Notas – M.

Afonso-Dias

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Universidade do Algarve
Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente
Mestrado em Biologia Marinha (2º ciclo)
BIOLOGIA PESQUEIRA
1º ano - 1º. Semestre 2007/2008
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IDADE E CRESCIMENTO

Introdução

A determinação da idade e o estudo do crescimento são aspectos de extrema

importância no âmbito do estudo da dinâmica de qualquer recurso pesqueiro. Constitui,
na Biologia Pesqueira, uma área de estudo próprio, com mais de cem anos de
actividade.

A determinação da idade nas árvores através da contagem de aneis anuais

(dendocronologia) tem mais de 500 anos. Leonardo de la Vinci e Montaigne (1580-
-1581) fazem referência a isto nos registos das suas viagens pela Itália. A determinação
da idade nos peixes só foi iniciada muito mais tarde. O monge sueco Hederström (1759)
foi o primeiro a propor, num tratado do século XVIII, que os aneis vertebrais poderiam
ser contados para a determinação da idade nos peixes. No entanto, só no final do século
XIX foram feitas as primeira tentativas sérias de determinação da idade nos peixes.

A idade corresponde à descrição quantitativa do tempo de vida de um organismo

enquanto que o crescimento mede a variação do corpo ou de parte do corpo, em
comprimento ou em peso, entre dois momentos temporais. O crescimento reflecte a
acção concertada dos factores ambientais (e.g., a temperatura) e dos factores endógenos
(e.g., factores genéticos) que afectam um organismo. Taxa de crescimento é a medida
de variação do tamanho, ou do peso, em função do tempo daí o crescimento poder ser
bem avaliado através de taxas de crescimento.

Sendo a idade desconhecida, como é normalmente o caso de espécies que vivem no seu
ambiente natural, a determinação da idade assume um papel determinante nos estudos
de crescimento. Tanto a idade como o crescimento podem ser medidos ao longo de

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 Notas – M.Afonso-Dias

intervalos que podem variar desde horas, a dias ou a anos. Embora a idade e o
crescimento descrevam aspectos diferentes, estão intimamente relacionados.

Métodos para determinar a idade

Existem vários métodos para a determinação da idade de um organismo aquático. Os

métodos de determinação da idade mais utilizados consistem na utilização e análise de
estruturas calcificadas (= estruturas duras) como otólitos, escamas, vértebras, raios,
dentes e outros ossos, e.g. cleitrum e opérculo, nos peixes (Figura 1), conchas nos
bivalves e gastrópodes, estatólitos, sibas e bastonetes nos cefalópodes. Estes métodos
são frequentemente designados por métodos directos de determinação da idade.

Figura 1 – Diferentes estruturas calcificadas utilizadas nos estudos

de determinação da idade (in Panfili et al., 2002)

A utilização das estruturas calcificadas deve-se ao facto destas registarem marcas de

crescimento, ou zonas de crescimento (Figura 2) as quais podem ser contadas para
obtenção de idades cronológicas. Assim, as marcas de crescimento devem estar
associadas a um período de tempo, que pode ser anual, estacional (sazonal) ou diário.

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 Notas – M.Afonso-Dias

Figura 2 – Exemplo de marcas de crescimento num otólito de Butterfish - Peprilus

triacanthus (idade 3+) in NOAA Age Reading Manual
(http://www.nefsc.noaa.gov/fbi/age-man.html)

A leitura da idade em estruturas calcificadas requer a interpretação sistemática das

marcas de crescimento na peça inteira, em parte ou numa secção. A correspondência
entre o número de marcas de crescimento contadas e o tempo depende largamente da
validação do pressuposto que essas marcas correspondem a incrementos cuja
periodicidade é anual, estacional ou diária.

O mecanismo de formação das marcas anuais está relacionado com variações no

crescimento, durante períodos alternados de crescimento relativamente rápido (e.g. na
Primavera e no Verão, nas regiões temperadas) e lento – ou sem crescimento (e.g. no
Outono e no Inverno, nas regiões temperadas). Em geral, quanto maiores forem as
diferenças de temperatura entre as estações do ano, mais marcadas são as zonas anuais.
Nas latitudes tropicais o contraste entre estações do ano é menos pronunciado que nas
regiões temperadas e, por isso, é difícil utilizar estes métodos de determinação da idade
para as espécies tropicais.

Nas regiões tropicais as marcas de crescimento nas escamas, otólitos e outras estruturas
calcificadas, não são, necessariamente, anuais e podem estar associadas a factores

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 Notas – M.Afonso-Dias

externos como a época seca, variações na disponibilidade de alimento, densidade do

stock, etc, as quais podem não ocorrer anualmente. As marcas de crescimento podem
também estar associadas à desova ou associados a perda de condição (peso). As idades
determinadas através da análise de estruturas calcificadas devem sempre ser validadas.

A estimação da idade através da contagem de características repetidas em estruturas

calcificadas (escamas, otólitos e ossos) denomina-se esclerocronologia.

Tem sido publicado muito trabalho nesta área incluindo alguns trabalhos de síntese, de
referência, e.g., Bagenal (1974), Bagenal & Tesch (1978), Summerfelt & Hall (1987),
Casselman (1987) e, mais recentemente, Panfili et al. (2002).

De notar que a nomenclatura utilizada nesta área tem sofrido algumas alterações. A
mesma designação tem sido utilizada para descrever diferentes características nas
estruturas calcificadas e alguns termos são dúbios. Nos últimos anos tem sido feito um
esforço de uniformização da nomenclatura. A nomenclatura adoptada segue a
apresentada por Panfili et al. (2002).

Há, no entanto, outros métodos que não são baseados na observação de marcas de
crescimento em estruturas calcificadas. Estes métodos, vulgarmente designados por
métodos indirectos de determinação de idade, são de três tipos:

1. Observação directa do crescimento de indivíduos em cativeiro (e.g., nas aquaculturas

onde há peixes criados e mantidos em cativeiro durante longos períodos);

2. Métodos de marcação e recaptura, onde a duração do período entre a captura e a

recaptura pode ser usada para se estimar a idade e o crescimento dos indivíduos
e
3. Métodos de análise de frequências de comprimentos para separar grupos etários. A
suposição básica considerada é que o comprimento dos indivíduos dentro de cada grupo
etário é normalmente distribuído em torno do valor da sua moda (comprimento de maior
frequência) ou é, pelo menos, unimodal.

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 Notas – M.Afonso-Dias

Os dois primeiros métodos são rigorosos mas dispendiosos. Requerem mais mão de
obra e consomem mais tempo e dinheiro. Por isso são pouco usados. Para além disso, o
crescimento em cativeiro é sempre diferente do crescimento em ambiente natural. No
caso da marcação e recaptura, este método não é aplicável a todas as espécies e é de
difícil aplicação num grande número de espécies. O seu grande valor reside no facto de
poderem ser usados na validação da idade determinada através da leitura de estruturas
calcificadas.

Os métodos de análise de frequências de comprimentos são adequados a espécies cuja

idade não pode ser determinada (ou adequadamente determinada) através de estruturas
calcificadas, como por exemplo peixes tropicais e crustáceos (que crescem através de
mudas periódicas substituindo completamente o exosqueleto em cada muda).

O método mais simples, percursor dos actuais métodos de análise de frequências de

comprimentos, é o chamado Método de Petersen, cientista norueguês do final do século
XIX (1892). Consiste na identificação dos vários “picos” (máximos relativos
vulgarmente designados por modas) existentes na representação gráfica da distribuição
de frequências de comprimentos de uma amostra e na atribuição de uma idade a cada
uma das modas (idade relativa) (Figura 3). Atribui-se à primeira moda, correspondente
aos indivíduos de menor comprimento, a menor idade que se considera estar presente na
amostra. A idade dos indivíduos das modas seguintes é atribuída relativamente à idade
dada à primeira “moda”, supondo um determinado intervalo de tempo entre “modas”
(geralmente um ano), logo com data conhecida.

Figura 3. Método de Petersen (in Sparre & Venema, 1992)

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 Notas – M.Afonso-Dias

O método de Petersen deu origem a um outro método de análise de frequências de

comprimentos denominado “Análise de Progressão Modal” que consiste no seguimento
da progressão das modas, ao longo do eixo do comprimento, numa série de distribuições
de frequências de comprimentos de amostras recolhidas ao longo de um determinado
período de tempo (e.g., amostras mensais, durante um ano) (Figura 4).

Figura 4. Análise de Progressão Modal (in Sparre & Venema, 1992)

Embora pareça um processo simples, na prática não é! Os métodos de análise de

frequências de comprimentos funcionam razoavelmente bem em espécies de
crescimento rápido e longevidade curta, com um período de desova relativamente curto
(padrão de desova pouco prolongado no ano) e um correspondente período de
recrutamento igualmente curto. Para além destes dois aspectos é necessário dispor de
amostras grandes, representativas do espectro de comprimentos existentes na população.

Os indivíduos mais velhos crescem, em comprimento, mais devagar que os mais

pequenos o que se traduz num aumento da dispersão de valores de comprimento dentro
do grupo de idade, à medida que a idade aumenta. Isto faz com que as distribuições de
tamanhos dos indivíduos dos grupos de maior idade se sobreponham tornando a técnica
pouco adequada para determinar a idade dos indivíduos mais velhos.

Por outro lado, variações na altura da eclosão e nas taxas de crescimento entre
indivíduos de um mesmo grupo de idade podem conduzir a grupos de tamanho (modas
na distribuição de frequências de comprimentos) que não correspondam,

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 Notas – M.Afonso-Dias

necessariamente, a diferentes grupos de idade. No entanto, na zona do equador, onde a

desova ocorre durante a estação das chuvas anuais, as análise de frequências de
comprimentos podem ser usadas com sucesso.

Apesar das limitações apresentadas por estes métodos foram feitos, nos últimos 20 anos,
grandes progressos na utilização das técnicas de análise de frequências de
comprimentos, recorrendo-se a métodos estatísticos e algoritmos computacionais. São
técnicas de baixo custo para determinação da idade.

Os métodos de análise de frequências de comprimentos podem ser muito úteis na

validação indirecta dos métodos directos de determinação da idade (i.e., da
determinação da idade através de estruturas calcificadas). Não validam mas corroboram
a ocorrência anual (ou outra) de marcas de crescimento nas estruturas calcificadas.

Escolha do método de determinação de idade

Idealmente, o primeiro passo a tomar quando se pretende determinar a idade de uma

espécie para a qual não foi ainda estabelecido nenhum método de determinação da idade
é examinar escamas, otólitos e ossos, particularmente as vértebras, espinhos e raios das
barbatanas bem como dos ossos achatados (cleitrum e opérculo). Nestes ensaios devem
ser utilizadas peças de vários indivíduos e de diversos tamanhos. O objectivo é
encontrar uma estrutura que satisfaça os seguintes critérios:

1. Ter um padrão de deposição (incrementos de crescimento) claramente definido,

visível através da observação directa da estrutura calcificada ou depois desta
sofrer alguma forma de preparação;

2. Poder ser atribuída uma escala de tempo ao padrão de deposição identificado.

Esta é a parte fundamental na validação do método de determinação de idades;

3. Ter carácter definitivo.

Deve ser assegurado que esta escala de tempo se inicia cedo no ciclo de vida. Este
aspecto é mais satisfatoriamente conseguido nos otólitos e nos ossos do que nas

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 Notas – M.Afonso-Dias

escamas. As escamas só iniciam a sua formação depois da metamorfose. Há zonas do

corpo dos peixes onde estas se formam mais cedo. Esta posição pode ser determinada
corando larvas de peixe, em cativeiro, no início da metamorfose.

Ao contrário das escamas, os otólitos e os ossos são formados bastante cedo, alguns dias
antes da eclosão larvar. Quando se utilizam escamas para leitura de idade deve-se
escolher a zona do corpo onde se formam mais cedo.

Os resultados da utilização de dois ou mais métodos não são, frequentemente,

concordantes. Neste caso, o desacordo deve, se possível, ser explicado ou então, ser
tentado um terceiro método.

A escolha da estrutura calcificada a utilizar está, no entanto, condicionada pelas

características da própria espécie. Há espécies que não têm escamas (e.g., o tamboril),
têm-nas muito pequenas (difíceis de distinguir à vista desarmada, como na maior parte
dos atuns) ou perdem-nas facilmente (e.g., alguns peixes pelágicos), assim como há
espécies sem verdadeiros otólitos (elasmobrânquios) ou com otólitos muito pequenos
relativamente ao tamanho do corpo (e.g., atuns e espadarte). Nestes casos, têm que ser
utilizadas estruturas como as vértebras, raios duros das barbatanas ou espinhos.

Por outro lado, a escolha da peça a utilizar na determinação da idade pode depender da
maior ou menor facilidade na sua obtenção para ser usada, por rotina, na amostragem
conducente à obtenção de composições de idades das capturas. Por exemplo, o tamboril
é uma espécie que, em Portugal, é desembarcada e vendida inteira. A extracção de
otólitos ou de vértebras obriga à mutilação do peixe o que não é bem visto pelos
intermediários-compradores. Dado o elevado valor comercial que esta espécie tem, a
aquisição regular de amostras das capturas para determinação de idade está
completamente fora de questão. Assim, recorre-se à utilização do illicium (1º raio,
modificado, da barbatana dorsal) para a determinação da idade.

Vantagens e desvantagens no uso das diversas estruturas calcificadas

Historicamente, as escamas foram as primeiras a ser usadas na determinação da idade e

as mais usadas. Têm a vantagem de poderem ser removidas sem que se tenha que

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 Notas – M.Afonso-Dias

sacrificar o animal, o que não acontece com muitas das outras estruturas (otólitos e
ossos). Nas pescas esta questão raramente é importante uma vez que se trabalha
geralmente com animais já mortos. Apenas em estudos com animais raros ou em
experiências onde o sacrifício dos espécimes implica uma redução não desejável da
densidade dos peixes este aspecto poderá tomar importância. Uma outra vantagem na
utilização de escamas é que estas não necessitam de preparação.

No entanto, as escamas apresentam várias desvantagens, a começar por não serem todas
formadas ao mesmo tempo. Existe sempre a possibilidade das escamas não formarem
aneis distintos devido a crescimento lento durante períodos de limitação de alimento e
de poderem ser reabsorvidas (desmineralização da escama) em casos de grande stress.
Mais, as escamas danificadas ou removidas podem ser regeneradas. Em qualquer dos
casos poderão ser cometidos grandes erros na determinação da idade.

A utilização de otólitos requer o sacrifício do animal. No entanto, ao contrário das

escamas, os otólitos continuam a formar aneis ou incrementos de crescimento quando o
crescimento é lento ou mesmo inexistente. Por outro lado, os otólitos não são
reabsorvidos Só em situações de grande stress acontecem, por vezes, casos de
desmineralização. Uma desvantagem na utilização dos otólitos relativamente às escamas
é que estes podem requerer preparação (a qual pode ser demorada e dispendiosa e exigir
tempo de interpretação).

Uma vantagem adicional dos otólitos é que estes podem ser usados para determinar a
idade diária nos peixes, em especial nos mais jovens, de idade zero. Este tipo de estudos
revela-se muito importante para o esclarecimento de muitas questões relativas a este
período de vida dos peixes.

Em geral, estudos comparativos entre estruturas calcificadas mostram que a contagem

de incrementos em otólitos é frequentemente mais precisa que a obtida através de
escamas.

No que respeita aos ossos, estes apresentam várias desvantagens: podem requerer o
sacrifício do animal (e.g. as vértebras), por vezes requerem longa preparação e
disponibilidade de tempo para interpretação e estão sujeitos a reabsorção e remodelação.

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 Notas – M.Afonso-Dias

No final, a escolha da estrutura calcificada a usar para obter informação de idade requer
validação do padrão de deposição dos aneis combinada com estudos comparativos de
técnicas de determinação da idade em várias estruturas calcificadas dentro da mesma
espécie.

Amostragem

Independentemente da estrutura dura a usar na determinação da idade é fundamental

que se adopte um plano de amostragem que proporcione dados representativos da
população amostrada. Por exemplo, se o peixe para determinar a idade for proveniente
das capturas de uma arte que, selectivamente, captura os peixes maiores, a estrutura de
idades e as taxas de crescimento não representarão a totalidade da população. São
necessárias amostras não-enviesadas para assegurar rigor na determinação da idade e do
crescimento.

Em resumo, no processo de determinação da idade devem ser consideradas as seguintes

fases:
1. Selecção de uma ou mais estruturas calcificadas, dependendo da sua presença ou
ausência, problemas de reabsorção e aspectos de ordem prática como a
facilidade de amostragem das estruturas;
2. Reconhecimento dos padrões de crescimento, incluindo a periodicidade das
marcas de crescimento e a amplitude da escala de tempo coberta (semestral ou
anual);
3. Escolha do método de preparação das estruturas, o qual depende de problemas
técnicos relativos à preparação das peças, à legibilidade das marcas de
crescimento usando esse método e o grau de exactidão esperado;
4. Confirmação da consistência das leituras (precisão) e inter-calibração (com um
ou mais leitores) – estudos de Verificação;
5. Validação do rigor da interpretação (i.e., o tempo que separa as marcas de
crescimento que estão a ser interpretadas);
6. Distribuição da experiência e conhecimentos adquiridos na interpretação de
marcas de crescimento;

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 Notas – M.Afonso-Dias

7. Aplicação dos resultados obtidos nos estudos de crescimento bem como na

estimação de composições de idade das capturas e do stock para fins de
avaliação de stocks.

Notas coligidas com base, essencialmente, em:

Bagenal, T.B. & F.W. Tesck (1978). Age and growth. In Bagenal, T.B. (ed.). Methods
for assessment of fish production in fresh waters. Oxford. UK, Blackwell Scientific
Publications, pp: 101-136.

Casselman, J.M., 1987. Determination of age and growth. In Weatherley, A.H. & H.S.
Gill (eds.). The biology of fish growth. Orlando, USA.Academic Press, pp 209-242

Devries, D.R. & R.V. Frie, 1996. Determination of age and growth. In Murphy, B.R. &
D.W. Willis (eds.). Fisheries Techniques. Maryland, USA. American Fisheries Society,
pp 483-512

Panfili, J., H. de Pontual, H. Troadec & P.J.Wright, 2002 (eds.). Manual of fish
sclerochronology. Brest, France. Ifremer-IRD coedition, 464 p.

Referências bibliográficas

Bagenal, T.B., 1974 (ed.). Ageing of fish. Proceedings of an international

symposium.Old Working, Surrey, UK, Unwin Brothers Limited.

Bagenal, T.B. & , F.W. Tesck (1978). Age and growth. In Bagenal, T.B., 1978 (ed.).
Methods for assessment of fish production in fresh waters. Oxford. UK, Blackwell
Scientific Publications, pp: 101-136.

Summerfelt, R.C. & G.E. Hall, 1987. Age and growth of fish. Ames, Iowa, Iowa
State University Press.

Casselman, J.M., 1987. Determination of age and growth. In Weatherley, A.H. & H.S.
Gill (eds.). The biology of fish growth. Orlando, USA.Academic Press, pp 209-242

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 Notas – M.Afonso-Dias

Panfili, J., H. de Pontual, H. Troadec & P.J.Wright, 2002 (eds.). Manual of fish
sclerochronology. Brest, France. Ifremer-IRD coedition, 464 p.

Sparre, P. & S. C. Venema, 1992 * - Introduction to tropical fish stock assessment.

Part 1. Manual. FAO Fisheries Technical Paper Nº 306.1. Rev. 1. Rome, FAO, 376 p.
(Capítulo 3). Disponível online em: http://www.fao.org/docrep/W5449E/w5449e00.htm

* Existe uma versão deste livro em português editada em papel.

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