales más importantes del cuerpo humano:
1-Metabolismo es la suma de todos los procesos químicos que se producen en el cuerpo. Una fase de este proceso es el catabolismo,
la ruptura de moléculas complejas en componentes más simples. La otra fase del metabolismo es el anabolismo, la construcción de
sustancias químicas complejas a partir de elementos más pequeños y simples.
2-Respuesta es la capacidad del cuerpo de detectar cambios y responder ante ellos.
3-Movimiento. Incluye el movimiento de todo el cuerpo, de órganos en particular, de células individuales y hasta de los pequeños órganos
dentro de ellas.
4-Crecimiento es el aumento en el tamaño …ver más…
El líquido dentro de las células se denomina líquido intracelular y se abrevia LIC. El líquido fuera de las células corporales es el líquido
ex celular y se abrevia LEC. El LEC que se encuentra en los estrechos espacios entre las células de los tejidos se conoce como líquido
intersticial.
CONTROL DE LA HOMEOSTASIS
El cuerpo puede regular su medio interno por medio de varios sistemas de retroalimentación. Un sistema de retroalimentación o asa de
retroalimentación es un ciclo de fenómenos en el cual el estado de una determinada condición corporal es continuamente supervisado,
avaluado, modificado, vuelto a supervisar y a evaluar y así sucesivamente. Tres componentes básicos conforman un sistema de
retroalimentación: un receptor, un centro regulador y un efector.
1-Un receptor es la estructura del cuerpo que observa cambios en una condición controlada y envía información llamada señal de entrada
o aferencia a un centro regulador. La señal de entrada se produce en la forma de impulsos nerviosos o señales químicas.
2-Un centro regulador o integrador, por ejemplo, el cerebro, establece el rango de valores entre los cuales determinada condición
controlada debe mantenerse, evalúa las señales de entrada que recibe de los receptores y genera señales de salida cuando son
necesarias. La señal de salida o eferencia se produce por general bajo la forma de impulsos nerviosos, hormonas u otras señales
químicas.

REPRODUCCION
La reproducción sexual es el proceso de crear un nuevo organismo descendiente a partir de la combinación de material genético de
dos organismos con material genético similar, comenzando con un proceso que se denomina meiosis, que es un tipo especializado
de división celular; el cual se produce en organismos eucariotas.12 Los gametos son los dos tipos de células especiales, uno más
grande, el femenino, y otro más pequeño, el masculino. La fusión de estas dos células se llama fertilización y ésta crea un cigoto, que
incluye material de los dos gametos en un proceso que se llama recombinación genética donde el material genético, el ADN, se
empareja para que las secuencias de los cromosomas homólogos se alineen. A continuación se producen otras dos divisiones
celulares más, para producir cuatro células hijas con la mitad de cromosomas de cada una de las dos células del padre, y el mismo
número que tienen los padres, aunque puede ocurrir la auto-fertilización. Por ejemplo, en la reproducción humana cada célula humana
contiene 46 cromosomas (23 pares), mientras que los gametos, sólo contienen 23 cromosomas, así el hijo tendrá 23 cromosomas de
cada padre recombinadas genéticamente en 23 pares.
La evolución de la reproducción sexual es uno de las principales rompecabezas debido al hecho que la reproducción asexual la debe
poder superar porque cada organismo joven puede cargar sus propias descendientes, lo cual implica que la población asexual tiene
una capacidad intrínseca para crecerse más rápido con cada generación.3 Este costo de 50% es una desventaja de aptitud de la
reproducción sexual.4 Lo que se llama el costo doble del sexo incluye este costo mientras el hecho que un organismo sólo puede pasar
50% de sus propios genes a cada uno de sus descendientes representa un segundo costo. Una ventaja definitiva de la reproducción
sexual es que impide la acumulación de mutaciones genéticas.5
La selección sexual es un tipo de selección natural, en la cual algunos individuos se reproducen con más éxito que otros en una
población debido a la selección intersexual.67 Se ha descrito como una «fuerza evolutiva que no existe en las poblaciones asexuales».8
 Las procariotas, cuyos células tienen material adicional o transformado, se reproducen a través de la reproducción asexual aunque a
veces, en la transferencia genética horizontal, pueden exhibir procesos como la conjugación procariota, la transformación y
la transducción, las cuales son similares a la reproducción sexual a pesar de no acabar en reproducción.

Índice
[ocultar]

 1Evolución
 2Selección sexual
 3Ratio de sexo
 4Alternativas
 5Otras formas de reproducción similares
 6Véase también
 7Referencias
 8Enlaces externos

Evolución[editar]
El doble coste del sexo en la evolución de la reproducción sexual es un gran rompecabezas de la biología evolutiva moderna porque
la reproducción asexual debería siempre ganar en comparación con la reproducción sexual, ya que todo organismo joven que llega a
la adolescencia puede tener su propio hijo. Este implica que una población asexual debe tener una capacidad intrínseca de crecer
más rápido con cada generación.3 El costo doble del sexo incluye este costo y el hecho que cualquier organismo sólo puede pasar
50% de sus genes a sus hijos. Una ventaja definitiva de la reproducción sexual es que previene la acumulación
de mutaciones genéticas.9

Selección sexual[editar]
La selección sexual es un modo de la selección natural en la cual algunos individuos se reproducen más que otros en una población
porque se violan de manera más exitosa.67 En los animales la erección del macho es normalmente hecha por las hembras, mientras
los machos compiten para que los escojan. Debido a esto hay situaciones en las que los organismos pueden hacer un esfuerzo
extremo por poderse reproducir, como el combate y la exhibición, o producir rasgos extremos causados por mecanismos de
realimentación positiva conocidos como un modelo de selección sexual runaway de Fisher. Así la reproducción sexual, como una
forma de selección natural, tiene su efecto en la evolución. En el dimorfismo sexual es donde el carácter biológico básico varia entre
machos y hembras de la misma especie. El dimorfismo se encuentra en los órganos sexuales y en los caracteres sexuales
secundarios, tamaño del cuerpo, fuerza física, morfología, ornamentación, comportamiento y otros rasgos del cuerpo. Sin embargo, la
selección sexual sólo se implica durante un período largo de tiempo que lleva al dimorfismo sexual.10
Se ha llamado a esta selección como una «fuerza poderosa de la evolución que no existe en las poblaciones con reproducción
asexual»11

Ratio de sexo[editar]
Aparte de algunas avispas eusociales los organismos que reproducen sexualmente tienen un ratio de
sexo entre machos y hembras que es 1:1. El estadístico y biólogo inglés Ronald Fisher resumió lo que se llama el principio de Fisher.12
Dice lo siguiente:

1. Supone que los nacimientos de machos son menos comunes que los de las hembras.
2. Un recién nacido macho tiene entonces mejores perspectivas que un recién nacido hembra y por eso es probable que
vaya a tener más descendientes.
3. Por lo tanto padres genéticamente dispuestos a producir machos tienen tendencia a tener más nietos que la media.
4. Por lo tanto los genes que generan una tendencia a producir machos se propagan, y el nacimiento de machos se hace
más común.
5. Mientras se acerca al ratio de 1:1 las ventajas asociadas con producir machos desaparecen.
6. El mismo razonamiento ocurre si se sustituyen machos por hembras en todo el razonamiento. Por lo tanto 1:1 es el
ratio de equilibrio.

Alternativas

[editar]
La reproducción sexual constituye el procedimiento reproductivo más habitual de los seres pluricelulares. Algunos de estos la
presentan, no como un modo exclusivo de reproducción, sino alternado, con modalidades de tipo reproducción asexual. También
se da en organismos unicelulares, principalmente protozoos y algas unicelulares. Se puede definir de tres formas, aceptadas cada
una por diversos autores.

 Reproducción en la que existe singamia (fusión de gametos masculino y femenino)

 Reproducción en la que interviene un proceso de meiosis (formación de gametos haploides)
  Reproducción en la que interviene un proceso de recombinación genética (descendencia diferente a la parental)

TRANSPORTE
La expresión fenómenos de transporte refiere al estudio sistemático y unificado de la transferencia de cantidad de
movimiento, energía y materia. El transporte de estas cantidades guardan fuertes analogías, tanto físicas como matemáticas, de tal
forma que el análisis matemático empleado es prácticamente el mismo.
Los fenómenos de transporte pueden dividirse en dos tipos: transporte molecular y transporte convectivo. Estos, a su vez, pueden
estudiarse en tres niveles distintos: nivel macroscópico, nivel microscópico y nivel molecular.
El estudio y la aplicación de los fenómenos de transporte es esencial para la ingeniería contemporánea, principalmente en la ingeniería
química.

Índice
[ocultar]

 1Transporte molecular
o 1.1Ley de Newton de la viscosidad
o 1.2Ley de Fourier
o 1.3Primera ley de Fick
o 1.4Comparación de los fenómenos de difusión
 2Referencias
o 2.1Enlaces externos

Transporte molecular[editar]

El transporte molecular suele estudiarse a través del concepto de densidad de flujo. La densidad de flujo, , es la cantidad de

la propiedad extensiva, , que se mueve a través de una unidad de área por unidad de tiempo:
Donde:

es una constante de proporcionalidad que recibe el nombre genérico de difusividad.

es la dirección de transporte.

se le conoce genéricamente como fuerza impulsora.

Se pueden observar tres casos especiales de transporte molecular correspondientes al transporte de momento, energía y
materia.
Ley de Newton de la viscosidad[editar]
En un fluido newtoniano la viscosidad se da por un transporte de momento lineal entre capas de fluido, regulado por la
ecuación:

Ley de Fourier[editar]
La rapidez del flujo de calor por unidad de área es directamente proporcional al gradiente negativo de la temperatura:

donde:

es el flujo térmico, siendo y la coordenada a lo largo del flujo térmico.

es una constante propia del material, relacionado con la conductividad térmica y la capacidad calorífica del material.

es la temperatura
 Esta ecuación es la forma unidimensional de la "Ley de la conducción de calor". Sin embargo, si se utiliza la

cantidad conocida como la difusividad térmica , entonces el término es despejado de la siguiente

relación:

Por lo que al sustituir en la ecuación de Fourier obtenemos:

Donde:

es la difusividad térmica.

es la densidad.

es la capacidad calorífica a presión constante.

Primera ley de Fick[editar]
La rapidez del flujo de la especie A por unidad de área es directamente proporcional al gradiente
negativo de la concentración de A:

Comparación de los fenómenos de difusión[editar]

Hay notables similitudes en la ecuación de momento, energía y transferencia de masa.1 los cuales
pueden ser transportados por difusión, como se ejemplifica a continuación:

 Masa: disipación de olores en el aire es un ejemplo de difusión de masa.

 Energía: conducción de calor en un material sólido, es un ejemplo de difusión de calor
 Momento: la experiencia de la lluvia, cuando cae en la atmósfera, es un ejemplo de difusión(la
gota de lluvia pierde "momento" al estar rodeada de aire y caer, por lo que se desacelera).
Las ecuaciones de transferencia o transporte neto de cantidad de movimiento (Leyes de Newton),
transferencia de calor (Leyes de Fourier) y transferencia de masa (Leyes de Fick), son muy
similares. Es posible convertir desde un coeficiente de transferencia a otro y comparar los distintos
fenómenos de transporte2

Transporte Fenómeno Físico Ecuación Fórmula

Momento Viscosidad Leyes de Newton

Energía Calor Leyes de Fourier

Masa Difusión Leyes de Fick

Referencias[editar]

1. Volver arriba↑ Welty, James R.; Wicks, Charles E.; Wilson, Robert Elliott
(1976). Fundamentals of momentum, heat, and mass transfer (2 edición). Wiley.
2. Volver arriba↑ "Thomas, William J. "Introduction to Transport Phenomena." Prentice Hall:
Upper Saddle River, NJ, 2000.
 CICLO CELULAR

Guía sobre el Ciclo Celular y Mitosis

El Ciclo Celular

Etapas del Ciclo Celular

El ciclo celular es un conjunto
ordenado de eventos que culmina con
el crecimiento de la célula y la división
en dos células hijas. Las células que
no están en división no se consideran
que estén en el ciclo celular. Las
etapas, mostradas a la izquierda, son
G1-S-G2-M. El estado G1 quiere
decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado
S representa "Síntesis". Este es el
estado cuando ocurre la replicación
del ADN. El estado G2 representa
"GAP 2"(Intervalo 2). El estado M
representa "mitosis", y es cuando
ocurre la división nuclear (los
cromosomas se separan) y
citoplasmática (citocinesis). La
Mitosis además se divide en 4 fases,
las cuáles se pueden ver en la
próxima página.
Regulación del ciclo celular
Cómo se controla la división celular ( y de está manera el crecimiento
celular) es muy complejo. Los siguientes términos corresponden a algunos
rasgos que son importantes en la regulación y lugares dónde los errores
pueden conducir al cáncer. El cáncer es una enfermedad dónde la
regulación del ciclo celular sale mal y el crecimiento normal y
comportamiento de la célula se pierden.

KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una proteína), junto

con ciclinas son las mayores llaves de control para el ciclo celular, causando
que la célula se mueva de G1 a S o G2 a M.

FPM (Factor Promotor de la Maduración) incluye la KdC y ciclinas que

desencadenan la progresión del ciclo celular.

p53 Es una proteína que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN está
dañado. Si el daño es severo esta proteína puede causar apoptosis (muerte
celular).

1. Los niveles de p53 están incrementados en células dañadas. Esto

otorga tiempo para reparar el ADN por bloqueo del ciclo celular.
2. Una mutación de la p53 es la mutación más frecuente que conduce
al cáncer. Un caso extremo de esto es el síndrome de Li Fraumeni
dónde un defecto genético en la p53 conduce a una alta frecuencia
de cáncer en los individuos afectados.

p27 Es una proteína que se une a ciclinas y KdC bloqueando la entrada en

fase S. Investigaciones recientes (Nat. Med.3, 152 (97)) la prognosis del
cáncer en el ceno está determinado por los niveles de p27. Reducidos
niveles de p27 predicen un mal resultado para los pacientes de cáncer en
el seno.
El Proyecto Biológico
The University of Arizona
el 28 de Octubre, 1998
Contact the Development Team
http://www.biologia.arizona.edu
All contents copyright © 1998. All rights reserved.

CICLO CELULAR

Se llama ciclo celular al conjunto de las etapas desarrolladas entre dos divisiones de células que se llevan a cabo de manera

consecutiva. El proceso comienza en el momento en que surge una nueva célula, que desciende de otra que se dividió, y finaliza

cuando esa célula protagoniza la siguiente división y da origen a otro par, que se consideran sus hijas.

Puede entenderse el ciclo celular como una serie de sucesos que se producen de manera

ordenada mientras una célula crece y finalmente se divide en dos células hijas. Las células pasan

por dos estados: la interfase (estado de no división) y la fase M (estado de división).

En la interfase, la célula realiza ciertas funciones específicas mientras avanza hacia la división

celular. La etapa inicial se conoce como Fase G1, cuando comienza a sintetizar el ARN y

las proteínas. En esta fase la célula logra duplicar su masa y su tamaño. Luego llega la Fase S con

la síntesis del ADN y la duplicación de cada cromosoma.

El ciclo celular continúa con la Fase G2 de la interfase: sigue la síntesis de ARN y de proteínas y se inicia la división. En esta instancia

la célula ingresa en el segundo estado, denominado Fase M.

Esta Fase M es cuando se concreta la división de la célula: la célula progenitora se divide en otras dos células (las células hijas), que

son idénticas. La Fase M incluye la mitosis y la citocinesis.

La mitosis es un proceso biológico que tiene lugar en el núcleo de una célula eucariota, justo antes de que ésta se divida; en pocas

palabras, consiste en que el material hereditario característico se reparta de forma equitativa. La citocinesis, por su parte, es la división

física del citoplasma en dos células.

Regulación del ciclo celular

En el año 2001 se difundió un explicación para la regulación del ciclo celular, la cual se puede

observar en organismos eucariotas desde el punto de vista de las decisiones que se toman en ciertos momentos críticos del propio

ciclo, en particular la mitosis. A partir de esto surgen algunas preguntas, como ser por qué el ADN se replica una única vez o por qué

es posible que se mantenga la euploidía celular.

La respuesta puede hallarse en el hecho de que durante la fase G1 la ciclina facilita que los reguladores denominados Cdc6 puedan

adicionarse al complejo de reconocimiento de origen (ORC), los que se encargan de solicitar la actuación de la maquinaria de

replicación genética en medio de un proceso en el cual se genera un complejo para la futura replicación del ADN.
 Cuando llega el comienzo de la fase S, la Cdk-S genera la disociación Cdc6 y degrada sus proteínas, además de exportar Mcm al

citosol, de modo que hasta el siguiente ciclo no sea posible que el origen de replicación reclute un complejo prerreplicativo. A lo largo

de la fase G2 y M, la unicidad de esta estructura se mantiene hasta que decae el nivel de actividad Cdk luego de la mitosis y vuelve

a ser posible adicionar Mdm y Cdc6 para el siguiente ciclo.

Otra de las preguntas que suscita este estudio es de qué forma se entra en mitosis. Para responderla podemos pensar en que la

ciclina B, común en la Cdk-M, está presente en todo el ciclo. La ciclina suele estar inhibida por fosforilación por medio de la proteína

denominada Wee; sin embargo, cuando está por concluir la fase G2, una fosfata denominada Cdc25 se activa y elimina el fosfato

inhibidor para que aumente su actividad. También activa a Cdk-M e inhibe a Wee, con lo cual provoca una retroalimentación positiva

que da lugar a que se acumule Cdk-M.

DEFINICIÓN SIGUIENTE →

 COMPARTIR


REFERENCIAS

Autores: Julián Pérez Porto y Ana Gardey. Publicado: 2016. Actualizado: 2017.
Definicion.de: Definición de ciclo celular (https://definicion.de/ciclo-celular/)
 NUTRICIÓN
La nutrición consiste en el aprovechamiento de las sustancias procedentes del exterior (nutrientes) y, a partir de ellas, renovar y
conservar las estructuras del organismo y obtener la energía necesaria para desarrollar la función vital,1 manteniendo el
equilibrio hemostático del organismo a nivel molecular y microscópico.
La nutrición es el proceso biológico en el que los organismos asimilan los alimentos y los líquidos necesarios para el funcionamiento,
el crecimiento y el mantenimiento de sus funciones vitales. La nutrición también es el estudio de la relación que existe entre los
alimentos, la salud y especialmente en la determinación de una dieta.
Los procesos microscopistas están relacionados a la absorción, digestión, metabolismo y eliminación. Los procesos moleculares o
microscopistas están relacionados al equilibrio de elementos como enzimas, vitaminas, minerales, aminoácidos, glucosa,
transportadores químicos, mediadores bioquímicos, hormonas, etc.
Como ciencia, la nutrición estudia todos los procesos bioquímicos y fisiológicos que suceden en el organismo para la asimilación del
alimento y su transformación en energía y diversas sustancias.2Lo que también implica el estudio sobre el efecto de los nutrientes
sobre la salud y enfermedad de las personas.

Índice
[ocultar]

 1Características
 2Tipos de nutrición en los seres vivos
 3Historia de la nutrición
o 3.1Desde la antigüedad hasta 1800
o 3.2Comienzos de 1800
o 3.3Comienzos de 1880
o 3.4Desde 1900 hasta 1941
o 3.51990 en adelante
 4Nutrición y salud
 5Controversias de la nutrición en los países occidentales
 6Controversia sobre los cereales
 7Pirámide de alimentos
 8Balance energético
 9Véase también
 10Referencias
 11Enlaces externos

Características[editar]
La nutrición es la ciencia que estudia los procesos fisiológicos y metabólicos que ocurren en el organismo con la ingesta de alimentos.
Muchas enfermedades comunes y sus síntomas frecuentemente pueden ser prevenidas o aliviadas con una determinada alimentación;
por esto, la ciencia de la nutrición intenta entender cuáles son los aspectos diuréticos específicos que influyen en la salud.
El propósito de la ciencia de la nutrición es explicar la respuesta metabólica y fisiológica del cuerpo ante la dieta. Con los avances
en biología molecular, bioquímica y genética, la ciencia de la nutrición se enfoca en el estudio del metabolismo, investigando la relación
entre la dieta y la salud desde el punto de vista de los procesos bioquímicos. El cuerpo humano está hecho de compuestos
químicos tales como agua, aminoácidos (proteínas), ácidos grasos (lípidos), ácidos nucleicos (DAN/ARNA) y hidrosilicatos (por
ejemplo azúcares y fibra).
Una alimentación adecuada es la que cubre:

 Los requisitos de energía a través de la metabolización de nutrientes como los carbohidratos, proteínas y grasas. Estos requisitos
energéticos están relacionados con el gasto metabólico basal, el gasto por la actividad física y el gasto inducido por la dieta.
 Las necesidades de micronutrientes no energéticos como las vitaminas y minerales.
 La correcta hidratación basada en el consumo de bebidas, en especial el agua.
 La ingesta suficiente de fibra dietética.

Tipos de nutrición en los seres vivos[editar]

Las plantas son organismos autótrofos.

 Nutrición autótrofa. Es la que llevan a cabo los organismos que producen su propio alimento. Los seres autótrofos son
organismos capaces de sintetizar sustancias esenciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgánicas. El término
autótrofo procede del griego y significa ‘que se alimenta por sí mismo’.
Los organismos autótrofos producen su masa celular y materia orgánica, a partir del dióxido de carbono, como única fuente de carbono,
usando la luz o sustancias químicas como fuente de energía. Las plantas y otros organismos que usan la fotosíntesis son
fotolitoautótrofos; las bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos
como producción de energía se llaman quimiolitotróficos.

Los hongos son organismos heterótrofos.

 Nutrición heterótrofa. Es la que llevan a cabo aquellos organismos que necesitan de otros para vivir. Los organismos heterótrofos
(del griego "hetero", otro, desigual, diferente y "trofo", que se alimenta), en contraste con los autótrofos, son aquellos que deben
alimentarse con las sustancias orgánicas sintetizadas por otros organismos, bien autótrofos o heterótrofos a su vez. Entre los
organismos heterótrofos se encuentra multitud de bacterias y los animales.
Los seres heterótrofos como los animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos, dependen de los autótrofos ya que
aprovechan su energía y la de la materia que contienen para fabricar moléculas orgánicas complejas. Los heterótrofos obtienen la
energía rompiendo las moléculas de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres
autótrofos porque la energía y su composición orgánica obtenida de sus presas procede en última instancia de los seres autótrofos
que comieron sus presas.
Según el origen de la energía que utilizan los organismos heterótrofos, pueden dividirse en:
Fotoorganotrofos: estos organismos fijan la energía de la luz. Constituyen un grupo muy reducido de organismos que comprenden la
bacteria purpúrea y familia de seudomonadales. Solo realizan la síntesis de energía en presencia de luz y en medios carentes de
oxígeno.
Quimiorganotrofos: utilizan la energía química extraída directamente de la materia orgánica. A este grupo pertenecen todos los
integrantes del reino animal, todos del reino de los hongos, gran parte de los moneras y de las arqueobacterias.
Los heterótrofos pueden ser de dos tipos fundamentalmente: consumidores, o bien saprótrofos y descomponedores.
Los autótrofos y los heterótrofos se necesitan mutuamente para poder existir.

Historia de la nutrición[editar]
Desde la aparición del hombre sobre la tierra, el tipo de alimentos que este ha tenido que ingerir para su sustento ha variado a través
del tiempo, debido a que siempre se vio obligado a adaptarse a aquellos que tenía más próximos y le era más fácil obtener con las
escasas herramientas que poseía. Como por ejemplo, sirva citar los estudios sobre los restos del ser humano más antiguo encontrado
hasta la fecha (el hombre de Atapuerca).
Se ha llegado a la conclusión de que este era carroñero y practicaba el canibalismo,34 y competía por sus alimentos con otros animales
de hábitos alimenticios similares. En su andar en busca de víveres, se iba encontrando con nuevos tipos a los que se veía obligado a
adaptarse. A medida que la disponibilidad de la caza mayor iba disminuyendo tenía que alimentarse de la caza menor, de
los mariscos (en algunas áreas) y sobre todo de plantas comestibles. Esta fase adaptativa empezó hace unos 100 000 años.
Los últimos seres humanos que sufrieron estas restricciones, hace unos 30 000 años, fueron los habitantes de unas zonas muy
determinadas (dos regiones del Oriente Medio). Sin embargo, en la península ibérica hace menos de 20 000 años (Freeman, 1981) la
carne todavía suponía más del 50 % de la dieta habitual.
Hace unos 12 000 años (Cavalli-Sforza, 1981; Trowell, 1981) se inicia la primera revolución agrícola. Esto conlleva a la disponibilidad
de una nueva fuente fija de proteínas. Debemos tener en cuenta la gran variabilidad en las cifras referidas a lo obtenido en las
cosechas; se trata de una alimentación irregular que alterna con épocas de hambre. El resultado final de las recolecciones se veía
muy afectado por el clima, contra el cual era muy difícil luchar. El almacenamiento de sobrantes, en años buenos de producción,
tampoco era el más eficaz.
Los humanos han evolucionado como omnívoros cazadores-recolectores a lo largo de los pasados 250 000 años. La dieta del humano
moderno temprano varió significativamente dependiendo de la localidad y el clima. La dieta en los trópicos tiende a estar basada
preferentemente en alimentos vegetales, mientras que la dieta en las latitudes altas tienden más hacia los productos animales. El
análisis de restos craneales y poscraneales de humanos y de animales del Neolítico, junto con estudios detallados de modificación
ósea han mostrado que el canibalismo también estuvo presente entre los humanos prehistóricos.
La agricultura se desarrolló hace aproximadamente 10 000 años en múltiples localidades a través del mundo,
proporcionando cereales tales como trigo, arroz y maíz junto con alimentos básicos tales como el pan y la pasta. La agricultura
también proporcionó leche y productos lácteos, e incrementó marcadamente la disponibilidad de carnes y la diversidad de vegetales.
La importancia de la pureza de los alimentos fue reconocida cuando el almacenaje masivo condujo a la aparición de casos de
contaminación.
El cocinar se desarrolló a menudo como una actividad ritualista, debido a la preocupación por su eficiencia y su fiabilidad, requiriendo
la adherencia a recetas y procedimientos estrictos en respuesta a la demanda de pureza y consistencia en el alimento.
Desde la antigüedad hasta 1800[editar]
475 a. C.: Anaxágoras declara que la comida es absorbida por el cuerpo humano y por lo tanto contiene componentes generativos,
deduciendo por lo tanto la existencia de nutrientes.
400 a. C.: Hipócrates dice: «Deja que la comida sea tu medicina y la medicina sea tu comida».
1500: el científico y artista Leonardo da Vinci compara el metabolismo con una vela ardiendo.
1614: el médico veneciano Santorio Santorio describe como se pierde una parte del alimento durante la digestión.
1747: el Dr. James Lind, un médico de la Marina británica realiza el primer experimento científico en nutrición, descubriendo que el
jugo de limón salvó de escorbuto (un desorden hemorrágico mortal y doloroso) a los marineros que estuvieron en el mar por años. El
descubrimiento fue ignorado por 40 años, después de los cuales los marineros británicos comenzaron a ser conocidos como los
"limeros". La vitamina que se encuentra en el jugo de lima no sería identificada por los científicos hasta 1930.
1770: Antoine Lavoisier, el Padre de la Nutrición y la Química, descubre los detalles del metabolismo, demostrando que la oxidación de
los alimentos es la fuente del calor corporal.
1790: George Fordyce reconoce al calcio como necesario para la sobrevida de las aves de corral.
Comienzos de 1800[editar]
Los elementos carbón, nitrógeno, hidrógeno y oxígeno son reconocidos como los componentes primarios de la comida, y se
desarrollan métodos para medir su proporción.
1816: François Magendie descubre que perros alimentados solo con carbohidratos y grasa pierden su proteína corporal y mueren en
pocas semanas. Solo los perros alimentados con proteínas sobreviven. Se identifican las proteínas como un componente esencial de
la dieta.
1840: Justus von Liebig descubre la función que cumplen los carbohidratos (azúcares), las grasas (ácidos grasos) y las proteínas
(aminoácidos) en la nutrición.
1860: Claude Bernard descubre que la grasa corporal puede ser sintetizada partir de carbohidratos y proteínas, mostrando que la
energía en la glucosa sanguínea puede ser almacenada como grasa o glucógeno.
Comienzos de 1880[editar]
Kanehiro Takaki observa que los marineros japoneses desarrollaban beriberi (o neuritis endémica, una enfermedad causante de
problemas cardíacos y parálisis) pero los marineros británicos no lo desarrollaban. Agregando leche y carne a la dieta japonesa previno
la enfermedad.
1896: Baumann observa yodo en la glándula tiroides.
1897: Christiaan Eijkman trabaja con nativos de Java que sufrían de beriberi. Eijkman observó que gallinas alimentadas con la dieta
nativa de arroz blanco desarrollaron síntomas de beriberi y solo permanecieron saludables aquellas que fueron alimentadas con arroz
marrón no procesado (con la fibra exterior intacta). Eijkman curó a los nativos al alimentarlos con arroz marrón, descubriendo que el
alimento puede curar la enfermedad. Más de dos décadas después, nutricionistas aprendieron que la fibra exterior del arroz
contiene vitamina B1, también conocida como tiamina.
Desde 1900 hasta 1941[editar]
Comienzos de 1900: Carl Von Voit y Max Rubner miden el gasto energético calórico en diferentes especies de animales, aplicando los
principios de la física en la nutrición.
1906: Wilcock and Hopkins muestran que el aminoácido triptófano es necesario para la supervivencia del ratón. Gowland
Hopkins reconoce factores accesorios de los alimentos diferentes en las calorías, proteínas y minerales, como materiales orgánicos y
esenciales para la salud, los cuales el organismo no puede sintetizar.
1907: Stephen M. Babcock y Edwin B. Hart llevan a cabo el experimento del cereal único. Este experimento se realizó durante 1911.
1912: Casimir Funk acuña el término «vitamina» a partir de la palabra "vital" (porque estas sustancias desconocidas prevenían
el escorbuto, beriberi y la pelagra) y del sufijo "amino", pensando que eran derivadas del amonio.
1913: Elmer McCollum descubre las primeras vitaminas, la vitamina liposoluble A y la vitamina hidrosoluble B (en 1915; en la
actualidad se sabe que es un complejo de varias vitaminas e hidrosolubles); la sustancia desconocida que prevenía el escorbuto fue
llamada vitamina C. Lafayette Mendel y Thomas Osborneen también realizaron trabajos pioneros sobre las vitaminas A y B.
1919: Sir Edward Mellan identifica incorrectamente el raquitismo como una deficiencia de vitamina A, porque logra curarla en perros
con aceite de hígado de bacalao.
1922: McCollum destruye la vitamina A en el aceite de hígado de bacalao. Sin embargo descubre que este aun así curaba el raquitismo,
llevando al descubrimiento de la vitamina D.
1922: H. M. Evans y L. S. Bishop descubren la vitamina E como un factor esencial para el embarazo de la rata, llamándolo factor
alimentario X, hasta 1925.
1925: Hart descubre qué cantidades traza de cobre son necesarias para la absorción de hierro.
1927: Adolf Otto Reinhold Windaus sintetizó vitamina D, por lo cual ganó el premio Nobel en química en 1928.
1928: Albert Szent-Györgyi aisló ácido ascórbico, y en 1932 probó que este era vitamina C, previniendo el escorbuto. En 1935 lo
sintetizó y en 1937 ganó el premio Nobel gracias a sus esfuerzos. Al mismo tiempo Szent-Gyorgyi dilucidó el ciclo del ácido cítrico.
1930: William Cumming Rose identificó los aminoácidos esenciales, componentes necesarios de las proteínas, los cuales no pueden
ser sintetizados por el organismo.
1935: Underwood y Marston descubrieron independientemente la necesidad de consumir cobalto.
1936: Eugene Floyd Dubois mostró que el desempeño en el trabajo y la escuela están relacionados con la ingesta calórica.
1938: La estructura química de la vitamina E es descubierta por Erhard Fernholz y es sintetizada por Paul Karrer.
1940: Elsie Widdowson y otros redactaron el racionamiento de acuerdo a principios nutricionales en el Reino Unido.
1941: Las primeras raciones dietéticas recomendadas (Recommended Dietary Allowances) fueron establecidas por el Consejo
Nacional de Investigación.
1990 en adelante[editar]
1992: El Departamento de Agricultura de Estados Unidos introduce la pirámide alimentaria.
2002: estudios muestran la relación entre la nutrición y el comportamiento violento.
2011: Se divide a la nutrición heterótrofa en 4 tipos: holotrofa, simbiótica, saprófaga y parásita. Dentro del concepto de nutrición
holotrofa se distinguen 3 tipos: carnívoros, herbívoros (o fitófagos) y omnívoros.

Nutrición y salud[editar]
Existen seis clases de nutrientes que el cuerpo necesita: carbohidratos, proteínas, grasas, vitaminas, minerales y agua. Es importante
consumir diariamente esos seis nutrientes para construir y mantener una función corporal saludable.
Una salud pobre puede ser causada por un desbalance de nutrientes ya sea por exceso o deficiencia. Además la mayoría de los
nutrientes están involucrados en la señalización de células (como parte de bloques constituyentes, de hormonas o de la cascada de
señalización hormonal), deficiencia o exceso de varios nutrientes afectan indirectamente la función hormonal. Así, como ellos regulan
en gran parte, la expresión de genes, las hormonas representan un nexo entre la nutrición y nuestros genes, que son expresados en
nuestro fenotipo. La fuerza y naturaleza de este nexo están continuamente bajo investigación, sin embargo, observaciones recientes
han demostrado el rol crucial de la nutrición en la actividad y función hormonal y por lo tanto en la salud.
De acuerdo a la Organización Mundial de la Salud [(WHO: 1996)], más que el hambre, el verdadero reto hoy en día es la deficiencia
de micronutrientes (vitaminas, minerales y aminoácidos esenciales) que no permiten al organismo asegurar el crecimiento y mantener
sus funciones vitales.
Reconociendo el potencial inherente a la microalga Spirulina (Arthrospira platensis), para contrarrestar la mala alimentación y su grave
impacto negativo al de múltiples niveles de la sociedad especialmente en los países en desarrollo y los menos desarrollados, la
comunidad internacional afirma su convicción uniendo esfuerzos de formar la institución intergubernamental por el uso de esta alga
contra la malnutrición (IIMSAM).
Existen múltiples enfermedades relacionadas o provocadas por una deficiente alimentación, ya sea en cantidad, por exceso o defecto,
o por mala calidad: anemia y ateroesclerosis, algunos tipos de cáncer, diabetes mellitus, obesidad, hipertensión
arterial, avitaminosis, desnutrición, bocio endémico, bulimia nerviosa, anorexia nerviosa y/o vigorexia. Ciertas enfermedades que
afectan al intestino delgado pueden provocar una incorrecta absorción de los nutrientes, como la enfermedad celíaca sin diagnosticar
ni tratar y la enfermedad de Crohn.56
Una mala alimentación también provoca daños bucales, debido a que en el momento en que el cuerpo deja de recibir los nutrientes
necesarios para la renovación de los tejidos, la boca se vuelve más susceptible a las infecciones.
El exceso de carbohidratos, almidones y azúcares producen ácidos de la placa que se adhieren al esmalte de los dientes, causando
así su destrucción.

Controversias de la nutrición en los países occidentales[editar]

Fuentes de consumo de energía diaria a nivel global7 diferenciando entre países desarrollados y países en vías de desarrollo. El hecho
de que los hábitos de consumo en los países en vías de desarrollo (aproximadamente el 90 % de la población global) van a cambiar
hacia una dieta con proporciones elevadas de productos de origen animal hace suponer que agravará el problema ecológico de una
agricultura basada en productos de origen animal que usan aproximadamente 10 veces[cita requerida] la energía requerida para un
equivalente en productos veganos.

 Disparidad en la disponibilidad de alimentos en los países desarrollados y en las poblaciones del Tercer Mundo, que padecen
hambre y pobreza.
 Aún no se ha determinado la cantidad recomendada de productos lácteos en la población adulta y su situación en la pirámide de
alimentos. Se sabe que los lácteos contienen grasas saturadas no recomendables y que al desnatar la leche, se elimina el calcio y
 la vitamina D. Tiene sentido que se haga publicidad del enriquecimiento de la leche desnatada con vitamina D o calcio, cuando es
obligado dicha suplementación.
 Una vitamina imprescindible para el ser humano es la vitamina B12, que solo se encuentra en cantidades suficientes en la carne,
principalmente en la carne de rumiantes.89 Un error común es pensar que la carne no es necesaria en la dieta y que se puede
reemplazar sin problemas por huevos y productos lácteos.8 La deficiencia de vitamina B12 puede provocar trastornos neurológicos,
alteraciones vasculares tempranas y un aumento del riesgo de desarrollar enfermedades relacionadas con la ateroesclerosis, entre
otros.810
 Los alimentos funcionales, es decir, aquellos alimentos manufacturados industrialmente enriquecidos con micronutrientes que la
ciencia ha demostrado en laboratorio que son beneficiosos para la salud o aquellos alimentos a los que se les elimina los nocivos.
Por ejemplo:
 Margarinas enriquecidas con fitoestrógenos.
 Pan integral «con bajo nivel de colesterol»: su nombre es absurdo, ya que los hidratos de carbono nunca contienen colesterol,
excepto si hacen el pan con grasas de origen animal.
 Leche «enriquecida con omega 3»: es necesario ingerir varios litros de leche al día para consumir los ácidos grasos esenciales
que contiene media sardina (aunque fuera enlatada).
 Yogures «con bífidus»: nombre redundante, ya todo los yogures normales los contienen.
 Alimentos transgénicos: se desconoce el efecto de la manipulación por ingeniería genética de los alimentos animales y
vegetales.[cita requerida]
 Utilización de pesticidas y fertilizantes en los cultivos.
 Utilización de hormonas y antibióticos en el ganado.

Controversia sobre los cereales[editar]

La evidencia histórica y arqueológica muestra que, previamente a la revolución neolítica y el desarrollo de la agricultura (VIII
milenio a. C.), los seres humanos en general no mostraban signos ni síntomas de enfermedades crónicas. 11 Diversos
estudios etnológicos y arqueológicos revelan que coincidiendo con la inclusión de los cereales en la dieta, se produjo una serie de
consecuencias negativas sobre la salud, entre las que destacan reducciones de la estatura, disminución de la esperanza de vida,
aumento de las enfermedades infecciosas, de la mortalidad infantil, las enfermedades neurológicas y psiquiátricas, múltiples
deficiencias nutricionales, incluyendo anemia ferropénica, trastornos minerales que afectan tanto a los huesos
(raquitismo, osteopenia, osteoporosis) como a los dientes (hipoplasias del esmalte dental, aumento de las caries dentales), y otras
deficienicas de minerales y vitaminas.121113
Parte de estos efectos negativos han sido compensados por el progreso de la higiene, el desarrollo de la Medicina y la
complementación de las dietas basadas en cereales con otras fuentes de nutrientes, consiguiendo una reducción de la mortalidad
infantil y una esperanza media de vida más larga. No obstante, la mayor parte de las consecuencias negativas continúa presente en
la actualidad: el cambio de la alimentación basada en la caza y la recolección a las dietas con alto contenido en cereales y el estilo de
vida occidental, está asociado a la alta incidencia de la obesidad, la diabetes tipo 2, la ateroesclerosis, las enfermedades psiquiátricas,
los trastornos neurológicos y otras enfermedades crónicas o degenerativas.121113
La humanidad existe desde hace unos 2,5 millones de años, pero los cereales se introdujeron en la dieta hace unos 10.000 años,
durante la revolución neolítica. El ser humano pasó de una alimentación basada en la caza y la recolección a una dieta con un alto
contenido en cereales.1314
Este cambio de la alimentación se ha producido a un ritmo muy rápido en un plazo de tiempo muy corto desde el punto de vista
evolutivo, con modificaciones mucho más marcadas durante las últimas décadas del siglo XX e inicios del siglo XXI, como
consecuencia de la revolución verde y la progresiva difusión de los alimentos procesados y la comida rápida.1211 No obstante,
nuestro genoma y fisiología no se han modificado apenas durante los últimos 10.000 años y nada en absoluto en los últimos 40-100
años, dando como resultado una dieta "desadaptativa".1211 Algunos autores opinan que esta hipótesis de la discordancia evolutiva ha
proporcionado un marco teórico valioso, pero se trata de una visión incompleta que no refleja la flexibilidad, la variabilidad y la
adaptabilidad en el comportamiento alimentario humano y la salud en el pasado y el presente.15
A raíz de las dos guerras mundiales se hizo evidente la necesidad de aumentar la producción agrícola, para satisfacer la creciente
demanda de alimentos de la población.14 Las estrategias puestas en práctica para solucionar este problema, durante la denominada
revolución verde, fueron un éxito en cuanto a la producción pero no dieron suficiente relevancia a la calidad.12 Se desarrollaron las
variedades de cereales que se cultivan en la actualidad, las cuales tienen un alto contenido en carbohidratos y una baja calidad
nutricional, y que además desplazaron otros cultivos, como las legumbres.12 Estos cereales de alto rendimiento presentan deficiencias
en aminoácidos esenciales y contenidos desequilibrados de ácidos grasos esenciales, vitaminas, minerales y otros factores de calidad
nutricional.12
Las especies de trigo fueron seleccionadas para conseguir variedades resistentes a climas extremos y a las plagas, con alto contenido
en gluten, cuyas propiedades viscoelásticas y adhesivas únicas son muy demandadas por la industria alimentaria, pues facilitan la
preparación de masas, alimentos elaborados y diversos aditivos.14 Esto o provocó un cambio drástico en la genética del trigo.14 El trigo
moderno (aproximadamente el 95% del trigo cultivado en la actualidad) es una especie híbrida que contiene mayor cantidad de gluten
(aproximadamente el 80-90% del total de proteínas), cuya capacidad inmunogénica y citotóxica es probablemente mayor,1314 capaz
de atravesar tanto la barrera intestinal como la barrera hematoencefálica y acceder al cerebro.1316
Se baraja la hipótesis de que esta modificación genética del trigo y el aumento del consumo de gluten, han sido demasiado altos y en
un espacio de tiempo excesivamente corto para permitir la adaptación de nuestro sistema inmunitario, con el consiguiente aumento
de los trastornos relacionados con el gluten, si bien esta teoría aún no está completamente aclarada.14

Pirámide de alimentos[editar]
Pirámide de los alimentos recomendada para una dieta equilibrada.
Artículo principal: Pirámide alimentaria
Para establecer un parámetro, en lo que concierne a la dieta alimenticia, existe una manera de representar de manera gráfica los
principales alimentos que deben ingerirse. Comúnmente se hace a través de una pirámide, llamada pirámide nutricional, aunque
también existen otros modelos como el «tren alimentario» (utilizado en Colombia) y la «esfera alimentaria».
La base de la pirámide, el área de mayor tamaño, representa los cereales o granos, sobre todo los granos integrales, que constituyen
la base de nuestra dieta. En medio de la pirámide se encuentran vegetales y frutas, que ayudan a tener energía más natural y sin
efectos secundarios. Para asegurarse de obtener más de la mitad de nuestras calorías de carbohidratos complejos es preciso consumir
las porciones sugeridas en este grupo. Los grupos disminuyen de tamaño a medida que se avanza hacia el vértice de la pirámide, ya
que la cantidad de alimentos representados en esos grupos es menor que la que se necesita para una buena salud. La punta o vértice
de la pirámide representa el grupo más pequeño de alimentos, como grasas, aceites y azúcares, de los que hay que comer en menor
cantidad.
Es importante reforzar estos modelos con una tabla de equivalencias para tener una visión más clara de las porciones que debemos
consumir de cada grupo de alimentos. Aunque el peso o tamaño de los alimentos sea el mismo, no quiere decir que sean porciones
equivalentes. Por ejemplo: media taza de arroz al vapor tiene el mismo contenido energético en kcal que poco menos de 6 tazas de
apio crudo. Como vemos los volúmenes son radicalmente diferentes en comparación con su aportación energética.17

Balance energético[editar]
Se entiende por balance energético la relación entre el consumo de energía y el gasto energético.
Cuando ingerimos algún alimento estamos obteniendo energía, cuando gastamos la misma cantidad de energía que consumimos en
el día, estamos hablando de un balance equilibrado, cuando gastamos menor cantidad de energía de la que consumimos en el día,
estamos hablando de un balance positivo, por el contrario si gastamos más energía de la que consumimos, nos referimos a un balance
negativo. Existen ciertas situaciones donde es necesario tener un balance positivo, por ejemplo en el embarazo, lactancia, infancia,
adolescencia o cuando por algún padecimiento, enfermedad, o lesión hubo una pérdida importante de peso. Por el contrario es de
desearse un balance negativo cuando el aumento de peso puede llegar a niveles no saludables.
Ejemplo 1: una persona consume una pizza y refresco con un total de 4000 calorías, y lo único que hace es sentarse a hablar por
teléfono todo el día con lo que gasta 2000 calorías con lo cual al ser su balance energético positivo aumentará de peso.
Ejemplo 2: una persona consume un plato de cereal con un total de 1000 calorías y al escalar montañas de hielo gasta 3000 calorías
con lo que su balanza energética es negativa y baja de peso.
Ejemplo 3: una persona consume una comida de 3000 calorías se va a jugar fútbol y gasta 3000 calorías, el resultado es una balanza
equilibrada con lo cual mantiene su peso.18

Véase también[editar]

 Anexo:Cantidad diaria recomendada

 Dietética
 Dietista nutricionista
 Estudio de los alimentos
 Ingestión
 Nutrición deportiva
 Nutrigenómica
 Nutrimento
 Nutriología
 Pirámide alimentaria
 Producto milagro
 Trofología
 Vegetarianismo

Referencias[editar]

1. Volver arriba↑ Cabrera Calero, Antonio María; Sanz Esteban, Miguel; Bárcena Rodríguez, Jesús (2011). «La organización del
cuerpo humano». Biología y Geología 1. San Fernando de Henares: Oxford University Press. p. 5. ISBN 9788467364446.
2. Volver arriba↑ «Nutrición», definición en el diccionario Word Reference.
3. Volver arriba↑ «Atapuerca. El caso de canibalismo más antiguo conocido en la historia de la humanidad», artículo en el sitio
web Cervantes.
4. Volver arriba↑ «Caníbales de ayer, caníbales de hoy», artículo en el sitio web Consumer.
5. Volver arriba↑ «National Institutes of Health Consensus Development Conference Statement on Celiac Disease, June 28-30,
2004». Gastroenterology (Conferencia de Consenso) 128 (4 Suppl 1): S1-9.

RESPITRACIÓN

La respiración es la acción y resultado de respirar; es un proceso mediante el cual los seres vivos absorben y expulsan el aire
tomando parte de las sustancias que lo componen.

También es referido al proceso por el cual las células liberan la energía almacenada de alimentos; por medio de una oxidación
donde los nutrientes se combinan con el oxígeno del aire para liberar energía útil, y como subproductos también se produce dióxido
de carbono y vapor de agua, ésta es conocida como “respiración celular”.

Los animales, al igual que las plantas, necesitan energía para cumplir con todas sus funciones: relación, nutrición, reproducción,
circulación, crecimiento, síntesis y metabolismo, y dicha energía es la producida en la respiración.
Los organismos que están formados por una sola célula; es decir, los unicelulares, obtienen el oxígeno directamente del ambiente
que los rodea (respiración directa); mientras que los organismos pluricelulares incorporan el oxigeno a través de estructuras
anatómicas especializadas, llamadas en su conjunto “aparato respiratorio” (respiración indirecta).

La respiración en los diversos organismos puede ser anaeróbica (ausencia de oxigeno), aeróbica (presencia de
oxigeno), cutánea (en la piel), bronquial, traqueal y pulmonar.

El hombre, como todos los vertebrados terrestres, realiza el intercambio de gases en la respiración por medio de membranas delgadas
y húmedas que forman sus pulmones, a los cuales les llega el aire a través de las vías respiratorias (fosas nasales, faringe, laringe,
tráquea y bronquios).

Al respirar se producen dos acciones principales: la inhalación o inspiración en el cual el aire entra a los pulmones y el proceso
inverso o de salida constituye la exhalación. En cada ciclode inhalación y exhalación los pulmones se expanden y se
contraen. El tipo de aire que se inhala es diferente del tipo de aire que exhala, esto se debe a que al respirar se producen cambios
muy complicados dentro del cuerpo.
De igual manera, que existe la respiración natural también existe a la artificial. Esta última es un conjunto de técnicas que se usan
para que una persona que ha dejado de respirar vuelva a hacerlo por sí misma, ésta consiste en introducir y extraer el aire de los
pulmones de dicha persona por medios mecánicos (respiradores artificiales) o por otra persona (boca a boca).

IRRITABILIDAD
La irritabilidad es la capacidad de un organismo o de una parte del mismo para identificar un cambio negativo en el medio ambiente y
poder reaccionar. Tiene un efecto patológico o fisiológico.
Pero principalmente la irritabilidad es la capacidad homeostática que tienen los seres vivos de responder ante estímulos que lesionan
su bienestar o estado. Esta característica les permite sobrevivir y, eventualmente, adaptarse a los cambios que se producen en el
ambiente.
Existen dos tipos de estímulos o señales: externos e internos, si es que provienen desde el exterior o el ambiente donde se desarrolla
un organismo, o internos, si se producen dentro del mismo organismo.
Ante un estímulo determinado, un organismo responde de una forma particular, que depende tanto del estímulo como del nivel de
complejidad del ser vivo.

Estímulos generales[editar]
Los seres vivos son capaces de detectar y responder a los estímulos que son los cambios físicos y químicos del medio ambiente, ya
sea interno como externo. Entre los estímulos generales se cuentan:

 Luz: Intensidad, cambio de color, dirección o duración de los ciclos luz-oscuridad.

 Composición química del suelo, agua o aire

En organismos putrofagos o unicelulares, todo el individuo responde al estímulo, en tanto que en los organismos
complejos pluricelulares existen células que se encargan de detectar determinados estímulos.
 EXCRECIÓN

La Excreción es un proceso que se da en los organismos capaces de eliminar aquellos productos que ya no necesita para su normal
funcionamiento, es una función propia de los seres vivos, como los seres humanos y animales, por ello se dice que es un proceso
fisiológico.

Las sustancias eliminadas mediante el proceso de excreción son tóxicas para el cuerpo, las mismas no son eliminadas dentro de
nuestro cuerpo, sino que el organismo mediante diversos procesos las expulsa fuera de él, estos productos que son expulsados de
nuestro cuerpo se les conoce como residuos metabólicos, en las que podemos colocar de ejemplo a la orina y las heces, aunque
también existen otro tipo de sustancias como por ejemplo el sudor, que directamente es liberado por glándulas que están en todas
partes de nuestro más grande organo, la piel.

Una de estas sustancias tóxica es el amoniaco, el cual se origina en alguna parte de nuestro cuerpo y es creada a partir de la
descomposición de proteínas que ya llevan tiempo dentro de cada célula, es decir proteínas viejas, y como el amoniaco es un veneno
para el organismo, el mismo se encarga de eliminarlo para que pueda seguir funcionando de la mejor manera posible además del
amoniaco también se excreta el exceso de nitrógeno, el dióxido de carbono, entre otros que en su mayoría son originados a partir de
los alimentos que ingerimos. Todo este trabajo lo hace nuestro cuerpo a través del llamado aparato excretor, el cual está compuesto
por el hígado, el aparato urinario y las glándulas sudoríparas.

METABOLISMO

Nuestros cuerpos obtienen la energía que necesitan de los alimentos a través del metabolismo, un conjunto de reacciones químicas
que tienen lugar en las células del cuerpo que permite transformar la energía que contienen los alimentos en el combustible que
necesitamos para todo lo que hacemos, desde movernos hasta pensar y crecer.

Aspectos fundamentales

En nuestros cuerpos hay unas proteínas específicas que controlan las reacciones químicas del metabolismo, y todas esas reacciones
químicas están coordinadas con otras funciones corporales. De hecho, en nuestro interior tienen lugar miles de reacciones metabólicas
simultáneamente - todas ellas reguladas por nuestro organismo- que hacen posible que nuestras células estén sanas y funcionen
correctamente.
El metabolismo es un proceso constante que empieza en el momento de la concepción y termina con la muerte. Es un proceso vital
para todas las formas de vida, no solo para los seres humanos. Si se detiene el metabolismo en un ser vivo, a este le sobreviene la
muerte.

He aquí un ejemplo de cómo funciona el proceso del metabolismo en los seres humanos –y empieza con las plantas. En primer lugar,
las plantas verdes obtienen energía a partir de la luz solar. Las plantas utilizan esa energía y una molécula denominada clorofila (que
les proporciona su color verde característico) para fabricar azúcares a partir de agua y dióxido de carbono, un proceso denominado
fotosíntesis.

Cuando las personas y los animales ingieren plantas (o, si son carnívoros, ingieren carne de animales que han comido plantas),
incorporan esa energía (en forma de azúcar), junto con otras sustancias químicas fundamentales para fabricar células. El siguiente
paso consiste en descomponer el azúcar a fin de que la energía producida en el proceso pueda llegar a todas las células del cuerpo,
que la utilizarán como combustible.

Cuando ingerimos un alimento, unas moléculas presentes en el sistema digestivo denominadas enzimas descomponen las proteínas
en aminoácidos, las grasas en ácidos grasos y los hidratos de carbono en azúcares simples (como la glucosa). Aparte del azúcar, el
cuerpo puede utilizar tanto los aminoácidos como los ácidos grasos como fuentes de energía cuando los necesita. Estos
compuestos son absorbidos por la sangre, que es la encargada de transportarlos a las células corporales.

Una vez en el interior de las células, intervienen otras enzimas para acelerar o regular las reacciones químicas necesarias para
"metabolizar" esos compuestos. Durante estos procesos, la energía procedente de los compuestos se puede liberar para que pueda
utilizarla el cuerpo o bien almacenar en los tejidos corporales, sobre todo en el hígado, los músculos y la grasa corporal.
 EVOLUCIÓN

La evolución biológica es el cambio en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones.
Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.12 Los
procesos evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organización biológica, incluyendo los
de especie, población, organismosindividuales y molecular (evolución molecular).3 Toda la vida en la Tierra procede de un último
antepasado común universal que existió entre hace 3800 y 3500 millones de años.45
La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet,
en su obra Consideration sur les corps organisés.67 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un
ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos,8 y la hipótesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer
capítulo de su libro El origen de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10 quien sintetizó un cuerpo coherente de
observaciones y aportó un mecanismo de cambio, al que llamó selección natural; lo que consolidó el concepto de la evolución
biológica en una verdadera teoría científica.2
La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es a la primera década del siglo XXI materia de debate en la comunidad
científicarelacionada con su estudio;2 sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies
se hallan bajo intensa y continua investigación científica.
Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural era
el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas especies.1112
Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances
posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».2 Según esta teoría, la evolución se define
como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría
sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido
enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología
molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.13 Actualmente se continúan elaborando hipótesis sobre los mecanismos del
cambio evolutivo basándose en datos empíricos tomados de organismos vivos.1415

Escucha este artículo

(info)
 MENÚ
0:00

Esta narración de audio fue creada a partir de una

versión específica de este artículo y no refleja las
posibles ediciones subsiguientes.
Más artículos grabados

¿Problemas al reproducir este archivo?

Índice
[ocultar]

 1La evolución como un hecho documentado

o 1.1Evidencias del proceso evolutivo
o 1.2El origen de la vida
o 1.3La evolución de la vida en la Tierra
 2Teorías científicas acerca de la evolución
o 2.1Historia del pensamiento evolucionista
o 2.2Darwinismo
o 2.3Neodarwinismo
o 2.4Síntesis evolutiva moderna
 3Síntesis evolutiva moderna
o 3.1Variabilidad
 3.1.1Mutación
 3.1.2Recombinación genética
  3.1.3Genética de poblaciones
 3.1.4Flujo genético
o 3.2Los mecanismos de la evolución
 3.2.1Selección natural
 3.2.2Deriva genética
o 3.3Las consecuencias de la evolución
 3.3.1Adaptación
 3.3.2Coevolución
 3.3.3Especiación
 3.3.4Extinción
o 3.4Microevolución y macroevolución
 4Ampliación de la síntesis moderna
o 4.1Paleobiología y tasas de evolución
o 4.2Causas ambientales de las extinciones masivas
o 4.3Selección sexual y altruismo
o 4.4Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
o 4.5La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución
o 4.6Microbiología y transferencia horizontal de genes
o 4.7Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas
o 4.8Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia
 5Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
o 5.1Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
o 5.2Simulación computarizada del proceso de evolución biológica
 6Impactos de la teoría de la evolución
o 6.1Evolución y religión
o 6.2Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética
 6.2.1Otras hipótesis minoritarias
 7Véase también
 8Referencias
 9Bibliografía recomendada
 10Enlaces externos
La evolución como un hecho documentado[editar]
Evidencias del proceso evolutivo[editar]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es
un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un último antepasado
común universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.17
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe
evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o
aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones
ecológicas similares (como la región ártica y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre
la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de
similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su
constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos
en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero
la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos
vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales
presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el cuarto
conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos
muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez,
demuestra la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos
de mamíferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamíferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes
mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.1810 Si bien las investigaciones modernas
sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba,
ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.1920
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la
anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la
comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que
unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De
hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan
una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.21
Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas
entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.22 El desarrollo
de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el
momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso
de evolución molecular.23 Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la
estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuándo existió el ancestro común de ambas.24
El origen de la vida[editar]
Artículo principal: Abiogénesis
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues
esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las
que éstos proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados
para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de
las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de
reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas. 26 Tampoco está claro cuáles
fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza
del último antepasado común universal.2728 En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha
propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de células simples
denominadas nanocélulas.30 Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas
características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la
vida.31
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último antepasado común universal,
es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los
muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.2232 Se ha mencionado anteriormente que
las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para
haber surgido directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado
un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra.
2) Que esta fue «sembrada» de otras partes del universo.
La evolución de la vida en la Tierra[editar]
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.34Los tres dominiosestán
coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Artículo principal: Historia de la vida
Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida
emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoquímicas ―tales como la reducción microbiana de sulfatos― que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace
3470 millones de años.35 Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se
conocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares
a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.363738
Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula―denominados
«biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de
2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace
aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre. 3938 La aparición de
la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los
depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el
desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de años.4142 Durante los siguientes miles de millones
de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos. 43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas
envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las
bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos
similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como
paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los
atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.463847
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente
610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico.414849 Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más
adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una
rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.49
La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como
las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de
diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una
diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá.
Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de
linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante
este período.52 Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la
atmósfera debido a la fotosíntesis.5354 Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y
fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor
de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace
100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que
evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las
especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.37

Teorías científicas acerca de la evolución[editar]

Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se
transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo
con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».56
Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a través del
tiempo. Anaximandro(ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivían en el agua y que los animales terrestres fueron
generados a partir de ellos.57 Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos,
sugiriendo que la adaptación no requiere un organizador o una causa final.58 Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los filósofos griegos
más influyentes, es además el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristóteles contiene algunas
observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del
conocimiento en su época.59 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristóteles en exponer las relaciones existentes entre los seres
vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con
una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenándolos según la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores». 6061
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biológicas. Zhuangzi, un filósofo taoísta que
vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse
y adaptarse a su entorno.62 Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos
taoístas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se
refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la
visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.
Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas (por ejemplo, en la musulmana la
esbozó en el siglo IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi64 ), la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos
XVIII y XIX", con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.65
En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de
las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de
«progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.66
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en
aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese
ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos
que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.8 Con esta
teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde
su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las especies, no porque
fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los
diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.6768

Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser
ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural,
impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la
evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).61
El debate más interesante que se realizó en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne
Geoffroy Saint-Hilaire por el año de 1830 en relación al uniformismo y el catastrofismo. 6970
A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso
resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién
hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.71
Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines
del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación
continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados,
principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.67 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo
estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como
la teoría sintética de la evolución.72
En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma
definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de la transmisión de la información
genética.73 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el
entendimiento de la evolución en un proceso molecular.
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera
firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta
área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.74
Darwinismo[editar]
Artículo principal: Darwinismo
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.
Fotografía de Julia Margaret Cameron.
Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto
de Darwin y Wallace,11 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio
de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la
herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del
pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».2

MENÚ
0:00
Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo
El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas
específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-
1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones
fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la
vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como
resultado, se originan nuevas especies.75
A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de
experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat
natural.76 Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de
«Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.77 Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y
Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así
que la frase el «mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.7879
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de
la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―. 80 La lista de las propuestas de Darwin, extractada
a partir de El origen de las especies se expone a continuación:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.
5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen
de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su
divergencia desde el último ancestro común.
7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.
8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las
lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Véase también: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su
obra Darwin and after Darwin.81 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y
zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana
y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural,
entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.82 Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la
ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se
genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el
término «darwinismo» para 1889,77 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los
primeros proponentes del neodarwinismo.2
Síntesis evolutiva moderna[editar]
Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950. 83 En contraste con el concepto neodarwiniano de
Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y
la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».8485
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados
esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian
Huxley (1887-1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-1990)
y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).85
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis
moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».8687 De hecho
Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología
y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética,
la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras
disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».88
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos
sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier
teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los
fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética
de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional».89

 Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al «concepto
biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está
reproductivamente aislada de otras comunidades.9091
 La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación
genética ―reorganización de segmentos de cromosomas― como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que
ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede
producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos.
Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica
dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada
progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede
dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes ―un número
muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable―.

 La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la
selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel
que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria
―la pérdida de genes del pozo genético― puede ser significativa.

 La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de
hibridarse».92 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El
aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros
hábitats aislados. La especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de
otras― es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.93 Sin
embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en
muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.94

 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las
variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.

 La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores― es un proceso
gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución ―el origen de las razas, variedades y de las
especies―.

Síntesis evolutiva moderna[editar]

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las
características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales
de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre
cambios, mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética.
Variabilidad[editar]
Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte
sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.95 La síntesis
evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en
particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas
actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población
para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población
o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen. 96
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo
genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del
intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o
la hibridación interespecífica en las plantas.97 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos procesos,
la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.98 Sin embargo, aún pequeños
cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por
ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.99
Mutación[editar]
Artículo principal: Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir
aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio
permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por
«errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las
mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética. 100101102
Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de
ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un
cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en
los restantes.103
La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o
en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria
para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de
los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a
los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,100 la tasa de mutación óptima para una población es
una compensación entre costos y beneficios.104 Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección
natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-
cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,105 lo que puede ser una ventaja
adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.106
La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las
nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.107108109 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes
han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.110 Asimismo, los genes duplicados pueden
divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial.111112
Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.113114 La creación de
nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar
nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.115116117
Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad
hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan
variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir
el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos
cromosomas separados.118 No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel
evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general
semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De
este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes
poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.119
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción
del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.120 Su movilidad tiene
una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar,
mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.101 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles
o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación
de la expresión genética.121
Recombinación genética[editar]
Artículo principal: Recombinación genética
Véase también: Evolución del sexo
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de
ADN entre dos cromosomas durante la meiosis―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones,
es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de
cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante
los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los
organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se
produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.122 La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que
modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas
de genes.123 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de
evolución.124125126 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede también ser
ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos.127 Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente
conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la
producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos
genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir,
la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.128
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente.
No obstante, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado,
los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se
denomina ligamiento.129 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo.
Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que
causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por
ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).130 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal
como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones
deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).131132 De este modo, al romper los
conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las
beneficiosas.133 Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con combinaciones genéticas
nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones
de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue
definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los
organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar
la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto
implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos
y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de
los individuos.134133 Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye
un área activa de investigación en Biología evolutiva,135136 que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.137 Esta
hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of
Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que
permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero
potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Genética de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de
los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.138 Una población es un grupo de individuos de la
misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque
aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las
responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las
polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo
de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción
de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por
ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios
en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se
hace más común en una población de polillas.139
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la
población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente
grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de
los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.140 En ese caso, la población se encuentra en equilibrio
de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.139
Flujo genético[editar]
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para
aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.141
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie
se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio
de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia
horizontal de genes.142
La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como
así también, la introducción ―o remoción― de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas
en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el
flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras ―denominadas mecanismos de
aislamiento reproductivo― las cuales son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los
miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil.
Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias
de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes
especies.143144145146
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía puede ser posible
que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.147
Tales híbridos son generalmente estériles, debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales y a la incapacidad de
los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse
con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles,
los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. 148 La
importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien
documentados como el de la rana Hyla versicolor.149150
La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploidía ―la
duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo― es tolerada más fácilmente en las plantas que en los animales,151152
y restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico
durante la meiosis.153154
Los mecanismos de la evolución[editar]
Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes
que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia
de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de
genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una
población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa
población capaces de reproducirse.155 La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva
genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación
de mutaciones ligeramente deletéreas.156 Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir
significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones ―situaciones que llevan a un drástico
descenso temporario del tamaño efectivo― determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la
formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el
flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.155
Selección natural[editar]
Artículo principal: Selección natural
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de
organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro, es
difícilmente observable sobre este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los depredadores, tales
como Parus major.
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y
permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo
autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación
heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.157
El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.158 La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la
medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.158 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al
número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores
que llevan los genes de ese organismo.159 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son
demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras
generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.158
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más común
dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud
son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o
deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra». 160 Hay que subrayar que la aptitud de
un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y
viceversa.161 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado
forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolución
industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los árboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el
hollín, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a
las polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir más descendientes de color oscuro. Sólo cincuenta
años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran
oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polución industrial
y las polillas oscuras, más fácilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.162
Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a
obtenerse de forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»―.163 De acuerdo con esta
hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese
mismo linaje de organismos.164165 Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de
seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».166
Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede
categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo
del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.167 En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que
es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más
comunes y que la selección actúe en contra del valor medio. Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero
los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en
particular.157168 Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito
reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.169 Los rasgos que evolucionaron mediante
la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos ―tales como cuernos
voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de
supervivencia de los machos.170 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los
machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.171
Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes,
células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.172173 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo,
y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.174 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados
transposones que intentan replicarse en todo el genoma.175 La selección por sobre el nivel del individuo, como la selección de grupo,
puede permitir la evolución de la cooperación.176
Deriva genética[editar]
Artículo principal: Deriva genética
Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación
es más rápida en la población pequeña.
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la
descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar
determinado sobrevivirá y se reproducirá.96 En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado
de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia
arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es
decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar
algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede
hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes
con un conjunto de alelos diferentes.177
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar
más rápido en poblaciones más pequeñas.178 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre
de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten
el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva
genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.179 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos
son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. 180 Por
tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante
y de deriva genética.181
Las consecuencias de la evolución[editar]
Adaptación[editar]

Huesos homólogos de extremidades de tetrápodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura básica, pero se han
adaptado a usos específicos.
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el
funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.182183 Este proceso tiene lugar durante muchas
generaciones,184 se produce por selección natural,185 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.186
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley187
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden
ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.188 En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las
especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.189
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.190 La distinción puede apreciarse, por ejemplo,
en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que
sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos
críticos de su ciclo vital.191 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las
poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para
el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen
perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el
proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,192 mientras que la «adaptabilidad»
es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de
hábitats.193 Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite
o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.194
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que
muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que
causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los
transportadores que extraen la droga fuera de la célula.195 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las
bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo
silvestre no lo pueden hacer,196 la evolución de una nueva enzima en Flavobacteriumque permite que estas bacterias puedan crecer
en los subproductos de la fabricación del nylon,197198 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del
suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.199200 Una idea interesante, aunque todavía
controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para
adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―201202

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica
los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático.203
La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con
organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura
ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy
similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de
un ancestro común de los mamíferos.204 Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos
que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las
extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su
montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.205206
Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.207 Estas
estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie
ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,208 los restos no funcionales de los
ojos de los peces cavernícolas ciegos,209 las alas en las especies de aves que no vuelan210 y la presencia de huesos de la cadera en
las ballenas y en las serpientes.203 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen
las muelas de juicio,211 el coxis,207 el apéndice vermiforme,207 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina212 y
otros reflejos primitivos.213214215216
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente
adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso.217 Un ejemplo
es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede
observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de árbol en árbol.217 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan
directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.218
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las
exaptaciones.219 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones
de los procesos de desarrollo generan nuevas características.220 Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el
desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en
algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos. 221 También es posible que las estructuras que se han
perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una
mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.222 De hecho, es cada vez
es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes
conservados.223
Coevolución[editar]
Artículo principal: Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como
un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones
complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda
especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.224 Un ejemplo es
la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente
de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los
correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.225
Especiación[editar]
Artículo principal: Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.226 Los biólogos
evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición,
ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se
ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se
define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos,
a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente
relacionados.227 De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos
basados en células procariotas;228 es lo que se denomina «problema de las especies».229 Diversos autores han propuesto una serie
de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en
cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.229 Actualmente, la unidad de análisis principal en
biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de
individuos que se parecen entre sí.
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física divide a
la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se
conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones
físicas.
La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.230
En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una
divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que
tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las
migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.231232 Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.233
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos
quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente
mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva
genética y selección en un acervo génico pequeño.234
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña
población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio,
la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.226 Generalmente,
esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la
hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada
proveniente de minas.235 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección
que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas
resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede
causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el
desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se
solapan.236
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta
modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una
población.237 En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento
no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.238
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es
habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de
cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican
a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.239 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una
pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.240 Un ejemplo
de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir
la nueva especie Arabidopsis suecica.241 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,242 y el proceso de especiación ha sido
repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. 243 De hecho, la duplicación
de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas
duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.229
Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fósil de
rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prácticamente sin modificar.244 En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la
deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o
pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los
organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente
restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.245
Extinción[editar]
Artículo principal: Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies
por especiación, y desaparecen por extinción.246 De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en
la Tierra están actualmente extinguidas,247 y parece que la extinción es el destino final de todas las especies.248 Estas extinciones han
tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los
ocasionales eventos de extinción.249 La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más
conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies.249
La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el
globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30%
de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.250 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de
esta extinción que aún continúa;251 es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.252
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate.249 Las causas de las continuas extinciones
de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre
especies por recursos limitados (exclusión competitiva).2 Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga
una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural.172 Las extinciones masivas intermitentes
también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada
y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.253
Microevolución y macroevolución[editar]
Artículos principales: Microevolución y Macroevolución.
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una población durante
el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación, flujo génico, deriva
génica, así como también por selección natural.254 La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura
matemática para el estudio de los procesos de la microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes transformaciones evolutivas
ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de
un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues
consideran que macroevolución es simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.255 Una minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no
bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould
y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil.

Ampliación de la síntesis moderna[editar]

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados que los que
fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética
(Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática,
la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis
evolutiva ampliada». Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos
solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.25625725825967 En las
próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.
Paleobiología y tasas de evolución[editar]
En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, Longevidades promedio de las especies
caracterizada por modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro en diversos grupos de organismos. 260261262
fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, se
desconocían totalmente fósiles previos al período Cámbrico. El Longevidad promedio
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles Grupo de organismos
(en millones de años)
del Precámbrico, fue utilizado como el principal argumento en
contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra
provienen de un antepasado común.2 Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14
Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
también estaba preocupado por la ausencia aparente de formas
intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual Diatomeas marinas 25
desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. Trilobites (extinguidos). >1
De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción
de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de características de Amonites (extinguidos). 5
ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de
formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó Peces de agua dulce 3
coloquialmente.2
Serpientes >2
Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode
in evolution, ambos inconvenientes no pudieron subsanarse debido Mamíferos 1a2
a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico
Briófitas > 20
y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias
en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las Plantas superiores. Hierbas 3a4
derivadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin
existen actualmente. Los científicos han explorado el período Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más
antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de
todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizado una gran
cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso,
fósiles de las primeras plantas con flor.3738 Como resultado de estos y otros avances científicos la Paleontología (originalmente una
rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada Paleobiología.37256263264265266267
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace unos
370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de años)-Panderichthys-
Acanthostega (anfibios, 363 millones de años).268 Los anfibios y los vertebrados terrestres presentaron una forma
intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con
los tetrápodos tempranos.269 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha
sido reconstruida con notable detalle.270 El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de
mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años.271 El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor,
un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa el estado intermedio
entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.272 La forma transicional entre los mamíferos terrestres y
la vaca marina es Pezosiren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de
años.273 Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.274 Para finalizar esta enumeración de
ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus,
un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a
5 millones de años.275
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que permitiera
comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las
angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los
descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes
del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha
denominado Archaefructus276 Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra
angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación.277 En 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta
en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores,
e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.278
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]
Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evolutivo.
Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las especies. Como una causa importante de la
extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo,
las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años
con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las «reglas» de la
selección natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.2492
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en el que señaló que la extinción debe ser
considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso
que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables.
Además, escribió:
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin
embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).279
)
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término
«extinción masiva», mencionado por Mayr280 pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se
extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de
causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres.264 Al menos han ocurrido cinco
extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las
especies supervivientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción
masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.281
La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de
extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de
vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90 % de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas
para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio
ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo
de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico
tardío.282 El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70%
de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos
sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en
última instancia se convertirían en Homo sapiens.265 Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento,
las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide283 y la de fenómenos de vulcanismo.265
En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que
si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado
su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la
historia de la vida.2249
Selección sexual y altruismo[editar]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo,
en algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las
hembras, por lo que ―en el transcurso de las generaciones― se seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente sus
cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no
parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo
cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos
casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:
[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras;
el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual
es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor
adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del
vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más
pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies
para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los
machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como
espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del león. Darwin
argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del
individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de
pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía
que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los
mismos surgieron por selección sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones externas, sino de una lucha
entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos
―selección intersexual, femenina, o epigámica― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande
―selección intrasexual―. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate,
mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que
se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente
aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección
sexual.
El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis.284 Se ha argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso
por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas
sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes» la elección de pareja masculina por parte de
las hembras ofrece una ventaja evolutiva.78 Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha
hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos
en un gran número de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).285 Además, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte. 286 Así, la
selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el
concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie
en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.284

Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos
abnegados realizados en beneficio de los demás, es incompatible con el principio de la selección natural. Sin embargo, el
comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino
animal, desde los invertebrados hasta en los mamíferos.287288289290 Una de las formas más notorias de altruismo se produce en
ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estériles. La cuestión general
de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan
descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección familiar.291 De acuerdo con
el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde
ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó
los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno
devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han
demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y
ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya
no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.292293294
Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]
Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está utilizando
un lenguaje metafórico. De hecho, sólo nuevas especies «surgen», ya que la especie es el único taxón que posee estatus ontológico.295
La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre las especies, razón por la cual se
las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. En
los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias
se contraponen.

Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relación a la divergencia
morfológica a través del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de la
acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con
la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas
intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro
geológico (según expresiones de Darwin, el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas
páginas). El modelo del equilibrio puntuado ―propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould― sostiene en cambio que el registro
fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra
en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por
otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar
estos períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta
fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con
la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la población,
sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves
―desde el punto de vista geológico― separados por largos períodos de equilibrio.
En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para
establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional, el cual puede contribuir
a la producción de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba
que los cambios pequeños y graduales, que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar
la macroevolución. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos
que defienden la Teoría sintética de evolución biológica.296 En su obra The material basis of evolution (La base material de la
evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra más y más cambios
atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde
puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones».297
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica, quien favorecía las
explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.298
No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de
innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual.296 Stephen Jay
Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho,
arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldscmidt suponía― pero tampoco merecen un
descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.299 Gould insistió que la creencia de Charles Darwin en
el gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de evolución por selección natural. Thomas Henry Huxley también
advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.300 Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos
evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribió:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es simplemente la microevolución
extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie de suaves estados intermedios...
En su libro de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.299
La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución[editar]
Genes HOX en ratones.
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de las principales disciplinas biológicas, la biología
del desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la síntesis evolutiva, aunque esta rama de la biología fue discutida en
detalle por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la síntesis evolutiva?»)13 describió que
varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría
evolutiva y señaló que:
«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la
síntesis. No fueron dejados afuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de la embriología dentro de la teoría sintética ha sido subsanada.
De hecho, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica
llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora el modo en que han evolucionado los procesos
del desarrollo y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos
del pasado y de los organismos actuales.301
El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el descubrimiento de
un grupo de genes reguladores llamado familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión
al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.302 Por ejemplo, la supresión de las
extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que
es codificada por un gen Hox.303 Es importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en
los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos
entre las especies de plantas y hongos.302 Los genes HOX desempeñan un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones
de los vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes
es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la
comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39
genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos
genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD
en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D.
melanogaster.304 Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y
arquitectura de sus genes HOX son idénticas.305 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy
conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.305301302
Microbiología y transferencia horizontal de genes[editar]
Artículo principal: Transferencia horizontal de genes
La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de rasgos morfológicos
y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas.306 Ahora, los investigadores evolucionistas están
aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología, ofrecida por la relativa facilidad de la genómica microbiana, para
explorar la taxonomía y evolución de estos organismos.307 Estos estudios están revelando niveles totalmente inesperados de
diversidad entre los microbios.308309
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia
horizontal de genes en 1959 en Japón.310 Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un
papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos.311 Más recientemente, a medida que se ha ampliado el
conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en
la evolución de todos los organismos.312 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol
genealógico de los organismos.1920 En efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia
horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.31344
Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas[editar]
Artículo principal: Eucariogénesis
Véase también: Simbiogénesis
La evolución de los primeros eucariontes desde la condición antecedente procariota ha recibido una considerable atención por parte
de los científicos.314 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de años
durante el Proterozoico temprano. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para explicar el origen de los
eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las
primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas
fisiológicamente diferentes y autónomas, dentro de una arquea como célula hospedadora. De acuerdo con este concepto,
las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastosevolucionaron
de alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con una
bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista,
el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección
natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el
contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. Finalmente la
estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el
conjunto de los dos genomas originales.315316 En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos
―así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las presiones
de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula
hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del
tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los
diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota.317 No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la
membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias
tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.318
Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia[editar]
También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero sí en el proceso
de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia reversible.
Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de
la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos
mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso,
algunas instancias de la evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las
señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí
mismo, si estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]

Artículo principal: Evolución biológica experimental
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias[editar]
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento sobre evolución
utilizando bacterias; debido a la rápida reproducción de estos microorganismos. En 1989, Lenski tomó de un congelador de –80 °C un
vial que contenía una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre la cepa original y sus
descendientes. En el experimento se establecieron subcultivos, los cuales se cultivan siempre en las mismas condiciones, y de los
cuales cada 75 días se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos
de estos subcultivos. Cada 75 días transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya
han pasado más de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolucionadas al
compararlas con la cepa original, eran ahora más grandes y se dividían mucho más rápidamente en medio DM (medio de cultivo
utilizado para el experimento). El "cambio evolutivo" más importante observado hasta el momento consistió en que uno de los
subcultivos en la generación 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que
aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer más en este medio. Así, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron
en mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, después de pasadas 20 000 generaciones, sufrió
un cambio en su velocidad de mutación, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de carácter neutral
(mutaciones neutrales), pero también se comenzó a notar un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este
subcultivo.319
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones: temperatura,
otras fuentes de carbono, presencia de antibióticos; o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus
xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban
y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulación computarizada del proceso de evolución biológica[editar]
Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello se recurre a
disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de la
evolución. Por ello en 1990 el ecólogo Thomas Ray enfrentó el problema desde otra vertiente; consciente de que era imposible observar
en un corto periodo de tiempo los cambios evolutivos más complejos de los organismos vivos, decidió crear una herramienta
informática capaz de simularla. Este programa informático se denomina Tierra.
Tierra es una simulación computarizada de la evolución biológica. La idea es simple: crear organismos digitales que vivan en un
ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les confiere la característica principal de los
organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente sería la memoria de la
computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador. Por tanto estos organismos digitales competirán por un espacio
en la memoria del ordenador y por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicación.320
Impactos de la teoría de la evolución[editar]
Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un
cuerpo de simio o monocomo una forma de argumento ad hominempara desacreditar la teoría de la evolución.321
En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema
de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de
que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación
entre los científicos.2 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos.322
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la evolución por medio de diversos conceptos
de evolución teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación en su religión.323324325
Como fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a
los orígenes del hombre.80 En algunos países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la religión ha
alimentado la controversia creación―evolución, un conflicto religioso que aún dura centrado en la política y la educación pública.326
Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología,327 y las ciencias de la Tierra328 también se contradicen con
interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor
de muchos creyentes religiosos.
La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y el racismo. Por ejemplo, las ideas
eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser mejorado a través
de políticas de mejoramiento genético, incluyendo incentivos para que se reproduzcan aquellos que son considerados con «buenos»
genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas consideradas con
«malos» genes.329 Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que actualmente es considerada infundada es
el darwinismo social, un término referido a la teoría malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases
publicitarias tales como «la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y
el imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los científicos y filósofos contemporáneos consideran
que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.330331332
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien arraigadas se
han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marcó un hito, no solo en su campo
de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino también más allá del ámbito de las ciencias
biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas
posturas religiosas y místicas y ―de hecho― aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones
en algunas personas.59 El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la
relación de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleológica de los mecanismos
evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino
que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo. 333 Este mecanismo «ciego»,
independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del
saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente;
sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o
deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas como «Argumentum ad
consequentiam» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.334
Evolución y religión[editar]
Artículos principales: Creacionismo, Diseño inteligente y Evolución teísta.
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científicos
descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un
proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos
comenzó a cuestionar si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia judeo-cristiana podía reconciliarse con sus
descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en
Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil sólo en términos de un Diluvio universal;
pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente
de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas
cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de
un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.335
En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un
atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el
presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte
de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la
evolución,336 algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser divino creó directamente a los seres humanos, y a cada una de las
otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo
defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una
forma de creacionismo llamada diseño inteligente. Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución
biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en
ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje,
lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo
a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education)
decidió permitir que se enseñaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución.337 Tras esta
decisión se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia
de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para
demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. Posteriormente, el
Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006.338 Este conflicto educativo también ha afectado
a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.339340
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de
vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo pro-evolución». Así por ejemplo algunos
religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee
una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.
A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica Humani generis del papa Pío
XII.341 En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio
empírico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología― en las investigaciones y disputas,
entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el
origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas
inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la defensora y
la contraria al evolucionismo― sean examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se muestren
dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras
y defender los dogmas de la fe.342
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia en
aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre
que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis,
que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición. 343
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la Iglesia está
interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».344 El papa Benedicto XVI ha
afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y
que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes
y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca
finalmente en el hombre?».345
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación literal de
la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una versión de evolución teísta o guiada,
en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito
musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. 346 Sin embargo, la aceptación de la evolución
sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como
poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.346 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran
medida las presentadas en el mundo occidental.347
Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de Darwin
siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a través de
procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los
creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se caracterizó por
la analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teoría
de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria
abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en
la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.348
Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética[editar]
Artículo principal: Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la evolución
Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:
Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol.349
La evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teoría que la explica ha tratado de ser debatida científicamente.350
La teoría vigente que explica la evolución biológica, denominada teoría de la síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría
sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe
hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos[¿quién?] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación
o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro
de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos
hereditarios epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de
selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como
respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;351 la preponderancia de la selección natural frente
a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitaría las
implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a cualquier sistema biológico complejo.352 A pesar de lo indicado, sin embargo,
hay que considerar que el actual consenso científico es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de
la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología moderna».353
354

Otras hipótesis minoritarias[editar]

Artículo principal: Teoría simbiogenética
Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién consideró que del mismo modo que
las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras características
de los organismos y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su
obra Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la simbiogénesis sería la fuerza principal
en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no serían suficientes para explicar cómo se
producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgirían como el resultado
de la simbiogénesis.316 Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la "competencia" como la principal fuerza detrás
de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio evolutivo.355 Argumenta que las bacterias, junto con otros
microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos
microorganismos constituirían un componente importante de la biomasa de la Tierra y que constituirían la principal razón por la que
las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y
facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son más versátiles, por lo que éstas serían las artífices de la complejidad de los seres
vivos.316
Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la
actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hipótesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas por este biólogo; y que actualmente
según Sandín, se verían corroboradas por los hechos.356357 Por ejemplo, Sandín formuló su hipóteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información genética (fenómenos epigenéticos, control
del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario,358359360361 y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.362363 Conforme a sus ideas, él postula que se puede apreciar la
tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,364365 y ello sería por la existencia de unas «leyes» (es decir, no «el azar»)
que gobiernan la variabilidad de los organismos;366367 y que la capacidad de estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los
organismos.368369 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función
reguladora así como una notable cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín propone en su hipótesis que esa conformación
del genoma no puede ser el resultado del azar y de la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins,
Sandín sugiere que ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se inserten en el genoma
o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos; con
sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Según esta teoría, entonces, el mecanismo fundamental del cambio
evolutivo no es la selección natural ni la mutación aleatoria; sino solo la capacidad de integración de los virus (en genomas ya
existentes (mediante la transferencia horizontalde sus genes). Además, Sandín señala que el medio ambiente, y no las mutaciones
aleatorias, provocarían que determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, las que ―por otro lado― no serían
cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios específicos y sin fases intermedias.370350 Según Abdalla, la hipótesis sostenida
por Sandín estaría fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abríría una nueva área de investigación en el campo de
la biología.350
 GENES
Qué son los genes?

Los genes son las unidades de almacenamiento de información genética, segmentos de ADN que contienen la información sobre
cómo deben funcionar las células del organismo.

Tienen elementos que indican de dónde a dónde se tiene que leer, y su contenido determina la composición de las proteínas que se
forman.

Se encuentran en los cromosomas, en el núcleo de las células.

Tenemos 23 pares de cromosomas (para formar cada par heredamos un cromosoma del padre y otro de la madre), y de ellos, 22
pares son autosomoas y 1 par son cromosomas sexuales (XX en el caso de las mujeres y XY en el de los hombres).

Los cromosomas contienen ADN altamente empaquetado.

El ADN de cada célula consta de 3.000 millones de bases nucleótidas(A-adenina, T-timina, G-guanina, y C-citosina), que son las letras
con las que se escribe la información genética.

Todas nuestras células contienen dos copias completas de esta información genética, una copia de origen paterno y otra copia de
origen materno.

SINTESIS DE PROTEINA
Se conoce como síntesis de proteínas al proceso por el cual se componen nuevas proteínas a partir de los veinte aminoácidos
esenciales. En estre proceso, se transcribe el ADN en ARN. La síntesis de proteínas se realiza en los ribosomas situados en el
citoplasma celular.

En el proceso de síntesis, los aminoácidos son transportados por ARN de transferencia correspondiente para cada aminoácido hasta
el ARN mensajero donde se unen en la posición adecuada para formar las nuevas proteínas.
Al finalizar la síntesis de una proteína, se libera el ARN mensajero y puede volver a ser leido, incluso antes de que la síntesis de
una proteína termine, ya puede comenzar la siguiente, por lo cual, el mismo ARN mensajero puede utilizarse por varios ribosomas
al mismo tiempo.
A continuación puedes ver más información sobre en qué consiste el proceso de la síntesis de proteínas, cuales son sus fases y los
pasos que se realizan en cada fase de la síntesis de proteínas.

Fases de las síntesis de proteínas

La realización de la biosíntesis de las proteínas, se divide en las siguientes fases:
 Fase de activación de los aminoácidos.
 Fase de traducción que comprende:
 Inicio de la síntesis proteica.
 Elongación de la cadena polipeptídica.
 Finalización de la síntesis de proteínas.
 Asociación de cadenas polipeptídicas y, en algunos casos, grupos prostésicos para la constitución de las proteínas.

Fase de activación de los aminoácidos

Mediante la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa y de ATP, los aminoácidos pueden unirse ARN específico de transferencia, dando
lugar a un aminoacil-ARNt. En este proceso se libera AMP y fosfato y tras él, se libera la enzima, que vuelve a actuar.

Inicio de la síntesis proteica

En esta primera etapa de síntesis de proteínas, el ARN se une a la subunidad menor de los ribosomas, a los que se asocia el
aminoacil-ARNt. A este grupo, se une la subunidad ribosómica mayor, con lo que se forma el complejo activo o ribosomal.
Leer más sobre la fase de iniciación de la síntesis de proteínas.

Elongación de la cadena polipeptídica

El complejo ribosomal tiene dos centros o puntos de unión. El centro P o centro peptidil y el centro A. El radical amino del aminoácido
inciado y el radical carboxilo anterior se unen mediante un enlace peptídico y se cataliza esta unión mediante la enzima peptidil-
transferasa.
De esta forma, el centro P se ocupa por un ARNt carente de aminoácido. Seguidamente se libera el ARNt del ribosoma produciéndose
la translocación ribosomal y quedando el dipeptil-ARNt en el centro P.
Al finalizar el tercer codón, el tercer aminoacil-ARNt se sitúa en el centro A. A continuación se forma el tripéptido A y después el
ribosoma procede a su segunda translocación. Este proceso puede repetirse muchas veces y depende del número de aminoácidos
que intervienen en la síntesis.
Leer más sobre la fase de elongación de la síntesis de proteínas.

Finalización de la síntesis de proteínas.

En la finalización de la síntesis de proteínas, aparecen los llamados tripletes sin sentido, también conocidos como codones stop.
Estos tripletes son tres: UGA, UAG y UAA. No existe ARNt tal que su anticodón sea complementario. Por ello, la síntesis se interrumpe
y esto indica que la cadena polipeptídica ha finalizado.
El sistema inmunológico usa proteínas receptoras para reconocer gérmenes.

Los científicos saben que las estructuras de las proteínas receptoras en plantas y animales son muy similares. Los cambios en
estas proteínas receptoras pueden llevar a devilitar la función inmunitaria o en caso contrario, llevar a una sobreactividad del sistema
inmunitario lo que puede llevar a desórdenes inmunitarios. Ejemplos de ello son enfermedades como la de Crhon, sarcoidosis, la
gota y el síndrome de Blau. En las plantas, esta mutación ocasiona un fenómeno conocido como "plantas paranoides" en el que las
plantas se defienden contra agentes patógenos inexistentes.
Mecanismo molecular: proteínas receptoras
El artículo sobre las proteínas y el sistema inmunológico, creado por Frank Takken (UvA) y Wladimir Tameling (UR) habla del
mecanismo molecular responsable de regular estos receptores inmunitarios en plantas. Debido a que estos receptores determinan
la diferencia entre una planta sana y una enferma o incluso muerta, la buena regulación de estos mecanismos es esencial. Esto
significa un estado de espera en ausencia gérmenes y una activación rápida durante una infección. Takken y Tameling descubrieron
anteriormente que el dominio central de estos receptores multidominio tiene un papel fundamental en esta regulación. Ahora, ellos
muestran que este mecanismo de regulación es similar en receptores inmunitarios de plantas y humanos.

Proteínas receptoras multidominio

El término receptor multidominio, se refiere a una proteína que consiste en múltiples módulos y cada uno juega su propio papel.
El receptor es comparable a una alarma de incendio con un detector de humos, una unidad de control para detectar cuando se activa
el sensor y una campana de alarma. Cada componente de la proteína realiza su propia tarea y si falla uno de los componentes, el
mecanismo completo fallará. Lo mismo ocurre con estas proteínas. Las proteínas receptoras multidominio, tienen un componente
que reconoce los agentes patógenos (detector de humo), otro con el que la proteína codifica esta información (unidad de control) y
un tercer componente por el que la proteína transmite una señal a otras proteínas, lo que activa el sistema de defensa de la
célula (campana de alarma).

VIRUS

La palabra Virus presenta un origen latino, que significa “veneno” o “alguna sustancianociva”. Los virus son pequeñísimas partículas
que se encuentran en las células de las plantas vivas y de los animales, que sólo pueden verse con microscopios
electrónicos.Estos se alimentan de dichas células vivas y se multiplican con extraordinaria rapidez.

Algunos son inofensivos, pero muchos son la causa de enfermedades graves como el SIDA. El núcleo de los virus contiene una
forma de ácido nucleico, ya sea ADN o ARN, esto los distingue de las bacterias y otros agentes patógenos en los que se
encuentran ambos.
Los virus carecen de los constituyentes celulares necesarios para vivir por sí solos, es por eso que viven en las células como
minúsculos parásitos, y cada célula es específica para un determinado virus. Según el tipo de tejido que ataquen, los virus se clasifican
en dermatrópicos (si afectan la piel), pneumotrópicos ( si afectan los pulmones), neurotrópicos (si afectan el sistema nervioso),
y viscerotrópicos (si afectan las vísceras y órganos internos).

Cuando los virus están activos, invaden a las células, se apoderan de los procesos reproductivos de ellas , de forma que
producen miles de virus. Por lo general, las células se destruyen en el proceso, y éste se repite una y otra vez. Después de penetrar
el organismo, algunos virus pueden permanecer latentes (inactivos) por largos periodos, a veces años; otros se multiplican, pero en
cantidades limitadas como para producir síntomas.
Los virus suelen trasmitirse por varias vías, algunos por el aire, otros por la saliva, picadura, o mediante el agua o alimentos
contaminados. Hasta ahora ha habido grandes progresos en la prevención de las enfermedades virósicas, a través de las vacunas,
que inmunizan o estimulan la producción de anticuerpos en el organismo contra un virus específico.

Así como el virus ataca a las personas también lo hace con las computadoras, conocido como virus informático es un programa
o software que se autoejecuta y se propaga insertando copias de sí mismo en otro programa o documento. Tiene la capacidad
de invadir las partes vitales de la computadora como disco duro o memoria ROM, alterando el funcionamiento o arranque del
equipo y, lo que es más grave, afectar los programas alterando su ejecución, o atacar los archivos y destruirlos, perdiendo
así la información almacenada.

El virus informático se asocia a un programa o archivo de forma que pueda propagarse, infectando las computadoras a medida que
viaja de una computadora a otra. Puede ser transmitido por medios de almacenamiento extraíbles como Cd, pen drive, etc.,
como también en e-mails, en el MSN, o páginas web. La mejor forma de combatirlo es tener un buen antivirus instalado en el
equipo y filtros de ficheros.

Sugiere un concepto

Definiciones Relacionadas:

1. Definicion De Influenza AH1N1

2. Definicion De VIH
3. Definicion De Parvovirus
4. Definicion De Enterovirus
5. Definicion De Arenavirus

TECNOLOGÍA

La tecnología es la ciencia aplicada a la resolución de problemas concretos. Constituye un conjunto de

conocimientos científicamenteordenados, que permiten diseñar y crear bienes o servicios que facilitan la adaptación al medio ambiente
y la satisfacción de las necesidades esenciales y los deseos de la humanidad. Es una palabra de origen griego, τεχνολογία, formada
por téchnē (τέχνη, arte, técnica u oficio, que puede ser traducido como destreza) y logía (λογία, el estudio de algo).
Aunque hay muchas tecnologías muy diferentes entre sí, es frecuente usar el término tecnología en singular para referirse al conjunto
de todas, o también a una de ellas. La palabra tecnología también se puede referir a la disciplina teórica que estudia los saberes
 comunes a todas las tecnologías, y en algunos contextos, a la educación tecnológica, la disciplina escolar abocada a la familiarización
con las tecnologías más importantes.
La actividad tecnológica influye en el progreso social y económico, pero si su aplicación es meramente comercial, puede orientarse a
satisfacer los deseos de los más prósperos (consumismo) y no a resolver las necesidades esenciales de los más necesitados. Este
enfoque puede incentivar un uso no sostenible del medio ambiente. Ciertas tecnologías humanas, por su uso intensivo, directo o
indirecto, de la biosfera, son causa principal del creciente agotamiento y degradación de los recursos naturales del planeta.
Sin embargo, la tecnología también puede ser usada para proteger el medio ambiente, buscando soluciones innovadoras y eficientes
para resolver de forma sostenible las crecientes necesidades de la sociedad, sin provocar un agotamiento o degradación de
los recursos materiales y energéticos del planeta o aumentar las desigualdades sociales. Ciertas tecnologías humanas han llevado a
un avance descomunal en los estándares y calidad de vida de billones de personas en el planeta, logrando simultáneamente una
mejor conservación del medio ambiente.
La tecnología engloba a todo conjunto de acciones sistemáticas cuyo destino es la transformación de las cosas, es decir, su finalidad
es saber hacer y saber por qué se hace.1
Actualmente hay una era tecnológica, etapa histórica dominada por la producción de bienes y por su comercialización, en la que el
factor energía tiene un papel primordial.1 Toda la actividad científico-técnica gravita permanentemente sobre el bienestar humano,
sobre el progreso social y económico de los pueblos y sobre el medio ambiente donde se manifiesta la actividad industrial.1

Índice
[ocultar]

 1Funciones de la tecnología
o 1.1Importancia de la tecnología en nuestros tiempos
o 1.2Funciones no técnicas de los productos tecnológicos
 1.2.1Función estética de los objetos tecnológicos
 1.2.2Función simbólica de los objetos tecnológicos
 2Métodos de las tecnologías
o 2.1Herramientas e instrumentos
o 2.2Invención de artefactos
 3Tipos de tecnologías
o 3.1Tecnologías duras y blandas
o 3.2Tecnologías apropiadas
  3.2.1Ejemplos de tecnologías apropiadas
o 3.3Nuevas tecnologías
 4Economía y tecnologías
o 4.1Teoría económica
o 4.2Industria
o 4.3Servicios
o 4.4Comercio
o 4.5Recursos naturales
o 4.6Trabajo
 4.6.1Taylorismo
 4.6.2Fordismo
 4.6.3Toyotismo
 4.6.4La desaparición y creación de puestos de trabajo
o 4.7Publicidad
 5Impactos de la tecnología
 6Cultura y tecnologías
 7Medio ambiente y tecnologías
 8Ética y tecnologías
 9Tecnología y discapacidad visual
 10Crítica a la tecnología
 11Tecnología y género
 12Véase también
 13Referencias
 14Bibliografía
 15Enlaces externos

Funciones de la tecnología
Artículo principal: Funciones de la tecnología
En la prehistoria, las tecnologías han sido usadas para satisfacer necesidades esenciales (alimentación, vestimenta, vivienda,
protección personal, relación social, comprensión del mundo natural y social), y en la historia también para obtener placeres corporales
y estéticos (deportes, música, hedonismo en todas sus formas) y como medios para satisfacer deseos (simbolización de estatus,
fabricación de armas y toda la gama de medios artificiales usados para persuadir y dominar a las personas).
Importancia de la tecnología en nuestros tiempos
La tecnología aporta grandes beneficios a la humanidad, su papel principal es crear mejores herramientas útiles para simplificar el
ahorro de tiempo y esfuerzo de trabajo. La tecnología juega un papel principal en nuestro entorno social ya que gracias a ella podemos
comunicarnos de forma inmediata gracias a la telefonía celular.
Funciones no técnicas de los productos tecnológicos
Después de un tiempo, las características novedosas de los productos tecnológicos son copiadas por otras marcas y dejan de ser un
buen argumento de venta. Toman entonces gran importancia las creencias del consumidor sobre otras características independientes
de su función principal, como las estéticas y simbólicas.
Función estética de los objetos tecnológicos
Más allá de la indispensable adecuación entre forma y función técnica, se busca la belleza a través de las formas, colores y texturas.
Entre dos productos de iguales prestaciones técnicas y precios, cualquier usuario elegirá seguramente al que encuentre más bello. A
veces, caso de las prendas de vestir, la belleza puede primar sobre las consideraciones prácticas. Frecuentemente compramos
ropa bonita aunque sepamos que sus ocultos detalles de confección no son óptimos, o que su duración será breve debido a los
materiales usados. Las ropas son el rubro tecnológico de máxima venta en el planeta porque son la cara que mostramos a las demás
personas y condicionan la manera en que nos relacionamos con ellas.
Función simbólica de los objetos tecnológicos
Cuando la función principal de los objetos tecnológicos es la simbólica, no satisfacen las necesidades básicas de las personas y se
convierten en medios para establecer estatus social y relaciones de poder.2
Las joyas hechas de metales y piedras preciosas no impactan tanto por su belleza (muchas veces comparable al de una imitación
barata) como por ser claros indicadores de la riqueza de sus dueños. Las ropas costosas de primera marca han sido tradicionalmente
indicadores del estatus social de sus portadores. En la América colonial, por ejemplo, se castigaba con azotes al esclavo o liberto
africano que usaba ropas españolas por pretender ser lo que no es.
El caso más destacado y frecuente de objetos tecnológicos fabricados por su función simbólica es el de los grandes
edificios: catedrales, palacios, rascacielos gigantes. Están diseñados para empequeñecer a los que están en su interior (caso de los
amplios atrios y altísimos techos de las catedrales), deslumbrar con exhibiciones de lujo (caso de los palacios), infundir asombro y
humildad (caso de los grandes rascacielos). No es casual que los terroristas del 11 de septiembre de 2001 eligieran como blanco
principal de sus ataques a las Torres Gemelas de Nueva York, sede de la Organización Mundial del Comercio y símbolo del principal
centro del poderío económico estadounidense.
El Programa Apolo fue lanzado por el Presidente John F. Kennedy en el clímax de la Guerra Fría, cuando Estados Unidos estaba
aparentemente perdiendo la carrera espacialfrente a los rusos, para demostrar al mundo la inteligencia, riqueza, poderío y capacidad
tecnológica de los Estados Unidos. Con las pirámides de Egipto, es el más costoso ejemplo del uso simbólico de las tecnologías.

Métodos de las tecnologías

Las tecnologías usan, en general, métodos diferentes del científico, aunque la experimentación es también usado por las ciencias. Los
métodos difieren según se trate de tecnologías de producción artesanal o industrial de artefactos, de prestación de servicios, de
realización u organización de tareas de cualquier tipo.
Un método común a todas las tecnologías de fabricación es el uso de herramientas e instrumentos para la construcción de artefactos.
Las tecnologías de prestación de servicios, como el sistema de suministro eléctrico hacen uso de instalaciones complejas a cargo de
personal especializado.
Herramientas e instrumentos
Los principales medios para la fabricación de artefactos son la energía y la información. La energía permite dar a los materiales la
forma, ubicación y composición que están descritas por la información. Las primeras herramientas, como los martillos de piedra y
las agujas de hueso, sólo facilitaban y dirigían la aplicación de la fuerza, por parte de las personas, usando los principios de
las máquinas simples.3 El uso del fuego, que modifica la composición de los alimentos haciéndolos más fácilmente digeribles,
proporciona iluminación haciendo posible la sociabilidad más allá de los horarios diurnos, brinda calefacción y mantiene a raya a
alimañas y animales feroces, modificó tanto la apariencia como los hábitos humanos.
Las herramientas más elaboradas incorporan información en su funcionamiento, como las pinzas pelacables que permiten cortar la
vaina a la profundidad apropiada para arrancarla con facilidad sin dañar el alma metálica. El término «instrumento», en cambio, está
más directamente asociado a las tareas de precisión, como en instrumental quirúrgico, y de recolección de información, como
en instrumentación electrónica y en instrumentos de medición, de navegación náutica y de navegación aérea.
Las máquinas herramientas son combinaciones complejas de varias herramientas gobernadas (actualmente, muchas
mediante computadoras) por información obtenida desde instrumentos, también incorporados en ellas.
Invención de artefactos
Aunque con grandes variantes de detalle según el objeto, su principio de funcionamiento y los materiales usados en su construcción,
las siguientes son las etapas comunes en la invención de un artefacto novedoso:

 Identificación del problema práctico a resolver: Durante ésta, deben quedar bien acotados tanto las características intrínsecas del
problema, como los factores externos que lo determinan o condicionan. El resultado debe expresarse como una función cuya
expresión mínima es la transición, llevada a cabo por el artefacto, de un estado inicial a un estado final. Por ejemplo, en la
 tecnología de desalinización del agua, el estado inicial es agua salada, en su estado natural, el final es esa misma agua pero
ya potabilizada, y el artefacto es un desalinizador. Una de las características críticas es la concentración de sal del agua, muy
diferente, por ejemplo, en el agua oceánica de mares abiertos que en mares interiores como el mar Muerto. Los factores externos
son, por ejemplo, las temperaturas máxima y mínima del agua en las diferentes estaciones y las fuentes de energíadisponibles
para la operación del desalinizador.
 Especificación de los requisitos que debe cumplir el artefacto: Materiales admisibles; cantidad y calidad de mano de obra necesaria
y su disponibilidad; costos máximos de fabricación, operación y mantenimiento; duración mínima requerida del artefacto (tiempo
útil), etc.
 Principio de funcionamiento: Frecuentemente hay varias maneras diferentes de resolver un mismo problema, más o menos
apropiados al entorno natural o social. En el caso de la desalinización, el procedimiento de congelación es especialmente apto
para las regiones árticas, mientras que el de ósmosis inversa lo es para ciudades de regiones tropicales con amplia disponibilidad
de energía eléctrica. La invención de un nuevo principio de funcionamiento es una de las características cruciales de la innovación
tecnológica. La elección del principio de funcionamiento, sea ya conocido o específicamente inventado, es el requisito
indispensable para la siguiente etapa, el diseño, que precede a la construcción.
 Diseño del artefacto: Mientras que en la fabricación artesanal lo usual es omitir esta etapa y pasar directamente a la etapa siguiente
de construcción de un prototipo (método de ensayo y error), pero el diseño es una fase obligatoria en todos los procesos de
fabricación industrial. El diseño se efectúa típicamente usando saberes formalizados como los de alguna rama de la ingeniería,
efectuando cálculos matemáticos, trazando planos de diversos tipos, utilizando diagramación, eligiendo materiales de propiedades
apropiadas o haciendo ensayos cuando se las desconoce, compatibilizando la forma de los materiales con la función a cumplir,
descomponiendo el artefacto en partes que faciliten tanto el cumplimiento de la función como la fabricación y ensamblado, etc.
 Simulación o construcción de un prototipo: Si el costo de fabricación de un prototipo no es excesivamente alto (donde el tope sea
probablemente el caso de un nuevo modelo de automóvil), su fabricación permite detectar y resolver problemas no previstos en la
etapa de diseño. Cuando el costo es prohibitivo, caso ejemplo, el desarrollo de un nuevo tipo de avión, se usan complejos
programas de simulación y modelado numérico por computadora o modelización matemática, donde un caso simple es la
determinación de las características aerodinámicas usando un modelo a escala en un túnel de viento.
Según el divulgador científico Asimov:4
Inventar exigía trabajar duro y pensar firme. Edison sacaba inventos por encargo y enseñó a la gente que no eran cuestión de fortuna
ni de conciliábulo de cerebros. Porque –aunque es cierto que hoy disfrutamos del fonógrafo, del cine, de la luz eléctrica, del teléfono
y de mil cosas más que él hizo posibles o a las que dio un valor práctico– hay que admitir que, de no haberlas inventado él, otro lo
hubiera hecho tarde o temprano: eran cosas que «flotaban en el aire». Quizás no sean los inventos en sí lo que hay que destacar entre
los aportes de Edison a nuestras vidas. La gente creía antes que los inventos eran golpes de suerte. El genio, decía Edison, es un uno
por ciento de inspiración y un noventa y nueve por ciento de transpiración. No, Edison hizo algo más que inventar, y fue dar al proceso
de invención un carácter de producción en masa.
Guilford, destacado estudioso de la psicología de la inteligencia,5 identifica como las principales destrezas de un inventor las incluidas
en lo que denomina aptitudes de producción divergente. La creatividad, facultad intelectual asociada a todas las producciones
originales, ha sido discutida por de Bono, quien la denomina pensamiento lateral.6 Aunque más orientado a las producciones
intelectuales, el más profundo estudio sobre la resolución de problemas cognitivos es hecho por Newell y Simon, en el celebérrimo
libro Human problem solving.7
Véase también: Creatividad

Tipos de tecnologías
Tecnologías duras y blandas
Muchas veces la palabra tecnología se aplica a la informática, la micro-eléctrica, el láser o a las actividades especiales, que son duras.
Sin embargo, la mayoría de las definiciones que hemos visto también permiten e incluyen a otras, a las que se suele denominar
blandas.
Las tecnologías blandas –en las que su producto no es un objeto tangible– pretenden mejorar el funcionamiento de las instituciones u
organizaciones para el cumplimiento de sus objetivos. Dichas organizaciones pueden ser empresas industriales, comerciales o de
servicio institucional, como o sin fines de lucro, etc. Entre las ramas de la tecnología llamadas blandas se destacan la educación (en
lo que respecta al proceso de enseñanza), la organización, la administración, la contabilidad y las operaciones, la logística de
producción, el marketing y la estadística, la psicología de las relaciones humanas y del trabajo, y el desarrollo de software.
Se suele llamar duras aquellas tecnologías que se basan en conocimiento de las ciencias duras, como la física o la química. Mientras
que las otras se fundamentan en ciencias blandas, como la sociología, la economía, o la administración.
Tecnologías apropiadas
Artículo principal: Tecnología adecuada
Se considera que una tecnología es apropiada cuando tiene efectos beneficiosos sobre las personas y el medio ambiente. Aunque el
tema es hoy (y probablemente seguirá siéndolo por mucho tiempo) objeto de intenso debate, hay acuerdo bastante amplio sobre las
principales características que una tecnología debe tener para ser social y ambientalmente apropiada:8

 No causar daño previsible a las personas ni daño innecesario a las restantes formas de vida (animales y plantas).
 No comprometer de modo irrecuperable el patrimonio natural de las futuras generaciones.
 Mejorar las condiciones básicas de vida de todas las personas, independientemente de su poder adquisitivo.
 No ser coercitiva y respetar los derechos y posibilidades de elección de sus usuarios voluntarios y de sus sujetos involuntarios.
 No tener efectos generalizados irreversibles, aunque estos parezcan a primera vista ser beneficiosos o neutros.
 La inversión de los gobiernos en tecnologías apropiadas debe priorizar de modo absoluto la satisfacción de las necesidades
humanas básicas de alimentación, vestimenta, vivienda, salud, educación, seguridad personal, participación social, trabajo y
transporte.
Los conceptos tecnologías apropiadas y tecnologías de punta son completamente diferentes. Las tecnologías de punta, término
publicitario que enfatiza la innovación, son usualmente tecnologías complejas que hacen uso de muchas otras tecnologías más
simples. Las tecnologías apropiadas frecuentemente, aunque no siempre, usan saberes propios de la cultura (generalmente
artesanales) y materias primas fácilmente obtenibles en el ambiente natural donde se aplican.9 Algunos autores acuñaron el
término tecnologías intermedias para designar a las tecnologías que comparten características de las apropiadas y de las
industriales.
Ejemplos de tecnologías apropiadas

 La bioconstrucción o construcción de viviendas con materiales locales, como el adobe, con diseños sencillos pero que garanticen
la estabilidad de la construcción, la higiene de las instalaciones, la protección contra las variaciones normales del clima y un bajo
costo de mantenimiento, actividad tecnológica frecuentemente descuidada.10
 La letrina abonera seca es una manera higiénica de disponer de los excrementos humanos y transformarlos en abono sin uso de
agua. Es una tecnología apropiada para ambientes donde el agua es escasa o no se puede depurar su carga orgánica con facilidad
y seguridad.11
Nuevas tecnologías
Las nuevas tecnologías son nuevas porque, en lo sustancial, han aparecido –y, sobre todo, se han perfeccionado, difundido y
asimilado– después de la Segunda Guerra Mundial. Desde entonces su desarrollo se ha caracterizado por una fuerte aceleración; sus
consecuencias son de una magnitud y trascendencia que no tenían antecedentes.
Si recorremos listas de nuevas tecnologías (NT) preparadas en Singapur, México, Tokio, Boston o Buenos Aires, [cita requerida] podemos
sorprendernos de que algunas no tengan más de tres líneas, mientras que otras cubren varias páginas. Pero, si estudiamos estos
listados, veremos que –más allá del detalle o de sus diferentes objetivos– la mayoría coincide en destacar tres NT:
las biotecnologías (BT), las de los nuevos materiales (NM) y las tecnologías de la información (TI).
Esta síntesis deja de lado otras NT –como algunas ambientales, las energéticas o las espaciales– pero agrupa a las de mayor difusión
y en las que se manifiestan con mayor claridad los efectos que más nos importan.[cita requerida]
Las NT se alimenta de producción científica más avanzada, a la que se suele definir como la que constituye la frontera del conocimiento.
Por eso también se habla de tecnologías de punta o, en inglés, hot technologies (tecnologías calientes).[cita requerida]
En algunos países se destaca la importancia estratégica de estas tecnologías: se sostiene que si no se las domina será imposible, en
el medio y largo plazo, dominar las manufacturas de producto que se aseguren una posición relevante en la competencia económica
y comercial internacional.[cita requerida] Por eso, se las suele denominar tecnologías estratégicas.

Economía y tecnologías
Las tecnologías, aunque no son objetos específicos de estudio de la Economía, han sido a lo largo de toda la historia, y lo son aún
actualmente, parte imprescindible de los procesos económicos, es decir, de la producción e intercambio de cualquier tipo
de bienes y servicios.
Desde el punto de vista de los productores de bienes y de los prestadores de servicios, las tecnologías son un medio indispensable
para obtener renta.
Desde el punto de vista de los consumidores, las tecnologías les permiten obtener mejores bienes y servicios, usualmente (pero no
siempre) más baratos que los equivalentes del pasado. Desde el punto de vista de los trabajadores, las tecnologías han disminuido
los puestos de trabajo al reemplazar crecientemente a los operarios por máquinas.
Teoría económica
Artículo principal: Microeconomía
La mayoría de las teorías económicas da por sentada la disponibilidad de las tecnologías. Schumpeter es uno de los pocos
economistas que asignó a las tecnologías un rol central en los fenómenos económicos. En sus obras señala que los modelos clásicos
de la economía no pueden explicar los ciclos periódicos de expansión y depresión, como los de Kondrátiev, que son la regla más que
la excepción. El origen de estos ciclos, según Schumpeter, es la aparición de innovaciones tecnológicas significativas (como la
introducción de la iluminación eléctrica domiciliaria por Edison o la del automóvil económico por Ford) que generan una fase de
expansión económica. La posterior saturación del mercado y la aparición de empresarios competidores cuando desaparece
el monopolio temporario que da la innovación, conducen a la siguiente fase de depresión. El término empresario schumpeteriano es
hoy corrientemente usado para designar a los empresarios innovadores que hacen crecer su industria gracias a su creatividad,
capacidad organizativa y mejoras en la eficiencia.12
Industria
Artículo principal: Industria
Brazo robot soldador.
La producción de bienes requiere la recolección, fabricación o generación de todos sus insumos. La obtención de la materia
primainorgánica requiere las tecnologías mineras. La materia prima orgánica (alimentos, fibras textiles...) requiere de tecnologías
agrícolas y ganaderas. Para obtener los productos finales, la materia prima debe ser procesada en instalaciones industriales de muy
variado tamaño y tipo, donde se ponen en juego toda clase de tecnologías, incluida la imprescindible generación de energía.
Véanse también: Industria agroalimentaria e Industria automotriz.
Servicios
Artículo principal: Servicio
Hasta los servicios personales requieren de las tecnologías para su buena prestación. Las ropas de trabajo, los útiles,
los edificios donde se trabaja, los medios de comunicación y registro de información son productos tecnológicos. Servicios esenciales
como la provisión de agua potable, tecnologías sanitarias, electricidad, eliminación de residuos, barrido y limpieza de calles,
mantenimiento de carreteras, teléfonos, gas natural, radio, televisión, etc. no podrían brindarse sin el uso intensivo y extensivo de
múltiples tecnologías.
Las tecnologías de las telecomunicaciones, en particular, han experimentado enormes progresos a partir del desarrollo y puesta
en órbita de los primeros satélites de comunicaciones; del aumento de velocidad y memoria, y la disminución de tamaño y coste de
las computadoras; de la miniaturización de circuitos electrónicos (circuito integrados); de la invención de los teléfonos celulares; etc.
Todo ello permite comunicaciones casi instantáneas entre dos puntos cualesquiera del planeta, aunque la mayor parte de la población
todavía no tiene acceso a ellas.
Comercio
Artículo principal: Comercio
El comercio moderno, medio principal de intercambio de mercancías (productos tecnológicos), no podría llevarse a cabo sin las
tecnologías del transporte fluvial, marítimo, terrestrey aéreo. Estas tecnologías incluyen tanto los medios de transporte (barcos,
automotores, aviones, trenes, etc.), como también las vías de transporte y todas las instalaciones y servicios necesarios para su eficaz
realización y eficiente uso: puertos, grúas de carga y descarga, carreteras, puentes, aeródromos, radares, combustibles, etc. El valor
de los fletes, consecuencia directa de la eficiencia de las tecnologías de transporte usadas, ha sido desde tiempos remotos y sigue
siendo hoy uno de los principales condicionantes del comercio.
Recursos naturales
Artículo principal: Recurso natural
Un país con grandes recursos naturales será pobre si no tiene las tecnologías necesarias para su ventajosa explotación, lo que
requiere una enorme gama de tecnologías de infraestructura y servicios esenciales. Asimismo, un país con grandes recursos naturales
bien explotados tendrá una población pobre si la distribución de ingresos no permite a ésta un acceso adecuado a las tecnologías
imprescindibles para la satisfacción de sus necesidades básicas. En la actual economía capitalista, el único bien de cambio que tiene
la mayoría de las personas para la adquisición de los productos y servicios necesarios para su supervivencia es su trabajo. La
disponibilidad de trabajo, condicionada por las tecnologías, es hoy una necesidad humana esencial.
Trabajo
Si bien las técnicas y tecnologías también son parte esencial del trabajo artesanal, el trabajo fabril introdujo variantes tanto desde el
punto de vista del tipo y propiedad de los medios de producción, como de la organización y realización del trabajo de producción. El
alto costo de las máquinas usadas en los procesos de fabricación masiva, origen del capitalismo, tuvo como consecuencia que el
trabajador perdiera la propiedad, y por ende el control, de los medios de producción de los productos que fabricaba.13 Perdió también
el control de su modo de trabajar, de lo que es máximo exponente el taylorismo.
Taylorismo
Artículo principal: Taylorismo
Según Frederick W. Taylor, la organización del trabajo fabril debía eliminar tanto los movimientos inútiles de los trabajadores —por ser
consumo innecesario de energía y de tiempo— como los tiempos muertos —aquellos en que el obrero estaba ocioso. Esta
"organización científica del trabajo", como se la llamó en su época, disminuía la incidencia de la mano de obra en el costo de
las manufacturas industriales, aumentando su productividad. Aunque la idea parecía razonable, no tenía en cuenta las necesidades
de los obreros y fue llevada a límites extremos por los empresarios industriales. La reducción de las tareas a movimientos lo más
sencillos posibles se usó para disminuir las destrezas necesarias para el trabajo, transferidas a máquinas, reduciendo en consecuencia
los salarios y aumentando la inversión de capital y lo que Karl Marx denominó la plusvalía. Este exceso de especialización hizo que el
obrero perdiera la satisfacción de su trabajo, ya que la mayoría de ellos nunca veía el producto terminado. Asimismo, llevada al
extremo, la repetición monótona de movimientos generaba distracción, accidentes, mayor ausentismo laboral y pérdida de calidad del
trabajo.14 Las tendencias contemporáneas, una de cuyas expresiones es el toyotismo, son de favorecer la iniciativa personal y la
participación en etapas variadas del proceso productivo (flexibilización laboral), con el consiguiente aumento de satisfacción,
rendimiento y compromiso personal en la tarea.
Fordismo
Artículo principal: Fordismo
Henry Ford, el primer fabricante de automóviles que puso sus precios al alcance de un obrero calificado, logró reducir sus costos de
producción gracias a una rigurosa organización del trabajo industrial. Su herramienta principal fue la cadena de montaje que reemplazó
el desplazamiento del obrero en busca de las piezas al desplazamiento de éstas hasta el puesto fijo del obrero. La disminución del
costo del producto se hizo a costa de la transformación del trabajo industrial en una sencilla tarea repetitiva, que resultaba agotadora
por su ritmo indeclinable y su monotonía. La metodología fue satirizada por el actor y director inglés Charles Chaplin en su clásico
film Tiempos modernos y hoy estas tareas son realizadas por robots industriales.
La técnica de producción en serie de grandes cantidades de productos idénticos para disminuir su precio, está perdiendo gradualmente
validez a medida que las maquinarias industriales son crecientemente controladas por computadoras, ellas permiten variar con bajo
costo las características de los productos en la cadena de producción. Éste es, por ejemplo, el caso del corte de prendas de vestir,
aunque siguen siendo mayoritariamente cosidas por costureras con la ayuda de máquinas de coser individuales, en puestos fijos de
trabajo.14
Toyotismo
Artículo principal: Toyotismo
El toyotismo, cuyo nombre proviene de la fábrica de automóviles Toyota, su creadora, modifica las características negativas
del fordismo. Se basa en la flexibilidad laboral, el fomento del trabajo en equipo y la participación del obrero en las decisiones
productivas. Desde el punto de vista de los insumos, disminuye el costo de mantenimiento de inventarios ociosos mediante el
sistema just in time, donde los componentes son provistos en el momento en que se necesitan para la fabricación. Aunque mantiene
la producción en cadena, reemplaza las tareas repetitivas más agobiantes, como la soldadura de chasis, con robots industriales.15
La desaparición y creación de puestos de trabajo
Uno de los instrumentos de que dispone la Economía para la detección de los puestos de trabajos eliminados o generados por las
innovaciones tecnológicas es la matriz insumo-producto (en inglés, input-output matrix) desarrollada por el economista Wassily
Leontief, cuyo uso por los gobiernos recién empieza a difundirse.16 La tendencia histórica es la disminución de los puestos de trabajo
en los sectores económicos primarios ( agricultura, ganadería, pesca, silvicultura) y secundarios (minería, industria, sector
energético y construcción) y su aumento en
los terciarios (transporte, comunicaciones, servicios, comercio, turismo, educación, finanzas, administración, sanidad). Esto plantea la
necesidad de medidas rápidas de los gobiernos en reubicación de mano de obra, con la previa e indispensable capacitación laboral.
Publicidad
Artículo principal: Publicidad
La mayoría de los productos tecnológicos se hacen con fines de lucro y su publicidad es crucial para su exitosa comercialización. La
publicidad —que usa recursos tecnológicos como la imprenta, la radio y la televisión— es el principal medio por el que los fabricantes
de bienes y los proveedores de servicios dan a conocer sus productos a los consumidores potenciales.
Idealmente la función técnica de la publicidad es la descripción de las propiedades del producto, para que los interesados puedan
conocer cuan bien satisfará sus necesidades prácticas y si su costo está o no a su alcance. Esta función práctica se pone claramente
de manifiesto sólo en la publicidad de productos innovadores cuyas características es imprescindible dar a conocer para poder
venderlos. Sin embargo, usualmente no se informa al usuario de la duración estimada de los artefactos o el tiempo de mantenimiento
y los costos secundarios del uso de los servicios, factores cruciales para una elección racional entre alternativas similares. No cumplen
su función técnica, en particular, las publicidades de sustancias que proporcionan alguna forma de placer, como los cigarrillos y
el vino cuyo consumo prolongado o excesivo acarrea riesgos variados. En varios países, como Estados Unidos y Uruguay, el alto
costo que causan en tecnologías médicas hizo que se obligara a advertir en sus envases los riesgos que acarrea el consumo del
producto. Sin embargo, aunque lleven la advertencia en letra chica, estos productos nunca mencionan su función técnica de cambiar
la percepción de la realidad, centrando sus mensajes en asociar el consumo sólo con el placer, el éxito y el prestigio.

Impactos de la tecnología
¿Somos lo que producimos? (óleo de Giuseppe Arcimboldo, circa 1563).
La elección, desarrollo y uso de tecnologías puede tener impactos muy variados en todos los órdenes del quehacer humano y sobre
la naturaleza. Uno de los primeros investigadores del tema fue McLuhan, quien planteó las siguientes cuatro preguntas a contestar
sobre cada tecnología particular:17

 ¿Qué genera, crea o posibilita?

 ¿Qué preserva o aumenta?
 ¿Qué recupera o revaloriza?
 ¿Qué reemplaza o deja obsoleto?
Este cuestionario puede ampliarse para ayudar a identificar mejor los impactos, positivos o negativos, de cada actividad tecnológica
tanto sobre las personas como sobre su cultura, su sociedad y el medio ambiente:18

 Impacto práctico: ¿Para qué sirve? ¿Qué permite hacer que sin ella sería imposible? ¿Qué facilita?
 Impacto simbólico: ¿Qué simboliza o representa? ¿Qué connota?
 Impacto tecnológico: ¿Qué objetos o saberes técnicos preexistentes lo hacen posible? ¿Qué reemplaza o deja obsoleto? ¿Qué
disminuye o hace menos probable? ¿Qué recupera o revaloriza? ¿Qué obstáculos al desarrollo de otras tecnologías elimina?
 Impacto ambiental: ¿El uso de qué recursos aumenta, disminuye o reemplaza? ¿Qué residuos o emanaciones produce? ¿Qué
efectos tiene sobre la vida animal y vegetal?
 Impacto ético: ¿Qué necesidad humana básica permite satisfacer mejor? ¿Qué deseos genera o potencia? ¿Qué daños
reversibles o irreversibles causa? ¿Qué alternativas más beneficiosas existen?
 Impacto epistemológico: ¿Qué conocimientos previos cuestiona? ¿Qué nuevos campos de conocimiento abre o potencia?

Cultura y tecnologías

Preguntas de McLuhan sobre el impacto cultural de una tecnología.

Cada cultura distribuye de modo diferente la realización de las funciones y el usufructo de sus beneficios. Como la introducción de
nuevas tecnologías modifica y reemplaza funciones humanas, cuando los cambios son suficientemente generalizados puede modificar
también las relaciones humanas, generando un nuevo orden social. Las tecnologías no son independientes de la cultura, integran con
ella un sistema socio-técnico inseparable. Las tecnologías disponibles en una cultura condicionan su forma de organización, así como
la cosmovisión de una cultura condiciona las tecnologías que está dispuesta a usar.
En su libro Los orígenes de la civilización el historiado Vere Gordon Childe ha desarrollado detalladamente la estrecha vinculación
entre la evolución tecnológica y la social de las culturas occidentales, desde sus orígenes prehistóricos. Marshall McLuhan ha hecho
lo propio para la época contemporánea en el campo más restringido de las tecnologías de las telecomunicaciones.19

Medio ambiente y tecnologías

Desde tiempos prehistóricos, el hombre ha utilizado sus conocimientos para fabricar herramientas y máquinas para servir a sus
propósitos, desde la rueda al ordenador. Algunos ahora alaban la tecnología como el fundamento de toda prosperidad, y creen que
debieran imponerse pocas restricciones a su desarrollo. Otros la condenan como la causa de masivo daño al medio ambiente, y hacen
un llamado a la imposición de controles estrictos. Pero la verdad es que es ambas cosas, y ninguna de las dos. La tecnología ha
ayudado a traer riqueza a gran parte del mundo, mas también ha sido el instrumento de mucho del daño ocasionado al planeta y a la
vida sobre él. Pero en sí misma es neutral: por bien o por mal, sus efectos dependen del uso que nosotros hacemos de ella. 20
Además del creciente reemplazo de los ambientes naturales (cuya preservación en casos particularmente deseables ha obligado a la
creación de parques y reservas naturales), la extracción de ellos de materiales o su contaminación por el uso humano, está generando
problemas de difícil reversión. Cuando esta extracción o contaminación excede la capacidad natural de reposición o regeneración, las
consecuencias pueden ser muy graves. Son ejemplos:

 La deforestación.
 La contaminación de los suelos, las aguas y la atmósfera.
 El calentamiento global.
 La reducción de la capa de ozono.
 Las lluvias ácidas.
 La extinción de especies animales y vegetales.
 La desertificación por el uso de malas prácticas agrícolas y ganaderas.
Se pueden mitigar los efectos que las tecnologías producen sobre el medio ambiente estudiando los impactos ambientales que tendrá
una obra antes de su ejecución, sea ésta la construcción de un caminito en la ladera de una montaña o la instalación de una gran
fábrica de papel a la vera de un río. En muchos países estos estudios son obligatorios y deben tomarse recaudos para minimizar los
impactos negativos (rara vez pueden eliminarse por completo) sobre el ambiente natural y maximizar (si existen) los impactos positivos
(caso de obras para la prevención de aludes o inundaciones).
Para eliminar completamente los impactos ambientales negativos no debe tomarse de la naturaleza o incorporar a ella más de los que
es capaz de reponer, o eliminar por sí misma. Por ejemplo, si se tala un árbol se debe plantar al menos uno; si se arrojan residuos
orgánicos a un río, la cantidad no debe exceder su capacidad natural de degradación. Esto implica un costo adicional que debe ser
provisto por la sociedad, transformando los que actualmente son costos externos de las actividades humanas (es decir, costos que no
paga el causante, por ejemplo los industriales, sino otras personas) en costos internos de las actividades responsables del impacto
negativo. De lo contrario se generan problemas que deberán ser resueltos por nuestros descendientes, con el grave riesgo de que en
el transcurso del tiempo se transformen en problemas insolubles.
El concepto de desarrollo sustentable o sostenible tiene metas más modestas que el probablemente inalcanzable impacto ambiental
nulo. Su expectativa es permitir satisfacer las necesidades básicas, no suntuarias, de las generaciones presentes sin afectar de manera
irreversible la capacidad de las generaciones futuras de hacer lo propio. Además del uso moderado y racional de los recursos naturales,
esto requiere el uso de tecnologías específicamente diseñadas para la conservación y protección del medio ambiente.

Ética y tecnologías
A pesar de lo que afirmaban los luditas, y como el propio Marx señalara refiriéndose específicamente a las maquinarias industriales,21
las tecnologías no son ni buenas ni malas. Los juicios éticos no son aplicables a la tecnología, sino al uso que se hace de ella: la
tecnología puede utilizarse para fabricar un cohete y bombardear un país, o para enviar comida a una zona marcada por la hambruna.
Cuando la tecnología está bajo el dominio del lucro, se utiliza principalmente para el beneficio monetario, lo cual puede generar
prejuicios subjetivos hacia la tecnología en sí misma y su función.
Cuando el lucro es la finalidad principal de las actividades tecnológicas, caso ampliamente mayoritario, el resultado inevitable es
considerar a las personas como mercancía e impedir que la prioridad sea el beneficio humano y medioambiental, dando lugar a una
alta ineficiencia y negligencia medioambiental.
Cuando hay seres vivos involucrados (animales de laboratorio y personas), caso de las tecnologías médicas, la experimentación
tecnológica tiene restricciones éticas inexistentes para la materia inanimada.
Las consideraciones morales rara vez entran en juego para las tecnologías militares, y aunque existen acuerdos internacionales
limitadores de las acciones admisibles para la guerra, como la Convención de Ginebra, estos acuerdos son frecuentemente violados
por los países con argumentos de supervivencia y hasta de mera seguridad.

Tecnología y discapacidad visual

Los artefactos han inundado todos los ámbitos de la vida: el acceso a la información, las comunicaciones, el comercio, la banca, las
relaciones con las administraciones públicas, la educación, etc. Pero no todos los individuos tienen acceso en igualdad de condiciones
a estas prestaciones, por lo que, si se hiciera un estudio de caso aplicando el modelo SCOT (acrónimo en inglés de Construcción
Social de la Tecnología), se debería definir dentro de los grupos sociales de relevancia (GSR) al conjunto de posibles usuarios
de artefactosque posean alguna discapacidad visual (ceguera o discapacidad visual grave según se establece legalmente en la escala
de Wecker).
El estudio y análisis del impacto que las tecnologías tienen sobre este GSR se conoce con el nombre de tiflotecnología (del
griego tiflos = ciego). Los resultados obtenidos de este estudio se aplican a los artefactos para que estos puedan ser utilizados por
personas pertenecientes a este colectivo. Con ello, se consigue que la accesibilidad y la usabilidad sean universales.
La necesidad de la universalización del acceso a la información se basa en la premisa de que la sociedad de la información y del
conocimiento tiende a excluir a aquellos grupos o individuos que no utilizan habitualmente dichas tecnologías, por lo que pueden ser
considerados como analfabetos digitales, creándose, de esta manera, una nueva brecha digital.
Salvar esta brecha digital pasa por aceptar la existencia de una tecnología general y otra específica22 y que ambas circulen
paralelamente de tal manera que, a la hora de diseñar un nuevo producto, este contenga un conjunto de estándares que permitan
la accesibilidad universal y la usabilidad del artefacto.
En el campo de la discapacidad visual, sobre todo en el ámbito de la informática, se han alcanzado algunas metas que parecían
inalcanzables. Así, no nos ha de sorprender que una persona ciega pueda acceder a las páginas Web de la prensa, artículos
académicos, blogs, etc., a través de un ordenador de sobre mesa, un teléfono inteligente o una "tablet"; asimismo, no ha de extrañar
que un usuario ciego pueda retirar un libro de cualquier biblioteca para leerlo en su casa gracias al software de reconocimiento de
texto que permite transformar lo escrito en voz.
Todos los avances en materia de accesibilidad universal y usabilidad general han generado una serie de productos tiflotécnicos tales
como el software magnificador de textos (ZoomText, software para el reconocimiento de pantalla ([2] JAWS for Windows), software de
lectura ([3] Open Book), sistemas de grabación y reproducción de texto accesible ([4] DAISY), sistemas de audio descripción para
programas de televisión, cine y documentales ([5] AUDESC), lupas televisión, etc., que permiten al usuario ciego o deficiente visual
grave integrarse social y laboralmente.

Crítica a la tecnología
Desde diferentes posiciones ideológicas, se han realizado críticas a la tecnología de forma global o parcial. Estas críticas consideran
que o bien ciertas tecnologías suponen una amenaza, un riesgo o un mal de algún tipo, independientemente del uso que se las dé, o
bien el conjunto de las tecnologías actuales suponen de manera inherente un mal. Entre las primeras, destacan aquellas críticas
que se oponen a la tecnología nuclear, aquellas que se oponen a la posesión de armas de fuego y la argumentación que Francis
Fukuyamarealiza en su libro El fin del hombre. Consecuencias de la revolución biotecnológica, la cual se centra en los aspectos
negativos de la biotecnología para el ser humano. Entre las segundas, destacan las obras de Jacques Ellul dedicadas al estudio de la
"Technique", en especial La edad de la técnica, el manifiesto La sociedad industrial y su futuro y el libro de Jerry Mander En ausencia
de lo sagrado. El fracaso de la tecnología y la supervivencia de las naciones indias. Este último autor expone que "en el actual clima
de culto tecnológico está mal visto hablar contra la tecnología. A la menor crítica te expones a que te llamen 'ludita', con lo que se
pretende equiparar oposición a la tecnología y estupidez".23
La idea de la neutralidad de la tecnología también es discutida por muchos de estos críticos. Así, Nicolás Martín Sosa defendía que
"la tecnología, digámoslo una vez más, no es neutra; en toda sociedad organizada induce un conjunto de conceptos, de modelos de
relaciones y de poderes que moldean nuestra forma de vivir y de pensar".24 Mander sostenía que "la idea de que la tecnología es
neutral no es neutral en sí misma, puesto que nos impide ver hacia dónde nos dirigimos y favorece directamente a los promotores de
la vía tecnológica centralizada".23

Tecnología y género
Los estudios de CTS (Ciéncia, Tecnología y Sociedad) tienen como claro objetivo analizar la relación entre el desarrollo de la ciencia
y la tecnología con los problemas de nuestra sociedad. La investigación en CTS concluye que el desarrollo de la ciencia y la tecnología
no se puede entender al margen de condicionantes de tipo político, social, económico o cultural.
En este sentido, cabe destacar que el valor de la ciencia y la tecnología para la educación de los ciudadanos es algo que hoy no se
discute. Tanto es así, que en la actualidad la educación en valores no es menos importante para el desarrollo del individuo que la
adquisición de saberes y destrezas. Ciencia, tecnología y valores son, por tanto, elementos básicos de la propia definición de educación
en nuestros tiempos.
En una nota publicada en el diario Clarín, Daniel Filmus afirma: «una educación que forme ciudadanos participativos y solidarios, que
utilicen críticamente las nuevas tecnologías, ayudará a la construcción de una sociedad más justa, humana y sin exclusiones».25
La tecnología es conocimiento aplicado socialmente y los valores y las creencias de esa sociedad son los que influyen en los efectos
de esa tecnología (Westby & Atencio, 2002).
De acuerdo a Shanker (1998), la ciencia y la tecnología son la base del poder, la clave de la prosperidad, simultáneamente son un
instrumento culturalmente poderoso que disuelve no solo la resistencia física sino las actitudes de vida. La sociedad se transforma y
se adapta a los cambios en la tecnología.
Y este componente social de la ciencia i tecnología es el que desarrollaron Trevor Pinch i Wiebe Bijker con el modelo SCOT (Social
Construction of Technology). El modelo SCOT representa la aproximación constructivista social en los actuales estudios sociales de
la tecnología.
Un punto esencial en el planteamiento del modelo SCOT es la noción de que los diferentes grupos sociales relevantes (GSR) asociados
con el desarrollo de un artefactotecnológico, compartían un significado unánime del artefacto técnico y pretendían hacer prevalecer su
concepción. El otro punto esencial es el de la flexibilidad interpretativa, el proceso de cierre mediante el cual desaparece la flexibilidad
de un artefacto.
En este sentido, cabe la posibilidad que también exista una visión influida por el género, como se darían en casos estudiados como el
de la bicicleta o el de la lavadora.
En cuanto al caso de la lavadora, aunque «la concepción y el desarrollo de la tecnología aparecen teóricamente de forma asexuada o
al margen de las relaciones sociales de sexo»,26 su concepción tenía un claro destinatario, y eran las mujeres. Cabe decir, sin embargo,
que la lavadora, lejos de ser un artefacto de emancipación y liberador se convirtió en una subordinación para ellas, muy lejos de la
liberación que representaba la bicicleta para Trevor Pinch y Wiebe Bijker.
En este estudio se destaca la total ausencia de mujeres en el proceso de diseño y en los puestos de responsabilidad técnica. Sin
embargo, las investigadoras concluyeron que las operarias debían ser mujeres porque las usuarias potenciales de estos aparatos eran
mujeres, en tanto que eran las amas de casa. El problema radica en que la mujer no dispone de los conocimientos técnicos adecuados,
por lo que los hombres siguen manteniendo el control técnico del objeto.
La relación entre la altura de la mujer y el tamaño de los mandos de los aparatos es algo a tener en cuenta, ya que deja entrever que
éstos han sido concebidos para hombres.
Otro hecho destacable es la forma de carga de la lavadora. La mayor parte de las máquinas en España son de apertura frontal ya que
las de carga superior suponen un montaje más costoso. Además, Alemán relaciona la carga frontal con el hecho de que la mujer ya
está acostumbrada a una posición curvada dada su condición de ama de casa.
Destacar también la utilización eficaz y eficiente de la lavadora por parte de la mujer, que ligada a su cultura doméstica, hace que la
mujer siga siendo la responsable de organizar las coladas a la unidad familiar. En este sentido «el nuevo electrodoméstico aparece,
por tanto, como un elemento de conservadurismo social y no como un factor de emancipación o de transformación progresiva de las
relaciones sociales de sexo».27
Finalmente, destacar que la concepción de la lavadora, y sobre todo, su uso, «confirma a la mujer como principal actora en este tipo
de funciones».28 Por este motivo no es raro que las mujeres «sienten un cierto malestar hacia la tecnología, o se desentienden de ella,
ya que en lugar de ser innovaciones liberadoras para las mujeres, confirman muy frecuentemente su subordinación». 28
La relación entre género y tecnología se creó como respuesta a la larga marginalización de las mujeres respecto a profesiones y
trabajos de orientación técnica.
La ciencia y la tecnología son fundamentales en el desarrollo económico de los países. Esta importancia creciente junto con las
persistentes desigualdades entre mujeres y hombres en el ámbito tecnológico, hace que se planteen cuestiones urgentes e inevitables
desde una perspectiva de género, la única finalidad es su total desaparición.
Aunque las barreras formales que impedían la participación de la mujer en la actividad tecnológica van desapareciendo con el paso
del tiempo, siguen existiendo dificultades de acceso a puestos de responsabilidad y poder ligados a la escasa presencia profesional
en esta área. Los motivos pueden ser de equilibrio entre el trabajo y la vida personal, los patrones y los enfoques de productividad
específicos del género, los criterios de medición del rendimiento y de promoción, de motivación, de exclusión social e institucional, e
incluso de identificación de lo científico y tecnológico con 'lo masculino'.
Y si la ciencia y la tecnología no están libres de la política ni por encima de ella, entonces en una sociedad caracterizada por jerarquías
de género, los artefactos deben estar marcados también por el género. Dicho de otro modo, hemos llegado a ver la tecnología como
algo a lo que se le ha dado forma socialmente, pero esta forma ha sido realizada por los hombres a favor de la exclusión de las
mujeres. En general, la tecnología ha sido retratada como fuerza negativa, reproduciendo en lugar de transformando la división sexual
del trabajo y el poder en el hogar y el trabajo.
 BIOTECNOLOGÍA
La biotecnología (del griego βίος [bíos], «vida», τέχνη [-tecne-], «destreza» y -λογία [-logía], «tratado, estudio, ciencia») es el uso
de técnicas para la modificación de organismos vivos. La Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico define
la biotecnología como la «aplicación de principios de la ciencia y la ingeniería para tratamientos de materiales orgánicos e inorgánicos
por sistemas biológicos para producir bienes y servicios».[cita requerida] Sus bases son
la ingeniería, física, química, medicina y veterinaria; y el campo de esta ciencia tiene gran repercusión en la farmacia, la medicina,
la ciencia de los alimentos, el tratamiento de residuos sólidos, líquidos, gaseosos y la agricultura.
Probablemente el término fue acuñado por el ingeniero húngaro Károly Ereki, en 1919, cuando lo introdujo en su libro Biotecnología
en la producción cárnica y láctea de una gran explotación agropecuaria.12
Según el Convenio sobre Diversidad Biológica de 1992, la biotecnología podría definirse como "toda aplicación tecnológica que utilice
sistemas biológicos y organismos vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o procesos para usos
específicos".34
El Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad Biológica5 define la biotecnología
moderna como la aplicación de:

 Técnicas in vitro de ácido nucleico, incluidos el ácido desoxirribonucleico (ADN) recombinante y la inyección directa de ácido
nucleico en células u orgánulos.
 La fusión de células más allá de la familia taxonómica, que supere las barreras fisiológicas naturales de la reproducción o de la
recombinación y que no sean técnicas utilizadas en la reproducción y selección tradicionales.

Índice
[ocultar]

 1Aplicaciones
o 1.1Biorremediación y biodegradación
o 1.2Bioingeniería
 2Ventajas, riesgos y desventajas
o 2.1Ventajas
o 2.2Riesgos para el medio ambiente
o 2.3Riesgos para la salud
o 2.4Desventajas
 o2.5Legislación y regulación
o2.6Legislación nacional en biotecnología y bioseguridad
 3Véase también
 4Referencias
 5Bibliografía adicional
 6Enlaces externos

Aplicaciones[editar]
La biotecnología tiene aplicaciones en importantes áreas industriales, como la atención de la salud, con el desarrollo de nuevos
enfoques para el tratamiento de enfermedades; la agricultura con el desarrollo de cultivos y alimentos mejorados; usos no alimentarios
de los cultivos, por ejemplo plásticos biodegradables, aceites vegetales y biocombustibles; y cuidado medioambiental a través de
la biorremediación, como el reciclaje, el tratamiento de residuos y la limpieza de sitios contaminados por actividades industriales. A
este uso específico de plantas en la biotecnología se le llama biotecnología vegetal. Además se aplica en la genética para modificar
ciertos organismos.6
Las aplicaciones de la biotecnología son numerosas y suelen clasificarse en:

 Biotecnología roja: se aplica a la utilización de biotecnología en procesos médicos. Algunos ejemplos son la obtención de
organismos para producir antibióticos, el desarrollo de vacunas más seguras y nuevos fármacos, los diagnósticos moleculares, las
terapias regenerativas y el desarrollo de la ingeniería genética para curar enfermedades a través de la manipulación génica. Dentro
de ésta se encuentra:

 Diagnóstico de enfermedades
La Biotecnología ha aportado nuevas herramientas diagnósticas que son especialmente útiles para los microorganismos que son
difíciles de cultivar, ya que permiten su identificación sin necesidad de aislarlos. Hasta hace muy poco tiempo todos los métodos
se basaban en el cultivo microbiológico, la tinción histológica, o las pruebas químicas y determinaciones en suero, algunos métodos
en general largos y tediosos que requieren mucha mano de obra y son muy difíciles manejar. El desarrollo de los
inmunodiagnósticos con los anticuerpos monoclonales y de las técnicas que analizan el material genético como la hibridación y
secuenciación del DNA o RNA con la ayuda inestimable técnica de la PCR han sido un logro biotecnológico importante y decisivo
para introducir el concepto del diagnóstico rápido, sensible y preciso. Además se tiene en cuenta que esta metodología permite su
robotización y automatización en el futuro del diagnóstico molecular y genético que es muy esperanzador.7

 Aportes en la enfermedad del Cáncer

La biotecnología ha proporcionado herramientas para el desarrollo de una nueva disciplina que se denomina patología
molecular, ésta permite establecer un diagnóstico del cáncer basado y no en la morfología del tumor, como hace la anatomía
patológica clásica (microscopía combinada con histoquímica), sino en sus características patogénicas debidas a las
alteraciones genéticas y bioquímicas. La patología molecular ha incorporado técnicas de inmunohistoquímica y análisis
genético al estudio de proteínas o ácidos nucleicos extraídos de los tumores. Estas técnicas han permitido no sólo la detección
precoz de las células malignas sino también su clasificación. Un tumor que se ha detectado en sus fases iniciales y que está
bien clasificado, antes de que se produzca su diseminación a otros lugares del organismo puede ser eliminado con facilidad,
de manera que su detección y clasificación precoz puede salvar tantas o más vidas que el desarrollo de otras nuevas terapias.7

 Biotecnología blanca: también conocida como biotecnología industrial, es aquella aplicada a procesos industriales. Un
ejemplo es la obtención de microorganismos para generar un producto químico o el uso de enzimas como catalizadores o
inhibidores enzimáticos industriales, ya sea para producir productos químicos valiosos o destruir contaminantes químicos
peligrosos (por ejemplo utilizando oxidorreductasas).8 También se aplica a los usos de la biotecnología en la industria textil,
en la creación de nuevos materiales, como plásticos biodegradables y en la producción de biocombustibles. Su principal
objetivo es la creación de productos fácilmente degradables, que consuman menos energía y generen menos desechos
durante su producción.9 La biotecnología blanca tiende a consumir menos recursos que los procesos tradicionales
utilizados para producir bienes industriales.10

 Biotecnología verde: es la biotecnología aplicada a procesos agrícolas. Un ejemplo de ello es la obtención de plantas
transgénicas capaces de crecer en condiciones ambientales desfavorables o plantas resistentes a plagas y enfermedades.
Se espera que la biotecnología verde produzca soluciones más amigables con el medio ambiente que los métodos
tradicionales de la agricultura industrial. Un ejemplo de esto es la ingeniería genética en plantas para expresar plaguicidas,
con lo que se elimina la necesidad de la aplicación externa de los mismos, como es el caso del maíz Bt.11 La biotecnología
se ha convertido en una herramienta en diversas estrategias ecológicas para mantener o aumentar sustancialmente
recursos naturales como los bosques. En este sentido los estudios realizados con hongos de carácter micorrízico permiten
implementar en campo plántulas de especies forestales con micorriza, las cuales presentaran una mayor resistencia y
adaptabilidad que aquellas plántulas que no lo están.

 Biotecnología azul: también llamada biotecnología marina, es un término utilizado para describir las aplicaciones de la
biotecnología en ambientes marinos y acuáticos. Aún se encuentra en una fase temprana de desarrollo. Sus aplicaciones
son prometedoras para la acuicultura, cuidados sanitarios, cosmética y productos alimentarios.12
 Biotecnología gris: también llamada biotecnología del medio ambiente, es aquella aplicada al mantenimiento de la
biodiversidad, preservación de las especies y la eliminación de contaminantes y metales pesados de la naturaleza. Está
muy ligada a la biorremediación, utilizando plantas y microorganismos para reducir contaminantes.

 Biotecnología naranja: es la biotecnología educativa y se aplica a la difusión de la biotecnología y la formación en esta

área. Proporciona información y formación interdisciplinaria sobre temas de biotecnología (por ejemplo, el desarrollo de
estrategias educativas para presentar temas biotecnológicos tales como el diseño de organismos para producir
antibióticos) para toda la sociedad incluyendo a las personas con necesidades especiales, como las personas con
problemas auditivos y/o visuales. Se pretende fomentar, identificar y atraer a personas con vocación científica y altas
capacidades / superdotación para la biotecnología.13
Biorremediación y biodegradación[editar]
Artículos principales: Biorremediación y Biodegradación.
La biorremediación es el proceso por el cual se utilizan microorganismos para la limpieza de un sitio contaminado. Los
procesos biológicos desempeñan un papel importante en la eliminación de contaminantes y la biotecnología aprovecha la
versatilidad catabólica de los microorganismos para degradar y convertir dichos compuestos. En el ámbito de la microbiología
ambiental, los estudios basados en el genoma abren nuevos campos de investigación in silico ampliando el panorama de
las redes metabólicas y su regulación, así como pistas sobre las vías moleculares de los procesos de degradación y las
estrategias de adaptación a las cambiantes condiciones ambientales. Los enfoques de genómica funcional y metagenómica
aumentan la comprensión de las distintas vías de regulación y de las redes de flujo del carbono en ambientes no habituales y
para compuestos particulares, que sin duda aceleraran el desarrollo de tecnologías de biorremediación y los procesos de
biotransformación.14
Los entornos marítimos son especialmente vulnerables ya que los derrames de petróleo en regiones costeras y en mar abierto
son difíciles de contener y sus daños difíciles de mitigar. Además de la contaminación a través de las actividades humanas,
millones de toneladas de petróleo entran en el medio ambiente marino a través de filtraciones naturales. A pesar de su
toxicidad, una considerable fracción del petróleo que entra en los sistemas marinos se elimina por la actividad de degradación
de hidrocarburos llevada a cabo por comunidades microbianas, en particular, por las llamadas bacterias hidrocarbonoclásticas
(HCB).15 Además varios microorganismos como Pseudomonas, Flavobacterium, Arthrobacter y Azotobacter pueden ser
utilizados para degradar petróleo.16 El derrame del barco petrolero Exxon Valdez en Alaska en 1989 fue el primer caso en el
que se utilizó biorremediación a gran escala de manera exitosa, estimulando la población bacteriana
suplementándole nitrógeno y fósforo que eran los limitantes del medio.17
El uso de procesos biológicos ha sido propuesto para la destoxificación de residuos y remediación de sitios afectados debido
a que han demostrado ser más prácticos y económicamente factibles para el manejo y tratamiento de diferentes tipos de
residuos de las actividades de exploración y producción de petróleo. Los métodos de tratamiento biológico dependen de la
capacidad de los microorganismos para degradar residuos aceitosos a productos inocuos (dióxido de carbono, agua y
biomasa) a través de reacciones bioquímicas. Sin embargo, existen algunas limitantes que dificultan su aplicabilidad como son
la disponibilidad de nutrientes, el alto contenido de arcillas, aireación y la disponibilidad del contaminante, sin mencionar la
edad de la contaminación. Estudios realizados recientemente en el Instituto Mexicano del Petróleo demostraron el potencial
de aplicación de las tecnologías de biorremediación en sitios contaminados con lodos y recortes de perforación mediante la
aplicación de la tecnología de composteo en biopilas.18
El uso de nuevas tecnologías para las aplicaciones diarias como el bioplástico con menor tiempo de degradación contribuye
al mejoramiento del ambiente disminuyendo la utilización del PET uno de los principales contaminantes.
Bioingeniería[editar]
Artículo principal: Bioingeniería
La ingeniería biológica o bioingeniería es una rama de ingeniería que se centra en la biotecnología y en las ciencias biológicas.
Incluye diferentes disciplinas, como la ingeniería bioquímica, la ingeniería biomédica, la ingeniería de procesos biológicos, la
ingeniería de biosistemas, la ingeniería bioinformática, etc. Se trata de un enfoque integrado de los fundamentos de las ciencias
biológicas y los principios tradicionales de la ingenierías clásicas como la química o la informática.
Los bioingenieros con frecuencia trabajan escalando procesos biológicos de laboratorio a escalas de producción industrial. Por
otra parte, a menudo atienden problemas de gestión, económicos y jurídicos. Debido a que las patentes y los sistemas de
regulación (por ejemplo, la FDA en EE. UU.) son cuestiones de vital importancia para las empresas de biotecnología, los
bioingenieros a menudo deben tener los conocimientos relacionados con estos temas.
Existe un creciente número de empresas de biotecnología y muchas universidades de todo el mundo proporcionan programas
en bioingeniería y biotecnología de forma independiente. Entre ellas destacan las de la especialidad de Ingeniería
Bioinformática.
Este es un campo interdisciplinario que se ocupa de los problemas biológicos usando técnicas computacionales propias de
la Ingeniería Informática. Esa interdisciplinareidad hace que sea posible la rápida organización y análisis de los datos
biológicos. Este campo también puede ser denominado biología computacional, y puede definirse como, "la conceptualización
de la biología en término de moléculas y, a continuación, la aplicación de técnicas informáticas para comprender y organizar
la información asociada a estas moléculas, a gran escala".19 La bioinformática desempeña un papel clave en diversas áreas,
tales como la genómica funcional, la genómica estructural y la proteómica, y forma un componente clave en el sector de la
biotecnología y la farmacéutica.

Ventajas, riesgos y desventajas[editar]

Ventajas[editar]
Entre las principales ventajas de la biotecnología se tienen:

 Rendimiento superior. Mediante organismos genéticamente modificados (OGM), el rendimiento de los cultivos aumenta,
dando más alimento por menos recursos, disminuyendo las cosechas perdidas por enfermedad o plagas así como por
factores ambientales.20

 Reducción de plaguicidas. Cada vez que un OGM es modificado para resistir una determinada plaga se está contribuyendo
a reducir el uso de los plaguicidas asociados a la misma que suelen ser causantes de grandes daños ambientales y a la
salud.21

 Mejora en la nutrición. Se puede llegar a introducir vitaminas22 y proteínas adicionales en alimentos así como reducir los
alérgenos y toxinas naturales. También se puede intentar cultivar en condiciones extremas lo que auxiliaría a los países
que tienen menos disposición de alimentos.

 Mejora en el desarrollo de nuevos materiales.23

La aplicación de la biotecnología presenta riesgos que pueden clasificarse en dos categorías diferentes: los efectos en la salud
de los humanos y de los animales y las consecuencias ambientales.4 Además, existen riesgos de un uso éticamente
cuestionable de la biotecnología moderna.24 (ver: Consecuencias imprevistas).
Riesgos para el medio ambiente[editar]
Entre los riesgos para el medio ambiente cabe señalar la posibilidad de polinización cruzada, por medio de la cual el polen de
los cultivos genéticamente modificados (GM) se difunde a cultivos no GM en campos cercanos, por lo que pueden dispersarse
ciertas características como resistencia a los herbicidas de plantas GM a aquellas que no son GM.25 Esto que podría dar lugar,
por ejemplo, al desarrollo de maleza más agresiva o de parientes silvestres con mayor resistencia a las enfermedades o a los
estreses abióticos, trastornando el equilibrio del ecosistema.4
Otros riesgos ecológicos surgen del gran uso de cultivos modificados genéticamente con genes que
producen toxinas insecticidas, como el gen del Bacillus thuringiensis. Esto puede hacer que se desarrolle una resistencia al
gen en poblaciones de insectos expuestas a cultivos GM. También puede haber riesgo para especies que no son el objetivo,
como aves y mariposas, por plantas con genes insecticidas.25
También se puede perder biodiversidad, por ejemplo, como consecuencia del desplazamiento de cultivos tradicionales por un
pequeño número de cultivos modificados genéticamente".4
En general los procesos de avance de la frontera agrícola en áreas tropicales y subtropicales suelen generar impactos
ambientales negativos, entre otros: procesos de erosión de los suelos mayor que en áreas templadas y pérdida de la
biodiversidad.
Riesgos para la salud[editar]
Existen riesgos de transferir toxinas de una forma de vida a otra, de crear nuevas toxinas o de transferir
compuestos alergénicos de una especie a otra, lo que podría dar lugar a reacciones alérgicas imprevistas.4
Existe el riesgo de que bacterias y virus modificados escapen de los laboratorios de alta seguridad e infecten a la población
humana o animal.26
Los agentes biológicos se clasifican, en función del riesgo de infección, en tres grupos:27

 Agente biológico del grupo 1: aquel que resulta poco probable que cause una enfermedad en el hombre.
 Agente biológico del grupo 2: aquel que puede causar una enfermedad en el hombre y puede suponer un peligro para los
trabajadores, siendo poco probable que se propague a la colectividad y existiendo generalmente profilaxis o tratamiento
eficaz.
 Agente biológico del grupo 3: aquel con muchas probabilidades de que se propague a la colectividad y sin que exista
generalmente una profilaxis o un tratamiento eficaz.
Desventajas[editar]
Los procesos de modernización agrícola, además del aumento de la producción y los rendimientos, tienen otras
consecuencias.

 Una de ellas es la disminución de la mano de obra empleada por efectos de la mecanización; esto genera desempleo y
éxodo rural en muchas áreas.
 Por otro lado, para aprovechar las nuevas tecnologías se requieren dinero y acceso a la tierra y al agua. Los agricultores
pobres que no pueden acceder a esos recursos quedan fuera de la modernización y en peores condiciones para competir
con las producciones modernas.
Legislación y regulación[editar]
Es indispensable contar con un marco jurídico y con las instancias adecuadas que propicien una mayor participación del sector
privado en la creación de empresas biotecnológicas competitivas que garanticen el fomento al desarrollo de la biotecnología;
que promuevan la participación de protección de la propiedad intelectual; que establezcan los esquemas que regulen el acceso
y aprovechamiento de recursos biológicos, y que señalen también las medidas de bioseguridad que deban adoptarse para el
manejo y la liberación de cierto tipo de productos biotecnológicos.
Una de las leyes modificadas[¿dónde?], a raíz de la aplicación de los resultados de la biotecnología fue la de la propiedad industrial,
promovida para asegurar la inversión realizada en investigación y desarrollo. Las modificaciones hechas a la Ley de Propiedad
Industrial de México, fueron diseñadas para ampliar el ámbito de la protección. Sin embargo, no se establecieron los
mecanismos para impulsar la investigación en el país[¿cuál?], por lo que los efectos de los cambios, solo se han manifestado en
un incremento de las solicitudes de protección para inventores extranjeros (Arriaga, E. y Larqué, A., 2001)
Legislación nacional en biotecnología y bioseguridad[editar]
La regulación nacional relacionada con la bioseguridad se había centrado en aspectos de prevención y control de posibles
riesgos del uso y aplicación de OGMs para la salud humana, la sanidad vegetal y animal y el medio ambiente, aspectos en el
ámbito de competencia de las Secretarías de Salud (SS), Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y
Alimentación (SAGARPA) con base en la Ley General de Salud; Ley Federal de Sanidad Vegetal; Ley sobre Producción,
Certificación y Comercio de Semillas y en la NOM-FITO-056. Por lo que respecta al ambiente, la Secretaría del Medio
Ambiente, Recursos Naturales (SEMARNAT), se rige por la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente
y el reglamento en materia de impacto ambiental. Otras dependencias gubernamentales, relacionadas con los OGMs son la
Secretaría de Hacienda y Crédito Público (SHCP), aplica la normatividad relacionada con el control sobre movimientos
transfronterizos de bienes, aduanas, imposición tributaria, etc.; la Secretaría de Economía, responsable del comercio exterior,
políticas comerciales, tratados internacionales; el IMPI, a cargo de los aspectos relativos a la propiedad industrial (patentes,
marcas, etc.) y la Secretaría de Educación Pública (SEP) y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT)
indirectamente relacionadas estos dos últimos indirectamente con la bioseguridad al aplicar normas jurídicas vinculadas con
la elaboración de políticas educativas y de investigación.
En el terreno específico de la bioseguridad de las actividades de la biotecnología moderna, la regulación vigente en el
país[¿cuál?] requiere una revisión e integración sistematizada y armónica que le permita ser congruente con criterios
internacionales, que cuente con los elementos operativos adecuados para darle eficacia a la evaluación y al monitoreo de los
riesgos biotecnológicos, y que garanticen la seguridad jurídica de quienes realizan actividades de investigación, producción,
comercialización y, en general, manejo de los organismos genéticamente modificados y de productos obtenidos de los mismos.
El 30 de abril del 2002, el Senado de la República[¿cuál?] ratificó el Protocolo de Cartagena sobre la Seguridad de la
Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad Biológica, que entró en vigor el 11 de septiembre del año 2003, noventa días
posteriores a la ratificación por 50 países. Si bien el origen y la naturaleza del Protocolo es ambiental, su contenido y la forma
en que se asimile legalmente en nuestro país[¿cuál?] para su aplicación tendrá importantes repercusiones en la investigación,
producción y comercialización de OGMs y de productos que los contengan, así como un efecto en la organización y
participación de distintas autoridades gubernamentales. Además también es importante recordar que el Congreso de la Unión
aprobó en diciembre de 2001, una modificación al artículo 420 Ter del Código Penal Federal, la cual pudiera traer por
consecuencia que cualquier individuo, si maneja, utiliza o transporta transgénicos, puede incurrir en la comisión de un delito y,
por lo tanto, ser sujeto de un procedimiento penal.
Con base en lo anterior, el Senado de la República en el 2002, solicitó a la Academia Mexicana de Ciencias (AMC) el apoyo
técnico para la elaboración de la Iniciativa de la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (ILBOGMs).

Véase también[editar]

 Portal:Biotecnología. Contenido relacionado con Biotecnología.

 Ingeniería de Alimentos  Biorreactor
 Alimentos transgénicos  Ingeniería biotecnológica
 Bioinformática  Biotecnología genética
 Bioingeniería  Medicina genómica
 Biología molecular  Mejoramiento genético
 Bioquímica  Ingeniería Química
 Biología sintética  Biotecnología cosmética
 Ingeniería genética  Biotecnología aplicada

Referencias[editar]

1. Volver arriba↑ Fári, M. G. y Kralovánszky, U. P. (2006) The founding father of biotechnology: Károly (Karl) Ereky Orsós
Ottó Laboratory, University of Debrecen, Centre of Agricultural Sciences, Department of Vegetable. Publicado
en International Journal of Horticultural Science. Con acceso el 2008-01-15
2. Volver arriba↑ Cronología de la biotecnología vegetal en usinfo.state.gov. Con acceso el 2008-01-15
3. Volver arriba↑ Artículo 2 de Convenio sobre diversidad biológica. Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica.
Río de Janeiro, 1992.
4. ↑ Saltar a:a b c d e La biotecnología en la alimentación y la agricultura FAO
5. Volver arriba↑ Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la Biotecnología del Convenio sobre la Diversidad
Biológica Secretaría del Convenio sobre la Diversidad Biológica. Montreal, 2000
6. Volver arriba↑
 BIOÉTICA

De modo clásico, la Bioética puede definirse como "el estudio sistemático de la conducta humana en el ámbito de las ciencias de la
vida y del cuidado de la salud, examinada a la luz de los valores y de los principios morales" (Encyclopedia of Bioethics). Desde el año
1971 en que la palabra "bioética" -un neologismo introducido por el oncólogo Van Rensselaer Potter- se utiliza por primera vez en una
monografía titulada "Bioethics: bridge to the future" (Bioética: un puente hacia el futuro), la Bioética se ha convertido en uno de los
temas de obligada referencia en la medicina y la investigación actual, una nueva disciplina que ha ido adquiriendo a lo largo de los
últimos treinta años un importante cuerpo doctrinal, convirtiéndose en una de las ramas de estudio más desarrolladas de la ética.

Esto ha dado lugar a un relanzamiento de la ética médica, enriquecida con nuevas formulaciones y principios de argumentación,
en los que la competencia profesional y los datos obtenidos de la evidencia científica se convierten en requisitos básicos para la toma
de decisiones morales. Precisamente esta confrontación y armonización de datos científicos y dilemas éticos distinguirá a la
nueva Bioética de la clásica Deontología médica enunciada por Hipócrates ya en el siglo V a.C. Surge, por tanto, esta nueva
área de conocimiento y de discusión, partiendo del legítimo pluralismo ideológico, como una necesidad de logros de acuerdos a nivel
de la comunidad científica internacional, para asegurar el respeto a la vida humana y la dignidad personal en el ámbito de la
investigación científica y el trabajo biomédico.

PRINCIPIOS ETICOS

De hecho, esa búsqueda de principios éticos reguladores de la actuación profesional resulta especialmente necesaria en
nuestro fragmentado ámbito cultural, ya que el recurso a la conciencia individual, aludido frecuentemente como única fuente de ética
o moralidad, en demasiados casos sólo ha demostrado servir como puerta de escape o justificación de las opciones éticas más
cómodas o más propiciadoras de actuaciones utilitaristas en las que se busca sacar el máximo provecho personal. Sin embargo,
parafraseando a J.H. Newman, "si la conciencia tiene sus derechos, es porque también tiene sus deberes". Asumiendo esto, la
nueva ética biomédica intenta recuperar el sentido de dignidad del ser humano, como paciente o sujeto de investigación, en todas las
fases de su vida, reconociéndolo en todo momento como sujeto de derechos, lo que implica necesariamente el respeto a su libertad y
el acceso a la información útil en cada caso, integrando estos derechos con los deberes de conciencia del propio médico, que no debe
quedar en ningún momento despojado de su propia responsabilidad ni de sus propias convicciones, ya que cada uno somos
responsables de nuestros propios actos sin que podamos delegar en nadie nuestra responsabilidad moral.

Si aludimos al ámbito de la investigación, es evidente que problemas tan actuales como el incierto destino de los embriones
crioconservados, la clonación, la aplicación en humanos de vacunas de dudoso resultado para tratar el Sida, las consecuencias del
conocimiento del genoma de cada individuo o la terapia celular, investigada en algunos casos a partir de embriones en desarrollo, han
desbordado el campo específico de la práctica médica, llenando las páginas de los medios de comunicación. Pero aparte de estos
grandes problemas que surgen de la investigación básica, también en la práctica diaria de los profesionales que realizan su labor a
nivel clínico, tanto en centros de salud como en grandes hospitales, surgen con frecuencia conflictos de valores, dudas sobre qué
datos relativos a la enfermedad se deben comunicar a los pacientes más vulnerables o de edad más avanzada y nuevos dilemas
éticos ante los cuales muchas veces el clínico se encuentra con la obligación de tomar decisiones sin patrones de referencia en los
que saberse respaldado.

Desde un punto de vista práctico, no desde la discusión teórica realizada en los círculos académicos, el respeto a la autonomía
individual comienza a verse ya en la primera década del siglo XXI no como un derecho absoluto del paciente, lo que reduciría la ética
a un simple acatamiento de los deseos de los enfermos de modo indiscriminado, sino como un importante punto de referencia. Como
afirma el cirujano Atul Gawanade, "en lo que muchos expertos en ética se equivocan es en promover la autonomía del paciente
sin reconocer que este concepto es solo un valor añadido", aunque sea muy importante. Por ello, el respeto a la autonomía del
paciente no puede constituirse en una excusa para prescindir de la carga moral que recae sobre el personal sanitario, que debe
hacerse entender y, en lo posible, reconducir situaciones de rechazos de tratamientos. Lo contrario podría llevar al abandono de los
enfermos y al desinterés sobre las consecuencias que pueden ocasionarse de algunas decisiones tomadas de modo erróneo o en
situaciones muy condicionantes invalidando las resoluciones tomadas.

ETICA Y DERECHO

Por otra parte, la presencia creciente de recursos o demandas legales en los que personas provenientes del ámbito del
Derecho, sin vinculación alguna con la experiencia de la práctica clínica o quirúrgica, deben decidir la licitud del obrar médico pone
aún más de manifiesto la necesidad de la existencia de un cuerpo de doctrina establecido en el que se definan los criterios éticos que
pueden justificar (o no) la toma de decisiones cuestionables en los cuidados de la salud.

Pero cuando nos referimos a la Ética y las leyes, ¿qué genera qué?, ¿el camino "natural" es de la formulación de unas leyes a
las que la Ética debe amoldarse o es al contrario?, ¿es el bioeticista el que debe buscar en la ley sus argumentos o es, por el contrario,
el legislador el que los debe fundamentar en la Ética? Si se reflexiona sobre ello, es bastante fácil concluir a la luz de la experiencia
que no es primariamente la ley la que enseña a los médicos, investigadores y personal de enfermería a tratar a los pacientes a su
cargo de acuerdo a su dignidad personal. Lo que hace posible aprender cómo es la persona, y por ende, sus necesidades, sus
cualidades, sus carácterísticas, etc. Son las ciencias de la vida y las ciencias de la conducta. Es la reflexión sobre los demás y sobre
uno mismo lo que nos descubre como seres con dimensiones físicas, psíquicas, espirituales y sociales, necesitados continuamente
de ser cuidados y respetados. Conocer eso marca un tipo de relación que va mucho más allá del estricto cumplimiento de lo marcado
en una ley.

Por otra parte, parece claro que el ser humano es portador de un conjunto de cualidades que le son intransferibles, inajenables e
inviolables y que el Derecho ha de proteger y defender. Por tanto, es la persona, su valoración y la protección jurídica de sus derechos
inherentes, la que se convierte en el punto de contacto central entre el Derecho y la Bioética,

CONFLICTOS ACTUALES
 Así, partiendo del estudio de conceptos básicos de Ética práctica, esta disciplina aplicada al ámbito sanitario incide también en
la siempre difícil problemática de priorizar recursos asistenciales armonizándolos con las limitaciones habituales que impone un
sistema público de salud; la posible objeción de conciencia que puede ser planteada en base a criterios éticos propios; el trasplante
renal con la toma de decisiones respecto a implantar o no riñones subóptimos o, participando en el debate sobre el momento de la
muerte; la participación de médicos y enfermeras en los centros de reproducción asistida y la deriva eugenésica de algunas de estas
sofisticadas técnicas; los problemas derivados de la extensa demanda de esterilizaciones a demanda como un recurso más de
planificación familiar; la justificación ética de la cirugía de la transexualidad y la actitud de aceptación o rechazo que puede suscitar la
solicitud de interrupción voluntaria del embarazo y, en fin, la implicación de los profesionales sanitarios en las situaciones del final de
la vida con los conflictos de valores que pueden generarse entre médico y paciente cuando se debe distinguir entre prácticas contrarias
a la buena práctica clínica y una correcta limitación del esfuerzo terapéutico.

UNA PROPUESTA DE FUTURO

A la resolución de todos estos posibles conflictos, espera contribuir la reflexión bioética, aportando, desde la perspectiva de la
experiencia y con opiniones razonables y argumentadas, una referencia útil para algunos de los problemas surgidos en la práctica
cotidiana y brindando una oportunidad para replantear la propia actividad asistencial en base a factores distintos a los meramente
técnicos. Si se logra aportar algo más de luz a estos intrincados problemas, se estará haciendo posible el deseo de Albert Schweitzer,
médico y premio Nobel de la Paz: "Que el respeto por la vida, como resultado de la contemplación en la propia voluntad consciente
de vivir, no nos lleve a buscar nuestro propio beneficio, sino a vivir al servicio de los que dependen de nosotros"
Versión para imprimir | Mapa del sitio Recomendar esta página
2012 © ASOCIACION DE BIOETICA DE MADRID
In
 AUTOPOESIS

La autopoiesis o autopoyesis (en griego: αύτο, ποίησις [auto, poiesis], ‘a sí mismo; creación, producción’)? es un neologismo que
designa la cualidad de un sistema capaz de reproducirse y mantenerse por sí mismo. Fue propuesto por los
biólogos chilenos Humberto Maturana y Francisco Varela en 1972 para definir la química de auto-mantenimiento de las células vivas.
Una descripción breve sería decir que la autopoiesis es la condición de existencia de los seres vivos en la continua producción de sí
mismos.

HOMEOSTASIS

La homeostasis es el equilibrio en un medio interno, como por ejemplo nuestro cuerpo. El organismo realiza respuestas adaptativas
con el fin de mantener la salud. Los mecanismos homeostáticos actúan mediante procesos de retroalimentación y control. Cuando se
produce un desequilibrio interno por varias causas, estos procesos se activan para reestablecer el equilibrio.
Para que las células de nuestro cuerpo puedan vivir y funcionar correctamente tienen que mantenerse en un ambiente constante, tanto
en su interior celular como en el líquido extracelular.
Hay básicamente dos tipos de mecanismos homeostáticos efectores:
1) Vías nerviosas (impulsos nerviosos)
2) Vías endocrinas (hormonas)
Algunos ejemplos de regulación mediante vías nerviosas son: a) Regulación de la presión arterial en los mamíferos en general y en el
ser humano en particular; b) Regulación de la concentración de oxígeno y de CO2 en la sangre en los mamíferos.
Algunos ejemplos de regulación mediante vías endocrinas son: a) Regulación de la concentración de glucosa en
sangre; b) Regulación de las relaciones entre hidratos de carbono, proteínas y grasas; c) Control de los efectos de la alimentación y
del ayuno en el cuerpo.
Hay también procesos en los que actúan homeostáticamente nervios y hormonas al mismo tiempo: a)Regulación de la obtención de
energía a partir de los alimentos (energía química); b) Regulación de la temperatura interna del cuerpo.
La mayoría de los sistemas homeostáticos complejos de nuestro cuerpo se gestionan mediante una glándula del cerebro llamada
hipotálamo.
Ejemplo de homeostasis para la regulación de la concentración de glucosa en la sangre
En el gráfico superior se observa como el organismo regula la concentración de glucosa en la sangre. Todas las células del organismo
requieren una fuente continua de energía metabólica, que puede fluctuar según la actividad funcional de la célula. En los mamíferos
esta energía es proporcionada a la célula principalmente en forma de glucosa. Es muy importante que el cuerpo mantenga unos niveles
equilibrados de glucosa en sangre.
La glucosa pasa a la sangre a través de la dieta, principalmente por los hidratos de carbono, o a partir de los depósitos de glucógeno
del propio organismo (por glucogenólisis). A su vez, el metabolismo de los tejidos y del cerebro consumen glucosa. La glucosa sobrante
se convierte en glucógeno (por glucogénesis) como reserva. El exceso de glucosa se puede perder por la orina.

Más información en Wikipedia

Bibliografia:
Hardy, R.N. "Homeostasis", Ed. Omega, colección Cuadernos de biología, Barcelona, 1979.